Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Изучение экологической пластичности растительных семейств-ценозообразователей
ВАК РФ 03.00.16, Экология
Автореферат диссертации по теме "Изучение экологической пластичности растительных семейств-ценозообразователей"
На правах рукописи
□□3488142 КОЛБАСОВА НИНА ИВАНОВНА "" -----------
ИЗУЧЕНИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ ПЛАСТИЧНОСТИ
РАСТИТЕЛЬНЫХ СЕМЕЙСТВ-ЦЕНОЗООБРАЗОВАТЕЛЕЙ
НА ПРИМЕРЕ ФИТОЦЕНОЗОВ СРЕДНЕГО ПОВОЛЖЬЯ
03.00.16- Экология
АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
1 о ДЕН 200у
Ульяновск - 2009
003488142
Работа выполнена на кафедре биологии, химии, и технологии хранения и переработки продукции растениеводства в Федеральном государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Ульяновская государственная сельскохозяйственная академия»
Научный руководитель: Доктор сельскохозяйственных наук,
профессор
Костин Владимир Ильич
Официальные оппоненты: Доктор биологических наук, профессор
Горбачев Владимир Николаевич Доктор биологических наук, профессор Ильина Наталья Анатольевна
Ведущая организация: ФГОУ ВПО Пензенская государственная
сельскохозяйственная академия
Защита состоится «25» декабря 2009 года в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 212.278.07 при ГОУ ВПО Ульяновский государственный университет по адресу: ул. Набережная реки Свияги, 106, корпус 1, ауд.703.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ульяновского государственного университета; с авторефератом - на сайте ВУЗа http://vvww.uni.ulsu.ru.
Отзывы на автореферат направлять по адресу: 432000, г. Ульяновск, ул. Л.Толстого, д. 42, Ульяновский государственный университет, Управление научных исследований.
Автореферат разослан у^у^ » П-Ъ 2009 г.
Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук, доцент
С. В. Пантелеев
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. В настоящее время все природные системы испытывают все возрастающую антропогенную нагрузку, что сказывается на структуре их видового состава. Чрезвычайно важна роль растений в составе любого природного комплекса. Во-первых, они являются продуцентами органического вещества, во-вторых - создают среду жизни для представителей других царств живой природы: животных, грибов, микроорганизмов. Трудно переоценить роль растений, произрастающих на рекреационных территориях: здесь они являются основным природным компонентом, благотворно влияющим на физическое и эмоциональное состояние человека.
Ульяновская область - наиболее типичный представитель лесостепной зоны Среднего Поволжья.
Представленная работа посвящена изучению экологической пластичности наиболее многочисленных семейств-ценозообразователей (сложноцветных, злаковых, бобовых, крестоцветных, губоцветных, норичниковых, зонтичных, гвоздичных, осоковых и розоцветных) в составе растительных сообществ Ульяновской области, в основе которой лежит видовое и биоморфологическое разнообразие.
В ходе исследований был изучен видовой спектр вышеуказанных растительных семейств и принадлежность их к той или иной жизненной форме (по системе К.Раункиера) в составе дубрав, сосновых лесов, степных, луговых и рудеральных фитоценозов. Для существования сообщества важна не столько величина численности организмов, сколько видовое разнообразие, которое является основой устойчивого существования природных комплексов. Показатели численности видов и их динамика являются одними из основных в изучении растительности.
В современной непростой экологической ситуации очень важно правильно оценить экологическую пластичность растений, принадлежащих различным семействам, их адаптированность к тем или иным условиям среды жизни, как естественной, так и антропогенно преобразованной.
В работе использованы сведения, полученные в результате полевых наблюдений, а также обобщения научной литературы.
Цель и задачи исследований.
Цель работы заключалась в изучении экологической пластичности или определении адаптационного потенциала семейств, доминирующих в растительном покрове Среднего Поволжья, относительно условий их существования.
Для достижения указанной цели были поставлены следующие за-
дачи:
- определение видового состава изучаемых растительных сообществ (дубрав, сосновых лесов, степных, луговых и рудеральных);
- определение биоморфологического разнообразия исследуемых фитоценозов (по системе К.Раункиера);
- определение количественного показателя экологической пластичности семейства, отражающего его адаптивные возможности в тех или иных условиях существования.
Научная новизна. Ранее многими исследователями описывался флористический состав растительных сообществ региона, но не было универсального количественного критерия определения их адаптационного потенциала. Для определения экологической пластичности семейства в условиях Поволжского региона и в составе отдельных растительных сообществ нами впервые предложена формула коэффициента экологической пластичности:
КЭП=
VI - индекс видового разнообразия семейства;
У2 - индекс разнообразия жизненных форм семейства;
п
Индекс разнообразия: V - \(по Симпсону)
¿=1
Коэффициент экологической пластичности (КЭП) характеризует адаптированность семейства к тем или иным условиям обитания, его можно использовать также при изучении растительных сообществ в различных природных зонах и локальных экосистемах. Количественно данный коэффициент изменяется в пределах от 0 до 1. Впервые проведен анализ экологической пластичности растительных семейств, преобладающих в наиболее широко распространенных фитоценозах Среднего Поволжья.
Основные положения, выносимые на защиту:
- обоснование формулы коэффициента экологической пластичности, как количественного показателя адаптированности растительных семейств к условиям обитания;
- определение спектра коэффициентов экологической пластичности растительных семейств-ценозообразователей относительно исследуемых фитоценозов;
- определение спектра коэффициентов экологической пластичности растительных семейств-ценозообразователей в масштабе Среднего Поволжья.
Практическая значимость работы заключается в том, что спектры коэффициентов экологической пластичности можно использо-
вать в качестве показателей устойчивости растительных сообществ. Результаты работы дают возможность использования коэффициента экологической пластичности растительных семейств при проведении экологического мониторинга природных комплексов и при создании искусственных фитоценозов (рекультивация нарушенных территорий, создание рекреационных зон).
Результаты данной работы используются в учебном процессе по экологии растений при описании экологической структуры фитоценозов средних широт.
Апробация работы. Основные положения диссертационной работы апробированы и докладывались на Всероссийской научно-практической конференции «Экология и безопасность жизнедеятельности» (Пенза, 2004), Всероссийских любищевских чтениях (Ульяновск, УГЛУ, 2005, 2006, 2007), Международной научно-практической конференции, посвященной памяти А.Ф.Блинохватова (Пенза, 2008), Международной научно-практической конференции, посвященной 65-летию образования Волгоградской сельскохозяйственной академии (Волгоград, 2009), Международной научно-практической конференции «Инновации сегодня: образование, наука, производство (Ульяновск, 2009), Международной научно-практической конференции «Аграрная наука и образование на современном этапе развития: опыт проблемы и пути их решения» (Ульяновск, 2009).
Публикации. Опубликовано 7 научных работ, в том числе 1 работа в ведущем рецензируемом журнале из списка ВАК РФ.
Структура и объем диссертации
Диссертация состоит из: введения, 5 глав, выводов, библиографического списка (234 наименований, в том числе 33 работы иностранных авторов). Работа изложена на 134 страницах машинописного текста, содержит 1 таблицу, 26 рисунков и 7 приложений.
ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
В главе проведен обзор отечественных и зарубежных авторов, которые раскрывают видовую и биоморфологическую структуру растительных сообществ. На основе литературных данных в степени изученности проблемы определена актуальность и направление настоящих исследований.
ГЛАВА 2. МЕТОДИКА И УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ
Наши полевые исследования проводились маршрутным методом со случайным заложением пробных площадей в течение 2000-2008 гг.
Пробные площади прямоугольной формы, имеющие соотношение сторон 1:4 (1,0 м х 0,25 м), (Грейг-Смит, 1967) закладывались методом случайного разброса поперек выбранного маршрута в пределах глазомерно определенных однородных участков (Понятовская, 1964). Целью заложения пробных площадок в наших исследованиях являлось определение присутствия видов изучаемых растительных семейств в пределах того или иного фитоценоза.
Число пробных площадок в каждом типе растительных сообществ в среднем составило от 50 до 70, причем исследованию подвергались однотипные фитоценозы в различных районах Ульяновской области. Принадлежность различных видов растений к той или иной жизненной форме определялась по их морфологическим признакам и продолжительности жизненного цикла.
В качестве объектов изучения формации дуба черешчатого были избраны ассоциации дубравы снытево-осоковой в Мелекесском районе; дубравы осоково-снытевой в Ульяновском районе; дубравы ландышевой в Теренгульском районе.
При исследовании формации сосны обыкновенной наблюдения проводили в ассоциациях бора-брусничника в Барышском районе; бора-черничника в Кузоватовском районе; бора-беломошника в Инзенском районе.
Наблюдения в степных ассоциациях осуществлялись в Мелекесском и Сенгилеевском районах с временным интервалом равным двум годам.
Луговая растительность изучалась в поймах рек Свияги, Барыш, Черемшан также с двулетним временным интервалом.
Изучение рудеральной флоры проводилось в пределах города Ульяновска и его окрестностей.
Наблюдения за растениями вышеуказанных фитоценозов проводились трижды в течение вегетационного периода в пору цветения различных групп растений.
В камеральных условиях был проведен анализ флористического состава изучаемых фитоценозов с использованием литературных источников.
Корреляционное соответствие между видовым составом семейства и типом фитоценоза, и корреляционное соотношение между видовым составом семейства и спектром его жизненных форм подтверждено статистическим анализом с использованием критерия Пирсона (Лакин Г.Ф., 1990) и отражено в приложениях 1,2.
ГЛАВА 3. АДАПТИРОВАННОСТЬ РАСТИТЕЛЬНЫХ СЕМЕЙСТВ - ЦЕНОЗООБРАЗОВАТЕЛЕЙ В ПРЕДЕЛАХ КАЖДОГО ИЗ ИЗУЧАЕМЫХ ФИТОЦЕНОЗОВ СРЕДНЕГО ПОВОЛЖЬЯ 3.1. Обоснование формулы коэффициента экологической пластичности, как количественного показателя адаптирован-
ности растительных семейств к условиям обитания При характеристике устойчивости растительного покрова, как локальных природных комплексов, так и различных природных зон ранее использовались такие количественные показатели, как: индекс видового разнообразия Симпсона и биоморфологическис спектры К.Раункиера. Использование каждого из названных критериев в отдельности не в полной мере определяет устойчивость растительного семейства к условиям обитания. Поэтому для более достоверного определения экологической пластичности растительных семейств к условиям местообитания нами предложена формула коэффициента экологической пластичности, в которой диалектически объединены показатели видового и биоморфологического разнообразия семейств:
КЭП - коэффициент экологической пластичности семейства; V] - индекс видового разнообразия семейства; У2 - индекс биоморфологического разнообразия семейства;
п
V = 1 - ^ р1 (по Симпсону) 1=1
Коэффициент экологической пластичности изменяется в пределах от 0 до 1.
3.2. Видовой и биоморфологический состав семейств-цснозообразователей в изучаемых фитоценозах Среднего Поволжья
Различия видовой и биоморфологический структуры, а также экологической пластичности (КЭП) семейств-ценозообразователей отражены в ниже приведенных главах.
3.2.1. Видовой состав семейств-ценозообразователей в изучаемых фитоценозах Среднего Поволжья Количественное соотношение видов изучаемых растительных семейств по отдельным фитоденозам отражено в ниже приведенной таблице 1, из которой очевидно, что:
1. Степные, луговые и рудеральные сообщества как наиболее эво-люционно молодые и экологически пластичные отличаются богатством видового состава в сравнении с лесными эволюционно более древними фитоценозами. Наиболее многочисленны в изучаемых растительных со-
обществах семейства сложноцветные, злаковые, бобовые и, крестоцветные.
Таблица 1
Соотношение числа видов семейств - ценозообразователей по ти-
пам фитоценозов
Тип фитоценоза, Дубра- Сосновые Степи Луга Рудераль- Всего
семейство вы леса ная флора
Сложноцветные 7 4 51 55 42 159
Злаковые 10 1 36 37 17 101
Бобовые 6 1 20 28 8 63
Крестоцветные 4 0 20 15 25 64
Гвоздичные 4 0 21 21 15 61
Осоковые 10 2 3 16 0 31
Розоцветные 6 4 9 23 2 44
Губоцветные 4 ] 19 19 11 54
Норичниковые 3 6 11 26 2 48
Зонтичные 4 1 7 18 4 34
Всего 58 20 197 258 126 659
2. При сравнении видового состава сосновых и широколиственных лесов прослеживается большее видовое разнообразие дубрав, как эволю-ционно более древних сообществ, в сравнении с сосновыми лесами - эво-люционно более молодыми.
