Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Репродуктивная способность сосны обыкновенной ( Pinis sylvestris L.) в условиях брянского округа зоны широколиственных лесов при радиоактивном загрязнении

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Репродуктивная способность сосны обыкновенной ( Pinis sylvestris L.) в условиях брянского округа зоны широколиственных лесов при радиоактивном загрязнении"

БРЯНСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ р {" рЩ^НЕРНО-ТЕХНОЛОГИЧЕСКАЯ

J Uli lOJvi

АКАДЕМИЯ

Не правах рукописи КИСТЕРНЫ Й Григорий Анптольгзнч

РЕПРОДУКТИВНАЯ СПОСОБНОСТЬ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ ( Piniu sylvestris L.) В УСЛОВИЯХ БРЯНСКОГО ОКРУГА ЗОНЫ ШИРОКОЛИСТВЕННЫХ ЛЕСОВ ПРИ РАДИОАКТИВНОМ ЗАГРЯЗНЕНИИ

03.c0.16 - экаягггм

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Брянск, 1995

Работа выполнена в проблемной лаборатории кафедрц лесоводства я зацахи леса Брянского технологического института

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

доктор сельскохозяйственных наук, профессор A.C. Тихонов

доктор сельскохозяйственных наук, профессор В.А. Ипатьев

кандидат сельскохозяйственных наук, доцент А.Н.Ткаченко

Ведущее учреадение:

Защита состоится

Западное лесоустроительное предприятие

1_1995 г. в_часов

на заседашш специализированного совета Д 064.06,01 в Брянском технологическом институте ( 241037,г.Брянск, пр. С танке Димитрова,3)

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке института

Автореферат разослан "_* _________ 1995 г.

У'ишй секретарь спыд'.ализ)',свайного совета, isswuwüt н.льскохоилЛстсеншх

ОБШ-ХАРЛКТиХЦШ РАБОТЫ - - - - ..

Актуальность танл.Исследование репродуктивной деятельности сосны обыкновенной из территориях с поэиценным радиационным помоги представляет несомненный интерес, вызванный недостаточной изученностью влияния малах доз ионизируыздх излучении на её репродуктивную сцдзру, а такге практическими событиями, в первую очередь аварией на Чернобыльской АЭС и ухудшением общей радиоэкологической ситуации, приведший к устойчивому радиоактивному загрязнению лесных массивов особенно в юго-западных районах Брянской области, где сосна обыкновенная является главнейшим лвссобразователем. Принимая во внимание низкую радиорезистентность и большое хозяйственное значение сосны,важной задачей в лесах,загрязненных радионуклидами, необходимо считать установление качественной стороны её репродуктивной деятельности.

Цель исследования. В связи с вышеизложенным, целью данной работы явилось изучение половой и соматической репродукщш сосны обыкновенной в Брянском округе зоны широколиственных лесов на за грязненных радионуклидами территориях и определение степени алия--ния из луче тля на её репродуктизную сферу.

Задач; исследования: I) изучение репродуктивной деятельности мужской генеративной сфзры сосш обыкновенной и оценка фертильнссти семяпочек в зависимости от степени радиационного загрязнения;

2) исследование воздействия малых доз излучения на меристемы проростков семян и радиальный прирост стволов сосны по диаметру

Основными объектами исследований явились средневозрастные , насаждения сосны брусничной группы типов леса на участках с различными уровнями мощности экспозиционной дозы в пределах Брянского округа зоны широколиственных лесов,

Наугад цовизна проведенных исследований. Впервые изучены линейные параметры, фертилыюсть, жизнеспособность пылыш и микрофенология мейоза при воздействии излучения в малых дозах в условиях Брянского округа зоны широколиственных лесов; рассмотрен характер потери жизнеспособности пыльцу с загрязненных радионуклидами участков и контроля при различных режимах хранения; изучено ¿лняние малых доз радиации на динамику формирования р.ешшо--чек; подвергнута проверке деятельность апикальных меристем в *

проростках семян сосны в зонах радионуклидной аномалии Брянской области; получены ноше данные о степени воздействия ионизирующей радиации па деятельность камбия сосны»

Обоснованность и достоверность выводод подтверждается значительным объемом исходного материала, полученным в результате использования современных методик, математической обработкой данных на ЭШ с применением параметрических критериев Стьвденга и Фишера для сравнительной оценки анализируемых величин, другими методами вариационной статистики; целесообразностью использования практических предложений в хозяйственной деятельности.

Практическая значимость и реализация результатов исследований. Производству предложено использование местных семян сосны обыкновенной для создают лесных культур на загрязненных радионуклидами территориях и проведение радиоэкологического мониторинга. Основные практические предложения нашли применение в Клин-цовском мехлесхозе.

Лцчноо участие автора р исследованиях. Диссертационная работа выполняясь в 1989-1993 гг. в ходе проработки госбюджетной темы: "Мутационные изменения древесно-кустарниковой растительности в связи с радиоактивным загрязнением лесов в результате аварии на Чернобыльской АЗС", Л гос. регистрации 01890024998. Лично автором разработана программа и составлена методика исследований, проведены эксперименты и анализ материалов.

В диссертацию включены последующие исследования пыльны, семяпочек, меристем проростков семян, выполненные в 1994 году.

. Адробаиия и публикация результатов исследований . Основные •положения и результаты диссертационной работы докладывались на ияучно-практкческих конференциях Брянского технологического института по итогам'НИР (1390,1991,1992,1993,1994 ) и на Российской радиобиологической научно-практической "конференции ( 1991 ). По результатам исследований опусиьЦ'.овано 6 работ.

