Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-биологические особенности Vitex agnus-castus L. (Verbenaceae) в условиях Северо-Западного Кавказа

ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Эколого-биологические особенности Vitex agnus-castus L. (Verbenaceae) в условиях Северо-Западного Кавказа"

На правах рукописи

СЕРЕДА Людмила Николаевна

ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ

VITEXAGNUS-CASTUSl,. (УЕИВЕ^СЕАЕ) В УСЛОВИЯХ СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАВКАЗА

Специальность 03.02.08 - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

005048644

Краснодар - 2012

005048644

Работа выполнена на кафедре ботаники и кормопроизводства ФГБОУ ВПО «Кубанский государственный аграрный университет».

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Криворотое Сергей Борисович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор кафедры генетики, микробиологии и биотехнологии Кубанского государственного университета Щеглов Сергей Николаевич

доктор биологических наук, профессор, директор Субтропического ботанического сада Кубани Карпун Юрий Николаевич

Ведущая организация: ФГБОУ ВПО «Южный Федеральный

университет» г. Ростов-на-Дону

Защита состоится 30 ноября 2012 года в 11.00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.101.14 по биологическим наукам при Кубанском государственном университете по адресу: 350040, г. Краснодар, ул. Ставропольская, 149, КубГУ, биологический факультет.

Тел.: 8-861-219-95-76, e-mail: tw61@inbox.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Кубанского государственного университета (350040 г. Краснодар, ул. Ставропольская, 149, http:// www.kubsu.ru).

Автореферат разослан /£> 2012 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета Д 212.101.14 доктор биологических наук, доцент

В.В. Тюрин

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы исследований. Экосистемы Северо-Западного Кавказа отличаются разнообразием и обилием ценных лекарственных растений. Многие из этих растений слабо изучены в экологическом, биологическом и химическом отношениях.

Одной из важнейших задач современности является сохранение биоразнообразия на планете и ее природных экосистем. Северо-Западный Кавказ с его сложным рельефом и разнообразным растительным покровом является одним из регионов России, представляющим большой интерес в отношении биологического разнообразия. СевероЗападный Кавказ имеет сложное геологическое и флорогенетическое строение. Черты этих сложных исторических процессов сохранились в растительном покрове. Разнообразие растительных сообществ сказывается на богатстве флоры региона.

Усиление антропогенного пресса в последние годы, выражающееся в неконтролируемой вырубке лесов, бессистемной пастьбе скота, чрезмерной рекреационной нагрузке, связано с нарушением местообитаний и сокращением ареалов многих ценных видов растений. Использование в значительных масштабах многих видов растений в качестве лекарственных, декоративных и в прочих утилитарных целях приводит к существенным изменениям в структуре их популяций и, как правило, ставит под угрозу существование самого вида в регионе. Это в определенной мере относится к представителю рода УПех Ь. - витексу священному (УПех agnus-casíus Ь., УегЬепасеае), произрастающему на Северо-Западном Кавказе.

В официальной медицине используются побеги, плоды и цветки УПех /щпш-аШш. В народной медицине он используется при заболеваниях печени, селезенки, импотенции, гинекологических заболеваниях.

Природные популяции такого ценного лекарственного вида как УПех а^пш-ссЛих находятся на Черноморском побережье Краснодарского края. Виды рода УПех интродуцированы и произрастают в ботанических садах Кубанского государственного аграрного университета (КубГАУ), Кубанского государственного университета (КубГУ), Субтропическом ботаническом саду Кубани, Сочинском дендрарии.

Исследуемый вид недостаточно изучен в экологическом и биологических аспектах Поэтому изучение эколого-ценотической роли УПех а^пих-аШш, особенностей его роста и развития, репродуктивной способности, выявление адаптационных возможностей в условиях воздействия неблагоприятных экологических факторов, является важнейшим составляющим комплексных исследований.

Цель и задачи исследования. Целью настоящего исследования является выявление эколого-биологических, фитоценотических, фитохимических особенностей и репродуктивной способности УПех а§пи$-са$1из в условиях Северо-Западного Кавказа.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучить таксономическое положение УПех а£пиз-са51ш

2. Определить экологический и генетико-популяционный статус обнаруженных группировок УПех agnus-caslus в изучаемых растительных сообществах.

3. Выявить эколого-ценотическую роль УПех agnus-caslus в сложении естественных растительных сообществ.

4. Изучить адаптационные характеристики растений: зимостойкость и засухоустойчивость.

5. Выявить влияние климатических факторов 2007-2009 гг. на особенности роста и . сезонного развития УИех а$пш-саИи5 в урбоэкосистеме г. Краснодара.

6. Оценить репродуктивные способности Уйех agnus-castus.

7. Выявить качественный и количественный состав микро- и мезофауны ризосферы УИех agnus-casíus в зависимости от почвенных условий.

8. Провести фотохимический анализ изучаемых растений УНех а§пиз-са$Ш5, из разных растительных ассоциаций и сравнить их по количеству продуцируемых эфирных масел.

9. Обобщить сведения о практическом применении УИех а§пш-сШиз, предложить меры по его охране и рациональному использованию на территории Северо-Западного Кавказа.

Научная новизна работы. Проведен критический анализ таксономического положения УИех agnus-caslus и его встречаемости на Северо-Западном Кавказе. Для данной территории составлены карты ареалов УИех agnus-casíus. Выявлены новые места произрастания вида. Впервые проведено комплексное изучение эколого-биологических и эколого-фитоценотических особенностей УИех а§пиз-саз1и$ и определено его участие в сложении растительных сообществ. Установлены продолжительность и характерные особенности основных фенофаз и их зависимость от экологических условий. Дана характеристика адаптационных возможностей Укех а§пш-са5Ш5, определяющих результативность культивирования его в условиях урбоэкосистем. Выявлена динамика накопления в плодах растений УИех а^ш-сскт эфирных масел, изучено влияние эколого-ценотических факторов на фитохимический состав. Разработаны и предложены меры охраны, рационального использования изученных растений на территории СевероЗападного Кавказа.

Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты исследований являются вкладом в изучение биологии, географии и экологии растений Северо-Западного Кавказа. Полученные данные могут быть использованы при решении некоторых задач в использовании природных лекарственных препаратов, декоративном растениеводстве, при составлении региональных «Флор> и «Определителей», разработке природоохранных мероприятий.

Выявлены экологические и биоморфологические особенности витекса священного. Данные о протекании фенологических фаз в зависимости от экологических условий могут быть использованы в интродукционной работе, в практике декоративного садоводства.

Материалы диссертационной работы используются в преподавании курсов ботанического и экологического циклов в Кубанском государственом аграрном университете, Кубанском государственном университете: «Ботаника с основами фитоценологии», «Экология растений», «Ресурсоведение», а также при прохождении студентами учебно-производственных и полевых практик.

Положения диссертации выносимые на защиту.

1. Изученные элементы пространствашой организации естественных популяций Уаех agnus-castus представляют собой ценопопуляции - небольшие по численности скопления особей данного вида, ассоциированные с определенными фитоценозами. Ценопопуляционная пространственная структура популяций витекса священного представляет собой одну из основных его экологических особенностей.

2. Несмотря на ограниченную численность особей в выявленных ценопопуляциях, они генетически гетерогенны.

3. Эколого-ценотическая роль Vitex agnus-castus в сложении естественных растительных сообществ региона разнообразна: он может являться содоминантом, эдификаторсм или ассектатором. Vitex agnus-castus является ценозообразователем лесных сообществ в экосистемах нижнегорной, литоральной поясности.

4. Различия в накоплении тяжелых металлов (цинка, кадмия, меди и свинца) в стеблях растений витекса из различных ценопопуляций практически не зависят от их генетических особенностей и определяются величиной антропогенного воздействия в соответствующих местообитаниях.

5. Адаптационный потенциал вида Vitex agnus-castus, оценённый по комплексу показателей, характеризуется как средний. Из причин, лимитирующих восстановление численности ценопопуляций, главной является низкая всхожесть семян. С этой точки зрения необходимым является повышение эффективности вегетативного размножения витекса черенками.

6. На количественное содержание эфирных масел в плодах растений Vitex agnus- ■ castus, произрастающих в искусственных и естественных экосистемах, оказывают влияние эколого-ценотические факторы.

Апробация работы. Результаты исследований доложены и обсуждены на I, II, III, IV, V Всероссийской научно-практической конференциях молодых ученых «Научное обеспечение агропромышленного комплекса» (Краснодар, 2007, 2008, 2009, 2010 и 2011); на международном конференции «Научное наследие Н.И. Вавилова - фундамент развития отечественного и мирового сельского хозяйства» (Москва, 2007); на международной научной конференции, посвященной 90-летию Воронежского государственного университета и 50-летию Воронежского отделения Русского Ботанического общества, «Современное состояние, проблемы и перспективы региональных ботанических исследований» (Воронеж, 2008); на международной научной конференции, посвященной 135-летию со дня рождения ИИ. Спрыгина «Биоразнообразие: проблемы и перспективы сохранения» (Пенза, 2008); на региональной научной конференции, посвященной 130 летию Краснодарского государственного историко-археологического музея-заповедника им. Е.Д. Фелицына «Биологическое разнообразие и биоресурсы Северо-Западного Кавказа» (Краснодар 2009); на XXXVI научной конференции студентов и молодых ученых вузов Южного Федерального округа (Краснодар, 2009); на ХХП, XXV Межреспубликанских научно-практических конференциях с международным участием «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий» (Краснодар, 2009, 2012).