3.2.2. Биоморфологический состав семейств-ценозообразователен в изучаемых фитоцснозах Среднего Поволжья
Спектры жизненных форм растений индивидуальны для каждого семейства.
Большая часть видов семейства сложноцветных сосредоточены в степных, луговых и рудеральных сообществах, где они представлены преимущественно в форме гемикриптофитов (46 в степях и 39 в лугах) и терофитов (в лугах 11, в рудеральной флоре 31).
Криптофиты и хамефиты в составе природных комплексов Среднего Поволжья немногочисленны, поскольку данные жизненные формы в умеренных широтах недостаточно сформированы и занимают незначительное число экологических ниш.
В отношении криптофитов и хамефитов данное утверждение справедливо и для остальных изучаемых семейств-ценозообразователей, поскольку данные жизненные формы выполняют подчиненную функцию в составе всех рассматриваемых в данной работе фитоценозов.
В семействе злаковые большая часть видов представлена гемик-риптофитами (в степях 25, в лугах 24) и терофитами (в степях 6, в лугах 8, в рудеральной флоре 14). В дубравах на долю гемикриптофитов приходит-
ся 8 видов. Криптофиты встречаются эпизодически во всех рассматриваемых фитоценозах: от 1 в сосновых лесах до 5 видов соответственно в степных и луговых сообществах.
Семейство бобовые представлено всеми пятью жизненными формами. Однако преобладающими жизненными формами являются гемик-риптофиты и терофиты, представленные большей частью в степных (7) и луговых (21) сообществах. Кроме того, в степях данное семейство присутствует в форме фанерофитов (6) и хамефитов (6). Криптофиты встречаются чаще в лесных (в дубравах 2, в сосновых лесах 1) и луговых (1) сообществах.
В составе семейства крестоцветные господствующая роль и цено-зообразующее значение в составе дубрав (2) рудеральных (23), степнььх (12) и луговых (8) сообществ принадлежит терофитам. В дубравах данное семейство представлено криптофитами (2). Кроме того данное семейство представлено гемикриптофитами в составе степных (7), луговых (7) и рудеральных (2) фитоценозов.
В луговых и рудеральных сообществах большинство видов семейства гвоздичные представлено гемикриптофитами (в луговых 17, в рудеральных 5) и терофитами (в лугах 3, в рудералыюй флоре 9), а в дубравах и степях - хамефитами (в дубравах 2, в степях 3) и гемикриптофитами (в дубравах 1, в степях 16).
Семейство осоковые в основном представлено гемикриптофитами, большая часть которых является обитателями лугов (16) и дубрав (6). Незначительное число гемикриптофитов встречается в сосновых лесах (2) и степях (3). В форме криптофитов осоковые встречаются в дубравах (4) и на лугах (1). В составе рудеральной флоры данное семейство не отмечено.
Для розоцветных характерным является присутствие основной части растений в форме гемикриптофитов и фанерофитов, которые наиболее широко представлены в дубравах (фанерофитов 11, гемикриптофитов 1) и степных (фанерофиты 6, гемикриптофиты 4) сообществах. Кроме того, в дубравах и на лугах в небольших количествах присутствуют хаме-фиты (1 в дубравах и 1 на лугах). Гемикриптофиты единственная жизненная форма, представляющая семейство розоцветные в составе рудеральной флоры (2).
Семейство губоцветные отличается присутствием в составе лугов, степей, рудеральной флоры и дубрав в форме гемикриптофитов и терофи-тов (в дубравах 2 гемикриптофита, 2 терофита; в лугах 2 терофита и 15 гемикриптофитов; в степях 1 терофит и 10 гемикриптофитов; в рудеральной флоре 4 гемикриптофита и 7 терофитов). Кроме того, степные (8), в большей степени и луговые (2) ассоциации в меньшей - отличаются нали-
чием растений данного семейства в форме хамефитов. Представители семейства губоцветных в составе сосновых лесов присутствуют в одной единственной форме - гемикриптофиты (1).
Семейство норичниковые обладают наиболее богатым биоморфологическим разнообразием в степях и лугах. Здесь растения представлены четырьмя из пяти изучаемых жизненных форм (терофиты: в степях 4, в лугах 11; криптофиты: в степях 2, в лугах 9; гемикриптофиты в степях и лугах по 9 видов; хамефиты: в степях 1, в лугах 2). Далее в порядке убывания идут дубравы, характеризующиеся присутствием растений в форме гемикриптофитов (1), криптофитов (1) и терофитов (1), затем сосновые леса и рудеральная флора. В обоих последних фитоценозах растения представлены в виде двух жизненных форм: сосновые леса - терофитов (5) и хамефитов (1); рудеральная флора - гемикриптофитов (1) и терофитов (1).
Семейство зонтичные наиболее широко представлено в луговых сообществах тремя жизненными формами: терофитами (4), криптофитами (2) и наиболее преобладающими гемикриптофитамн (12). В степях и дубравах биоморфологическое разнообразие данного семейства ниже. Здесь зонтичные присутствуют в составе двух жизненных форм - гемикриптофитов (3) и криптофитов (1) в дубравах, а в степях - гемикриптофитов (6) и терофитов (1). Сосновые леса и рудеральная флора располагают одной жизненной формой данного семейства: первые - гемикриптофитами (1), вторая - терофитами (4).
3.3. Экологическая пластичность семейств-ценозообразователей в пределах изучаемых фитоценозах
Среднего Поволжья Для характеристики экологической пластичности растительных семейств, доминирующих в составе наиболее широко распространенных фитоценозов Среднего Поволжья нами были избраны следующие типы растительных сообществ: дубравы, сосновые леса, степные, луговые и ру-деральные.
В пределах каждого из выше названных фитоценозов нами были определены коэффициенты экологической пластичности растительных семейств, численно преобладающих во всех изучаемых природных комплексах.
3.3.1. Экологическая пластичность семейств-ценозообразователей в составе дубрав Среднего Поволжья
Используя количественное соотношение видов и жизненных форм, формирующих каждое семейство нами были определены коэффициенты экологической пластичности для каждого семейства в отдельности применительно ко всем изучаемым фитоценозам в отдельности.
Таблица 2
Значение КЭП семейств-ценозообразователей в дубравах
Се- Спо- Зла- Бо- Кре- Гвоз- Осо- Розо- Гу- Но- Зон-
мей- жно- ко- бо- сто- дич- ко- цвет- бо- рич- тич-
ство цвет- вые вые цвет- ные вые ные цвет- Ш1КО- ные
ные ные ные вые
КЭП 0 0,54 0,57 0,61 0.53 0,65 0,64 0,62 0,67 0,52
Исходя из соотношения коэффициентов экологической пластичности можно сделать следующие выводы:
1. Семейство сложноцветные в составе дубрав имеет КЭП=0. Это указывает на то, что представители данного семейства появились в составе дубрав сравнительно недавно, еще недостаточно к ним адаптированы и поэтому представлены только одной жизненной формой (гемикриптофи-ты). Виды, относящиеся к другим жизненным формам еще не смогли сформировать свои экологические ниши.
2. Поскольку коэффициенты экологической пластичности у остальных девяти изучаемых семейств отличаются между собой незначительно (значение КЭП варьируют от 0,52 до 0,67) их адаптивные возможности можно оценить как средние, не слишком отличающиеся друг от друга. В случае радикальных изменений климатических параметров или усиления антропогенного воздействия на природные системы широколиственные леса не смогут адаптироваться к принципиально изменившимся условиям среды жизни.
3.3.2. Экологическая пластичность семейств-ценозообразователей в составе сосновых лесов Среднего Поволжья
Таблица 3
Значение КЭП семейств-ценозообразователей в сосновых лесах
Се- Сло- Зла- Бо- Кре- Гвоз- Осо- Розо- 1> Но- Зон-
мей- не ¡10- ко- бо- сто- дич- ко- цвет- бо- рич- тич-
ство цвет- вые вые цвет- ные вые ные цвет- нико- ные
ные ные ные вые
КЭП 0 0 0 - - 0 0,54 0 0,77 0
Исходя из соотношения коэффициентов экологической пластичности можно сделать следующие выводы:
1. Наиболее многочисленными семействами, входящими в состав сосновых лесов и обладающими наиболее высокими показателями коэффициента экологической пластичности (КЭП) являются семейства розоцветные и норичниковые, как наиболее соответствующие экологическим условиям среды жизни. Соответственно у семейства розоцветные КЭП равен 0,54, а у семейства норичниковые - 0,77.
2. Отсутствие видов, представляющих семейства крестоцветные и
гвоздичные свидетельствует: либо о несоответствии адаптивных возможностей данных семейств условиям существования в составе сосновых ассоциаций; либо, учитывая эволюционную молодость сосновых фитоцено-зов данные семейства просто не успели сформировать в них свои экологические ниши.
3. Семейства сложноцветные, злаковые, бобовые, осоковые, губоцветные и зонтичные отличаются низкими адаптивными возможностями в составе сосновых ассоциаций (КЭП =0), ввиду того, что все они представлены одной жизненной формой, а именно: семейство сложноцветные (кошачья лапка двудомная, цмин песчаный, ястребинки зонтичная и воло-систовидная) являются гемикриптофитами; семейство злаковые образовано одной жизненной формой - криптофиты (вейник тростниковидный); в состав семейства бобовые вошла одна жизненная форма - криптофиты (вика кашубская); жизненная форма гемикриптофиты представляет семейство осоковые (осоки колхидская и шаровидная); семейства губоцветные (змееголовник Рюйша) и зонтичные (лазурник трехлопастный) оба представлены одной жизненной формой - гемикриптофитами.
4. В целом, сосновые леса, обладающие небольшим флористическим разнообразием и неполным спектром растительных жизненных форм, не отличаются высокими адаптивными возможностями относительно постоянно меняющихся условий среды жизни, что характерно для эво-люционно молодых фитоценозов.
3.3.3. Экологическая пластичность семейств-ценозообразователей в составе степей Среднего Поволжья
Таблица 4
Значение КЭП семейств-цснозообразователей в степях_
Се- Сло- Зла- Бо- Кре- Гвоз- Осо- Розо- Гу- Но- Зон-
мей- жно- ко- бо- сто- дич- ко- цвет- бо- рич- тич-
ство цвет- вые вые цвет- ные вые ные цвет- нико- ные
ные ные ные вые
КЭП 0,98 0,56 0,81 0,70 0,65 0 0,67 0,55 0,65 0,46
Исходя из соотношения коэффициентов экологической пластичности можно сделать следующие выводы:
1. Наиболее высоким коэффициентом экологической пластичности (КЭП=0,98) обладает семейство сложноцветные, доминирующее в растительном покрове степных фитоценозов.
2. Субдоминантами растительного покрова степей выступают представители семейств злаковых и бобовых. Семейство злаковые имеет КЭП = 0,56.У семейства бобовые КЭП=0,81 выше, чем у семейства злаковые за счет более равномерного распределения видов растений по жизненным формам, что делает семейство экологически более пластичным.
3. Кроме семейств злаковых и бобовых к числу субдоминантов можно отнести также семейства крестоцветные и розоцветные, имеющие соответственно коэффициенты экологической пластичности 0,70 у крестоцветных и 0,67 у розоцветных.
4. В составе степного фитоценоза не присутствует семейство осоковые, как не характерное для существования в данных условиях.
5. Остальные экологические ниши в степных сообществах более или менее равномерно распределены между следующими семействами: гвоздичные - КЭП=0,65, норичниковые - КЭП=0,65, губоцветные -КЭП=0,55, зонтичные - КЭП=0,46.
6. В сравнении с сосновыми и широколиственными лесами степные сообщества отличаются более высокими показателями коэффициента экологической пластичности, что свидетельствует об их высоких адаптивных возможностях относительно непрерывно меняющихся параметров окружающей среды жизни, но не способных противостоять техногенному воздействию человека.
3.3.4. Экологическая пластичность семейств-ценозообразователей в составе лугов Среднего Поволжья.
