Изменчивость репродуктивных и ростовых процессов ели европейской в различных зонах хронического радиоактивного загрязнения ЧАЭС Брянского округа зоны широколиственных лесов

Алешин, Игорь Владимирович

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Изменчивость репродуктивных и ростовых процессов ели европейской в различных зонах хронического радиоактивного загрязнения ЧАЭС Брянского округа зоны широколиственных лесов
ВАК РФ 06.03.01, Лесные культуры, селекция, семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Изменчивость репродуктивных и ростовых процессов ели европейской в различных зонах хронического радиоактивного загрязнения ЧАЭС Брянского округа зоны широколиственных лесов"

•п.

На правах рукописи,

Алешин Игорь Владимирович

ИЗМЕНЧИВОСТЬ РЕПРОДУКТИВНЫХ И РОСТОВЫХ ПРОЦЕССОВ ЕЛИ ЕВРОПЕЙСКОЙ В РАЗЛИЧНЫХ ЗОНАХ ХРОНИЧЕСКОГО РАДИОАКТИВНОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ ЧАЭС БРЯНСКОГО ОКРУГА ЗОНЫ ШИРОКОЛИСТВЕННЫХ ЛЕСОВ

06.03.01 - Лесные культуры, селекция, семеноводство

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Брянск-2006

Работа выполнена на кафедре садово-паркового и ландшафтного строительства Брянской государственной инженерно-технологической академии.

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Самошкин Егор Никитич Официальные оппоненты:

доктор сельскохозяйственных наук, профессор Маркина Зоя Николаевна, доктор биологических наук, профессор Марадудин Иван Иванович

Ведущая организация: Агентство лесного хозяйства по Брянской области.

Защита состоится « 9 » июня 2006 г. в 14s® часов на заседании диссертационного совета Д 212.019.01 Брянской государственной инженерно-технологической академии по адресу: 241037, г. Брянск, пр-т Станке Димитрова, д.З. Тел. (4832) 74-05-74. Факс (4832) 74-60-08. E-mail: bgitanis@online.debryansk.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Брянской государственной инженерно-технологической академии.

Автореферат разослан »/УА-Cf 2006г.

Ученый секретарь диссертационного совета

1ы?6>А

/Г066

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. После аварии на ЧАЭС произошло радиоактивное загрязнение больших лесных территорий РФ, Украины и Беларуси, в Брянской области -около 11 тыс. км2 (Мурахтанов и др., 1994). В связи с этим перед учеными поставлена задача научного обоснования лесовосстановления, в том числе еловых насаждений, на хронически радиоактивно загрязненных лесных землях.

Для удовлетворения потребностей в посадочном материале ели европейской необходимо изучить последствия хронического облучения ельников, в частности их репродуктивной сферы, для определения возможности использования загрязненных семян при создании лесных культур.

Исследование по теме проведено в процессе выполнения госбюджетной темы (2000...2004 гг., № госрегистрации - 01200003995) «Теоретические исследования закономерностей роста, развития и биоразнообразия лесных экосистем в условиях хронического радиоактивного и другого загрязнения окружающей среды» (единый наряд - заказ Министерства образования и науки РФ), а также грантов Т02-11.1 -120 на 2003...2004 гт. «Вариабельность репродуктивной способности хвойных растений в условиях радиоактивного загрязнения зоны отчуждения Чернобыльской АЭС Юго-западного региона РФ» и А04-3.21-76 на 2004 г. «Особенности соматической и репродуктивной способности ели европейской в условиях хронического радиоактивного загрязнения зоны отчуждения Чернобыльской АЭС (Брянская область)».

Цель исследования - изучить изменчивость репродуктивных и ростовых процессов ели европейской в различных зонах хронического радиоактивного загрязнения ЧАЭС Брянского округа зоны широколиственных лесов.

Для достижения поставленной цели решались следующие основные задачи:

1 Исследовать жизнеспособность, аномалии развития и морфологические особенности пыльцевых зерен.

2 Изучить вариабельность семян и шишек, дать анализ посевных качеств семян.

3 Проанализировать влияние радиоактивного загрязнения на митотическую активность клеток, хромосомные аберрации и нарушения клеточных делений.

РОС. НАЦИОНАЛЬНАЯ БИБЛИОТЕКА С.-Петербург

ОЭ 2(Ю(й»кт¥ ЧЪ

4 Выявить особенности роста и развития потомства из семян загрязненных и относительно чистых насаждений.

Объекты и объем исследования. Исследование проводилось на 12 пробных площадях (ПП) с разным уровнем радиоактивного загрязнения: в Красногорском и Ущерпском лесничествах Клинцовского опытного лесхоза, Бытошском лесничестве Дятьковского опытного лесхоза и в относительно чистой зоне - в Опытном лесничестве Учебно-опытного лесхоза Брянской государственной инженерно-технологической академии, Синезерском лесничестве Навлинского лесхоза, Семец-ком лесничестве Почепского лесхоза, Желтоводском лесничестве Карачевского лесхоза Брянской области.

Все научные результаты основаны на анализе экспериментального материала, собранного в 2000...2004 гг. в природных популяциях ели и в лаборатории. Определена жизнеспособность свыше 110000 пыльцевых зерен, определены размеры 950 зерен от 47 модельных деревьев, проведен цитологический анализ 250000 клеток меристемы корешков проростков, изучены количественные признаки 5200 шишек и 1400 семян от 260 модельных деревьев, всхожесть семян и количество семядолей проростков от 140 деревьев. Вся экспериментальная информация обработана по методам математической статистики при помощи автоматизированных программ (MARSTAT, EXCEL и др.).

Научная новизна. Впервые через 15. ..19 лет после аварии наЧАЭС показано, что в загрязненных радионуклидами насаждениях количество нормально проросших пыльцевых зерен с увеличением мощности экспозиционной дозы (МЭД) закономерно уменьшается, растет в сравнении с контролем количество зерен с одной разветвленной трубкой (до 20%) и двумя трубками (в 2-3 раза). Такие нарушения можно считать маркерами радиационного поражения мужской генеративной сферы. При высокой МЭД достоверно повышена парусность пыльцы, уменьшено отношение высоты тела к длине пыльцевого зерна Существенно увеличена (до 20%) ширина шишек, уменьшены - масса одной шишки (до 35%) и коэффициент формы (до 20...25%). С ростом МЭД (от 73,7±1,43 до 698,4±8,81 мкР/ч) снижается масса 1000 семян, однако достоверно не изменены длина и ширина семян и их крылышек.

У семян при высокой МЭД (210,2±4,87...239,2±4,99 мкР/ч) проявляется слабая стимуляция прорастания в первые сутки, однако этот эффект после года хранения не повторился; темпы снижения всхожести семян после 2 лет хранения ниже контроля, т.е. наблюдается явление активации жизненных процессов. Основной причиной снижения всхожести семян в радиоактивно загрязненных насаждениях является высокое количество пустых, что свидетельствует о нарушении процесса оплодотворения или гибели семяпочек. Среднее число семядолей в загрязненных насаждениях и в контроле практически равны. С увеличением МЭД (73,7±1,43...242,7±7,63 мкР/ч) достоверно снижается грунтовая всхожесть семян. При МЭД = 242,7±7,63 мкР/ч существенно увеличена длина корня, но уменьшен диаметр корневой шейки. Хроническое ионизирующее излучение увеличило относительную продолжительность стадии метафазы митоза, но уменьшило - стадии анафазы; повысило (в 1,3 раза) ми-тотическую активность (миготический индекс - МИ), в 3,3 раза увеличило количество патологических митозов (ИМ), до 4,9 раза - встречаемость анафаз с мостами и фрагментами, до 3 раз - анафаз с отставаниями хромосом, до 3,5 раза - анафаз с выходом хромосом вперед.

Практическая ценность. Основные результаты исследования рекомендовано учитывать при ведении постоянного мониторинга за насаждениями ели на загрязненных землях и организации лесосеменной базы для восстановления лесных экосистем на радиоактивно загрязненных лесных землях.

Достоверность и обоснованность выводов и рекомендаций основывается на 4-летних исследованиях автора, применении разнообразных методов исследования: лесоводственно - таксационного, цитологического, политологического, а также современных компьютерных технологий статистической обработки исходного материала, геоинформационных систем.

На защиту выносятся следующие положения.

1 Хроническое радиоактивное загрязнение вызывает существенную изменчивость репродуктивных и ростовых процессов ели европейской.

2 С увеличением МЭД достоверно снижается количество нормально проросших пыльцевых зерен, увеличивается количество зерен с аномалиями (с одной разветвленной трубкой, с 2 трубками с разветвлениями и без).

3 Рост радиоактивного загрязнения уменьшает массу шишек и семян, коэффициент формы, увеличивает ширину шишек, но существенно не влияет на всхожесть семян, через 2 года хранения активирует их прорастание.

4 С ростом МЭД увеличивается митотическая активность клеток (МИ увеличен до 1,3 раза) и количество ПМ (до 3,3 раза), продолжительность стадии метафазы митоза, встречаемость анафаз с мостами и с фрагментами, с отставаниями хромосом, с выходом хромосом вперед; уменьшается продолжительность стадии анафазы.

5 Радиоактивное загрязнение достоверно снижает грунтовую всхожесть семян, но не влияет на количество семядолей у всходов. В опыте с МЭД = 242,7±7,63 мкР/ч достоверно увеличена длина корня сеянцев, но снижен диаметр корневой шейки.

Апробация работы. Публикации. Результаты исследования докладывались на международных научных конференциях «Селекция, генетические ресурсы и сохранение генофонда древесных растений (Вавиловские чтения)» (Гомель, Беларусь, 2003), «Плодоводство, семеноводство, интродукция древесных растений» (Красноярск, 2003), «Лесоведение, экология и биоресурсы» (Брянск, 2003), «Проблемы радиоэкологии леса. Лес. Человек. Чернобыль» (Гомель, Беларусь, 2004), «Наука о лесе: история, современное состояние и перспективы развития» (Гомель, Беларусь, 2005), «Чернобыльская катастрофа и ее влияние на лесные экосистемы и лесное хозяйство» (Гомель, Беларусь, 2006), международной научно-производственной конференции «Брянщина - родина отечественного и мирового высшего лесного образования» (Брянск, 2005), на Всероссийской научно-практической конференции «Проблемы экологии и охраны природы. Пути их решения» (Ульяновск, 2003), а также межвузовских, межрегиональных конференциях (Брянск, 2003, 2004,2005). Всего по теме опубликовано 12 статей, в т.ч. 1 в Лесном журнале.

Личный вклад автора. Исследования выполнены при личном участии автора на всех этапах работы над диссертацией: сборе и анализе материала, подготовке текста, обосновании выводов, написании научных статей и докладов, в том числе и

в соавторстве. Автор выражает искреннюю признательность к.с.-х.н., доценту Гла-зуну И.Н. за научное консультирование при проведении исследования, обсуждении выводов и научных положений.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 122 с. текста, включает общую характеристику работы, 6 глав, выводы, список использованных источников из 237 наименований, в т.ч. 12 - иностранных авторов, 39 с. приложений. Текст иллюстрируют 27 таблиц и 17 рисунков.

1 РЕПРОДУКТИВНАЯ И СОМАТИЧЕСКАЯ СПОСОБНОСТЬ ХВОЙНЫХ РАСТЕНИЙ В УСЛОВИЯХ РАДИОАКТИВНОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ

Опыт борьбы с последствиями Чернобыльской катастрофы показал, что лесные массивы приняли на себя значительную часть радиационных воздействий и проявили способность эффективно предотвращать их дальнейшую миграцию (Тихомиров, Щеглов, 1993). При этом леса используются как весьма эффективная защита, барьер на пути радиоактивных загрязнителей, особенно в непредвиденных экстремальных ситуациях (Мурахтанов и др., 1995), являются действенным биогеохимическим сре-дообразующим фактором (Ипатьев и др., 1999,2005).

Интенсивность и направленность миграции радионуклидов определяется геоморфологическим строением местности, типом растительности, свойствами почв и их генетическим строением, гидрологией и климатом, а также свойствами, формами их поступления и нахождения в почвах (Павлоцкая, 1989; Щеглов и др., 1989; Маркина, 1991, 1993; Орлов и др., 2000; Маркина, Глазун, 2005). Круговорот радионуклидов представляет многократно повторяющийся циклический процесс (Щеглов, Цветаева, Панфилов, 1998, Пивоваров, Михалев, 2004). К настоящему времени установилось своеобразное динамическое равновесие между корневым поступлением, ежегодным опадом и процессом вертикальной почвенной миграции радионуклидов (Булко, Шабалева, 2005; Ипатьев, 2005).

Наиболее высокую чувствительность к загрязнению имеют хвойные растения и особенно ель (Карабань, Тихомиров, 1968; Карабань и др., 1977, Тихомиров и др.,

1989). К особенностям реакции древесных растений на лучевое поражение следует отнести кумулятивный эффект дозы, накопленной за длительное время облучения (Гродзинский, 1989; Самошкин, Глазун и др., 2001; Теоретические исследования...,2004). Элементы фитомассы в порядке убывания удельной активности '"Ся у хвойных располагаются следующим образом: хвоя текущего года, побеги текущего года, хвоя прошлогодняя, кора, сучья, окоренная древесина (Ипатьев, Дворник и др., 1999). Активнорастущие органы являются критическими по накоплению '"Се, наличие в этих органах тканей с делящимися клетками создает потенциальную опасность для возникновения соматических или генеративных мутаций (Самошкин, Глазун и др., 2000; Позолотина, 2001).

Существует мнение о стимулирующем действии малых доз на рост, которое, однако, не всегда подтверждается (Гродзинский, 1989; Кузин, 1991; Евстратов и др., 1991; Глазун, Евстратов, 1997; Самошкин, Глазун, 2003).

Ионизирующая радиация не влияет на показатели хвои, шишек, семян сосны, но достоверно увеличивает количество пустых семян, повышает энергию их прорастания (Глазун и др., 1991; Скок, 2005), увеличивает размеры пыльцевых зерен у ели и уменьшает - у сосны. Установлена тенденция снижения жизнеспособности пыльцы сосны (Скок, 2002; Глазун, Самошкин, Скок, 2003; Глазун, Скок, Самошкин, 2005). Излучения не изменяют количество семяпочек у сосны и ели, но уменьшают их гибель (Кистерный и др., 1993).

Облучение вызывает нарушения процессов обмена веществ, хромосомные аберрации (Марадудин, 1991; Скок, 2002; Самошкин, 2005). Критериями радиационного повреждения являются частота хромосомных аберраций, изменение репродуктивных тканей и ухудшение качества семян (Тихомиров, 1973). В юго-западных районах Брянской области у сосны повышается общая частота хромосомных перестроек, снижается митотическая активность и относительная продолжительность стадии анафазы митоза (Глазун, 1996; Скок, 2002, 2005), однако у ели эти процессы изучены слабо.

В течение длительного времени лесные экосистемы, в т.ч. еловые насаждения Брянского округа зоны широколиственных лесов, испытывают мощное хроническое

облучение. Поэтому необходим постоянный мониторинг за их состоянием и особенно за их репродуктивными механизмами и ростовыми особенностями. Недостаточная изученность репродуктивных и ростовых процессов у ели европейской в различных зонах радиоактивного загрязнения, в т.ч. и зоне отчуждения, через 15 и более лет после аварии на ЧАЭС послужила основанием для проведения исследований по теме диссертации.

2 ОБЪЕКТЫ, ПРОГРАММА И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Объектом исследования являлись природные популяции ели европейской в Брянском округе зоны широколиственных лесов. ПП закладывались в лесных насаждениях с разным уровнем радиоактивного загрязнения: в Красногорском лесничестве Клинцовского опытного лесхоза (ПП №2,3,4,5,6, МЭД - на почве = 152,5±3,88...698,4±8,81 мкР/ч), в Ущерпском лесничестве Клинцовского опытного лесхоза (ПП №¡7,8, МЭД = 73,7±1,43...109,2±6,69 мкР/ч), в Бытошском лесничестве Дятьковского опытного лесхоза (1111 №11, МЭД = 24,2±0,8б мкР/ч), в Опытном лесничестве Учебно-опытного лесхоза Брянской государственной инженерно - технологической академии (ПП №9, МЭД = 12,0±0,11 мкР/ч), Синезерском лесничестве Навлинского лесхоза (ПП №10, МЭД = 10,040,14 мкР/ч), Семецком лесничестве По-чепского лесхоза (ПП №1, МЭД = 13,0±0,09 мкР/ч), Желтоводском лесничестве Ка-рачевского лесхоза (ПП №12, МЭД = 11,2±0,15 мкР/ч). Измерение МЭД проводили около каждого модельного дерева на почве и на высоте 1м дозиметром ДРГ - 01Т с точностью до 1,0 мкР/ч - при закладке ПП и ежегодно во время сбора пыльцы.

Материал для исследования собран на 12 ПП в чистых и смешанных насаждениях ели европейской (таблица 1).

В программу исследований были включены следующие вопросы:

1 Изучить морфологические особенности, жизнеспособность и аномалии развития пыльцы.

2 Оценить семенную продуктивность и посевные качества семян.

3 Проанализировать митотическую активность клеток и хромосомные аберрации ели.

4 Исследовать рост и развитие семенного потомства ели из хронически облучаемых и относительно чистых насаждений.

Таблица 1 - Лесоводственно-радиационная характеристика насаждений ПП

№ ПП Кв., Выд. Состав МЭД, мкР/ч (на почве) А, лет Дз^см Нср, м Класс бонитета Р м, м3/га Тип леса ТЛУ

Семецкое лесничество Почепского лесхоза

1 5/14 ЮЕ+Ос+Д 13,0±0,09 95 35,1/29,0 I 0,74 393 КИСЗ/Сз

Красногорское лесничество Клинцовского опытного лесхоза

2 21/18 6Е20с1С1Д 184,6±7,62 85 30,7/27,5 I 0,73 371 КИСЗ/Сз

3 21/15 7Е2Б1С+Ос 242,7±7,63 84 28,4/26,9 I 0,74 388 КИСЗ/Сз

4 18/2 9Е1С 662,7±6,55 75 30,3/26,3 I 0,72 355 КИСЗ/Сз

5 18/2 10Е 698,4±8,81 75 28,2/25,2 I 0,73 358 КИСЗ/Сз

6 11/35 5Е1С2Б20с 152,5±3,88 82 28,9/26,6 I 0,74 362 КИСЗ/Сз

Ущерпское лесничество Клинцовского опытного лесхоза

7 11/14 8Е2С 109,2±6,69 99 36,4/27,5 I 0,68 360 КИСЗ/Сз

8 18/7 9Е1С+Б 73,7±1,43 96 32,3/25,8 II 0,69 328 ЧЕР/Вз

Опытное лесничество Учебно-опытного лесхоза БГИТА

9 61/3 4ЕЗс2БЮс 12,0±0,11 89 35,2/29,11 I 0,68 | 383 КИСЗ/Сз

Синезерское лесничество Навлинского лесхоза

10 113/9 7Е20с1Б+С 10,0±0,14 78 26,9/23,7 I 0,67 288 КИСЗ/Сз

Бытошское лесничество Дятьковского опытного лесхоза

11 58/13 | 7Е1С1Б 24Д±1,51 76 27,6/24,51 I 0,65 296 КИСЗ/Сз

Желто во дское лесничество Карачевского опытного лесхоза

12 23/49 8Е1С1Б 11Д±0,15 77 |27,8/23,3 II 0,71 | 289 ЧЕР/Вз

Примечание: КИСЗ - кислично-зеленчуковый, ЧЕР - черничный типы леса.