Публикации. По материалам диссертациошюго исследования опубликовано 14 научных работ, в том числе 2 - в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов и приложений, включает 194 страницы основного текста. Иллюстративный материал представлен 36 таблицами и 40 рисунками Список использованной литературы содержит 219 источников, из которых 19 на иностранных языках

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Аналитический обзор

В главе приводится анализ имеющихся литературных источников по различным аспектам исследования Vitex agnus-castus L. на Северо-Западном Кавказе и некоторых сопредельных территориях. Рассмотрены вопросы истории изучения представителей рода

5

УИех Ь. в отношении их распространения, систематики, биологии, экологии, химического

состава, размножения, применения.

Несмотря на значительное количество публикаций, экологические и эколого-ценотические особенности УИех agnus-caslus на Северо-Западном Кавказе являются недостаточно изученными. Сведения о структуре рода, ареалах, экологических, биохимических особенностях витекса священного носят фрагментарный характер и не дают полного представления о систематике, экологии и биологии вида на сегодняшний день.

Глава 2. Природно-климатические условия Северо-Западного Кавказа

На основании анализа литературных источников дана краткая характеристика природно-климатических условий Северо-Западного Кавказа, включающая сведения о географическом положении, особенностях геологии и рельефа, климата, почвенного и растительного покровов.

Глава 3. Материал и методы исследования

По результатам наших маршрутных исследований (2007-2012 г.), а также литературным данным на Черноморском побережье Краснодарского края основными местонахождениями УИех agnus-castus на отрезке Анапа - Сочи являются: устье реки Сукко (7 экз. на площади 1250 м2), мыс Малый Утриш (15 экз., 625 м2), окресности х. Бетга (24 экз., 2500 м2), скала Киселева в Туапсинском районе (4 экз., 625 м2), окрестности пос. Чемитоквадже (16 экз., 1250 м2), окрестности пос. Головинка (9 экз., 625 м2). Небольшие группы растений в виде коллекции имеются в ботсаду КубГАУ (7 экз.), ботсаду КубГУ (2), Субтропическом ботаническом саду Кубани (8), зональной опытной станции ВНИИЛР (ст. Васюринская) (2), Сочинский дендрарий (4).

Стационарные исследования проводились в период 2007 - 2009 гг. Проведено сравнительное изучение 4-х небольших по численности ценопопуляций растений УИех а2гш-сазШ (3-10 экз. на площади 2500 м2) в окрестностях х. Бетга. Для сравнения с этими ценопопуляциями паралельно описаны 7 растений витекса из коллекции ботсада

КубГАУ (г. Краснодар).

В соответствии с существующими представлениями о пространственной структуре популяций предпочтительно считать изученные, частично изолированные скопления растений, ценопопуляциями, т.е. мелкими пространственными группировками одного вида в пределах фитоценоза (Кайданов, 1996). Именно так они и именуются в данной работе. Однако, достаточные доказательства правомерности такой точки зрения получены только после детального исследования структуры изменчивости морфологических признаков адекватными статистическими методами.

Одна из таких ценопопуляций УИех а&шз-сШиз (№ 2) находится в дубово-ясеневой ежевично-разнотравной ассоциации (далее ДЯЕР); ценопопуляция № 3 располагается в дубово-фисташковой скумпиево-разнотравной ассоциации (ДФСР); ценопопуляция № 4 -в грабово-дубовой разнотравной ассоциации (ГДР); ценопопуляция № 5 - в дубово-грабинниковой скумпиево-разнотравной ассоциации (ДГСР); коллекция УИех с^пш-сазНа в ботаническом саду КубГАУ (г. Краснодар) - ценопопуляция № 6.

При проведении комплексных исследований оценена фитоценотическая роль, проведено описание растений по комплексу из 11 морфометрических признаков, выполнены подробные фенологические наблюдения, использованы некоторые методы фитохимических исследований, изучены микро- и мезофауна ризосферы, выявлено содержание тяжелых металлов в вегетативных органах растений витекса

6

Ботанические названия растений и их географическое происхождение приведены по A.C. Зернову (2006); С.К. Черепанову (1995); М.А. Бескаравайной и А.Г. Григорьеву (1972), С.Я. Соколову, O.A. Связевой (1965). При геоботанических исследованиях с целью идентификации ассоциаций использовали метод пробных площадей (Воронов, 1973).

Морфологческие описания растений проведены по методике A.A. Молчанова и В.В. Смирнова (1967).

Трехлетние фенологические наблюдения проводили на одновозрастных растениях, по предварительно адаптированным методикам Главного ботанического сада АН СССР (1975).

Изучение корневой системы Vilex agnus-castus проводили при ее раскапывании (глубина 1,2 м и ширина 1,5 м) (Колесников, 1962). Изучение почвенной микро- и мезофауны ризосферы растений, произрастающих в разных экосистемах, проводили по общепринятым методикам (Райков, Римский-Корсаков, 1948; Фасулаги, 1961; Кожанчиков, 1961; W. Dunger, 1964; Зенкевич, 1969). При определении различных групп почвенных животных пользовались соответствующими руководствами JI.B. Арнолъди, Ю.Б. Бызовой, М.С. Гилярова и др. (1964); Б.М. Мамаева (1972); И.И. Малевича (1964), а также работой В.Ф. Валькова (1996).

Изучение вегетативного размножения Vitex agnus-castus проводилось в ботсаду Кубанского госагроуниверситета по методике, предложенной М.Т. Тарасенко (1967).

Перспективность интродукции определяли по методике И.А. Смирнова (1989). Вычисляли коэффициент перспективности интродукции по пяти показателям (Добровольский, 1987; Старченко, 1967; Журавлев и др., 1974; Козловский и др., 1996; Агальцова, 1993).

При определении содержания эфирного масла в плодах растений руководствовались рекомендациями Государственной фармакопеи, XI издание (1987).

При изучении накопления тяжелых металлов вегетативными органами растений Vitex agnus-castus пользовались «Методическими указаниями по определению тяжелых металлов...» (1992). Определяли содержание кадмия (Cd), меди (Си), свинца (РЬ) и цинка (Zn).

Водный дефицит определяли по методике, предложенной H.H. Третьяковым (1990).

Для статистической обработки полученных данных использованы стандартные методы оценки и достоверности различия выборочных показателей: вычислите стандартной ошибки, коэффициента вариации (CV, %), критерия Стьюдента, и некоторые модели дисперсионного анализа (Лакин, 1990). Связи между признаками измеряли с помощью выборочного коэффициента корреляции (Пирсона); систему связей признаков описывали, используя метод максимального корреляционного пути (Выхавду, 1964).

Из числа многомерных методов применяли дискриминантный анализ (Клекка, 1989). Специфика и возможности этого метода описаны ниже, по месту изложения получаемых результатов.

Все вычисления выполнены с использованием программы Statistica 7. Глава 4. Таксономические и морфологические особенности Vitex agnus-castus в условиях Северо-Западного Кавказа

4.1 Таксономическое положение Vitex agnus-castus

Vitex agnus-castus, наряду с близкородственным Vitex negundo, является выраженным маргинальным видом, одним из наиболее холодостойких в роде Vitex, насчитывающем, по разным оценкам, от 60 до 250 видов и относящимся к семейству

7

Verbenaceae. Его ареал простирается в пределах древней Средиземной области от западного Средиземноморья до Гиндукуша и от Крыма до Африканского Рога с точечным распространением на Черноморском побережье Кавказа. Немногие внутривидовые таксоны V. agnus-castus в настоящее время имеют статус садовых форм (культиваров).

В условиях культуры на Северо-Западном Кавказе адаптированы и распространены два вида рода Vilex: средиземноморский V. agnus-castus L., представленный садовыми формами: cv. Alba - с белыми цветками, cv. Latifolia - с большими листьями, cv. Rosea - с розовыми цветками и cv. Violaceocoerulea - с фиолетово-голубыми цветками, и восточноазиатский V. negundo L. с природной вариацией V. п. var. heterophylla (Franch.) Rehd. - с перисто рассеченными листьями.

4.2 Морфологическая изменчивость растений и особенности пространственной структуры изучаемых ценопопуляций Vitex agnus-castus

Морфологическая изменчивость изучена по результатам измерения пяти количественных признаков вегетативных и шести признаков генеративных органов растений. Оценке подлежали: длина годичных побегов, см (v.), длина междоузлий на побеге, см (v2), количество листьев на побеге, шт. (v3), длина листа, измеренная по центральному листочку, см (v4), длина черешка, см (v5); среднее количество цветков на побеге, шт. (g,), количество мутовок цветков в соцветиях, шт. (g2), длина соцветия, см (gs), длина цветка, см (¡>4), длина чашечки цветка, см (gs), длина венчика цветка, см (gs). В скобках после названия признака указано его обозначение данное при статистической обработке данных на компьютере.

На первом этапе анализа исследована структура изменчивости каждого из признаков - разделение общей его дисперсии на компоненты (вклады), вносимые каждым из оцениваемых факторов изменчивости, их взаимодействие и остаточную дисперсию, то есть совокупный эффект неизученных факторов. Результаты соответствующего двухфакгорного дисперсионного анализа для признаков вегетативных органов приведены в таблице 1.