Структура и объем диспорт^рп;. Диссертация изложена на 204 страницах машинописного текста и состоит из ьвеления, 7 глав, общие выводов и практических предложений. Слисок исяользовзшюИ литературы включает 237 источников, в том числе 47 иностранных. Работа содержит 42 таблицы, 21 рисунок.

С ОДЕРЖИ 2 РАБОТЫ

Вэ введении" обосновывается актуальность-изучаемой проблемы и определяются основные направления исслодовшшй.

I. Состошша вопроса

Изменения в репродуктивной с$ере растоний впервые описаны Л.Стадлероы ( 1928 ) при воздействии на та рентгеновских излучений ( Анненков, Юдушцева, 1991 ). К настоящему времени пробле ма репродуктивной деятельности облученных растений очень iuiipoi:o раскрыта в экспериментах с сельскохозяйственными растениями (.Брно лявец и др., 1946; Баштан, 1068, Анненков, Юдинцевч, ТУЛ; I-V-резина, Каушанский, 1275; Виктором, 1971; Позолотит, Аяъ'лип, 1974; burton et.al , 1971,1975; Flower, -lac flue en , I97U ; baric , 1957,1961 и др.). Обширный материал по репродуктивной деятельности и радиобиологическому эксперименту обобщен в работах Д.М.Гродзинского ( Гродзинский и др., 1969, 1991 ), где хвойным растениям уделено скудное внимание.

Влияние ионизирупцих излучений на репродуктивную сферу сосны изучалось в основном при искусственном облучении биогеоценозов в высоких дозах ( Карабань, Тихомиров, 1968; Карабань и др., 1977; Пискунова, Tpeflrep, 1979; Пономарева, 1979; Тихомиров,1973; Тихомиров и др., 1979; Федотов и др., 1979; с a naic , r>iatt , 1962; Сперроу И др., 1968; opat row , ¡mirer , «fouit*-j 1 1965 ).

После аварии на появились работы, в которых основное внимашю уделено реакции сосновых насаждении ¡m острое и хржи-ческое облучешш в течение первых лет после аварии ( Котуоов и др., 1967, 1988, 1990; Абатуров и др., 1990; Тихомиров, Сидоров, 1990; Сурсо, 1992; Кальченко, Спирин, 1989; Хромова и др., ТУ.'О; Лада нова, 1993).

К настоящему времени большинство авторов считают сосну обыкновенную высоко-чувствительной древесной породой к воздействию ионизирупцих излучений I Криво луцкий, I960; Спирин и др., П'ВП; Fïukob и др., 1987; Кальченко и др., IS1j3; Таскаов и я»., ('.■•> ¡О. Наиболее чувствительной фазой репродуктивного никла ш>.№Т(.н мейоз .lergun , Jolmnnen , I063;"tairs,Trn.*n!ilг ,Т«Я9). Остроэ облучение археспорпялыюй тка>ш сосны я дозе 0,,'i L'p усиливав! ,amyI'даю нарушений мейоза (Тихомиров и др., ibïti ). В условиях Чернсоипьской родионуклидной аномалии накопленная дола

излучения в 0,7 Гр увеличивает количество нарушений в мейозе (Козубов и др.,1988).

Радиационные эффекты, наблотаемые при исследовашш пыльны, апикалышх мерлстем, семяпочек, камбиальных слоев были отмечены в немногочисленных работах ( Козубов и др., 1988; Аба туров ,Голь-цова, 1990; Хромова и др., 1990; Гродзинский и др., 1991 ).

Острое и хроническое лучевое поражение;в первый вегетационный период после аварии ингибировало ростовые процессы, однако уже в следувдем вегетационном периоде произошла активация систем репарации деревьев сосны, сохранивших жизнеспособность ( Козубов и др., 1988 ). В IS67 году набляцали резкое увеличение прироста в большинстве исследованных древостоях. К 1988 году прирост древесины был восстановлен даже у деревьев с поврежденными почками (Мусаев, 1993 ). Начало восстановительных процессов отметили на третий год после облучения (Гольцова, 1990).

Г.М. Козубов с соавт. (1986) отмечают снижение жизнеспособности пыльцы при увеличении поглощенной дозы до 3,5-4,7 Гр. Отмечается возрастание хромосомных аберраций в меристемах проростков семян сосны в 1987 году и постепенное восстановление до контроля в последущие годы (Кальченко и др., 1993). Ярко выраженные эффекты облучения в виде стерильности семяпочек сосны обнаружены на площадях с дозовыми нагрузками 3,8-6,2 Гр/год С Хромрва и др;, .1990 ).

. Опубликованные сведения о репродуктивной деятельности сосны обыкновенной в пределах Брянского округа зоны широколиственных лесов на территориях радиоактивного загрязнения практически отсутствуют.

Нет единого мнения по поводу влияния малых и сверхмалых доз радиации на биологические системы ( Козлов, 1988; Севанькаев,1991).

2. Природные условия и радиоактивное загрязнение Брянского округа зоны шроколиственных лесов

По данным последнего лесорастительного районирования (Курна-ов, 1982) объекты исследований находятся в Брянском округе зоны широколиственных лесов, границы которого совпадают с административными х'раницами Брянской облаош за исключением юго-западной часта (Чуровичское и Софиевское лесничества Злынковского мехлос-хоза), которая относится к Днецровско-Припятскому округу зоны ши-роколлствсалых лесов.

Во многлх районах округа преобладанию сосновых фитоценозов способстпуэт почвы логкого механического состава. .

____По дашшм Брянского центра по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среда общая площадь радиоактииюго зах-рязнения 1-5 Ки/км2 составляет 6,61 тис.км2 (57,8^2), 5-15 Ки/км2 г 2,36 тыс.км2, 15-40 Ки/км2 - 2,03 тис.км2, свыше 40 Ки/км2 -0,45 тыс.км".