С модельных деревьев собирали мужские соцветия (мужские стробилы). Для определения жизнеспособности пыльцу в трехкратной повторности проращивали во влажной камере по методу "висячей" капли (Пятницкий, 1961, Паушева, 1988), питательная среда - 10% раствор сахарозы. Просмотр препаратов осуществлялся под микроскопом МБИ-6 при увеличении 20x7x2,5 на 2 день проращивания. Учитывали проросшие, непроросшие и аномальные пыльцевые зерна (всего в каждом опыте

600...800 шт). Проросшими считали зерна, у которых длина трубки была больше или равна диаметру пыльцевого зерна

Для лучшего просматривания пыльцевых зерен под микроскопом их окрашивали ацетокармином (Абатурова, 1987). У 30 окрашенных пыльцевых зерен для каждого модельного дерева измеряли (Моносзон - Смолина, 1949) длину (А) и высоту (В) зерна, длину (С) и высоту (Д) воздушного мешка, общую длину (L) пыльцы с учетом наличия двух мешков в экваториальной части. Коэффициенты формы получали как отношение А/В, С/Д, A/L, B/L. Парусность пыльцы определяли как отношение С+Д/А+В (Некрасова, 1983, Самошкин, Ткаченко, 2001).

С 260 модельных деревьев собирали по 30...50 шишек в средней части кроны, с южной стороны. Д лину и ширину шишек измеряли штангенциркулем с точностью до 1 мм. Определяли массу одной шишки (в отдельные годы) и массу 1000 семян с точностью до 0.01 г. Семена с модельных деревьев хранили в холодильнике, в стеклянных пузырьках при t=0...+5°C. Проращивание семян проводили на растильном аппарате при t около +26°С, по ГОСТ 13056.6 - 97. От каждого модельного дерева бралось по 200 семян (2 повторности по 100 шт). Учет проросших семян проводился ежедневно, в течение 15 дней. Определялись энергия прорастания за 10 дней, техническая и абсолютная всхожесть за 15 дней. Непроросшие семена после взрезывания делились на пустые, нежизнеспособные, беззародышевые, ненормально проросшие, загнившие и поврежденные. Абсолютная всхожесть (%) определялась как отношение количества проросших семян к количеству семян, имеющих зародыш. Класс качества семян устанавливали по ГОСТ 14161-86. Через год хранения семена проращивались повторно. Проросшие семена (по 30...50 от каждого модельного дерева) оставлялись на ложе аппарата для доращивания. На 20 день у проростков по методике E.H. Самошкина, И.Н. Глазуна (2003) подсчитывали количество семядолей. Учет нарушений хромосом велся в анафазе и начальной телофазе на временных "давленых" препаратах (Робертис, Новинский, Саэс, 1967, Самошкин, 1980). За основу взята методика кариологического анализа хвойных растений Л.Ф. Правдина и др. (1972) с дополнениями и изменениями E.H. Самошкина (1980): обработка корешков проростков колхицином не проводилась, отмечалось количество делящихся

клеток, общее количество анафаз, анафаз с нарушениями и их типы (мосты, фрагменты, выход хромосом вперед, отставание хромосом, одновременно выход и отставание). Учтены также работы Н.П. Бочкова, Ю.С. Демина, Н.В. Лучника (1972), Л.Ф.Правдина и др. (1978), E.H. Муратовой (1978), А.К. Буториной (1989), В.Н. Ка-лаева (2000), А.К. Буториной, Т.В. Восгриковой (2001). Вычислялись МИ и относительная продолжительность отдельных фаз митоза. МИ определялся как количество делящихся клеток (%) от их общего числа на препарате, относительная продолжительность отдельных фаз митоза - как количество клеток в данной фазе (%) от общего количества делящихся (Паушева, 1988). МИ и число ПМ включены в шкалу критериев цитогенетического мониторинга (Буторина, Вострикова, 2001). Число ПМ отражает влияние ионизирующего излучения и фиксирует интегральный эффект. Для изучения роста и развития семенного потомства семена из радиоактивно загрязненных и контрольных насаждений высевали в относительно чистой зоне - на питомнике Красногорского межхозяйственного лесхоза. Учитывали количество сеянцев первого года, а также их рост.

Для оценки взаимосвязи количественных показателей с радиационным фактором применялся корреляционный анализ. Вычислялись основные статистические показатели для каждого вариационного ряда: средняя арифметическая величина с ошибкой (М±шх), среднее квадратическое отклонение (а), коэффициент вариации (V,%), точность опыта (Р,%). Достоверность различия средних величин оценивалась по t-критерию Стьюдента. Все вычисления осуществлялись с использованием пакета прикладных программ на ЭВМ. Учтены работы Дж.У. Снедекора (1961), H.A. Плохинского (1970), А.К. Митропольского (1971), П.Ф. Рокицкого (1974), H.H. Сва-лова (1977), Г.Н. Зайцева (1990), Г.Ф. Лакина (1990). Для оценки вариабельности признаков древесных растений использовалась шкала уровней изменчивости С.А.Мамаева (1972): очень высокий уровень - V>40%, высокий - V = 21...40%, средний - V = 13.. .20%, низкий - V = 7... 12%, очень низкий - V<7%.

3 ВЛИЯНИЕ РАДИОАКТИВНОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ НА РАЗВИТИЕ И ЖИЗНЕСПОСОБНОСТЬ ПЫЛЬЦЫ

В 2003 г. общее количество пыльцевых зерен ели с аномалиями выше контроля при максимальных МЭД (672,3±Ю,69 мкР/ч и 611,8±10,17мкР/ч): 1факт>1габл, Р=95,0%. Наибольшее количество пыльцевых зерен с одной разветвленной трубкой также выше контроля в опыте с МЭД = 611,8±10,17 мкР/ч, а с двумя трубками - при МЭД = 672,3±10,69 мкР/ч (^акР^абл, Р=99,0%). В опыте с МЭД = 611,8±10,17 мкР/ч и МЭД = 172,0±7,61 мкР/ч количество пыльцевых зерен с одной трубкой и двумя разветвлениями выше Оф.», ^Чгабл, Р=95,0%), при МЭД = 222,0±8,29 мкР/ч - ниже контроля; при максимальной МЭД (672,3±10,69 мкР/ч) - на уровне контроля, но отмечено достоверно максимальное количество зерен с одной трубкой, но тремя разветвлениями, с двумя трубками без разветвлений и с разветвлениями (1факт>1табл, Р=95,0 и 99,0%).

С увеличением МЭД (по всем ПП с контролем) снижается количество проросших пыльцевых зерен, с одной трубкой в целом и с одной трубкой без разветвлений. Установлена достоверная положительная связь МЭД с количеством проросших пыльцевых зерен с одной трубкой и с разветвлениями всего (г = +0,759±0,1732), с 2 разветвлениями (г = +0,680±0,2194) и с 3 разветвлениями (г = +0,744±0,1825); с двумя трубками всего (г = -Ю,883±0,0899), без разветвлений (г = +0,857±0,1083) и с разветвлениями (г = +0,863±0,1041); с общим количеством аномальных зерен (г = +0,935±0,0514): 1фша>1гайл Р=95,0; 99,0; 99,9%.

В загрязненной зоне (без контроля) с ростом МЭД общее количество проросших пыльцевых зерен и с одной трубкой увеличивается, а проросших с одной трубкой без разветвлений - снижается. С увеличением МЭД растет количество проросших зерен с 2 и 3 разветвлениями трубок, но 1фШп.<1габЛ. Близка к достоверной связь количества проросших зерен с двумя трубками и МЭД. Существенно увеличивается с ростом МЭД количество зерен с двумя трубками без разветвлений (г = +0,808±0,1736), с разветвлениями (г = +0,903±0,0920), а также количество зерен с аномалиями развития (г= +0,892±0,1019): Р = 95,0%.

В 2004 г. количество проросших пыльцевых зерен снижалось с увеличением фона: при МЭД = 184,6±7,62 мкР/ч - 76,33±4,612%, МЭД = 242,7±7,63 мкР/ч -73,29±3,238%, МЭД =698,4±8,81 мкР/ч - 66,26±5,364%, МЭД = 662,7±6,55 мкР/ч -68,88±4,789%, но 1фаи.<1та6л, хотя различия МЭД достоверны (Цаю^Ьгабл, Р = 99,9%).

Самое малое общее количество проросших пыльцевых зерен с одной трубкой (62,2±5,42%) и нормальных (с одной неразветвленной трубкой - 61,7±5,42%) зафиксировано при высокой МЭД = 698,4±8,81 мкР/ч, в контроле, соответственно, 62,7±12,53 и 62,3±12,62 %. В целом более низкое количество проросших пыльцевых зерен отмечено на участках с более высоким уровнем МЭД (662,7±6,55 и 698,4±8,81 мкР/ч), но различие с контролем недостоверно.

Количество пыльцевых зерен с аномалиями развития существенно выше контроля при самых высоких МЭД = 662,7±6,55 и 698,4±8,81 мкР/ч (Цакг^абл, Р = 95,0%), с одной разветвленной трубкой также выше контроля, оно снижается с увеличением фона (от 184,6±7,62 до 662,7±6,55 мкР/ч). Интересно, что наибольшее количество пыльцевых зерен с одной трубкой и 2 разветвлениями наблюдалось при МЭД = 184,6±7,62 мкР/ч; с повышением МЭД число таких зерен уменьшается, однако остается больше, чем в контроле, но 1фап-<1га6л. Наконец, самое большое количество пыльцевых зерен с одной трубкой и 3 разветвлениями зафиксировано при МЭД = 242,7±7,63 мкР/ч, самое малое - при самых высоких МЭД = 698,4±8,81 мкР/ч и МЭД = 662,7±6,55 мкР/ч, в контроле такие зерна отсутствуют. Наибольшее количество пыльцевых зерен с двумя трубками отмечено на участке с высокой МЭД = 698,4±8,81 мкР/ч, в контроле - оно в 3 раза меньше (Цшс^^, Р = 99,0%), при МЭД = 242,7±7,63 мкР/ч количество таких зерен более чем в 2 раза превышает контроль: 1фа1С1>1тайл,Р = 95,0%.

Пыльцевые зерна с двумя разветвленными трубками в контроле отсутствуют. Их количество в загрязненной зоне сравнительно невелико и напрямую не зависит от уровня фона: наибольшее их количество - в опыте с МЭД = 242,7±7,63 мкР/ч, самое малое - при МЭД = 662,7±6,55 мкР/ч, но 1фахт<1та5л, хотя МЭД различается существенно (Ца^и™ Р =99,9%).

По всем ПП (с контролем) установлена тесная достоверная положительная связь между МЭД и количеством пыльцевых зерен с двумя трубками (г = +0,889±0,0936), трубками без разветвлений (г = +0,900±0,0851), а также с трубками, имеющими аномалии развития (г = +0,810±0,1540): 1фШСТ>1габЛ, Р = 95,0; 99,0%. Отмечена лишь слабая положительная тенденция связи количества пыльцевых зерен с двумя разветвленными трубками и МЭД (Цжг^^-,). Связь с МЭД количества проросших пыльцевых зерен, зерен с одной трубкой (всего, без разветвлений, всего с разветвлениями, с 2 и 3 разветвлениями) с МЭД отрицательная, но недостоверная.

По ПП загрязненной зоны (без контроля) установлена тесная отрицательная связь МЭД с количеством проросших пыльцевых зерен (г = -0,963±0,0362), количеством пыльцевых зерен с одной трубкой (г = -0,946±0,0527), с одной трубкой без разветвлений (г = -0,939±0,0595), с одной разветвленной трубкой (г = -0,941±0,0571), с одной трубкой, но двумя разветвлениями (г = -0,908*0,0879): 1фШП>1гавл, Р = 99,0%. Выявлена положительная достоверная связь МЭД с количеством пыльцевых зерен с двумя трубками (г = +0,805±0,1758,1фак1>1га6л, Р = 95,0%) и с двумя трубками без разветвлений (г = +0,825±0,1597): 1факгНга6л, Р = 95,0%.

Таким образом, количество нормально проросших пыльцевых зерен закономерно снижается с ростом радиационного фона, количество проросших пыльцевых зерен с аномалиями развития (с одной трубкой и разветвлениями и с двумя трубками) увеличивается с повышением уровня радиоактивного загрязнения, что потенциально может нарушать процесс оплодотворения. Сложные нарушения в развитии пыльцевых трубок (с одной сильно разветвленной и двумя трубками) можно считать маркерами радиационного поражения мужской генеративной сферы.

Эффективность формирования семян тесно связана с жизнеспособностью и морфологическим строением пыльцы. В 2003 г. во всех вариантах длина пыльцевого зерна (Ь) существенно не отличалась от контроля. Однако при самой высокой МЭД (672,3±10,69 мкР/ч) Ь - минимальна (59,35±1,811 отн. ед.). Длина тела (А) достоверно ниже контроля при МЭД = 611,8±10,17 мкР/ч и МЭД = 172,0±7,61 мкР/ч (^акг^абл. р = 95,0%). В остальных опытах (МЭД = 672,3±10,69 и 222,0±8,29 мкР/ч) А также ниже контроля, хотя 1фа1СГ<1та6л. Высота тела (В) в сравнении с контролем

варьирует несущественно при МЭД = 172,0±7,61 и 672,3±10,69 мкР/ч: 1фгжт<1та6.,. Однако связь В с МЭД (г = -0,911±0,0762) - достоверная отрицательная (Ц>и,, Р = 99,0%). Длина (С) и высота (Д) воздушного мешка варьируют недостоверно: С - от 19,60±0,518 (МЭД =172,0±7,61 мкР/ч) до 20,44±0,478 отн. ед. (МЭД = 672,3±10,69 мкР/ч), Д - от 28,17±0,916 (в контроле) до 26,03±1,046 (МЭД = 672,3±10,69 мкР/ч). Коэффициент формы пыльцы (А/В) при увеличении МЭД изменяется также незначимо (от 1,124±0,0414 до 1,230±0,0395 отн. ед.): 1фаю<1габл. Не выявлено существенной зависимости коэффициентов А/Ь и В/Ь от МЭД (^ат^^л). Отмечена достоверная положительная связь С/Д с МЭД: г= +0,902±0,0832 (^^и^, Р = 99,0%), т.е. с ростом МЭД увеличивается шаровидность пыльцевых мешков.

Самым объективным показателем, характеризующим летучесть пыльцы, является коэффициент ее парусности (С+Д/А+В): чем он больше, тем выше летучесть. Наибольший показатель (0,561 ±0,0056) - при максимальной МЭД = 672,3±10,69 мкР/ч, наименьший- в контроле (0,545±0,0125), но различие недостоверно: 1факт<1та6„.

В 2004 году Ь также существенно не отличалась от контроля. А снижается с ростом МЭД (г = -0,451±0,3562), но 1фжг<1га6л. Высота тела (В) в загрязненных насаждениях также несущественно различается с контролем, но связь МЭД с В - достоверная отрицательная (г = -0,758±0,1903, 1фак1>1га6д, Р = 95,0%). Хотя МЭД = 242,7±7,63 и 662,7±6,55 мкР/ч различаются существенно (ЦмпХтабл, Р = 99,9%), длина (С) и высота (Д) воздушного мешка (максимальные и минимальные значения) варьируют недостоверно: 1фаи-<(та6л. Коэффициент А/В от контроля существенно не отличается. Коэффициент А/Ь достоверно уменьшен (а значит, снижена летучесть пыльцы) только при МЭД = 662,7±6,55 мкР/ч: при Р = 99,0%. Коэффици-

ент В/Ь достоверно меньше (что улучшает летучесть пыльцы) контроля при МЭД = 184,6±7,62 мкР/ч ((фаи^абл, Р = 99,0%), МЭД = 242,7±7,63 мкР/ч (1фаи>1гав.„ Р = 95,0%), МЭД = 662,7±6,55 мкР/ч и МЭД = 698,4±8,81 мкР/ч (1факт>11а6;„ Р = 99,9%). Коэффициент С/Д несущественно растет: с 0,636±0,0312 (в контроле) до 0,702±0,0380 (при МЭД = 662,7±6,55 мкР/ч), т.е. увеличивается шаровидность пыльцевых мешков, но 1фак1<1га6л. Однако выявлена достоверная положительная связь С/Д с МЭД (г = 0,698±0,2290, ^^^абл, Р = 95,0%). Коэффициент парусности

пыльцы (С+Д/А+В) возрастает от 0,518±0,0205 (в контроле) до 0,594±0,0162 (при МЭД = 662,7±6,55 мкР/ч): 1фат>1га6л, Р = 95,0%. Установлена почти линейная положительная связь коэффициента парусности пыльцы и МЭД (г = +0,955±0,0391, Чакт>1габл, Р=99,9%).

Проведенные исследования свидетельствуют, что радиоактивное загрязнение уменьшает высоту тела пыльцы (В). С ростом МЭД повышается коэффициент формы пыльцы (С/Ц) и ее парусность (С+Д/А+В).

4 СЕМЕННАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ ЕЛИ ЕВРОПЕЙСКОЙ

За годы исследований массовый урожай был в 2001 и 2003 гг.