Таблица 1 - Результаты двухфакгорного дисперсионного анализа изменчивости морфологических признаков вегетативных органов УИех agnus-castus _

Изменчивость df mS F ■> I Вклад фактора, с %

1 2 3 4 5 1 6

Длина годичного побега

Между ценопопуляциями 4 71,47' 2,11 0,00 0,0

Между годами 2 269,53 7,95* 14,70 22,8

Взаимодействие 8 84,37 2,49* 15,76 24,5

Остаточная 33 33,91 33,91 52,7

Длина междоузлий на побеге

Между ценопопуляциями 4 11,27 4,54* 0,24 6,4

Между годами 2 23,37 9,41* 0,32 8,4

Взаимодействие 8 11,58 4,66* 0,75 19,6

Остаточная 167 2,48 2,48 65,6

1 1 2 I 3 ! 4 I 5 I 6

Количество листьев на побеге

Между ценопопуляциями 4 0,69 0,57 0,00 0,0

Между годами 2 4,49 3,74* 0,20 9,8

Взаимодействие 8 3,22 2,68* 0,63 31,0

Остаточная 33 1,20 1,20 59,2

Длина листовой пластинки листа

Между ценопопуляциями 4 59,90 19,44* ! °'81 19,7

Между годами 2 27,74 9,00* 0,21 5,1

Взаимодействие 8 2,96 0,96 0,00 0,0

Остаточная 349 3,08 3,08 75,2

Длина черешка листа

Между ценопопуляциями 4 3,06 7,68* ! °'04 5,5

Между годами 2 30,01 75,40* ■ 0,25 34,7

Взаимодействие 8 1,13 2,83* 0,03 4,2

Остаточная 349 0,40 I 0,40 55,6

Примечание: здесь и в последующих таблицах дисперсионного анализа: с1 Г — число степеней свободы; т8 - средний квадрат; Б— фактическое значение критерия Фишера (* -отмечены значения, превышающие стандартное для 5%-го уровня значимости); о2 -дисперсия, вклад фактора (>/о) в общую дисперсию.

Аналогичный дисперсионный анализ выполнен и для шести признаков генеративных органов. В приведении полной таблицы его результатов (аналогичной таблице 1) нет необходимости. Поэтому в таблице 2 представлен только заключительный этап анализа структуры изменчивости в сравнении с вегетативными признаками.

Таблица 2 - Структура изменчивости морфологических признаков вегетативных и генеративных органов Укех а^пиз-сазШи

Признак Вклад факторов в изменчивость, % от общей дисперсии

между ценопопуляци ями между годами взаимодейств ие факторов остаточный

1 2 3 1_. 4 5

Вегетативные органы

Длина годичного побега 0,0 22,8 24,5 52,7

Длина междоузлий 6,4 8,4 19,6 65,6

Количество листьев на побеге 0,0 9,8 31,0 59,2

Длина листовой пластинки 19,7 5,1 0,0 75,2

Длина черешка листа 5,5 34,7 4,2 55,6

Среднее по группе признаков 6,3 16,2 15,9 61,6

Генеративные органы

Количество цветков на ^ ^ побеге | 11,6 1 0,0 88,4 |

1 2 3 4 5

Количество мутовок цветков в соцветии 5,7 0,0 15,0 79,3

Длина соцветия 19,4 7,7 15,4 57,5

Длина цветка 25,0 12,5 12,5 50,0

Длина чашечки цветка 36,3 9,3 27,2 27,2

Длина венчика цветка 21,5 9,1 12,5 56,9

Среднее по группе признаков 18,0 8,4 13,7 59,9

Данные таблицы подтверждают, что в структуре изменчивости признаков существенных различий нет. Собственные эффекты обоих факторов: различия между ценопопуляциями и различия условий года, как правиле», достоверны: для вегетативных признаков 8 из 11, для генеративных 10 из 11. Эффект взаимодействия факторе® либо соизмерим, либо превышает собственные эффекты. Совокупный эффект неучтенных факторов наибольший (только одно исключение).

Различия в структуре изменчивости признаков вегетативных и генеративных органов наиболее ясно проявляются при сравнении усредненных вкладов. Так, собственный эффект различия ценопопуляций для первых составляет 6,3%, для вторых -18%. Собственный эффект различия условий года для первых 16,2%, для вторых 8,4%. Вклады взаимодействия факторов практически равны, как и остаточной дисперсии. Такие различия в структуре изменчивости вполне ожидаемы, поскольку признаки генеративных органов, связанные с репродукцией, более жестко контролируются генетически и отличаются относительно узкой нормой реакции.

Поскольку эффект взаимодействия факторов обусловлен спецификой реакции разных генотипов на одни и те же изменения условий среда, полученный результат можно считать первым, хотя и косвенным, свидетельством в пользу генетических различий изучаемых ценопопуляций.

Выявление достоверного влияния какого-либо фактора в дисперсионном анализе еще не означает различия всех сопоставляемых в нем групп. Поэтому анализ всегда завершается тестом на достоверность различия этих групп по средним значениям признака. В таблице 3 сведены результаты рангового теста достоверности различий ценопопуляций по всем изученным признакам.

Таблица 3 - Итоги рангового теста на достоверность различия ценопопуляций по признакам вегетативных и генеративных органов растений_

Ценопопуляции Наименование признаков

VI, Уз, У2, ё2 ёз g5 &

2 (ДЯЕР) * * * * * * *

3 (ДФСР) * * * * * * *

4 (ГДР) * » * * * # *

5 (ДГСР) * * * * * * *

6 (ботсад КубГАУ) * * * * * * *

Примечания: 1) расположение * на разных вертикалях таблицы свидетельствует о достоверных различиях между средними соответствующих ценопопуляций, на одной вертикали- недостоверных 2) величина среднего увеличивается в ряду вертикалей.

Очевидно, что «рисунок» ранговых тестов иногда повторяется: (VI, у3, (у2, у4) и (V5, Остальные тесты различны. При этом совокупность из пяти изученных

ценопопуляций объединяются либо в одну группу, однородную по данному признаку, либо в две, три, четыре или даже пять различных групп.

Общий итог оценки достоверности различия ценопопуляций свидетельствует о невозможности корректно оценить их морфологическое сходство (или различие), оперируя даже с большим количеством раздельно учитываемых признаков. Единственно возможный способ решения вопроса состоит в применении многомерных статистических методов, работающих с комплексом признаков при учете системы их взаимных связей.

Оценка парных связей и метод максимального корреляционного пути показали, что 11 признаков образуют единый комплекс, в котором наибольшие парные связи колеблются в пределах 0,32-0,81 (р <0,01), иными словами, учет корреляции признаков необходим.

Наилучшие возможности для сравнения ценопопуляций по комплексу признаков создаются в дискриминантном анализе. Описание растений по комплексу из 11 признаке» геометрически эквивалентно определению их координат в пространстве соответствующей размерности. Отдельному растению в таком пространстве отвечает точка, группе растений (ценопопуляций) - облако точек. Дискриминанный анализ построен на переходе из исходного пространства, где осями являются сами изучаемые признаки, в новое, где различия между центрами ценопопуляций оцениваются наиболее точно. Степень сходства (или различия) групп оценивается по расстоянию Махаланобиса. Это - расстояние между центроидами облаков, ценопопуляций, усл. ед. Возможна статистическая оценка достоверности расстояний.

На рисунке 1 представлено распределение центроидов групп (ценопопуляций) в пространстве двух первых дискриминантных функций, которые в совокупности учли 92% исходной дисперсии.

1.5 1.0

см 0.5

з-

■а о.о

| -0,5

-1.5

-2.0

Рис. 1 - Распределение центроидов ценопопуляций в пространстве двух первых дискриминантных функций. Точки распределения - установленные номера ценопопуляций.

На рисунке показано, что наименьшие расстояния Махаланобиса существуют между ценопопуляциями 3, 4 и 5. Дальше от них расположен центр группы растений из коллекции ботсада КуСГАУ.

Дистриминэнтная функция 1

И

Полные данные о различиях ценопопуляций и достоверности расстояний Махаланобиса представлены в таблице 4.

Таблица 4 - Матрица парных расстояний Махаланобиса между центроидами ценопопуляций УИех agnus-castus. _ ___

2(ДЯЕР) ЗСДФСР) 4(ГДР) 5 (ДГСР) 6(ботсад КубГАУ)

2 (ДЯЕР) 6,97 8,72 5,74 34,40

3 (ДФСР) 0,048* 4,60 3,65 20,50

4 (ГДР) 0,016* 0,219 3,73 27,50

5 (ДГСР) 0,017* 0,380 0,365 0,000* 36,16

6 (ботсад КубГАУ) 0,000* 0,000* 0,000*

Примечание: Вверх от главной диагонали матрицы приведены расстояния Махаланобиса (усл. ед.); вниз от главной диагонали - вероятность нуль-гипотезы

(значения уступающие 5%-ному уровню значимости обозначены ) --

Данные таблицы подтверждают, что вторая и шестая ценопопуляции отличаются от всех прочих - третьей, четвертой и пятой, которые статистически неотличимы друг от друга по комплексу коррелируемых признаков.

Фундаментальным свойством популяции как элементарной единицы эволюции, является ее генетическая гетерогенность (Четвериков, 1968). Последняя составляет также одну из основ экологической пластичности популяций. С этих позиций представлялся важным вопрос о генетической гетерогенности изучаемых ценопопуляций УИех ссМия.

Наличие внутрипопуляционной изменчивости доказано в работе в результате простой магематико-статистаческой процедуры. На средних по растению значениях каждого из морфометрических признаков выполнен двухфакторный дисперсионный анализ (факторы: «ценопопуляция», «год»). При этом анализе остаточная дисперсия измеряет искомую генетически обусловленную изменчивость внутри ценопопуляций. Извлечение квадратного корня из остаточной дисперсии и последующее деление на среднее значение приводит к простейшему показателю внутрипопуляционной изменчивости - коэффициенту вариации (таблица5).