Таблица 5
Значение КЭП семейств-ценозообразователей в лугах_
Се- Сло- Зла- Бо- Кре- Гвоз- Осо- Ро- Гу- Но- Зон-
мей- жно- ко- бо- сто- дич- ко- зоцве бо- рич- тич-
ство цвет- вые вые цвет- ные вые т- цвет- нико- ные
ные ные ные ные вые
КЭП 0,88 0,46 0,84 0,71 0,80 0,92 0,88 0,79 0,87 0,72
Исходя из соотношения коэффициентов экологической пластичности можно сделать следующие выводы:
1. Доминантами в составе лугов выступают семейства сложноцветные, злаковые и бобовые. Семейство сложноцветные имеет КЭП=0,88, далее по численности и значимости выступают семейства злаковые (КЭП=0,46) и бобовые (КЭП=0,84).
2. Виды остальных изучаемых семейств, присутствующих в составе луговых сообществ отличаются незначительным разбросом показателей коэффициента экологической пластичности (семейство крестоцветные -КЭП=0,71, семейство гвоздичные - КЭП=0,80, семейство розоцветные -КЭП = 0,88; семейство губоцветные - КЭП=0,79, семейство норичниковые - КЭП=0,87, семейство зонтичные - КЭП = 0,72).
3. Высоким значением КЭП=0,92 отличается семейство осоковые, биологические особенности которого в наибольшей степени соответствуют условиям обитания на заливных и пойменных лугах.
4. На основании проведенного анализа луговой растительности
можно говорить о высокой экологической пластичности данного типа фитоценоза. В связи с изменением климата, значительным антропогенным зарегулированиием водного стока и распашкой лугов, площади естественных луговых угодий неуклонно сокращаются. Устойчивые относительно изменений климатических и других природных факторов луговые фитоценозы оказались бессильными перед все возрастающим антропогенным прессингом
3.3.5. Экологическая пластичность семейств-ценозообразователей в составе рудеральной флоры Среднего Поволжья
Таблица 6
Значение КЭП семейств-ценозообразователей в рудеральной флоре
Се- Сло- Зла- Бо- Кре- Гвоз- Осо- Розо- Гу- Но- Зон-
мей- жно- ко- бо- сто- дич- ко- цвет- бо- рич- тич-
ство цвет- вые вые цвет- ные вые ные цвет- Ш1КО- ные
ные кые ные вые
КЭП 0,86 0,79 0 0,95 0,65 - 0 0,68 0,5 0
Исходя из соотношения коэффициентов экологической пластичности можно сделать следующие выводы:
1. Доминантами в составе рудеральной флоры выступают семейства крестоцветные (КЭП=0,95), сложноцветные (КЭП=0,86) и злаковые (КЭП=0,79).
2. Семейства гвоздичные (КЭП=0,65) и губоцветные (КЭП=0,68) можно отнести к субдоминантам рудеральной флоры.
3. Семейство норичниковые имеет КЭП=0,50 а, следовательно, будут иметь неплохие адаптивные возможности в случае изменения условий существования.
4. Семейство осоковые в составе рудеральной флоры практически отсутствует, ввиду несоответствия его экологическим требованиям условий обитания рудеральной флоры.
5. Семейства бобовые, розоцветные и зонтичные отличаются очень слабыми адаптивными возможностями, их КЭП=0. Можно предположить, что причиной столь бедного видового и биоморфологического присутствия выше названных семейств может быть нехватка времени для формирования ими экологических ниш в составе рудеральной флоры.
6. В целом рудеральная флора достаточно богата видами. Девять рассматриваемых в данной работе семейств, представлены ста двадцатью восемью видами, из которых на долю терофитов приходится львиная доля - девяносто девять видов. Такое преимущественное присутствие в составе рудеральной флоры растений с коротким жизненным циклом объясняется ИХ способностью быстро обновлять популяционный генофонд, ЧТО Г10ВЫ-
шает их адаптивные возможности в условиях все возрастающей синантро-пизации среды жизни.
ГЛАВА 4. АНАЛИЗ КОЭФФИЦИЕНТА ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ ПЛАСТИЧНОСТИ СЕМЕЙСТВ - ЦЕНОЗООБРАЗОВАТЕЛЕЙ ОТНОСИТЕЛЬНО ИЗУЧАЕМЫХ ФИТОЦЕНОЗОВ СРЕДНЕГО ПОВОЛЖЬЯ
Коэффициент экологической пластичности характеризует как приуроченность растительного семейства к тому или иному фитоценозу, так и особенности его эволюции в процессе освоения новых территорий и формирования новых экологических ниш в составе различных растительных сообществ. Максимальные значения КЭП семейство имеет в тех типах фитоценозов, в которых оно возникло и сформировалось, минимальное - в растительных сообществах, где оно появилось сравнительно недавно.
Результаты наших исследований отражены ниже.
Семейство сложноцветные: степные сообщества - КЭП = 0,98; луговые сообщества - КЭП = 0.88; рудералыгые сообщества - КЭП = 0,86; дубравы - КЭП = 0; сосновые леса - КЭП = 0.
-¡ш>
-I-1
4 5
ранг фитоценоза
Ранг фитоценоза: 1 - дубравы; 2 - сосновые леса; 3 - степи; 4 - луга; 5 -рудеральная флора.
Рис. 1. График КЭП сложноцветных в изучаемых фитоценозах.
Полученный спектр коэффициентов экологической пластичности семейства указывает на высокую адаптированность сложноцветных к обитанию на открытых пространствах в составе степных, луговых и руде-ральных фитоценозов. Напротив, в составе лесных сообществ растения данного семейства представлены только одной жизненной формой (ге-микриптофиты) и небольшим числом видов (7 - в дубравах и 4 - в сосновых лесах). Очевидно, что эволюционно растения семейства сложноцветные хорошо приспособлены к обитанию в составе травянистых сообществ открытых пространств, а в составе лесных фитоценозов они появились сравнительно недавно и еще недостаточно к ним адаптированы.
Семейство злаковые: рудеральные сообщества - КЭП = 0.79; степные сообщества - КЭП = 0.56; дубравы - КЭП = 0.54; луговые сообщества - КЭП = 0.46; сосновые леса - КЭП = 0.
й ' --о^б-—
И 0 I — ,-г—:-1
1 2 3 4 5
ранг фитоценоза
Ранг фитоценоза: 1 - дубравы; 2 - сосновые леса; 3 - степи; 4 - луга; 5 -рудеральная флора.
Рис. 2. График КЭП злаковых в изучаемых фитоценозах.
Спектр коэффициентов экологической пластичности данного семейства указывает на хорошую адаптированность злаков к условиям обитания в составе рудеральных, степных, луговых растительных сообществ на открытых пространствах, а также в составе дубрав. Для сосновых лесов представители данного семейства нетипичны.
Семейство бобовые: луговые сообщества - КЭП = 0.84; степные сообщества - КЭП = 0.81; дубравы - КЭП = 0,57; сосновые леса - КЭП = 0; рудеральные сообщества - КЭП = 0.
1 2 3 4 5
ранг фитоценоза
Ранг фитоценоза: 1 - дубравы; 2 - сосновые леса; 3 - степи; 4 - луга; 5 -рудеральная флора.
Рис. 3. График КЭП бобовых в изучаемых фитоценозах.
Соотношение коэффициентов экологической пластичности данного семейства указывает на то, что растения семейства бобовых типичны для степных и луговых сообществ. Они также достаточно уверенно чувствуют себя в составе дубрав. В сосновых лесах они малочисленны и представлены одной жизненной формой (криптофиты), а в составе рудеральных сообществ небольшое число видов присутствует в форме терофитов.
Семейство крестоцветные: рудеральные сообщества - КЭП = 0,95; луговые сообщества - КЭП = 0,71; степные сообщества - КЭП = 0,70; дубравы - КЭП = 0,61; сосновые леса - растения данного семейства отсутствуют
8 1 va¿i —в??-ъгп—^5
-i ■ i-i
2 3 4 5
ранг фитоценоза
Ранг фитоценоза: 1 - дубравы; 2 - сосновые леса; 3 - степи; 4 - луга; 5 -рудеральная флора.
Рис. 4. График КЭП крестоцветных в изучаемых фитоценозах.
Растения данного семейства, судя по коэффициентам экологической пластичности, типичны в составе рудеральных, степных и луговых сообществ, к которым они эволюционно приспособлены. Присутствуют они также в дубравах. Для сосновых лесов крестоцветные нетипичны.
Семейство гвоздичные: луговые сообщества - КЭП = 0,80; степные сообщества - КЭП - 0,65; рудеральные сообщества - КЭП = 0,65; дубравы - КЭП = 0,53; сосновые леса - растения данного семейства отсутствуют.
-^65 -1
4 5
ранг фитоценоза
Ранг фитоценоза: 1 - дубравы; 2 - сосновые леса; 3 - степи; 4 - луга; 5 -рудеральная флора.
Рис. 5. График КЭП гвоздичных в изучаемых фитоценозах.
Растения семейства гвоздичные эволюционно адаптированы к луговым, степным и рудеральным сообществам - обитателям открытых жизненных пространств, кроме того гвоздичные присутствуют в составе дубрав. Для сосновых лесов гвоздичные не характерны.
Семейство осоковые: луговые сообщества - КЭП = 0,92; дубравы - КЭП = 0,65; сосновые леса - КЭП = 0; степные сообщества - КЭП = 0; рудеральные сообщества - осоковые не встречаются.
1 2 3 4 5
ранг фитоценоза
Ранг фитоценоза: 1 - дубравы; 2 - сосновые леса; 3 - степи; 4 - луга; 5 -рудеральная флора.
Рис. б. График КЭП осоковых в изучаемых фитоценозах.
Растения семейства осоковые, в большинстве своём обитают на свежих, влажных или сырых почвах, характерных для лугов и дубрав. Для степных, рудеральных сообществ и сосновых лесов осоковые не характерны, что подтверждает спектр коэффициентов экологической пластичности.
Семейство розоцветные: луговые сообщества - КЭП = 0,88; степные сообщества - КЭП = 0,67; дубравы - КЭП = 0,64; сосновые леса -КЭП = 0,54; рудеральные сообщества - КЭП = 0.
I о | °'£4—-0
1 2 3 4 5
ранг фитоценоза
Ранг фитоценоза: 1 - дубравы; 2 - сосновые леса; 3 - степи; 4 - луга; 5 -рудеральная флора.
Рис. 7. График КЭП розоцветных в изучаемых фитоценозах.
Судя по спектру коэффициентов экологической пластичности, растения семейства розоцветные очень пластичны и встречаются в различных растительных сообществах, однако для рудеральной растительности они не типичны.
Семейство губоцветные: луговые сообщества - КЭП = 0,79; рудеральные сообщества - КЭП = 0.68; дубравы - КЭП = 0,62; степные сообщества - КЭП = 0,55; сосновые леса - КЭП = 0.
1 2 3 4 5
ранг фитоценоза
Ранг фитоценоза: 1 - дубравы; 2 - сосновые леса; 3 - степи; 4 - луга; 5 -рудеральная флора.
Рис. 8. График КЭП губоцветных в изучаемых фитоценозах.
Соотношение коэффициентов экологической пластичности показывает, что растения семейства губоцветные характерны для луговых, степных и рудеральных сообществ, а также адаптированы к широколиственным лесам. В сосновых лесах губоцветные встречаются редко.
Семейство норичниковые: луговые сообщества - КЭП = 0,87; сосновые леса - КЭП = 0.77; дубравы - КЭП = 0,67; степные сообщества -КЭП = 0,65; рудеральные сообщества - КЭП = 0,50.
§ -№-9*5--^--0,5
« 0 -|-,-1-1-1
1 2 3 4 5
ранг фитоценоза
Ранг фитоценоза: 1 - дубравы; 2 - сосновые леса; 3 - степи; 4 - луга; 5 -рудеральная флора.
Рис. 9. График КЭП норичниковых в изучаемых фитоценозах.
Растения семейства норичниковые представлены во всех рассматриваемых фитоценозах, что свидетельствует об их высокой экологической пластичности.
Семейство зонтичные: луговые сообщества - КЭП = 0,72; дубравы - КЭП = 0,52; степные сообщества - КЭП = 0,46; сосновые леса - КЭП = 0; рудеральные сообщества - КЭП = 0.
Соотношение коэффициентов экологической пластичности свидетельствует о достаточно высокой экологической адаптированное™ растений семейства зонтичные к различным условиям обитания. Не типичны они лишь для сосновых лесов и рудеральной растительности.