В 2001 г. при максимальных МЭД (637,7±5,77 и 616,3±5,04 мкР/ч) длина шишек варьировала от 91,8±4,26 мм до 104,6±7,05 мм, при низких МЭД (239,2+4,99 и 210,2+4,87 мкР/ч) от 92,2+3,11 до 101,2+5,05 мм, но с контролем длина существенно не различалась. Ширина шишек выше контроля при МЭД = 210,2+4,87 мкР/ч Офа^аВл, Р=95,0%) и при МЭД = 616,3+5,04 и 637,7+5,77 мкР/ч Оф^^.,, Р=99,9%), при МЭД = 239,2+4,99 мкР/ч - на уровне контроля: 1фа1СТ<1табл. Коэффициент формы шишек не изменен при МЭД = 210,2+4,87; 239,2+4,99; 616,3+5,04 мкР/ч, но при самой высокой МЭД (637,7+5,77 мкР/ч) существенно (в 1,23 раза) уменьшен Офаи^габл» Р=99,9%). Масса одной шишки уменьшается с ростом МЭД: при МЭД = 210,2+4,87 мкР/ч - в 1,10 раза, МЭД = 239,2+4,99 мкР/ч - в 1,19 раза, МЭД = 616,3+5,04 мкР/ч - в 1,35 раза, МЭД = 637,7+5,77 мкР/ч - в 1,31 раза (Ц^^, Р=95,0 и 99,9%). Возможно, это связано с увеличением числа пустых семян. Связь длины шишек с МЭД - отрицательная, но недостоверная (г = -0,076+0,4446, 4факт<<та5л), ширины шишек - положительная (г = +0,917+0,0709); коэффициента формы (г = -0,821+0,1456) и массы одной шишки (г = -0,956+0,0387) - отрицательная существенная (Ц,^^. Р=99,9%).

В опыте 2003 г. максимальная длина шишек - при МЭД = 662,7+6,55 мкР/ч, она достоверно превышает контроль (^¡„„Х^л, Р=95,0%). На остальных ПП варьирование средней длины шишек несущественно.

Ширина шишек в опытах с низкими МЭД (24,2±0,86; 73,7±1,43; 109,2±6,69; 152,5±3,88 мкР/ч) достоверно не отличалась от контроля, с высокой МЭД (662,7±6,55; 698,4±8,81 мкР/ч) существенно (до 20%) увеличена (1фЖ1>1та6л, Р=95,0 и 99,9%). В опытах с МЭД от 24,2 мкР/ч до 152,5 мкР/ч коэффициент формы по сравнению с контролем достоверно увеличен (1фМП>1табЛ, Р=95,0 и 99,9%); в опыте с более высокими МЭД (184,6±7,62; 242,7±7,63; 662,7±6,55 и 698,4±8,81 мкР/ч) - существенно уменьшен (1фа1П>1га6л, Р=95,0%). Масса одной шишки при минимальной МЭД (24,2±0,86 мкР/ч) превышает контроль (в 1,22 раза), однако уменьшена (в 1,21... 1,23 раза) при максимальных МЭД (698,4±8,81 и 662,7±6,55 мкР/ч), но 1факт<1габл- С ростом МЭД достоверно увеличивается ширина шишек - г = +0,588±0,2182, уменьшается масса одной шишки - г = -0,732±0,1547 (1фа1а>1габ;„ Р=99,0%) и коэффициент формы - г = -0,546±0,2341 Р=95,0%).

Не выявлено достоверных отклонений от контроля длины и ширины семян, длины и ширины крылышек (1факг<11.а6л), но с ростом МЭД существенно снижается масса 1000 семян (г= -0,636±0,1719,1фап>1га6л, Р=99,0%).

Следовательно, радиоактивное загрязнение достоверно увеличило ширину шишек, но уменьшило их массу и коэффициент формы. С ростом МЭД снижается масса 1000 семян.

В 2001 г. стимулирован рост корешков проростков: на 5 день количество проросших семян при МЭД = 210,2±4,87 мкР/ч и 239,2±4,99 мкР/ч почти в 2 раза выше контроля. Через год, в 2002 г., эффект стимуляции не проявился. На 7 сут показатели выравнились. По всхожести на 15 сут семена кондиционны лишь в контроле (62,62% - III класс качества). На остальных ПП всхожесть семян ниже контроля. Основная причина низкой всхожести семян - значительное количество пустых, что, по-видимому, связано и с радиационным воздействием. Через 1 год хранения всхожесть семян в контроле значимо (до 4,5%) снизилась, у радиационно загрязненных - повысилась (до 3,0%).

В 2003 г. также наблюдается стимуляция прорастания семян. На 7 сут максимальное количество проросших семян наблюдалось при МЭД = 73,7±1,43 и 152,5±3,88 мкР/ч (контроль превышен до 2,5 раз). На 10 сут всхожесть семян вырав-

нилась, однако при МЭД = 184,6±7,62 и 242,7±7,63 мкР/ч количество проросших семян почти на 50% меньше, чем в контролях. На 15 сут при МЭД = 24,2±0,86...152,5±3,88 мкР/ч количество проросших семян наибольшее. В зоне с максимальной МЭД, наоборот, семена по всхожести не соответствуют даже III классу качества. Причиной невысокой всхожести семян является, как и ранее, большое количество пустых семян.

В целом репродуктивная способность ели европейской в условиях хронического облучения ниже, чем в относительно чистых насаждениях.

5 МИТОТИЧЕСКАЯ АКТИВНОСТЬ КЛЕТОК И ХРОМОСОМНЫЕ АБЕРРАЦИИ У ЕЛИ ЕВРОПЕЙСКОЙ

Результаты исследований митоза показали, что при максимальной МЭД (662,7±6,55 мкР/ч) уменьшена относительная продолжительность стадии профазы (на 20...24%), стадии анафазы (на 65...88%), стадии телофазы (на 27%) - Ц^Ъ^л, Р=99,0% и 99,9%; продолжительность стадии метафазы, наоборот, увеличена (на 20...31%): Ца^^л, Р=99,9%. При МЭД = 242,7±7,63 мкР/ч также достоверно уменьшена продолжительность стадии профазы (на 24%), анафазы (на 48...68%), телофазы (на 37%): 1фИП>1габл, Р=95,0;99,0;99,9%; продолжительность метафазы на 18...29% выше контроля (1фж1Хтабл, Р=99,9%). В опыте с МЭД = 152,5±3,88 мкР/ч также уменьшена продолжительность профазы (на 9...37%), анафазы (на 26...43%), телофазы (на 25%): Р=99,0 и 99,9%, однако продолжительность метафазы

выше (на 11...22%) контроля: Р=99,0 и 99,9%. Подобные закономерности

установлены при МЭД = 109,2±6,69 мкР/ч: уменьшена продолжительность стадии профазы (на 11...40%), анафазы (на 29% - для ПП №10), стадии телофазы (на 43% -для ПП №1); продолжительность стадии метафазы достоверно выше (на 13...23%) контролей: Р=99,0 и 99,9%. В опыте с МЭД = 73,7±1,43 мкР/ч продолжи-

тельность в стадии профазы меньше (на 11...40%), стадии анафазы (на 17...33%); выше контролей продолжительность метафазы (на 13...24%) и телофазы (на 37% -только для ПП №10): 1фип>1га&1, Р=95,0; 99,0; 99,9%. При минимальной МЭД

(24,2±0,86 мкР/ч) установлены несколько иные закономерности: уменьшена продолжительность стадии профазы (на 12%- для ПП №1), метафазы (на 10% - для ПП №9): 1фап>1га6л, Р=95,0%; выше контроля продолжительность стадии анафазы (на 8% для ПП №1) и ниже (на 5% - для ПП №10): 1фаи>1га6я, Р=95,0% и 99,0%; телофазы -выше контроля (на 31% - для ПП №10): ^„^„а, Р=99,9%.

Связь МЭД с относительной продолжительностью стадии метафазы - положительная достоверная (г = -Ю,725±0,1583, 1фам>1габЛ, Р = 99,0%), с продолжительностью стадии анафазы - отрицательная существенная (г = -0,835±0,1007,Цаг^и&п, Р = 99,9%). Для продолжительности стадии телофазы и профазы установлена лишь отрицательная тенденция связи с МЭД, но различия недостоверны.

Таким образом, радиационное загрязнение оказывает существенное влияние на темп деления клеток и изменяет продолжительность фаз митоза, причем при высоких МЭД (73,7.. .662,7 мкР/ч) стадия анафазы - уменьшена, а метафазы - увеличена.

Общее количество анафаз с хромосомными аберрациями по сравнению с контролем существенно увеличено при МЭД = 73,7±1,43 и 109,2±6,69 мкР/ч (^щ^^л, Р=95,0%). В опыте с МЭД = 24,2±0,86; 152,5±3,88; 242,7±7,63 и 662,7±6,55 мкР/ч количество анафаз с нарушениями достоверно не отличается от контроля.

При МЭД = 24,2±0,86 мкР/ч различия с контролем количества анафаз с мостами несущественно. Зафиксировано увеличение по сравнению с контролем количества анафаз с мостами при МЭД = 73,7±1,43; 109,2±6,69; 152,5±3,88; 242,7±7,63; 662,7±6,55 мкР/ч, но (Р=95,0%) только при МЭД = 109,2±6,69 мкР/ч. Ана-

фазы с фрагментами обнаружены на всех загрязненных ПП. С ростом МЭД наблюдается тенденция к увеличению анафаз с фрагментами. Существенно увеличено количество анафаз с выходом хромосом за пределы веретена в опытах с МЭД = 73,7±1,43; 109,2±6,69; 152,5±3,88; 242,7±7,63; 662,7±6,55 мкР/ч (Ц,^^, Р = 95,0; 99,0; 99,9%). Только при низкой МЭД (24,2±0,86 мкР/ч) количество анафаз с выходом хромосом не отличается от контроля. С ростом МЭД достоверно увеличивается количество анафаз с отставанием хромосом (при максимальной МЭД = 662,7±6,55 мкР/ч таких нарушений в 2,4...3 раза больше - 1фак1>1га6л, Р = 99,0%), анафаз с одновременным выходом и отставанием хромосом, однако при МЭД 152,5±3,88 и

242,7±7,63 мкР/ч снижение недостоверно: 1факг<1та6л.

Существенно увеличена митотическая активность клеток (МИ) при МЭД = 242,7±7,63 мкР/ч (1фаи>1га6л, Р=95,0%) и МЭД = 662,7±6,55 мкР/ч ^„сР^абл, Р=99,0%), в опыте с МЭД = 24,2±0,86; 73,7±1,43 мкР/ч; 152,5±3,88 мкР/ч также наблюдается тенденция активации скорости митоза, но различие с контролем недостоверно.

Рост МЭД вызывает закономерное увеличение количества ПМ: при МЭД = 662,7±6,55 мкР/ч - более чем в 3 раза Р=99,9%).

Установлена тесная достоверная положительная связь МЭД и общего количества анафаз с хромосомными аберрациями (г = +0,743±0,1691), с мостами (г = +0,757±0,1613 - 1ф!Ш>1га6л, Р = 99,0%), с фрагментами (г = +0,701 ±0,1921 - 1факгНга6л, Р = 95,0%), с отставанием хромосом (г =+0,809±0,1309), с выходом хромосом (г = +0,911 ±0,0642 - Цж^иыт, Р = 99,9%). Не просматривается связь МЭД и количества анафаз с одновременным выходом и отставанием хромосом.

Таким образом, насаждения ели испытывают существенное влияние хронического ионизирующего облучения: увеличена продолжительность метафазы, но уменьшена продолжительность анафазы, повышена митотическая активность клеток, возросло количество патологических митозов и анафаз с мостами, фрагментами, отставанием и выходом хромосом вперед.

6 РОСТ И РАЗВИТИЕ СЕМЕННОГО ПОТОМСТВА ЕЛИ ЕВРОПЕЙСКОЙ

В опыте 2001 г. проростки ели, в основном, имели от 5 до 10 семядолей (в контроле у одного проростка отмечено 11 семядолей). Преобладают проростки с 7 и 8 семядолями. Количество проростков с 6 семядолями существенно меньше, чем в контроле при МЭД = 210,2±4,87 мкР/ч (в 2 раза) и МЭД = 239,2±4,99 мкР/ч (в 1,73 раза): 1фаи>1гай1, Р =95,0%.

Среднее число семядолей (7,62±0,032 - МЭД = 210,2±4,87 мкР/ч и 7,61±0,128 -МЭД = 239,2±4,99 мкР/ч) выше контроля, но различия недостоверны. Характерен низкий уровень (С<12%) внутрипопуляционной изменчивости этого признака.

Проростки 2004 г. имеют в основном от 5 до 10 семядолей (единично с 11 семядолями в контроле и в зоне загрязнения). Количество проростков с 5,7,8,10 и 11 семядолями в загрязненных насаждениях достоверно не отличаются от контроля. При МЭД = 242,7±7,63 мкР/ч количество проростков с 6 семядолями в 4,2 ниже, чем в контроле (^акг^^табл, Р =99,9%). а количество проростков с 9 семядолями до 2,93 раз выше (^^Р =99,9%).

Отмечена достоверная отрицательная связь МЭД с грунтовой всхожестью семян (г = -0,896±0,0744,1фап>1ПйЛ, Р = 99,9%).

Сеянцы из семян загрязненных насаждений имеют наименьшую высоту (43,4±1,70 мм), но различие с контролем недостоверно.

Существенно активирован рост корня в длину - при МЭД = 73,7±1,43 мкР/ч - на 29...53%, МЭД = 242,7±7,63 мкР/ч - на 22...44% (1фа)т>1га6л, Р = 95,0% и 99,0%), в опыте с МЭД = 24,2±0,86 и 152,5±3,88 мкР/ч длина корня не отличается от контроля (ЦакЛаВл)- Длина подсемядольной части всходов варьирует несущественно. Минимальная длина надсемядольной части всходов отмечена при минимальной (24,2±0,86 мкР/ч) и максимальной (242,7±7,63 мкР/ч) МЭД: она выше контроля на 16...33% (Цап^абл, Р = 99,0%). Диаметр корневой шейки ниже контроля в опыте с МЭД = 242,7±7,63 мкР/ч (на 19...23%), с МЭД = 152,5±3,88 мкР/ч (на 2...5%), с МЭД = 73,7±1,43 мкР/ч (на 12... 15%), с МЭД = 24Д±0,86 мкР/ч (на 12...29%): Р = 95,0 и 99,0%.

Таким образом, с увеличением МЭД достоверно снижается грунтовая всхожесть семян ели европейской. При максимальной МЭД существенно увеличена длина корня, практически во всех опытах уменьшен диаметр корневой шейки. При повышенных МЭД снижено количество проростков с 6 семядолями.

ВЫВОДЫ И РЕКОМЕНДАЦИИ

1 Впервые через 15... 19 лет после аварии на ЧАЭС у ели европейской исследованы вариабельность репродуктивных и ростовых процессов, продолжительность

отдельных фаз митоза, количество структурных нарушений хромосом в анафазе, развитие потомства из семян разных зон радиоактивного загрязнения.

2 С повышением уровня радиоактивного загрязнения закономерно снижается количество нормально проросших пыльцевых зерен, но количество аномально проросших (с одной сильноразветвленной трубкой и двумя трубками с разветвлениями и без) - достоверно увеличивается. Сложные нарушения развития пыльцевых трубок можно отнести к маркерам радиационного поражения мужской генеративной сферы.

3 Зафиксировано несущественное влияние МЭД на высоту тела пыльцы, однако при высоких МЭД достоверно увеличена ее парусность и уменьшено отношение высоты тела к длине зерна.

4 Существенно увеличена ширина шишек, уменьшены масса шишек и коэффициент формы. С ростом МЭД снижается масса 1000 семян. Не выявлено достоверных отклонений в длине и ширине семян, длине и ширине крылышка

5 Отсутствует существенное влияние загрязнения на энергию прорастания семян, однако их всхожесть ниже, чем в контроле. У загрязненных семян в первые сутки проращивания проявляется стимуляция прорастания. В течение 2 лет после сбора семена из радиоактивно загрязненных насаждений сохраняют достаточно высокую всхожесть, при этом темпы ее снижения при хранении ниже, чем в контроле, что, возможно, связано с активацией жизненных процессов. Основной причиной снижения всхожести является высокое количество пустых семян, что свидетельствует о нарушении процессов оплодотворения.

6 Среднее число семядолей у всходов из загрязненных насаждений и в контроле существенно не различается.

7 С увеличением МЭД достоверно снижается грунтовая всхожесть семян. При высоких МЭД существенно увеличена длина корня, но уменьшен диаметр корневой шейки.

8 Хроническое ионизирующее излучение нарушило продолжительность фаз митоза - увеличило продолжительность стадии метафазы, уменьшило - стадии анафазы, активировало митотическую активность клеток, резко увеличило число пато-

логических митозов (до 3,3 раз), количество анафаз с мостами и фрагментами (до 6,3 раз), отставанием хромосом (до 3 раз), выходом хромосом вперед (до 3,5 раз).

9 Объекты лесосеменной базы ели европейской рекомендуется закладывать в насаждениях с низкой МЭД, где наблюдается активация всхожести семян и небольшое количество клеток со структурными нарушениями хромосом. Полученные результаты целесообразно использовать также при ведении экологического мониторинга за насаждениями ели на радиоактивно загрязненных лесных землях.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1 Глазун, И.Н. Длительность хранения и посевные качества семян ели европейской из радиоактивно загрязненных насаждений / И.Н. Глазун, И.В. Алешин, E.H. Самошкин // Плодоводство, семеноводство, интродукция древесных растений: материалы VI междунар. науч. конф. - Красноярск: СибГТУ, 2003 - С. 18-21.

2 Глазун, И.Н. Посевные качества семян ели европейской в радиоактивно загрязненных насаждениях Брянской области / И.Н. Глазун, И.В. Алешин // Селекция, генетические ресурсы и сохранение генофонда лесных древесных растений (Вави-ловские чтения). Сб. науч. тр. ИЛ HAH Беларуси. - Вып. 59. - Гомель: ИЛ HAH Беларуси, 2003. - С. 189-192.

3 Глазун, И.Н. Еловые насаждения зоны отчуждения ЧАЭС на территории Брянской области как объект генетического мониторинга / И.Н. Глазун, И.В. Алешин // Экологические, экономические и социальные аспекты лесоустройства и лесозащиты: материалы межрегиональной науч.-произв. конф. - Вып. 1. - Брянск, 2003. -С. 89-93.

4 Глазун, И.Н. Вариабельность числа семядолей у проростков ели европейской в радиоактивно загрязненных насаждениях Брянского округа зоны широколиственных лесов / И.Н. Глазун, И.В. Алешин // Проблемы экологии и охраны природы. Пути их решения: материалы Всеросс. науч.-практич. конф. - Ульяновск: УлГУ, 2003. -С. 36-39.

5 Глазун, И.Н. Особенности распределения 137Cs в компонентах ельников зоны отчуждения ЧАЭС Брянской области / И.Н. Глазун, E.H. Самонпсин, И.В. Алешин // Проблемы радиоэкологии леса. Лес. Человек. Чернобыль. Сб. науч. тр. ИЛ HAH Беларуси. - Вып. 61. - Гомель: ИЛ HAH Беларуси, 2004. - С. 199-202.