Суммарная площадь лесов Брянского лес ни го массива, находящаяся в зоне отчуждения (плотность загрязнения сшше 40 Ки/км2), составила - 2,Ь тис.га ( Мурахтанов и др.,1994 ).

К настоящему времени основными загрязнителями являются радионуклиды; цезий-137, цезий-134 и стронций-90. Б составе радионуклидов присутствуют долгоживущие плутоний-239 и плутоний-240.

3. Программа,методика,радиационная характеристика объектов исследований и объем экспериментального материала

В соответствии с поставленной целью исследований в программу были включены следующие вопроси:

1. Изучение репродуктивной деятельности мужской геноратипной сферы сосны в зависимости от стопени радиационного загрязнения;

2. Исследова1ше меристем проростков семян после воздействия хронического излучения в г.шлцх дозах на процессы (формирования женских генеративных органср;

3. Оценка (¿«ртильности семяпочек ь насаждениях искусственного происхождения на загрязненной радионуклидами территории;

4. Анализ прироста по диаметру стволов сос.ш в чистых и загрязненных районах.

Основные экспериментальные работы: рекогносцировочное обследование сосплкон, дозиметрия, закладка пробш1х ллощадой, сбор и изучение генеративных почек, пыльны, игашок, проращивании семян и изучение проростков, взятие кернов дрэвьеши с дальнейшим анализом.

Постояшша пробные площади закладывает согласно ГОСТ 16128-70 с учетам мощности экспозиционной дозы излучения и лосорастительных условий.

Для наблщания фаз мпйотического цикла приманя-ии а це то карминовый метод окрашивания Шаушева, 1988). В изучении влияния мгшк доз радиации на пыльцу сосны определяли плодущие иока.птелн: <|»?р тильность ( стер! лъноогь) нильцы, обидно аномалий, жизноспоисбниотъ, линейные размер».

Фертилыюсть пыльцы определялась после ее окрашивания ацето-кармином ( Абатурова, 1967 ). Этим же методом анализировались показатели аномальности пыльцевых зерен.

Для определения жизнеспособности пыльцу проращивали во влажной каморе методом висячей капли (Пятницкий, 1961). Использовались концентрации водных растворов сахарозы от 5 до 20 %. Образца пыльны, предназначенные для анализа потери жизнеспособности хранились при температуре + 4°С в течение 60-ти и 84 суток после сбора. В период проведения анализа пыльца выдерживалась яри 22-24% в лабораторных условиях до полной утраты способности к прорастанию. Промеры пыльцевых зерен осуществлялись в экваториальной плоскости С Моносзон-Смолана, 1949). Кроме этого устанавливались индексы формы тела, воздушного мешка и парусность пыльцевого зерна ( Мамаев, 1972).

Цитологические исследования на корневой меристеме проростков семян проводились методом давленных препаратов. Фиксацию проростков осуществляли в смеси Кларка ( этанол-уксусная кислота, 3:1), окрашивание препаратов - ацетокармином. При просмотре препаратов велся поиск хромосомных перестроек в ана-телофазе митоза ( Муратова, Сунцов, 1988).

Для проведения цитологического анализа использовали микроскоп МЕЛ-6 с рабочими увеличениями 20x7x2,5, 40x7x2,5,90x7x2,5. Фотографирование объектов осуществляли при увеличениях: 8x10; 40x7; 40x10 на фотопленку микрат-200.

Фертильность семяпочек определяли по зрелым шишкам путем расчленения всех семян на полные, пустые .недоразвитые и неотделяе-мче и отделяемые крылатки. Для получения полной информации на постоянных пробных площадях анализировали гаметофлтнув выживаемость по репликам семешшх чешуй из шишек опада за весь цикл развития семяпочек и за отдельные годы (Романовский, 1989 ).

В целях исследования репродуктивной деятельности камбия в условиях постоянного радиационного давления исследовали керны древесины, анализируя абсолютные показатели прироста по семилит-1шм периодам до и после радиационного воздействия. При помощи индексов рчдизльного прироста, рассчитанных с применением пяти-дотшис скользящих средних (Алексеев и др.,19Ь8), изучали связь радиального непроста о шдротермичеокими факторами.

В осмолу обработки экспериментальных данных полокош методы дисперсионного и корреляционного анализа (Лакин, 1'.:'.>0). Все вн-глслонил осущог.пишлись с использо'нанигм мчиота пр'.^лмдннх прог-

рамм на SBM "Электроника МО 0585" и микрокалькулятора "Электротяг МК-52".

Выбор объектов исследовании и сбор нолевого материалы производили в аналогичных лесорастителышх условиях (А^-Во) в Красногорском лесничестве Клшщовского мехлосхоза, Новознбковском лео-ничестве Злынковского мохлесхоза и в Опытном лесничество Учлесхо-за Брянского технологического института.

Замеры мощности экспозиционной дозы иулучышя на объектах исследования, заложенных на почвах с легким механическим составом, проводили с использованием дозиметра ДРГ-OIT. В 1989 году амплитуда колебаний мощности экспозиционной дозы излучения на поверхности почвы составляла 1,62 мР/ч.

Контрольные насаждения, отбираемые для исследований, имели радиационный фон от 0,01 до 0,05 мР/ч.

В ходе проведения исследований было осуществлено более 2 тысяч замеров мощности экспозиционной дозы; заложено 10 постоянных пробных площадей; для изучения морфологических признаков, жизнеспособности, фертильности гаигыз/ и деятельности апикальных меристем проростков семян задействовано в целом 96 модельных деревьев, учтено около 125 тысяч семяпочек при исследовании их фертильности. Анализ радиальных приростов проводился на 150 кернах дремсинн с. учетом ширины ранней и поздней зоны.