Таблица 5 - Коэффициенты вариации морфометрических признаков внутри

Обозначение признака Среднее Стандартное отклонение (а) Коэффициент вариации (СУ, %)

1 2 3 4

VI 25,09 5,38 21,4 ±2,87

VI 6,48 0,62 9,6 ±1,24

7,53 1,04 13,8 ±1,81

V* 6,62 0,73 11,0 ± 1,43

У5 2,44 0,30 12,3 ±1,60

ё! 44,40 12,38 27,9 ±3,85

& 10,64 1,79 16,8 ±2,22

& 15,24 2,49 16,3 ±2,17

ё* 0,80 0,06 7,5 ±0,96

1 2 3 | 4

& 0,21 0,04 19,0 ±2,52

0,59 0,05 8,4 ±1,09

Примечание: все СУ статистически достоверны (р < 0,01)

Таким образом, статистически доказанная гетерогенность ценопопуляций существует по всем признакам морфометрического комплекса. Средний по совокупности признаков коэффициент вариации составляет 14,9 ± 0,64. Он невелик, но достаточен для утверждения гетерогенности ценопопуляций.

Совокупность данных, полученных в итоге детального анализа изменчивости комплекса морфометрических признаков, приводит к заключению, что изучаемые небольшие скопления растений Упех agnus-castus в окрестностях хутора Бетта отвечают понятию популяции по критерию гетерогенности, но представляют собой лишь элементы единого целого - ценопопуляции этого вида в условиях данного местообитания. Их сходство (или различие) зависит от особенностей фитоценозов, с которыми они ассоциированы. Так, вторая цеиопопуляция расположена в ассоциации дубово-ясеневой ежевично-разнотравной; третья располагается в дубово-фисташковой скумпиево-разнотравной; четвертая - в грабово-дубовой разнотравной; пятая - в дубово-грабинииковой скумлиево-разнотраБНОй ассоциации; а шестая представляет собой коллекцию в ботсаду КубГАУ. Характерно, что степень различия популяций не обнаруживает связи с расстояниями между ними на местности. Термин цеиопопуляция в этом смысле представляется наиболее точно отражающим источник межгрупповых различий.

Ценопопуляционная пространственная организация представляет собой, с нашей точки зрения, одну из важнейших экологических особенностей УИех (щпт-са$1и$.

Глава 5. Эколого-биологические и фитоценотические особенности УИех а^пи^

саъшз

5.1 Экологические особенности и фитоценотическая характеристика УИех agnus-castus

В результате проведенных на территории региона стационарных исследований установлено, что УИех agnш-castus относится к лесному флороценоэлементу и является мезофитом и фанерофитом. Это средиземноморско-переднеазиатский вид с небольшим изолированным ареалом в России. Критериями для включения в Красную книгу Краснодарского края (2007), в списки редких и исчезающих видов явилось ограниченное количество мест нахождения УИех (^пич-са$Ш на территории края, расположение вида на границе ареала, малочисленность популяций и их уязвимость, реликтовость вида, его стенобионтность.

На основании детальных фитоценотических исследований нами установлено, что УИех agпus-castus является ценозообразователем лесных сообществ нижнегорной, литоральной поясности.

В составе дубово-ясеневой ежевично-разнотравной ассоциации УИех agnus-castus имеет обилие 5о/-5р (ассекгатор). УИех agnus-castus - сильвант, апофит. В дубово -фисташковой скумпиево-разнотравной ассоциации, имеет обилие УИех agnus-casíus является ореофитом. Присутствие УИех agnus-castus отмечено в грабово-дубовой разнотравной ассоциации, где он играет роль эдификатора и ассектатора на приморских

песчаных участках и имеет обилие В дубово-грабинниковой скумпиево-

разнотравной ассоциации Уиех является ассектатором. В лесных сообществах

из древесной растительности, приуроченной к влажным местообитаниям, роль VIЧех а^т-сМиз как ассектатора возрастает.

Искусственная популяция Укех agnus-caslus создана в 1972 году в ботаническом саду Кубанского ГАУ. Эта популяция представлена 7 особями.

Нами уточнены уже известные и выявлены некоторые новые местообитания Уиех agnus-castus на Черноморском побережье Краснодарского края, где расположены его естественные популяции.

5.2 Особенности роста и сезонного развития УИех agnus-castus

Трехлетние наблюдения изменений климатических условий (2007-2009 гг.) позволили выполнить важное в экологическом отношении сравнение темпов сезонного развития растений УИех agnus-caslus. Такое исследование является частью оценки экологической пластичности вида, то есть его способности адаптироваться в том или ином диапазоне факторов среды (чем он шире, тем выше пластичность вида).

Наиболее существенные различия температурного режима затронули период марта-апреля месяцев. Особенно заметным оказалось повышение среднемесячной температуры в марте-апреле 2008 года в сравнении с 2007 и 2009 годами. Соответствующие среднемесячные температуры составили + 9,9°С (в 2008 году) против +6,4, (2007), + 6,8°С (2009) и +14,6°С (2008) против +10,7 (2007), + 10,6°С (2009).

При фенологических наблюдениях учитывалось в общей сложности 20 показателей фенодат: развитие вегетативных побегов: Пч1 -набухание почек, * Пч2 - начало развития почек, Пб1 - начало линейного роста побегов, Пб2 - окончание линейного роста побегов, О1 - частичное одревеснение побегов, О2 - побеги одревеснели полностью, Л' -обособление листьев (облиствение), Л2 - листья имеют свойственную им форму, но не достигли нормального размера, Л3 - завершение роста и вызревания листьев, Л4 -расцвечивание отмирающих листьев, *Л5 - опадение листьев. Развитие генеративных побегов: Ц1 - набухание почек, Ц2 - разверзаше (раскрытие) почек, Ц3 - бутонизация, *Ц4 - начало цветения, *Ц5 - окончание цветения, Пл1 - завязывание плодов, Пл2 - незрелые плоды достигли размеров зрелых, "Пл3 - созревание плодов, Пл4 - опадение зрелых плодов или высыпание из них семян.

Семь из них и некоторые дополнительно выделенные феноинтервалы раскрывают суть различия сезонного развития растений витекса в разные годы и приведены в таблиц: 6.

Таблица 6 - Количественные характеристики темпа сезонного развития растений УИех agnus-castus в коллекции ботанического сада КубГАУ

Фенологические признаки Год наблюдений

2007 2008 2009

1 2 3 4

Основные фенофазы

Начало вегетации (набухание почек) 35 9 41

Полное одревеснение побегов 167 141 132

Облиствление 39 14 54

Опадение листьев 223 205 215

Набухание цветочных почек 22 2 30

Окончание цветения 162 160 153

Завязывание плодов 167 165 159

1 2 3 4

Созревание плодов 207 208 211

Период формирования побегов 132 озонного развития ш- 97

Период развития лгетьев Период цветения 59 140 51 158 58 123

Период созревания плодов Примечание: Для удобстг числе дней от 1.04. соответствую 40 | 43 а сравнения фенодаты и и феноинтер щего года 52 валы выражены в

В результате проведенных метеорологических и фенологических наблюдений установлено, что начало вегетации УНех аКтх-сюцк (набухание почек) наступило в 2008 году значительно раньше, чем в 2007 и 2009 годах. Разность фенодат составила соответственно (35-9) = 26 и (41-9) = 32 дня. Заметное опережение сезонного развит™ сохранилось еще в фазе облжявления. Значительно раньше (на 20 и 28 дней) произошло и набухание цветочных почек, но фаза окончания цветения наступила уже практически одновременный (и даже с некоторым опережением в 2009 году). Наиболее существенным является полное совпадение фенофаз «завязывание» и «созревание плодов».

Сравнение феноинтервалов, отражающих длительность периодов развитая побегов листьев, цветков и плодов, раскрывает механизм постепенного выравнивания темпа сезонного развития и практически одновременного его завершения. Это генетически обеспечение физиологические механизмы экологической пластичности, свойственные виду.

5.3 Адаптационный потещиал Шех а§пиа-са5Ш в условиях региона

Внесение вида в Красную книгу - вполне достаточное основание для изучения его адаптационного потенциала. В результате соответствующих исследований можно понять основные причины критического состояния вида, и определить первоочередные мероприятия по его сохранению.

Все исследованные нами растения Уиех аршьсайш в достаточной мере адаптированы к экологическим особенностям умеренно влажной зоны России Их феноритмы соответствуют агроклиматическим условиям Северо-Западного Кавказа, они вполне зимостойки и удовлетворительно переносят основные стресс- факторы каковыми для них в условиях региона являются относительно прохладные и чрезмерно влажные погодные условия второй половины весны и случающиеся в районе летние засухи Эпизодичность плодоношения аборигенных растений УИех agnus-castus возможно связана с отсутствием или недостатком необходимых насекомых-опылителей Нередко образование плодов изучаемыми растениями УИех а3пи*-са*1ш происходит, но они не успевают созреть полностью, из-за чего снижается всхожесть семян.

Что касается такого стресс-фактора, как летние засухи, то исследуемые растения УЧех agnus-casшs переносят их отчасти благодаря развитой корневой системе с выраженными водообеспечивающими корнями, уходящими на глубину свыше одного метра, отчасти за счет хорошей водоудерживаючцй способности листьев к активному фотосинтезу. Это доказали в частности результаты проведенных нами анализов по определению водного дефицита (таблица 7).

Таблица 7 - Изменение оводненности листьев и водного дефицита растений УПех agnus-castus, произрастающих в разных экосистемах Краснодарского края (в течение вегетационного периода, 2012 г.)._______

Место произрастания Месяц Оводненность листьев, % Водный дефицит листьев, % Кол-во сухого вещества, %

Ботсад КубГАУ (г. Краснодар) май 76,3 15,2 23,7

июль 75,2 27,6 24,8

сентябрь 70,1 12,6 29,9

Окрестности х. Бетта май 76,0 16,9 24,0

июль 75,1 28,0 24,9

сентябрь 69,9 13,0 30,1

Данные таблицы подтверждают, что оводненность листьев растений УПех с^пш-саНш в зависимости от места произрастания существенно не отличается по месяцам отбора образцов. Интересен тот факт, что оводненность листьев в течение вегетации изменяется. Так в мае месяце она составляла 76,0 - 76,3 %, что указывает на интенсивный рост растения. В середине лета этот показатель снижался незначительно, на 0,86-1,08 %. В сентябре месяце содержание общей воды в листьях УПех а^пиз-ссШиз составляет 69,9% -70,1%, что связано со снижением всех биохимических и физиологических процессов, и является признаком готовности растений к периоду покоя. В этот период значительно увеличивается доля сухой массы 30,1% и 29,9 % против 240% и 23,7% в мае месяце.