6 Глазун, И.Н. Распределение 137Cs в компонентах еловых биогеоценозов зоны отчуждения Брянской области / И.Н. Глазун, И.В. Алешин // Экологические, экономические и социальные аспекты лесоустройства и лесозащиты: материалы межрегион. науч.-произв. конф. - Вып. 2. - Брянск, 2004. - С. 57-59.

7 Алешин, И.В. Радиоактивное загрязнение еловых насаждений юго-западного региона Брянской области / И.В. Алешин // Экологические, экономические и социальные аспекты лесоустройства и лесозащиты: материалы межрегион, науч.-произв. конф. - Вып. 3. - Брянск, 2005. - С. 100-102.

8 Алешин, И.В. Развитие пыльцы ели европейской в зоне отчуждения ЧАЭС на территории Брянской области / И.В. Алешин, И.Н. Глазун, E.H. Самошкин // Лесоведение, экология, биоресурсы: материалы, междунар. науч. - произв. конф. «Брян-щина - родина отечественного и мирового высшего лесного образования». - Брянск, 2005.-С. 209-212.

9 Алешин, И.В. Цитогенетические нарушения у ели европейской в условиях хронического ионизирующего излучения / И.В. Алешин // Проблемы лесоведения и лесоводства (Институту леса HAH Беларуси - 75 лет). Сб. науч. тр. ИЛ HAH Беларуси. - Вып. 63. - Гомель: ИЛ HAH Беларуси, 2005. - С. 135-137.

10 Самошкин, E.H. Удельная активность, особенности накопления и перехода I37Cs в компоненты древесных лесных растений зоны отчуждния ЧАЭС (территория Брянской области) / E.H. Самошкин, И.Н. Глазун, И.В. Алешин И Чернобыль - 20 лет спустя. Социально-экономические проблемы и перспективы развития пострадавших территорий: материалы междунар. науч.-практич. конф. - Брянск, 2005. - С. 105-108.

11 Алешин, И.В. Жизнеспособность и аномалии развития пыльцы ели европейской в зоне отчуждения ЧАЭС / И.В. Алешин, И.Н. Глазун, E.H. Самошкин Н Лесн. журн. - 2006. - №2.

12 Алешин, И.В. Влияние хронического радиоактивного загрязнения на продолжительность фаз митотического цикла ели европейской Южного Нечерноземья РФ / И.В. Алешин, E.H. Самошкин // Проблемы лесоведения и лесоводства. Сб. науч. тр. ИЛ HAH Беларуси. - Вып. 66. - Гомель: ИЛ HAH Беларуси, 2006. - С. 233236.

Лицензия № ИД 04185 от 6 марта 2005 г. Подписано к печати 26.04.2006 г. Формат 60x84 1/16 Тираж 100 экз. Объем 1,0 п.л. Брянская государственная инженерно-технологическая академия 241037, г. Брянск, пр-т Станке Димитрова, 3 Отпечатано в типографии лесохозяйственного факультета

i f

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Алешин, Игорь Владимирович

Общая характеристика работы. ф 1 Репродуктивная и соматическая способность хвойных растений в условиях радиоактивного загрязнения.

2 Объекты, программа и методы исследования.

2.1 Краткая характеристика естественно - исторических условий.

2.2 Радиоактивное загрязнение территории региона.

2.3 Лесоводственная и радиационная характеристика объектов исследований.

2.4 Программа исследований.

2.5 Методика исследований. 3 Влияние радиоактивного загрязнения на развитие и жизнеспособность пыльцы ели.

3.1 Жизнеспособность пыльцы и аномалии развития пыльцевых трубок.

• 3.2 Морфологические особенности пыльцы.

4 Семенная продуктивность ели европейской.

4.1 Анализ количественных признаков шишек и семян.

4.2 Посевные качества семян.

5 Митотическая активность клеток и хромосомные аберрации у ели европейской.

6 Рост и развитие семенного потомства ели европейской.

6.1 Изменчивость числа семядолей у проростков ели.

6.2 Рост и развитие семенного потомства.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Изменчивость репродуктивных и ростовых процессов ели европейской в различных зонах хронического радиоактивного загрязнения ЧАЭС Брянского округа зоны широколиственных лесов"

Актуальность темы. После аварии на ЧАЭС произошло радиоактивное загрязнение больших лесных территорий РФ, Украины и Беларуси, в Брянской области - около 11 тыс. км (Мурахтанов и др., 1994). В связи с этим перед учеными поставлена задача научного обоснования лесовосстановления, в том числе еловых насаждений, на хронически радиоактивно загрязненных лесных землях.

Исследование по теме проведено в процессе выполнения госбюджетной темы (2000.2004 гг., № госрегистрации - 01200003995) «Теоретические исследования закономерностей роста, развития и биоразнообразия лесных экосистем в условиях хронического радиоактивного и другого загрязнения окружающей среды» (единый наряд - заказ Министерства образования и науки РФ), а также грантов Т02-11.1-120 на 2003.2004 гг. «Вариабельность репродук тивной способности хвойных растений в условиях радиоактивного загрязнения зоны отчуждения Чернобыльской АЭС Юго-западного региона РФ» и А04-3.21-76 на 2004 г. «Особенности соматической и репродуктивной способности ели европейской в условиях хронического радиоактивного загрязнения зоны отчуждения Чернобыльской АЭС (Брянская область)».

Для достижения поставленной цели решались следующие основные задачи:

1 Исследовать жизнеспособность, аномалии развития и морфологические особенности пыльцевых зерен.

2 Изучить вариабельность семян и шишек, дать анализ посевных качеств семян.

3 Проанализировать влияние радиоактивного загрязнения на митотиче-скую активность клеток, хромосомные аберрации и нарушения клеточных делений.

4 Выявить особенности роста и развития потомства из семян загрязненных и относительно чистых насаждений.

Объекты и объем исследования. Исследование проводилось на 12 пробных площадях (ПП) с разным уровнем радиоактивного загрязнения: в Красногорском и Ущерпском лесничествах Клинцовского опытного лесхоза, Бытош-ском лесничестве Дятьковского опытного лесхоза и в относительно чистой зоне - в Опытном лесничестве Учебно-опытного лесхоза Брянской государственной инженерно-технологической академии, Синезерском лесничестве Навлинского лесхоза, Семецком лесничестве Почепского лесхоза, Желтоводском лесничестве Карачевского лесхоза Брянской области.

Все научные результаты основаны на анализе экспериментального материала, собранного в 2000.2004 гг. в природных популяциях ели и в лаборатории. Определена жизнеспособность свыше 110000 пыльцевых зерен, определены размеры 950 зерен от 47 модельных деревьев, проведен цитологический анализ 250000 клеток меристемы корешков проростков, изучены количественные признаки 5200 шишек и 1400 семян от 260 модельных деревьев, всхожесть семян и количество семядолей проростков от 140 деревьев. Вся экспериментальная информация обработана по методам математической статистики при помощи автоматизированных программ (MARSTAT, EXCEL и др.).

Научная новизна. Впервые через 15. 19 лет после аварии на ЧАЭС показано, что в загрязненных радионуклидами насаждениях количество нормально проросших пыльцевых зерен с увеличением мощности экспозиционной дозы (МЭД) закономерно уменьшается, растет в сравнении с контролем количество зерен с одной разветвленной трубкой (до 20%) и двумя трубками (в 2-3 раза). Такие нарушения можно считать маркерами радиационного поражения мужской генеративной сферы. При высокой МЭД достоверно повышена парусность пыльцы, уменьшено отношение высоты тела к длине пыльцевого зерна. Существенно увеличена (до 20%) ширина шишек, уменьшены - масса одной шишки (до 35%) и коэффициент формы (до 20.25%). С ростом МЭД (от 73,7 до 698,4 мкР/ч) снижается масса 1000 семян, однако достоверно не изменены длина и ширина семян, длина и ширина крыла. У семян при высокой МЭД (210,2.239,2 мкР/ч) проявляется слабая стимуляция прорастания в первые сутки, однако этот эффект после года хранения не повторился. Темпы снижения всхожести семян после 2 лет хранения ниже контроля, т.е. наблюдается явление активации жизненных процессов. Основной причиной снижения всхожести семян в радиоактивно загрязненных насаждениях является высокое количество пустых, что свидетельствует о нарушении процесса оплодотворения или гибели семяпочек. Среднее число семядолей в загрязненных насаждениях и в контроле практически равны. С увеличением МЭД (73,7.242,7 мкР/ч) достоверно снижается грунтовая всхожесть семян. При МЭД = 242,7±7,63 мкР/ч существенно увеличена длина корня, но уменьшен диаметр корневой шейки. Хроническое ионизирующее излучение увеличило относительную продолжительность стадии метафазы митоза, но уменьшило - стадии анафазы; повысило (в 1,3 раза) митотическую активность (митотический индекс - МИ), в 3,3 раза увеличило количество патологических митозов (ПМ), до 4,9 раза - встречаемость анафаз с мостами и фрагментами, до 3 раз - анафаз с отставаниями хромосом, до 3,5 раза - анафаз с выходом хромосом вперед.

Достоверность и обоснованность выводов и рекомендаций основывается на 4-летних исследованиях автора, применении разнообразных методов исследования: лесоводственно - таксационного, цитологического, полинологи-ческого, а также современных компьютерных технологий статистической обработки исходного материала, геоинформационных систем.

На защиту выносятся следующие положения.

4 С ростом МЭД увеличивается митотическая активность клеток (МИ увеличен до 30% ) и количество ПМ (до 3,3 раза), продолжительность стадии метафазы митоза, встречаемость анафаз с мостами и с фрагментами, с отставаниями хромосом, с выходом хромосом вперед; уменьшается продолжительность стадии анафазы.

Апробация работы. Публикации. Результаты исследования докладывались на международных научных конференциях «Селекция, генетические ресурсы и сохранение генофонда древесных растений (Вавиловские чтения)» (Гомель, Беларусь, 2003), «Плодоводство, семеноводство, интродукция древесных растений» (Красноярск, 2003), «Лесоведение, экология и биоресурсы» (Брянск, 2003), «Проблемы радиоэкологии леса. Лес. Человек. Чернобыль» (Гомель, Беларусь, 2004), «Наука о лесе: история, современное состояние и перспективы развития» (Гомель, Беларусь, 2005), «Чернобыльская катастрофа и ее влияние на лесные экосистемы и лесное хозяйство» (Гомель, Беларусь, 2006), международной научно-производственной конференции «Брянщина -родина отечественного и мирового высшего лесного образования» (Брянск,

2005), на Всероссийской научно-практической конференции «Проблемы экологии и охраны природы. Пути их решения» (Ульяновск, 2003), а также межвузовских, межрегиональных конференциях (Брянск, 2003, 2004, 2005). Всего по теме опубликовано 12 статей, в т.ч. 1 в Лесном журнале, ф Личный вклад автора. Исследования выполнены при личном участии t автора на всех этапах работы над диссертацией: сборе и анализе материала, подготовке текста, обосновании выводов, написании научных статей и докладов, в том числе и в соавторстве. Автор выражает искреннюю признательность к.с.-х.н., доценту Глазуну И.Н. за научное консультирование при проведении исследования, обсуждении выводов и научных положений.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 122 с. тек-( ста, включает общую характеристику работы, 6 глав, выводы, список использованных источников из 237 наименований, в т.ч. 12 - иностранных авторов, 39 с. • приложений. Текст иллюстрируют 27 таблиц и 17 рисунков.

1 РЕПРОДУКТИВНАЯ И СОМАТИЧЕСКАЯ СПОСОБНОСТЬ ХВОЙНЫХ РАСТЕНИЙ В УСЛОВИЯХ РАДИОАКТИВНОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ

В результате аварии на Чернобыльской АЭС около 4 млн. га лесов на территории бывшего СССР было подвержено радиоактивному загрязнению (Возняк, 1993). В России наиболее пострадали Брянская, Калужская, Тульская и Орловская области (Ахромеев, 2000; Марадудин и др., 2004; Пивоваров, Михалев, 2004). На территории Брянской области было загрязнено радионуклидами

9 "У около 11 тыс. км , из них 2,7 тыс. км приходится на долю лесного фонда (24,5% всей загрязненной территории или 35% от общей площади лесов Брян-щины (Мурахтанов и др., 1994). Наиболее распространены Cs, Sr, Се, Ru, Sb, Ag (Ветров и др., 1989). Основной вклад в гамма-фон загрязненных биогеоценозов Брянщины вносят 137Cs (80%) и 134Cs(14%). На долю короткоживущих радионуклидов (I44Ce, 106Ru и др.) приходится около 6% (Ушаков, Панфилов, 1991). В

147 доаварийный период среднее содержание Cs в почвах Брянской области составляло 0,036 Ки/км (Маркина, 1993), после аварии на ЧАЭС оно увеличилось в 92 раза (Воробьев, Гучанов, Маркина и др., 1994).

В создавшихся радиационно-экологических условиях изучение лесов, а тем более одного из важнейших его составляющих - древостоя, имеет очень важное научное и производственное значение. Опыт борьбы с последствиями Чернобыльской катастрофы показал, что лесные массивы приняли на себя значительную часть радиационных воздействий и проявили способность эффективно предотвращать их дальнейшую миграцию (Тихомиров, Щеглов, 1993). При этом леса используются как весьма эффективная защита, барьер на пути радиоактивных загрязнителей, особенно в непредвиденных экстремальных ситуациях ( Мурахтанов, Кочегарова, 1995), являются действенным биогеохимическим средообразующим фактором, регулирующим радиоактивные выпадения и обладающим большой емкостью поглощения радионуклидов (Ипатьев и др, 1999, 2005).

Дать точный прогноз последствий облучения, по-видимому, принципиально невозможно, поскольку радиация индуцирует в живых организмах на разных уровнях их организации сложные, разнонаправленные, вероятностные процессы. В этот комплекс входят и работа систем репарации, и реакции, усугубляющие первичное поражение: все процессы могут быть модифицированы сопутствующими факторами среды. Тем не менее, вероятностная оценка последствий радиационного воздействия может и должна быть сделана корректно. Радиологические исследования как в модельных, так и природных популяциях, расширяя знания о фундаментальных механизмах обеспечения устойчивости живых систем, создают для этого необходимые предпосылки (Позолоти-на, 2001).

Большой вклад в изучение реакций растительных организмов на облучение у нас в стране внесла Л.П. Бреславец (1946), давшая описание фактически всех феноменов, вызываемых у растений облучением, от стимуляции и многочисленных радиоморфозов до задержки в росте и гибели организмов.

Е.И. Преображенская (1971) привела результаты многолетних работ по оценке радиочувствительности семян многих десятков видов растений (выделено три группы по степени радиоустойчивости их семян: слабоустойчивые растения - ЛД5о - 150.250 Гр, среднеустойчивые - 250. 1000 Гр и высокоустойчивые - больше 1000 Гр) , что позволило ей установить определенные связи чувствительности видов к этому фактору с их филогенетическим возрастом. Голосеменные растения (к которым относится и ель) имеет низкую радиоустойчивость.

Столь же масштабные исследования в этой области были выполнены в Брукхвенской национальной лаборатории (США), которые позволили установить корреляционную связь радиоустойчивости растений с размером хромосом (Sparrow et al.,1963).

Фундаментальные исследования по действию радиации на целостные растительные организмы, модификации радиочувствительности различными факторами среды проводились во многих научных центрах (Васильев, 1962; Батыгин, Савин, 1966; Савин, 1981; Ипатьев 1994,1999; Самошкин, 2005).

В работах киевской школы радиобиологов растений (Гродзинский, 1989) рассматриваются вопросы, включающие молекулярно-клеточные механизмы действия радиации и математическое моделирование радиобиологических реакций у высших растений.

Интересные исследования выполнены в области влияния ионизирующего излучения на генетическую структуру растений. В этих работах выявлены количественные зависимости в проявлении мутаций от дозы и мощности излучения, выявлена динамика мутационного процесса как после острого воздействия, так и в результате хронического облучения популяций растений (Anderson et al., 1949; Шевченко и др., 1992; Шевченко, 1997).

Формирование гамма-поля в лесных фитоценозах будет практически зависеть от первичного задержания излучающих радионуклидов в кронах древесного яруса и последующего очищения крон (Алексахин и др., 1972). Доля радионуклидов, задерживаемая в пологе леса, зависит от состава, сомкнутости, структуры насаждений, а также их фенофазы и поэтому варьирует в широких пределах (Марадудин, 1991). Так, надземная часть сосново-березового леса задерживает более 40 % различных радиоактивных осадков (90Sr, 137Cs, 144Се), соснового — 90 %, густого елового — почти 100 %. Большая поглотительная способность хвойных пород связана с тем, что поверхность многолетней неопадающей хвои круглогодично концентрирует радионуклиды.

Реакция лесных биоценозов на ионизирующую радиацию характеризуется выпадением радиочувствительных видов (Криволуцкий и др., 1988). Так, по мере увеличения дозы сначала выпадает сосна, затем - дуб, потом - кустарники, травы и, наконец, - лишайники и мхи. Уменьшается флористический состав и структура фитоценозов (Щеглов, 1999).

Вслед за изменениями, вызванными непосредственно облучением, в структуре лесного ценоза происходят дальнейшие изменения в связи с нарушением прежней и возникновением новой обстановки (Криволуцкий и др., 1988). В лесном биогеоценозе каждый вид занимает определенную экологическую нишу и находится в состоянии относительного экологического равновесия с другими компонентами биоценоза. Повреждение древесных растений обычно сопровождается уменьшением их устойчивости к вредителям леса.

Вторым растительным фильтром на пути радиоактивных выпадений является травянистая растительность. По степени перехвата l37Cs для различных представителей напочвенного покрова был установлен следующий ряд: травянистые растения<лишайники<мхи (Алексахин, Нарышкин, 1977). Наблюдается прогрессирующее накопление радионуклидов древесными растениями (Була-вик, 1998), что приводит к увеличению поглощенной дозы за счет внутреннего облучения.

Еще одной особенностью в первичном распределении радионуклидов является так называемый «опушечный» эффект (Тихомиров, 1993).

На лесные массивы выпадает примерно на 20.30% больше радионуклидов, чем на необлесенные участки (Болюх, 1996; Коробова, 1993; Ипатьев и др., 1999). Отмеченный факт хорошо согласуется с характером вертикального перемещения воздушных масс над лесом, распределением осадков. На лес выпадает примерно на 15.30% больше осадков, чем на незалесенные участки (Федоров, 1977). Этим объясняется санитарно-защитная роль леса (Алексахин, Бочарова, 1971; Тихомиров и др., 1989).

Поражение и гибель деревьев от ионизирующей радиации связаны с гибелью прежде всего листового аппарата (Криволуцкий и др., 1988). Под влиянием облучения появляются опухоли, утолщаются листья и хвоя, их поверхность становится грубой и кожистой (Тихомиров, 1972). К особенностям реакции древесных растений на лучевое поражение следует также отнести кумулятивный эффект дозы, накопленной за длительное время облучения (Теоретические исследования. .,2004).