4. Репродуктивная деятельность мужской генеративной сфэры сосни при действии малых доз ионизирующей радиация

Микрофенолотческие наблюдения за процессом протекание мейо-8а при темпоральных фиксациях мужских генеративных почек на участках с различными уровнями ионизирующей радеашш от 0,01 до 1,49 ыР/ч указывает на отсутствие зависимости темпов мг&>гаческах ¿а.» ■ Bill ос изучаемого диапазона доз. Об этой свидетельствуют данные 1991-92 it. Основные события мейоза наблюдаются в середине первой декады мая. Мейоз в целом протекает асинхронно, что объясняется неравноценностью микроусловий. В 1991 году профаза мейоза ко затягивалась благодаря теплой погоде о первые дни мая. Сохранность среднесуточной температуры мые Ю°С обеспечила уснеамоо заверзенио мейотических делений. В 1992 году похолодание с ?0.01 по 27.04 приостановило процессы обособления спорогонной ткани,но дальнейшее повииение среднесуточной темпоратуры привело к быстрому началу и прохотденвя жНоза. К 10 ноя у всех иослодокншьх де-

ревьев происходит обособление самостоятельных микроспор. В 30-ти километровой зоне имел место стимулирующий эффект в развитии микростробилов при более высоких уровнях поглощенных доз 1967 года .(Козубов и др., 1988). Сравнительный анализ фаз мейоза в условиях Брянского округа зоны широколиственных лесов указывает на отсутствие стимулирующего эффекта. Этот вывод подтверкдается результатами исследований 1991 и 1992 годов. (

Фенологические наблюдения за пилением сосны Красногорской популяции свидетельствуют, что в 1992 году суммы эффективных температур на начало лёта пылыл изменялись от 242,5 до 295,5°С.

Биометрические показатели пыльцы изучали на модельных деревьях желтопыльниковой формы в насаждениях о уровнями мощности экспозиционной дозы излучения (МЭД) 0,01-0,8 мР/ч.

Устойчивое возрастание МЭД не обеспечило четкой картины изменения биометрических показателей пылыщ и коэффициентов формы. Средние значения длин пыльцевых зерен в группах по градациям МЭД изменялись от 66,6 ± 0,27 мкм (0,01 мР/ч) до 71,1 ± 0,24 мкм (0,1-0,2.мР/ч).

Линейные показатели пыльцы сосны в условиях ионизирующих излучений и контроля обладают низкой изменчивостью. Уровень изменчивости при 0,01 мР/ч составил 6,1-10,1 % ( Брянская популяция), а при 0,04-0,8 мР/ч - 5,2-10,5 % ( Красногорская шпулявдя ). Увеличение МЭД не способствует увеличению изменчивости всех изученных параметров пыльцевого зерна: длины зерна, длины тела, высоты тела, длины мешка и вшоты воздушного мешка. Наименьшая амплитуда изменчивости характерна для показателя общей длины пыльцевого зерна «1,5 %), а наибольшая - для высоты тела (3,0 %).

Коэффициенты формы пыльцевого зерна обладают большой устойчивостью, при этом отношение высоты тела пыльцевого зерна к длине'зерна стабильнее других коэффициентов (0,53-0,56). Воздушные мешки в пределах Брянского округа зоны широколиственных лесов отличаются большим разнообразием. Форма воздушных мешков близка к округлой. Парусность пыльцы характеризует степень развитости воздушных мешков. В цепом парусность пыльцы в Красногорской популяции вышо, чем в Брянской.

Незначимость различий при сравнении средних лчьейных параметров пыльцы с деревьев, проиэрастаюцих на участках с повышенными уровнями МЭД за 1092 и 1094 годы, свидетельствуют о нечувствительности гшлыды к измшюшигд М2Д в малых дозах, ¿ормп и размеры гшды^шх зс.рон четко контролируются генотипом магоринских регс-ши.

Анализ ксртплыюсти пыльцы свидетельствует о том, что сосна обыкновенная в условиях малых доз иогагаирупцей радиации формирует пыльцу, обладающую высокой оплодотворяице" способностью, которая принимает значения ох 91,9 £ 1,07 до 94,0 - 0,93.

Сред1ше показатели фертильности в контроле (0,01 мР/ч) и при 0,6-0,8 мР/ч равны. Пыльца поступающая в популяцию обладает гасо-ким качеством, не зависящим от воздействия малих доз ионизирупцей радиации.

Емесхе с нормально развитой пыльцой (¿ормируыся аномальные пыльцевые зерна. Среди аномалий пыльцевых зерен наблюдали отклонения внутреннего строения (неокрашенная протоплазма, отсутстгие ядер, интенсивно окрашенная протоплазма и др.) и внепней формы ( аномалии воздушных мешков, срастания нормально-развитых пылъга-вых зерен и т.д.). Аномалии, связанные с увеличением или уменьшением числа воздушных мешков, с их отсутствием, с крупными и мелкими воздушными мешками, встречаются от 0,6 до 5 ?! на особь или не наблюдаются вообще. Среди аномальной пылыда наиболее распространены пыльцевые зерна с наличием трех-четырех воздушных мешков. Увеличение линейных параметров и количества воздушных песков свидетельствует об увеличении плопдности пылыи. Аномальная неконкурентна нормально развитой, в отличие от фортпльности пыльцы варьирует значительнее. Результаты исследований и годов указывают на отсутствие влияния малых доз ионизнрувдих /злу чений на образование аномальной пыльцы. Общее количество гжпмплтш при 0,01 мР/ч достигало 3,4 %, при 0,04 - 0,05 мР/ч - 2,1 и при 0,6-0,8 мР/ч - 2,4 %.