г
3 4
ранг фитоценоза
Ранг фитоценоза: 1 - дубравы; 2 - сосновые леса; 3 - степи; 4 - луга; 5 -рудеральная флора.
Рис. 10. График КЭП зонтичных в изучаемых фитоценозах.
Исходя из полученных результатов можно сделать вывод, что величина коэффициента экологической пластичности (КЭП), а, следовательно, и адаптированность семейств к условиям жизни, зависит от видового разнообразия семейства, от широты спектра его жизненных форм и от равномерности распределения различных видов растений по жизненным формам. При уменьшении разнообразия видов или жизненных форм до одного (одной) коэффициент экологической пластичности уменьшается до нуля.
ГЛАВА 5. ПОКАЗАТЕЛИ КОЭФФИЦИЕНТА ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ ПЛАСТИЧНОСТИ ИЗУЧАЕМЫХ СЕМЕЙСТВ - ЦЕНОЗО-ОБРАЗОВАТЕЛЕЙ В МАСШТАБЕ СРЕДНЕВОЛЖСКОГО РЕГИОНА
Результаты анализа экологической пластичности растительного покрова Средневолжского региона приведены ниже.
1. Семейство Сложноцветные включает 159 видов.
Распределение по жизненным формам: хамефиты - 2; гемикрип-
тофиты - 105; криптофиты - 9; терофиты - 43. Коэффициент экологической пластичности (КЭП) = 0.66.
2. Семейство Злаковые включает 101 вид.
Распределение по жизненным формам: гемикриптофиты - 58; криптофиты - 15; терофиты - 28. Коэффициент экологической пластичности (КЭП) = 0.75.
3. Семейство Бобовые включает 63 вида.
Распределение по жизненным формам: фанерофиты - 6; хамефиты - 6; гемикриптофиты - 32; криптофиты - 4; терофиты - 15. Коэффициент экологической пластичности (КЭП) = 0.81.
4. Семейство Крестоцветные включает 64 вида.
Распределение по жизненным формам: хамефиты — 1; гемикрипто-
фиты - 16; криптофиты - 2; терофиты - 45. Коэффициент экологической пластичности (КЭП) = 0.66.
5. Семейство Гвоздичные включает 58 видов.
Распределение по жизненным формам: хамефиты - 7; гемикрип-
тофиты - 36; терофиты - 15. Коэффициент экологической пластичности (КЭП) = 0.73.
6. Семейство Осоковые включает 31 вид.
Распределение по жизненным формам: гемикриптофиты - 26; криптофиты - 5. Коэффициент экологической пластичности (КЭП) = 0,50.
7. Семейство Розоцветные включает 42 вида.
Распределение по жизненным формам: фанерофиты - 12; хамефиты - 2; гемикриптофиты - 28. Коэффициент экологической пластичности (КЭП) = 0,68.
8. Семейство Губоцветные включает 54 вида.
Распределение по жизненным формам: хамефиты - 10; гемикриптофиты - 32; терофиты - 12. Коэффициент экологической пластичности (КЭП) = 0,74.
9. Семейство Норичниковые включает 48 видов.
Распределение по жизненным формам: хамефиты - 4; гемикриптофиты - 10; криптофиты - 12; терофиты - 22. Коэффициент экологической пластичности (КЭП) = 0,72.
10. Семейство Зонтичные включает 34 вида.
Распределение по жизненным формам: гемикриптофиты - 22; криптофиты - 3; терофиты - 9. Коэффициент экологической пластичности
(КЭП) = 0,70.
Сложноцветные Зонтичные 0,7 0,66
пМШ * Крестоцветные Осоковые 0,5 Гвоздичные 0,73 0,66
Злаковые 0,75
Бобовые 0,81
Рис. 26. Диаграмма значений КЭП растительных семейств в масштабе Средеводжского региона
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Результаты исследований показывают, что все десять семейств-ценозообразователей (сложноцветные, злаковые, бобовые, крестоцветные, гвоздичные, осоковые, розоцветные, губоцветные, норичниковые, зонтичные) по своим экологическим и биоморфологическим характеристикам достаточно полно соответствуют условиям существования в Средневолж-ском регионе.
Об этом свидетельствуют:
- во-первых, достаточно высокое видовое разнообразие исследуемых семейств, от тридцати одного вида, представляющих семейство осоковые, до ста пятидесяти девяти видов семейства сложноцветные;
- во-вторых, представители всех изучаемых семейств обнаруживают высокое биоморфологическое разнообразие в различных типах фито-ценозов, от двух до пяти жизненных форм в зависимости от особенностей растительного сообщества;
- в-третьих, на базе значительного видового разнообразия и широкого спектра жизненных форм у представителей рассмотренных нами семейств формируются достаточно высокие показатели экологической пластичности. Значения коэффициента экологической пластичности (КЭП) колеблются на уровне Средневолжского региона от 0,5 у семейства осоковые до 0,81 у представителей семейства бобовые.
Относительно молодые в эволюционном отношении степные, луговые и рудеральные сообщества отличаются богатым видовым и биоморфологическим разнообразием, что обусловлено сравнительной нестабильностью условий их существования, а также наличием спектра еще не сформированных экологических ниш в пределах выше названных фитоце-нозов.
Лесные сообщества являясь более древними в эволюционном отношении образованиями в сравнении с травянистыми ассоциациями отличаются меньшим видовым и биоморфологическим разнообразием. При этом, сосновые леса, как более молодые, имеют в своем составе меньшее число видов и жизненных форм растений в сравнении с широколиственными.
Результаты исследований обнаруживают преобладание среди различных семейств-ценозообразователей на региональном уровне гемикрип-тофитов, как наиболее приспособленной к условиям существования в средних широтах жизненной формы. Кроме того выявлена тенденция возрастания доли терофитов в растительных сообществах, особенно в составе рудеральной флоры, как отражение возрастания экстремальности среды их обитания.
В современной непростой экологической ситуации очень важно правильно оценить экологическую пластичность растений, принадлежащих различным семействам, их адаптированность к тем или иным условиям среды жизни, как естественной, так и антропогенно преобразованной. Это необходимо, как в целях сохранения естественных природных сообществ, так и в случае создания искусственных фитоценозов различного функционального назначения.
На основании вышесказанного можно сделать следующие выводы:
1. Коэффициент экологической пластичности растительного семейства определяется по следующей формуле: КЭП = ■ У2 , где,
V! - индекс видового разнообразия семейства;
У2 - индекс разнообразия жизненных форм семейства;
п
Индекс разнообразия: V = 1 - ^ (по Симпсону)
/=1
Предложенная нами формула показывает зависимость экологической пластичности растительного семейства от его видового и биоморфологического разнообразия и от равномерности распределения видов растений по жизненным формам. Чем равномернее распределены виды по жизненным формам, тем выше значение коэффициента экологической пластичности, а стало быть, и адаптивные возможности семейства.
2. Настоящий коэффициент можно использовать как показатель адаптационного потенциала не только отдельных растительных семейств, но и фитоценозов более высокого ранга (лесных, степных, луговых, болотных и иных сообществ).
3. Каждое растительное семейство имеет свой индивидуальный коэффициент экологической пластичности относительно того или иного фитоценоза, указывая на приуроченность данного семейства или его адаптивные возможности к конкретным условиям существования.
4. При изменении экологических параметров среды жизни, в первую очередь гидротермического режима биотопа, коэффициент экологической пластичности также примет другие значения, вследствии изменения видовой и биоморфологической структуры семейства.
5. При рассмотрении спектра коэффициентов экологической пластичности изучаемых растительных семейств на уровне Средневолжского региона можно обнаружить их достаточно высокую степень приуроченности к данным ландшафтным и почвенно-климатическим условиям.
6. Наиболее высокими значениями коэффициентов экологической пластичности располагают семейства, отличающиеся большим видовым и
биоморфологическим разнообразием в сочетании с равномерным распределением видов по жизненным формам.
Список опубликованных работ
1. Костин, В.И. Анализ экологической пластичности растительных
семейств-ценозообразователей Поволжского региона/ В.И. Костин, Н.И. Колбасова // Известия ОГАУ № 3 «23». - Оренбург, 2009. - С. 202-205.
2. Костин, В.И. Определение экологической пластичности растительных семейств во флоре Ульяновской области / В.И. Костин, Н.И. Колбасова, А.Д. Воецкий // Сборник материалов Международной научно-практической конференции, посвященной памяти профессора Александра Федоровича Блинохватова. - Пенза, 2008. - С. 156-158.
3. Колбасова, Н.И. Коэффициент экологической пластичности как показатель адаптированности растительного семейства к условиям обитания / Н.И. Колбасова // Материалы Международной научно-практической конференции, посвященной 65-летию образования Волгоградской государственной сельскохозяйственной академии. - Волгоград, 2009 - С. 31-38.
4. Воецкий, А.Д. Анализ адаптивных возможностей растительных семейств-ценозообразователей в различных типах фитоценозов Среднего Поволжья / А.Д. Воецкий, Н.И. Колбасова // Материалы Международной научно-практической конференции, посвященной 70-летию доктора с.-х. наук, профессора, Заслуженного работника высшей школы РФ, Владимира Ильича Костина. - Ульяновск, 2009. - С 27-30.
5. Воецкий, А.Д. Изучение особенностей распределения числа видов растений семейств-ценозообразователей в наиболее типичных фитоцено-зах Среднего Поволжья / А.Д. Воецкий, Н.И. Колбасова // Материалы Международной научно-практической конференции, посвященной 70-летию доктора с.-х. наук, профессора, Заслуженного работника высшей школы РФ, Владимира Ильича Костина. - Ульяновск, 2009. - С 31-32.
6. Колбасова, Н.И. Определение спектров жизненных форм семейств-ценозообразователей в растительных сообществах Среднего Поволжья / Н.И. .Колбасова // Ростов-на-Дону, 2009. - С. 11-14.
7. Колбасова, Н.И. Сравнение экологической пластичности семейств-ценозообразователей в растительном покрове Среднего Поволжья / Н.И. Колбасова// Ростов-на-Дону, 2009.-С. 14-16.
Подписано в печатьйоон. Формат 60x84 1/16 Бумага офсетная Гарнитура Тайме Печать офсетная. Усл.печ.л./,5" Тираж экз.-/оо Заказ
Адрес издателя:
432980 г. Ульяновск, бульвар Новый Венец. 1
Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Колбасова, Нина Ивановна
ВВЕДЕНИЕ.
ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.
1.1. Видовое разнообразие растительных сообществ как объект изучения.
1.2. Биоморфологическая структура растительного семейства как объект изучения.
1.3. Особенности видового и биоморфологического спектра растительных семейств, доминирующих в составе дубрав.
1.4. Особенности видового и биоморфологического спектра растительных семейств, доминирующих в составе сосновых лесов.
1.5. Особенности видового и биоморфологического спектра растительных семейств, доминирующих в составе степей.
1.6. Особенности видового и биоморфологического спектра растительных семейств, доминирующих в составе лугов.
1.7. Особенности видового и биоморфологического спектра растительных семейств, доминирующих в составе рудеральной флоры.
ГЛАВА 2. МЕТОДИКА И УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ.
2.1. Методика исследований.
2.2. Абиотичекие предпосылки формирования структуры растительных сообществ. (Природные условия Ульяновской области).
ГЛАВА -3. АДАПТИРОВАННОСТЬ РАСТИТЕЛЬНЫХ СЕМЕЙСТВ-ЦЕНОЗООБРАЗОВАТЕЛЕЙ В ПРЕДЕЛАХ КАЖДОГО ИЗ ИЗУЧАЕМЫХ ФИТОЦЕНОЗОВ СРЕДНЕГО ПОВОЛЖЬЯ.
3.1. Обоснование формулы коэффициента экологической пластичности, как количественного показателя адаптированности растительных семейств к условиям обитания.
3.2. Видовой и биоморфологический состав семейств - ценозообразова-телей в изучаемых фитоценозах Среднего Поволжья.
3.2.1. Видовой состав семейств-ценозообразователей в изучаемых фи-тоденозах Среднего Поволжья.
3.2.2. Биоморфологический состав семейств-ценозообразователей в изучаемых фитоценозах Среднего Поволжья.
3.3. Экологическая пластичность семейств-ценозообразователей в пределах изучаемых фитоценозов Среднего Поволжья.
3.3.1. Экологическая пластичность семейств-ценозообразователей в составе дубрав Среднего Поволжья.