При облучении растения сублетальными дозами сначала прекращается рост верхушечного побега, но по радиусу рост продолжается (Тихомиров, 1972).

Характерная составляющая радиоактивного синдрома у растений - появление множественных морфологических аномалий листьев и других органов растений (Гродзинский, 1989).

Специфика лучевого поражения древесных растений проявляется в том, что листья, хвоя и апикальная меристема повреждаются прежде всего в нижней и средней части крон (Криволуцкий и др., 1988).

При облучении деревьев зачастую не очень высокие дозы, при которых за 6.8 месяцев хронического облучения не обнаруживается каких-либо эффектов, спустя несколько сезонов приводят к гибели деревьев (Гродзинский, 1989). В этом проявляется кумулятивный эффект: накопление повреждений приводит к появлению радиобиологического эффекта (Самошкин, Глазун и др., 2001).

Непосредственно после выпадения на лес радиоактивных твердых частиц начинается их вертикальная и горизонтальная миграция. Осадки перемещают радионуклиды из верхних частей кроны в нижние и затем под полог леса. Ветер при длительном отсутствии дождей может стать дополнительным источником загрязнения окружающего леса и местности. Перемещаются радионуклиды из крон под полог леса и при опадении листьев, хвои, ветвей, коры деревьев (Абатуров, Гольцова, 1990). Через 6 месяцев после аварии значительная часть выпавших радионуклидов переместилась под полог леса, через год - от 65 до 88 % (Пристер, Ткаченко 1989; Щеглов и др., 1989). К августу 1986 г. в кронах деревьев в целом осталось около 10.15% суммарной активности (Щеглов, 1999).

В распределении радионуклидов под пологом леса большое значение оказывает моховой покров и подстилка (Нифонтова, Молчанова, Боченина, 1979), где накапливается от 50 до 100 % выпавших радионуклидов (Алексахин, Бочарова, 1971; Молчанова и др., 1979; Молчанова, Караваева, Куликов, 1989; Ветров и др., 1989; Тюрюканова, Конова,1979). В конце 1988 г. было сконцентрировано в подстилке сосняков 75 % радионуклидов, березняков - 50 , ольшаников и дубрав - 30 (Якушев и др., 1995). Более поздние исследования показали (Романов, 1991), что в подстилке сосняков находится 50.80 % радионуклидов, лиственных насаждений - не более 20 %. По мере гумификации и минерализации подстилки радионуклиды освобождаются и становятся доступными корням растений через почвенные коллоиды (Поляков, Калишина и др., 1969; Молчанова и др., 1979; Бондарь и др., 1989; Алексахин, 1993). Пребывая в подстилке,

137

Cs закрепляется в тканях микроорганизмов и не выщелачивается из нее (Молчанов и др., 1970; Алексахин, Бочарова, 1971). В подстилке и верхнем слое почвы к концу 1990 г. находилось 85.98% радионуклидов (Ушаков, Панфилов, 1991). С течением времени в загрязненном лесу постепенно усиливается поступление 90Sr в растения из почвы по корневому пути (Марадудин, 1991).

Вертикальное перемещение радионуклидов обеспечивается фильтрацией атмосферных осадков вглубь почвы, капиллярным подтоком влаги к поверхности, переносом влаги под действием температуры и диффузии ионов. Миграция радионуклидов происходит по корневым системам растений, мигрирующим коллоидным частицам (лессиваж), почвенным животным и человека (Алексахин, Нарышкин, 1997).

Интенсивность и направленность миграции определяется геоморфологическим строением местности, типом растительности, свойствами почв и их генетическим строением, гидрологией и климатом, а также свойствами радионуклидов, формами их поступления и нахождения в почвах (Павлоцкая, 1989; Щеглов и др., 1989; Орлов и др., 2000).

В целом круговорот радионуклидов представляет многократно повторяющийся циклический процесс, стабилизирующийся в хвойных лесах спустя 10. 12 лет после загрязнения среды (Щеглов, Панфилов и др., 1998; Пивоваров, Михалев, 2004). К настоящему времени установилось своеобразное динамическое равновесие между корневым поступлением радионуклидов, ежегодным опадом и процессом вертикальной миграции в почве (Булко, Шабалева, 2005).

Большой интерес вызывает работа белорусских ученых, разработавших концепцию «биологической перегородки». Используя в лесных экосистемах эффекты снижения мощности радиоактивного излучения - «антагонизма» и «разбавления» (Ипатьев, Булко, 1999), создается направленное воздействие на перераспределение радионуклидов в лесных экосистемах и регулируется обмен радиоактивных веществ между почвой и произрастающей на ней растительностью (Ипатьев, 2001, Ипатьев и др., 2005; Ипатьев, Максименко, Малько, 2005).

В почвах радионуклиды находятся в водорастворимой, обменной, подвижной и аморфной формах (Павлоцкая, 1989). Свыше 50 % l37Cs и 90Sr в атмосферных выпадениях находится в виде необменных форм, что определяет высокую долю этих радионуклидов в почве (Молчанова и др., 1989; Коноплев и др., 1989). В целом труднорастворимые соединения достигают 50 %, обменные - 40.50 %, сорбированные на гидроксидах - до 13 % (Кузнецов, Генералова, 1989). Данные о формах нахождения радиоактивных изотопов Cs и Sr свидетельствуют о значительно более высокой миграционной способности 90Sr по сравнению с 137Cs и 134Cs. Основное количество Cs (76.98 %) прочно связано с почвенным комплексом и находится в "фиксированной" форме, растворяющейся только в соляной кислоте (Овсянникова и др., 1989). Однако возможен переход форм, например, из нерастворимой в растворимую со временем (Агапкина, Тихомиров, Щеглов, 1989; Биологические и радиологические аспекты., 1990; Коноплев и др., 1989).

Скорость миграции радионуклидов в почвах зависит не только от формы, в которой они находятся, но и от типов почв (Агапкина, Тихомиров, Щеглов, 1989; Егоров, Рябов, Тихомиров, 1989; Ветров и др., 1989; Маркина, 1993; Маркина, Глазун, 2005). Высокой подвижностью в почвах отличается 90Sr (Алекса-хин, Бочарова, 1971; Козубов, Таскаев, 1990). Установлены тесные связи уровней содержания в почве 90Sr и 137Cs с физико-химическими характеристиками почв, определяющими их сорбционные свойства и мобильность радионуклидов. Содержание радионуклидов в корнеобитаемом слое почвы обратно пропорционально степени выноса вниз по профилю, а биологическая доступность определяется сорбционной способностью почвы (Кочан, 1989). В связи с этим наибольшая миграция радионуклидов происходит в легких по механическому составу почвах (Пристер и др., 1989). К примеру, дерново-подзолистые песчаные и супесчаные почвы имеют крайне неблагоприятные водные свойства, что и определяет распределение загрязнителей по почвенному профилю (Маркина, 1991; Маркина и др., 1993, Воробьёв, Чумаченко, Маркина и др., 2002; Маркина, Глазун, 2005а, 20056). В связи с этим накопление 90Sr в сеянцах в 5.20 раз выше на песчаных почвах, чем на черноземе (Мартинович и др., 1989).

Из компонентов древостоев наиболее загрязненными являются активно-растущие органы - листья, хвоя и побеги текущего года, шишки. Как известно, Cs является аналогом К, а К значительно накапливается в меристемных тканях. Часто удельная активность этих органов превышает загрязненность верхнего слоя (0.15 см) минеральной части почвы. Следовательно, активнорастущие

1 П органы отличаются избирательной способностью накапливать Cs и являются критическими органами, по которым необходимо определять радиоустойчивость древесных растений, наличие в этих органах тканей с делящимися клетками создает потенциальную опасность для возникновения соматических или генеративных мутаций (Самошкин, Глазун и др., 2000).

Место компонентов может значительно изменяться в зависимости от условий увлажнения и богатства почвы. Ученые Института леса НАН РБ элементы фитомассы у хвойных по уменьшению удельной активности Cs располагают следующим порядком: хвоя текущего года - побеги текущего года - хвоя прошлогодняя - кора - сучья - окоренная древесина (Ипатьев, Дворник и др., 1999).

По проведенным нашим исследованиям, наибольшую загрязненность имеют побеги и хвоя текущего года, наименьшую - побеги прошлого года и древесина (Самошкин, Глазун, Алешин, 2004).

Наиболее высокую чувствительность к загрязнению имеют хвойные растения и особенно ель (Карабань. Тихомиров, 1968; Карабань и др., 1977; Тихомиров и др., 1989). Радиобиологические нарушения наиболее сильно связаны с повреждением меристем (Гродзинский, 1989).

Значительная часть информации о влияния радиоактивного загрязнения на древесную растительность получена при моделировании процессов выпадения радионуклидов (внесении водных растворов солей радиоизотопов). Опыты с сосной показали, что при внесении водных растворов радионуклида осенью дозы облучения хвои и почек в 2.3 раза выше, чем летом (Тихомиров, Кара-бань, Юланов, 1972). Под действием доз 300 . 2000 рад, накапливаемых преимущественно в течение первых 3 недель, наблюдалось торможение роста побегов и хвои, нарушение и полное прекращение формирования новых почек, двойной прирост годичных побегов, образование "ведьминых метел", усыхание побегов и хвои (Тихомиров и др., 1971, 1972). При дозах 2000 . 2500 рад прирост сокращался на 60 % (Карабань, Тихомиров, 1968). Отмирание и усыхание кроны в состоянии физиологического покоя наступает при поглощенной дозе в точках роста хвои 4300 рад, в состоянии активного роста - 2700 рад (Тихомиров и др., 1971).

Большое внимание уделялось радиационным эффектам у древесных растений под влиянием острого у- облучения (Карабань и др., 1978, 1979, 1980; Пристер и др., 1977; Правдин, 1975; Сперроу, Вудвелл, 1968). Наиболее радиочувствительными являются стадии развития с интенсивным ростом и высокой митотической активностью (Бреславец, 1946; Мамедов, 1962). Изменения после острого у - облучения наблюдаются по всем параметрам жизнедеятельности деревьев: сдвиги в наступлении листораспускания и листопада, задержка роста верхушечных и боковых побегов, цветения, снижение жизнедеятельности и веса пыльцы, поражение почек и хвои, при этом критической тканью могут служить не точки роста, как принято считать, а камбий (Карабань и др., 1978, 1979).

Морфологические реакции древесных растений на облучение обусловлены изменениями на клеточном уровне - физиологическими (нарушение процессов обмена) и цитогенетическими - действием на хромосомы (Марадудин, 1991; Скок, 2002; Самошкин, 2005). Морфологические изменения наблюдаются только при значительных дозах, когда поражаются меристемные ткани в точках роста, включая камбий. При дозах 70. 120 крад видимых морфологических и физиологических изменений не наблюдается (Артемов, 1981; Тихомиров, Сидоров, 1990), но количество хлоропластов и число гран в них снижено, ослаблено естественное возобновление широколиственных пород при ПЗП 50 Ки/км (Лебедева, Чубыкин, 1975; Федотов, 1990).

Установлено, что камбий сосны более устойчив, чем апикальные точки роста (Карабань и др., 1979), но при дозах 10000.20000 рад наблюдалось отмирание камбиального слоя. В то же время хроническое гамма-излучение в дозах 4,13 Р/день вызывает аномалии в формировании элементов древесины, снижает приросты стволов по диаметру (Радиационное воздействие., 1990; Woodwell, Miller, 1963). При дозовой нагрузке в 30.35 Гр прирост по радиусу ствола сосны снижается на второй год после осеннего облучения более чем в 2 раза (Криволуцкий и др., 1988), а при 25 Гр влияния практически нет. Другие исследования (Абатуров, Гольцова, 1990; Козлов, Козубов, Ларин, 1990) показывают, что сосна и ель снижают радиальный прирост уже при дозах, в 25-30 раз меньших. Однако во время аварии на ЧАЭС (апрель 1986 г.) спектр радионуклидов был весьма широк, радиационный "удар" пришелся на самый пик активных процессов весеннего роста, ингибирующее действие радиации усугубилось также длительным засушливым периодом. Даже при сравнительно небольших поглощенных дозах отмечено снижение прироста по радиусу ствола у сосны на следующий год после острого облучения, а у ели - в год облучения. Радиационное облучение привело к сдвигу процессов нарастания годичного кольца, вследствие чего увеличилась доля поздней древесины. Реакция на облучение оказалась выше у деревьев, отличающихся повышенной энергией роста.

После аварии по мере увеличения ПЗП уменьшаются размеры и масса шишек сосны, выход семян, энергия прорастания, лабораторная и грунтовая всхожесть; в 1,5 раза возрастает доля пустых семян (Козубов и др., 1988). Поглощение дозы в первый год - 740 Р, во второй - 254 и третий - 155 способствовали формированию различного рода терат у 5.Л2-летних деревьев ели. Из боковых почек сформировались тераты: укрупненные размеры хвои и стеблей, нарушенная ориентация, количество почек превышало норму, катафиллы их видоизменялись, вместо погибших верхушечных почек появились боковые, образовались "ведьмины метлы" (Бережная, 1989). В 1986. 1988 гг. произошло снижение прироста ели по высоте на 17.36 % (Моисеенко и др., 1991), резко увеличены размеры хвоинок и их количество в одном пучке (Науменко, 1989).

Исследования особенностей морфогенеза и линейного прироста побегов у ели приведены в работах В.В.Бережной (1989), Г.М. Козубова и С.В. Кузивано-вой (1990). В 1987 и 1988 гг. у деревьев ели при дозе свыше 100 рад формировалась "гигантская" хвоя (объем в 10. 15 раз больше, чем в 1986 г.).

Острое облучение в 80. 100 Гр привело к полной гибели надземной части 40.50-летних деревьев сосны и ели (Козубов, Таскаев, 1990). При одинаковых дозах степень поражения репродуктивных органов оказалась выше, чем вегетативных, при 4.5 Гр жизнеспособность пыльцы снизилась на 40%. Установлена прямая связь потери всхожести семян с поглощенной дозой.

За 100 дней после аварии МЭД в кронах снизилась примерно в 50 раз. Около 90% поглощенной дозы обусловлено Р-излучением и лишь 10% - у -излучением (Тихомиров, Сидоров, 1990).

Значительно меньше литературных данных по воздействию малых доз ионизирующей радиации на древесные растения. При мощности доз гамма - излучения 0,05 . 1,48 мР/ч, что соответствует ежегодным дозам 0,5. 13 Р, отмечены ясно выраженные сдвиги в росте и развитии деревьев: ослабление апикального доминирования, стимуляция роста боковых ветвей, карликовость, утолщение и деформация хвои (Алексахин, 1979). Существует мнение о стимулирующей роли малых доз на рост, развитие и физиологические процессы в растениях, которое не всегда подтверждается (Гродзинский, 1989; Кузин, 1991; Евстратов и др., 1991; Глазун, Евстратов, 1997; Самошкин, Глазун, 2003). В частности, получен широкий диапазон доз (0,0025 . 0,2 кГр), стимулирующий энергию прорастания семян (Мухин, Аброськин, 1989). Отмечена стимуляция роста сеянцев ели европейской (Гродзинский, 1989). В то же время Г. Миллер, Н. В. Тимофеев-Ресовский, Э. Цимлер и др. (Ряснянский, 1989) отрицали само существование пороговой дозы, ниже которой отсутствует отрицательное воздействие облучения на организм. Длительное повышение уровня основного обмена в отдельных клетках в обязательном порядке приводит к уменьшению сроков жизни, причем интенсивность обменных функций клеток и сроки их жизнедеятельности, как правило, находятся в обратной зависимости.

Ионизирующая радиация несущественно влияет на биометрические показатели хвои, шишек, семян и плодов, но достоверно возрастает количество пустых семян, повышается энергия прорастания нормальных семян (Евстратов, Глазун и др., 1991; Скок, 2005). Пыльцевые зерна увеличены у ели европейской и уменьшены у сосны. Появляется тенденция к снижению жизнеспособности пыльцы хвойных, у дуба она повышается (Евстратов, Кистерный, Глазун, 1994; Скок, 2002; Глазун, Самошкин, Скок, 2003; Глазун, Скок, Самошкин, 2005). Отмечено, что под влиянием излучений количество семяпочек у сосны и ели не снижается, а смертность семяпочек уменьшается (Кистерный и др., 1993).

Огромное число исследований связано с искусственным облучением семян растений (Васильев, 1962; Преображенская, 1971; Гродзинский, 1989; Анненков, Юдинцева, 1991). Семена удобны для проведения экспериментов. На них удобно проводить сравнительное изучение радиоустойчивости растений. Ряды радиоустойчивости семян растений используют для выявления, например, связи с биохимическим составом и размером семян, числом и размером хромосом, морфофизиологическими особенностями зародыша. Полулетальные или критические дозы необходимы для выявления мутаций. На радиоустойчивость семян оказывает влияние их возраст, содержание влаги, обогащенность эндосперма некоторыми веществами и другие факторы, что позволяет проводить сравнительный анализ возможных причин варьирования радиоустойчивости растений (Гродзинский, 1989).

Менее совершенные в филогенетическом отношении виды растений обладают более радиочувствительными семенами. Исследовались семена большого набора древесных видов 10 семейств (Кудинов, 1986). Оказалось, что наиболее радиочувствительными были семена ели обыкновенной (летальная доза равна 50 Гр), более устойчивы семена пихты сибирской и сосны обыкновенной (летальная доза близка к 100 Гр).

Таким образом, можно сделать вывод, что радиоустойчивость семян генетически детерминирована, однако имеется много факторов, оказывающих непрямое воздействие на уровень их радиоустойчивости (Гродзинский, 1989).

Факторы, определяющие радиоустойчивость семян, подразделяются на биологические, физические и химические. К биологическим факторам (свойствам) относятся недоразвитость зародыша семян, возраст, размеры, биохимический состав, хромосомный аппарат клеток. Ко второй группе можно отнести состав атмосферы, в которой облучаются семена, содержание в них влаги, условия их хранения после облучения, тепловые воздействия на семена до или после облучения, фактор времени - острое или хроническое облучение (Гродзинский, 1989).

Недоразвитость зародыша семян культурных растений сочетается с повышенной их радиочувствительностью (Saric, 1961). Часто более радиоустойчивы виды с мелкими семенами. Однако совпадение размеров семян и радиоустойчивости является случайным. Семена с повышенным количеством масел обычно отличаются самой высокой радиоустойчивостыо (Гродзинский, 1989).