Отдельной группой аномалий учитывали мелкие гшлыдавне .Н'рт. Следует отметить, что в популяции встречаются особи на ¿юрылру»--щие мелких пыльцевых зерен, но в контроле (0,01 иР/Ч ) таких особей не обнаружено как ч при 0,6 - 0,8 мР/ч. Основная \wcra ооЗе-Л формирует до 2 % мелкой пыльцы, которая в основном ст*:рплыс>.

Анализ встречаемости мелкой стерильной пыльш указывает ¡о отсутствие линейной связи мезду количеством стерильной пнльш к уровнями МЭД ( г = 0,12 ). Влияние ионизирующей радиации на процессы формирования мелкой стерильной пыльны не у да влив н»> тел и методом дисперсионного жк-лизм.

Пильця, «¡ормируемпя в условиях "малых" лоз гоглпигуггз« Ч0НИЙ и контроля, обладает достаточно ВЫСОКОЙ О^'Ч*:!"»:«» к недостающ I гибл. I).

Таблица I

Жизнеспособность аильш при различных уровнях мощности экспозиционной дозы излучения ШЭД)

ЫЭД, ыР/ч Лимиты колебании, %

и ±

. %

0,01

Брянская популяция 63,0 - 98,2

88,0 ± 2,74

Красногорская популяидя

0,04-0,06 72,5 - 58,7

0,1 - 0,2 67,4 - 99,0

0,3 - 0,5 70,1 - 97,1

0,6 - 0,8 64,6 - 94,6

89,5 * 1,96

91.8 ± 1,67 91,1 ± 2,57

87.9 ± 3,01

Коэффициент вариации жизнеспособности невелики от 8,2 % при 0,04 - 0,05 мР/ч до 12,1 % при 0,01 мР/ч. Причиной вариабельности жизнеспособности является действие неблагоприятных факторов в период развития шльцы ( Артемов, 1971, 1981 ).

Корреляционная связь жизнеспособности с уровнями ЫЭД недостоверна, но является обратной. Отмечено снижение коэффициентов корреляции с увеличением числа наблюдений. При проращивании пыльцы было обращено внимание на наличие двойных и ветвящихся трубок. Обилие двойных трубок на 48 часу проращивания достигало 2,2 %, а выростов на трубках 3,0 % случаев Ъа модельное дерево. Отмечено прорастание пыльцевых зерен с тремя (0,1 %) я четырьмя (0,1 %) воздушными мешками.

Разные скорости потери жизнеспособности пыльцы при увеличении срока.хранения позволяют судить о различиях в £язиалогаческой устойчивости пыльцы. Характер потери жизнеспособности после хранения при + 4°С, + 5°С в течение 60 и 84 суток агфюксиыируется уравнениями парабол 2 и 3 порядка, уравнением гюказагвльнойфункции. Как правило, снижение жизнеспособности пыльцы обеспечивается уменьшением анэргии роста пыльцевых трубок (Сурсо, 1989 ). Пыль-ич сосны из образцов при 1ДВД 0,3-0,7 мР/ч быстрее теряет жизнеспособность, чем при МЭД 0,18 иР/ч и в контроле. Скорость утраты шитси):лСпоотя после хранения в течение 60 суток в холодильнн-У: за пиоялР 15 дне И сочти одинакова, в дальнейшем она возрастает 0,01 ;др/ч к 0,3-0,7 мР/ч. Стартовый потенциал всхожести в

первые дни после хранения висок, но при повышенных значениях МЗД он угасает быстрее, чем в контроле.

5. Деятельность апикальных меристем проростков семян сосны обыкновенной

Анализ деятельности апикальных меристем проростков седан сосны обыкновенной осуществляли ана-телофазным методом на давленных временных препаратах в 1990,1991 и 1992 годах. Семена собирали при МЭД от 0,01 до 1,5 мР/ч. Свежесобранные семена проращивали , корешки фиксировали при достижении имя длины 0,8-1,0 см, в дальнейшем используя их для патогенетического вналиэя. При исследовании препаратов основное внимание уделяли аберрациям,представляющим собой различные сочетания мостов и фрагментов, а именно: одиночным и парным фрагментам, одиночным мостам без фрагментов, одиночным мостам о одним фрагментом, одиночным мостам с парой фрагментов, парным мостам без фрагментов х сложным мостам.

Исследование встречаемости мостов и фрагментов Красногорской популяции свидетельствует о снижения уровня нарушений в 1992 году по всем градациям МЭД я в контроле при 0,01 мР/ч.

Достоверность снижения аберраций за период 1990-92 г.г. наблюдается при МЭД 1-1,5 мР/ч и при 0,05 мР/ч. Снижение уровня аберраций хромосом достоверно при 0,5-0,6 мР/ч и при 0,01 иР/ч за период 1991-92 гг. В Новозыбковской популяции при МЭД 0,2-0,3 мР/ч изменения уровней перестроек за периоды 1990-91 гг.. 199192 гг. несущественны.

В 1990 году наибольшее количество аберраций га с? .типа ли при МЭД до 1,5 мР/ч. Количество одиночных фрагментов здесь было на уровне I %, но в 1991 году произошло увеличение числа одиночных фрагментов до 1,2 %.

Общепринято считать одиночные фрагменты перестройками хро-матидного типа, а парше - хромосомного.

Одиночные фрагменты встречаются в количестве I % при 0,01 мР/ч, поэтому нельзя считать причиной гт возникновения только действие ионизирующей радиации.

Встречаемость одиночных мостов без фрагментов не превышает 0,6 %, обилие одиночных мостов закономерно уменьшается к ..'99192 годам.