Что касается водного дефицита, то этот показатель в начале вегетации растений составляет 15,2% и 16,9%, что никак не может отрицательно повлиять на нормальное течение физиологических процессов. Этому способствует большое содержание воды в почве и хорошо развитая корневая система. Однако, этот показатель резко возрастает в июле месяце: на 12,4% и 11,2%. Очевидно это связано с высокими температурами июля, малым количеством выпавших осадков и высокой транспирацией. Этот период, с высоким водным дефицитом, не отражается на росте и развитии подземной части растения. В сентябре месяце водный дефицит растений Уйех agnus-castus, произрастающих в окрестностях х. Бетта, составил 13,0 %, в ботсаду КубГАУ - 12,6 %. Такое снижение водного дефицита в этот период является вполне нормальным явлением. Растения прекращают процессы роста и развития, снижается интенсивность физиологических и биохимических процессов. В этот период идет активное накопление продуктов ассимиляции для успешной перезимовки, т.к. период покоя является для растений весьма значительным.

Степень засухоустойчивости растений определялась нами путем визуальных наблюдений и изучением их водного режима, а также оценивалась по шкале Н.И. Старченко (1967) (таблица 8).

Таблица 8 - Оценка степени засухоустойчивости интродуцированных и аборигенных особей УНех agnus-castus, 2007-2012 гг. _____

Условное обозначение групп Общее число экземпляров Интродуценты (г. Краснодар), экз. Аборигенные растения (окрестности х. Бетта) экз.

1 2 3 4

3, 11 (35,5) 4(57,1) 7 (29,2)

32 15 (48,4) 2 (28,6) 13 (54,2)

1 2 3 4

Зз 5(16,1) 1 (И,3) 4(16,7)

Всего 31 7 24

Примечание: 1) 3, - повреждений нет; 32 - листья теряют тургор; Зз - засыхают нижние листья и недоразвитые концы побегов, наблюдается преждевременный листопад 2) в скобках после абсолютной численности приведена частота, %.

Анализ результатов показал, что большая часть растений серьезно не страдает от засухи: 35,5% особей не имеют повреждений, у 48,4% растений повреждения ограничиваются потерей тургора листьев. Некоторые различия в пользу большей засухоустойчивости интродуцентов отмечаются только по количеству растений без каких-либо повреждений (57,1% против 29,2%).

Большинство интродуцированных и аборигенных особей Уиех agnus-castus, соответственно 85,7% и 75%, практически не поражаются вредителями и болезнями.

Анализ результатов исследований показал, что по степени зимостойкости как большинство интродуцированных, так и аборигенных растений Уиех agnus-castus, являются вполне устойчивыми (таблица 9).

Таблица 9- Оценка зимостойкости растений УНе.х agnus-castus за период 2007-2012 гг.

Условные обозначения групп Общее число экземпляров Интродуценты (г. Краснодар), экз. Аборигенные растения (окрестности х. Бетта), экз.

м, 9(30) 1 (14,2) 8 (34,8)

М2 14 (46,7) 4(57,1) 10(43,4)

М3 6(20) 1 (14,2) 5(21,7)

М, 1 (3,3) 1 (14,2) _

м5 - _

Всего 30 7 23

Примечание: М1 - повреждений растений нет; М2 - повреждается верхушечная почка или кончик побега; М3 - повреждается годичный прирост; М, - повреждаются побеги старшего возраста, М5 - повреждается вся надземная часть. 2) в скобках после абсолютной численности приведена частота, %.

Анализ результатов оценки зимостойкости показал, что по степени зимостойкости различия между растениями из коллекции ботсаца КубГАУ и аборигенными ограничиваются тольмэ количеством растений группы М1 (14,2% против34,8%).

При вычислении коэффициента перспективности интродукции по И.А. Смирнову (1989) были получены следующие результаты у интродуцированных форм коэффициент составил 0,7; у аборигенных - 0,6. Иными словами, по этому коэффициенту выявлены определенные преимущества интродуцированных форм УИех agnus-casíus по сравнению с аборигенными.

Репродуктивность растений оценивалась по пятибалльной шкале Б.Л. Козловского и др. (1998). Общая оденка, полученная нами, для изучаемого вида, составляет 3 балла (как для интродуцентов, так и для аборигенных растений). В совокупности выполненные исследования характеризуют адаптационный потенциал УИех agnus-castus как средний. Прежде всего это проявляется в снижении качества семян.

Важнейшими свойствами, обеспечивающими адаптацию интродуцированных растений Уиех agnus-castus в новых условиях и пригодность их использования в

озеленении, а также при выращивании для получения лекарственного сырья, являются: зимостойкость, засухоустойчивость, устойчивость к болезням и вредителям, репродуктивность.

5.4 Особенности размножении Vitex agnus-castus в условиях региона

Первый, предварительный опыт по оценке всхожести семян показал очень низкий результат. Из 100 семян посеянных в увлажненный песок по методике Б.Л. Козловского и др. (1998), взошло 14 семян от интродуцированных растений, и 8 - от аборигенных. Проростки вскоре погибли.

Возникла необходимость разработки эффективных методов вегетативного размножения растений, в частности черенками. В наших опытах по черенкованию в качестве стимуляторов корнеобразования были использованы: гетероауксин (индолил -3-уксусная кислота) - 0,05% раствор и препарат эпин - 0,05% раствор. Для укоренения черенков в опытах использовали субстрат состоящий из песка и торфа.

Результаты показали, что в контроле (без применения стимуляторов) процент укоренившихся черенков составил 73% ± 5,8%. С применением стимуляторов роста гетероауксина и эпина процент возрос до 88% ± 4,2% и 85% ± 4,6%, соответственно.

Передача укоренившихся черенков в ЗОС ВНИИЛР оформжна актом внедрения.

5.5 Особенности ризосферной микро- и мезофауны Vitex agnus-castus в условиях Северо-Западного Кавказа

Для растений слой почвы, непосредственно прилегающий к корневой системе, является важной составляющей не столько внешней, сколько окружающей среды. Многообразная деятельность обильных в этом слое организмов во многом определяет рост и развитие растений.

Данные по видовому (качественному и количественному) составу почвенных животных в ризосфере Vitex agnus-castus, образующего ценопопуляции в экосистемах изучаемого региона, практически отсутствуют.

Сбор материала осуществлялся по стандартным методикам в экосистемах с различными типами почв: горных дерново-карбонатных (в окрестностях хутора Бета) и черноземах выщелоченных малогумусных сверхмощных легкосуглинистых (ботанический сад КубГАУ, г. Краснодар). В почвах изучаемых экосистем помимо исследования видового состава определялась абсолютная плотность (экз/м2) и биомасса (mg/м2) почвенных беспозвоночных животных.

В ризосфере растений Vitex agnus-castus, произрастающих на горных дерново-карбонатных почвах, на Черноморском побережье Краснодарского края (окрестности хутора Бета), нами обнаружены представители: Nematoda, Oligochaeta, Enchytraeida, Lumbricidae. Почвенные нематоды - сапротрофы потребляют неорганические остатки в поверхностном слое (5-10см), минерализуют верхний бесподстилочный слой почвы и межкорневое пространство, перемешивая почву на глубине 35 см и более, а остальные группы животных пропускают через пищеварительный тракт почву с выделениями корней, а также остатками мертвого органического вещества, образуя копрояиты, которые содержат гуминовые кислоты. Копролиты изменяют рН почв в сторону слабощелочной или нейтральной среды. Представители Juliformia, перерабатывают подстилочный слой (опад, дерновую часть), представители Collembola, Coleóptera, Díptera - сапротрофы, минерализаторы детритной части ризосферы корней. В горных дерново-карбонатных почвах в ризосфере Vitex agnus-castus выявлены представители микро- и мезофауны, принадлежащие к 11 крупным таксономическим единицам (таблица 10).

18

Таблица 10 - Абсолютная плотность (экз./м2) и биомасса (гп^м2) представители доминирующих систематических групп почвенных беспозвоночных животных в ризосфере УИех а§пи5-сазШз из разных экосистем Краснодарского края, 2010 г.