3.3.2. Экологическая пластичность семейств-ценозообразователей в составе сосновых лесов Среднего Поволжья.
3.3.3. Экологическая пластичность семейств-ценозообразователей в составе степей Среднего Поволжья.
3.3.4. Экологическая пластичность семейств-ценозообразователей в составе лугов Среднего Поволжья.
3.3.5. Экологическая пластичность семейств-ценозообразователей в составе рудеральной флоры Среднего Поволжья.
ГЛАВА 4. АНАЛИЗ КОЭФФИЦИЕНТА ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ ПЛАСТИЧНОСТИ СЕМЕЙСТВ-ЦЕНОЗООБРАЗОВАТЕЛЕЙ ОТНОСИТЕЛЬНО ИЗУЧАЕМЫХ ФИТОЦЕНОЗОВ СРЕДНЕГО ПОВОЛЖЬЯ.
ГЛАВА 5. ПОКАЗАТЕЛИ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ ПЛАСТИЧНОСТИ ИЗУЧАЕМЫХ СЕМЕЙСТВ-ЦЕНОЗООБРАЗОВАТЕЛЕЙ В МАС
ШТАБЕ СРЕДНЕВОЛЖСКОГО РЕГИОНА.
Введение Диссертация по биологии, на тему "Изучение экологической пластичности растительных семейств-ценозообразователей"
Актуальность темы. В настоящее время все природные системы испытывают все возрастающую антропогенную нагрузку, что сказывается на структуре их видового состава. Чрезвычайно важна роль растений в составе любого природного комплекса. Во-первых, они являются продуцентами органического вещества, во-вторых - создают среду жизни для представителей других царств живой природы: животных, грибов, микроорганизмов. Трудно переоценить роль растений, произрастающих на рекреационных территориях: здесь они являются основным природным компонентом, благотворно влияющим на физическое и эмоциональное состояние человека.
Ульяновская область — наиболее типичный представитель лесостепной зоны Среднего Поволжья.
Флора и растительность Ульяновской области сформировались в результате очень длительной и сложной истории геологического развития региона, что является первопричиной большого её разнообразия.
Вторая причина - само географическое положение нашей области между лесным Севером и степным и полупустынным Югом, влажным Западом и засушливым Востоком, т.е. в зоне контакта леса и степи.
В-третьих, флора Ульяновской области уникальна по своему составу благодаря неоднородности ландшафтов нашего края.
В-четвертых, флора Правобережья имеет более древний возраст из-за отсутствия здесь в четвертичный период оледенений. В ледниковую эпоху различные возвышенные участки на Приволжской возвышенности были убежищами флоры, где отдельные виды растений сохранились и пережили неблагоприятное время.
Пятая причина — хозяйственная деятельность человека. Чем интенсивнее человек хозяйничает на земле, приспосабливая природу к своим нуждам, тем более разумно и бережно он должен относиться к ней, чтобы не разрушить собственного благополучия, не подорвать саму возможность своего дальнейшего развития.
Для существования сообщества важна не столько величина численности организмов, сколько видовое разнообразие, которое является основой устойчивого существования природных комплексов. Показатели численности видов и их динамика являются одними из основных в изучении растительности.
Представленная работа посвящена изучению экологической пластичности наиболее многочисленных семейств — ценозообразователей (сложноцветных, злаковых, бобовых, крестоцветных, губоцветных, норичниковых, зонтичных, гвоздичных, осоковых и розоцветных) в составе растительных сообществ Ульяновской области, в основе которой лежит видовое и биоморфологическое разнообразие.
В ходе исследований был изучен видовой спектр вышеуказанных растительных семейств и принадлежность их к той или иной жизненной форме (по системе К.Раункиера) в составе дубрав, сосновых лесов, степных, луговых и рудеральных фитоценозов.
В современной непростой экологической ситуации очень важно правильно оценить экологическую пластичность растений, принадлежащих различным семействам, их адаптированность к тем или иным условиям среды жизни, как естественной, так и антропогенно преобразованной.
Детальное исследование флоры того или иного региона и ее инвентаризация важны не только для решения различных ботанико-географических проблем, но и являются одной из предпосылок для сохранения и охраны растительного мира. Это еще в большей степени относится к флоре городов и их окрестностей: именно здесь происходят быстрые и чаще всего необратимые изменения растительного мира. Кроме того, инвентаризация флоры - это основа для экологического мониторинга данной территории.
В работе использованы сведения, полученные в результате полевых наблюдений, а также обобщения научной литературы.
Цель работы заключалась в изучении экологической пластичности или определении адаптационного потенциала семейств, доминирующих в растительном покрове Среднего Поволжья, относительно условий их существования.
В задачи исследований входило:
- определение видового состава изучаемых растительных сообществ (дубрав, сосновых лесов, степных, луговых и рудеральных);
- определение биоморфологического разнообразия исследуемых фито-ценозов (по системе К.Раункиера);
- определение количественного показателя экологической пластичности семейства, отражающего его адаптивные возможности в тех или иных условиях существования.
Научная новизна. Ранее многими исследователями описывался флористический состав растительных сообществ региона, но не было универсального количественного критерия определения их адаптационного потенциала. Для определения экологической пластичности семейства в условиях Поволжского региона и в составе отдельных растительных сообществ нами впервые предложена формула коэффициента экологической пластичности:
КЭП= VF, • v2 , где,
Vi - индекс видового разнообразия семейства;
V2 - индекс разнообразия жизненных форм семейства; и
Индекс разнообразия V = 1 -^р,2 (по Симпсону). 1
Коэффициент экологической пластичности (КЭП) характеризует адап-тированность семейства к тем или иным условиям обитания, его можно использовать также при изучении растительных сообществ в различных природных зонах и локальных экосистемах. Количественно данный коэффициент изменяется в пределах от 0 до 1. Впервые проведен анализ экологической пластичности растительных семейств, преобладающих в наиболее широко распространенных фитоценозах Среднего Поволжья.
Основные положения, выносимые на защиту:
- обоснование формулы коэффициента экологической пластичности, как количественного показателя адаптированности растительных семейств к условиям обитания;
- определение спектра коэффициентов экологической пластичности растительных семейств-ценозообразователей относительно исследуемых фито-ценозов;
- определение спектра коэффициентов экологической пластичности растительных семейств-ценозообразователей в масштабе Среднего Поволжья.
Практическая значимость работы заключается в том, что спектры коэффициентов экологической пластичности можно использовать в качестве показателей устойчивости растительных сообществ. Результаты работы дают возможность использования коэффициента экологической пластичности растительных семейств при проведении экологического мониторинга природных комплексов и при создании искусственных фитоценозов (рекультивация нарушенных территорий, создание рекреационных зон).
Результаты данной работы используются в учебном процессе по экологии растений при описании экологической структуры фитоценозов средних широт.
Апробация. Основные положения диссертационной работы апробированы и докладывались на Всероссийской научно-практической конференции «Экология и безопасность жизнедеятельности» (Пенза, 2004), Всероссийских любищевских чтениях (Ульяновск, УГПУ, 2005, 2006, 2007), Международной научно-практической конференции, посвященной памяти А.Ф.Блинохватова (Пенза, 2008), Международной научно-практической конференции, посвященной 65-летию образования Волгоградской сельскохозяйственной академии (Волгоград, 2009), Международной научно-практической конференции «Инновации сегодня: образование, наука, производство (Ульяновск, 2009), Международной научно-практической конференции «Аграрная наука и образование на современном этапе развития: опыт проблемы и пути их решения» (Ульяновск, 2009).
Структура и объем диссертации.
Диссертация состоит из: введения, 5 глав, выводов, библиографического списка (234 наименований, в том числе 33 работы иностранных авторов). Работа изложена на 134 страницах машинописного текста, содержит 1 таблицу, 26 рисунков, 7 приложений.
Заключение Диссертация по теме "Экология", Колбасова, Нина Ивановна
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Результаты проделанной работы показывают, что: все десять семейств-ценозообразователей (сложноцветные, злаковые, бобовые, крестоцветные, гвоздичные, осоковые, розоцветные, губоцветные, норичниковые, зонтичные) по своим экологическим и биоморфологическим характеристикам достаточно полно соответствуют условиям существования в Средневолжском регионе.
Об этом свидетельствуют:
- во-первых, достаточно высокое видовое разнообразие исследуемых семейств, от тридцати одного вида, представляющих семейство осоковые, до ста пятидесяти девяти видов семейства сложноцветных;
- во-вторых, представители всех изучаемых семейств обнаруживают высокое биоморфологическое разнообразие в различных типах фитоценозов, от двух до пяти жизненных форм в зависимости от особенностей растительного сообщества;
- в-третьих, на базе значительного видового разнообразия и широкого спектра жизненных форм у представителей рассмотренных нами семейств формируются достаточно высокие показатели экологической пластичности. Значения коэффициента экологической пластичности (КЭП) колеблются на уровне Средневолжского региона от 0,5 у семейства осоковые до 0,81 у представителей семейства бобовые.
Относительно молодые в эволюционном отношении степные, луговые и рудеральные сообщества отличаются богатым видовым и-биоморф ©логическим разнообразием, что обусловлено сравнительной нестабильностью условий их существования, а также наличием спектра еще не сформированных экологических ниш в пределах выше названных фитоценозов.
Лесные сообщества являясь более древними в эволюционном отношении образованиями в сравнении с травянистыми ассоциациями отличаются меньшим видовым и биоморфологическим разнообразием. При этом, сосновые леса, как более молодые имеют в своем составе меньшее число видов и жизненных форм растений в сравнении с широколиственными.
Результаты исследований обнаруживают преобладание среди различных семейств-ценозообразователей на региональном уровне гемикриптофитов, как наиболее приспособленной к условиям существования в средних широтах жизненной формы. Кроме того выявлена тенденция возрастания доли терофитов в растительных сообществах, особенно в составе рудеральной флоры, как отражение возрастания экстремальности среды их обитания.
В современной непростой экологической ситуации очень важно правильно оценить экологическую пластичность растений, принадлежащих различным семействам, их адаптированность к тем или иным условиям среды жизни, как естественной, так и антропогенно преобразованной. Это необходимо, как в целях сохранения естественных природных сообществ, так и в случае создания искусственных фитоценозов различного функционального назначения.
На основании вышесказанного можно сделать следующие выводы:
1. Коэффициент экологической пластичности растительного семейства определяется по следующей формуле: КЭП = ■ V2 , где,
V] - индекс видового разнообразия семейства;
V2 - индекс разнообразия жизненных форм семейства; п
Индекс разнообразия V-^р,2 (по Симпсону)
1=1
Предложенная, нами формула показывает зависимость экологической пластичности растительного семейства от его видового и биоморфологического разнообразия и от равномерности распределения видов растений по жизненным формам. Чем равномернее распределены виды по жизненным формам, тем выше значение коэффициента экологической пластичности, а стало быть, и адаптивные возможности семейства.
2. Настоящий коэффициент можно использовать как показатель адаптационного потенциала не только отдельных растительных семейств, но и фитоценозов более высокого ранга (лесных, степных, луговых, болотных и иных сообществ).
3. Каждое растительное семейство имеет свой индивидуальный коэффициент экологической пластичности относительно того или иного фитоценоза, указывая на приуроченность данного семейства или его адаптивные возможности к конкретным условиям существования.
4. При изменении экологических параметров среды жизни, в первую очередь гидротермического режима биотопа, коэффициент экологической пластичности также примет другие значения, вследствии изменения видовой и биоморфологической структуры семейства.
5. При рассмотрении спектра коэффициентов экологической пластичности изучаемых растительных семейств на уровне Средневолжского региона можно обнаружить их достаточно высокую степень приуроченности к данным ландшафтным и почвенно-климатическим условиям.
6. Наиболее высокими значениями коэффициентов экологической пластичности располагают семейства, отличающиеся большим видовым и биоморфологическим разнообразием в сочетании с равномерным распределением видов по жизненным формам.
Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Колбасова, Нина Ивановна, Ульяновск
1. Акимова Т.А. Экология/ Т.А.Акимова, В.В.Хаскин.— М.: ЮНИТИ, 1998.-455 с.
2. Акимова, Т.А. Основы экоразвития / Т.А. Акимова, В.В. Хаскин. М.: Изд-во Рос.экон.акад., 1994 - 312 с.
3. Алексеев А.Ю. Травянистые растения. Биология и охрана. — М.: Агро-промиздат, 1988. — 125 с.