Порестройки хромосомного типа наблюдаются в общей сложности реже. Количество парных фрагментов не превысили 0,6 .1 в

1390 году при ЦОД 1-1,5 мР/ч, в Новозыоковской популяции парные фрагменты не наблюдались, но были случаи (0,2-0,3 %) возникно-ван;с! парных мостов без фрагментов. Встречаемость сложных мостов не превышала 0,2 % при 0,01 мР/ч в 1990 году. Сложные мосты при 0,5-0,6 ыР/ч и при 1,-1,5 мР/ч на наблюдались.

Представляет интерес возникновение аберраций хромосом в виде мостов с фрагментами. Одиночные мосты с одним и с парой фрагментов встречались на уровне 0,05-0,2 % от общего количества анг-телофаа. Одиночные мосты с одним фрагментом регистрировались чаще, чем одиночные мосты с двумя фрагментами.

Кроме мостов и фрагментов встречались отставания хромосом в анафазе и задержка хромосом на экваторе, преждевременные от-хождешш хромосом к полюсам клетки. Диапазон возможных наруше-1шй митоза в 1991 году изменялся от 0,3 % при 0,01 мР/ч до 4 % при 0,05 мР/ч и до 5,7 % при 0,92 мР/ч. Изредка наблюдались микраидра в интерфазе. Количество микроядер популяции в целом было незаметно.

В 1992 году среднее количество аберраций в контроле (0,01 мР/ч) превысило их количество при МЭД 0,2-0,3 мР/ч, разница различий при этом составила 0,4 % й была максимальной в рамках эксперимента, но недостоверной ( * расч.» 1,54; * табл.= 1,96). ¿Максимальная амплитуда различий во количеству нарушений в 1990 году составляла 1,4 % ( I расч.= 6,80), а в 1991 году - 1,2 % ( г расч.= 3,85). Таким образом к 1$92 году происходит снижение уровня различий хромосомных аберраций в Брянском округе зоны широколиственных лесов. Нарушения в меристемах проростков семян по отдельным градациям ЫЭД сыравниваются.

Снижение частоты типичных перестроек в ана-телофазе митоза свидвтелмтвует о радиоадатационном эффекте малых доз ионизирующих излучений. Радиоадаптация в НовозыбковскоЙ популяции наступила, видимо, раньше, что обеспечило с 1990 года црактически одинаковый выход аберраций хромосом.

Митотичесгаы "оке определялся у части модельных деревьев Красногорской и брянской популяции. Полученные результаты дают ' основание считать наличие в Брянской популяцта у кореяков проростков сумян более ык^жоЯ митотической активности ( средний митоти-ч-ма'л ивдвкс сосхаьдиот 9,3 '*/,), чом в Красногорской ( средний ¡лп'опи^киК индс-?.« - Ь,0 %).

6. Фертильность семяпочек под действием малых доз ионизирующей радиацгл

В условиях Брянского олруга зоны широколиственных лесов в диапазонах мощности экспозгционной дозы ШЭД) излучения 0,011,31 иР/ч в 1990, 0,01-1,2'! мР/ч в 1991 и 0,01-1,01 мР/ч в 1992 году исследовали фертлльность семяпочек сосны обыкновенной.

Наблюдаемое снижение фертильносги сопровождалось элиминацией семяпочек, утративши:, репродуктивные возможности, о различной интенсивностью. Гибель семяпочек в первый вегетационный период 1988-39 гг. принимала невысокие значения от 5,Б % при 0,94 мР/ч до 9,8 % при 0,28 мР/ч и до 10,7 % в контроле (0,01 ыР/ч). Во втором вегетацюнном периоде элиминация семяпочок существенно возросла - в 6,2 раза при 0,94 мР/ч, в 3,2 раза при 0,28 мР/ч и в 4,8 раза г.ри 0,01 мР/ч по отношению к элиминации первого вегетационного периода.

При анализе популяции в целом заметны значительные колебания фертильности семяпочек в первом и во втором вегетационных периодах, за весь гамегофитний цикл и в период эмбрионального развития. Наблюдаются существенные различия элиминации семяпочек по отдельным модельныл деревьям, что затрудняет решение вопроса о влиянии малых доч ионизирующей радиации на сохранность семяпочек. В связи с этим оправдано разделение особей па группы с высокой общей гамегофитной фертильностью ( более 50 % сохранившихся семяпочек) л с низкой ( менее 50 % сохраш1виихся семяпочек). В ходе анализа выявлены особи с аномальной фергильнооп-в семяпочек - менее 10 % к моменту оплодотворения.

• В первый эегеглционный период 1989-90 гг. ( до опыления) фертильность семяпочек была высокой (72,9-96,0 % ) на участках с повышенными значениями радиационного фона. Этот же показателе в контроле (0,01 м?/ч) изменялся от 53,4 до 94,1 %.

В 1991 году отдельные особи имели ощутимую элиминацию семяпочек, в результате этого низкой оказалась и общая, и эмбриональная фертильность семяпочек.

Проанализированный материал свидетельствует о гооподоги; особей с общей гаметофнтноВ фертильностью семяпочек бол?е — Значения эмбриональной фертильности в Красногорской цоьуллпт в 1991 году ниже на 6,6% чем в Брянской. Коэффициенты вариации показателей гаме.тофитной фертильности во втором вегетацией-

ном периоде Красногорской популяции выше на 5,4 % и ниже в первом вегетационном периоде на 1,9 %, чем в Брянской.