Установлено, что чем больше объем хромосом, тем выше радиочувствительность семян. При одинаковом объеме клеточного ядра клетки с увеличенным числом хромосом обычно характеризуются более высокой радиоустойчивостыо (Sparrow et al., 1963), в частности тетраплоиды обычно более устойчивы, чем диплоиды (Sparrow, Schairer, 1958).

Особую значимость в связи с антропогенным радиоактивным загрязнением биосферы приобретают исследования непосредственно в лесных биогеоценозах, где растения подвергаются хроническому внешнему и внутреннему облучению. Методическую сложность в подобных исследованиях представляет установление накопленной дозы в связи с дискретным распределением источников излучения (Алексахин, Нарышкин, 1977; Анненков, Юдинцева, 1991; Гродзинский, 1989).

Крупномасштабные исследования в лесных биогеоценозах развернулись после аварии на ЧАЭС (Биологические и радиоэкологические аспекты., 1990; Радиационное воздействие на хвойные., 1990). Исследована репродуктивная сфера сосны в 30-километровой зоне (Козубов и др., 1988). При поглощенной дозе до 100 рад всхожесть уменьшилась лишь на 3.11%, при дозе 300.400 -уже на 54%, а при дозе 800. 1000 - почти на 70%. Снижение всхожести связано с увеличением количества пустых семян, что явилось следствием некроза женского гаметофита. Хроническое облучение сосны смолистой в дозе 3.3,5 рада в сутки привело к снижению всхожести ее семян на 70.90% (Дородницын, 1986). В 1987г. шишки были обнаружены только на участках с поглощенной дозой не более 150.200 рад. Различия по всхожести семян не превышали 5,5%, по массе 1000 семян - 15.20%, по количеству семян - 5% (Козубов и др., 1988).

В радиоактивно загрязненных лесах Брянской области установлено, что хроническая ионизирующая радиация при МЭД до 1300 мкР/ч стимулирует энергию прорастания семян хвойных пород, в конечной фазе энергия прорастания выравнивается (Васильев, 1962; Евстратов, Глазун, 1993; Глазун, 1996; Гла-зун, Самошкин, Скок, 2002; Глазун, Алешин, 2003; Самошкин, Глазун, 2003). В исследованиях В.А. Ипатьева и др. (1994) при ПЗП до 12950 кБк/м в 1989. 1991 гг. также отмечается стимулирование прорастания семян сосны.

В проблеме воздействия ионизирующих излучений на природные экосистемы одним из наиболее актуальных можно считать вопрос о генетических изменениях на популяционном уровне (Федотов и др., 1979). Ключевые проблемы радиорезистентности заключаются в увеличении надежности генетического аппарата клетки (Сарапульцев, 1989).

Под действием естественного фона радиации возникает примерно 1/4 часть общего числа спонтанных мутаций (Дубинин, 1976; Дубинин, Пашин, 1978). Частота генных мутаций в поколении на локус варьирует в пределе 10"4 .10*6 (Духарев, Правдин, 1983). Естественным уровнем радиации нельзя пренебрегать как одной из причин повышенного уровня мутаций в биологических объектах (Сарапульцев, 1989). Следовательно, даже незначительное повышение уровня радиации способствует повышению частоты мутационного процесса. Мутации организма связаны с разными типами изменений генетического материала и подразделяются на генные, хромосомные, геномные (Вавилов, 1966; Сойфер, 1969; Тарасенко, 1974; Атабекова, 1987; Возняк, 1993). Известны три основных типа повреждений ДНК, вызываемых ионизирующим излучением: однонитевые и двунитевые разрывы и повреждение оснований (Плешков, 1987; Гродзинский, 1989).

Хромосомы могут разрываться, соединяться совершенно неожиданным образом; чем выше доза, тем больше разрывов (Тарасенко, 1974). Возникшие свободные радикалы атакуют окружающие их вещества (Тарасенко, 1974; Коггл, 1986).

В качестве критериев радиационного повреждения обычно принимаются частота хромосомных аберраций, изменение в репродуктивных тканях и ухудшение качества семян (Тихомиров, 1973). Доминирующими являются нарушения хроматидного типа. Через год после острого облучения частота хромосомных нарушений и митотический индекс в листовой меристеме снизились до уровня контроля (Карабань и др., 1979). В юго-западных районах Брянской области у сосны и ели повышается общая частота хромосомных перестроек, снижается митотическая активность и относительная продолжительность нахождения клеток в стадии анафазы (Евстратов, Глазун и др., 1991; Скок, 2002, 2005). При МЭД 0,02.0,03 мР/ч в популяции зарегистрировано 0,5% клеток с аберрациями хромосом, что соответствует спонтанному уровню (Пристер и др., 1977).

Выявлена прямо пропорциональная зависимость количества аберраций хромосом от МЭД излучения - 0,02. 60 мР/ч (Дощечкина, 1989; Евстратов и др., 1991). Проращивание семян травянистых растений второго поколения после облучения (0,02.250 мР/ч) показало, что всхожесть варьировала от 2,4 до 15%. Выявлены хлорофильные мутации (2%) при 5. 10 мР/ч (Алексахин, Бочарова, 1971; Алексахин, Нарышкина, 1977).

В настоящее время выдвинута концепция, что при ежегодном хроническом облучении с дозой меньше 5 Гр каких-либо отклонений в функционировании даже самых радиочувствительных экосистем не происходит.

При высоких дозах облучения к концу вегетации значительно возросла до 50%) частота фрагментов (Сидоров, 1992).

Радиационные эффекты наблюдались в относительно ближней зоне аварии на ЧАЭС при сравнительно высоких мощностях дозы (Алексахин, 1993). Видимыми в микроскоп нарушениями оказались аберрации хромосом; их увеличение статистически достоверно и наблюдалось на значительном удалении от источника аварии (Сидоров, 1992, 1994; Хотылева и др., 1992; Глазун, 1999; Скок, 2005).

Уровень индуцированных аберраций был практически одинаков с 1987 до 1990 г., хотя поглощенная доза снизилась в 5. 10 раз (Сидоров, 1992, 1994).

Наиболее опасны точковые мутации, которые могут быть выявлены (до 40%) методом электрофоретического анализа изоферментов (Conkle, 1971; Га-аль, Медьеши, Верецкёи, 1982; Cheliak and al., 1987; Гончаренко, Падутов, По-тенко, 1989; Корочкин и др., 1977; Adams, 1993; Fritts and al., 1991). В Институте леса HAH РБ разработана тест-система, использующая хвойные растения в качестве модели для установления внутриклеточных мутаций на молекулярном уровне (Гончаренко, Кривко, Потенко, 1992), принципы изоферментного анализа подробно изложены ранее (Духарев и др., 1984; Алтухов, 1989).

Дозы радиации меньше 0.01 Гр/сут считаются относительно малыми (Кальченко, Спирин, 1989). Кузин (1977) к ним относит дозы, превышающие природный радиационный фон на порядок и лежащие ниже ЛД50 для данного вида. При таких дозах нарушение жизнедеятельности организмов не происходит. Минимальная мощность дозы (Гродзинский, 1989) вызывает после нескольких лет изменения в семяобразовании и скорости роста, а максимально безопасная - при которой отсутствуют соматические нарушения. С увеличением дозы облучения частота всех типов мутаций выше их уровня в контроле (Кальченко, Спирин, 1989).

Г.Г. Гончаренко и др. (1994) установлено, что общая частота мутаций у ели европейской из насаждения с МЭД 450.600 мкР/ч составила в целом 0.5-1 О*4, что выше, чем в контроле (0.5-10"5).

Прорастание и рост пыльцевой трубки обычно ингибируется при очень высоких дозах (5500 Гр). Полулетальные дозы рентгеновских лучей уменьшают прорастание пыльцевых зерен на 50 % при облучении в условиях 50 % относительной влажности (Brewbaker, Emery, 1962).

За некоторым исключением проявляется связь между размерами пыльцевого зерна и его радиоустойчивостыо: более устойчива мелкая пыльца. Не выявлена связь между радиоустойчивостыо и числом хромосом или объемом генеративного ядра (Brewbaker, Emery, 1962).

В радиобиологических эффектах отчетливо видна очень высокая радиоустойчивость прорастания пыльцы и роста пыльцевой трубки, однако крайне мала радиоустойчивость клеточных ультраструктур, от которых зависят митоз и оплодотворение (Гродзинский, 1989).

В настоящее время уделяется большое внимание факторам, усиливающим радиационный эффект (Тихомиров, Беляцкая, 1989), а также веществам -ингибиторам (радиопротекторам), снижающим уровень повреждения (Гродзинский, 1989).Одним из перспективных направлений в радиобиологии является изучение мутаций на уровне белковых (изоферментных) молекул методом электрофореза (Козлов, 1987; Рыльцева и др., 1988).

Анализ показал, что в целом радиобиологические эффекты у хвойных растений можно подразделить на следующие группы: радиостимуляция при малых дозах, состоящая в усилении ростовых и формообразовательных процессов; нарушения морфогенеза при более высоких дозах облучения (радиоморфо-зы, искажение обычного хода формообразования, отмирание корней и побегов, увеличение вегетационного периода, отсутствие репродуктивной фазы развития); гибель растений в ответ на облучение при очень высоких дозах радиации.

Влияние хронического облучения на ростовые и генеративные процессы у ели европейской практически не исследовано. Учитывая ее высокую радиочувствительность, прогрессивный характер накопления радионуклидов в стволах, ветвях и хвое, что приводит к увеличению поглощенной дозы от внутреннего облучения меристемных тканей и репродуктивных органов, а также кумулятивные эффекты излучений, следует ожидать повышения уровня соматических и генетических нарушений.

В результате анализа литературных данных следует сказать, что в условиях хронического загрязнения лесных насаждений Брянского округа зоны широколиственных лесов остаются практически не изученными для ели европейской вопросы влияния радиации на жизнеспособность и морфологические особенности пыльцевых зерен, количественные признаки шишек и семян, семенную продуктивность и посевные качества семян. Слабо исследовано влияние радиоактивного загрязнения на митотическую активность клеток, продолжительность отдельных фаз митотического цикла, хромосомные аберрации и нарушение клеточных делений. Нет информации об особенностях роста и развития потомства из хронически облучаемых радиацией семян.

Недостаточная изученность изменчивости репродуктивных и ростовых процессов у ели европейской под воздействием хронического ионизирующего излучения (через 15 и более лет после аварии на Чернобыльской АЭС) послужила основанием для проведения исследований по теме диссертации.

Заключение Диссертация по теме "Лесные культуры, селекция, семеноводство", Алешин, Игорь Владимирович

ВЫВОДЫ И РЕКОМЕНДАЦИИ

1 Впервые через 15. 19 лет после аварии на ЧАЭС у ели европейской исследованы вариабельность репродуктивных и ростовых процессов, продолжительность отдельных фаз митоза, количество структурных нарушений хромосом в анафазе, развитие потомства из семян разных зон радиоактивного загрязнения.

3 Зафиксировано несущественное влияние МЭД на высоту тела пыльцы, однако при высоких МЭД достоверно увеличена парусность пыльцы и уменьшено отношение высоты тела к длине зерна.

4 Существенно увеличена ширина шишек, уменьшены масса шишек и коф эффициент формы. С ростом МЭД снижается масса 1000 семян. Не выявлено достоверных отклонений в длине и ширине семян, длине и ширине крылышка.

• сохраняют достаточно высокую всхожесть, при этом темпы ее снижения при хранении ниже, чем в контроле, что, возможно, связано с активацией жизненных процессов. Основной причиной снижения всхожести является высокое количество пустых семян, что свидетельствует о нарушении процессов оплодотворения.

6 Среднее число семядолей у всходов как из загрязненных насаждений, так и в контроле существенно не различается.

8 Хроническое ионизирующее излучение нарушило продолжительность Ф фаз митоза - увеличило продолжительность стадии метафазы, уменьшило - стадии анафазы, активировало митотическую активность клеток, резко увеличило число патологических митозов (до 3,3 раз), количество анафаз с мостами и фрагментами (до 6,3 раз), отставанием хромосом (до 3 раз), выходом хромосом вперед (до 3,5 раз).

9 Объекты лесосеменной базы ели европейской рекомендуется закладывать в насаждениях с низкой МЭД, где наблюдается активация всхожести семян и небольшое количество клеток со структурными нарушениями хромосом. Полученные результаты целесообразно использовать также при ведении экологи-Ф ческого мониторинга за насаждениями ели на радиоактивно загрязненных лесных землях.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Алешин, Игорь Владимирович, Брянск

1. Абатуров, Ю.Д. Некоторые особенности радиационного поражения в районе аварии на Чернобыльской АЭС / Ю.Д. Абатуров и др. // Экология. -1991. -№ 5 -С. 28 -33.

2. Абатурова, М.П. Качество пыльцы деревьев сосны обыкновенной в период пыления / М.П. Абатурова // Лесоведение. 1987. - № 3. - С.60-62.

3. Агапкина, Г.И. Радионуклид органические соединения в почвенных растворах / Г.И. Агапкина, Ф.А. Тихомиров, А.И. Щеглов // Тез.докл.1 Всесоюз. радиобиол. съезда.-Москва ; Пущино, 1989. - Т.2.-С.403-404.

4. Алексахин, P.M. К характеристике гамма поля радиоактивных выпадений в лесу / P.M. Алексахин, Л.И. Болтнева, И.М Назаров // Лесоведение.-1972.-№2.-С. 35 -43.

5. Алексахин, P.M. Достижения и задачи исследований миграции искусственных радионуклидов в лесных биогеоценозах / P.M. Алексахин, М.А. Бочарова // Лесоведение.-1971.-№4.-С.59-70.

6. Алексахин, P.M. Миграция радионуклидов в лесных биогеоценозах / P.M. Алексахин, М.А. Нарышкин. М.: Наука, 1977.- 144 с.

7. Алексахин, P.M. История лесной радиоэкологии, её достижения и некоторые нерешенные задачи / P.M. Алексахин // Труды ИПГ, вып. 38. Проблемы лесной радиоэкологии. -М.: Гидрометеоиздат, 1979. -С. 6 26.

8. Алексахин, P.M. Радиоэкологические уроки Чернобыля / P.M. Алексахин // Радиобиология. 1993.- Т.ЗЗ. - Вып. 1 - С. 3 - 14.

9. Алисов, Б.П. Климат СССР / Б.П. Алисов. М.: Изд-во МГУ, 1956.127 с.

10. Алтухов, Ю.П. Генетические процессы в популяциях / Ю.П. Алтухов. М.: Наука, 1989. - 328 с.

11. Анненков, Б.Н. Основы сельскохозяйственной радиологии / Б.Н. Анненков, Е.В. Юдинцева. М.: Агропромиздат, 1991. - 287 с.

12. Антыков, А .Я. Почвы Брянской области и условия их образования /

13. А.Я. Антыков. Брян. рабочий, 1958. -163 с.

14. Артёмов, В.А. Жизнеспособность пыльцы / В.А. Артемов // Экологические основы повышения продуктивности таёжных лесов европейского севера.- Л.: Наука, 1981.- С.135-142.

15. Атабекова, А.И. Цитология растений / А.И. Атабекова, Е.И. Устинова. -4-е изд., перераб. и доп. М.:Агропромиздат, 1987.-246 с.

16. Атлас почв СССР / Под ред. И.С. Кауричева, И.Д. Громыко М.: Колос, 1974.-164 с.

17. Ахромеев, JI.M. Природа Брянщины в вопросах и ответах. Учеб.справоч. пособие /Л.М. Ахромеев. Брянск: «Курсив», 2000. - 211 с.

18. Баженов, В.А. Вредные химические вещества. Радиоактивные вещества: справ, издание / В.А.Баженов и др. Л.: Химия, 1990. - 464 с.

19. Батыгин, Н.Ф. Использование ионизирующей радиации в растение• водстве/ Н.Ф. Батыгин, В.Н. Савин.-Л.: Колос, 1966.-С. 105-118.

20. Бережная, В.В. Анатомическая характеристика радиационного тератогенеза у ели в условиях хронического облучения / В.В. Бережная // Тез.докл. I Всесоюз. радиобиол. съезда.-Москва ; Пущино, 1989. Т.2.- С. 267-268.

21. Биологические и радиоэкологические аспекты последствий аварии на Чернобыльской атомной станции // I Междунар. конференция "Зелёный мыс",• 10-18 сентября 1990 г. / Тез. докл.-М.: Отд. общ. биологии АН СССР, 1990.-304 с.

22. Болюх, В.А. Вертикальное распределение Cs в лесных экосистемах Киевского Полесья / В.А. Болюх // Чернобыль 96: Тез. докл. V Междунар. науч.-технич. конф. «Итоги 10 лет работ по ликвидации последствий аварии на ЧАЭС». - Зеленый Мыс, 1996. - С. 262.

23. Бондарь, П.Ф. Относительная оценка доступности радионуклидов,поступивших в почву в неизвестной физико-химической форме / П.Ф. Бондарь, Ю.А. Иванов, В.Г. Авдеев // Тез.докл. I Всесоюз.радиобиол. съезда.-Москва ; Пущино, 1989. Т.5.-С.1176-1177.

24. Бочков, Н.П. Классификация и методы учета хромосомных аберраций в соматических клетках /Н.П. Бочков, Ю.С. Демин, Н.В. Лучник // Генетика. 1972.- Т.8.- №5.- С. 133-142.

25. Бреславец, Л.П. Растение и лучи Рентгена / Л.П. Бреславец. М.: Изд-во АН СССР, 1946. - 194 с.

26. Булавик, И.М. Обоснование лесопользования в условиях радиоактивного загрязнения Белорусского Полесья: автореф. дис. д-ра с.-х. наук / И.М. Булавик. Гомель, 1998. - 39 с.

27. Булохов, А.Д. Травяная растительность Юго-Западного Нечерноземья России / А.Д. Булохов. Брянск: Изд-во БГУ, 2001. - 296 с.

28. Булохов, А.Д. Эколого-флористическая классификация лесов Южного Нечерноземья России / А.Д. Булохов, А.И. Соломещ. Брянск: Изд-во БГУ, 2003.-C.3-65.

29. Булыгин, Н.Е. Дендрология / Н.Е. Булыгин. Л.: Агропромиздат, 1991.-352 с.

30. Буторина, А.К. Факторы эволюции кариотипов древесных / А.К. Буторина// Успехи современ. биологии.-1989.-Т. 108. Вып.З.-С.342-357.

31. Вавилов, Н.И. Избранные сочинения. Генетика и селекция / Н.И. Ваftвилов. M.: Колос, 1966. - 559 с.

32. Васильев, И.М. Действие ионизирующих излучений на растения: радиофизиологические исследования / И.М. Васильев. М. :Изд-во АН СССР ,1962.-224 с.