4. Алексеев С.В. Практикум по экологии / С.В.Алексеев, Н.В.Груздева, А.Г.Муравьев, Э.В.Гущина. М: АО МДС, 1996. - 192 с.
5. Алексеенко JI.H. Продуктивность луговых растений в зависимости от условий среды. Л.: ЛГУ, 1967. - 168 с.
6. Алехин В.В. Теоретические проблемы фитоценологии и степеведения. -М.,- 1986.-С. 124.
7. Алимов А.А. Социальная экология: наука, образование, культура 11 Экол. Императив устойчив, развития России. СПб, 1996. - С. 91-100.
8. Ананичева М. Стратегия развития России в третьем тысячелетии, Евразия. 1977., - №5. - С. 61-64.
9. Андреев Н.Г. Луговедение. М.: Агропромиздат, 1989. - 255 с.
10. Андреев Н.Г. Луговодство. М.: Колос, 1981.-383 с.
11. Бакунина Т.С. Обсуждение проблем национальной экологической политики РФ // Гос-во и право. 1994. - №1. - С. 65-86.
12. Бигон М. Экология. Особи, популяции и сообщества/ М. Бигон, Дж. Харпер, К.Таунсед. М.: Мир, 1981. - Т. 1,2.
13. Биологические основы продуктивности и охраны растительных сообществ Поволжья: Межвуз. сб. / Горьков. гос. ун-т. им. Н.И.Лобачевского. Горький.: ГТУ, 1981. - 110 с.
14. Биосфера и её ресурсы (сборник статей под редакцией В.А.Ковды).— М.: Наука, 1971.-312 с.
15. Благовещенский В.В. Динамика растительности на меловых обноже-ниях Среднего Поволжья // Бот. журн. 1952. - Т. 37, № 4 - С.442-457.
16. Благовещенский В.В. О восстановлении сосновых лесов на Приволжской возвышенности // Флора и растительность Среднего Поволжья: Межвуз. сб. Ульяновск, 1979. - С. 26-42.
17. Благовещенский В.В., Раков Н.С. Конспект флоры высших сосудистых растений Ульяновской области. — Ульяновск, 1994. 116 с.
18. Благовещенский В.В., Раков Н.С., Шустов B.C. Редкие и исчезающие растения Ульяновской области. Саратов. Приволжск. кн.изд-во, 1989. -96 с.
19. Благовещенский В.В., Пчелкин Ю.Ф., Раков Н.С., Старикова В.В., Шустов B.C. Определитель растений Среднего Поволжья. Л.: Наука, 1984.-392 с.
20. Боголюбова С.А. «Экология». М., 2001. - 528 с.
21. Ботанический атлас // под ред. Шишкина Б.К. — М.: изд-во с/х литературы и плакатов, 1963. 580 с.
22. Будыко М.И. Глобальная экология/ М.И.Будыко. М., 1977. - 327 с.
23. Быков Б.А. Доминанты растительного покрова СССР. Алма-Ата. -1960.- 125 с.
24. Васильев А.Е., Воронин Н.С., Еленевский А.Г. Ботаника. (Анатомия и морфология растений). — М.: Просвещение. — 1978. -221 с.
25. Вернадский В.И. Биосфера (Избранные труды по биогеохимии)/ В.И.Вернадский.-М.: Мысль, 1967.
26. Вернадский В.И. Биосфера и ноосфера / Экология и жизнь №2 М., 1989.- С. 2-4, 20.
27. Вернадский В.И. Живое вещество // В.И.Вернадский. М., 1978. - 358 с.
28. Вернадский В.И.Биосфера и ноосфера // II Всероссийский съезд по охране природы. -М., 1989. С. 45-49.
29. Войткевич Г.В. Основы учения о биосфере / Г.В.Войткевич, В.А.Вронский. — М.: Просвещение, 1989. 160 с.
30. Воронов А.Г. Геоботаника. Учеб. Пособие для ун-тов и пед. ин-тов. — Изд. 2-е. М.: Высш. шк., 1973.-384 с.
31. Воронцов Н.Н. Теория эволюции: истоки, постулаты и проблемы / Н.Н.Воронцов // Новое в жизни, науке, технике. Сер. «Биология». М.: Знание, 1984. - № 7. - 64 с.
32. Высоцкий Г. Н. Учение о влиянии леса на изменение среды его произрастания и на окружающее пространство (Учение о лесной пертинен-ции) — Изд. 2-е переработ. Гослесбумиздат, типомет. М-ва мясной и молочной пром-ти СССР в Москве, 1950. 104 с.
33. Высоцкий К.К. Закономерности строения смешанных древостоев. -М., 1962.- 177 с.
34. Газитуллин А.Х., Гаянов А.Г., Гуськов Е.А., Сабиров А.Г. Экологическое состояние дубрав Среднего Поволджья // Тез. Докл. Межд. Науч. Конф. «Влияние атмосферного загрязнения и других антропогенных факторов.». М., 1996. - Т.1. - С.123-125.
35. Гиляров М.С. и др. Биологический энциклопедический словарь. — М.: Советская энциклопедия. 1986. — 831 с.
36. Голубев В.Н. Эколого-биологические особенности травянистых растений и растительных сообществ лесостепи.— М., 1989. — 501 с.
37. Голубецкая Н.П. Роль Межпарламентской Ассамблеи СНГ в формировании приоритетов решения проблемы экологической безопасности стран с переходной экономикой //Докл. 2 Всерос. науч.-практ. конф. 20-22 мая, 1997. Т.1. СПб.: 1997. - С. 138-142.
38. Голубкина Н.А. Лабораторный практикум по экологии / Н.А.Голубкина, М.А.Шалина. -М.: ФОРУМ-ИНФРА, 2004. 56 с.
39. Горский Ю.М., Кузнецова И.А., Модель развития и гибели цивилизаций // Проблемы оптимизации экономики, Межд. конф., Омск. 1-5 июля 1997. - с. 51.
40. Горчаковский П.Л. Проблемы экологии растений // Развитие идей акад. С.С.Шварца в современной экологии. М., 1991.
41. Горшков В.Г. Энергетика биосферы и устойчивость состояния окружающей среды/ В.Г,Горшков// Итоги науки и техники (ВИНИТИ). Сер. «Теоретические и общие вопросы географии». — М., 1990. Т.7. —338 с.
42. Горышина Т.К. Экология растений. — М., 1979. — 368 с.
43. Горышина Т.К. Экология растений/ Т.К.Горышина. — М.: Высшая школа, 1979. — 368 с.
44. Грант В. Эволюция организмов / В.Грант. М.: Мир, 1980. - 407 с
45. Грейг-Смит П. Количественная экология растений. — М. 76 с.
46. Григорьевская А .Я. Антропогенная трансформация растительного покрова Среднерусской лесостепи: Автореф. Дис.д-ра геогр. Наук: 25.00.23/Воронеж. Гос.ун-т. Воронеж, 2003.-40 с.
47. Грин Н. Биология/ н. Грин, у. Стаут, Д.Тейлор. М.:Мир, 1993. - Т. 1-3
48. Гюнтер Э. Основы общей биологии/ Э.Гюнтер и др.; пер. с нем., под общей ред. Э.Либберта. М.: Мир, 1982. - 440 с.
49. Дажо Р. Основы экологии / Р.Дажо. М.: Прогресс, 1975. — 415 с.
50. Данилов-Данильян В.И. К вопросу о коэволюции природы и общества
51. Экол. и жизнь.- 1998.- 1- 2.- С. 18-23, 2.
52. Двораковский М.С. Экология растений / М.С.Двораковский. М.: Высшая школа, 1983.
53. Дедков А.П. Приволжская возвышенность // Природные условия Ульяновской области. Казань, 1978. — С. 73-90.
54. Дохман Г.И. Вопросы исследования степей. М. - Земледелие. - Т. 39.- 1938.
55. ДрёФ. Экология/Ф.Дрё.-М., 1976. 168 с.
56. Дылис Н.В. Структура лесного биогеоценоза. М.: Наука, 1969. — 55 с.
57. Дылис Н.В., Уткин А.И., Успенская И.М. О горизонтальной структуре лесных биогеоценозов // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1964. Т. 69. Вып. 4. С. 65-72.
58. Дювиньо П. Биосфера и место в ней человека / П.Дювиньо, М.Танг. — М.: Прогресс, 1975.
59. Ермилов Г.В. Определитель сорных растений. — М.: Россельхозиздат, 1978.-80 с.
60. Жиляев Г.Г. Жизнеспособность популяций растений монография/ Г.Г.Жиляев; отв. ред. К.А.Малиновский; Нац. Акад. Наук Украины, Ин-т экологии Карпат. Львов, 2005. - 301. [2. с: ил., табл.; 24 см. -Библиогр.: С. 283-301.
61. Захаров В.Б. Общая биология/ В.Б.Захаров, С.Г.Мамонтов, Н.И.Сонин. М.: Дрофа, 2000. - 624 с.
62. Зонн С.В. и Мина В.Н. 1951. Лесорастительные свойства почв и взаимодействие лесных насаждений с почвами при степном лесоразведении. Научные вопросы полезащитного лесоразведения. — Изд-во АН СССР.
63. Иванов А.Ф. Биология древесных растений. Мн.: Наука и техника. — 1975.-261 с.
64. Иванов В.Г. Конфликт ценностей и решение проблем экологии /
65. B.Г.Иванов// Новое в жизни, науке, технике. Сер. «Биология». М.: Знание, 1991. - № 8. - 64 с.
66. Иванов Д.А. Повышение продуктивности сенокосов и пастбищ. Л.: Колос, 1975.-287 с.
67. Ильинский А.П. Методы стационарных наблюдений при исследовании лугов. Матер, по организ. и культ, кормов, площади. Вып. 12, 1945.
68. Иоганзен Б.Г. Основы экологии / Б.Г.Иоганзен. Томск, 1959. - 390 с.
69. Ипатов B.C., Тархова Т.Н. Количественный анализ ценотипических эффектов в размещении деревьев по территории. Бот. ж. 1975, т. 60,1. C. 1237-1250.
70. Казначеев В.П., Яншина Ф.Т. Учение В.И.Вернадского о преобразовании биосферы и экологии человека / В.П.Казначеев, Ф.Т.Яншина // Новое в жизни, науке, технике. Сер. «Науки о земле». М.: Знание, 1986.-№3.-48 с.
71. Качалов А.А. Деревья и кустарники. М. - 1970. - 406 с.
72. Келлер Б.А. Ковыльные (лессингово-тырсовые) степи в балке Таловой. Воронеж. - Сборник. - 1931.
73. Келлер Б.А. Об изучении жизненных форм при геоботанических исследованиях. — М. — Советская ботаника. №2. - 1933.
74. Келлер Б.А. Растительный мир русских степей, полупустынь и пустынь, 1. Воронеж, 1943.
75. Келлер Б.А. Степи, полупустыни и пустыни. Воронеж, Ред. изд. к-т НКЗ, 1923 44 стр., 7 л, илл. 31 см.
76. Кириллов Ю.И. Практикум по физиологии растений / Ю.И.Кириллов.- Курган: Парус. М, 1995. - 120 с.
77. Комарницкий М.А., Кудряшов JI.B., Уранов А.А. Ботаника. Систематика растений. М.: Просвещение, 1973. - 540 с.
78. Комарницкий Н.А., Кудряшов JT.B., Уранов А.А. Ботаника. М.: Высшая школа. — 1975. - 608 с.
79. Комаров Н.Ф. Сорная растительность СССР. Растительность СССР.- Т. XI. Ботанический институт АН СССР. - 1940.
80. Коммонер Б. Замыкающий круг / Б.Коммонер. — JL: Гидрометеоиздат, 1974. -272 с.
81. Конспект флоры сосудистых растений долины Южной Волги / В.Б.Голуб и др.: отв. ред. Розенберг Г.С.: Рос. акакд. наук. Ин-т экологии Волж. бассейна, Астрах.гос. пед. ин-т. - Тольятти: Ин-т экологии Волж.бассейна РАН. - 2002. - 50 с.
82. Коржинский С.И. О степной растительности Казанской губернии. Казань, тип Ун-та, 1885. 11 с. «Прил. к Протоколам заседаний о-ва естествоиспытателей при Казанск. ун-те, №75».
83. Коробкин В.И., Предельский JI.B. Экология.- Ростов на Дону: Феникс (Высшее образование), 2005. 576 с.