Корреляционный анализ связи фертильности семяпочек отдельных . .-¡-^Бьев с изменениями ЫЭД излучения указывает на отсутствие свя-ь.". между показателями фертильности и радиации ( по данным перио-л..'Ь 1М0--Л гг. и 1991-92 гг.). Ко;)ффициенты корреляции принимают значения от -0,06 до 0,53 в 1990-91 гг. Малье дозы радиации в рассматриваемый пориод не влияют на характер изменения как гаметофит-ной, так и эмбриональной фертильности семяпочек сосны. Кроме этого установлено отсутствие линейно?, связи между количеством стерильных чбшуй в апикальных частях шишки и изменениями МЗД ( г =-0,46, I рЧСЧ,- 1,67). На обилие стерильных чешуй оказывают влияние пока-лс-.толи фертильности первого вегетационного периода, общей и эмбри-фертильности семяпочек.

Анализ семяпочек по репликам семенных чешуй с фертильностью - еративных органов менее 50 % позволил установить связь злими-■ ,-а;г,1и семяпочек с изменениями МЭД за период с 1987-1989 гг. для генэративных органов, начавших закладываться летом 1986 и 1987 : а.

Наличие обратной линейной связи наблюдается при анализе обще,! фертильности семяпочек за рассматриваемый период ( г =-0,88) и ¡кортильности второй вегетации 1988-89 гг. ( г = -0,62). Прошены формирования семяпочек в начальный период ( до опыления) »и;нее чувствительны к воздействию малых цоз ионизирующих излучений в генеративных органах с' фертильностью менее 50 %. При этом о )р;шше тенденции связи сохранится. Генеративные органы о высокой фертильностью семяпочек ( более 50 %), обладают большей устойчивостью, имеют элиминацию семяпочек не связанную с изменениями МЭД. Следовательно,ионизирующая радиация оказывает выборочное воздействие на отдельные я/шменты репродуктивной сферы сосны, основными критериями которого являются: большая чувствительность к радиации женских генеративных органов ( Козубов и др., 1988), наличие генетического диморфизма сосш по череззернице (Ромаповета, 1У.--9 ), позволяисего выявить особи с ослабленной репродукцией, я значительная продоллсительносгь формирования семян ( в тс-ч-.-иу,:- л;т после и:.<рии), увеличивающая облучаоыость р«.чцо-дучтыых органов.

".•'!« точки, формируете в пориод 1989-90 гг., элиминируют неза-■»'•;л'!0.0Г И2?енйнаЙ МЗД. Отмечается шеокоя сохранность се.мялоче."

( 56,3 ~ 84,3 в"нзчалыш-'l период их развития в гонориутниг; органах с низкой фертилыюсгью.

7. Радиальный прирост сосны обыкновенной при воздч-хтп^и малых доз ионизируэдих излучетай

Выпадение радиолу кладов в 1906 году отразилось ьа 'v ти камбиальных слоев. Наиболее сильное угнетении ¡« rp алыча роста наблюдали при поглотанной дозе 3-4 Гр в год ( Козу'-пг м 1990).

В условиях воздейспяя малых доз ионнзирущпх из т/ч о г- • • -менения в росте стволов оосны по диаметру установить трудно.

Применение дисперсионного анализа при определении с геттер; влияния малых доз радиации в условиях Брянского округа зоны ein?» колиственных лесов на процессы формирования годичных колец древ; сины свидетельствует о схожей реакции камбия и его структуры относительно рассматрива€мого воздействия ( рис. I).

40

« 30

20

10

----1--------1-1-1-:---->-----

1980 1982 1984 1966 1963 1990

ГУ ^л

I4IO. I Изменение силы влияния нонпзируицс'й радиации не прирост но диамотру:

1 - общий радиадьнчй;

2 - поздняя древесина;

3 - ранши древесина

1Ь

Анализ кривых указывает на более широкую амплитуду изменчивости силы Елшгния (¡актора на раннш древесину, чем на позднюю и прирост. Влияние радиационного фактора на дисперсию ши-

рины ранней древесины было заметно в 1986 году. Основной причиной этого явилось воздействие выпаоиих радионуклидов в первые ыесшш после аварии при максимальной дозовой нагрузке за счет кори ткожпвущис радионуклидов.

Через год после радиационного воздействия наблюдалась минимальная амплитуда различий между .ранней и поздней зонами (рио.1).

Абсолютные показатели радиального прироста отражают комплексное воздействие окружающей среды на древостой. Сравнение суммарных. радиальных приростов по семшвтним периодам до и посла радиационного воздейеття показывает, что за последние семь лет произошло снижение суммарных абсолютных показателей на всех объектах исследования в подавляющем большинстве случаев.

В связи с этим снизилась энергия роста ао сравнению со средним приростом за 14 последних лет. Следует учесть, что снижение энергии роста происходит до всем структурным элементам древесины, но при 0,18 мР/ч ( Новозыбковскня популяция) прирост уменьшается незначительно, а наиболее сильно при 0,01 мР/ч и при 0,06 ыР/ч. Сравнение средних показателей ш позволяет выделить влияние иони-зирущих излучений в малых дозах на рост сосны по диаметру. Сред-шш изменчивость радиального прироста высока и в последние четырнадцать лет в Брянском округе ьаходатся уровне 33,6-68,5 %. Б целом отмечено увеличение изменчивости о 1986 года, наблвдае-моо и в контроле. В ходе анализа прироста в отдельных случаях установлены достоверные парные линейные корреляционные связи его относительных.показателей с гидротермическими факторами. Коэффициенты множественной корреляции обладают большей устойчивостью, чем парные.

В итоге следует отметить консервативность камбия сосны по отношений к "малым дозам" ионизирующих излучений. Деятельность камбия в большей степени зависит от гидротермических факторов.

6, Общие выводи и практические предложения

I. Выброс радионуклидов в результате аварии на ЧАоС стал причиной значительного загрязнения лися в Брянской области.

Угнзтавдее воздействие малых доз ионизирующих излучений йены гиьали генорагиь/шв органы сосны с общей низкой гаметофитной

фертильностью семяпочек в период нормирования "1367-89 гг. В дальнейшем семяпочки из генеративных органов с низкой фертильностью элиминировали независимо от уровня экспозиционной доза.