Систематические группы беспозвоночных животных Горные дерново-карбонатные почвы (окрестности хутора Бетта) п=54 Черноземы выщелоченные малогумусные сверхмощные легкосуглинистые (ботанический сад КубГАУ (г. Краснодар) п=54

абсолютная плотность экз/м2 биомасса mg/м2 абсолютная плотность, экз/м2 биомасса, mg/м2

Кл. Nematoda 6,4±0,15 0,028 239±1,53 42

Кл. Oligochaeta - - _

Сем. Enchytraeidae - - 218±2,52 575

Сем. Lumbricidae 7,6±0,10 2,52 46=1,00 2697

ICi.Myriapoda 1,8±0,02 0,62 0,4±0,02 0,2

Отр. Lythobiomorpha - - 4±0,15 3

Отр. Juliformia 7,2±0,21 0,092 11±0,10 13,4

Отр. Symphyla - - 27±0,06 9,1

П/кл. Chilopoda - - - _

Отр. Geophilomorpha - - 1,2±0,01 0,5

Отр. Polydesmoidea - - 13±0,17 36

Отр. Pselaphognatha - - 1,2±0,01 0,4

Кл. Insecta 15,4±0,10 0,88 16±0,27 49

Отр. Collembola 8±0,15 0,028 102±0,12 12

Отр. Coleoptera 38,4±0,17 5,28 52±0,27 326

Отр. Hymenoptera 15,2±0,15 0,6 158±0,15 64

Отр. Hemiptera 15,2±0,27 1,32 0,4±0,01 0,8

Отр. Diptera 38,4±0,15 14 76±0,10 74

Отр. Diplura - - 35±0,06 22

Кл. Arachnida - - 1,5±0,02 0,7

Отр. Aranei - - 2±0,10 3,3

Отр. Parasitiformes - - 32±0,15 5

Кл. Gastropoda 101,9±0,153 147,5 162±0,21 1419

Кл. Crustacea - - - _

Отр. Isopoda . - 18±0,21 72

n - количество проанализированных почвенных образцов |

Доминантами в ризосфере растений Vitex agnus-castus, произрастающих на Черноморском побережье Краснодарскою края, являются представители Gastropoda (101,9 экз./'m2), Coleoptera (38,4 экз./ м2), Diplera (38,4 экз./ м2), Hymenoptera (15,2 экз./м2), Hemiptera (15,2 экз-Лм2).

В ризосфере растений Vilex agnus-castus, произрастающих на черноземах выщелоченных малогумусных сверхмощных легкосуглинистых, обнаружены представители: Nematoda, Oligochaeta, Enchytraeidae, Lumbricidae, Juliformia. Из насекомых - личинки Collembola, Coleoptera, Diplera. Выявлены в общей сложности представители 22 крупных таксономических единиц почвенных животных.

Доминантами в ризосфере растений Vitex agnus-castus, произрастающих в ботаническом саду КубГАУ, являются представители Nematoda (239ЭКЗ./М2), Enchytraeidae (218 экз./м2), Gastropoda (162 экз./м2), Hymenoptera (158 экз./м2), Collembola (102 экз/м2).

Таким образом, изучение фауны ризосферы Vitex agnus-castus, произрастающих в разных экологических условиях, показало, что она характеризуется наличием видов почвенных организмов как типичных, так и спгцифичных для изучаемых растений.

Глава 6. Фитохимическое исследование растений Vitex agnus-castus. Качественное и количественное содержание эфирных масел в плодах растений

Эфирное масло из плодов Vitex agnus-castus - легкая жидкость светло-желтого цвета с приятным своеобразным запахом. Определение качественного содержания отдельных компонентов эфирных масел показало, что главными из них являются цинеол, а-пинен, р- пинен и лимонен.

В задачи нашей работы входило также определение количественного содержания эфирного масла в плодах растений Vitex agnus-castus, образующих природные ценопопуляции в растительных ассоциациях на Черноморском побережье и искусственную ценопопуляцию в коллекции ботанического сада Кубанского ГАУ (таблица 11).

Таблица 11 - Содержание эфирного масла (%%) в плодах растений Укех agnus-сазШз, произрастаощих в разных ассоциацях Северо-Западного Кавказа, 2011г.

Ценопопуляции Растительные ассоциации Северо-Западного Кавказа Массовая доля эфирного масла (%%) на абссш. сух. массу Ранговый тест

2 дубово-ясеневая ежевично-разнотравная 0,80±0,018 *

3 дубово-фисташковая скумпиево-разнотравная 1,06±0,012 *

4 грабово- дубовая разнотравная 0,98±0,021 *

5 дубово-грабинниковая скумпиево-разнотравная 0,56±0,018 *

6 ботанический сад КубГАУ 0,14±0,012 *

Примечание: все ценопопуляции статистически достоверно различаются по массовой доле эфирного масла (р<0,01).

Данные таблицы 11 подтверждают; что массовая доля эфирного масла в плодах растений УПех agms-castus из ботанического сада была наименьшей. Наибольшее количество эфирного масла содержалось в плодах растений Уиех agnus-castus из третьей и четвертой природных ценопопуляций, где массовая доля эфирного масла составила соответственно 1,06 и 0,98 % на абсолютно сухую массу.

Глава 7. Реакция изученных растений на антропогенное загрязнение окружающей среды. Накопление тяжелых металлов вегетативными органами УПех agnus-castus

В 2010-2011 гг. нами изучалось накопление тяжелых металлов вегетативными органами (стеблями) растений УПех agnus-caslus, произрастающих в разных эколого-ценотических условиях.

Анализы на наличие атомов тяжелых металлов в стеблях растений Уиех а^тз-castus выполнены атомно-абсорбционным методом (Методические указания ..., 1992).

Сравнение ценопопуляций УНех аятт-сШи* из разных растительных ассоциаций по показателям, характеризующим степень их загрязнешюсти цинком, медью, свинцом и кадмием, выполнено путем дисперсионного анализа и сравнением ценопопуляционных средних.

Установлено, что наименее загрязненной ценопопуляцией является вторая (из ДЯЕР асс.), наиболее загрязненными - ценопопуляции четвертая (в ГДР асс) и пятая (в ДГСР асс.).

Какой - либо избирательности в накоплении определенного тяжелого металла растениями, принадлежащими к разным ценопопуляциям, не обнаружено. Коэффициент корреляции Спирмена содержания разных металлов ценопопуляциями растений положителен и колеблется от 0,60 (для РЬ, СУ) до 1,0 (7п, Си). Это свидетельствует о том, что обнаруженные межпопуляционные различия обусловлены, в наибольшей степени, различием антропогенного давления на эти ценопопуляции.

Глава 8. Некоторые аспекты практического использования и охраны УПех ацпиь-счь^я на Северо-Западном Кавказе

8.1 Практическое применение н рациональное использование Мех адти-сами* Кратко рассмотрены основные направления использования витекса в получении лекарственных препаратов и в декоратившм садоводстве.

8.2. Некоторые вопросы охраны УНех agnus-castus

УНех agnus-castus образует малочисленные ценопопуляции в ассоциациях нижнего горного пояса, в литоральной полосе, а на низменности - по берегам рек и балкам. Это -редкий (уязвимый) средиземноморско-переднеазиатскнй вид. Его популяции находятся в сильно угнетенном состоянии, представлены преимущественно генеративными и субсенильными особями. Под действием главным образом, антропогенного прессинга, численность популяций вида сокращается и слабо восстанавливается. Местообитания вида в настоящее время нарушаются. В 2007-2011 гг. на Черноморском побережье Краснодарского края нами обнаружены сохранившиеся местообитания УНех (щпи?;-са$№.

В окрестностях хутора Бетта выявлены и изучены четыре ценопопуляции витекса, насчитывакщие от трех до десяти экземпляров. В выявленых ассоциациях вид выступает в роли эдификатора, содомннанта или ассектатора. Все четыре ценопопуляции располагаются в пределах рекреационной зоны (базы отдыха, пансионаты, кемпинги), где имеет место периодическое скашивание, вырубка леса, неконтролируемый выпас скота, пожары. Ситуация усугубляется тем, что состояние подроста и возобновление УНех agnш-сюш во всех изученных ассоциациях являются не удовлетворительными. В связи с этим, крайне необходимо проведение мер по охране указанных растительных сообществ.

Необходим контроль за состояш!ем выявленных ценопопуляций, запрещение сбора плодов, возможное ограничение хозяйственной деятельности в местах произрастания УНех agnus-cas!us.

В качестве первоочередной меры по охране выявленных ценопопуляций УНех agnus-castus возможно, без ущерба для интересом хозяйству организация флористического заказника на правом и левом берегу «Колхозной щели» в окрестностях хутора Бетта (территория города-курорта Геленджик). Однако, наиболее перспективным представляется усовершенствование методов вегетативного размножения витекса священного путем черенкования.

выводы

1. Во флоре Северо-Западного Кавказа в настоящее время произрастают естественно и культивируются 4 вида рода Vitex, из которых в locus classicus находится Vitcx agnus-castus, представленный 4 садовыми формами: cv. Alba, cv. Laftifolia, cv. Rosea и cv. Violaceocerulea. В условиях культуры встречаются австралийский Vitex glabrata R. Brown и восточноазиатские Vitex cannabifolia Siebold & Zucc. и Vitex negundo L. с природной вариацией Vitex negundo var. heterophylla Rehder.

2. В результате детального исследования морфологической изменчивости комплекса признаков вегетативных и генеративных органов Vitex agnus-castus для небольших по численности локальных скоплениий растений вида обоснован статус ценопопуляций, ассоциированных с конкретными фитоценозами.

3. По итогам дисперсионного анализа изменчивости комплекса морфологических признаков доказана генетическая гетерогенность ценопопуляций. Средний коэффициент вариации внутри популяций для разных признаков варьирует в пределах 6,5% - 44,4 %.

4. Установлено, что в фитоценозах Северо-Западного Кавказа Vitex agnus-castus играет роль субдоминанта, эдификатора и ассектатора, является ценозообразователем лесных сообществ нижнегорной, литоральной поясности. В растительных ассоциациях Черноморского побережья Краснодарского края ценопопуляции Vitex agnus-castus насчитывают от 3 до 10 особей.

5. Экологическая пластичность Vitex agnus-castus позволяет ему адаптироваться к новым условиям произрастания. По степени зимостойкости интродуцированные растения являются более устойчивыми по сравнению с аборигенными (повреждается годичный прирост у 20,8% особей). От повышенных температур существенных повреждений у растений Vitex agnus-castus как аборигенных (29%), так и интродуцированных (25%) не обнаружено; соответственно у 54% и 50% особей листья теряют тургор, у 17% и 25% -засыхают нижние листья и недоразвитые концы побегов.