84. Корчагин А.А. Внутривидовой (популяционный) состав растительных сообществ и методы его изучения. — В кн.: Полевая геоботаника. Т.З. — Л.: Наука, 1964.
85. Костин В.И., Воецкий А.Д. Закономерности распространения жизненных форм растений и испособов их дессиминации в различных типах фитоценозов Среднего Поволжья. — Ульяновск, 1999.
86. Костин В.И., Корнилов С.П. Лекарственные растения Ульяновской области. Ульяновск: Симбирская книга. — 1993. - 223 с.
87. Котов М.И. Новые адвентивные растения по берегам и в пойме Волги //Бот. журн., 1968. Т. 53. №8-С. 1157-1159.
88. Котт С.А. Биологические особенности сорных растений и борьба с засоренностью почвы. М.: Сельхозиздат, 1947. - 38 с.
89. Краснов А.Н. Травяные степи северного полушария.— М. 1983. 158 с.
90. Криволуцкий Д.А. Животные в биогенном круговороте веществ / Д.А.Криволуцкий, А.Д.Покаржевский // Новое в жизни, науке, технике. Сер. «Биология». М.: Знание, 1986. - № 3. - 64 с.
91. Криксунов Е.А. Экология / Е.А.Криксунов, В.В. Пасечник, А.П.Сидорин. М.: Дрофа, 1995. - 240 с.
92. Кузьмина Е.Г. Эколого-фитоценотическая характеристика лесных и кустарниковых растительных сообществ долины Южной Волги: Авто-реф. Дис. .канд.биол.наук: 11.00.11 / ин-т экологии. Астрахань, 1996. -19 с.
93. Кучина Н.Л. Лекарственные растения средней полосы европейской части России. М.: Планета. - 1992. — 187 с.
94. Лавренко Е.М. Степи СССР. М.: АН СССР, 1940. - 124 с.
95. Ларин И.В., Бегучев П.П., Работнов Т.А., Леонтьева И.П. Луговодство и пастбищное хозяйство. — Л.: Колос, 1975. — 527 с.
96. Лархер В. Экология растений / В.Лархер. М.: Мир, 1978. — 384 с.
97. Лемешев М.Я. Природа и мы / М.Я.Лемешев. — М.: Советская Россия, 19089.-272 с.
98. Лосицкий К.Б. Восстановление дубрав. М.: Сельхозиздат, 1963. -360с.
99. Лупова И. В. Современное состояние растительного покрова урбанизированных территорий города Орска: Автореф.дис.канд.биол.наук: Оренбург, гос. пед ун-т. Оренбург, 2006 - 21 с.
100. Мазинг В.В. Что такое структура биогеоценоза // Проблемы биогеоце-нологии. -М.: Наука, 1973. С. 148-156.
101. Мальцев А.И. Атлас важнейших видов сорных растений СССР. — М., 1939.-T.il.
102. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений. — М.: Наука, 1973.
103. Мамедов Н.М. Экология / Н.М.Мамедов, И.Т.Суравегина. М.: Школа - Пресс, 1996. - 464 с.
104. Марков М. В. Популяционная биология растений: (Учеб.-метод. пособие). Казань: Изд-во Казан. Ун-та, 1986. - 108 с.
105. Масленников А.В. Кальцефильная флора центральной части Приволжской возвышенности: Дис. канд. биол. Наук. -М., 1993 171 с.
106. Масленников А.В., Раков Н.С. Новые редкие виды для флоры Ульяновской области // Биологические науки. 1992, вып. — С. 46-52.
107. Медоуз Д.Х. За пределами роста / Д.Х.Медоуз, Д.Л.Медоуз, И.Рандерс. М.: Прогресс, Панггея, 1994. - 304 с.
108. Методы полевых и лабораторных исследований растений и растительного покрова: Сб. ст./ М-во образования Рос. Федерации.— Петрозаводск. гос. ун-т; Редкол.: Е.Ф.Марковская и др.. Петрозаводск: Изд-во Петрозав. Гос. ун-та, 2001. — 319 с.
109. Миллер Т. Спешите спасти планету / Т.Миллер. — М.: Прогресс-Пангея, 1994, 4.11. - 336 с.
110. Мильков Ф.Н. Природные зоны СССР. М., 1977. -293 с.
111. Миркин Б.М. Биология и экология сорняков. / Под ред. В.Холцнера и М. Нуматя, 1982. Бот. журн., 1983 б, т. 68, № 11, - С. 1589-1591.
112. Миркин Б.М. Экология России / Б.М.Миркин, Л.Г.Наумова. — М.: Устойчивый мир, 1999. — 272 с.
113. Михайлов М.М. Приволжские водоохранно-защитные дубравы. -Чебоксары: Чуваш, кн. Изд-во, 1962. 40 с.
114. Михайловская Н.С. Строение растений в связи с условиями жизни. -М.: Просвещение, 1977. — 65 с.
115. Можин В. и др. Об экологической политики России : в поисках новой концепции // Свободная мысль.-1993.- №4.- С.88-96.
116. Можин В. И др. Обэкологической политике России: в поисках новой концепции // Свободная мысль. 1993. - №4. - С. 88-96.
117. Моисеев Н.Н. Современный антропогенез и цивилизованные разломы: Эколого-политологический анализ / Н.Н.Моиссев // Зеленый мир, 1994, № 12.-С. 5-11.
118. Молчанов А.А. Научные основы ведения хозяйства в дубравах лесостепи. М., 1964.
119. Монин А.С. Глобальные экологические проблемы / А.С.Монин, Ю.А.Шишков //Новое в жизни, науке, технике. Сер. «Науки о земле». — М.: Знание, 1990. № 7. - 48 с.
120. Мордкович В.Г. Степные экосистемы. Новосибирск, 1982.
121. Морозов Г.Ф. Учение о лесе. 3-е изд. Ленинград. -1925.
122. Морозова И.К., Гришутина А.П., Федорова Г.П. Создание продуктивных лугов намелиорируемых пойменных землях. — Л.: Колос, 1982 — 160 с.
123. Наумов Н.П. Экология животных / Н.П.Наумов. М., 1963.-618с.
124. Небел Б. наука об окружающей среде: как устроен мир/ Б.Небел. -М.: Мир, 1993.-Т.1.-424 с.
125. Нейл У. География жизни / У. Нейл. М.: Прогресс, 1973. - 340 с.
126. Ниценко А.А. О принципах классификации растительного покрова. — JL: Вестник Ленинградского университета. Биологическая серия. №9. -Вып. 2.-1959.
127. Новиков Г.А. Основы общей экологии и охраны природы / Г.А.Новиков. Л., 1979. - 352 с.
128. Новожилова Е.О. У истоков исторической экологии // Экол. человека,- 1996.-№3.-С.78-79.
129. Оверчук В.А., Бушмакина Г.А. Изменение ботанического состава травосмесей в процессе ихжизни и использования // Ботаника, исследования, вып, 25. Мн.: Наука и техника, 1983. - С. 83-91.
130. Огнев С.И. Жизнь степей. -М., 1951. 214 с.
131. Основы лесной биогеоценологии / под ред. Сукачева В.Н. и Дылиса Н.В. М.: Наука, 1964. 574 с.
132. Панфильев Г. И. О связи между растительностью и почвою, по наблюдениям в Воронежской губернии (Предварительное сообщение) / Г.И.Панфильева труды С.-Питерб. об-ва естествлиспытателей, 1892, Т. -22-С. 80-95.
133. Панченков В. Г., Дмитриев А.В. Новые и редкие виды заносных растений автономных республик Среднего Поволжья // Ботан. журн., Т. 74, № 4, 1989.
134. Пасечник В.В. Школьный практикум. Экология / В.В .Пасечник. — М.: Дрофа, 1998.-64 с.
135. Пачоский И. Современные задачи изучения растительного покрова «Зап. общ. сельск. хоз. южной России», 1910.
136. Пачоский И. К., 1864-1942. Культура лекарственных растений. / Сост. Пачоский, тип. П.Барского, 1890. 46, 11 с. 20 см «Прил. к журн. «Земледелие».
137. Перельман А.И. Биокосные системы земли / А.И.Перельман. — М.: Наука, 1977. 160 с.
138. Перельман А.И. Геохимия биосферы / А.И.Перельман. М.:Наука, 1973.- 168 с.
139. Петров К.М. Общая экология: взаимодействие общества и природы / К.М.Петров. СПб: Химия, 1997. - 352 с.
140. Пономарева И.Н. Общая экология / И.Н.Пономарева. Д., 1975.
141. Пономарева И.Н. Экология растений с основами биогеоценологии / И.Н.Пономарева. -М.: Просвещение, 19788. -207 с.
142. Порфирьев B.C. Хвойно-широколиственные леса Волжско-Камского края. Доклад-обобщение опубликованных работ, представленных к защите на соискание уч. Ст. док. Биол. Наук. — JL, 1970.
143. Пресман А.С. Идеи В.И.Вернадского в современной биологии /
144. A.С.Пресман // Новое в жизни, науке, технике. Сер. «Биология». М.: Знание, 1976,- № 9. - 64 с.
145. Программа и методика биогеоценологических исследований / Изучение лесных биогеоценозов / М.: Наука, 1974. С. 281-317.
146. Протасов В.Ф. Экология, здоровье и природопользование в России /
147. B.Ф.Протасов, А.В.Молчанов. — М.: Финансы и статистика, 1995.
148. Пчелкин Ю.А. Ботанико-географический анализ флоры Ульяновской области. Автореф. дис. канд. биол. Наук. — Саратов, 1974, 1. 22 с.
149. Работнов Т. А. Фитоценология: Учеб. Пособие для вузов по направлению «Биология и спец. «Ботаника». -3-е изд.-М.: Изд-во МГУ, 1992. -349 с.
150. Радкевич В.А. Экология / В.А.Радкевич. — Минск: Высш. шк., 1997. -159 с.
151. Раков Н.С. О некоторых адвентивных растениях Ульяновской области // Бот. журн. 1988. т. 73, № 4 С. 603-604.
152. Раков Н.С. О некоторых болнее редких и новых для флоры Ульяновского Заволжья видах растений // Бот. журн., 1969. Т. 54, № 12. 19901992.
153. Раков Н.С., Пчелкин Ю.А. Флористические находки Ульяновской области //Бот. журн., 1980. Т.65, № 5-С. 711-713.
154. Рамад Ф. Основы прикладной экологии / Ф.Рамад. — JL: Гидрометео-издат, 1981.-543 с.
155. Раменский Л.Г. Учет и описание растительности (на примере проективного метода). — М., 1973.
156. Реймерс Н.Ф. Природопользование: словарь-справочник / Н.Ф.Реймерс. М.: Мысль, 1990. - 637 с.
157. Реймерс Н.Ф. Экология (теории, законы, правила, принципы и гипотезы) / Н.Ф.Реймерс. М.: Россия молодая, 1994. - 367 с.
158. Риклефс Р. Основы общей экологии / Р.Риклефс. М., 1979. - 424 с.
159. Руденко Е.В., Башмаков Н.Ф. Изменение видового состава и продуктивности различных злаковых травосмесей при интенсивном сенокосном использовании // Ботаника, исследования, вып. 23. Мн.: Наука и техника, 1981.-С. 142-146.
160. Руденко Е.В., Башмаков Н.Ф., Кабанова Н.В. Ботанический состав и продуктивность травостоев различных видов многолетних злаковых трав в одновидовых посевах // Ботаника, исследования, вып, 29. — Мн.: Наука и техника, 1988. С. 39-44.
161. Руденко Е.В., Башмаков Н.Ф., Кабанова Н.В. Продуктивность и ботанический состав бобово-злаковых травосмесей при различной интенсивности их использования // Ботаника, исследования, вып, 27. — Мн.: Наука и техника, 1986. С. 64-72.
162. Рунов Е.В., Кудрина Е.С.,Влияние лесных насаждений на микрофлору черноземов сухой степи. Труды Ин-та леса АН СССР, т. 23. 1954.
163. Сапегин JI.M. Структура и изменчивость луговых фитоценозов. -Мн.: Изд-во БГУ, 1981. 99 с.
164. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. — М.- 1962. -378 с.
165. Сидорук И.С. Основные черты растительности Среднего Поволжья. Автореф. дис. докт. биол. наук. — JL, 1953. — 47 с.
166. Синская Е. Н. (1889-1965) Проблемы популяционной ботаники. Т.1. -2002.- 193 с.
167. Соловьев B.C. Собрание сочинений. Т.6. СПб, 1903. - 450 с.
168. Спрыгин И.И. Растительный покров Средневолжского края. Самара-Москва, 1931.
169. Спрыгин И.И. Материалы к познанию растительности Среднего Поволжья: Сборник. / Сост. И авт. Коммент. Л.И:Скрыгина; Отв. ред. [и авт. вступ. ст.] А.Г.Воронов; АН СССР. [Ин-т истории, естествознания и техники]. М.: Наука, 1986. - 510 с.
170. Средства оснащения современного экологического практикума: Каталог Справочник / Сост. А.Г.Муравьев, Б.В.Смолев, А.А.Лавриенко; под общей ред. А.Г.Муравьева. СПб.: Крисмас, 2004. — 208 с.
171. Стадницкий Г.В. Экология / Г.В.Стадницкий, А.И.Родионов. СПб: Химия, 1996.-240 с.
172. Степановских А.С. Общая экология / А.С.Степановских. — М.: ЮНИТИ-ДАНА, 2005. 688 с.
173. Степановских А.С. Экология / А.С.Степановских. М.: ЮНИТИ -ДАНА, 2003.-751 с.
174. Структура и динамика публикаций по вопросам охраны окружающей среды в странах СНГ в 1986-1997 гг. / Голубев Г.Н., Дронин
175. Н.М., Сафонова А.А., Филиппов Д.Н. // Обз. инф. по пробл. окруж. среды и природ, ресурсов / ВИНИТИ.- 1998.- № 12.- С. 2-13.
176. Структурно-функциональные взаимосвязи и продуктивность фитоце-нозов: Сб. ст. / АН СССР Сиб. отделение, ин-т леса и древесины им. В.Н.Сукачева; [Отв. ред. А.И.Бузыкин, А.С.Аткин] Красноярск: ИЛИД, 1983. - 139 с.
177. Сукачев В. Об изучении лесных сообществ. «Лесн. Журн.» 1918.
178. Сукачев В.Н. Биоценология и фитоценология. Докл.: АН СССР, Т. 47, №6. 1945.
179. Сукачев В.Н. Общие принципы и программа изучения типов леса. В кн.: Скачев В.Н., Зонн С.В. Методологические указания к изучению типов леса. АН СССР. М., 1961.
180. Сукачев В.Н. Избранные труды / В.Н.Сукачев. М.: Наука, 1972.
181. Сукачев В.Н. Основы лесной биогеоценологии / В.Н.Сукачев. М.: Наука, 1964.
182. Талиев В.И.Краткий курс сельскохозяйственной ботаники. С.38 рис. Изд. 2-е М.-Л., Огиз-Гос. изд. с.-х. и колхоз. — кооп. лит-ры, тип. им. Евг. Соколовой в Лгр., 1931.
183. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. — М.: Наука, 1982. 152 с.
184. Усольцев Ю.А. Методические указания для практических занятий по экологии / Ю.А.Усольцев. Курган: КГСХА, 2004. - 92 с.
185. Фарб П. Популярная экология / П.Фарб. М.: Мысль, 1971. - 192 с.
186. Федорова А.И. Практикум по экологии и охране окружающей среды / А.ИФедорова, А.Н.Никольская. М.: ВЛАДОС, 2001.-288 с.
187. Флора и растительность антропогенных местообитаний / Удм. Гос. Ун-т; Редкол.: Туганаев В.В. — проф. (отв. ред.) и др. — Ижевск: Изд-во Удм. Ун-та, 19893.- 149 с.
188. Хржановский В.Г. Ботаническая география с основами экологии растений / В.Г.Хржановский и др.. М.: Колос, 1994. - 240 с.
189. Цветков В.Ф. Лесной биогеоценоз. Архангельск, 2003. 2-е изд. — 267 с.
190. Чернова Н.М. Лабораторный практикум по экологии / Н.М.Чернова.- М.: Просвещение, 1986. 96 с.
191. Чернова Н.М. Экология / Н.М.Чернова, А.М.Былова. М.: Просвещение, 1988.-272 с.
192. Шенников А.П. Введение в геоботанику. Л.: ЛГУ, 1964. - 447 с.
193. Шенников А.П. Волжские луга Средне-Волжского края. Л., 1930. -386 с.
194. Шенников А.П., Баратынская Е.П. Из результатов исследования строения и изменчивости луговых сообществ. П, Ш. журнал Рус. Бот. об-ва. Т.9, 1924.
195. Эколого-ценотические и географические особенности растительности: (К 100-летию В.В.Алехина). Сб.ст. АН СССР, Лаб. лесоведения, Моск. о-во испытателей природы; [Отв.ред. А.Г.Воронов, Г.И.Дохман].- М.: Наука. -1983. 268 с.
196. Юзепчук С.В. Песчаные гвоздики Среднего Поволжья // Бот. м-лы герб. БИНАН СССР. Л., 1950. - Т. 13. - С. 43-49.
197. Юркевич И.Д., Буртыс Н.А., Бусько С.Р. Геоботаническая структура и биологическая продуктивность пойменных лугов. — Мн.: Наука и техника, 1981.-226 с.
198. Яблоков А.В. Эволюционное учение / А.В.Яблоков, А.Г. Юсуфов. -М.: Высшая школа, 1998. — 336 с.
199. Яковлев А.С. Дубравы Среднего Поволжья и мероприятия по их улучшению // Лесоводство, лесные культуры, почвоведение. — Л.: ЛТА, 1989.-С. 123-129.
200. Яковлев А.с., Яковлев И.А. Дубравы Среднего Поволжья: Научное издание. Йошкар-Ола: Маар Г.ТУ, 1999. - 352 с.
201. Якушев Б.Н., Рахтеенко И.Н., Мартинович Б.С., Кауров И.А., Минко И.Ф. Межвидовые взаимодействия растений в сообществах, их роль вповышении продуктивности фитоценозов // Ботаника, исследования, вып. 24. -Мн.: Наука и техника, 1982. С. 35-39.
202. Ярошенко П.Д. К изучению горизонтального расчленения растительного покрова. // Бот. журн., 1958, № 3.
203. Яруткин И.А. О зональной принадлежности растительности правобережья Средней Волги // Ботанический журнал. 1980. — Т.65. - №3. С. 345-359.
204. Davis, S.D., V.H. Hey wood, and A.C. Hamilton. 1997. Centres of Plant Diversity. A guide and strategy for their conservation. Volume 3: The Americas. IUCN Publications Unit. Cambridge.
205. Delcourt, H.R., & PA. Delcourt. 1987. Long-Term Forest Dynamics of the Temperate Zone. Springer-Verlag, New York.
206. Dobilas Geoffrey, Macpherson Alan. Environmental regulation and international sourcing policies of multinational firms // Growth and Change.-1997.-28, № i. C. 7-23
207. Erfassung und Bewertung anthropogtntr vegetationsveranderungen: Mate-rialien a. Intern. SSymp. uber. Erfassung u. Bewertung antropogener Vere-inigung fur vegetationskunde u. der Sekt Biowiss. Der Martin-Luther-Univ. Halle Wittenberg, 1987. - 327 c.
208. Foster, D.R., T. Zebryk, P. Schoonmaker, & A. Lezberg. 1992. Post-settlement history of human land-use and vegetation dynamics of a Tsuga canadensis (hemlock) woodlot in central New England. Journal of Ecology. 80: 773-786.
209. Gleason, H.A., & A. Cronquist. 1991. Manual of Vascular Plants of Northeastern United States and Adjacent Canada. New York Botanical Garden, New York.
210. Hans-Gunter Dasster Einfluss von Luftverunreinigungen auf die Vegetation: ursachen. Wirkungen. Gegenmassnahmem. — Jena, 1991.
211. Kenneth Edmund Ferguson, Systems Analysis in Ecology, WATT, 1966, 276 pp.
212. Muller P. Uber Samenverbreitung durch den Regen,-Ber. d.Sehweizar. Bot. Ges. B.45. 1936.
213. Muller P. Beitrag zur Keimverbreitungs biologie der Endozoochorem.-Beichte d.Sehweizar. Bot. Ges. В . 43. H. 2. 1934.
214. Muller P. Verbreitungs biologie der Cearigue flora.-Beihefte L.Bot. Cen-tralblatt. B.50. Abt. 11. 1933.
215. Offendacha M. Feuchte Deposition auf Nadelwalter in den Hochlagen der Mittdgebirge / von Sikke pahl Offendacha M.: Selbstver. Des Dt.Wetter-dienstes, 1996.
216. Pilanzenwelt der Erde / Dr. Fukarek Leipzig Jena - Berlin, 1979.
217. Pirages David. Building sustainable Development: a Blueprint for the Post-Industrial World,-1996.
218. Russell, E.W.B., & R.B. Davis. 2000. Five centuries of changing forest vegetation in the Northeastern United States. Plant Ecology.
219. Russell, E.W.B., & R.B. Davis. 2000. Five centuries of changing forest vegetation in the Northeastern United States. Plant Ecology.
220. Russell, E.W.B., R.B. Davis, R.S. Anderson, Т.Е. Rhodes, & D.S. Anderson. 1993. Recent centuries of vegetational change in the glaciated northeastern United States. Journal of Ecology. 81: 647-664.
221. Scamoni A. Die Kiefer an der Westrenze thres descholossenen Verbrei-tungsgebites. Dtsch. Akad, Landwirtschaftwiss, Berlin, 1965.
222. Schmidt W. Die Verbreitung von Samen und Blutenstaub durch die Luft-bewegungen. Osterreich Bot. Zeitsehz. L XVII. 1918.
223. Schweiz Z. Die Bedeutung Waldameisen fur die Verbreitung von Samen und Fruchten im Wald.-Nierhaus-Wunderwald Dagmar. Forstw.-1995.-146.-№ 6.-449-456.
224. Sernander R. Entwurf einer Monographie der europaeisehen Myrme-kochoren.-Kungl. Svensk. Upsaliensis. Vol. Extraordinar. 1927.
225. Suddeutsche Pflanzengesellschaften. 2., stark bearb. Auft. T.3. Wirtschaftswiesen und Unkraufgessellschaften, 1983: Reg. der Vegetation-seinneiten: C. 449-455.
226. Thellung A. Pflanzenwanderungen unter dem Einfluss des Menschen.-Beriehte d.Vereining. Fur Pflanzengeographie. 1915.
227. To a question on an origin of steppes E. Warming, Oxford.1999.
228. Ulbrich E. Deutshe Myrmekochoren.-Rep. Spec. Nov. Regni Veget. 117. Beihefte. 1939.
229. Ulbrich E. Biologie der Fruchte und Samen. Berlin. 1928.
230. Ulrich B. Effects of accumulation of air pollutants in forest ecosystems: Proc. Of a worksnop held at Gottingen, West Germany, 1983. 389 c.
231. Werner D. Plantrliche und mikrobielle Symbiosen/ von Dietrich Werner. — Stuttgart; New Jork: Thieme, 1987.
232. Zohary M. Beitrage Zur Kentnis der hydrochastisehen Pflanzen.-Repert. Spec. Nov. Regniveget. Beih. L XI. 1930.
233. Zohary M. Die Verbreitungsokologischen Verhaltnisse der Pflanzen Pa-lastinas.-Beih. L. Bot. Centalblatt. B. LVI. Abt. A.H.J. 1937.
234. Zohary M. Karpobiologische Beitrage aus der Oriental is chen Flora.-Botaniska Noteiser, Lund. H,H. 1939.
235. Zohary M. Uber neuen Fall von Ainphikarpie bei Gym-narrhena mieran-tha.-Rep.spec.nov.regniveget. BeihL XI. 1980.
236. Анализ на достоверность корреляции между видовым составом семейства растений и типом фитоценоза
-
Колбасова, Нина Ивановна
-
кандидата биологических наук
-
Ульяновск, 2009
-
ВАК 03.00.16
- Эколого-биологические особенности Vitex agnus-castus L. (Verbenaceae) в условиях Северо-Западного Кавказа
- Растительность предгорных равнин Туркменистана, ее экология и индикационные свойства
- Эколого-флористическая классификация растительных сообществ верховий Колымы
- Особенности формирования флоры и растительности в условиях золоотвалов тепловых электростанций
- Механизмы поддержания биологического разнообразия лесных биогеоценозов