2. Фертильность семяпочек соснк в условиях воздействия иони-аирущей радиации в 1990-91 гг. незначительно отличается от контрольной и коррелятивно не связана с мощностью экспозиционной дозы (МЗД) излучения. Биометрические показатели шишек, обилие стерильных чешуй в их апикальных зонах, длины здоровых и недоразвитых семян в последующие года исследований (1990-92 гг.) не испытывают изменений при воздейстши ионизирующих излучений.

3. Ионизирующая радиация с МЗД до 1,49 ыР/ч в условиях Брянского округа зона широколиственных лесов не оказывает заметного воздействия на процессы формирования пылыщ, не вызывая микробиологических сдвигов во время мейоза, не изменяя биометрических показателей пыльцевых зерен, ие обеспечивая заметной доли отклонений внешней формы и внутреннего строения пылЗьцу. Её фер-тильность ( зиготический потенциал) и жизнеспособность имеют высокие значения как в контроле, так и при указанных значениях

ЫЗД излучения, что не дает основания делать вывода об угнетающем или стимулирующем воздействии малых доз ионизирующих излучений на пыльцу сосны обыкновенной.

4. Для лесовосстановления на загрязненных радионуклидами территориях допустимо заготагливань местные семена. Семена сосны можно собирать в любых условиях. Сдерживающим фактором для сбора необходимо считать поглощенную дозу сборщиков, что можно регулировать временем пребывания на загрязненных радионуклидами территориях.

5. Наблвдаомые эффекты с чтения уровня аберраций хромосомного и хроматадного типа в проростках семян на участках с повышенными значениями МЗД ионизирующие излучений и дальнейшая стабилизация нарушений дают возможность утверждать о наступлении радиоадаптпции.

6. Влияние малых доз ионизирующих иэлучеши! на рост сосны по диаметру и 1И динамику изменчивости радиального прироста не улавливается методами сравнительного анализа. Дисперсионный анализ свидетельстве г о сшилешш бактериальной дисперсии и силы влияния фактора. В 1986 году при резком возрастании дозовой нагрузки только лишь ранняя древесицр отреагировала увеличением силы влияния радиационного фактора. Динамика деятельности камбия сосны н Брянском округе зоны широколистно иных лесов определяется шдро'термическши «^ктор-ия!. Про годе шшо иселодопшшя '

позволяют рекомендовать сосну обикновенкую как главный лвсообра-зователь для создания лесных культур в шэ-западных районах на загрнзнешшх радионуклидами территориях ( вместе с другими хвойными и лиственными породами).

7. Наблюдения за изменениями 1Щ излучения на пробных площадях соош обыкновенной выявляют достоверную картслу снижения мощности дозы во времени. Показатели мощности'экспозиционной дозы на объектах исследования снизились в среднем на 22 % за период о 1989 по 1993 год.

В. Изучение половой и соматической репродукции сосны обыкновенной дает основание к использованию данного вида для целей экологического мониторинга в Брянском округе зоны широколиственных лесов, особенно в районах, подверженных радаонуклидноиу загрязнение.

Основные, положения диссертации изложены в следу одах печатных работах:

1. Евстратов Н.П., Иванов В.П.,Глазун И.Н. .Кистерный Г.А. Рост основных лвсообразупцих пород в условиях ионизирупцей радиации// Проб, э ко л. мониторинга: Мятер.Рос. родиобиол. научн.-яракт.конф.- Брянск, I99I.-42.- С.7-9.

2. Евстратов Н.П..Иванов В.П.,Глазун И.Н..Кистерный Г.А. Влияние ионизирупцей радиации на семена основных лесообраэуядих пород// Проб. экол.мониторинга: Иатер.Рос.радиобиол. научя.-практ. конф,- Брянск, 1991,- Ч.2.- С.10-13.

3. Кистерный Г.А.,Глазун И.Н..Евстратов Н.П..Иванов В.П. Влияние ионизирующей радиации на выживаемость семяпочек сосны обыкновенной и ели европейской //Памяти Г.Ф. Морозова: Тез.докл. кауч.-техн.конф.- Брянск, 1992,- С.20-21.

4. Кистерный Г.А. Биометрические показатели пыльцы сосны обыкновенной в условиях постоянного радиационного воздействия// Вопросы лесоведения и лесоводстве: Сб.научн.тр.- Ррянск, 1994.-Вып.2.- С.16-17.

5. Кистерный Г.А. Кизнеспособнооть я ферткльиость пыльш сооны обыкновенной в условиях постоянного радиационного воздействия// Вопросы лесоведения и лесоводства: Сб.яаучн.тр.- Брянск, 1994.- Вып. 2.- С.14-16.

6. Евстратов Н.П., Кистерный Г.А..Глазун И.Н. Изменчивость пыльцу ОСНОБ1ШХ лосообразупщи древесных пород в радиактивио-загрязнешшх насаждениях Брянокей области// Тез. докл.Всерос. научн.-тохн.конф. "Охрана лесн.экосистом и рацион. использование лес н. росурсов.- и., 1994.-Т.4.-C.59-f>0,

На правах рукописи

дьяченко владимир викторович

ОСОБЕННОСТИ МИГРАЦИИ ХИМИЧЕСКИХ ЭЛЕМЕНТОВ В ПОЧВАХ ГЕОХИМИЧЕСКИХ ЛАНДШАФТОВ ЦЕНТРАЛЬНОГО И ВОСТОЧНОГО КАВКАЗА

03.00.16-Экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени

кандидата сельскохозяйственных наук

Новороссийск-1995