33. Ветров, В.А. Мониторинг параметров миграции Чернобыльских радионуклидов в естественных экосистемах на территории СССР / В.А. Ветров и др. // Тез. докл. I Всесоюз. радиобиол. съезда. Москва; Пущино, 1989. - Т.2. -С. 421-422.

34. Ветров, В.А. Радионуклидный состав и радиационные характеристики загрязнения природных экосистем на территории СССР / В.А. Ветров и др. // Тез. докл. I Всесоюз. радиобиол. съезда. Москва; Пущино, 1989. - Т.2. - С. 422-423.

35. Возняк, В.Я. Чернобыль : возвращение к жизни (реабилитация ра• диоактивно загрязненных территорий) / В.Я Возняк. М., 1993. - 208 с.

36. Воробьёв, Г.Т. Почвенное плодородие и радионуклиды / Г.Т. Воробьев, И.Н. Чумаченко, З.Н. Маркина и др. // Экологические функции удобрений и природных минеральных образований в условиях радиоактивного загрязнения почв. М.: НИА-Природа, 2002. - 357 с.

37. Воробьев, Г.Т. Почвы Брянской области / Г.Т. Воробьев Брянск: Грани, 1993.-160 с.

38. Воробьев, Г.Т. Радиоактивное загрязнение почв Брянской области / Г.Т. Воробьев, Д.Е. Гучанов, З.Н. Маркина и др. Брянск: Грани, 1994. - 176 с.

39. Галь, Э. Электрофорез в разделении биологических макромолекул /• Э. Гааль, Г. Медьеши, JI. Верецкеи. М.: Мир, 1982. - 446 с.

40. Габрилавичус, Р.Б. Кариологическое исследование ели обыкновенной в Литовской ССР / Р.Б. Габрилавичус // Лесоведение. 1972. - № 2. - С. 7679.

41. Глазун, И.Н. Изменчивость хвойных растений в радиоактивно загрязненных насаждениях Брянского округа зоны широколиственных лесов: ав-тореф. дисс. к. с.-х. н. / И.Н. Глазун. Брянск, 1999. - 18 с.

42. Глазун, И.Н. Репродуктивная способность ели в радиоактивно загрязненных насаждениях Брянской области / И.Н. Глазун // Вклад ученых и специалистов в нац. экономику: материалы науч.-технич. конф. (18-20 марта 1996 г.). Брянск, 1996.-С. 163-164.

43. Глазун, И.Н. Сезонный рост молодняков ели европейской в условиях радиоактивного загрязнения / И.Н. Глазун, Н.П. Евстратов // Вклад ученых и специалистов в национальную экономику: материалы науч. -практич. конф. -Брянск, 1997.-Т. 1.-С. 55-57.

44. Гончаренко, Г.Г. Генетические последствия аварии на Чернобыльской АЭС / Г.Г. Гончаренко и др. // Лес и Чернобыль лесные экосистемы поеле аварии на Чернобыльской АЭС (1986-1994). Ин-т леса НАН Беларуси. -Минск, 1994. - С.89-112.

45. Гончаренко, Г.Г. Способ определения уровня мутаций при радио-нуклидном загрязнении / Г.Г. Гончаренко, В.Г. Кривко, В.В. Потенко // Авторское свидетельство на изобретение №1784139. М.: Госкомизобретений СССР, 1992.

46. Гончаренко, Г.Г. Руководство по исследованию хвойных видов методом электрофоретического анализа изоферментов. / Г.Г. Гончаренко, В.Е. Падутов, В.В. Потенко. -Гомель: БелНИИЛХ, 1989. 164 с.

47. ГОСТ 13056. 6 75. Семена деревьев и кустарников. Методы определения всхожести. - М.: Изд-во стандартов, 1975.- 37 с.

48. ГОСТ 14161 86. Семена хвойных древесных пород. Посевные качества. - М.: Изд-во стандартов, 1986 .- 8 с.

49. ГОСТ 13056.6 97. Семена деревьев и кустарников. Методы определения всхожести. М.: Изд-во стандартов, 1997 .-38 с.

50. Гродзинский, Д.М. Радиобиология растений / Д.М. Гродзинский. -Киев: Наукова думка, 1989. 282 с.

51. Гроздов, Б.В. Дендрология: Учеб. для лесохоз. вузов и фак.-2-е изд., перераб. / Б.В. Гроздов. М.; JL: Гослесбумиздат, 1960. - 355 с.

52. Гроздов, Б.В. Леса Брянской области / Б.В. Гроздов // Леса СССР. В 5 т. Т.2. Подзона южной тайги и смешанных лесов. - М.: Наука, 1966. - С. 257276.

53. Гроздов, Б.В. Типы леса Брянской, Смоленской и Калужской областей: краткий очерк / Б.В. Гроздов. Брянск, 1950. - 54 с.

54. Дородницын, А.А. Математические модели экосистем. Экологические и демографические последствия ядерной войны / А.А. Дородницын. М.: Наука, 1986. - 176 с.

55. Дубинин, Н.П. Мутагенез и окружающая среда / Н.П. Дубинин, Ю.В. Пашин М.: Наука, 1978. - 128 с.

56. Дубинин, Н.П. Общая генетика / Н.П. Дубинин. М.: Наука, 1976.590 с.

57. Духарев, В.А. Естественный мутационный процесс в популяциях сосны обыкновенной / В.А. Духарев, Л.Ф. Правдин // Лесоведение. 1983. -№4. -С. 10-14.

58. Духарев, В.А. Хвойные как тест-система на мутагенность окружающей среды / В.А. Духарев, А.В. Духарева, И.М. Минаева // Доклады АН СССР, 1984. Т.274. - № 5. - С. 1201-1206.

59. Егоров, Ю.А. Экологические концепции охраны окружающей среды от радиоактивного загрязнения / Ю.А. Егоров, И.Н. Рябов, Ф.А. Тихомиров // Тез. докл. I Всесоюз. радиобиол. съезда. Москва; Пущино, 1989. - Т.2. - С.439-440.

60. Евстратов, Н.П. Влияние ионизирующей радиации на семена основных лесообразующих пород/ Н.П. Евстратов, И.Н. Глазун и др. // Пробл. экологии. мониторинга. Брянск, 1991.-Ч. 2.- С. 10-13.

61. Зайцев, Г.Н. Методика биометрических расчетов. Математическая статистика в экспериментальной ботанике / Г.Н. Зайцев. М.: Наука, 1973.-256• с.

62. Зайцев, Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике / Г.Н. Зайцев. М.: Наука, 1984. - 424 с.

63. Зайцев, Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике /Г.Н. Зайцев.-М.: Наука, 1990.-24 с.

64. Иванов, В.Б. Клеточные основы роста растений / В.Б. Иванов. М.: Наука, 1974.-223 с.

65. Ипатьев, В.А. Влияние радиоактивного загрязнения на состояние лесных экосистем / В.А. Ипатьев и др. // Лес и Чернобыль: лесные экосистемыпосле аварии на Чернобыльской АЭС (1986-1994). Ин-т леса НАН Беларуси. -Минск, 1994.-С. 43-88.

66. Ипатьев, В.А. Лес. Чернобыль. Человек. Лесные экосистемы после аварии на Чернобыльской АЭС: состояние, прогноз, реакция населения, пути• реабилитации / В.А. Ипатьев и др. Гомель, 1999. - 454 с.

67. Ипатьев, В.А. Лес. Человек. Чернобыль. Основы радиоэкологического лесоводства / В.А.Ипатьев и др. Гомель: ИЛ НАН Беларуси, 2005. - 535 с.

68. Ипатьев, В.А. О механизмах воздействия микроэлементов на снижение накопления 137Cs древесными лесными растениями / В.А. Ипатьев, Н.И. Булко // Проблемы лесоведения и лесоводства: сб. науч. тр. ИЛ НАН Беларуси. Вып. 50.-Гомель, 1999.-С. 180-184.

69. Ипатьев, В.А. Построение «биологической перегородки» на радиоактивно загрязненных лесных землях / В.А. Ипатьев // Проблемы лесоведения и лесоводства: сб. науч. тр. ИЛ НАН Беларуси. Вып. 53. - Гомель, 2001. - С. 153-158.

70. Казимиров, Н.И. Ель / Н.И. Казимиров. М.: Лесн. пром-сть, 1983.81 с.

71. Калаев, В. Н. Цитогенетический мониторинг загрязнения окружающей среды с использованием растительных тест-объектов: дисс. к.б.н . / В.Н. Калаев.- Воронеж, 2000.- 245 с.

72. Кальченко, В.А. Генетические эффекты в популяциях сосны обыкновенной, произрастающих в условиях хронического облучения малыми дозами / В.А. Кальченко, Д.А. Спирин // Радиобиология. 1989. - Т. 25, №6.- С. 10591064.

73. Карабань, Р.Т. Действие острого гамма-облучения на лесной биогеоценоз / Р. Т. Карабань и др.. М.: Гидрометеоиздат, 1979.- Труды ИПГ. - Вып. 38-С. 27-52.

74. Карабань, Р.Т. Поражение древесного яруса леса при остром гамма-облучении в разные фенофазы / Р.Т. Карабань и др. // Докл. АН СССР.-1980. -Т. 252.- №3.- С. 766-768.

75. Карабань, Р.Т. Последействие ионизирующих излучений на лесные биогеоценозы / Р.Т. Карабань и др. // Лесоведение. 1977.- №1. - С. 27-35.

76. Карабань, Р.Т. Радиационные эффекты у древесных растений в первый год после острого гамма-облучения леса / Р.Т. Карабань и др.. // Лесоведение. 1978 - №1. - С. 39-45

77. Карабань, Р.Т. Радиобиологическое действие 90Sr и 137Cs на сеянцы сосны, ели и лиственницы / Р.Т. Карабань, Ф.А. Тихомиров // Лесоведение. -1968.-№2.-С. 91-94.

78. Коггл, Дж. Биологические эффекты радиации / Дж. Коггл / Пер. с англ. Палевиной И.И., Миловидовой Г.И. Под. ред. А.Н. Деденкова. М.: Энер-гоатомиздат, 1986. - 184 с.

79. Козлов, А.А. К вопросу о механизме стимулирующего действия проникающего излучения на биологические объекты / А.А. Козлов // Радиобиология. 1987. - Т. 27. - Вып. 6. - С. 756-760.

80. Козлов, В.А. Динамика прироста древесины по радиусу ствола / В.А. Козлов, Г.М. Козубов, В.Б. Ларин // Радиационное воздействие на хвойные леса в районе аварии на Чернобыльской АЭС. Коми науч. центр УрО АН СССР, 1990. - С.54-62.

81. Козубов, Г.М. Исследования репродуктивной сферы сосны обыкновенной в районе аварии на Чернобыльской АЭС / Г.М. Козубов, В.П. Банникова, А.И. Таскаев // Сер. Научные доклады. Коми науч. центр УрО АН СССР. -Киев, 1988.-78с.

82. Козубов, Г.М. Исследования репродуктивной сферы сосны обыкновенной в районе аварии на Чернобыльской АЭС / Г.М. Козубов и др. — Киев, 1988.- 78 с.

83. Козубов, Г.М. Современные голосеменные (морфолого-систематический обзор и кариология) / Г.М. Козубов, Е.Н. Муратова Л.: Наука, 1986. - 192 с.

84. Козубов, Г.М. Хвойные леса в районе Чернобыльской АЭС / Г.М. Козубов, А.И. Таскаев // Биологические и радиологические аспекты последствий аварии на Чернобыльской атомной станции / Тез. докл. I междунар. конф. -М., 1990.-С. 14.

85. Коноплев, А.В. Формы нахождения долгоживущих радионуклидов в природных средах зоны аварии Чернобыльской АЭС (ЧАЭС) / А.В. Коноплёв и др. // Тез. докл. I Всесоюз. радиобиол. съезда. Москва; Пущино, 1989. - Т.2. - С. 458-459.

86. Коробова, Е.М. Ландшафтно-геохимический подход к изучению загрязнения некоторых природных геосистем в дальней зоне воздействия аварии на ЧАЭС / Е.М. Коробова // Радиационные аспекты Чернобыльской аварии. -СПб.: Гидрометеоиздат, 1993. Т1. - С. 225-231.

87. Корочкин, Л.И. Генетика изоферментов / Л.И. Корочкин и др. -М.: Наука, 1977.-278 с.

88. Кочан, И.Г. Радионуклиды глобальных выпадений в роли индикаторов неоднородности почвенного покрова как среды миграции элементов в системе почва-растение / И.Г. Кочан // Тез. докл. I Всесоюз. радиобиол. съезда .Москва; Пущино, 1989. Т.2. - С.461-462.

89. Криволуцкий, Д.А. Действие ионизирующей радиации на биогеоценоз / Д.А. Криволуцкий и др. М.: Наука, 1988. - 240 с.

90. Кудинов, М.А. Внешняя среда и формирование устойчивости у древесных растений / М.А. Кудинов. Минск: Наука и техника, 1986. - 167 с.

91. Кузин, A.M. Стимулирующее действие ионизирующего излучения на биологические процессы / A.M. Кузин. М.: Атомиздат, 1977. - 133 с.

92. Кузин, A.M. Природный радиоактивный фон и его значение для биосферы Земли / A.M. Кузин. М.: Наука, 1991 .- 117с.

93. Кузнецов, В.А. К ландшафтно экологической характеристике миграции радиоизотопов стронция и цезия в условиях полесий / В.А. Кузнецов, В.А. Генералова // Тез. докл. I Всесоюз. радиобиол. съезда. - Москва; Пущино, 1989. - Т.2. - С.465-466.

94. Курнаев, С.Ф. Дробное лесорастительное районирование Нечерноземного центра / С.Ф. Курнаев. М.: Наука, 1982. - 116 с.

95. Лакин, Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин. М.: Высш. шк., 1990. - 352 с.

96. Лебедева, Л.И. Особенности спонтанных . и индуцированных радиацией разрывов хромосом / Л.И. Лебедева, В.Л. Чубыкин // Генетика. 1975. -Т. II.-№3.-С. 29-36.

97. Манцевич, Д.И. Климат Брянской области / Д.И. Манцевич Брянск, 1950.-39 с.

98. Мамаев, С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений / С.А. Мамаев М.: Наука, 1972. - 283 с.

99. Мамедов, Т.Г. Влияние интенсивности роста растений на их радиочувствительность / Т.Г. Мамедов // Радиобиология. 1962. - Т. 2. - Вып. 2. - С. 497-504.

100. Марадудин, И.И. Лесное хозяйство в условиях радиоактивного загрязнения: обзорн. информ. / И.И. Марадудин. М.: ВНИИЦлесресурс Госком-леса СССР, 1991. -40 с.

101. Марадудин, И.И. Лесное хозяйство России в зонах радиационных катастроф / И.И. Марадудин и др. // Использование и охрана природных ресурсов в России. 2004. - №3. - С. 57-62.

102. Маркина, З.Н. Радиационно-экологический мониторинг агросистем Брянской области / З.Н. Маркина // Науч. основы работ по реабилитации Брянской области. М.: ЦНИИатоминформ, 1993. - С.3-5.

103. Маркина, З.Н. Распределение радиоактивных веществ по профилю мелиорируемых почв / З.Н. Маркина и др. // Науч. основы работ по реабилитации территорий Брянской области. Брянск, 1993. - С. 76 - 85.

104. Маркина, З.Н. Распределение радиоактивных веществ в дерново-подзолистых почвах области / З.Н. Маркина // Информационный листок 68-91. Брянск: ЦНТИ, 1991.-4 с.

105. Мартинович, Б.С. Динамика поступления радионуклидов в древесные растения лесных фитоценозов в условиях радиоактивного загрязнения почв / Б.С. Мартинович и др. // Тез. докл. I Всесоюз. радиобиол. съезда. Москва; Пущино, 1989. - Т.2. - С. 478-479.

106. Правдин, Л.Ф. Методика кариологического изучения хвойных / Л.Ф. Правдин и др. // Лесоведение. -1972.-№2.-С.67-76.

107. Методика выполнения гамма-спектрометрических измерений активности радионуклидов в пробах почвы и растительных материалов. Утверждена и введена в действие приказом Рослесхоза № 192 от 5.09.94. М., 1994.

108. Методика измерения активности радионуклидов в счетных образцах на сцинтилляционном гамма-спектрометре с использованием программного обеспечения «Прогресс». Утверждена нач. ЦМИИ ГП «ВНИИФТРИ» Госстандарта России 1.05.96. ГП «ВНИИФТРИ», 1996.

109. Митропольский, А.К. Техника статистических вычислений / А.К. Митропольский. 2-е изд. - М.: Наука, 1971. - 576с.

110. Молчанов, А.А. О распределении важнейших радиоактивных продуктов деления и некоторых стабильных изотопов-носителей радионуклидов влесной растительности Дальнего Востока / А.А. Молчанов и др. // Лесоведение. 1970. - №3. - С. 13-21.

111. Молчанова, И.В. Влияние опада древесных растений и условий его разложения на миграцию радионуклидов в почвах / И.В. Молчанова и др. // Проблемы лесной радиоэкологии. М.: Гидрометеоиздат, 1979. - С. 114-123.

112. Молчанова, И.В. Некоторые итоги и перспективы радиоэкологического исследования почвенно растительного покрова / И.В. Молчанова, Е.Н. Караваева, Н.В. Куликов // Тез. докл. I Всесоюз. радиобиол. съезда. - Москва: Пущино, 1989. - Т.2. - С. 485-486.

113. Моносзон-Смолина, М.Х. К вопросу о морфологии пыльцы некоторых видов рода Pinus / М.Х. Моносзон-Смолина // Бот. журн. 1949. - Т. 34. - С. 352-380.

114. Муратова, Е.Н. Сравнительная характеристика кариотипа кедра сибирского ( Pinus sibirica Du Tour ) из разных популяций / Е.Н. Муратова // Селекция хвойных пород Сибири. Красноярск, 1978. - С. 27-31.

115. Мурахтанов, Е.С. Радиационно экологическая обстановка Брянской области / Е.С. Мурахтанов и др. - Брянск, 1994. - 72 с.

116. Мурахтанов, Е.С. Основы лесохозяйственной радиационной экологии / Е.С. Мурахтанов, H.JI. Кочегарова. Брянск, 1995. - 346 с.

117. Мухин, В.П. Необходимость общерадиобиологических исследований при интродукции новых культур / В.П. Мухин, Н.И. Аброськин // Тез. докл. I Всесоюз. радиобиол. съезда. М.: Пущино, 1989. - Т.2. - С. 297-298.

118. Наставление по лесосеменному делу в Российской Федерации. -М., 1994.- 168с.

119. Некрасова, Т.П. Пыльца и пыльцевой режим хвойных Сибири / Т.П. Некрасова. Новосибирск: Наука, 1983. - 186 с.