6. Благоприятные погодные условия в 2008 году позволили растениям Vitex agnus-castus из коллекции ботанического сада КубГАУ начать вегетацию на месяц раньше (3.04), по сравнению с 2007 (23.04) и 2009 (1.05) гг. При существенно различном начале вегетационного периода его завершение происходит практически одновременно, что свидетельствует в пользу экологической пластичности вида.

7. Доминантами в ризосфере растений, произрастающих на горных дерново-карбонатных почвах на Черноморском побережье Краснодарского края являются представители: Gastropoda (101,9 экз./м2), Coleoptera (38,4 экз./ м2), Diptera (38,4 экз./м2), Hymenoptera (15,2 экз. /м2), Hemiptera (15,2 экз./м2). Доминантами в ризосфере растений Vitex agnus-castus произрастающих на черноземах выщелоченных малогумусных сверхмощных легкосуглинистых, являются представители Nematoda (239 экз./м2), Enchytraeidae (218 экз./м2), Gastropoda (162 экз./м2), Hymenoptera (158 экз./м2), Collembola (102 экз./м2).

8. Содержание тяжелых металлов в стеблях растений Vitex agnus-castus зависит от принадлежности к конкретной ценопопуляции (вклад этого фактора более 90%). Различие в накоплении тяжелых металлов растениями Vitex agnus-castus определяется, величиной давления антропогенного фактора.

9. На количественное содержание эфирных масел в плодах Vitex agnus-castus влияют эколого-ценотические факторы. Массовая доля эфирного масла в плодах растений Vitex agnus-castus из искусственной ценопопуляции на урбанизированной территории была

22

незначитена (0,14 % на абсолютно сухую массу). Наибольшее количество эфирного масла содержат плоды растений Vitex agnus-castus из природных ценопопуляций, расположенных, соответственно, в дубово-фисташковой скумпиево-разнотравтй (1,06%) и грабово-дубовой разнотравной (0,98%) ассоциациях.

10. В результате проведенных исследований на территории Северо-Западного Кавказа выявлено 5 новых местонахождений ценопопуляций Vitex agnus-castus. Предложено организовать флористический заказник для охраны естественных ценопопуляций Vitex agnus-castus на Черноморском побережье Краснодарского края.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Статьи в изданиях, рекомендовашых ВАК РФ:

1. Середа, JI.H. Эколого-биологические особенности и оценка современного состояния популяций витекса священного ( Vitex agnus-castus L.) и витекса китайского (V.negundo L.) на Северо-Западном Кавказе / JI.H. Середа, С.Б. Криворотов // Тр./ КубГАУ,- Краснодар, 2012. - Вып. 1 (34).- С.67-72.

2. Середа, JI.H. Особенности морфологической структуры вегетативных органов витекса священного (Vitex agnus-castus L.) в зависимости от ценотических условий естественных и урбанизированных территорий Северо-Западного Кавказа/ Л.Н. Середа, С.Б. Криворотов,В.А. Ярошенко//Тр./ КубГАУ,-Краснодар, 2012. -Вып. 1 (34).-С 151156.

Статьи и тезисы в других изданиях:

3. Захарова, Л.Н. [Середа Л.Н.] К изучению популяций видов рода Vitex L. (Verbenaceae) на Северо-Западном Кавказе/ Л.Н. Захарова [Л.Н. Середа] // Научное обеспечение агропромышленного комплекса: I Всерос. науч.-практ. конф. - Краснодар-изд-во КубГАУ, 2007. - С. 509.

4. Захарова, Л.Н. [Середа Л.Н.] Виды рода Vitex L. (Verbenaceae) на СевероЗападном Кавказе/ Л.Н. Захарова [Л.Н. Середа], С.Б. Криворотов // Научное наследие Н.И. Вавилова - фундамент развития отечественного и мирового сельского хозяйства: материалы междунар. юнф. 27-28 нояб. 2007. - M.: МСХА, 2007. - С. 26.

5. Захарова Л.Н. [Середа Л.Н.] Оценка современного состояния природных популяций Vitex agnus-castus L. (Verbenaceae) на Северо-Западном Кавказе// Л.Н. Захарова [Л.Н. Середа], С.Б. Криворотов// Современное состояние, проблемы и перспективы региональных ботанических исследований: междушр. науч. конф. - Воронеж: изд-во Воронеж, гос. ун-та, 2008. - С. 138.

6. Захарова Л.Н. [Середа Л.Н.] Современное состояние популяции и особенности обитания Viteх agnus-castus L. (Verbenaceae) на Северо-Западном Кавказ^ Л.Н. Захарова [Л.Н. Середа], С.Б. Криворотов // Биоразнообразие: проблемы и перспективы сохранения: междунар. науч. конф. Ч. I. - Пенза, 2008. - С. 112.

7. Захарова Л.Н. [Середа Л.Н.] Особенности фенологии цветения Vitex agnus-castus L. и Vitex negundo L. (Verbenaceae ADANS) в условиях ботанического сада им. И.С. Косенко Кубанского госагроуниверситета/ Л.Н. Захарова [Л.Н. Середа], С.Б. Криворотов // Научное обеспечение агропромышленного комплекса II Всерос. науч.-практ. конф. молодых ученых: изд-во КубГАУ, 2008. - С. 546.

8. Захарова Л.Н. [Середа Л.Н ] Представители рода Vitex L. (Verbenaceae ADANS) в ботаническом саду им. И.С. Косенко Кубанского государственного аграрного университета/ Л.Н. Захарова [Л.Н. Середа], С.Б. Криворотов // Биологическое

23

разнообразие и биоресурсы Северо-Западного Кавказа: регионал. науч. конф. г. Краснодар, 8 дек. 2008 г. - Краснодар: Просвещение- Юг, 2009. - С. 85.

9. Захарова Л.Н. [Середа Л.Н.] Особенности фенологии Vitex agnus-castus L. и Vitex negundo L. (Verbenaceae) в ботаническом саду Кубанского Государственного Аграрного Университета/ Л.Н. Захарова [Л.Н. Середа], С.Б. Криворотов // Тез. докл./ XXXVI Науч. конф. студентов и молодых ученых ВУЗов Южного Федерального округа [январь-март 2009 года]. Ч. 1. - Краснодар, 2009,- С. 175-176.

10. Середа Л.Н. Особенности фенологии Vitex agnus-castus L. и Vitex negundo L. (Verbenaceae) в условиях ботанического сада Кубанского госагроуниверситета/ Л.Н. Середа, С.Б. Криворотов // Научное обеспечение агропромышленного комплекса: III Всерос. науч.-практ. конф. молодых ученых. - Краснодар: изд-во КубГАУ, 2009. - С. 693.

11. Середа Л.Н. К изучению фенологии Vitex agnus-castus L. и Vitex negundo L. (Verbenaceae) в условиях ботанического сада Кубанского госагроуниверситета/ Л.Н. Середа, С.Б. Криворотов И Научное обеспечение агропромышленного комплекса: IV Всерос. науч.-практ. конф. молодых ученых. - Краснодар: изд-во КубГАУ, 2010. - С. 680.

12. Середа Л.Н. Накопление тяжелых металлов вегетативными и генеративными органами Vitex agnus-castus L. (Verbenaceae) в растительных сообществах Черноморского побережья Краснодарского края/ Л.Н. Середа, С.Б. Криворотов // Научное обеспечение агропромышленного комплекса: V Всерос. науч.-практ. конф. молодых ученых. -Краснодар: изд-во КубГАУ, 2011. - С. 68-70.

13. Криворотов С.Б. Эколого-ценотические и биоморфологические особенности Vitex agnus-castus L. (Verbenaceae) на Северо-Западном Кавказе/ С.Б. Криворотов, Л.Н. Середа, И.В. Гвоздева // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий: материалы XXII Межреспублик, науч.-практ. конф. с междунар. участием. - Краснодар: изд-во КубГУ, 2009. - С. 11.

14. Середа Л.Н. Особенности морфологической структуры генеративных органов витекса священного (Vitex agnus-castus L.) в зависимости от ценотических условий естественных и урбанизированных территорий Северо-Западного Кавказа/ Л.Н. Середа, С.Б. Криворотов II Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий: материалы XXV Межреспублик, науч.-практ. конф. с междунар. участием. - Краснодар: изд-во КубГУ, 2012 - С. 16-22.

Подписано в печать24.10.2012 г. Бумага офсетная Печ. Л.1

Тираж 100 экз._

Формат 60x84 1/16 Офсетная печать Заказ № 768

Отпечатано в типографии КубГАУ 350044, г. Краснодар, ул. Калинина, 13

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Середа, Людмила Николаевна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. АНАЛИТИЧЕСКИЙ ОБЗОР

ГЛАВА 2. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ

СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАВКАЗА

2.1 Особенности геологического строения и рельефа

2.2 Гидрология

2.3 Климат

2.4 Почвенный покров

2.5 Растительный покров

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

ГЛАВА 4. ТАКСОНОМИЧЕСКИЕ И МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ

ОСОБЕННОСТИ У1ТЕХАОИШ-САБТт В УСЛОВИЯХ СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАВКАЗА

4.1 Таксономическое положение УИех agnus-castus

4.2 Морфологическая изменчивость растений и особенности пространственной структуры изучаемых ценопопуляций У Цех а£пш-са$Ш$

ГЛАВА 5. ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ И ФИТОЦЕНОТИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ У1ТЕХАОИШ-САБТт

5.1 Экологические особенности и фитоценотическая характеристика УПех а^пш-са^т

5.2 Особенности роста и сезонного развития

УЬех а^пт-сазЫз

5.3 Адаптационный потенциал УИех а^ш-саБШз в условиях региона

5.4 Особенности размножения УЫех а^ш-сазШз в условиях региона

5.5 Особенности ризосферной микро- и мезофауны

УНех а^иБ-сазЫБ в условиях Северо-Западного Кавказа

ГЛАВА 6. ФИТОХИМИЧЕСКОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ РАСТЕНИЙ У1ТЕХ АОИиБ-САЗТиБ. КАЧЕСТВЕННОЕ И КОЛИЧЕСТВЕННОЕ СОДЕРЖАНИЕ ЭФИРНЫХ МАСЕЛ В ПЛОДАХ РАСТЕНИЙ

ГЛАВА 7. РЕАКЦИЯ ИЗУЧЕННЫХ РАСТЕНИЙ НА

АНТРОПОГЕННОЕ ЗАГРЯЗНЕНИЕ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ. НАКОПЛЕНИЕ ТЯЖЕЛЫХ МЕТАЛЛОВ

ВЕГЕТАТИВНЫМИ ОРГАНАМИ

У1ТЕХ АСЫШ-САБТШ

ГЛАВА 8. НЕКОТОРЫЕ АСПЕКТЫ ПРАКТИЧЕСКОГО

ИСПОЛЬЗОВАНИЯ И ОХРАНЫ У1ТЕХАОИШ-САЗТШ

НА СЕВЕРО-ЗАПАДНОМ КАВКАЗЕ 141 8.1 Практическое применение и рациональное использование УИех а^ш-сазШз

8.2. Некоторые вопросы охраны УИех а^ш-сазШя

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-биологические особенности Vitex agnus-castus L. (Verbenaceae) в условиях Северо-Западного Кавказа"

Актуальность темы исследований. Экосистемы Северо-Западного Кавказа отличаются разнообразием и обилием ценных лекарственных растений. Многие из этих растений слабо изучены в экологическом, биологическом и химическом отношениях.

Одной из важнейших задач современности является сохранение биоразнообразия на планете и ее природных экосистем. Северо-Западный Кавказ с его сложным рельефом и разнообразным растительным покровом является одним из регионов России, представляющим большой интерес в отношении биологического разнообразия. Северо-Западный Кавказ имеет сложное геологическое и флорогенетическое строение. Черты этих сложных исторических процессов сохранились в растительном покрове. Разнообразие растительных сообществ сказывается на богатстве флоры региона.

Усиление антропогенного пресса в последние годы, выражающееся в неконтролируемой вырубке лесов, бессистемной пастьбе скота, чрезмерной рекреационной нагрузке, связано с нарушением местообитаний и сокращением ареалов многих ценных видов растений. Использование в значительных масштабах многих видов растений в качестве лекарственных, декоративных и в прочих утилитарных целях приводит к существенным изменениям в структуре их популяций и, как правило, ставит под угрозу существование самого вида в регионе. Это в определенной мере относится к представителю рода Уиех Ь. - витексу священному (УИех а^пт-сазЫь Ь., УегЪепасеаё), произрастающему на Северо-Западном Кавказе.

В официальной медицине используются побеги, плоды и цветки УИех а^угт-саБШз. В народной медицине он используется при заболеваниях печени, селезенки, импотенции, гинекологических заболеваниях.

Природные популяции такого ценного лекарственного вида как УИех а^ш-сазШ находятся на Черноморском побережье Краснодарского края.

Виды рода УЫех интродуцированы и произрастают в ботанических садах Кубанского государственного аграрного университета (КубГАУ), Кубанского государственного университета (КубГУ), Субтропическом ботаническом саду Кубани, Сочинском дендрарии.

Исследуемый вид недостаточно изучен в экологическом и биологических аспектах. Поэтому изучение эколого-ценотической роли УЫех а^ш-саБШ, особенностей его роста и развития, репродуктивной способности, выявление адаптационных возможностей в условиях воздействия неблагоприятных экологических факторов, является важнейшим составляющим комплексных исследований.

Цель и задачи исследования. Целью настоящего исследования является выявление эколого-биологических, фитоценотических, фитохимических особенностей и репродуктивной способности УИех а^т-саБШБ в условиях Северо-Западного Кавказа.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучить таксономическое положение УЫех а£пт-са$Ш$

2. Определить экологический и генетико-популяционный статус обнаруженных группировок УЫех а^рт-с^ш в изучаемых растительных сообществах.

3. Выявить эколого-ценотическую роль УЫех а£пт-са$Ш$ в сложении естественных растительных сообществ.

4. Изучить адаптационные характеристики растений: зимостойкость и засухоустойчивость.

5. Выявить влияние климатических факторов 2007-2009 гг. на особенности роста и сезонного развития Укех а^из-саБШБ в урбоэкосистеме г. Краснодара.

6. Оценить репродуктивные способности УЫех а^иБ-сазШБ.

7. Выявить качественный и количественный состав микро- и мезофауны ризосферы УПех а^т-саБШз в зависимости от почвенных условий.

8. Провести фитохимический анализ изучаемых растений УПех agnus-сазЫБ, из разных растительных ассоциаций и сравнить их по количеству продуцируемых эфирных масел.

9. Обобщить сведения о практическом применении УИех а^т-сазШБ, предложить меры по его охране и рациональному использованию на территории Северо-Западного Кавказа.

Научная новизна работы. Проведен критический анализ таксономического положения УПех а^ш-саБШБ и его встречаемости на Северо-Западном Кавказе. Для данной территории составлены карты ареалов Уиех а^пт-саяХт. Выявлены новые места произрастания вида. Впервые проведено комплексное изучение эколого-биологических и эколого-фитоценотических особенностей УПех а^ш-саБШБ и определено его участие в сложении растительных сообществ. Установлены продолжительность и характерные особенности основных фенофаз и их зависимость от экологических условий. Дана характеристика адаптационных возможностей УПех а^т-саБШз, определяющих результативность культивирования его в условиях урбоэкосистем. Выявлена динамика накопления в плодах растений Уиех а^т-сазШя эфирных масел, изучено влияние эколого-ценотических факторов на фитохимический состав. Разработаны и предложены меры охраны, рационального использования изученных растений на территории Северо-Западного Кавказа.

Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты исследований являются вкладом в изучение биологии, географии и экологии растений Северо-Западного Кавказа. Полученные данные могут быть использованы при решении некоторых задач в использовании природных лекарственных препаратов, декоративном растениеводстве, при составлении региональных "«Флор» и «Определителей», разработке природоохранных мероприятий.

Выявлены экологические и биоморфологические особенности витекса священного. Данные о протекании фенологических фаз в зависимости от 6 экологических условий могут быть использованы в интродукционной работе, в практике декоративного садоводства.

Материалы диссертационной работы используются в преподавании курсов ботанического и экологического циклов в Кубанском государственом аграрном университете, Кубанском государственном университете: «Ботаника с основами фитоценологии», «Экология растений», «Ресурсоведение», а также при прохождении студентами учебно-производственных и полевых практик.

Положения диссертации выносимые на защиту.

1. Изученные элементы пространственной организации естественных популяций УИех а^т-сазЫь представляют собой ценопопуляции -небольшие по численности скопления особей данного вида, ассоциированные с определенными фитоценозами. Ценопопуляционная пространственная структура популяций витекса священного представляет собой одну из основных его экологических особенностей.

2. Несмотря на ограниченную численность особей в выявленных ценопопуляциях, они генетически гетерогенны.

3. Эколого-ценотическая роль УНех а^пиэ-сазЫз в сложении естественных растительных сообществ региона разнообразна: он может являться содоминантом, эдификатором или ассектатором. УИех а^угш-саБгт является ценозообразователем лесных сообществ в экосистемах нижнегорной, литоральной поясности.

4. Различия в накоплении тяжелых металлов (цинка, кадмия, меди и свинца) в стеблях растений витекса из различных ценопопуляций практически не зависят от их генетических особенностей и определяются величиной антропогенного воздействия в соответствующих местообитаниях.

5. Адаптационный потенциал вида УПех а^иБ-сазШБ, оценённый по комплексу показателей, характеризуется как средний. Из причин, лимитирующих восстановление численности ценопопуляций, главной является низкая всхожесть семян. С этой точки зрения необходимым 7 является повышение эффективности вегетативного размножения витекса черенками.

6. На количественное содержание эфирных масел в плодах растений УИех а^т-саБШБ, произрастающих в искусственных и естественных экосистемах, оказывают влияние эколого-ценотические факторы.

Апробация работы. Результаты исследований доложены и обсуждены на I, II, III, IV, V Всероссийской научно-практической конференциях молодых ученых «Научное обеспечение агропромышленного комплекса» (Краснодар, 2007, 2008, 2009, 2010 и 2011); на международной конференции «Научное наследие Н.И. Вавилова - фундамент развития отечественного и мирового сельского хозяйства» (Москва, 2007); на международной научной конференции, посвященной 90-летию Воронежского государственного университета и 50-летию Воронежского отделения Русского Ботанического общества, «Современное состояние, проблемы и перспективы региональных ботанических исследований» (Воронеж, 2008); на международной научной конференции, посвященной 135-летию со дня рождения И.И. Спрыгина «Биоразнообразие: проблемы и перспективы сохранения» (Пенза, 2008); на региональной научной конференции, посвященной 130 летию Краснодарского государственного историко-археологического музея-заповедника им. Е.Д. Фелицына «Биологическое разнообразие и биоресурсы Северо-Западного Кавказа» (Краснодар 2009); на XXXVI научной конференции студентов и молодых ученых вузов Южного Федерального округа (Краснодар, 2009); на XXII, XXV Межреспубликанских научно-практических конференциях с международным участием «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий» (Краснодар, 2009, 2012).

Публикации. По материалам диссертационного исследования опубликовано 14 научных работ, в том числе 2 - в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов и приложений, включает 194 страницы основного текста. Иллюстративный материал представлен 36 таблицами и 40 рисунками. Список использованной литературы содержит 219 источников, из которых 19 на иностранных языках.