120. Нифонтова, М.Г. Накопление и закрепление 90Sr и 137Cs мохово-лишайниковой растительностью / М.Г. Нифонтова, И.Э. Молчанова, Н.В. Боче-нина // Проблемы лесной радиоэкологии. М.: Гидрометеоиздат, 1979. - С. 103106.

121. Обновленский, В.М. Лесорастительное районирование Брянской области / В.М. Обновленский // Тез. докл. на конф. Брянского лесохозяйственного института. Брянск, 1957. - Вып.2. - С. 71-73.

122. Овсянникова, С.В. Формы нахождения и вертикальная миграция радионуклидов Чернобыльского выброса в почвах / С.В. Овсянникова и др. // Тез. докл. I Всесоюз. радиобиол. съезда 21-27 авг. 1989 г. Москва; Пущино, 1989.-Т. II.-С. 489-490.

123. Основные положения по лесному семеноводству в Российской Федерации. М., 1994.-24 с.

124. Основные положения по рубкам главного пользования в лесах Российской Федерации. М., 1994. - 28 с.

125. Павлоцкая, Ф.И. Формы нахождения и миграции искусственных радионуклидов в природной среде / Ф.И. Павлоцкая // Тез. докл. I Всесоюз. радиобиол. съезда. Москва; Пущино, 1989. - Т.2. - С.493-494.

126. Паушева, З.П. Практикум по цитологии растений / З.П. Паушева. -М.: Агропромиздат, 1988. 271 с.

127. Петров, С.А. Рекомендации по использованию генетико-статистических методов в селекции лесных пород на продуктивность / С.А. Петров. Воронеж, 1984. - 43 с. - (Гослесхоз СССР: ЦНИИЛГиС).

128. Пивоваров, Ю.П. Радиационная экология /Ю.П. Пивоваров, В.П. Михалев. М.: Изд. центр «Академия», 2004.- 240 с.

129. Плешков, Б.П. Биохимия сельскохозяйственных растений / Б.П. Плешков. 5-е изд., доп. и перераб. - М.: Агропромиздат, 1987. - 494 с.

130. Позолотина, В.Н. Жизнеспособность семенных генераций одуванчика в условиях хронического облучения в зоне ЧАЭС / В.Н. Позолотина, П.И. Юшков, Н.В. Куликов // Экология. № 5. - 1991. - С.81-84.

131. Поляков, Ю.А. Роль физико-географических условий среды в явлениях миграции радионуклидов ((3-излучателей) в почвах / Ю.А. Поляков, JI.H. Калишина, Л.Ф. Базарова // Радиоактивные изотопы в почвах и растениях. Л.:• Колос, 1969.-С. 43-48.

132. Попов, П.П. Изменчивость числа семядолей у ели европейской и ели сибирской / П.П. Попов // Лесоведение. 1982. - №5. - С. 18-22.

133. Правдин, Л.Ф. Ель европейская и ель сибирская в СССР / Л.Ф. Прав• дин. М.: Наука, 1975. - 176 с.

134. Правдин, Л.Ф. Кариологические исследования хвойных древесных пород / Л.Ф. Правдин, О.П. Шершукова, Г.А. Абатурова // Науч. основы селекции хвойных древес, пород. М., 1978. - С. 45-65.

135. Пристер, Б.С. Вертикальная миграция радиоцезия в дерново-подзолистых почвах легкого механического состава / Б.С. Пристер и др. // Тез.докл. I Всесоюз.радиобиол. съезда.-Москва ; Пущино, 1989. Т.4.-С. 976? 978.

136. Пристер, Б.С. Дозное поле гамма-источника в лесном биогеоценозе и облучение леса в радиоэкологическом эксперименте / Б.С. Пристер и др. // Лесоведение 1977. - №2. - С. 72-80.

137. Пятницкий, С.С. Практикум по лесной селекции / С.С. Пятницкий. -М.: Сельхозиздат, 1961. 271 с.

138. Радиационное воздействие на хвойные леса в районе аварии на ЧАЭС / Под ред. Г.М. Козубова и А.И. Таскаева. Коми науч. центр УРО АН СССР, 1990.- 136 с.

139. Рекомендации по лесопользованию на части территории Российской Федерации, подвергшейся радиоактивному загрязнению в результате аварии на Чернобыльской АЭС на1992-1995гг.-М., 1992.-40с.

140. Робертис, Э. Биология клетки / Э. Робертис, В. Новинский, Ф. Саэс / Пер. с англ. М.: Мир, 1967. - 222 с.

141. Рокицкий, П.Ф. Введение в статистическую генетику / П.Ф. Рокиц-кий. Минск: Вышейш. шк., 1974. - 448 с.

142. Роде, А.А. Почвоведение / А.А. Роде, В.Н. Смирнов. М.: Высш. шк., 1972.-480 с.

143. Романов, Г.Н. Поведение радионуклидов в естественных фитоцено-зах зоны воздействия Чернобыльской аварии / Романов Г.Н. и др. // Биол. и радиоэкол. последствия аварии на Чернобыльской атомной станции.: Тез. докл. 1 междунар. конф. М., 1990. - С. 27.

144. Романов, С.Л. Закономерности структурной организации разномасштабных полей загрязнения в зоне аварии Чернобыльской АЭС / С.Л. Романов // Тез. докл. V конф. Геохимические пути миграции искусственных радионуклидов в биосфере. - Пущино, 1991. - С. 16.

145. Руководство по ведению лесного хозяйства в зонах радиоактивного загрязнения от аварии на Чернобыльской АЭС (на период 1997-2000гг.).-М., 1997.- 119 с.

146. Рыльцева, В.В. Превращение свободных радикалов в у-облучаемых # ферментах при длительном хранении / В.В. Рыльцева и др. // Радиобиология,1988. Т.28, вып. 5. - С. 584-587.

147. Ряснянский, И.В. К вопросу о природе стимулирующего действия малых доз ионизирующих излучений / И.В. Ряснянский // Тез. докл. 1 Всесоюз. радиобиол. съезда. Москва; Пущино, 1989. - Т.5. - С. 1157-1158.

148. Савин, В.Н. Действие ионизирующего излучения на целостный растительный организм / В.Н. Савин. М.: Энергоиздат, 1981. - 120 с.

149. Самошкин, Е.Н. Изменчивость пыльцы сосны обыкновенной на ле-сосеменной плантации в Брянском округе зоны широколиственных лесов / Е.Н.

150. Ф Самошкин, А.Н. Ткаченко // Лесной журнал - 2001. - №4. - С. 23-24.

151. Самошкин, Е.Н. Воздействие химических мутагенов на древесные растения / Е.Н. Самошкин. М.: Лесн. пром-сть, 1980. - 88 с.

152. Самошкин, Е.Н. Изменчивость сеянцев ели обыкновенной под воз-т действием химических мутагенов / Е.Н. Самошкин // Лесн. журн.-1969. №4.1. С. 132-134.

153. Самошкин, Е.Н. Рекомендации работникам лесного хозяйства по мерам безопасности на радиактивно загрязненных территориях / Е.Н. Самошкин, Е.С. Мурахтанов, Ф.П. Дедовский. Брянск, 1994. - 20 с.

154. Сарапульцев, Б.М. Эволюционная концепция в радиобиологии / Б.М. Сарапульцев // Тез. докл.1 Всесоюз. радиобиол. съезда. Москва; Пущино, 1989. - Т.2. - С. 530-531, 527-528.

155. Свалов, Н.Н. Вариационная статистика / Н.Н. Свалов. М.: Лесн. пром-сть, 1977. - 120 с.

156. Сидоров, В.П. Продленный мутагенез и морфогенез у растений при действии радиации, алкилирующих мутагенов и гербицидов: дисс. в форме науч. докл. д-ра биол. наук.-М., 1992.- 53 с.

157. Сидоров, В.П. Цитогенетический эффект в клетках хвои сосны обыкновенной при облучении в результате аварии на Чернобыльской АЭС / В.П. Сидоров // Радиационная биология. Радиоэкология. 1994. - Т.34. -Вып.6. - С. 847-851.

158. Скок, А.В. Изменчивость шишек, семян и сеянцев сосны обыкновенной из насаждений зоны отчуждения Брянской области / А.В. Скок //Вопросы лесоведения и лесоводства: сб. науч. тр. Вып. 13. - Брянск: БГИТА, 2005. - С. 60-61.

159. Скок, А.В. Цитогенетические показатели у сосны обыкновенной в условиях хронического ионизирующего излучения / А.В. Скок // Вопросы лесоведения и лесоводства: сб. науч. тр. Вып. 12. - Брянск, 2002. - С. 68-71.

160. Скок, А.В. Хромосомные нарушения у сосны обыкновенной, вызванные хроническим ионизирующим излучением / А.В. Скок // Лесоведение, экология, биоресурсы: материалы междунар. науч.-производст. конф. Брянск, 2005.-С. 35-38.

161. Снедекор, Дж.У. Статистические методы в применении к исследованиям в сельском хозяйстве и биологии / Дж.У. Снедекор. М.: Сельхозиздат, 1961.-504 с.

162. Сойфер, В.Н. Молекулярные механизмы мутагенеза / В.Н. Сойфер. -М.: Наука, 1969.-512 с.

163. Сперроу, А.Х. Чувствительность растений к хроническому гамма -облучению / А.Х. Сперроу, Дж.М. Вудвелл // Вопросы радиоэкологии. М.: Атомиздат, 1968. - С.57-60.

164. Тарасенко, Н.Л. Вторжение в клетку (радиация и селекция растений) / Н.Л. Тарасенко. М.: Атомиздат, 1974. - 88 с.

165. Терасмаа, Т.А. Кариологическая характеристика некоторых форм ели обыкновенной: автореф. дис. канд. биол.наук. -Тарту, 1972.- 48 с.

166. Тихомиров, М.М. Проблемы синергизма в радиационной генетике / М.М. Тихомиров, С.Я. Беляцкая // Тез. докл. I Всесоюз. радиобиол. съезда 2127 авг. 1989г. Москва; Пущино, 1989. - Т. III.- С. 651-652.

167. Тихомиров, Ф.А. Влияние ионизирующих излучений на репродуктивную способность древесных растений / Ф.А. Тихомиров // Лесоведение.-1973.-№3.-С. 65-76.

168. Тихомиров, Ф. А. Действие ионизирующих излучений на экологические системы / Ф.А. Тихомиров. М.: Атомиздат, 1972. - 176 с.

169. Тихомиров, Ф.А. Лес и лесное хозяйство в зоне радиоактивного загрязнения от аварии на ЧАЭС / Ф.А. Тихомиров, А.И. Щеглов // Проблемы смягчения последствий Чернобыльской катастрофы: материалы междунар. семинара. Брянск, 1993. - С. 315-318.

170. Тихомиров, Ф.А. Моделирование радиоактивных выпадений на сосновые насаждения / Ф.А. Тихомиров и др. // Лесоведение. 1971. -№1. - С. 36-60.

171. Тихомиров, Ф.А. Повреждение древесных растений под действием Р-излучения 90Sr / Ф.А. Тихомиров, Р.Т. Карабань, В.П. Юланов // Лесоведение. -1972.-№5.-С. 69-76.

172. Тихомиров, Ф.А. Радиационное повреждение леса в зоне ЧАЭС / Ф.А. Тихомиров, В.П. Сидоров // Биол. и радиоэкол. последствия аварии на Чернобыльской атомной станции.: Тез. докл. 1 междунар. конф. М., 1990. - С. 18.

173. Тихомиров, Ф.А. Радиационный мониторинг леса / Ф.А. Тихомирови др. // Тез. докл. I Всесоюз. радиобиол. съезда. Москва; Пущино, 1989. - Т.2. -С. 538-539.

174. Тихомиров, Ф.А. Распределение и миграция радионуклидов в лесах при радиоактивных выпадениях / Экологические последствия аварии на Южном Урале/ Ф.А. Тихомиров. М.: Наука, 1993. - С.21-39.

175. Тихонов, А.С. Брянский лесной массив /А.С. Тихонов: Брянская гос. инж.-технол. академия. Брянск: «Читай-город», 2001. -311 с.

176. ТУ 56-226-83. Семена сортовые и улучшенные сосны обыкновенной, ели обыкновенной или европейской, лиственницы (сибирской, Сукачева) и дуба черешчатого. М.: Изд-во стандартов, 1984 .-8 с.

177. Тюрюканова, Э.Б. Распределение 90Sr в почвенно-растительном покрове лесов полесий / Э.Б. Тюрюканова, Н.И. Конова // Проблемы лесной радиоэкологии. М.: Гидрометеоиздат, 1979. - С. 97-102.

178. Ушаков, Б.А. Радиоактивное загрязнение лесов Брянской области / Б.А. Ушаков, А.В. Памфилов // Пробл. экологич. мониторинга. Брянск, 1991. -Ч.2.-С. 18-19.

179. Федоров, Е.Е. Климат равнины Европейской части СССР в погодах / Е.Е. Федоров, А.И. Баранов. М., 1949. - 412 с.

180. Федоров, С.Ф. Исследование элементов водного баланса в лесной зоне Европейской территории СССР / С.Ф. Федоров. Л.: Гидрометеоиздат, 1977. - 264 с.

181. Федотов, И.С. Действие гамма-излучения на вегетативные и репродуктивные органы сосны Pinus sylvestris / И. С. Федотов и др.. М.: Гидрометеоиздат, 1979. (Тр. Ин-та прикладной геофизики). - Вып. 38. - С. 53-67.

182. Хотылева, JI.B. Влияние повышенного радиационного фона на частоту хромосомных аберраций у ели европейской (Picea abies (L.) Karst.) / JI.B. Хотылева и др. //Докл. АН Беларуси. 1992. - Вып. 36 - №9,10.- С. 842-845.

183. Хохрин, А.В. Полиморфизм и изомерия ели по числу семядолей и филлотаксису / А.В. Хохрин // Лесная геоботаника и биология древесных растений. Брянск, 1974. - Вып.2. - С. 152-154.

184. Чепик, Ф.А. Определитель деревьев и кустарников / Ф.А. Чепик. -М.: Агропромиздат, 1985. 232 с.

185. Чепик, Ф.А. Семядоли сосны обыкновенной как биометрический показатель / Ф.А. Чепик //Лесная геоботаника и биология древесных растений: сб. науч. тр. Брянск, 1989. - С. 133-139.

186. Чистякова, А.А. Диагнозы и ключи возрастных состояний лесных растений. Деревья и кустарники: методические разработки для студентов биологических специальностей / А.А. Чистякова и др.. М.: МГПИ, 1989. - 102 с.

187. Шевченко, В.А. Интегральная оценка генетических последствий действия ионизирующих излучений / В.А. Шевченко // Радиац. биология. Радиоэкология, 1997. Т.37. - Вып.4 - С . 569-575.

188. Шевченко, В.А. Радиационная генетика природных популяций / В.А. Шевченко, В.Л. Печкуренков, В.И. Абрамов. -М.: Наука, 1992.-221 с.

189. Щеглов, А.И. Биогеохимия техногенных радионуклидов в лесных экосистемах: по материалам 10-летних исследований в зоне влияния аварии на ЧАЭС / А.И. Щеглов. М.: Наука, 1999. - 268с.

190. Щеглов, А.И. Пространственная неоднородность накопления радионуклидов и взаимосвязь между их содержанием в компонентах лесного фитоценоза / А.И. Щеглов, О.Б. Цветнова, А.В. Панфилов // Лесное хозяйство -1998.-№.5.-С. 34-36.

191. Якушев, Б.И. Аккумуляция 137Cs, 90Sr, 238'239' 240Ри растительностью в зависимости от уровня содержания их в почвах / Б.И. Якушев и др. //

192. Тез.доклЛ Всесоюз. радиобиол. съезда.-Москва ; Пущино, 1989. Т.2.-С. 558559.

193. Якушев, Б.И. Радиоэкологическая обстановка в природнорасти-тельных комплексах Беларуси в связи с аварией на Чернобыльской АЭС / Б.И.

194. Якушев и др. // Радиоактивное загрязнение Беларуси.- Минск: Навука i тэхшка, 1995.-С. 13-35.

195. Adams, W.T. Application of isozimes in tree breeding / W.T. Adams, S.D. Tanksley, T.T. Orton // Isozimes in plant genetics and breeding. Part A. Eds. -Amsterdam:Elsevier Sci.Publ. P.V.- 1993.-P. 381-400.

196. Anderson, E.G. Hereditary effects produced in maize by radiation from the Bikini atoll bomb.l. Studies on seeding and pollen of the exposed generation / E.G. Anderson and al. // Genetics, 1949.-Vol.34.-No.6.-P.639-646.

197. Brewbaker, I.L. Pollen radiobotany / I.L. Brewbaker, G.C. Emery //• Radiat. Bot. 1962. - № 2. - P. 101 -154.

198. Butorina, A.K. The first defected case of amitosis in pine / A.K. Butorina, N.P. Evstratov // Forest Genetics, 1996. 3 (3). - P. 137-139.

199. Cheliak, W.M. Techniques for starch gel electrophoresis of enzymes 9 from forest tree species / W.M. Cheliak, J.A. Pitel. Petawawa National Forestry1.stitute, 1984.-49 p.

200. Cheliak, W.M. Use of electrophoresis in tree improvement / W.M. Cheliak, F.C.H. Yeh, J.A. Pitel // The Forestry Chronicie. 1987. April. - P. 89-96.

201. Conkle, M.T. Inheritance of alcohol dehydrogenase and leucine ® aminopeptidase isozymes in knobcone pine / M.T. Conkle // Forest Sci. 1971. -, V.17.-P. 190-194.

202. Saric, M. The effect of irradiation in relation to the biological traits of the ® seed irradiated / M. Saric // Effects of ionizing radiations on seeds. -Vienna IAEA,1961.-P. 103-116.

203. Sparrow, A.H. The radio-resistance of high polyploids / A.H. Sparrow, A. Schairer // Radiat. Res. 1958. -9 - №1.-P. 187.

204. Sparrow, A.H. Relationship between nuclear volumes, chromosome numbers and relative radiosensitivities / A.H. Sparrow, L.A. Schairer, R.C. Sparrow // Science. 1963. - 141. - №3576. - P. 163-166.

205. Woodwell, G. M. Chronic gamma radiation effects the distribution of radial increment in Pinus rigida stems / G.M. Woodwell, L.N. Miller // Science. -1963, vol. 139.-N 3551.-P. 220-223.

Информация о работе

Алешин, Игорь Владимирович
кандидата сельскохозяйственных наук
Брянск, 2006
ВАК 06.03.01

Диссертация

Изменчивость репродуктивных и ростовых процессов ели европейской в различных зонах хронического радиоактивного загрязнения ЧАЭС Брянского округа зоны широколиственных лесов - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы