Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Селекционная оценка клоновых репродукций плюсовых деревьев сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) по хозяйственным и адаптивным признакам
ВАК РФ 06.03.01, Лесные культуры, селекция, семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Селекционная оценка клоновых репродукций плюсовых деревьев сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) по хозяйственным и адаптивным признакам"

На правах рукописи

Бессчетнова Наталья Николаевна

Селекционная оценка клоновых репродукций плюсовых деревьев сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) по хозяйственным и адаптивным признакам (на примере Нижегородской области)

Специальность - 06.03.01. лесные культуры, селекция, семеноводство

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Йошкар-Ола 2006

Работа выполнена на кафедре лесных культур Марийского государственного технического университета и на кафедре лесных культур Нижегородской государственной сельскохозяйственной академии

Научный руководитель: доктор сельскохозяйственных наук, профессор

Романов Евгений Михайлович

Официальные оппоненты:

доктор сельскохозяйственных наук, профессор Набатов Николай Михайлович,

кандидат сельскохозяйственных наук, доцент Лебедева Эмилия Петровна

Ведущая организация: Санкт-Петербургский научно-исследовательский институт лесного хозяйства

Защита состоится 28 июня 2006 г. в 9 часов на заседании диссертационного совета Д 212.115.03 в Марийском государственном техническом университете по адресу: 424024, Республика Марий Эл, г. Йошкар-Ола, пл. Ленина, 3, факс: 8-(8362)-41-08-72

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Марийского государственного технического университета.

Автореферат разослан «.......»_2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета доктор биологических наук, профессор

Демаков Ю.П.

Д&6Л

Введение

Актуальность. Селекционное совершенствование видов и базирующееся на его эффекте плантационное лесоводство, как декларировано материалами 11 Всемирного лесного конгресса (Итоги..., 2000), способно на современном этапе удовлетворить всё возрастающую потребность в древесине. Концепция развития лесного хозяйства РФ на 2003 - 2010 гг. (2003) предусматривает сохранение генетического потенциала лесов, внедрение достижений генетики и селекции в лесное семеноводство, активизацию работ по созданию архивов клонов (АК) и испытательных культур. Лесное семеноводство отнесено Лесным кодексом РФ (1997) к числу приоритетных направлений, однако в лесном хозяйстве возможности селекции реализованы далеко не полностью, и в составе искусственных насаждений различного целевого назначения 1файне низка доля объектов, созданных посадочным материалом селекционного происхождения. Нижегородская область богата лесными ресурсами: площадь лесного фонда превышает 3,8 млн. га, общий запас древесины - более 500 млн. м3. Здесь сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.) - важнейшая в хозяйственном отношении порода, перспективная для лесовыращивания и селекционного улучшения.

Цель исследований - выявить селекционный потенциал и наследственно обусловленную специфику клонов плюсовых деревьев (ПД) сосны обыкновенной по комплексу хозяйственно важных и адаптивных признаков и разработать на этой основе критерии формирования ассортимента лесосеменных плантаций (ЛСП), обеспечивающего наивысшую стабильность семеношения.

Задачи исследований.

1. Получить статистически достоверные оценки изменчивости важнейших морфологических признаков ПД и их потомств, имеющих хозяйственное, адаптационное и идентификационное значение, и оценить степень их наследственной обусловленности.

2. Определить характер корреляции между важнейшими морфологическими признаками вегетативного потомства ПД.

3. Дать обобщенную оценку степени соотносительной статистической близости клонов ПД, по результатам комплексного анализа и выявить иерархию связей между элементами структуры по результатам кластерного анализа.

4. Дать оценку фенологической специфике клонов ПД.

5. Выявить специфику динамики физиологического состояния клонов ПД по жирам, крахмалу и ходу лигнификации ксилемы.

6. Дать сравнительную оценку репродуктивной активности клонов ПД по показателям семеношения.

7. Вскрыть характер и степень различий в темпах развития сеянцев, выращиваемых из семян, заготовленных на ЛСП и в нормальных насаждениях.

Научная новизна. Получены новые данные о таксационных показателях и морфологических характеристиках клонов, их специфичности по индуцированному выходу побегов из состояния покоя и темпам фенологического развития; предложена оригинальная схема их группировки в этом отношении. Реализован

новый подход к анализу биоритмов развДуд^кадщестх^ЬЬЙеШом анализа ди

намики содержания крахмала, жиров и

ода ОДАвМЗШНЙЬ побегов текущего

года, выявлены ранее не известные особенности этих процессов. Получены новые сравнительные оценки клонов по их урожайности, характеристикам шишек, темпам развития сеянцев. Выполнена ранее не проводившаяся в зоне исследования комплексная сравнительная оценка клонов, на основе кластерного анализа. Впервые для региона создана база данных о потомствах ПД сосны.

Практическая значимость. Сведения о ПД и их потомствах, используются Лесосеменной станцией Семеновского специализированного семеноводческого лесхоза при формировании ассортимента клонов на ЛСП в Нижегородской области. Информация о фенологических и физиологических особенностях клонов может быть применена для обоснования их адаптированности. Схемы скрещивания, предложенные по результатам кластерного анализа клонов по комплексу признаков, могут быть использованы при выборе родительских пар в работах по гибридизации и при получении оценок ОКС и СКС. Сформированная база данных о ПД и их потомстве используется лесхозами Нижегородской области при проектировании и создании объектов постоянной лесосеменной базы (ПЛСБ). Получено 4 акта о внедрении результатов работы в производство и 1 акт - об использовании в учебном процессе на факультете лесного хозяйства.

На защиту выносятся следующие положения.

1. Существует наследственно обусловленная неоднородность клонов плюсовых деревьев сосны обыкновенной по морфологическим признакам, имеющим хозяйственное, адаптационное и идентификационное значение.

2. Репродуктивность клонов плюсовых деревьев на объектах единого ге-нетико-селекционного комплекса (ЕГСК) неодинакова и определена генотипи-чески, что создает предпосылки для выделения лучших из их числа для включения в состав ассортимента реконструируемых и вновь создаваемых ЛСП.

3. Степень адаптированности клонов разных плюсовых деревьев к существующим экологическим условиям неодинакова и связана со спецификой динамики их фенологических процессов и физиологического состояния.

4. Различия между клонами плюсовых деревьев носят комплексный характер, формирующий иерархическую систему построения их совокупностей на объектах ЕГСК (ПЛСБ).

Апробация. Материалы диссертации представлены и обсуждены на 6-й международной научной конференции «Плодоводство, семеноводство, интродукция древесных растений (Красноярск, 2003); Международной научно-технической интернет-конференции «Лесной комплекс: состояние и перспективы развития» (Брянск,2003); Международном симпозиуме «Стратегия развития сельского, лесного хозяйства и сферы услуг в Российской Федерации и в мире» (Нижний Новгород, 2003); Международной научно-практической конференции «Леса и лесное хозяйство в условиях рынка: проблемы и перспективы устойчивого развития» (Алматы, 2003); Международной научно-практической конференции «Экология: образование, наука, промышленность и здоровье» (Белгород, 2004), 4-ой международной научно-технической интернет-конференции «Лесной комплекс состояние и перспективы развития» (Брянск, 2004), 5-ой международной научно-технической конференции «Лес-2004» (Брянск, 2004), а

также на ежегодных научных конференциях факультета лесного хозяйства Нижегородской государственной сельскохозяйственной академии (2001 - 2004).

Обоснованность и достоверность результатов работы обеспечена значительным объемом материала, привлечением эффективных методов его обработки, длительным сроком наблюдений и их достаточной повторностью, подтверждена критериями статистической достоверности результатов.

Личный вклад автора состоит в постановке цели и задач исследований, разработке программы и методик их проведения, сборе первичного материала в полевых и лабораторных опытах, его математической обработке и анализе.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, рекомендаций производству, списка литературы, приложений, написана на 366 страницах, содержит 35 таблиц и 105 рисунков. Список литературы включает в себя 698 наименований, в том числе 56 на иностранных языках.

Глава 1. Аналитический обзор литературы

Отечественными и зарубежными специалистами (Гиргидов, 1948; Вере-син, 1967; Мамаев, 1967; 1983; Правдин, 1978; Райт, 1978; Пугач, 1982; Свин-цова, 1982; Войтюк, 1989; Видякин, 1991; Ефимов, 1997; Семериков, 1998; Третьякова, 1998; Царев, 2001; Ирошников, 2002; Лебедева, 2003; Ткаченко, 2003) накоплен богатый опыт создания объектов ЕГСК (ПЛСБ). Вместе с тем, многие вопросы, связанные с введением сосны обыкновенной в состав ЛСП, дискуссионны и требуют дальнейшего развития. Недостаточно информации о зависимости репродуктивной активности клонов ПД от важнейших экологических факторов в конкретных регионах. Немногочисленны сведения о динамике запасных веществ и о ходе лигнификации клеток в побегах ПД и их вегетативного потомства, о его фенологии. Весьма ограничены данные о перечисленных аспектах развития сосны в условиях ЛСП в таком обширном регионе как Нижегородская область. В этой связи программой наших исследований предусмотрены работы, позволяющие более полно ответить на поставленные вопросы.

Глава 2. Анализ природных условий

Нижегородская область в меридиональном направлении вытянута более чем на 400 км, достигая на севере 58°06 с. ш., на юге 54°27 с. ш.; протяженность с запада на восток - 300 км от 41°48 в. д. до 47°46 (Харитонычев, 1974). По лесорастительному районированию (Курнаев, 1973) она лежит в двух зонах: смешанных и лиственных лесов (северная подзона монодоминантных лесов). Район исследования расположен в Евразийской области лесов умеренного пояса, в Скандинавско-Русской провинции. Анализ природных условий района исследований показал, что они соответствуют биологии сосны обыкновенной. При общем благоприятном экологическом фоне фиксируются негативные значения факторов среды, приводящие к замедлению темпов развития и снижению репродуктивной способности. Обширность Нижегородской области обусловливает формирование в пределах этой части ареала вида его особей, с разной

нормой реакции. Это предопределяет неодинаковую адаптированность выделяемых ПД к условиям мест, в которых создаются архивы их клонов и ЛСП, и необходимость дифференцированного подхода к их оценке при введении в состав ассортимента объектов ПЛСБ.

Глава 3. Методика исследований

Исследования проведены в 2000 - 2005 гг. полевым стационарным и лабораторными методами в ЛСП и АК лесхозов Нижегородской области на площади 64 га, объекты - клоны ПД. Проанализированы наиболее информативные признаки, имеющие хозяйственное, адаптивное и идентификационное значение. Статистическая обработка проведена по общепринятым методикам (Пло-хинский, 1967; Снедекор, 1961; Доспехов, 1985; Зайцев, 1984). Классификационные задачи решены с определением обобщенного расстояния в многомерном пространстве признаков; оценку соотношения многомерных выборок получили посредством построения дендрограмм (Никитин и др., 1978; Мандель, 1988). Изучена специфика клонов по репродуктивной способности (Указания..., 2000). Типичные побеги, шишки и хвоя заготовлены с периферии хорошо освещенного участка кроны (Прохоров и др., 1975). Линейные параметры измерены штангенциркулем (до 0,1 мм). Шишки взвешены на лабораторных весах Scout SC 2020 (до 0,01 г), хвоя - на торсионных весах ВТ-500 (до 1 мг). Индуцированный выход из состояния покоя изучен на одновременно срезанных побегах по соответствующим фенофазам (Бейдеман, 1974; Методика..., 1987; Не-волин,2001). Оценка ритмов сезонного развития растений дана по результатам анализа динамики содержания крахмала, жиров, водорастворимых Сахаров в побегах и стандартных сеянцах и темпов их лигнификации (Наумов и др., 1954; Прозина 1960; Гродзинский и др., 1964; Барская, 1967). Препараты исследованы с помощью микроскопа МИКМЕД-2. Оценка дана в условных баллах по разработанной нами с учетом существующих сведений (Бессчетнова, 1975; Бессчет-нов, 1994) шкале. Выполнено 22740 замеров таксационных показателей деревьев и 5000 замеров параметров сеянцев, 45000 замеров признаков хвои, 5000 замеров угла крепления боковых ветвей, 500 учетов качественных признаков кроны, 10000 замеров параметров шишек. Осуществлено 600 учетов фенологического состояния, 3500 учетов микроскопических препаратов, 500 учетов качественных признаков шишек, 1500 учетов семеношения отдельных деревьев, получено 1500 микрофотографий.

Глава 4. Изменчивость морфологических признаков вегетативного потомства плюсовых деревьев сосны обыкновенной

Ассортимент ПД и их потомств на ЛСП и в АК, специфичен по параметрам хвои, углам крепления ветвей к стволу, высоте и диаметру стволов, размерам кроны и др. Эти признаки определяют мощность фотосинтезирующего аппарата, формирование микро- и макростробилов, созревание шишек, условия их заготовки, что обусловливает ценность клонов в составе объектов ПЛСБ.

4.1. Специфика морфологии хвои клонов плюсовых деревьев

Дисперсионный анализ выявил наличие существенных различий по всем анализируемым признакам хвои клонов ПД. По свежесобранной хвое критерий Фишера составил: по длине 74,7469 (АК №1) и 161,9415 (АК №4); по массе 46,8851(АК №1) и 140,9861 (АК №4); по отношению массы хвоинок в пучке к ь их суммарной длине 46,9822 (АК №1) и 134,6189 (АК №4). По сухой хвое кри-

терии Фишера составили: по длине 76,0162 (АК №1) и 160,0174 (АК №4); по массе 46,4675 (АК №1) и 117,3922 (АК №4); по отношению массы хвоинок в пучке к их суммарной длине 51,8014 (АК №1) и 106,0475 (АК №4). Опытные F-критерии превышают табличные (F05=l,57 и F0i=l,88 в архиве №l^F0j=l,46 и Foi=l,70 в архиве № 4), подтверждая наличие существенных различий между потомствами ЦД. Наибольшую долю влияния организованных факторов на проявление различий имела длина хвои: в АК №1 — 0,3100± 0,0041 (сырой) и 0,3136±0,0041 (сухой); в АК № 4 - 0,5116± 0,0032 (сырой) и 0,5086± 0,0032 (сухой). Меньше оценки по массе хвои: в АК № 1 0,2198± 0,0047 (сырой) и 0,2183± 0,0047 (сухой); в АК № 4 0,4769± 0,0034 (сырой) и 0,4316±0,0037 (сухой). Сопоставимая величина оценки у отношения массы к длине: в АК № 1 0,2202 ±0,0047 (сырой) и 0,2374±0,0046 (сухой); в АК № 4 0,4654±0,0035 (сырой) и 0,4068 ± 0,0038 (сухой). При достаточно заметном влиянии разницы в происхождении клонов (в основном от 22 % до 51 %) признаки хвои зависят от влияния условий среды.

Высушивание хвои привело к незначительному снижению её длины и в большей степени массы, у клонов ПД оно неодинаково. Наибольший показатель в АК № 1 у К-40 в 1,65 раза превосходит наименьший у К-19, аналогичные оценки в АК № 4. Способность клонов, накапливать и терять воду при высушивании различна. Наибольшее изменение массы у образцов с большими размерами хвои, наименьшее - с минимальными. Относительная потеря массы (% от исходной) весьма стабильна, образцы мало различались между собой. Изменение массы тесно коррелирует с показателем массы в целом. Коэффициенты корреляции высоки и достоверны. Например в архиве № 1 по сырой массе: г = 0,989652 ± 0,032918 (t, = 30,06 при fo = 2,09 и toi = 2,86). Аналогично по другим признакам и объектам. Эта связь вполне удовлетворительно описывается уравнениями прямой линии: по сырой хвое у=0,557х+0,0061; R2=0,9794 (архив № 1) и у=0,8073х-48,489; R2=0,7839 (архив № 4); по сухой хвое у=1,1846х+3,4195; R2=0,8985 (архив № 1) и у=1,4816х-8,6158; Rz=0,9186 (архив № 4).

4.2. Варьирование параметров ствола и кроны растений

Исследование признаков ствола и кроны были осуществлены на четырех ЛСП разного возраста, созданных разными способами, с различным размещением и ассортиментом клонов ПД, в разнообразных ТЛУ трех лесхозов. Во всех случаях был получен однотипный результат. Изменчивость анализируемых признаков неодинакова, и между раметами ПД в большинстве случаев невысока. Различия между клонами также незначительны, и дисперсионный анализ не

подтвердил их существенность в обследованных ЛСП. Установлена положительная корреляция между признаками клонов. Зависимость между протяженностью кроны и высотой растения наиболее тесная (г±8г=0,990±0,010; ^=69,70). Меньше зависимость между высотой растения и расстоянием до первого живого сучка (г±8г=0,818±0,043; ^=13,94). Значения коэффициентов корреляции достоверны (10,05=1.96; 01=2,58; 10,001=3,29).

4.3. Изменчивость клонов по величине угла крепления ветвей

Клоны неоднородны по величине углов крепления ветвей к стволу, и различия между потомствами 48 ПД существенны (табл. 1).

Таблица 1. Результаты дисперсионного анализа по величине угла крепления ветвей

Однофакторный анализ Двухфакторный иерархический анализ

критерий Фишера доля влияния фактора критерии различий критерии Фишера ДОЛ [Я влияния >актора

Рол Л±Шт. НСР05 Д)5 Р. Рь ь\ Ъь

2369,87 0,9682±0,0004 0,53 0,96 408,22 1063,48 2,45 0,96 0,01 0,03

ОЬ) 1,4 - 1,2 1,5 -

Очн) 1,6 - 1,3 1,7 1,3 -

Опытный критерий Фишера в однофакторной схеме (Роп=2369,87) превышает табличное значение (р05=1,6), различия между большинством объектов относятся к существенным. Эти различия преимущественно определены гено-типически (0,9682±0,0004). Факторы среды влияют минимально. Двухфактор-ный иерархический дисперсионный анализ (см. табл. 1), в котором фактором высшей иерархии выступали различия между клонами, а фактором низшей иерархии - различия между раметами, установил существенность различий между объектами по комплексу всех организованных факторов. Действие фактора высшей иерархии значимо, и различия между клонами существенны (Ра = 1063,48). Влияние различий в происхождении клонов доминирует (1г2а == 96 %), различия между раметами мало (Ъ2Ь = 1 %). Поскольку эти различия проявились на выровненном экофоне и обусловлены разницей в генотипах самих плюсовых деревьев, то это свидетельствует о наследственной обусловленности признака.

Установлена взаимосвязь угла крепления ветвей с формой кроны и выраженная стабильность её проявления у рамет одного ПД; разные клоны заметно различались в этом отношении. Преобладала яйцевидная форма кроны (58 %), конусовидные составили (29,16 %), остальные - 6,26 %.

Глава 5. Специфика репродуктивной деятельности и свойств сеянцев плюсовых деревьев при анализе их вегетативного потомства

Репродуктивная активность ПД и характеристики получаемых от них сеянцев выступают важнейшим аспектом оценки эффективности их участия в составе ЛСП. В этой связи нами проводилось изучение клонов ПД по урожайности, параметрам шишек, посевным качествам семян и размерам сеянцев.

5.1. Изменчивость признаков шишек клонов плюсовых деревьев

Дисперсионный анализ подтвердил наличие существенных различий у клонов в обследованных АК по анализируемым признакам шишек (табл. 2).

Таблица 2. Результаты однофакториого дисперсионного анализа по параметрам шишек

Шифр признака Критерий Фишера Доля влияния | Ошибка фактора | HCPOJ Критерий Тьюки

F | Foj / Foi

Архив №1

1 64,2496 1,57/1,87 0,2890 0,0045 3,2294 5,8369

2 62,9444 1,57/1,87 0,2848 0,0045 2,9373 5,3090

3 62,9603 1,57/1,87 0,2849 0,0045 1,5660 2,8305

4 59,5533 1,57/1,87 0,2737 0,0046 1,5393 2,7822

5 94,1020 1,57/1,87 0,3732 0,0040 0,1093 0,1976

б 78,8517 1,57/1,87 0,3328 0,0042 0,1028 0,1858

7 60,0170 1,57/1,87 0,2752 0,0046 0,0966 0,1745

8 24,9631 1,57/1,87 0,1364 0,0055 0,1358 0,2454

9 53,4120 1,57/1,87 0,2526 0,0047 1,0014 1,8100

Архив №4

1 171,3207 1,46/1,69 0,3778 0,0022 2,8207 5,0983

2 178,7828 1,46/1,69 0,3875 0,0022 2,5125 4,5412

3 236,0188 1,46/1,69 0,4551 0,0019 1,2211 2,2071

4 203,8049 1,46/1,69 0,4190 0,0021 1,2762 2,3066

5 172,1264 1,46/1,69 0,3785 0,0022 0,0868 0,1568

6 144,4213 1,46/1,69 0,3382 0,0023 0,0813 0,1470

7 210,7014 1,46/1,69 0,4271 0,0020 0,0768 0,1388

8 56,1433 1,46/1,69 0,1657 0,0030 1,6406 2,9652

9 167,3656 1,46/1,69 0,3719 0,0022 0,9215 1,6655

Примечание: длина (1); боковое расстояние (2); диаметр (3); масса (4); количественные оценки формы шишек - отношение длины к диаметру (5); отношение расстояния до плоскости максимального диаметра к самому диаметру (6), отношение высоты основания к максимальному радиусу (7); объемные характеристики, полученные путем вычисления суммарного объема конуса и шарового сегмента, построенных, на основании круга на плоскости максимального диаметра (9); показатель плотности - отношение массы к суммарному объему указанных выше тел (8).

Доля влияния фактора различий в происхождении ПД достаточно высока: от 13,64 % до 28,90 % в архиве № 1 и от 16,57 % до 45,51 % - в архиве № 4. Иерархический анализ обнаружил существенные различия между сравниваемыми объектами по комплексу организованных факторов: различия в происхождении ПД и различия между раметами (Fx). По всем признакам опытные критерии Фишера Fx = 11,05...42,16 (в архиве № 1) и F„ = 48,91...73,74 (в архиве №4) превышают соответствующие табличные значения (F0s = 1,3; F0i=l,4 в архиве № 1 и F05 = 1,2; Foi=l,3). Действие фактора высшей иерархии (различия между клонами) неодинаково по разным признакам. Оценки дисперсионных отношений превышают табличный уровень и позволяют признать наличие существенных различий между клонами ПД по всем признакам: FA= 4,60...13,88 (архив № 1) и Fa= 7,19...19,81 (архив № 4). Достоверным оказалось и действие факто-

ра низшей иерархии (различия между раметами дисперсионного комплекса): h2B = 0,16...0,44 (архив № 1) и h2B = 0,25...0,47 (архив № 4). Это можно объяснить тем, что на данном этапе анализа фиксируются различия как между раметами ПД, так и между клонами. Высока доля остаточной дисперсии: от h2z = 0,29 (признак 5 в архиве № 4) до h2z =0,68 (признак 8 в архиве № 1).

5.2. Репродуктивная способность клонов плюсовых деревьев i

Большая часть клонов ПД характеризовалась стабильностью оценок урожайности: все раметы клонов К-30, К-20, К-39, К-49 и ряда других (архив № 1), и клонов К-108, К-95, К-98, К-117 и др. (архив № 4) имели балл 1. Наблюдаются отдельные расхождения значений при индивидуальной оценке рамет. Урожайность клонов неодинакова: от почти полного отсутствия урожая до урожая средней интенсивности. Большая часть клонов имела оценки 1-2 балла, что соответствует низкой и слабой урожайности. Меньшая их часть — 3 или 4 балла. Отсутствовали клоны с оценкой 5 баллов. Наиболее обильный урожай у клонов К-109 и К-172 (III категория), К-39, К-17, К-14 и др. (II категория). Ряд клонов (К-42, К-5, К-21, К-22) не образовал достаточного количества шишек или они присутствовали единично на единичных деревьях клона (категория - 0) . Поскольку различия между клонами по генеративной способности проявились при одновременном учете однотипных по происхождению и состоянию объектов на выровненном экофоне, то их обусловленность можно признать генотипической.

5.3. Изменчивость показателей роста сеянцев в полусибсовых семьях плюсовых деревьев и семенных генерациях нормальных насаждений

Дисперсионный анализ (табл. 3) обобщенного (по всем источникам и группам семян) массива выявил существенные различия между объектами сравниваемого комплекса по высоте надземной части и диаметру сеянцев.

Таблица 3. Результаты однофакторного дисперсионного анализа по параметрам однолетних ___ сеянцев (высота стволика, диаметр корневой шейки) _

№ Признаки Критерий Фишера Доля влияния фактора Ошибка доли влияния НСРоз Критерий Тьюки Dos

Fon F05/F01

Обобщенный массив семенных репродукций

1. Высота 28,55 1,52/1,79 0,2973 0,0104 0,85 см 1,53 см

2. Диаметр 37,00 1,52/1,79 0,3540 0,0096 0,18 мм 0,32 мм

Полусибсовые семьи плюсовых деревьев

3. Высота I 17,65 1,57/1,87 0,2745 0,0156 1,06 1,91

4. Диаметр | 10,90 1,57/1,87 0,1895 0,0174 0,23 0,41

Группы сеянцев, происходящих из разных лесхозов

5. Высота 58,73 1,94/2,51 0,3098 0,0053 0,62 0,96

6. Диаметр 88,80 1,94/2,51 0,4043 0,0048 0,12 0,19

Показатель силы влияния различий в происхождении сеянцев достаточно высок. В пределах каждой из двух групп семенных потомств (полусибсовые

семьи ПД и представители лесхозов) также установлено наличие существенных различий. Влияние различий в происхождении сеянцев на проявление неоднородности в их параметрах достаточно велико.

Выявлены существенные различия между группами сеянцев: полусибсо-вые семьи ПД и сеянцы из разных лесхозов (табл. 4). Разница средних значений между ними невелика и по высоте равна 0,5 см, по диаметру - 0,34 мм, но позволяет признать преимущество сеянцев селекционного происхождения. Влияние действующего фактора в этом случае мало и составляет по высоте надземной части 0,73±0,06 %, а по диаметру корневой шейки - 7,41±0,05 % .

Двухфакторный иерархический анализ (см. табл. 4) не выявил существенных различий по высоте надземной части между группами. По диаметру корневой шейки влияние фактора может быть признано достоверным на 5% уровне. Основное влияние на формирование различий между отдельными семенными потомствами оказывает разница в их происхождении по источникам семян.

Таблица 4. Результаты дисперсионного анализа по параметрам однолетних сеянцев

Признак Однофакторный анализ Двухфакторный анализ

критерий Фишера доля влияния фактора критерии Фишера дол [Я влияния ¡актора

Fon П±т„ F, F, Fb h'. Ьь

Высота 13,04 0,0073±0,0006 28,55 0,63 28,96 0,00 0,27 0,73

Диаметр 142,55 0,0741±0,0005 37,00 6,62 30,42 0,12 0,25 0,63

Fcu 3,84 - 1,52 3,84 1,52 - - -

Foi 6,64 - 1,79 6,64 1,79 - - -

5.4. Сравнительный анализ сеянцев по физиологическому состоянию

Осуществлялся учет физиологического состояния сеянцев, выращенных из семян, относящихся к категориям нормальных и улучшенных (рис. 1а, б, в, г). Максимум крахмала учтен у сеянцев, происходящих из Лысковского и Михайловского лесхозов (30 и 29 баллов соответственно), минимум - из Ветлуж-ского лесхоза и ЛСП № 5 (19 и 20 баллов соответственно). Большинство объектов (из Затонского, Семеновского, Краснобаковского и Борского лесхозов) имело оценки, близкие к среднему (24,5 балла). Семенное потомство из Вет-лужского лесхоза, содержало максимум моно- и дисахаридов (8,22 балла), сеянцы из семян, полученных из Лысковского и Краснобаковского лесхозов -минимум (6,0 баллов). Отмечена тенденция: семьи, содержащие больше крахмала, имели относительно низкие оценки содержания Сахаров. Сравнительно высокие оценки содержания жиров имели образцы из Затонского и Ветлужско-го лесхозов, низкие - из Михайловского и Семеновского лесхозов, средние -Лысковского, Краснобаковского, Борского лесхозов. Содержание жиров у сеянцев, полученных из улучшенных семян (ЛСП № 5), выше среднего. Наибольшую способность формировать зону ксилемы в побегах показали сеянцы из Краснобаковского лесхоза, а наименьшую - из Михайловского. Отмеченная специфичность сеянцев, полученных из семян различного происхождения, про-

явилась на выровненном экофоне и может быть обусловлена преимущественно генотипически.

а) б)

2 3 4 5 6 7 Источник семян

3 4 5 6 7 8 9 Источник семян

В)

3 4 5 6 7 Источник семян

30 25 20 15 10 5 О

£

щг т\\

! и I I, I I I I

1 2

3 4 5 6 7 Источник семян

8 8

Рис. 1. Содержание крахмала (а), жиров (б), Сахаров (в), формирование клеток ксилемы (г) у сеянцев разного происхождения (лесхозы, объекты ПЛСБ: 1-Лысковский; 2-Михайловский; З-Затонский; 4-Семеновский; 5-Краснобаковский; б-Ветлужский; 7-Борский; 8-ЛСП № 5; 9-среднее по объектам)

Глава. 6. Специфика вегетативного потомства плюсовых деревьев по показателям физиологического состояния

Изучение специфики биологии клонов ПД сосны обыкновенной, в том числе по показателям физиологического состояния: динамике крахмала, жиров и ходу лигнификации ксилемы в их побегах выявило их неоднородность.

6.1. Динамика содержания крахмала в побегах клонов

Содержание крахмала в побегах непостоянно, и общая направленность его динамики (рис. 2) характеризуется минимумом (1,17 баллов) в декабре -феврале, незначительным ростом показателя (до 2 баллов) в марте - апреле, резким увеличением - в период активного роста побегов (май - июнь), некоторым снижением в июле - августе, достижением второго максимума (17,96 баллов) в конце лета - начале осени, заметным уменьшением содержания в сентябре - ноябре, переходящим в очередной зимний минимум содержания.

Для каждого клона характерна специфика данного процесса. Различия удалось зафиксировать по срокам достижения летнего максимума и зимнего

минимума, диапазонам предельных значений показателя за год, темпам накопления и расхода крахмала, структуре интегральных оценок, отражающих специфику накопления итоговых значений за год, содержанию крахмала в разных тканях и специфике его динамики в них.

100

. 80 ' 60

40 20 0

---- é— *

"л *ч

Ч /

\ Л... '4 /

V / S / "А / \

I--, -HU-г— Гч * i, v- —

30 И|

20 «

15 |

10 i

5 | 0

50 100 150 200 250 300 Период наблюдения, дни

—л—Лигнин --*--Жиры -•'■•■• Крахмал

350

400

Рис. 2. Динамика крахмала и жиров на фоне хода лигнификации ксилемы 6.2. Динамика содержания жиров в побегах клонов

В период покоя (вторая половина ноября - первая половина марта) у всех анализируемых объектов (см. рис. 2) жиры присутствуют в наибольших количествах (19,0 - 25,3 балла). В апреле - мае (выход из состояния покоя) их содержание снижается (4,87 - 9,17 баллов), и в июне - июле фиксируется минимум (0,0 - 1,13 балла). В августе содержание жиров у всех клонов заметно возросло, достигнув в среднем 11,80 балла, а разница в значениях стала наибольшей: от 3 (клон К-42) до 20 (клон К-22) баллов. В сентябре вновь было отмечено снижение содержания до 0,26 балла в среднем. Октябрь, ноябрь и декабрь характеризуются устойчивым ростом содержаний жиров (4,96; 19,0; 24,2 балла соответственно), что завершается достижением очередного зимнего максимума. Сохраняя общие тенденции в сезонной динамике жиров, вегетативные потомства плюсовых деревьев обладают заметной спецификой ритмов их аккумуляции и расхода, максимумов и суммарных оценок за год, характера накопления в отдельных тканях.

6.3. Лигнификация клеток ксилемы в годичных побегах клонов

В начальной стадии отрастания побегов (май) ксилема развита слабо (см. рис, 2), не образует сплошного кольца и лигнификации её клеток не происходит. Она начинается в июне, когда количество клеток ранней ксилемы достигает 4 - 5 рядов. Её степень быстро возрастает до 77,63%. В период завершения развития ранней ксилемы наблюдается наиболее высокий уровень лигнификации (около 100%). С момента формирования поздней ксилемы темпы лигнификации уменьшаются, что вызывает снижение общего показателя степени одревеснения до уровня 79,96 %. В зиму растения уходят с одревеснением 94,08 -98,49 %, (в последующем 100 %). Притом что общие тенденции в изменении

степени одревеснения клеток ксилемы у всех объектов сохраняются, каждый из них обладает своей спецификой ритмов и сроков завершения этих процессов, уровней, достигнутых на конкретный момент значений лигнификации. Способность к полному и своевременному одревеснению клеток ксилемы определяет (подготовленность к зиме) зимостойкость растений, и клоны с наивысшими темпами этого показателя будут более предпочтительными в составе ЛСП. Метод такой оценки рекомендован нами для диагностики зимостойкости клонов.

6.4. Темпы формирования клеток ксилемы в побегах текущего года

Увеличение количества клеток ксилемы у всех изученных объектов в течение вегетационного периода происходит как ступенчатое образование их новых колец в центральной части побега (рис. 3).

I

100 150

Период наблюдений, дни

—■— Количество - - Скорость

Рис. 3. Изменения количества и скорости нарастания новых слоев клеток

В среднем клоны за вегетационный период образуют 57,22 слоя клеток ксилемы, завершение формирования ранней ксилемы происходит при 27,86 слоях. Общий ход изменения количества клеток ксилемы описывается уравнением: у=-0,0018х2+0,6831х-5,6720 (R2=0,9727). Клоны специфичны в этом отношении. Различия контрастно проявились на ранних этапах развития побегов. В это время наиболее высокими темпами обладали клоны К-18, К-39, К-44, К-45, К-47 (10 - 11 слоев клеток). Самые низкие темпы зафиксированы у клонов К-5 и К-42 (до 5 слоев). Остальные объекты имеют оценки, близкие к средним.

Неодинакова и мощность зоны ранней ксилемы: выделяется клон К-41 (35,00 клеточных слоев) и клон К-49 (20,67 клеточных слоев). Завершение работы камбия по формированию клеток ксилемы у разных объектов происходит на разном итоговом уровне. Наибольшее количество слоев клеточной массы ксилемы (63,67 - 68,67) образовали клоны К-3, К-14, К-17, К-30, К-40, К-47, наименьшее (46,67 - 49,67) - клоны К-6, К-1, К-44. Клоны, способные образовывать наибольшее количество слоев клеток ксилемы, представляют наибольший интерес как объекты с наиболее высокими темпами роста, семенное потомство которых способно унаследовать данные свойства в той или иной степени.

6.5. Скорость образования клеток ксилемы в побегах текущего года

Отношение количества клеток, образовавшихся в побегах текущего года за определенный период, к продолжительности этого периода в днях мы рассматривали как скорость нарастания новых клеток ксилемы (см. рис. 3). В начальный период роста скорость невысока и сравнительно монотонно возрастает от 0,32 до 0,34 единицы в день. К моменту завершения формирования зоны I ранней ксилемы она заметно повышается (0,48 - 0,49 единицы в день), и дости-

гает максимума во время образования наибольшего количества новых неодре-весневнгах клеток поздней ксилемы. Такое состояние соответствует наибольшему снижению показателя лигнификации клеток ксилемы. В дальнейшем скорость образования новых клеток сравнительно равномерно снижается до 0,32 единицы в день. Завершение образования новых клеток приходится на октябрь.

Характер изменения темпов нарастания новых слоев клеток ксилемы в течение вегетационного периода адекватно описывается уравнением вида: у= -0,00003х2+0,0064х+0,1035 (Я2=0,8079). Каждый клон имеет свою специфику в скорости образования клеток ксилемы, как по итоговым значениям, так и по динамике показателей. Ряд объектов (К-3, К-14, К-17, К-30, К-40, К-47) продемонстрировал наиболее высокие показатели (0,44 - 0,46 клеток/день), заметно превышающие среднее значение (0,39 клеток/день). Часть объектов (К-1, К-6, К-44, К-45) характеризовалась минимальными значениями (0,31 - 0,34 клеток/день). Предложенный нами показатель - скорость образования слоев клеток ксилемы может служить индикатором при ранней диагностике деревьев по темпам прироста древесной массы и при селекционной оценке клонов ПД.

6.6. Взаимозависимость изменений содержания крахмала, жиров и хода лигнификации в тканях побегов текущего года

Объяснение многих особенностей в динамике физиологического состояния тканей годичных побегов сосны обыкновенной удалось получить в процессе анализа взаимозависимости ритмов изменения содержания крахмала и жиров и хода лигнификации ксилемы (см. рис. 2). Начиная с середины зимы (с состоя-I ния крахмального минимума и максимума в содержании жиров), в период сни-

жения содержания жиров до нулевого значения количество крахмала возрастает практически синхронно. Зависимость содержания крахмала от изменения содержания жиров в этот отрезок времени может быть представлена аппроксимирующей кривой у = 0,0006х4-0,0338х3+0,5963х2-4,2518х+22,804 (Я2=1). Отмеченное на рисунке 2 резкое возрастание летом (234 день учета) количества жиров в клетках побегов текущего года полностью совпадает с моментом завершения формирования ранней ксилемы и достижением в этот момент показателя лигнификации близкого к 100 %. Одновременно в динамике крахмала синхронно наблюдается некоторое снижение содержания. Начало формирования поздней ксилемы сопровождается накоплением в этот период (252 день учета) значительного количества неодревесневших клеток и как следствие ощутимым снижением показателя лигнификации. Такому состоянию соответствует замет-

ное возрастание количества крахмала и достижение растениями абсолютного максимума в его содержании. Одновременно жиры практически полностью исчезают из клеток годичных побегов, и в это время фиксируется летний минимум в их содержании. При завершении вегетационного периода и переходе в состояние покоя содержание жиров устойчиво и динамично возрастает от нуля до возможного максимума, в то время как содержание крахмала сравнительно равномерно уменьшается. Зависимость между содержанием жиров и крахмала в этот период описывает полином: у=-0,0051х3+0,2102х2-2,753х+19,911 СЯ2=1)-

6.7. Динамика индуцированного выхода побегов из состояния покоя

Способность побегов выходить из состояния покоя при его искусственном прерывании продемонстрировали все испытываемые растения. Вместе с тем отмечена их неоднородность в этом отношении. Распределение всего комплекса объектов на группы с применением критерия «норма» позволило отнести к категории «ранних» (по началу отрастания побегов) клоны К-47, К-1, К-19, К-22, к категории «поздних» - клоны К-30, К-40, К-14; остальные - к категории «нормальных». Сравнительная оценка по другим фенофазам также позволила получить распределения по группам быстроты выхода из состояния покоя. Стабильно могут быть отнесены к категории «ранних» только клоны К-6 и К-19; к категории «поздних» - клоны К-30 и К-14; к категории «нормальных» - клоны К-39, К-49, К-44 и ряд других. Клоны К-22, К-40 и некоторые другие характеризуются неустойчивостью оценок и в ряде случаев могут быть отнесены к категории «средних», а в других случаях к категориям «ранних» или «поздних». Отмеченное позволяет сделать заключение о неоднородности анализируемого материала по реакции на искусственное прерывание покоя. Различия по физиологическому состоянию между клонами и соотношения между ними с той или иной степенью устойчивости сохраняются в течение всего периода наблюдений. Описанная неоднородность клонов ПД проявилась при их совместном выращивании на одном участке с выровненным экофоном, что исключало влияние факторов среды на формирование различий между растениями или сводило его к минимуму. Это позволяет признать генотипическую обусловленность выявленных различий между клонами ПД, что определяет адаптационную неоднородность анализируемого материала и его различную ценность для каждой ЛСП отдельно. В состав плантации необходимо вводить клоны, относящиеся к одной фенологической группе, с целью гарантированного прохождения опыления, что позволит снизить долю пустых и нежезнеспособ-ных семян. Различия в характере выхода из состояния покоя определяют адаптационную неоднородность анализируемого материала к условиям среды.

7. Комплексный анализ вегетативного потомства плюсовых деревьев сосны обыкновенной

Установленные по многим признакам оценки существенности различий между клонами позволили представить каждый из них как самостоятельный

многомерный объект. При их сопоставлении по одинаковому набору признаков обеспечивается условие размещения их в едином многомерном пространстве признаков и создается возможность применения многомерного анализа. Его результаты приведены ниже соответственно для ЛСП и для архивов клонов.

7.1. Комплексный анализ клонов в условиях лесосеменных плантаций

Результаты вычисления обобщенных расстояний в 16-мерном пространстве признаков свидетельствуют о неодинаковой отдаленности друг от друга различных объектов ЛСП № 2: наибольшее значение 11,147 (между клонами К-103 и К-111) в 9,73 раза превосходит минимальную величину 1,145 (между клонами К-101 и К-106); другие оценки также неоднозначны. По результатам многомерной оценки была построена дендрограмма, позволившая в пределах комплекса анализируемых многомерных объектов выделить несколько отчетливо различимых групп - кластеров. Аналогичные заключения были сделаны по результатам анализа других объектов, в частности ЛСП № 24. Приведенный материал свидетельствует о том, что представленные в ассортименте ЛСП клоны различаются и при этом в неодинаковой степени сходны между собой по комплексу признаков. Клоны одного кластера обладают сходными профилями расстояний, относящиеся к разным группам и стоящие обособленно - контрастно отличаются по данной характеристике от остальных. Каждый клон характеризуется специфическим набором статистических расстояний, который может служить его идентификатором.

7.2. Комплексный анализ ассортимента архивов клонов

Клоны 21 ПД, размещенные в архиве № 1, заметно различаются между собой по комплексу анализируемых признаков. При этом соотносительная близость между разными клонами неодинакова, и оценки обобщенного расстояния принимают значения от 0,0509 (между клонами К-20 и К-6) до 0,9129 (между клонами К-41 и К-1), максимум превосходит соответствующий минимум в 17,92 раза. Относительно близкими между собой оказались объекты К-17 и К-19 (0,0568), К-22 и К-6 (0,0612), К-39 и К-20 (0,0644), К-17 и К-21 (0,0676) и ряд других, для которых характерны наименьшие величины расстояний (0,05 -0,07). К наиболее различающимся причислены объекты К-1 и К-6 (0,9020), К-41 и К-40 (0,8949), К-20 и К-1 (0,8923), К-40 и К-6 (0,8811), а также некоторые другие, чьи оценки больше, чем в остальных случаях (0,88 - 0,91). Значительная часть вариантов сопоставления клонов имела средние величины оценок, например: К-17 и К-42 (0,5476), К-17 и К-6 (0,5934), К-21 и К-6 (0,6201). Полученная информация позволила признать наличие сложной системы соотносительной близости между клонами - взаимообусловленного расположения многомерных объектов в пространстве признаков. Характер связи между объектами удалось вскрыть посредством построения дендрограммы. (рис. 4)

Расстояние 0,6

0,5 -0,4 -0,3 -0,2 -

0,1

0,0 ^

гттТ1

Т птПИ

20 6 22 39 41 42 14 17 19 21 29 49 3 5 30 47 45 1 44 40 18 Рис. 4. Деидрограмма соотносительной близости 21 клона в архиве № 1

Объекты, стоящие обособленно в составе кластеров, как и размещенные в разных макрокластерах, а также объекты, инициирующие образование ядра при начальной кластеризации, представляли наибольший интерес для оценки степени их отдаленности от остальных. Эти сведения были получены посредством построения профилей расстояний для таких объектов. Аналогичные действия были предприняты в отношении архива клонов № 4, в котором сосредоточены клоны 27 ПД. Поскольку и в АК № 1, и в АК № 4 проявления признаков зафиксированы в пределах одного участка с выровненным экофоном, то различия между объектами могут быть обусловлены преимущественно наследственными причинами. Тогда, структура соотносительной близости между ними адекватно отражает характер их генетической близости по всему набору признаков, используемых в комплексном анализе.

Это обеспечивает возможность обоснованного подхода к выбору родительских пар для получения перспективных гибридов. При реализации стратегии скрещивания наиболее отдаленных между собой клонов, в состав родительских пар должны входить объекты из разных макрокластеров. Для представителей архива клонов (АК) № 4 нами в порядке планирования селекционных мероприятий предложены комбинации скрещивания (табл. 5.), представляющие собой варианты объединения наследственности наиболее отдаленных объектов.

Клоны Индексы клонов

К-169 К-95 К-172 К-36 К-206 К-208 К-196 К-171 К-210 к-з К-109 К-197

К-108"] + + + + + + + + + + + +

К-97 + + + + + + +

К-117 + + + + + + +

К-199 + + + +

К-215 + + + +

К-173 + + + +

К «отдаленным» отнесены объекты, расстояния между которыми более 0,8 при общем их диапазоне от 1,312 (К-108 и К-196) до 0,064 ( К-199 и К-215). По аналогичным критериям предложена схема комбинаций скрещиваний для архива клонов (АК) № 1 (табл. 6).

Таблица 6. Комбинации скрещивания для архива клонов № 1

Клоны Индексы клонов

К-39 К-22 К-41 К-20 К-14 К-42 К-6

К-18 + + + + + + +

К-40 + + + + + + +

К-1 + + + + + + +

К-44 + + + +

К-39 +

Выводы

1. Неоднородность вегетативных потомств плюсовых деревьев сосны обыкновенной по параметрам хвои и характеру её изменчивости в значительной степени обусловлена генотипически. Обладая различной по размерам хвоей, потомки разных плюсовых деревьев демонстрируют разницу в способности накапливать и терять в ней влагу при высушивании. Установлена тесная зависимость потери массы хвои при её высушивании, как от исходной, так и от сухой массы. Специфика клоновых репродукций по параметрам хвои свидетельствует об их биологической неравноценности, и предопределяет необходимость в дифференцированном подходе к ним при формировании ассортимента объектов ПЛСБ.

2. Набор клонов, представленный на ЛСП, характеризовался разнообразием по морфологическим признакам ствола и кроны, которое в значительной степени обусловлено наследственно. Вместе с тем у растений, обладающих одинаково высокими генотипически обусловленными способностями к росту, сформировались сравнительно одинаковые параметры надземной части. Это предопределяет ограниченную идентификационную значимость указанных

* признаков. Между всеми изученными параметрами кроны и ствола сосны

обыкновенной, произрастающей в условиях ЛСП, существует сильная положительная коррелятивная зависимость.

3. Плюсовые деревья и их вегетативные потомства контрастно различаются по углам крепления ветвей к стволу. Данный признак весьма устойчив в пределах особи и у рамет одного плюсового дерева, обладает хронологической и экологической стабильностью. Видимая неоднородность сравниваемых объектов преимущественно (до 96 %) обусловлена разницей генотипов плюсовых деревьев. Это указывает на высокую идентификационную значимость данного признака и делает его ценным при решении классификационных задач относительно вегетативного потомства плюсовых деревьев сосны обыкновенной, проведении ревизии чистоты ассортимента объектов ЕГСК (ПЛСБ).

4. Неоднородность вегетативного потомства плюсовых деревьев сосны обыкновенной, по комплексу признаков, определяющих их репродуктивную

способность: параметрам шишек, урожайности - обусловлена наследственно. Притом, что раметы одного плюсового дерева весьма однородны в своих оценках, представители разных клонов различались контрастно. Различия в генеративной способности являются отражением неодинаковой степени адаптированное™ растений к существующим условиям их произрастания, различий в нормах реакции клонов плюсовых деревьев. Следовательно, существует необходимость выбора наиболее продуктивных в данных условиях среды клонов плюсовых деревьев для введения их в состав объектов ПЛСБ.

5. Существуют заметные различия в темпах развития сеянцев разного происхождения: по высоте и диаметру, динамике запасных веществ и ходу одревеснения ксилемы. Различия проявились как между представителями разных полусибсовых семей плюсовых деревьев, так и между семенными генерациями из нормальных насаждений. Различались между собой и группы сеянцев, относящихся как к потомствам плюсовых деревьев, так и к потомствам нормальных насаждений из разных мест зоны обследования. Преимущественно наследственный характер различий подтвердил дисперсионный анализ. Все различия проявились на выровненном экофоне, что свидетельствует об их наследственной природе. Наследственная обусловленность выраженных различий между изученными группами сеянцами по темпам начального развития и физиологическому состоянию свидетельствует о неоднородности популяции сосны обыкновенной, представленной на территории Нижегородской области, по важнейшим показателям, определяющим в конечном итоге продуктивность, адаптиро-ванность к существующим условиям среды и другие показатели.

6. Клоны плюсовых деревьев характеризуются наследственно обусловленной спецификой динамики запасных веществ и хода лигнификации клеток ксилемы, что проявилось как в темпах и характере сезонных изменений анализируемых показателей, так и в величинах их максимумов и минимумов. Полученные результаты указывают на различную степень соответствия биологических ритмов сезонного развития изученных объектов ходу сезонных изменений погодных условий. Это во многом определяет адаптированность клонов к условиям среды, что в конечном итоге и будет определять генеративную активность каждого из них, а, следовательно, и их ценность как материала для создания ЛСП, в том числе ЛСП ПГЦ.

7. Степень соотносительной близости изучаемого набора вегетативных репродукций плюсовых деревьев неодинакова, а различия между ними носят комплексный характер. Сложная структура взаимообусловленного расположения изучаемых клонов как многомерных объектов в евклидовом пространстве признаков проявилась на выровненном экофоне и служит адекватной оценкой характера их генетической близости. Профили статистических расстояний вегетативного потомства каждого плюсового дерева вполне специфичны и позволяют надежно идентифицировать любой изучаемый объект. Данное обстоятельство обеспечивает возможность планомерного подхода к выбору родительских пар при скрещивании или к выбору объектов, включаемых в схему диал-лельных скрещиваний для получения оценок ОКС и СКС.

Рекомендации производству

Проектирование и создание объектов ПЛСБ (ЛСП различной генетической ценности и ПЛСУ, создаваемых семенным потомством ПД) и их реконструкция включает формирование ассортимента. Проектными организациями и специализированными по семеноводству подразделениями могут использоваться полученные нами сведения о клонах ПД, выделенных в Нижегородской области. Масштабы использования семян и вегетативных частей, клонов ПД (собственно ПД) достаточно широко представляют ряд субъектов РФ.

1. Клоны части ПД характеризуются не стандартными (ОСТ 56-23 - 75) по диаметру шишками, исходя из технологических требований и в соответствии с существующими представлениями о связи размеров шишек с размерами и качеством семян в них. Такие клоны (К-197, К-47) менее желательны в составе ЛСП и особенно ЛСП ПГЦ, (вместе с тем они могут быть носителями других ценных признаков в селекционной работе).

2. Клоны отдельных ПД обладают выраженной периодичностью в семе-ношении и снижении урожайности (вплоть до полного отсутствия) в малоурожайные годы. ПД с такими характеристиками (К-42, К-22, К-21, К-170) могут снизить общий показатель производственной продуктивности ЛСП. Следовательно, включение клонов таких плюсовых деревьев в состав ЛСП и особенно ЛСП ПГЦ менее желательно или даже не целесообразно.

3. При создании ЛСП и, прежде всего ЛСП ПГЦ, ориентированных на достижение эффекта гетерозиса, целесообразно вводить в их состав клоны, наиболее различающиеся по комплексу признаков. В этой связи следует составлять их ассортимент (после проверки по семенному потомству) из клонов тех ПД, которые в наибольшей степени различаются между собой по комплексу признаков, имеющих хозяйственное, адаптационное и идентификационное значение. Это установлено по величине вычисленных нами обобщенных статистических расстояний, их профилей и построенным дендрограммам. Мы рекомендуем включать в состав ЛСП клоны, которые установлены нами как наиболее отдаленные и приведены в таблицах 5 и 6.

4. При выборе и обосновании ассортимента для объектов ПЛСБ и, прежде всего для ЛСП ПГЦ, мы рекомендуем использовать (помимо результатов изучения семенных потомств в испытательных культурах) сформированную нами базу данных о 48 плюсовых деревьях сосны обыкновенной и их вегетативном потомстве, оснащенную комплексом программ статистической обработки и анализа, содержащую сведения по комплексу морфологических и физиологических признаков, имеющих хозяйственное, адаптивное и идентификационное значение.

5. Сформированные нами схемы скрещиваний наиболее отдаленных между собой клонов ПД рекомендованы нами к использованию совместно с Семеновским специализированным лесхозом для проведения скрещиваний по стратегии наиболее отдаленных объектов. Это позволит обосновано подходить к выбору родительских пар при гибридизации. Предложенные нами схемы скрещиваний представляет собой этап планирования работ по селекции, что являет-

ся общепринятым подходом при организации селекции методом гибридизации. Это позволит существенно сократить выбор комбинаций при диаллельных скрещиваниях, что сопряжено с весьма сложной проблемой выбора наиболее эффективных из большого числа возможных комбинаций. Кроме того, полученные результаты позволяют обоснованно группировать имеющийся набор ПД и их клонов для получения семей с близкими характеристиками, что является необходимым при организации индивидуального отбора с применением ' семейно-группового отбора, наиболее применимого к голосеменным видам, к которым относится сосна обыкновенная.

6. Полученные сравнительные оценки, характеризующие темпы развития сеянцев по высоте и диаметру, и различия между сеянцами из улучшенных семян (заготовленных на ЛСП) и сеянцами из нормальных семян свидетельствуют о наличии некоторого преимущества в развитии по диаметру сеянцев селекционного происхождения. Это делает целесообразным дальнейшее развитие создания в лесхозах ЛСП.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Сравнительная оценка клонов на лесосеменной плантации Семеновского лесхоза// Актуальные проблемы лесного хозяйства и рациональное использование природных ресурсов Нижегородской области. Сб. науч. тр. по мат. конф. Нижний Новгород, 2002 г. - С. 22 - 29. (в соавторстве с Бессчетновым В.П. и Савиной Н.Н.).

2. Изменчивость клонов плюсовых деревьев сосны обыкновенной на ле-сосеменных плантациях/ Адаптивный потенциал сельскохозяйственных растений и пути его реализации в современных условиях// Сб. науч. тр. - Нижний Новгород, 2002. - С. 87 - 91.

3. Динамика содержания крахмала в побегах представителей клоновых репродукций плюсовых деревьев сосны обыкновенной в Нижегородской области// Лесной комплекс: состояние и перспективы развития/ Сб. науч. тр. Вып. 5. -Брянск, 2003.-С.13- 17.

4. Семеноводство сосны обыкновенной в Нижегородской области// Плодоводство, семеноводство, интродукция древесных растений/ Матер. VI Меж-дунар. науч. конф.. г. Красноярск, 22 - 24 октября 2003 г. - Красноярск, Сиб-ГТУ, 2003.-С. 10-13.

5. Состояние и перспективы развития лесосеменных плантаций сосны обыкновенной (Ртив вПуезЬ^ Ь.) в Нижегородской области// Леса и лесное хозяйство в условиях рынка: проблемы и перспективы устойчивого развития/ Матер. междунар. науч.-пр. конф., г. Алматы, 27 - 28 ноября 2003 г., в 2-х книгах. Книга 2. - Алматы: Казахский национальный университет, 2003. - С. 59 - 64.

6. Корреляция признаков сосны обыкновенной на лесосеменных плантациях// Лесоэкологические проблемы Поволжья: Сб. науч. тр./ НГСХА. - Нижний Новгород, 2003. - С. 15 - 20.

7. Стратегия формирования баз данных о репродукциях клонов плюсовых деревьев сосны обыкновенной и их использование в селекционном улучшении

лесов Нижегородской области// Стратегия развития сельского, лесного хозяйства и сферы услуг в Российской Федерации и в мире/ Матер, междунар. сим-поз., г. Нижний Новгород, 4-5 ноября 2003 г. - Нижний Новгород, 2003. - С. 84 - 86.

8. Изменчивость шишек у представителей клоновых репродукций плюсовых деревьев сосны обыкновенной// Плодоводство, семеноводство, интродукция Древесных растений/ Матер. VII Междунар. науч. конф., г. Красноярск, 15

- 17 сентября 2004 г. - Красноярск: СибГТУ, 2004. - С. 27 - 30.

9. Сравнительный анализ вегетативного потомства плюсовых деревьев сосны обыкновенной по параметрам хвои// Актуальные проблемы лесного комплекса/ Сб. науч. тр. По итогам 5-ой международной научно-технической конференции «JIec-2004». Вып. 8. - Брянск: БГИТА, 2004. - С. 11 - 13.

10. Изменчивость вегетативного потомства плюсовых деревьев сосны обыкновенной по морфологическим признакам хвоиII Структурно-функциональная организация и динамика лесов/ Материалы Всероссийской конференции, посвященной 60-летию Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН и 70-летию образования Красноярского края, г. Красноярск, 1-3 сентября 2004 г.

- Красноярск: Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН, 2004. - С. 406 - 408.

11. Экологические аспекты формирования ассортимента лесосеменных плантаций сосны обыкйовенной в Нижегородской области/ Вестник БГТУ им. В.Г. Шухова. - № 8. 2004 г. Часть V // Спецвыпуск: Материалы II Международной научно-практической конференции «Экология: образование, наука, промышленность и здоровье». - Белгород, 2004. - С. 20 - 22.

12. Сезонная динамика содержания крахмала в побегах клонов плюсовых деревьев сосны обыкновенной (Pinus silvestris L.)// Актуальные проблемы биологии, медицины и экологии/ Сб. науч. работ. Т. 4, № 1 (2004). - Томск: Сиб-ГМУ,2004. -С. 72 - 73.

13. Многофакторный анализ клонов плюсовых деревьев сосны обыкновенной в условиях лесосеменных плантаций// Лесоводство Нижегородской области на рубеже веков/ Сб. науч. тр. по матер, науч.-практ. конф. - Нижний Новгород, 2004. - С. 14 - 27.

14. Идентификационное значение угла крепления ветвей при изучении вегетативного потомства плюсовых деревьев сосны обыкновенной// Лесоводство Нижегородской области на рубеже веков/ Сб. науч. тр. по матер, науч.-практ. конф. - Нижний Новгород, 2004. - С. 28 - 43. (в соавторстве с Гореловым Н.И., Козловым H.A.)

15. Динамика выхода побегов из состояния покоя у представителей клоновых репродукций плюсовых деревьев сосны обыкновенной// Лесоводство Нижегородской области на рубеже веков/ Сб. науч. тр. по матер, науч.-практ. конф. - Нижний Новгород, 2004. - С. 44 - 43.

16. Изменчивость вегетативного потомства плюсовых деревьев сосны обыкновенной по величине угла крепления ветвей// Интеграция науки, образования и производства для развития лесного хозяйства и лесопромышленного комплекса/ Матер. Всеросс. науч.-практ. конф. с междунар. участием, 28 - 30 июня 2004 г. - Воронеж, Воронежский госуниверситет, 2004. - С. 33 - 35.

17. Комплексная оценка клонов плюсовых деревьев сосны обыкновенной на объектах постоянной лесосеменной базы в Нижегородской области// Вави-ловские чтения - 2004: Матер. Всеросс. науч.-практ. конф., посвященной 117-й годовщине со дня рождения академика Н.И. Вавилова/ Саратов, 24 - 26 ноября 2004 г. - Саратов, 2004 . - С. 93 - 96.

18. Изменчивость показателей роста сеянцев сосны обыкновенной в по-лусибсовых семьях плюсовых деревьев и семенных генерациях нормальных насаждений Нижегородской области// Проблемы и перспективы лесного комплекса: Матер, межвуз. науч.-практ. конф. 26 - 27 мая 2009 г. - Воронеж, 2005. -Т. 1.-С. 42-47.

19. Содержание запасных веществ и ход лигнификации в тканях побегов у вегетативного потомства плюсовых деревьев сосны обыкновенной// Актуальные проблемы лесного хозяйства Нижегородского Поволжья и пути их решения/ Сб. науч. ст. по матер, науч.-практ. конф., посвященной 75-летию НГСХА.

- Нижний Новгород, 2005. - С. 20 - 28.

20. Сравнительный анализ семенного потомства плюсовых деревьев сосны обыкновенной в Семеновском лесхозе// Актуальные проблемы лесного хозяйства Нижегородского Поволжья и пути их решения/ Сб. науч. ст. по матер, науч.-практ. конф., посвященной 75-летию НГСХА. - Нижний Новгород, 2005.

- С. 12 - 19 (в соавторстве с Бессчетновым В.П., Ширановым А.Ю.).

21. Сравнительный анализ сеянцев сосны обыкновенной по физиологическому состоянию в Семеновском специализированном семеноводческом лесхозе// Актуальные проблемы лесного хозяйства Нижегородского Поволжья и пути их решения/ Сб. науч. ст. по матер. науч.-практ. конф., посвященной 75-летию НГСХА. - Нижний Новгород, 2005. - С. 29 - 40 (в соавторстве с Захаровым Е.В., Козловым H.A., Гореловым Н.И).

Отзывы на автореферат в двух экземплярах с заверенными подписями просим присылать ученому секретарю диссертационного совета Д 212.115.03 по адресу: 424024, Республи- « ка Марий Эл, г. Йошкар-Ола, пл. Ленина, 3, факс: 8 (8362)-41-08-72.

Подписано в печать 18.04.2006 Формат 60x84 1/16. Заказ 149. Тираж 100 экз Объем п.л. 1,0. Бумага писчая. Печать офсетная.

Типография Нижегородской государственной сельскохозяйственной академии. Лицензия ЛР № 040284

603107, г. Нижний Новгород, проспект Гагарина, 97

12- 92 1 4

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Бессчетнова, Наталья Николаевна

Введение

Глава 1. Аналитический обзор литературы

Глава 2. Анализ природных условий

Глава 3. Методика исследований

Глава 4. Изменчивость морфологических признаков вегетативного 60 потомства плюсовых деревьев сосны обыкновенной

4.1. Специфика морфологии хвои клонов плюсовых деревьев

4.2. Варьирование параметров ствола и кроны растений

4.3. Изменчивость клонов по величине угла крепления ветвей

Глава 5. Специфика репродуктивной деятельности и свойств сеянцев ф плюсовых деревьев при анализе их вегетативного потомства

5.1. Изменчивость признаков шишек клонов плюсовых деревьев

5.2. Репродуктивная способность клонов плюсовых деревьев

5.3. Изменчивость показателей роста сеянцев в полусибсовых 129 семьях плюсовых деревьев и семенных генерациях нормальных насаждений

5.4. Сравнительный анализ сеянцев по физиологическому со- 140 стоянию

Глава 6. Специфика вегетативного потомства плюсовых деревьев по 147 показателям физиологического состояния

6.1. Динамика содержания крахмала в побегах клонов

6.2. Динамика содержания жиров в побегах клонов

6.3. Лигнификация клеток ксилемы в годичных побегах клонов

6.4. Темпы формирования клеток ксилемы в побегах текущего 204 года в побегах текущего года 6.5. Скорость образования клеток ксилемы в побегах текущего

6.6. Взаимозависимость изменений содержания крахмала, жиров 216 и хода лигнификации в тканях побегов текущего года

6.7. Динамика индуцированного выхода побегов из состояния 224 покоя

Глава 7. Комплексный анализ вегетативного потомства плюсовых 238 деревьев сосны обыкновенной

7.1. Комплексный анализ клонов в условиях лесосеменных план- 239 таций

7.2. Комплексный анализ ассортимента архивов клонов 254 Выводы 273 Рекомендации производству 276 Список работ, опубликованных по теме диссертации 279 Литература

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Селекционная оценка клоновых репродукций плюсовых деревьев сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) по хозяйственным и адаптивным признакам"

Актуальность. Лес имеет важное экологическое, экономическое и социальное значение (Конференция ООН по окружающей среде и развитию, 1994). Лесосырьевая база - основа функционирования лесопромышленного комплекса, определяет состояние и перспективы развития лесозаготовительных и лесоперерабатывающих предприятий. Нижегородская область располагает большими запасами лесных ресурсов, использование которых вносит большой вклад в экономику региона. Площадь земель лесного фонда превышает 3 млн. га, а запас древесины - более 500 млн. м3. Доходы от реализации древесной продукции составляют заметную часть валютных поступлений в областной бюджет.

Лес - восполнимый природный ресурс, что обусловлено его способностью к самовосстановлению и к искусственному восстановлению. Последнее возможно с расширением первоначальных площадей, повышением качества насаждений и увеличением их запаса. Длительный период воспроизводства лесных ресурсов, тенденция неуклонного увеличения потребностей экономики в древесине, опережающий рост использования многообразных защитных и рекреационных свойств лесов, выдвигает перед лесным хозяйством долговременное требование: обеспечить расширенное воспроизводство лесных ресурсов, сбалансировав его с потребностями на перспективу, при соблюдении принципов непрерывного и неистощительного лесопользования, устойчивого управления лесами (Гиряев, 2003; Лапицкая, 2003; Новосельцева, 2003). Это тем более актуально в связи с Ратификацией в 2004 году Государственной Думой Российской федерации документов о присоединении России к Киотскому протоколу.

Современный уровень ведения хозяйства в лесах России сопряжен с высокой интенсивностью воздействия на них. При этом состояние естественного возобновления не всегда обеспечивает желаемый результат в качественном, количественном и временном аспектах. Более половины вырубок таёжной зоны заселяются мягколиственными породами, в подзоне южной тайги и в хвойно-широколиственных лесах их доля еще больше. Эффективным средством воздействия на процесс возобновления лесов является лесокультурная деятельность - применяемые в ней технологии и селекционные достижения. Увеличение использования древесины достигло такого уровня, когда удовлетворить потребность в ней становится возможным только за счет интенсивного хозяйства, основанного на плантационном лесовыращивании и селекционном совершенствовании видов. Переход к плантационному лесоводству, декларированному материалами 11 Всемирного лесного конгресса (Итоги., 2000), позволит снизить эксплуатационную нагрузку на естественные леса. Масштабы таких работ в Нижегородской области велики: площадь искусственных насаждений — лесных Ф культур всех типов, назначений и конструкций - более 0,5 млн. га или около 1/5 всех лесов. Лесные культуры хвойных пород в регионе проектируются на 80 — 90% хвойных и 5 - 10 % мягколиственных вырубок, что обусловливает устойчивый спрос на высококачественный посадочный материал.

Важнейшей в хозяйственном отношении породой, перспективной для плантационного лесовыращивания и селекционного улучшения является сосна обыкновенная (Ртш БПуезЫз Ь.). Занимая обширный ареал на территории России, она имеет достаточно сложную внутривидовую структуру, объединяющую подвиды, экотипы и популяции, особи которых различаются по многим признакам, в том числе и по ритмам биологического развития. Сосна обыкновенная ф играет важную роль в составе лесов Среднего Поволжья. Это обстоятельство формирует потребность в семенах с высокими посевными качествами и улучшенной наследственностью, получаемых преимущественно на лесосеменных плантациях. Однако в составе создаваемых лесных культур, промышленных плантаций, защитных и рекреационных насаждений крайне низка доля объектов, созданных из посадочного материала селекционного происхождения.

Селекционное совершенствование видов - необходимый элемент в системе оптимизации лесопользования. Перспективность активного внедрения результатов селекции в лесное хозяйство отмечено в Законе Российской Федерации «О селекционных достижениях» (1993). Необходимость перевода лесного ф хозяйства страны на постоянную лесосеменную базу на селекционной основе отмечалось многими специалистами (Драгавцев, 1972; Чеботарев, 1972; Брежнев, 1989; Васинюк, 1989; Колиснеченко и др., 1989; Молотков, 1989; Мольчен-ко и др., 1989; Патлай и др., 1989; Шлончак, 1989; Ковалевич, 1997). Лесное семеноводство отнесено Лесным кодексом РФ (1997) к числу приоритетных направлений, финансируемых из федерального бюджета (Рутковский, 2003). Однако в лесном хозяйстве реализованы далеко не все возможности селекции. Для наиболее полного и рационального использования лесных богатств необходимо вовлечение в хозяйственный оборот всех генетических ресурсов древесных и кустарниковых растений, перевод лесовыращивания на селекционную основу, Ф внедрение сортоводства в процесс создания целевых плантационных насаждений. Эти вопросы нашли отражение в Концепции развития лесного хозяйства Российской Федерации на 2003-2010 гг. (2003), принятой правительством нашей страны (Распоряжение Председателя Правительства Российской Федерации М. Касьянова № 69-р от 18 января 2003 г., 2003). В ней намечены следующие пути развития области воспроизводства лесов и защитного лесоразведения: оптимизация на основе сохранения генетического потенциала лесов, внедрение достижений генетики и селекции в лесное семеноводство, применение современных интенсивных технологий выращивания посадочного материала. Программа лесовосстановления в период 2003 — 2010 гг. предусматривает активизацию работ по созданию архивов клонов и испытательных культур (Рутковский, 2003).

Одной из наиболее эффективных форм реализации задач селекционного совершенствования лесов является активное внедрение в практику лесного хозяйства концепции селекционного лесного семеноводства, которое признано одним из основных направлений лесохозяйственной деятельности (Указания ., 2000). Переход на получение лесных семян с улучшенными качествами обеспечит производство высококачественного посадочного материала для создания высокопродуктивных насаждений, т. е. обеспечит воспроизводство лесных ресурсов на более высоком уровне. Основным источником таких семян ф служат лесосеменные плантации (ЛСП) клонового происхождения (Ефимов,

1997, 2003). В Нижегородской области (Семеновский, Волжский, Арзамасский и другие лесхозы) накоплен богатый опыт работ по организации на селекционно-генетической основе объектов единого генетико-селекционного комплекса (ЕГСК), постоянной лесосеменной базы (ПЛСБ). Её важнейшим элементом являются ЛСП сосны обыкновенной - одной из ценнейших древесных пород региона. Главным аспектом их создания выступает формирование ассортимента клонов плюсовых деревьев, биологические характеристики которых в полной мере соответствуют экологическим параметрам среды, фенологически и физиологически совместимых на столько, что обеспечивают условия для надежного опыления и устойчивого семеношения растений. В материалах пятого всероссийского съезда лесоводов отмечено (Рутковский, 2003), что Нижегородская область, одна из немногих регионов в России подошла в организации ведения семеноводства на селекционно-генетической основе к этапу создания ЛСП повышенной генетической ценности. Многочисленные результаты многолетних исследований подтверждают необходимость осуществления периодической ревизии селекционного фонда плюсовых деревьев, длительных испытаний устойчивости их потомств к неблагоприятным факторам и ступенчатого отбора наиболее перспективных из них (Ефимов, 1998; 2000). Результатом такой оценки может явиться выделение ЛСП повышенной генетической ценности (ЛСП ПГЦ). Данная категория ЛСП получила официальный статус в Указаниях по лесному семеноводству в Российской Федерации (2000). В соответствии с Федеральным законом Российской Федерации «О семеноводстве» (1997), продолжение исследований в этом направлении представляется весьма актуальным, и необходимость детальной и всесторонней проверки плюсовых деревьев, в том числе и по потомству, признается основой успешного их внедрения в лесохо-зяйственное производство (Орленко, 1972а; Белоус и др., 1989).

Формирование исходной базы лесной селекции предусматривает привлечение в состав архивов клонов и ЛСП носителей ценных признаков, как из природных популяций, так и полученных в результате гибридизации и индуцированного мутагенеза и полиплоидии. В такой ситуации объективная информация о носителях ценных признаков и свойств представляет особый интерес, а создание их баз данных с привлечением информационноемких методов и технологий комплексного анализа является важной и своевременной задачей.

Цель исследований - выявить селекционный потенциал и наследственно обусловленную специфику клонов плюсовых деревьев сосны обыкновенной по комплексу хозяйственно важных и адаптивных признаков и разработать на этой основе критерии формирования ассортимента ЛСП, обеспечивающего наивысшую стабильность семеношения.

Задачи исследований.

1. Получить статистически достоверные оценки изменчивости важнейших морфологических признаков плюсовых деревьев и их потомств, имеющих хозяйственное, адаптационное и идентификационное значение, и оценить степень их наследственной обусловленности.

2. Определить характер корреляции между важнейшими морфологическими признаками вегетативного потомства плюсовых деревьев.

3. Дать обобщенную оценку степени соотносительной статистической близости клонов плюсовых деревьев, по результатам комплексного анализа и выявить иерархию связей между элементами структуры по результатам кластерного анализа.

• 4. Дать оценку фенологической специфике клонов плюсовых деревьев.

5. Выявить специфику динамики физиологического состояния клонов плюсовых деревьев по жирам, крахмалу и ходу лигнификации ксилемы.

6. Дать сравнительную оценку репродуктивной активности клонов плюсовых деревьев по показателям семеношения.

7. Вскрыть характер и степень различий в темпах развития сеянцев, выращиваемых из семян, заготовленных на ЛСП и в нормальных насаждениях.

Новизна результатов научных исследований состоит в следующем.

Для обширного региона распространения сосновых насаждений (Нижегородской области) получены новые статистически достоверные данные о такса* ционных показателях и морфологических характеристиках клонов плюсовых деревьев и их генеративных органов, выделенных в её естественных насаждениях и локализованных на участках объектов ЕГСК и ПЛСБ.

Новые сведения получены о ходе фенологического развития и характере покоя вегетативных почек растений, относящихся к разным вегетативным репродукциям плюсовых деревьев сосны обыкновенной. Установлена ранее не описываемая их специфичность в отношении выхода из состояния покоя срезанных побегов при его искусственном прерывании. Предложены оригинальные оценки и схема распределения в соответствии с ними клоновых потомств плюсовых деревьев по группам темпов фенологического развития.

Реализован новый подход к анализу степени соответствия биологических ритмов развития растений, относящихся к разным клоновым репродукциям плюсовых деревьев сосны обыкновенной, посредством анализа динамики крахмала, жиров и хода одревеснения побегов текущего года. Выявлены ранее не известные особенности хода лигнификации ксилемы и изменения содержания жиров и крахмала в побегах вегетативного потомства плюсовых деревьев; отмечена взаимно противоположная направленность и связь со степенью одревеснения клеток динамики содержания крахмала и жиров.

Получены новые сравнительные оценки вегетативных потомств изучавшихся плюсовых деревьев по их репродуктивной способности, количественным и качественным характеристикам шишек, темпам развития сеянцев.

Выполнена ранее не проводившаяся в зоне исследования комплексная многомерная сравнительная оценка репродукций плюсовых деревьев, размещенных в архивах клонов и на ЛСП, на основе кластерного анализа с расчетом обобщенного расстояния в евклидовом пространстве. Впервые для региона сформирована база данных о потомствах плюсовых деревьев сосны обыкновенной, выделенных в лесхозах Нижегородской области, создано оригинальное программное обеспечение её статистической обработки и анализа.

Хозяйственное значение результатов работы определяется следующими позициями.

Сведения о плюсовых деревьях и их потомствах, полученные в ходе проведения работы, используются Лесосеменной станцией Семеновского специализированного семеноводческого лесхоза при формировании ассортимента ЛСП и других объектов ЕГСК в Нижегородской области.

Информация о фенологических и физиологических особенностях плюсовых деревьев и их клонов может быть применена для обоснования адаптиро-ванности выбранного комплекса клонов плюсовых деревьев для реконструируемых и создаваемых ЛСП и других объектов ЕГСК (ПЛСБ).

Схемы скрещивания, предложенные по результатам кластерного анализа и оценки степени соотносительной статистической близости и отдаленности клонов плюсовых деревьев по комплексу анализируемых признаков, могут быть использованы в порядке планирования селекционных мероприятий при выборе родительских пар в работах по гибридизации и при получении оценок ОКС и СКС.

Сформированная база данных о плюсовых деревьях и их вегетативном потомстве в Нижегородской области, оснащенная комплексом программ статистической обработки и анализа, используется лесхозами Нижегородской области при проектировании и создании объектов ПЛСБ.

Внедрение результатов научной работы в производство подтверждают 4 акта о внедрении, выданные Агентством лесного хозяйства по Нижегородской области и Управлением сельскими лесами по Нижегородской области.

Материалы диссертации используются в учебном процессе на факультете лесного хозяйства НГСХА, что подтверждено соответствующим актом о внедрении.

На защиту выносятся следующие положения диссертационной работы.

1. Существует наследственно обусловленная неоднородность клонов плюсовых деревьев сосны обыкновенной по морфологическим признакам, имеющим хозяйственное, адаптационное и идентификационное значение.

2. Репродуктивность клонов плюсовых деревьев на объектах единого ге-нетико-селекционного комплекса неодинакова и определена генотипически, что создает предпосылки для выделения лучших из их числа для включения в ассортимент реконструирувемых и вновь создаваемых ЛСП.

3. Степень адаптированности клонов разных плюсовых деревьев к существующим экологическим условиям неодинакова и связана со спецификой динамики их фенологических процессов и физиологического состояния.

4. Различия между клонами плюсовых деревьев носят комплексный характер, формирующий иерархическую систему построения их совокупностей на объектах ЕГСК (ПЛСБ).

Апробация. Материалы диссертации представлены и обсуждались на 6-й международной научной конференции «Плодоводство, семеноводство, интродукция древесных растений (Красноярск, 2003); Международной научно-технической интернет-конференции «Лесной комплекс: состояние и перспективы развития» (Брянск, 2003); Международном симпозиуме «Стратегия развития сельского, лесного хозяйства и сферы услуг в Российской Федерации и в мире» (Нижний Новгород, 2003); Международной научно-практической конференции «Леса и лесное хозяйство в условиях рынка: проблемы и перспективы устойчивого развития» (Алматы, 2003); Международной научно-практической конференции «Экология: образование, наука, промышленность и здоровье» (Белгород, 2004); 4-ой международной научно-технической интернет-конференции «Лесной комплекс состояние и перспективы развития» (Брянск, 2004), 5-ой международной научно-технической конференции «Лес-2004» (Брянск, 2004), а также на ежегодных научных конференциях факультета лесного хозяйства Нижегородской государственной сельскохозяйственной академии (2001 -2004).

Публикации. Основное содержание диссертации опубликовано в 21 работе общим объемом 117 страниц или 4,9 печатных листа.

Объем работы. В ходе проведения научной работы (2000 - 2005 гг.) были детально обследованы лесосеменные плантаций и архивы клонов на территории лесхозов Нижегородской области на площади 64 га. Выполнено 22740 замеров таксационных показателей деревьев и 5000 замеров параметров сеянцев, 45000 замеров признаков хвои, 5000 замеров угла крепления боковых ветвей,

500 учетов качественных признаков кроны, 10000 замеров параметров шишек. Осуществлено 600 учетов фенологического состояния, 3500 учетов микроскопических препаратов, 7500 учетов качественных признаков хвои, 500 учетов качественных признаков шишек, 1500 учетов семеношения отдельных деревьев.

Обоснованность и достоверность результатов работы. Обоснованность и достоверность результатов работы обеспечена значительным объемом экспериментального материала, привлечением эффективного методического аппарата его обработки, длительным сроком наблюдений и их достаточной повторно-стью, подтверждена критериями статистической достоверности результатов.

Личный вклад автора. Личный вклад автора состоит в постановке целей и задач исследований, разработке программы и методик их проведения, сборе первичного материала в процессе полевых и лабораторных опытов, его математической обработке и анализе.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, рекомендаций производству, списка работ, опубликованных по теме диссертации, списка литературы, приложений. Она написана на 366 страницах общего текста, содержит 35 таблиц и 105 рисунков. Список литературы включает в себя 698 наименований, в том числе 56 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Лесные культуры, селекция, семеноводство", Бессчетнова, Наталья Николаевна

273 Выводы

1. Неоднородность вегетативных потомств плюсовых деревьев сосны обыкновенной по параметрам хвои и характеру её изменчивости в значительной степени обусловлена генотипически. Обладая различной по размерам хвоей, потомки разных плюсовых деревьев демонстрируют разницу в способности накапливать и терять в ней влагу при высушивании. Установлена тесная зависимость потери массы хвои при её высушивании, как от исходной, так и от сухой массы. Специфика клоновых репродукций по параметрам хвои свидетельствует об их биологической неравноценности, и предопределяет необходимость в дифференцированном подходе к ним при формировании ассортимента объектов ПЛСБ.

2. Набор клонов, представленный на ЛСП, характеризовался разнообразием по морфологическим признакам ствола и кроны, которое в значительной степени обусловлено наследственно. Вместе с тем у растений, обладающих одинаково высокими генотипически обусловленными способностями к росту, сформировались сравнительно одинаковые параметры надземной части. Это предопределяет ограниченную идентификационную значимость указанных признаков. Между всеми изученными параметрами кроны и ствола сосны обыкновенной, произрастающей в условиях ЛСП, существует сильная положительная коррелятивная зависимость.

3. Плюсовые деревья и их вегетативные потомства контрастно различаются по углам крепления ветвей к стволу. Данный признак весьма устойчив в пределах особи и у рамет одного плюсового дерева, обладает хронологической и экологической стабильностью. Видимая неоднородность сравниваемых объектов преимущественно (до 96 %) обусловлена разницей генотипов плюсовых деревьев. Это указывает на высокую идентификационную значимость данного признака и делает его ценным при решении классификационных задач относительно вегетативного потомства плюсовых деревьев сосны обыкновенной, проведении ревизии чистоты ассортимента объектов ЕГСК (ПЛСБ).

4. Неоднородность вегетативного потомства плюсовых деревьев сосны обыкновенной, по комплексу признаков, определяющих их репродуктивную способность: параметрам шишек, урожайности — обусловлена наследственно. Притом, что раметы одного плюсового дерева весьма однородны в своих оценках, представители разных клонов различались контрастно. Различия в генеративной способности являются отражением неодинаковой степени адаптирован-ности растений к существующим условиям их произрастания, различий в нормах реакции клонов плюсовых деревьев. Следовательно, существует необходимость выбора наиболее продуктивных в данных условиях среды клонов плюсовых деревьев для введения их в состав объектов ПЛСБ.

5. Существуют заметные различия в темпах развития сеянцев разного происхождения: по высоте и диаметру, динамике запасных веществ и ходу одревеснения ксилемы. Различия проявились как между представителями разных полусибсовых семей плюсовых деревьев, так и между семенными генерациями из нормальных насаждений. Различались между собой и группы сеянцев, относящихся как к потомствам плюсовых деревьев, так и к потомствам нормальных насаждений из разных мест зоны обследования. Преимущественно наследственный характер различий подтвердил дисперсионный анализ. Все различия проявились на выровненном экофоне, что свидетельствует об их наследственной природе. Наследственная обусловленность выраженных различий между изученными группами сеянцами по темпам начального развития и физиологическому состоянию свидетельствует о неоднородности популяции сосны обыкновенной, представленной на территории Нижегородской области, по важнейшим показателям, определяющим в конечном итоге продуктивность, адаптиро-ванность к существующим условиям среды и другие показатели.

6. Клоны плюсовых деревьев характеризуются наследственно обусловленной спецификой динамики запасных веществ и хода лигнификации клеток ксилемы, что проявилось как в темпах и характере сезонных изменений анализируемых показателей, так и в величинах их максимумов и минимумов. Полученные результаты указывают на различную степень соответствия биологических ритмов сезонного развития изученных объектов ходу сезонных изменений погодных условий. Это во многом определяет адаптированность клонов к условиям среды, что в конечном итоге и будет определять генеративную активность каждого из них, а, следовательно, и их ценность как материала для создания ДСП, в том числе ДСП ПГЦ.

7. Степень соотносительной близости изучаемого набора вегетативных репродукций плюсовых деревьев неодинакова, а различия между ними носят комплексный характер. Сложная структура взаимообусловленного расположения изучаемых клонов как многомерных объектов в евклидовом пространстве признаков проявилась на выровненном экофоне и служит адекватной оценкой характера их генетической близости. Профили статистических расстояний вегетативного потомства каждого плюсового дерева вполне специфичны и позволяют надежно идентифицировать любой изучаемый объект. Данное обстоятельство обеспечивает возможность планомерного подхода к выбору родительских пар при скрещивании или к выбору объектов, включаемых в схему диал-лельных скрещиваний для получения оценок ОКС и СКС.

Рекомендации производству

При проектировании и создании объектов ПЛСБ (ЛСП различной генетической ценности и ПЛСУ, создаваемых семенным потомством ПД) и для их реконструкции важным аспектом является формирование ассортимента. Проектными организациями и специализированными по семеноводству подразделениями могут использоваться полученные нами сведения о вегетативном потомстве ПД, выделенных на территории Нижегородской области. Масштабы использования семян и вегетативных частей, заготовленных с клонов ПД (собственно с ПД) в Нижегородской области, регламентированы Указаниями .(2000) и Лесосеменным районированием . (1982) и достаточно широко представляют ряд субъектов РФ. В соответствии с этим объективная информация об их источниках (клонах плюсовых деревьев) представленная в сформированных нами базах данных может быть использована также широко.

1. Вегетативные потомства части плюсовых деревьев характеризуются столь малыми размерами шишек, что по этому показателю не соответствуют ОСТ 56-23 - 75 (1975), который регламентирует размеры шишек, исходя из технологических требований и в соответствии с существующими представлениями о связи размеров шишек с размерами и качеством семян в них. Такие клоны (К-197, К-47) менее желательны в составе ЛСП и особенно ЛСП ПГЦ, (вместе с тем они могут иметь значение как носители других ценных признаков в селекционной работе).

2. Часть плюсовых деревьев и их потомств обладают выраженной периодичностью в семеношении и снижении урожайности (вплоть до полного отсутствия) в годы, когда формируется не большой урожай в целом. Плюсовые деревья с такими характеристиками (К-42, К-22, К-21, К-170) могут снизить общий показатель производственной продуктивности ЛСП. Следовательно, включение клонов таких плюсовых деревьев в состав ЛСП и особенно ЛСП ПГЦ менее желательно или даже не целесообразно.

3. При создании ЛСП и, прежде всего ЛСП ПГЦ, ориентированных на достижение эффекта гетерозиса, целесообразно вводить в их состав объекты, наиболее различающиеся по комплексу своих характеристик. В этой связи следует составлять ассортимент ЛСП ПГЦ (после проверки по семенному потомству) из вегетативного потомства тех плюсовых деревьев, которые в наибольшей степени различаются между собой по всему комплексу признаков, имеющих хозяйственное, адаптационное и идентификационное значение. Это может быть установлено по величине вычисленных нами обобщенных статистических расстояний, их профилей и построенным дендрограммам. Мы рекомендуем включать в состав ЛСП те клоны, которые установлены нами по схемам для определения генетической близости как наиболее отдаленные и приведены в таблицах 7.10 и 7.11.

4. При выборе и обосновании ассортимента для объектов ПЛСБ и, прежде всего для ЛСП ПГЦ, мы рекомендуем использовать (помимо результатов изучения семенных потомств) сформированную нами базу данных о 48 плюсовых деревьях сосны обыкновенной и их вегетативном потомстве в Нижегородской области, оснащенную комплексом программ статистической обработки и анализа, включающую в себя сведения по широкому комплексу морфологических и физиологических признаков, имеющих хозяйственное, адаптивное и идентификационное значение.

5. Сформированные нами схемы скрещиваний наиболее отдаленных между собой (по комплексу всех анализируемых признаков) клонов плюсовых деревьев будут использованы нами совместно с Семеновским специализированным лесхозом для проведения скрещиваний по стратегии наиболее отдаленных объектов. Целесообразность разработки таких схем скрещиваний позволяет обосновано, а не случайно подходить к выбору родительских форм при гибридизации. Предложенные нами схемы скрещиваний между наиболее отдаленными объектами представляет собой этап планирования работ по селекции, что является общепринятым подходом при организации селекции методом гибридизации. Предложенные схемы позволят существенно сократить выбор возможных комбинаций при организации диаллельных скрещиваний, что часто сопряжено с весьма сложной проблемой выбора наиболее эффективных из большого числа возможных комбинаций

6. Полученные сравнительные оценки, характеризующие темпы развития сеянцев по высоте и диаметру между сеянцами из улучшенных семян (заготовленных на ЛСП) и сеянцами из нормальных семян свидетельствуют о наличии некоторого преимущества в развитии по диаметру сеянцев селекционного происхождения. Это делает целесообразным дальнейшее развитие создания в лесхозах ЛСП.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Сравнительная оценка клонов на лесосеменной плантации Семеновского лесхоза // Актуальные проблемы лесного хозяйства и рациональное использование природных ресурсов Нижегородской области: Сб. науч. тр. по мат. конф. Нижний Новгород, 2002 г. — С. 22 — 29. (в соавторстве с Бессчетновым

B.П. и Савиной H.H.).

2. Изменчивость клонов плюсовых деревьев сосны обыкновенной на ле-сосеменных плантациях // Адаптивный потенциал сельскохозяйственных расf тений и пути его реализации в современных условиях: Сб. науч. тр. - Нижний

Новгород, 2002.- С. 87-91.

3. Динамика содержания крахмала в побегах представителей клоновых репродукций плюсовых деревьев сосны обыкновенной в Нижегородской области // Лесной комплекс: состояние и перспективы развития: Сб. науч. тр.— Брянск, 2003. - Вып. 5. - С. 13 - 17.

4. Семеноводство сосны обыкновенной в Нижегородской области // Плодоводство, семеноводство, интродукция древесных растений: Материалы VI Междунар. науч. конф. г. Красноярск, 22 - 24 октября 2003 г. - Красноярск, СибГТУ, 2003.-С. 10-13.

5. Состояние и перспективы развития лесосеменных плантаций сосны обыкновенной (Pinus silvestris L.) в Нижегородской области // Леса и лесное хозяйство в условиях рынка: проблемы и перспективы устойчивого развития: Матер. Междунар. науч.-практ. конф., г. Алматы, 27 - 28 ноября 2003 г., в 2-х книгах— Алматы: Казахский национальный университет, 2003. — Книга 2. — С. 59 — 64.

6. Корреляция признаков сосны обыкновенной на лесосеменных плантациях // Лесоэкологические проблемы Поволжья: Сб. науч. тр. - Нижний Новгород: Нижегородская государственная сельскохозяйственная академия, 2003. —

C. 15-20.

7. Стратегия формирования баз данных о репродукциях клонов плюсовых деревьев сосны обыкновенной и их использование в селекционном улучшении лесов Нижегородской области // Стратегия развития сельского, лесного хозяйства и сферы услуг в Российской Федерации и в мире: Материалы междунар. симпоз., г. Нижний Новгород, 4-5 ноября 2003 г. - Нижний Новгород, 2003. — С. 84-86.

8. Изменчивость шишек у представителей клоновых репродукций плюсовых деревьев сосны обыкновенной // Плодоводство, семеноводство, интродукция Древесных растений: Материалы VII Междунар. науч. конф., г. Красноярск, 15-17 сентября 2004 г. - Красноярск: СибГТУ, 2004. - С. 27 - 30.

9. Сравнительный анализ вегетативного потомства плюсовых деревьев сосны обыкновенной по параметрам хвои // Актуальные проблемы лесного комплекса: Сб. науч. тр. по итогам 5-ой междунар. науч.-техн. конф. «Лес-2004». -Брянск: БГИТА, 2004. - Вып. 8. - С. 11 - 13.

10. Изменчивость вегетативного потомства плюсовых деревьев сосны обыкновенной по морфологическим признакам хвои // Структурно-функциональная организация и динамика лесов: Материалы Всерос. Конф., поев. 60-летию Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН и 70-летию образования Красноярского края, г. Красноярск, 1-3 сентября 2004 г. - Красноярск: Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН, 2004. - С. 406 - 408.

11. Экологические аспекты формирования ассортимента лесосеменных плантаций сосны обыкновенной в Нижегородской области// Экология: образование, наука, промышленность и здоровье: Материалы II Междунар. науч,-практ. конф. - Белгород, 2004. - № 8, Часть V. - С. 20 - 22.

12. Сезонная динамика содержания крахмала в побегах клонов плюсовых деревьев сосны обыкновенной (Pinus silvestris L.) // Актуальные проблемы биологии, медицины и экологии: Сб. науч. работ. - Томск: СибГМУ, 2004. - Т. 4, № 1-С. 72-73.

13. Многофакторный анализ клонов плюсовых деревьев сосны обыкновенной в условиях лесосеменных плантаций // Лесоводство Нижегородской области на рубеже веков: Сб. науч. тр. по матер, науч.-практ. конф. — Нижний Новгород, 2004. - С. 14 - 27.

14. Идентификационное значение угла крепления ветвей при изучении вегетативного потомства плюсовых деревьев сосны обыкновенной // Лесоводство Нижегородской области на рубеже веков: Сб. науч. тр. по матер, науч.-практ. конф. - Нижний Новгород, 2004. - С. 28 — 43. (в соавторстве с Гореловым Н.И., Козловым H.A.)

15. Динамика выхода побегов из состояния покоя у представителей кло-новых репродукций плюсовых деревьев сосны обыкновенной // Лесоводство Нижегородской области на рубеже веков: Сб. науч. тр. по матер, науч.-практ.

I конф. - Нижний Новгород, 2004. - С. 44 - 43.

16. Изменчивость вегетативного потомства плюсовых деревьев сосны обыкновенной по величине угла крепления ветвей // Интеграция науки, образования и производства для развития лесного хозяйства и лесопромышленного комплекса: Матер. Всероссийской науч.-практ. конф. с международным участием, 28 - 30 июня 2004 г. - Воронеж: Воронежский государственный университет, 2004. - С. 33 - 35.

17. Комплексная оценка клонов плюсовых деревьев сосны обыкновенной на объектах постоянной лесосеменной базы в Нижегородской области // Вави-ловские чтения - 2004: Материалы Всероссийской науч.-практ. конф., посвя

I' щенной 117-й годовщине со дня рождения академика Н.И. Вавилова. Саратов,

24 - 26 ноября 2004 г. - Саратов, 2004 . - С. 93 - 96.

18. Изменчивость показателей роста сеянцев сосны обыкновенной в по-лусибсовых семьях плюсовых деревьев и семенных генерациях нормальных насаждений Нижегородской области // Проблемы и перспективы лесного комплекса: Материалы межвуз. науч.-практ. конф. 26 - 27 мая 2005 г. - Воронеж, 2005.-Т.1.-С. 42-47.

19. Содержание запасных веществ и ход лигнификации в тканях побегов у вегетативного потомства плюсовых деревьев сосны обыкновенной // Актуальные проблемы лесного хозяйства Нижегородского Поволжья и пути их решения./ Сборник научных статей по материалам научно-практической конференции, посвященной 75-летию НГСХА. - Нижний Новгород, 2005. - С. 20 — 28.

20. Сравнительный анализ семенного потомства плюсовых деревьев сосны обыкновенной в Семеновском лесхозе // Актуальные проблемы лесного хозяйства Нижегородского Поволжья и пути их решения / Сборник научных статей по материалам научно-практической конференции, посвященной 75-летию НГСХА. - Нижний Новгород, 2005. — С. 12 — 19 (в соавторстве с Бессчетновым В.П., Ширановым А.Ю.).

21. Сравнительный анализ сеянцев сосны обыкновенной по физиологическому состоянию в Семеновском специализированном семеноводческом лесхозе // Актуальные проблемы лесного хозяйства Нижегородского Поволжья и пути их решения./ Сборник научных статей по материалам научно-практической конференции, посвященной 75-летию НГСХА. - Нижний Новгород, 2005. - С. 29 - 40 (в соавторстве с Захаровым Е.В., Козловым H.A., Гореловым Н.И).

283

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Бессчетнова, Наталья Николаевна, Йошкар-Ола

1. Абатурова, М.П. Количество пыльцы деревьев сосны обыкновенной в период пыления/ М.П. Абатурова// Лесоведение. 1987. — №3. — С. 60 — 62.

2. Абатурова, М.П. Дифференциация симпатрических популяций сосны обыкновенной в контрастных условиях произрастания/ М.П. Абатурова// Лесоведение. -1988. -№ 1.-С. 10-16.

3. Аболин, Р.И. Болотные формы Pinus sylvestris L./ Р.И. Аболин// Труды Бот. Музея Академии наук. 1915 - Вып. 14 - С. 62 - 84.

4. Авдеева, И.А. Лесные культуры и селекция Pinus sylvestris L. в Хренов-ском бору: автореф. . дис. канд. с.-х. наук: 06.03.01/ Авдеева Ирина Александровна: Воронеж, 2002. — 18 с.

5. Аверкиев, Д.С. История развития растительного покрова Горьковской области и ее ботанико-географическое деление/ Д.С. Аверкиев// Учен. зап. Горьк. Ун-та. Горький, 1954. - Вып. XXXV. - С. 119 - 136.

6. Азниев, Ю.Н. Плодоношение сосны обыкновенной в Белоруссии/ Ю.Н. Азниев // Тез. докл. совещ. по лесной генетике, селекции и семеноводству. — Петразаводск, 1967.-С. 195- 197.

7. Алехин, В.В. Объяснительная записка к геоботаническим картам бывшей Нижегородской губернии. Л., 1935. - 67 с.

8. Алехин, В.В. Растительность СССР в основных зонах. Второе издание. — М.: Советская наука. 1951. - 512 с.

9. Алтухов, Ю.П. Генетический мономорфизм видов и его возможное биологическое значение/ Ю.П. Алтухов, Ю.Г. Рычков// Журн. общ. биологии. -1972.-Т. 33, №3.-С. 281 -300.

10. Алтухов, Ю.П. Внутривидовое генетическое разнообразие: мониторинг и принципы сохранения// Ю.П. Алтухов// Генетика. 1995. - Т. 31, № 10. - С. 1333- 1357.

11. Альбенский, А. В. Селекция древесных пород и семеноводство: Уч. по-соб. M.-JL: Гослесбумиздат, 1959. - 306 с.

12. Альбенский, A.B. Сельское хозяйство и защитное лесоразведение. М.: Колос, 1971.-280 с.

13. Альбенский, A.B. Защитное лесоразведение в нечерноземной зоне. — М.: Россельхозиздат, 1977.-55 с.

14. Асеев, A.A. Палеогеография долины средней и нижней Оки в четвертичный период. М: АН СССР, 1959. - 201 с.

15. Ахматов, К.А. Методы определения зимостойкости древесных растений. Фрунзе: Илим, 1968. - 40 с.

16. Ахмеров, A.M. О динамике прироста сосны обыкновенной в вегетационный период/ A.M. Ахмеров// Лесной журнал. 1967. - № 5. - С. 55 — 59.

17. Ахромейко, А.И. Физиологическое обоснование разведения сосны в степях/ А.И. Ахромейко// Бузулукский бор. — М. -Л.: Гослесбумиздат, 1950. — Т. 3. -264с.

18. Багаев, С.Н. Изучение и отбор узорчатой и каповой разновидности берез в условиях Костромской области/ С.Н. Багаев// Селекция быстрорастущих пород.-М., 1965.-С. 9-36.

19. Баженов, A.B. Оценка степени поражения фотосинтеза сосны обыкновенной аэротехногенными выбросами/ A.B. Баженов, Ю.А. Шевнин// Экология. — 1994.-№4.-С. 89-91.

20. Байзаков, С. Характер формирования хвойной лапки по мутовкам и кроне сосны/ С. Байзаков// Материалы науч.-произв. кнф. Лесохозяйственного ф-та: реф. док. Алма-Ата, 1972. - С. 94 - 99.

21. Балмаев, Л.И. Особенности биохимической адаптации сосны обыкновенной на верховом болоте/ Л.И. Балмаев// Лесоведение. 1988. - № 6. - С. 55 — 63.

22. Барская, Е. И. Изменения хлоропластов и вызревание побегов в связи с морозоустойчивостью древесных растений. М.: Наука, 1967. — 223 с.

23. Баталов, A.A. К экологии семенного размножения сосны обыкновенной в окрестностях нефтехимических предприятий/ A.A. Баталов, H.A. Мартьянов// Экология. 1981. - № 2. - С. 83 - 85.

24. Бейдеман, И.Н. Методика изучения фенологии растений и растительных сообществ. Новосибирск: Наука, 1974. - 156 с.

25. Белобородое, В.М. Рост деревьев сосны при разных способах формирования кроны на семенных плантациях/ В.М. Белобородое, О.Н. Беспаленко// Генетика, селекция, семеноводство и интродукция лесных пород: Сб. науч. тр.— Воронеж, 1976. Выпуск 3. - С. 67 - 70.

26. Белоус, В.И. Перспективы развития семеноводства лесных пород/ В.И. Белоус, В.А. Кравченко// Республиканский семинар «Совершенствование лесного семеноводства». 8-10 сентября 1989 г.: крат. тез. докл. — Харьков, 1989. -С. 16-17.

27. Бессчетнова, М.В. Розы. Алма-Ата: Наука, 1975. - 204 с.

28. Бессчетнова, H.H. Корреляция признаков сосны обыкновенной на лесосеменных плантациях/ H.H. Бессчетнова// Лесоэкологические проблемы Поволжья: сб. науч. тр. Нижегородской гос. с.-х. акад. Нижний Новгород, 2003 г. -С. 15-20.

29. Бессчетнова, H.H. Многофакторный анализ клонов плюсовых деревьев сосны обыкновенной в условиях лесосеменных плантаций/ H.H. Бессчетнова// Лесоводство Нижегородской области на рубеже веков: материалы науч.-практ. конф. Нижний Новгород, 2004е. - С. 14-27.

30. Бигон, М. Экология, особи, популяции и сообщества/ М. Бигон, Д. Хар-пер, К. Таунсенд. В 2 т. М.: Мир, 1989. - Т. 1. - 667 с.

31. Бирюкова, З.П. Эколого-физиологические аспекты устойчивости искусственных насаждений сосны обыкновенной в Северном Казахстане/ З.П. Бирюкова, В.Н. Бирюков// Экология лесных сообществ Северного Казахстана: сб. науч. тр. Л.: Наука, 1984. - С. 8 - 16.

32. Болтнева, Л.И. Воздействие пыле-газовых выбросов промышленных предприятий на сосновые северотаежные леса/ Л.И. Болтнева, A.A. Игнатьев, Р.Т. Карабань, И.М. Назаров, И.А. Руднева, Т.И. Сисигина// Экология. М.: Наука, 1982.-№4.-С. 37-43.

33. Бондаренко, A.C. Режим опыления клонов сосны обыкновенной на Гатчинской лесосеменной плантации/ A.C. Бондаренко, А.П. Евдокимов// Тр. С,-Пб. НИИ лес. хоз. С. - Пб., 1999. - Вып. I. - С. 82 - 85.

34. Бондарцев, A.C. Шкала цветов. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1954. - 28 с.

35. Брежнев, В.М. Лесное хозяйство УССР поставить на селекционно-семеноводчиские основы/ В.М. Брежнев// Республиканский семинар «Совершенствование лесного семеноводства». 8—10 сентября 1989 г.: крат. тез. докл. — Харьков, 1989.-С. 3-5.

36. Бреусова, А.И. Вопросы семеноводства сосны в Казахстане/ А.И. Бреусо-ва, В.И. Мосин, В.В. Шульга и др.// Леса Урала и хозяйство в них: сб. науч. тр. Свердловск, 1970. - Вып. 5. - С. 270 - 274.

37. Бреусова, А.И. Влияние условий минерального питания на обмен веществ и плодоношение сосны обыкновенной/ А.И. Бреусова// Экология лесных сообществ северного Казахстана: сб. науч. тр. Л.: Наука, 1984. - С. 24 - 29.

38. Бриге, Ф. Научные основы селекции растений/ Ф. Бриге, П. Ноулз — М.: Колос, 1972.-395 с.

39. Бударагин, В.А. Анализ кариотипов изолированных популяций сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) в Северном и Центральном Казахстане/ Бударагин В.А.// Генетика. 1973. -№ 9. - С. 41-52.

40. Букштынов, А.Д. Выращивание посадочного материала в теплицах из синтетических пленок/ А.Д. Букштынов, Г.И. Васильев// Лесное хоз-во. -1965. -№ 4.-С. 28-31.

41. Булыгин, Ю.Е. Комплексная оценка экотипов древесных пород/ Ю.Е Бу-лыгин// Лесное хоз-во. 1978. - № 12. - С. 30 - 32.

42. Буторина, A.K. Спонтанный мутагенез у сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.). Первый случай обнаружения мутанта с кольцевой и добавочной хромосомами/ А.К. Буторина, JI.C. Мурая, Ю.Н. Исаков// ДАН СССР, 1979, 248, №4. -с. 977-979.

43. Вавилов, Н.И. Закон гомологичских рядов в наследственной изменчивости/ Н.И. Вавилов// Избранные труды: в 5 т. М. - JL: Наука, 1965а. - Т. 5. - С. 179-222.

44. Вавилов, Н.И. Линнеевский вид как система/ Н.И. Вавилов// Избранные труды: в 5 т. М. - Л.: Наука, 19656. - Т. 5. - С. 233 - 252.

45. Вавилов, Н.И. Основные задачи советской селекции растений и пути их осуществления/ Н.И. Вавилов// Избранные труды: в 5 т. М. - Л.: Наука, 1965в. -Т. 5.-С. 305-324.

46. Вакулюк, П.Г. Технология лесокультурных работ. М.: Лесная пром-сть, 1982.- 136 с.

47. Вайс, А. А. Пейзажные композиции парка имени Горького города Красноярск/ А. А. Вайс, В. И. Пчелинцев, М. А. Волкова// Лесной комплекс: состояние и перспективы развития: сб. науч. тр. — Брянск, 2003. — Вып. 5. — С. 95 98.

48. Ванин, А. И. Определитель деревьев и кустарников. — М.; Л.: Гослесбум-издат, 1956. 235 с.

49. Васильев, М.Е. Лесная мелиорация и урожай. — Алма-ата: Кайнар, 1980. —176 с.

50. Варминг, Э. Распределение растений в зависимости от внешних условий (Экологическая география растений). С. Петербург: Брокгауз-Ефрон, 1902. — 474 с.

51. Ведерников, Н.М. Эффективность внедрения интегрированной системы выращивания и защиты сеянцев в питомниках Чувашской Республики/ Н.М.

52. Ведерников// Проблемы использования, воспроизводства и охраны лесных ресурсов Волжско-Камского региона: сб. ст. Казань, 2004. — С. 45 — 47.

53. Вересин, М.М. Лесное семеноводство. М.: Гослесбумиздат, 1963. - 158с.

54. Вересин, М.М. Селекция и семеноводство сосны обыкновенной в Центрально-черноземном районе/ М.М. Вересин// Совещание по лесной генетике, селекции и семеноводству: тез. докл. Петразаводск, 1967. — С. 155 — 159.

55. Верзунов, А.И. Влияние экологических условий на сезонный рост побегов лиственницы и сосны в Казахском мелкосопочнике/ А.И. Верзунов// Лесоведение, 1982, №5.-С. 31-38.

56. Верзунов, А.И. Особенности сезонного роста водного режима главных древесных пород в искусственных насаждениях Казахского мелкосопочника/

57. A.И. Верзунов// Экология лесных сообществ Северного Казахстана: сб. науч. тр. Л.: Наука, 1984. - С. 29 - 34.

58. Верзунов, А.И. Эколого-лесоводственные особенности экотипов лиственниц и сосны обыкновенной в культурах Северного Казахстана/ А.И. Верзунов,

59. B.И. Верзунов// Экология лесных сообществ Северного Казахстана/ Сб. науч. тр. Л.: Наука, 1984. - С. 34 - 42.

60. Видякин, А.И. Индексная оценка признаков популяционной структуры сосны обыкновенной/ А.И. Видякин// Лесоведение. 1991а. - № 1. - С. 57 — 62.

61. Видякин, А.И. Изменчивость формы шишек в популяциях сосны обыкновенной на востоке европейской части СССР/ А.И. Видякин// Лесоведение. —1991в. -№3.- С. 45-52.

62. Видякин, А.И. Изменчивость формы апофизов шишек в популяциях сосны обыкновенной на Востоке Европейской части России/ А.И. Видякин// Экология. 1995. - № 5 - С. 356 - 362.

63. Видякин, А.И. Изменчивость количества семядолей у сосны обыкновенной на востоке европейской части России/ А.И. Видякин// Экология, 1999. № 3. С. 170- 176.

64. Видякин, А.И. Фены лесных древесных растений: выделение, масштабирование и использование в популяционных исследованиях (на примере Pinus sylvestris L.)/ А.И. Видякин// Экология. 2001- № 3. - С. 197 - 202.

65. Видякин, А.И. Популяционная структура Сосны обыкновенной на востоке европейской части России: автореф. дис. . док. биол. наук: 03.00.16/ Видякин Анатолий Иванович. Екатеринбург, 2004. - 48 с.

66. Вили, К. Биология/ К. Вили, В. М. Детье. Мир, 1974. - 823 с.

67. Войтюк, В.П. Эффективность клоновых семенных плантаций сосны Волыни/ В.П. Войтюк, B.C. Солтыс// Республиканский семинар «Совершенствование лесного семеноводства» ,8-10 сентября 1989 г.: кр. тез. докл. Харьков, 1989.-С 20-21.

68. Войчаль, П.И. Географические культуры сосны из некоторых районов таежной зоны/ П.И. Войчаль// Совещание по лесной генетике, селекции и семеноводству: тез. докл. Петрозаводск, 1967. - С. 154 -155.

69. Вомперский, С.Э. Биологические основы эффективности лесоосушения. — М.: Наука, 1968.-312 с.

70. Воробьев, Г.И. Эффективность защитного лесоразведения. — М.: Леснаяпромышленность, 1977. 318 с.

71. Воробьев, Г.И. Лесное хозяйство мира/ Г.И. Воробьев, К.Д. Мухаметшин, Л.М. Девяткин. М.: Лесная промышленность, 1984. - 352 с.

72. Воропанов, П.В. Относительный прирост как показатель взаимоотношения дерева с окружающей внешней средой/ П.В. Воропанов// Тр. ин-та: Брянский лесхоз, ин-т. 1956. - Т. 7. - С.49 - 58.

73. Воропанов, П.В. Жизненный потенциал деревьев (насаждений). Брянск, 1973.-96 с.

74. Высоцкий, A.A. Селекция сосны обыкновенной на смолопродуктивность и рекомендации по созданию насаждений целевого назначения: автореф. . докт. с.-х. наук: 06.03.01/ Анатолий Алексеевич. Брянск, 2002. - 38 с.

75. Высоцкий, A.A. Состояние лесных культур сосны обыкновенной, выращенных из черенковых саженцев, и некоторые проблемы клонового лесоводства/ A.A. Высоцкий, Р.Г. Шеверножук// Лесохоз. информац. — 2002. — № 9 — С. 18-21.

76. Высоцкий, К.К. Закономерности строения смешанных древостоев. — М.: Гослесбумиздат, 1962.- 178 с.

77. Вярбила, В.В. Сезонный рост сосны и его изменения под влиянием минеральных удобрений/ В.В. Вярбила, Р.И. Шлейнис// Лесоведение. 1981. -№ 2. -С. 12-18.

78. Габеев, В.Н. Рост, продуктивность культур сосны и принципы создания целевых насаждений/ В.Н. Габеев// Природа лесов и повышение их продуктивности: сб. науч. тр. Новосибирск: Наука. - 1973. - С. 129 - 144.

79. Галдина, Т.Е. Географические культуры сосны обыкновенной в Центральной лесостепи/ Т.Е. Галдина// Актуальные проблемы лесного комплекса:сб. науч. тр. по итогам междунар. науч. тех. конф. - Брянск: БГИТа, 2005. -Вып. 10.-С. 83-84.

80. Гатаулин, A.M. Система прикладных статистико-математических методов обработки экспериментальных данных в сельском хозяйстве— М.: Изд-во МСХА, 1992. Ч. 2. - 192 с.

81. Гаель, А.Г. Облесение бугристых песков засушливых областей. — М.: Гос. Изд-во Географической лит-ры, 1952. 218 с.

82. Генкель, П.А. Состояние покоя и морозоустойчивость плодовых растений/ П.А. Генкель, Л.Ф. Окнина. -М.: Наука, 1964. 242 с.

83. Гетко, Н.В. О газопоглатительной способности хвойных/ Н.В. Гетко, Ю.З. Кулагин, Э.В. Яфаев// Экология хвойных: сб. науч. тр. -Уфа: БФАН СССР, 1978. С. 112-131.

84. Гиргидов, Д.Я. Новый метод прогноза урожаев сосны за 2 года/ Д.Я. Гир-гидов// Бюл. н.-техн. информ. Л.: Лен НИИЛХ, 1958. - Вып. 8. - С. 6 - 10.

85. Гиргидов, Д.Я. Неравномерность плодоношения сосны и прогноз урожая семян/ Д.Я. Гиргидов// Совещание по лесной генетике, селекции и семеноводству: тез. док. Петрозаводск, 1967. - С. 192- 195.

86. Гиряев, М.Д. Состояние и проблемы лесовосстановления в Российской Федерации/ М.Д. Гиряев// Пятый всероссийский съезд лесоводов (25-27 февраля 2003 г.). М.: ВНИИЛМ, 2003. — С.194 - 195.

87. Глазун, И. Н. Изменчивость хвойных растений в радиоактивно загрязненных насаждениях Брянского округа зоны широколиственных лесов: автореф. дис. . канд. с.-х. наук: 06.03.01/ Глазун Игорь Николаевич — Брянск, 1998. — 26 с.

88. Глотов, Н.В. Анализ структуры внутрипопуляционной изменчивости качественных признаков/ Н.В. Глотов, В.В Тараканов, JI.A. Гриценко и др.// Экология. 1986. -№3. - С. 13-18.

89. Годнев, Е.Д. Бузулукский бор. — М.: Гослесбумиздат., 1953. — 94 с.

90. Голядкин, А.И. Влияние электромагнитного поля ультравысокой частоты на посевные качества семян хвойных пород/ А.И. Голядкин// Материалы науч.-произв. к онф. лесохозяйственного факультета (рефераты докладов). — Алма-Ата, 1972.-С. 59-63.

91. Горецкий, Г.И. Формирование долины р. Волги в раннем и среднем ан-тропогене: аллювий Пра-Волги. — М.: Наука, 1966. — 412 с.

92. Горчаковский, П.Л. Внутрипопуляционная и межпопуляционная изменчивость уральских эндемичных астрагалов/ П.Л. Горчаковский. В.Н. Зуева// Экология. 1982. - № 4. - С. 20 - 27.

93. Григорьев, В.П. Адсорбционная способность соснового насаждения и его устойчивость к промышленным эмиссиям/ В.П. Григорьев, H.A. Юргенсон// Экология.-М.: Наука, 1982.-№6.-С. 14-21.

94. Гришина, И.В. Изоляция и фенологические различия смежных болотных и суходольных популяций сосны обыкновенной/ И.В. Гришина// Экология. -1985.-№5.-С. 14-20.

95. Гродзинский, A.M. Краткий справочник по физиологии растений/ A.M. Гродзинский, Д.М. Гродзинский. Киев: Наукова думка, 1964. - 288 с.

96. Гурский, A.A. К оценке влияния возраста на параметры шишек и качество семян сосны в Бузулукском бору/ A.A. Гурский, Д.Н. Сафонов, A.A. Гурский//

97. Лесной комплекс: состояние и перспективы развития: сб. науч. тр.— Брянск, 2003. Вып. 5. - С. 31 - 35.

98. Гурский, А.Ан. Влияние параметров деревьев на форму и полнодревес-ность ствола сосны в культурах/ А.Ан. Гурский // Актуальные проблемы лесного комплекса: сб. науч. тр. Брянск, 2004. Вып. 9. — С. 11 - 14.

99. Данилов, Д.Н. Периодичность плодоношения и географическое размещение урожаев семян хвойных пород. М. - Л.: Гослесбумиздат, 1952. - 60 с.

100. Данченко, A.M. Популяционная изменчивость березы/ A.M. Данченко. — Новосибирск: Наука. Сиб. отделение, 1990. 205с.

101. Даньшин, И.И. Высокоэффективные стимуляторы роста сеянцев сосны обыкновенной/ Даньшин И.И., Казадаев С.А., Пономарев Ф.Г.// Генетика, селекция, семеноводство и интродукция лесных пород: сб. науч. тр. — Воронеж, 1975. -Вып.2. — С. 90-94.

102. Дворник, В.Я. Генетическая дифференциация сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L), произрастающей в различных экотипах/ В.Я. Дворник, B.C. Котов, И.П. Михеенко// Генетика. 1998. - Т. 34. - С. 1258 - 1262.

103. Демаков, Ю.П. Диагностика устойчивости лесных экосистем. — Йошкар-Ола, 2000.-416 с.

104. Демаков, Ю.П. Защита растений. Жизнеспособность и жизнестойкость древесных растений: Учебное пособие. Йошкар-Ола: МарГТУ, 20026. - 76 с.

105. Десслер, Х.-Г. Влияние загрязнения воздуха на растительность. М.: Лесная пром-сть, 1981. - 184 с.

106. Докучаев, В.В. Русский чернозем. 1883/ В.В. Докучаев// Изб. Соч. В 3 т. Т. 1, М.: Огиз Сельхозгиз, 1948. - 480 с.

107. Доспехов, В.А. Методика полевого опыта. М.: Колос, 1973. — 336 с.

108. Доспехов, Б.А. Методика полевого опыта. М.: Колос, 1985. 416 с.

109. Дубинин, Н.П. Генетика популяций и селекция / Н.П. Дубинин, Я.Д. Глембоцкий. М.: Наука, 1967. - 292 с.

110. Дударев, М.А. Лес и поле. Саратов: Приволж. кн. изд-во, 1991. - 248 с.

111. Духарев, В.А. Полиморфизм эстераз у сосны обыкновенной в разновозрастных популяциях Pinus sylvestris L./ A.B. Духарев// Генетика. 1978. - Т. 14, № 10.-С. 1789-1793.

112. Духарев, В.А. Естественный мутационный процесс в популяциях сосны обыкновенной/ В.А. Духарев, Л.Ф. Правдин// Лесоведение. 1983. - № 4. - С. 10-14.

113. Евдокимов, А.П. Срастание прививок сосны обыкновенной на лесосемен-ных плантациях северо-запада России/ А.П. Евдокимов, Т.В. Изотова// Тр. С.-Пб. НИИ ЛХ. СПб., 1999. - Вып. I.- 87 - 90 с.

114. Евдокимов, А.П. Исследование устойчивости Анатомо-морфологических изменений прививок сосны обыкновенной/ А.П. Евдокимов, Т.В. Изотова// Тр. XI съезда Русского географического общества. — С.-Пб.: Правда севера. 2000. — Т.8-С. 200-202.

115. Евдокимов, И.В. Особенности формирования надземной фитомассы в культурах сосны (на примере Архангельской области): автореф. дис. . канд. с.-х. наук: 06.03.01/ Евдокимов Игорь Владимирович. Архангельск, 2003. — 20 с.

116. Егорушкин, В.А. Моделирование типов лесных культур для относительно богатых лесорастительных условий (Сг Сз) Брянского лесного массива (БЛМ): автореф. дис. . канд. с.-х. наук: 06.03.01/ Егорушкин Валерий Алексеевич. -Брянск, 2003. — 23 с.

117. Елагин, И.Н. Сезонное развитие сосновых лесов. Новосибирск: Наука, 1976.-232 с.

118. Ермолаева, Л.С. Удельная листовая поверхность основных лесообразую-щих пород России/ Л.С. Ермолаева, А.И. Уткин// Экология. -1998. № 3. - С. 178-183.

119. Ефименко, В.М. Изменчивость свойств структур древесины сосны/ В.М. Ефименко, H.A. Колос// Актуальные проблемы лесного комплекса: сб. науч. тр. по итогам 5-ой международной научно-технической конференции. — Брянск: БГИТА, 2004. С. 26 - 29.

120. Ефимов, Ю.П. Рост и плодоношение сосны на клоновой семенной плантации/ Ю.П. Ефимов, В.М.Белобородов, B.C. Самбуров// Лесное хозяйство. — 1974. № 12.-37-39.

121. Ефимов, Ю.П. Влияние методов создания плантаций на плодошение сосны обыкновенной/ Ю.П. Ефимов, В.М. Белобородое// Генетика, селекция, семеноводство и интродукция лесных пород: сб. науч. тр. — Воронеж, 1975. -Вып. 2.-С. 32-37.

122. Ефимов, Ю.П. Влияние метеорологических факторов на цветение и плодоношение сосны обыкновенной/ Ю.П. Ефимов, Н.К. Чертов// Лесная генетика, селекция, семеноводство и интродукция лесных пород: сб. науч. тр.— Воронеж, 1976. Вып. 3. - С. 64 - 66.

123. Ефимов, Ю.П. Опыт создания лесосеменных плантаций в СССР/ Ю.П. Ефимов, Ю.А. Дангусявичус, В.И. Долголиков и др.// Лесная генетика, селекция и физиология древесных растений: Материалы междунар. симпоз. М., 1989.-С. 85-92.

124. Ефимов, Ю.П. Проблема повышения эффективности лесосеменных плантаций/ Ю.П. Ефимов// Генетика и селекция в лесоводстве. М, 1991. - С. 198 — 213.

125. Ефимов, Ю.П. Семенные плантации в лесной селекции и семеноводстве: автореф. дис. . д. с.-х. наук: 06.03.01/ Ефимов Юрий Петрович. Йошкар-Ола, 1997.-45 с.

126. Ефимов, Ю.П. Итоги многолетнего испытания материнских деревьев сосны обыкновенной по семенному потомству/ Ю.П. Ефимов// Генетическая оценка исходного материала в лесной селекции: сб. науч. тр. Воронеж: НИ-ИЛГиС, 2000. — С.ЗЗ -44.

127. Ефремов, С.П. Экологическая обусловленность морфогенеза сосны обыкновенной на болотах/ С.П. Ефремов// Проблемы лесной биогеоценологии: сб. науч. тр. Новосибирск, 1980.-С. 140- 145.

128. Жигунов, A.B. Теория и практика выращивания посадочного материала с закрытой корневой системой. СПб.: СпбНИИЛХ, 2000. - 293 с.

129. Журова, П.Т. Результаты исследований географических культур сосны обыкновенной в Изюмском Лесхоззаге/ П.Т. Журова// Республиканский семинар «Совершенствование лесного семеноводства». 8-10 сентября 1989 г.: крат, тез. докл. Харьков, 1989. - С. 46 - 47.

130. Заборовский, Е.П. Плоды и семена древесных и кустарниковых пород. — М.: Гослесбумиздат, 1962. 303 с.

131. Забуга, В.Ф. Сезонный рост сосны обыкновенной в лесостепи Предбайка-лья/ В.Ф. Забуга, Г.А. Забуга// Экология. 1992. - №2. -С. 11 - 17.

132. Зайцев, Г.А. Особенности строения корневых систем Pinus sylvestris L. и Larix sukaczewii Dyl. в условиях Уфимского промышленного центра/ Г.А. Зайцев, А.Ю. Кулагин, Ф.Я. Багаутдинов// Экология. 2001. - № 4. - С. 307-309.

133. Зайцев, Г.А. Формирование корневой системы сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) в условиях техногенеза (Уфимский промышленный центр)/ Г.А. Зайцев, А.Ю. Кулагин// Экология. 2005. -№ 2. - С. 146 - 149.

134. Зайцев, Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике/ Г.Н. Зайцев. М.: Наука, 1984. - 424 с.

135. Закон Российской Федерации от 06.08.1993 № 506-01 «О селекционных достижениях» (Российская газета, 03 сентября 1993 г.). — 1993.

136. Зверев, А.И. Степное лесоразведение и освоение целинных земель — М.: ВНИИЛМ, 2004.-80 с.

137. Иваненко, Б.И. Фенология древесных и кустарниковых пород. — М.: Изд-во с.-х. литературы, журналов и плакатов, 1962. 184 с.

138. Ивонис, И.Ю. Регуляторы роста в микростробилах хвойных пород Карелии/ И.Ю. Ивонис// Совещание по лесной генетике, селекции и семеноводству: тез. док. Петрозаводск, 1967. - С. 57 - 59.

139. Игаунис, Г.А. Выращивание посадочного материала в теплицах с синтетическим покрытием. М.: Лесн. Пром-сть, 1974. - 237 с.

140. Иевлев, B.B. Отдаленное внутривидовое скрещивание сосны обыкновенной в Центрально-Черноземной области/ Иевлев В.В.// Генетика, селекция, семеноводство и интродукция лесных пород: сб. науч. тр. Воронеж, 1975. - С. 69-73.

141. Ильин, А.Н. Гидрологические условия развития карста в пределах Ала-тырско-Горьковских поднятий/ А.Н. Ильин// Бюлл. Моск. Об-ва испыт. Природы. Отд. Геол. 1964. - Т. 39, № 4.-168 с.

142. Ильичев, Ю.Н. Селекция кедра сибирского на смолопродуктивность. Новосибирск: Наука. Сибирское предприятие РАН, 1999. 144 с.

143. Ильченко, Т.П. Кариологическая изменчивость Pinus sylvestris L./ Т.П. Ильченко// Редкие и исчезающие древесные растения юга Дальнего востока. — Владивосток, 1978. С. 62 - 72.

144. Ирошников, А.И. Структура популяций и селекция древесных растений/ А.И. Ирошников// Вопросы лесоведения. Красноярск: Ин-т леса и древесины СО АН СССР, 1970.-Т. 1.-С. 283-302.

145. Ирошников, А.И. Методика изучения внутривидовой изменчивости древесных пород/ А.И. Ирошников, С.А. Мамаев, Л.Ф. Правдин и др. М.: ЦБНТИ-лесхоз, 1973. - 32с.

146. Ирошников, А.И. Изучение, охрана и рациональное использование генофонда лесов/ А.И. Ирошников// Биосфера и человек: Сб. науч. тр. — М.: Наука, 1975.-С. 60-62.

147. Ирошников, А.И. Положение о выделении и сохранении генетического фонда древесных пород в лесах России/ А.И. Ирошников, С.А. Мамаев, А.К. Махнев и др.// Федеральная служба лесного хоз-ва. М., 1997. - 35 с.

148. Ирошников, А.И. О концепции и программе генетического мониторинга популяций лесных древесных растений/ А.И. Ирошников// Лесоведение. 2002. -№ 1.-С. 58-64.

149. Исаков, Ю.Н. Гипотезы исследования некоторых качественных признаков сосны обыкновенной/ Ю.Н. Исаков, Е.А. Пугач// Генетика, селекция, семеноводство и интродукция лесных пород: сб. науч. тр. Воронеж, 1975. -Вып. 2. — С. 26-31.

150. Исаков, Ю.Н. Связь генотипа по некоторым аллоизимным локусам и способности к самоопылению у сосны обыкновенной/ Ю.Н. Исаков, В.Л. Семериков// Генетика. 1997. - Т. 33, № 2. - С. 274 - 276.

151. Итоги XI Всемирного лесного конгресса. М.: ВНИИЦлесресурс, 2000.128 с.

152. Казаков, Л.А. Опыт создания защитных насаждений на эродируемых склонах севера/ Л. А. Казаков// Тр. XI съезда Русского географического общества. Сп.-Пб.: Правда севера, 2000. - Т.8 - С. 204 - 205.

153. Казимиров, Н.И. Лесовозобновление на европейском северо-западе (Мурманская область и карельская АССР)/ Н.И. Казимиров, Цветков// Возобновление леса: науч. труды ВАСХНИЛ. М.: Колос, 1975. С. 23 - 37.

154. Кайбияйнен, Л.К. Влияние токсичных поллютантов на дыхание хвои и побегов сосны обыкновенной/ Л.К. Кайбияйнен, Г.И. Софронова, В.К. Болон-динский// Экология. 1998а. - № 1. - С. 23 - 27.

155. Кайбияйнен, Л.К. Фотосинтетический сток углерода в сосновых древо-стоях вблизи крупных источников промышленной эмиссии поллютантов/ Л.К. Кайбияйнен, В.К. Болондинский, Г.И. Софронова// Экология. 19986. - № 2. -С. 83-88.

156. Калиниченко, Н.П. Лесовосстановление на вырубках/ Н.П. Калиниченко, А.И. Писаренко, H.A. Смирнов. -М.: Экология, 1991. -384 с.

157. Карасев, В. Н. Эколого-физиологическая диагностика хвойных пород разного состояния (на примере Pinus sylvestris L. и Picea abies (L.) Karst.): авто-реф. дис. . док. с.-х. наук: 06.03.03/ Карасев Валерий Николаевич. Йошкар-Ола, 2000.-46 с.

158. Карасев, В. Н. Физиология растений: Учебное пособие. Йошкар-Ола: МарГТУ, 2001.-304 с.

159. Карасев, В.Н. Особенности формирования температуры стволов деревьев в связи с их состоянием/ В.Н. Карасев// Лесное хозяйство Поволжья: Межвуз. сб. науч. работ Саратов, 2002. - Вып. 5. - С. 32 - 41.

160. Карасева, М.А. Физиологическая оценка устойчивости лиственницы сибирской в среднем Поволжье/ М.А. Карасева, В.Н. Карасев, A.A. Моторкин// Хвойные бореальной зоны. Лиственница. Красноярск, 2003. - Вып. 1. - С. 27 -35.

161. Карпель, Б.А. Влажность шишек — показатель зрелости семян/ Б.А. Кар-пель, JI.C. Васильцова// Лесное хоз-во. М: ВО «Агропромиздат» - 1985. - № 12-С. 30-31.

162. Кашуба, АЛО. Ход роста культур сосны обыкновенной на песчано-ракушечных отложениях восточного Приазовья/ А.Ю. Кашуба// Лесохоз. Ин-форм. 1999. 1 - 2. - С. 42 - 48.

163. Кёрнер фон Марилаун А. Жизнь растений. Второй том. История растений. С. — Петербург: Просвещение, 1902. С. 541.

164. Кириенко, В.К. Параллеизм в изменчивости признаков древесных пород/ В.К. Кириенко// Материалы науч.-производ. конф. лесохоз. фак-та. Алма-Ата, 1972.-С. 22-25.

165. Кищенко, И.Т. Влияние погодных условий на сезонный рост сосны в условиях Карелии/ И.Т. Кищенко// Лесоведение. 1978. - № 5. - С. 36 - 43.

166. Кищенко, И.Т. Рост и развитие аборигенных и интродуцированных видов семейства Pinaceae Lindl. В условиях Карелии: автореф. дис. . док. биолог, наук: 03.00.16; 03.00.05/ Кищенко Иван Тарасович. Санкт-Питербург, 2000. - 44 с.

167. Кобранов, Н.П. О цветосеменных расах обыкновенной сосны/ Н.П. Коб-ранов// Лесопромышл. вест. -1914а. -№ 28. С. 357 - 363.

168. Кобранов, Н.П. О цветосеменных расах обыкновенной сосны/ Н.П. Кобранов// Лесопромышл. вест. -19146. № 29. - С. 373 - 377.

169. Кобранов, Н.П. О цветосеменных расах обыкновенной сосны/ Н.П. Кобранов// Лесопромышл. вест. -1914в. -№ 30. С. 385 - 387.

170. Кобранов, Н.П. Материалы по вопросу о цветосеменных расах у обыкновенной сосны Pinus sylvestris/ Н.П. Кобранов/ Дневник 1-го Всерос. Съезда русских ботаников в Петрограде в 1921 г. Петроград: 1921. — С. 79 —100.

171. Кобранов, Н.П. О цветосеменных расах обыкновенной сосны. М., 1926. -46 с.

172. Ковалевич, А.И. Актуальные направления развития лесного селекционного семеноводства в Беларуси/ А.И. Ковалевич// Лесная наука на рубеже XXI века: сб. науч. тр. Инс-та леса Национальной АН Беларуси — Гомель: ИЛ HAH Б, 1997. -Вып. 46. С. 136 - 140.

173. Козубов, Г.М. Проблемы и некоторые итоги исследований репродуктивной деятельности древесных растений/ Г.М. Козубов// Совещание по лесной генетике, селекции и семеноводству: тез. док. Петразаводск, 1967. - С.12- 15.

174. Козубов, Г.М. Радиобиологические и радиоэколоческие исследования древесных растений/ Г.М. Козубов, А.И. Таскаев. С-Пб.: Наука, 1994. - 256 с.

175. Колесников, А.И. Декоративная дендрология. — М.: Лесная промышленность, 1974.-704 с.

176. Коловский, P.A. О влиянии освещенности и температуры воздуха на кинетику биоэлектрических потенциалов у деревьев кедра и сосны/ Коловский P.A.// Экология. -М.: Наука, 1974. -№ 5. С. 54 - 61.

177. Колисниченко, Н.В. Семенная база лесообразующих пород в Житомирской области/ Н.В. Колисниченко, Ф.Н. Турчак, С.П. Ирклиенко// Республ. сем. «Совершенствование лесного семеноводства, 8-10 сентября 1989 г.: крат. тез. док. Харьков, 1989. - С. 24 - 25.

178. Коновалов, H.A. О параллельной изменчивости у некоторых древесных пород/ H.A. Коновалов, Е.А. Пугач// Совещание по лесной генетике, селекции и семеноводству: тез. докл. Петразаводск, 1967. - С.ЗЗ - 35.

179. Конференция ООН по окружающей среде и развитию. Рио-де-Жанейро, 192. Информационный обзор// Экос-информ, 1994. 3. .4. С. 8 - 106.

180. Концепция развития лесного хозяйства Российской Федерации на 20032010 гг./ Распоряжение Председателя Правительства Российской Федерации М. Касьянова № 69-р от 18 января 2003 г. 2003.

181. Коптев, В.В. Основы научных исследований и патентоведения/ В.В. Коптев, В.А. Богомягких, М.Ф. Трифонова. — М.: Колос, 1993. — 144 с.

182. Корчагина, М.П. Опыт выращивания сосны на осушенной торфяной почве с применением шунглитового доломита/ М.П. Корчагина, И.В. Ионин// Теоретические основы ведения лесного хозяйства на мелиорированных землях Карелии, 1984.-С. 54-66.

183. Косиченко, Н.Е. Анатомо-гистохимический метод ранней диагностики зимостойкости гибридов тополей/ Н.Е. Косиченко// Генетика, селекция, семеноводство и интродукция лесных пород: сб. науч. тр.— Воронеж, 1975. — Вып. 2. -С. 162- 168.

184. Косоуров, Ю.Ф. Защитное лесоразведение на овражно-балочных и крутосклонных землях Башкирии/ Ю.Ф. Косоуров// Экологические основы рационального использования и воспроизводство лесов Урала: информац. матер. — Свердловск: УНЦ АН СССР, 1986. С. 53 - 55.

185. Котов, М. М. Применение биометрических методов в лесной селекции: Учебное пособие/М.М. Котов, Э.П. Лебедева. Горький, 1977. - 103с.

186. Котов, М.М. О природе засухоустойчивости сосны обыкновенной/ М.М. Котов// Лесоводство, лесные культуры и почвоведение: межвуз. сб. Л., 1978. — Вып. 7 - С. 47 - 50.

187. Котов, М.М. Ксероморфность хвои у деревьев сосны обыкновенной различной степени засухоустойчивости/ М.М. Котов, JT.A. Забиякина, Н.П. Индю-кова// Экология: Наука, 1982. № 4 - С. 83 - 85.

188. Котов, M. М. Генетика и селекция: Учебник для вузов. Ч. 1./ М.М. Котов. Йошкар-Ола: МарГТУ, 1997а. - 280с.

189. Котов, M. М. Генетика и селекция: Учебник для вузов. Ч. 2. / М.М. Котов. -Йошкар-Ола: МарГТУ, 19976. 108с.

190. Котуранов, Д.Л. О географической изменчивости желудей дуба черешча-того/ Д.Л. Котуранов, М.Д. Мерзленко// Лесохозяйственная информация. -2004. № 8. — С. 9 - 11.

191. Крамер, Пол Д. Физиология древесных растений: Пер. с анг./ Пол Д. Крамер, Теодор Т. Козловский. М.: Лесн. пром-сть, 1983. - 464 е., ил.

192. Кругман, С.М. Влияние некоторых регуляторов роста на развитие стробилов сосны/ С.М. Кругман// Половая репродукция хвойных: Мат-лы I всесоюзного симпозиума. Новосибирск: Наука, 1973. - С. 68 - 76.

193. Крупенников, И.А. Эколого-биохимические особенности «солончаковой» сосны как результат ее приспособления к засолению почвы/ И.А. Крупенников// ДАН СССР. 1947. - Т. 6. Вып. 56. - С. 655 - 658.

194. Крючков, С.Н. Перспективы селекционного семеноводства древесных видов в Прикаспийском регионе/ С.Н. Крючков, О.И. Жукова, И.Ю. Подковыков, O.A. Гурская// Лесное хоз-во Поволжья: сб. науч. тр.— Саратов, — 5. — 2002. С. 223-231.

195. Крючков, С.Н. Селекционное семеноводство для защитного лесоразведения на юго-востоке европейской территории России: автореф. дис. . док. с.-х. наук: 06.03.04; 06.03.01/ Крючков Сергей Николаевич. Волгоград, 2004. - 40 с.

196. Крючков, С.Н. Перспективные климатипы сосны для защитного лесоразведения в сухой степи/ С.Н. Крючков, А.П. Иозус// Бюллетень ВНИАЛМИ. 2 (54), 1988.-С. 30-33.

197. Кузьмина, H.A. Изменчивость генеративных органов сосны обыкновенной в Прианагарье/ H.A. Кузьмина// Селекция хвойных пород Сибири: сб. науч. тр. Красноярск: Ин-т леса и древесины им. Сукачева СО АН СССР, 1978. - С. 96-120.

198. Кузьмина, H.A. Селекция сосны обыкновенной в Красноярском крае/ H.A. Кузьмина// Плодоводство, семеноводство, интродукция древесных растений: Материалы I Всероссийской (с междунар. участ.) науч.-практ. конф. — Красноярск: СибГТУ, 1998. С. 39 - 41.

199. Кукеков, В.Г. О моделировании селекционного процесса/ В.Г. Кукеков, P.M. Карамышев// Генетика количественных признаков сельскохозяйственных растений. -М.: Наука, 1978.-С. 10-15.

200. Кулагин, Ю.З. Древесные растения и промышленная среда. — М.: Наука, 1974.- 125 с.

201. Кундзинын, A.B. Лесная селекция/ A.B. Кундзиньш, Г.А. Игаунис, Я.Я. Гайлис, Д.М. Пирагс, В.М. Роне, Э. Я. Ронис, В.П. Сарма, Я.Я. Смилга. М.: «Лесная промышленность», 1972. — 200 с.

202. Куперман, Ф.М. Морфофизиология растений. — М.: Высшая школа, 1973. -256 с.

203. Куприянов, Н.В. Лиственница Сукачева на юго-западной границе естественного распространения (Горьковское Заволжье)/ Н.В. Куприянов// Лиственница: Тр. Сиб. Технолог. Ин-та. 1968. — Красноярск: Сибирский технологический институт, 1968.-Т. 3. -С. 46-51.

204. Куприянов, Н.В. Леса и лесное хозяйство Нижегородской области/ Н.В. Куприянов, С.С. Веретенников, В.В. Шишов. Н.Новгород: Волго-Вятское кн. Изд-во, 1994. - 349 е., ил.

205. Курдиани, С. 3. Деление Pynus silvestris L. На расы/ Лесопром. вестн. -1908.-№26-С. 237-240.

206. Курнаев, С.Ф. Лесорастительное районирование СССР. -М.: Наука, 1973. 223 с.

207. Лакин, Г.Ф. Биометрия. Учеб. Пособие для биологич. спец. Вузов. — 3-е изд., перераб. и доп. М.: Высшая школа, 1980. - 293 с.

208. Лаура, М.П. Цветение клонов сосны на лесосеменных плантациях// Лесоведение. 1978.-№ 6.-С. 56-62.

209. Лебедева, Э.П. Особенности образования макро- и микростробилов на ле-} сосеменной плантации сосны обыкновенной/ Э.П. Лебедева, О.В. Шейкина //

210. Плодоводство, семеноводство, интродукция древесных растений: Материалы

211. VI Международной научной конференции. Красноярск: СибГТУ, 20036. - С. 40-43.

212. Лебков, В.Ф. Вертикальная структура массы крон деревьев сосны и ее » изменчивость/ В.Ф. Лебков, Н.Ф. Каплина// Актуальные проблемы лесногокомплекса: сб. науч. тр. по итогам 5-ой Междунар. науч.-техн. Конф. Брянск: БГИТА, 20046. - С. 33 - 35.

213. Либберт, Э. Физиология растений. (Перевод с нем.) М. Мир, 1976. - 582г) с

214. Лесной Кодекс Российской Федерации. — М.: ВНИИЦлесресурс ЛР № 020906, 1997.-66 с.

215. Лесосеменное районирование основных лесообразующих пород в СССР/ Государственный комитет СССР по лесному хозяйству. М.: Лесная промышленность, 1982. - 368 с.

216. Лир, X. Физиология древесных растений/ X. Лир, Г. Польстер, Г.-И. Фид-лер. М.: Лесн. пром-сть, 1974. - 424 с.

217. Лопаткин, К.И. Влияние нефтегазодобычи на сосновые насаждения в условиях Ханты-Мансийского автономного округа: автореф. дис. . канд. с.-х. наук.: 03.03.03/ Лопаткин Костантин Иванович. — Екатеринбург, 1998. — 20с.

218. Луганская, В.Д. Взаимосвязь размеров хвои с ростом по высоте у деревьев сосны в молодняках средней и южной подзоны тайги Урала/ В.Д. Луганская// Леса Урала и хозяйство в них: сб. тр. — Свердловск: Средне-Уральское кн. Изд-во, 1976. Вып. 9. - С. 94 - 97.

219. Луганская, С.Н. Изменчивость семян сосны обыкновенной в зависимости от географического местоположения, погодных условий и подсочки на Среднем Урале: автореф. дисс. . канд. с.-х. наук: 06.03.03/ Луганская Светлана Николаевна. Екатеринбург, 2004.-21 с.

220. Любавская, А .Я. Лесная селекция и генетика. М.: Лесн. Пром-сть, 1982. - 220 с.

221. Ляхова, Н.П. Стимуляция плодоношения сосны обыкновенной на лесосе-менных участках/ Н.П. Ляхова, В.И. Мосин// Экология лесных сообществ Северного Казахстана: сб. науч. тр. Л.: Наука, 1984. - С. 102 - 105.

222. Мажула, О.С. О методах повышения урожайности семенных плантаций сосны обыкновенной/ О.С. Мажула// Республиканский семинар «Совершенствование лесного семеноводства». 8-10 сентября 1989 г.: кр. тез. докл. — Харьков, 1989.-С. 32-33.

223. Макаревский, М.Ф. Закономерности роста растений/ М.Ф. Макаревский// Физиолого-биохимические основы роста и адаптации сосны на Севере. JL, 1985.-С. 12-29.

224. Макаренко, A.A. Формирование сосновых и сосново-березовых насаждений/ A.A. Макаренко, Н.Т. Смирнов. Алма-Ата: Кайнар, 1973. - 188 с.

225. Максимов, В.М. Популяционная структура Pinus sylvestris L. (Pinaceae) по составу монотерпенов в среднерусской лесостепи: автореф. дисс. . док. с.-х. наук: 06.03.01/ Максимов Владимир Михайлович. Воронеж, 2004. - 47 с.

226. Малыцукова, Н.В. Повышение продуктивности сосновых лесов Ветлуж-ско-Унженской низменности: автореф. дис. .канд. с.-х. наук: 06.03.03/ Маль-щукова Наталья Васильевна. — Москва, 2003. 21 с.

227. Мамаев, С.А. Вариации сосны обыкновенной по окраске генеративных органов и их коррелятивные связи с морфологическими признаками деревьев. — Тр. Института биологии, 1965. Вып. 47. - 78 с.

228. Мамаев, С.А. Внутривидовая систематика древесных растений и проблемы селекции/ С.А. Мамаев// Совещание по лесной генетике, селекции и семеноводству: тез. докл. Петрозаводск, 1967. - С. 47 - 48.

229. Мамаев, С.А. Географическая изменчивость семян сосны обыкновенной/ С.А. Мамаев// Вопросы географической изменчивости растений на Урале: тр. И-та. эколог, раст. и жив. Свердловск, 1970а. — С. 3 — 35.

230. Мамаев, С.А. Влияние некоторых экологических факторов на скорость прохождения этапов спорогенеза у сосны обыкновенной/ С.А. Мамаев// Вопросы географической изменчивости растений на Урале: тр. И-та. эколог, раст. и жив. Свердловск, 19706. - С. 76 - 81.

231. Мамаев, С.А. Некоторые вопросы формирования популяционной структуры вида древесных растений/ С.А. Мамаев// Экология. — 1970в. — № 1. С. 39 -49.

232. Мамаев, С. А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений (на примере семейства Ртасеае на Урале). М.: Наука, 1972. - 283с.

233. Мамаев, С.А. Редкие и технически ценные формы берез Южного Урала/ С.А. Мамаев, А.К. Махнев // Растительные ресурсы Южного Урала и Среднего Поволжья и вопросы их рационального использования. — Уфа, 1974а. С. 79 — 80.

234. Мамаев, С.А. Суточная динамика прироста сосны в Свердловске и ее связь с метеорологическими факторами/ С.А. Мамаев, А.Н. Тишечкин// Бюл. Главного ботанического сада. 19746. - Вып. 94. - С. 18 - 23.

235. Мамаев, С. А. Основные закономерности формирования популяционной структуры видов древесных растений./ С.А. Мамаев, А.К. Махнев// Труды 3-й съезд ВОГиС им. Н. И. Вавилова. Л., 1977. - С. 323 - 324.

236. Мамаев, С.А. О принципах выделения генетических резерватов лесообра-зующих видов на Урале/ С.А. Мамаев, А.К. Махнев, Л.Ф. Семериков// Вопросы генетики и селекции на Урале и в Зауралье: (Информ. материалы). Свердловск, 1979.-С. 5-7.

237. Мамаев, С.А. Изучение популяционной структуры древесных растений с помощью комплексного метода морфофизиологических маркеров/ С.А. Мамаев, А.К. Махнев// Фенетика популяций. М.: Наука, 1982. - С. 140 - 150.

238. Мамаев, С.А. Основные принципы сохранения генофонда лесных древесных пород в СССР/ С.А. Мамаев// Охрана генофонда природной флоры. Новосибирск: Наука, 1983. - С.83 - 88.

239. Мамаев, С.А. Принципы выделения и сохранения генетических ресурсов древесных растений в лесах СССР/ С.А. Мамаев, А.К. Махнев, Л.Ф. Семериков// Лесн. хоз-во. 1984. - №11. - С.35 - 38.

240. Мамаев, С.А. Использование методов фенетики при изучении популяционной структуры и сохранении генофонда у видов древесных растений/ С.А. Мамаев, А.К. Махнев// Фенетика природных популяций: сб. науч. тр. — М.: Наука, 1988а.-С. 92-99.

241. Мамаев, С.А. О популяционном подходе в лесоводстве/ С.А. Мамаев, Л.Ф. Семериков, А.К. Махнев// Лесоведение. 19886. - № 1. - С. 3 - 9.

242. Мамаев, С.А. Охрана генофонда древесных растений в России/ С.А. Мамаев, А.К. Махнев, А.И. Ирошников// Материалы междунар. симпозиума, 4-11 августа 1994 г. Уфа, 1994. - С. 24 - 36.

243. Манаенков, A.C. Лесомелиорация арен Юго-Востока: автореф. дис. . док. с.-х. наук: 06.03.04/ Манаенков Александр Сергеевич. Волгоград, 2004. -47 с.

244. Мандель, И.Д. Кластерный анализ. М.: Финансы и статистика, 1988. —176 с.

245. Манцевич, Е.Д. Семеноношение и рост сеянцев географических культур сосны обыкновенной/ Е.Д. Манцевич// Совещание по лесной генетике, селекции и семеноводству: тез. докл. Петразаводск, 1967. - С. 159-161.

246. Маркова, Г.А. Зависимость роста сосны и ели от степени освещенности/ Г.А. Маркова// Тр. XI съезда Русского географ, общ-ва С.-Пб.: Правда севера, 2000. - Т.8 - С. 231 -233.

247. Марущак, В.Н. Метод комплексной оценки биометрических показателей экотипов сосны обыкновенной в культурах/ В.Н. Марущак., С.И. Сабанцева// Вестник сельскохозяйственной науки Казахстана. 1991. — № 5. - С. 91 - 93.

248. Махнев, А. К. Внутривидовая изменчивость и популяционная структура берез селекции Albae Nanae. -М.: наука, 1987. 129 с.

249. Махнев, А.К. Внутривидовая изменчивость и структура популяций березы в горах Южного Урала в связи с высотной поясностью/ А.К. Махнев, С.А. Мамаев// Экология. 1972. - № 1. - С. 24 -36.

250. Медведев, Я.С. К изучению влияния света на развитие древесных стволов/ Я.С. Медведев// Лесн. Журн. 1884. - Вып. 5-6. - С. 326 - 373.

251. Медведев, Я.С. Опыт исследования гущины леса/ Я.С. Медведев// Лесн. Журн. 1910. - Вып. 4 - 5. - С. 470 - 535.

252. Медведев, A.A. Сезонная динамика прироста культур сосны и лиственницы в южной тайге Красноярского края/ A.A. Медведева// Изв. СО АН СССР, сер. Биол., 1969. -№ 10, вып. 2. С. 25 - 29.

253. Медведева, В.М. Динамика сезонного прироста сосны в осушенном дол-гомошном типе леса южной Карелии/ В.М. Медведева// Вопросы комплексного изучения болот. Петрозаводск, 1973. — С. 63 - 68.

254. Мерзленко, М.М. Значение густоты стояния в лесных культурах, созданных различными методами/ М.М. Мерзленко// Лесохозяйственная информация. -2004. № 4.- С. 13 -14.

255. Меркурьева, Е.К. Биометрия в селекции и генетике сельскохозяйственных животных. Учебное пособие для зоотехнических вузов и факультетов. М.: Колос, 1970.-424 с.

256. Методика фенологических наблюдений в ботанических садах СССР. // Методика интродукционных исследований в Казахстане. Алма-Ата: Наука, 1987.-С.4- 10.

257. Минина, Е.Г. Определение пола и эндогенные регуляторы роста некоторых хвойных лесных пород/ Е.Г. Минина// Половая репродукция хвойных лесных пород: сб. науч. тр. Новосибирск: наука, 1973. - С. 146 -156.

258. Минина, Е.Г. Морфогенез и проявление пола у хвойных/ Е.Г. Минина, Н.А.Ларионова. М.: Наука, 1979. - 216 с.

259. Минина, Е.Г. Геотропизм и пол у хвойных/ Е.Г. Минина, И.Н. Третьякова. Новосибирск: Наука, 1983. — 197 с.

260. Михалевская, О.Б. Развитие почек сосны обыкновенной в условиях Московской области/ О.Б. Михалевская// Бюл. ГБС АН СССР. -1963. -Вып. 48. С. 61.

261. Моисейченко, В.Ф. Основы научных исследований в плодоводстве, овощеводстве и виноградарстве/ В.Ф. Моисейченко, А.Х Заверюха, М.Ф.Трифонова. -М.: Колос, 1994. 383 с.

262. Молотков, П.И. Развитие семенной базы лесных пород на селекционно-генетической основе/ П.И. Молотков// Лесное хозяйство. — 1978. — № 3. С. 27 — 29.

263. Молотков, П.И. Селекция лесных пород/ П.И. Молотков, И.Н. Патлай, Н.И. Давыдова и др. М.: Лесная промышленность, 1982. — 224 с.

264. Молотков, П.И. Развитие семенной базы лесных пород на селекционно-генетической основе/ П.И. Молотков// Лесн. Хоз-во. 1987. - № 3. С. 27 - 29.

265. Молотков, П.И. Создание и использование постоянной лесосеменной базы на Украине/ П.И. Молотков// Республиканский семинар «Совершенствование лесного семеноводства», 8-10 сентября 1989 г.: крат. тез. докл. -Харьков, 1989.-С. 6-7.

266. Молчанов A.A. География плодоношения главнейших древесных пород. -М.: Наука, 1967.-103 с.

267. Мольченко, Л.Л. К вопросу ранней диагностики генотипа плюсовых деревьев./ Л.Л. Мольченко// Четвертый съезд всесоюзного общества генетиков и селекционеров имени Н.И. Вавилова. Кишинев 1 5 февраля 1982 г.: тез. докл. -Кишинев: Штиинца, 1982.-Ч.-3.-С. 61.

268. Мордась, A.A. Селекционная оценка семенного потомства сосны обыкновенной с плантаций первого порядка/ A.A. Мордась// Тр. XI съезда Русского географического общества. Сп.-Пб.: Правда севера, 2000. - Т.8 - С. 238 - 241.

269. Мосин, В.И. Изучение некоторых особенностей метаболизма семян сосны обыкновенной в процессе их снегования/ В.И. Мосин// Тр. Ин-та экологии растений и животных. Уральский филиал АН СССР. — Вып. 62, № 2. — Свердлвск, 1968.-С. 185 -189.

270. Муратова, E.H. Особенности кариотипа и хромосомные аберрации/ E.H. Муратова, A.B. Сунцов// Сосна обыкновенная в Южной Сибири. — Красноярск, 1988.-С. 37-74.

271. Муратова, E.H. Цитогенетическая характеристика сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) в районе выбросов тепловой электростанции/ E.H. Муратова, О.Н. Зуборева// Изв. СО АН СССР. Сер. Биол. наук, 1990. Вып. 3. С. 36 -41.

272. Муратова E.H. Кариологическое исследование болотных и суходольных популяций сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.)/ E.H. Муратова, T.C. Се-дельникова // Экология. 1993. - № 6. - С. 41-50.

273. Мэйндональд, Дж. Вычислительные алгоритмы в прикладной статистике.- М.: Финансы, 1988. 350 с.

274. Набатов, Н.М. Формирование лесопаркового ландшафта в высокополнот-ных культурах сосны/ Н.М. Набатов, В.А. Макашин// Лесохоз. Информ. 2003.6 — С. 7 11.

275. Наквасина, E.H. Географические культуры сосны обыкновенной в ген-экологических исследованиях на европейском севере России/ E.H. Наквасина// Тр. С.-Пб. НИИ лесного хозяства СПб., 1999. - Вып. I. - 99 -104 с.

276. Наквасина, E.H. Селекционная и лесокультурная оценка спонтанных гибридов северных экотипов сосны среднетаежной репродукции/ E.H. Наквасина,

277. T.B. Бедрицкая// Труды Санкт-Петербургского НИИ лесного хозяства. Вып. I. -СПб., 1999.-91 -98 с.

278. Насонов, В.В. Создание базы данных по генофонду вишни и использование её в селекции: автореф. дис. . канд. с.-х. наук: 06.01.05/ Насонов Владислав Валентинович Мичуринск, 1996. - 19 с.

279. Наставление по лесосеменному делу в Российской Федерации (Первая редакция). Федеральная служба лесного хозяйства Росси. — М., 1992. — 120 с.

280. Наумов, H.A. Основы ботанической микротехники/ H.A. Наумов, В.Е. Козлов. М.: Советская наука, 1954. - 312 с.

281. Научно-исследовательский институт лесной генетики и селекции// Jleco-хозяйственная информация № 2, 2003. С. 45.

282. Некрасова, Т.П. Плодоношение сосны в Западной Сибири. Новосибирск: Изд-во СО АН СССР, 1960. - 132 с.

283. Некрасова, Т.П. Эффективность опыления сосны в культурах/ Т.П. Некрасова// Четвертый съезд всесоюзного общества генетиков и селекционеров имени Н.И. Вавилова. Кишинев 1 — 5 февраля 1982 г.: тез. докл. — Кишинев.: Штиинца, 1982. Ч. - 3. - С. 80.

284. Ненюхин, В.Н. Рост и плодоношение клонов сосны на лесосеменных плантациях первого порядка/ В.Н. Ненюхин// Лесн. хоз-во, 1997. № 2. С. 36 -38.

285. Нестерович, Н.Д. Шишки и семена хвойных пород Белорусской ССР/

286. Н.Д. Нестерович, Н.И. Чекалинская. Минск: Изд-во АН БССР, 1953. - С. 124.

287. Никитин, П.Л. Защитное лесоразведение/ П.Л. Никитин, С.А. Крывда. -М.: Лесная промышленность, 1976. 72 с.

288. Никитин, К.Е. Методы и техника обработки лесоводственной информации/ К.Е. Никитин, А.З. Швиденко. М.: Лесная промышленность, 1978. - 272 с.

289. Нипа, Л.Р. Лесные культуры на эродированных землях в предгорьях восточного Саяна/ Л.Р. Нипа// Научные вопросы лесовыращивания и рационального лесопользования: науч. тр. М., 1983. — Вып. 148. — С. 136 -138.

290. Обедиентова, Г.В. Эрозионные циклы и формирование долины р. Волги.- М.: Наука, 1977. 240 с.

291. Обновленский, В.М. Географические формы древесных растений и использование их в лесном хозяйстве/ В.М. Обновленский// Лесная генетика, селекция и семеноводство. Петрозаводск: Карелия, 1970. - С. 232 — 235.

292. Огиевский, В. Д. О ходе плодоношения семян сосны, 1895 — 903 гг./ В. Д. Огиевский// Лесной ж. -1904. № 2. - 241 - 303 с.

293. Оллыкайнен, A.M. Динамика содержания пигментов пластид в репродуктивных органах и хвое сосны обыкновенной/ A.M. Оллыкайнен, Г.М. Козуб// Совещание по лесной генетике, селекции и семеноводству: тез. док. — Петрозаводск, 1967.-С. 55-57.

294. Орлова, Л. В. О диагностических признаках вегетативных органов в роде Pinus (Pinaceae)/ Л.В. Орлова// Ботан. Журн. 2001. - Т. 86, № 9. - С. 33 - 44.

295. ОСТ 56-23 75. Шишки сосны обыкновенной требования к качеству. М.: Государственный комитет лесного хозяйства Совета Министров СССР, 1975. — 8 с.

296. ОСТ 56-74-96. Плантации Лесосеменные основных лесообразующих пород. Основные требования. М.: Типография № 9 Комитета Российской Федерации по печати, 1996. — 25 с.

297. Осколков, В.А. Качество пыльцы сосны обыкновенной в древостоях При-ангарья при разном уровне загрязнения/ В.А. Осколков// Лесоведение. — 1999. — № 2. С. 16-21.

298. Острошенко, Л. Ю. Сезонный рост сеянцев хвойных пород, высеянных дражироваными семенами/ Л. Ю. Острошенко// Актуальные проблемы лесного комплекса: сб. науч. тр. Брянск, 2004. -Вып. 8. - С. 39 - 41.

299. Парфенова, Е. И. Климатические ареалы светлохвойных пород Сибири и их применение в лесоводстве/ Е.И. Парфенова, H. М. Чебакова// Актуальные проблемы лесного комплекса: сб. науч. тр.- Брянск, 2004а. -Вып. 8. — С. 41 — 43.

300. Парфенова, Е. И. Климатические ареалы светлохвойных и их применение в лесоводстве/ Е. И. Парфенова, H. М. Чебакова// Актуальные проблемы лесного комплекса: сб. науч. тр. Брянск, 20046. - Вып. 9. - С. 36 - 38.

301. Патлай, И.Н. Перевод лесных культур на сортовую основу/ И.Н. Патлай, Ю.И. Гайда, В.Н. Руденко, C.B. Чайковская// Республиканский семинар «Совершенствование лесного семеноводства» ,8-10 сентября 1989 г.: крат. тез. докл. Харьков, 1989. - С. 8 - 9.

302. Пейн, Э. Лесные питомники и семена. М.: Зарубежная литература, 1955. -С. 138.

303. Пентелькина, Ю.С. Использование биостимуляторов при выращивании сеянцев сосны и лиственницы/ Ю.С. Пентелькина// Лесохозяйственная информация. НИИЛМ, 2003а. -№ 7.- С. 18-21.

304. Пентелькина, Ю.С. Влияние стимуляторов на всхожесть семян и рост сеянцев хвойных видов: автореф. дис. . канд. с.-х. наук: 06.03.01/ Пентелькина Юлия Сергеевна. Москва.,. 20036. - 23 с.

305. Первышина, Г. Г. Комплексное использование растительных ресурсов лесных экосистем Красноярского края : автореф. дис. . док. биол. наук: 03.00.16/ Первышина Галина Григорьевна. Красноярск, 2004. - 30 с.

306. Перк, А .Я. О связи морозоустойчивости древесных растений с накоплением и превращением крахмала в тканях/ А.Я. Перк, Т.Д. Никитина// Интродукция растений в Центральной Якутии. Якутск: Изд-е. Якутского филиала СО АН СССР, 1973.-С. 146-159.

307. Перов, В.Ф. Рост и состояние смешанных культур сосны обыкновенной в условиях степной зоны Саратовской области/ В.Ф. Перов// Лесное хозяйство Поволжья: Межвуз. сб. науч. раб. Саратов, 2002. - Вып. 5. - С. 267 - 271.

308. Песенко, Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фауни-стических исследованиях. М.: Наука, 1982. - 287с.

309. Петров, С.А. Рекомендации по использованию генетико-статистических методов в селекции лесных пород на продуктивность. — Воронеж, 1984. — 43 с.

310. Петров, С.А. Принципы выделения и сохранения генофонда лесообра-зующих пород/ С.А. Петров// Генетический фонд древесных растений, пути его сохранения и рационального использования. Воронеж, 1987. - С. 3 - 22.

311. Петров, С.А. Об организации генетического мониторинга лесных экосистем/ С.А. Петров// проблемы использования, воспроизводства и охраны лесных ресурсов: матер. Республ. науч.-практ. конф. Йошкар-Ола: Марийское кн. изд-во, 1989.-С. 85-86.

312. Петрова, И.Н. Генетическая дифференциация болотных и суходольных популяций сосны обыкновенной В Западной Сибири/ И.Н. Петрова, С.Н. Санников, С.М. Рябоконь, В.А. Духарев, Н.С. Санникова// Экология. -1989. № 6. -С. 39-44.

313. Петрова, И.В. Изоляция и дифференциация популяций сосны обыкновенной в Западной Сибири/ И.В. Петрова, С.Н. Санников. — Екатеринбург: УрО РАН, 1996.-60 с.

314. Писаренко, А.И. Лесовосстановление.-М.: Лесная промышленность, 1977.-250 с.

315. Пирагс, Д.М. Проблемы сохранения генофонда древесных пород/ Д.М. Пирагс// Генетические исследования древесных пород в Латвийской ССР. Рига, Зинатне, 1975. - С. 5 — 16.

316. Плохинский, Н. А. Биометрия. Новосибирск: Наука. Сиб. отд., 1961. —364с.

317. Плохинский, Н. А. Наследуемость. Новосибирск: Наука. - Сиб. отд-ние, 1964.- 195с.

318. Плохинский, H.A. Алгоритмы биометрии. М.: Изд-во Московского университета, 1967. - 82 с.

319. Погребняк, П.С. Основы лесной типологии. Киев: Изд-во Академии наук Украинской ССР, 1955. - 456 с.

320. Подзоров, И.В. Влияние задымления воздуха на качества семян сосны обыкновенной/ И.В. Подзоров// Лесное хозяйство. — 1965. — № 7. — С. 47 49.

321. Подзоров, И.В. Влияние задымления на сосну в Охтинской лесной даче/ И.В. Подзоров// Сборник статей по обмену производственно-техническим опытом по лесному хозяйству, лесной промышленности и лесосплаву. — М.: Лесная промышленность, 1966. С. 19 - 27.

322. Подколозин, А. В. Факторы, влияющие на изменение площадей основных лесообразующих пород (на примере Чуноярского лесхоза Красноярского края)/ A.B. Подколозин// Актуальные проблемы лесного комплекса: сб. науч. тр. -Брянск, 2004. Вып. 8. - С. 46 - 48.

323. Позолотина, В.Н. Экспериментальный подход к анализу популяционного полиморфизма у берез/ В.Н. Позолотина// Всесоюзное общество генетиков и селекционеров им. Н.И. Вавилова: 5-й съезд: тез. докл. М., 1987. - Т.1. - С. 216-217.

324. Положение о выделении и сохранении генетического фонда древесных пород в лесах ССССР. М.: Гослесхоз СССР, 1982. - 23 с.

325. Полоскова, Е.Ю. Экологические закономерности устойчивости сосновых насаждений Кольского региона к воздействию метеорологических и антропогенных факторов: автореф. дис. . канд. биолог. Наук: 03.00.16/ Полоскова Елена Юрьевна. Петрозаводск, 2001. - 26 с.

326. Полубояринов, О.И. Сравнительное исследование плотности древесины сосны в Мурманской, Ленинградской областях и на Украине/ О.И. Полубояринов, О.И. Федоров// Лесоводство, лесные культуры и почвоведение: межвуз. сб. -Л., 1978.-Вып. 7-С. 130- 134.

327. Поляков, А.Н. Взаимосвязи текущего прироста по диаметру в сосново-еловых насаждениях Московской области/ А.Н. Поляков// Научные вопросы лесовыращивания и рационального лесопользования: Науч. тр. — М., 1983. — Вып. 148.-С. 41 -44.

328. Поляков, А.Н. Географические культуры сосны на лесной опытной даче МСХА/ А.Н. Поляков, О.А.Савельев// Лесохозяйственная информация. -ВНИИЛМ, 2002. № 6 - С. 15 - 20.

329. Попивщий, И.И. Проблема селекции лесных древесных пород/ И.И. По-пивщий// Лесоводство, лесоведение, лесные пользования. — М., 1990. — Вып. 4. -30 с.

330. Попов, В.К. Аллелопатический фактор во взаимоотношениях сосны и березы в насаждениях/ В.К. Попов, Н.М. Попова// Лесная наука на рубеже XXI века: сб. науч. тр. ИЛ HAH Беларуси Гомель: ИЛ HAH Б, 1997. - Вып. 46. - С. 117-118.

331. Попов, В.Я. Методы отбора и ранней дигностики наследственных свойств плюсовых деревьев сосны и ели/ В.Я.Попов, В.М. Жариков// Методические рекомендации. АИЛиЛХ. - Архангельск, 1973. - 40 с.

332. Попов, В.Я. Число семядолей селективный признак/ В.Я. Попов, В.М. Жариков// Лесоводство, лесные культуры и почвоведение: межвуз. сб. - Л., 1978. - Вып. 7. - С. 121 - 126.

333. Попова, A.B. Динаимка таксационных показателей древостоев сосны/

334. Потылев, В.Г. Генетико-хозяйственные основы создания лесосеменных плантаций/ В.Г. Потылев// Лесн. хоз-во. — 1987. № 3. — С. 36 - 39.

335. Почвы Горьковской области. — Горький: Волго-Вятск. Кн. изд-во., 1978. —192 с.

336. Правдин, Л.Ф. Половой диморфизм сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.)/ Л.Ф. Правдин// Тр. Ин-та леса АН СССР. 1950. - Т. 3. - С. 190 - 201.

337. Правдин, Л.Ф. Сосна обыкновенная. Изменчивость, внутривидовая систематика и селекция. — М.: Наука, 1964. — 190 с.

338. Правдин, Л.Ф. Направление и содержание работ по изучению природного разнообразия древесных пород и их значение для лесной селекции/ Л.Ф. Правдин// Лесоведение. 1967. - №3. - С. 3 - 16.

339. Правдин, Л.Ф. Рост сосны обыкновенной разного географического происхождения в зоне хвойно-широколиственных лесов/ Л.Ф. Правдин, А.Р. Воку-ров// Совещание по лесной генетике, селекции и семеноводству: тез. докл. — Петрозаводск, 1967.-С. 151-153.

340. Правдин, Л.Ф. Леса будущего. М.: Знание, 1971. - 64 с.

341. Правдин, Л.Ф. Ель европейская и ель сибирская в СССР. — М.: Наука, 1975.-178 с.

342. Правдин, Л.Ф. Научные основы организации устойчивой лесосеменной базы/ Л.Ф. Правдин, В.П. Яркин// Научные основы селекции хвойных древесных пород. М., 1978. - С. 125 - 142.

343. Преображенский, A.B. Состояние и перспективы искусственного лесовозобновления в лесах северо-запада европейской части СССР/ A.B. Преображенский, Г.И. Редько// Возобновление леса: науч. тр. ВАСХНИЛ. -М.: Колос, 1975. -С. 81-90.

344. Придня, М.В. Изменчивость некоторых параметров у древесных растений как результат внутрипопуляционных взаимоотношений/ М.В. Придня// Экология. М.: Наука, 1974. -№ 2. - С. 41 - 45.

345. Прозина, Н.М. Ботаническая микротехника. — М.: Высшая школа, 1960. —205 с.

346. Проказин, Е.П. Новый метод прививки хвойных для создания семенных участков/ Е.П. Проказин// Лесное хоз-во, 1960. — №5. — С. 22 — 28.

347. Прокушкин, С.Г. Сезонный и суточный прирост корней сосны обыкновенной в зависимости от температуры почвы/ С.Г. Прокушкин// Экология. М.: Наука, 1981.-№5-С. 32-39.

348. Прохоров, И.А. Практикум по селекции и семеноводству овощных и плодовых культур/ И.А. Прохоров, С.П.Потапов. М.: Колос, 1975. - 304 с.

349. Прыгов, Е.В. Некоторые аспекты санитарного состояния разных типов сосняков рекреационного назначения/ Е.В. Прыгов, П.А. Феклистов// Тр. XI съезда Русского географического общества. Сп.-Пб.: Правда севера. 2000. Т.8 -С. 166- 169.

350. Пугач, Е.А. О новой форме лиственницы Сукачева/ Е.А. Пугач// Лиственница: тр. Сиб. Технолог, ин-та. Красноярск: Сибирский технологический ин-т, 1968. - Т. 3.-С. 89-100.

351. Пугач, Е.А. К устойчивости признаков и свойств сосны в семенном потомстве/ Е.А. Пугач// Леса Урала и хозяйство в них: сб. науч. тр. — Свердловск: УЛОПС ВНИИЛМ, 1970. Вып. 5. - С. 255 - 257.

352. Пугач, Е.А. Географические культуры сосны обыкновенной в Кировской области/ Е.А. Пугач, А.И. Видякин// Генетика, селекция, семеноводство и интродукция лесных пород: сб. науч. тр. Воронеж, 1975. -Вып .2. — С. 77 - 81.

353. Пугач, Е.А. Цветосеменные формы у сосны обыкновенной/ Е.А. Пугач// Генетика, селекция, семеноводство и интродукция лесных пород: Сб. науч. тр. — Воронеж, 1976. С. 30 - 34.

354. Пугач, Е.А. К методике изучения морфологических признаков генеративных органов у сосны обыкновенной/ Е.А. Пугач// Генетические основы лесной селекции и семеноводств: сб. науч. тр. — Воронеж: ЦНИИЛ-ГиС, 1982. — С. 85 — 92.

355. Путенихин, В.П. Лиственница Сукачева на Южном Урале (изменчивость, популяционная структура и сохранение генофонда). Уфа, 1993. - 195 с.

356. Пшеничникова, Л.С. Влияние высокой антропогенной нагрузки на радиальный прирост сосновых древостоев/ Л.С. Пшеничникова, Л.Н. Скрипальщи-кова// Актуальные проблемы лесного комплекса: сб. науч. тр. — Брянск, 2004. — Вып. 9.-С. 33-36.

357. Радченко, С.И. Температурные градиенты среды и растения. — М. Л. Наука, 1966.-390 с.

358. Райт, Д. В. Введение в лесную генетику. М.: Лесная промышленность.1978.-470 с.

359. Раманаускас, В. Охрана генофонда древесных пород на популяционной основе/ В. Раманаускас// Материалы 2-ой Всесоюзной школы «Формирование растительного покрова при оптимизации ландшафта». Каунас - Вильнюс,1979.-С. 78-82.

360. Раманаускас, В. Лесные генетические резерваты в системе природопользования/ В. Раманаускас// Охрана и рациональное использование генофонда древесных пород и недревесной растительности леса. — Каунас, 1985. — Ч. 1. — С. 3-6.

361. Редько, Г.И. Лесовосстановление на европейском Севере России/ Г.И. Редько, H.A. Бабич// Арханг. Гос. тех. ун.-т. Архангельск: Сев.-Зап. Кн. Изд-во, 1994.- 188 е.: ил.

362. Родин, А.Р. Эффективность культур сосны и ели на вырубках зоны сме-и шанных лесов/ А.Р. Родин// Возобновление леса: Научн. Тр. ВАСХНИЛ. М.:1. Колос, 1975.-С. 175-194.

363. Рождественский, Ю.Ф. Особенности микроспорогенеза сосны обыкновенной на Урале и его зависимость от экологических факторов/ Ю.Ф. Рождественский// Экология. М.: Наука, 1974. №. 1.- С. 49-53.

364. Романов, Е.М. Биологические этапы органогенеза однолетних сеянцев ели и сосны/ Е.М. Романов// Лесоводство, лесные культуры и почвоведение: межвуз. сб. Л., 1978. - Вып. 7 - С. 78 - 83.

365. Романов, Е.М. Некоторые особенности роста и развития сеянцев ели и сосны под полиэтиленовой пленкой и на открытом месте/ Е.М. Романов, М.Д. Да-у нилов// Лесоводство, лесные культуры и почвоведение: Сб. науч. тр. Л., 1975.-Вып. IV.-С. 122- 132.

366. Романов, Е.М. Лесные культуры. Производство и применение нетрадиционных органических удобрений в лесных питомниках: Учебное пособие/ Е.М. Романов, Т.В. Нуреева, Д.И. Мухортов. Йошкар-Ола: МарГТУ, 2001. - 156 с.

367. Романов, Н.М. Геологическое строение правого берега Волги в г. Горьком: Тр. Горьк. Инж.-строит. ин-та. 1934. - Вып. 1. - С. 3 - 24.

368. Романовский, М.Г. Индивидуальная изменчивость ширины годичных слоев и равнослойность древесины/ М.Г. Романовский// Научные вопросы ле-совыращивания и рационального лесопользования: науч. тр. М., 1983. - Вып. 148.-С. 138- 140.

369. Романовский, М.Г. Давление интенсивного лесного хозяйства на формовое разнообразие насаждений/ М.Г. Романовский// Биологическое разнообразие лесных экосистем.-М.: ЦЭПЛ, 1995.-С. 107-110.

370. Романовский, М.Г. Формирование урожая семян сосны обыкновенной в норме и при мутагенных загрязнении. М.: Наука, 1997. — 112 е.: ил.

371. Ромедер, Э. Генетика и селекция лесных пород/ Э. Ромедер, Г. Шенбах. — Москва: Изд-во с.-х. лит-ры жур. и плак., 1962. 268 с.

372. Роне, В. М. Межсемейный и клоновый отбор ели обыкновенной/ В.М. Роне// Генетические исследования древесных в Латвийской ССР. — Рига: Зинат-не, 1975.-С. 34-44.

373. Роне, В. М. Селекция в лесовосстановлении в Латвии/ В.М. Роне// Роль селекции в улучшении латвийских лесов. — Рига, 1990. С. 12 - 21.

374. Рунова, Е. М. Влияние техногенного загрязнения на состояние хвойных древостоев: автореф. дис. . док. с.-х. наук: 03.00.16/ Рунова Елена Михайловна Красноярск, 1999. - 42 с.

375. Рунова, Е.М. Оценка антропогенной сукцессии сосновых древостоев Приангарья/ Е.М. Рунова, С.А. Чжан, O.A. Пузанова// Актуальные проблемы лесного комплекса: сб. науч. тр. по итогам 5-ой междунар. науч.-техн. конф. — Брянск: БГИТА, 2004. С. 118 - 121.

376. Рунова, Е.М. Влияние промышленных выбросов на прирост хвойных насаждений/ Е.М. Рунова, С.А. Чжан, O.A. Пузанова// Актуальные проблемы лесного комплекса: сб. науч. тр. по итогам междунар. науч. тех. конф. - Брянск: БГИТа, 2005.-Вып. 10. - С. 129 - 131.

377. Рутковский, И.В. Состояние лесного семеноводства и перспективы его развития/ И.В. Рутковский// Пятый всероссийский съезд лесоводов (25-27 февраля 2003 г.). М.: ВНИИЛМ, 2003. - С. 190 - 194.

378. Сабинин, Д.А. Физиология развития растений. — М.: Изд-во АН СССР, 1963.- 196 с.

379. Савва, Ю.В. Чувсвствительность характеристик структуры годичных колец к изменению климатических условий у разных климатипов сосны/ Ю.В. Савва, H.A. Кузьмина, Е.А. Ваганов// Экология, 2001. -№ 6. С. 434-441.

380. Савченко, А. И. Повышение продуктивности лесов на селекционно-генетической основе/ А. И. Савченко, 3. С. Поджарова Минск: Ураджай, 1981. , -199 с.

381. Самосудов, А.Е. Влияние технологий выращивания посадочного материала в питомнике на приживаемость и рост культур ели и сосны в условиях Марий Эл: автореф. дис. . канд. с.-х. наук: 06.03.01/ Самосудов Андрей Евгеньевич. Йошкар-Ола, 2004. - 22 с.

382. Санников, С.Н. Популяционная структура сосны обыкновенной в Зауралье/ С.Н. Санников, Н.С. Санникова, И.В. Гришина// Лесоведение. — 1976, № 1. -С. 76-81.

383. Санников, С.Н. Генофеногеографический анализ популяций Pinus sylvestris L. на трансекте от северной до южной границы ареала/ С.Н. Санников, И.В.Петрова, B.J1. Семериков// Экология. -2002. № 2. - С. 97 -102.

384. Семериков, Л.Ф. Оценка стабилизирующего отбора в популяциях дуба/ Л.Ф. Семериков// Экология. 1974 - № 5. - С.5 - 10.

385. Семериков, Л.Ф. Популяционная структура древесных растений. М.: г Наука, 1986,- 140 с.

386. Семериков, В.Л. Структура изменчивости аллозимных локусов в популяциях сосны обыкновенной/ В.Л. Семериков, A.B. Подогас, A.B. Шурхал// Экология. 1993а. -№ 1.-С. 18-25.

387. Семериков, Л.Ф. О генетико-селекционном аспекте сохранения и улучшения лесов России/ Л.Ф. Семериков, Ю.Н. Исаков, В.В. Тараканов и др.// Ле-) сохозяйственная информация. ВНИИЦлесресурс. - 1998. - Вып. 9 - 10. - С. 3- 12.

388. Сенчуков, Б.А. Сезонный рост сосны и ели на долгомошной вырубке/ Б.А. Сенчуков, H.A. Бабич// Лесоводство, лесные культуры и почвоведение: Межвуз. сб.-Л., 1978.-Вып. 7.-С. 105-109.

389. Сергеев, А.И. Выносливость растений. — М., 1953. 284 с.

390. Сергеев, Л.И. Морфо-физиологическая периодичность и зимостойкость древесных растений/Л.И. Сергеев, К.А. Сергеева, В.К.Мельников. Уфа, 1961. - 223 с.

391. Сергеева, К.А. Физиологические и биохимические основы зимостойкости древесных растений. М.: Наука, 1971. — 175 с.

392. Сидор, А.И. Программа закладки испытательных культур и архивов клонов в Беларуси/ А.И. Сидор// Лесная наука на рубеже XXI века: сб. науч. тр. Ин-та леса Национальной АН Беларуси — Гомель: ИЛ HAH Б, 1997. -Вып. 46. — С. 131-134.

393. Синников, A.C. Выращивание сеянцев хвойных в полиэтиленовых теплицах/ A.C. Синников, Б.А. Мочалов, В.Н. Драчков. М.: Агропромиздат, 1986. -126 с.

394. Смирнов, В.В. Сезонный рост главнейших древесных пород. М., 1964. —168 с.

395. Смирнов, С.Д. Опыт создания постоянной лесосеменной базы М.: Лесная промышленность, 1977. — 80 с.

396. Смирнов, И.А. Солевыносливость сосны обыкновенной в Казахстане/ И.А. Смирнов// Экология лесных сообществ Северного Казахстана: сб. науч. тр. -Л.: Наука, 1984.-С. 141 146.

397. Смирнов, H.A. Выращивание посадочного материала для лесовосстанов-ления. -М.: Лесн. пром-сть, 1981. 169 с.

398. Снедекор, Дж.У. Статистические методы в применении исследованиям в сельском хозяйстве и биологи. Перевод с англ. М.: Изд-во с-х. лит., журн. и а плакатов, 1961. - 503 с.

399. Справочник по климату СССР. Выпуск 29. Температура воздуха и почвы. Л.: Гидрометеоиздат, 1964. - 209 с.

400. Справочник по климату СССР. Выпуск 29. Влажность воздуха, атмосферные осадки, снежный покров. Л.: Гидрометеоиздат, 1968.-337 с.

401. Старостин, И.П. Разработка способа поверхностного посева семян при выращивании сеянцев сосны обыкновенной на малосвязных почвах (на примере Саратовской области): автореф. дис. . канд. с.-х. наук: 06.03.01/ Старостин Иван Павлович. Воронеж, 2003. - 21 с.

402. Суворов, В.И. Особенности экологии сосны и ели в культурах на вырубках/ В.И. Суворов// Леса Урала и хозяйство в них: сб. науч. тр. Свердловск: Средне-Уральское кн. Изд-во, 1976. - Вып. 9. - С. 29 - 35.

403. Сукачев, В.Н. О болотной сосне/ В.Н. Сукачев// Лесной журнал. С.-Пб., 1905. - Вып. 3. - С. 354 - 372.

404. Сукачев, В.Н. Основы лесной геоботаники/ В.Н. Сукачев// Избранные труды. Основы лесной типологии и биогеоценологии. Том первый. — Л.: Наука у Ленинградское отделение, 1972а. - С. 142 - 200.

405. Сукачев, В.Н. Идеи развития фитоценологии/ В.Н. Сукачев// Избранные труды. Основы лесной типологии и биогеоценологии. Том первый. — Л.: Наука- Ленинградское отделение, 19726.-С. 201-213.

406. Сукачев, В.Н. Основные понятия лесной биогеоценологии/ В.Н. Сукачев// Избранные труды. Основы лесной типологии и биогеоценологии. Том первый.- Л.: Наука Ленинградское отделение, 1972в. - С. 311 - 356.

407. Суставова, О.В. Структура и динамика сосновых древостоев искусственного происхождения в условиях степного Зауралья: автореф. дис. канд. с.-х. наук: 06.03.02/ Суставова Оксана Валерьевна. Екатеринбург, 20064. — 22 с.

408. Технеряднов, A.B. Изменчивость свойств древесины сосны в ленточных борах Казахстана/ А.В Технеряднов// Научные основы повышения продуктивности лесов. Алма-Ата, 1971. С. 137 — 144.

409. Тимофеев, В.П. Плодоношение сосновых насаждений/ В.П. Тимофеев// Лесн. хоз-во. 1939. - № 1 - 47 - 55 с.

410. Тимофеев, В.П. Структура урожаев в сосновых насаждениях/ В.П. Тимофеев// Лесн. ж. -1959. № 3. - С.341 - 353.

411. Тимофеев, В.П. Природа и насаждения лесной опытной дачи ТСХА за 100 лет. М.: Лесная промышленность, 1965. - 168 с.

412. Тимофеев, В.П. Структура урожаев семян в сосновых, еловых и лиственничных насаждениях/ В.П. Тимофеев// Генетика и селекция лесных пород. — Каунас: ЛитНИИЛХ, 1972. С. 33 - 70.

413. Тимофеев, В.П. Основы лесовосстановления в Московской и смежных областях/ В.П. Тимофеев// Возобновление леса: Научн. Тр. ВАСХНИЛ. М.: Колос, 1975.-С. 158- 174.

414. Тимофеев-Рессовский, Н.В. О фенотипическом проявлении генотипа/ Н.В.Тимофеев-Рессовский// Журнал экспериментальной биологии. Сер. А. — 1925.-№ 1.С. 93 -142.

415. Тихонова, И.В. Половая структура популяций сосны обыкновенной в условиях сухой степи/ И.В. Тихонова// Экология. -2003. —№ 6. — С. 410 — 414.

416. Ткаченко, М.Е. Общее лесоводство. Л.: Гослестехиздат, 1939. - 746 с.

417. Ткаченко, М.Е. Общее лесоводство. М.-Л.: Гослесбумиздат, 1955. — С.560.

418. Тольский, А.П. Полодоношение сосновых насаждений. М.: Новая деревня, 1922. - 1 - 40 с.

419. Третьяков, Н.В. Методика учета среднего и текущего прироста древостоя/ Н.В. Третьяков// Вопросы лесной таксации. — М. — Л.: Гослестехиздат, 1937. — С. 3- 18.

420. Третьякова, И.Н. Эмбриология хвойных: Физиологические аспекты. —

421. Новосибирск: Наука, 1990. 157 с.

422. Третьякова, И.Н. Формообразование и семеноношение у хвойных/ И.Н. Третьякова// Плодоводство, семеноводство, интродукция древесных растений: материалы I всероссийской (с междунар. учас.) науч.-практ. конф. Красноярск: СибГТУ, 1998.-С. 16-18.

423. Третьякова, И.Н. Пыльца сосны обыкновенной в условиях экологического стресса/ И.Н. Третьякова, Н.Е. Носкова// Экология. 2004. - № 1. С. 26 - 33.

424. Трифонова, М.Ф. Основы научных исследований/ М.Ф. Трифонова, П.М. Заика, А.П. Устюжанин. М.: Колос, 1993. - 239 с.

425. Турский, М.К. Определение древесины, ветвей и семян главнейших древесных и кустарниковых пород по таблицам/ М.К. Турский, Л.И. Яшнов. М., 1893.- 124 с.

426. Турский, М.К. Сборник статей по лесоразведению/ М.К. Турский// Изд. 2-ое. -М., 1899.-С. 1 -187.

427. Уильяме, У. Генетические основы и селекция растений. — М.: Колос, 1968.-448 с.

428. Указания по лесному семеноводству в Российской Федерации. Утв.

429. Статс-секретарь, первый зам. руководителя Федеральной службы лесного хозяйства России М.Д. Гиряев, 11 января, 2000 г. М., ВНИИЦлесресурс, 2000. -198 с.

430. Урмаков, Г.Н. Создание ЛСП сосны в Ибресинском лесхозе/ Г.Н. Урманов// Природопользование: состояние, проблемы и пути их решения: тез. док. Республ. науч.-практ. Конф. 11 ноября 1997 г. Йошкар-Ола, 1997. — С. 91 - 92.

431. Урмаков, Г.Н. Оценка, районирование и воспроизводство лучших генотипов сосны обыкновенной (на примере Чувашской Республики): автореф. дис. . канд. с.-х. наук: 11.00.11/ Урмаков Геннадий Николаевич. — Йошкар-Ола, 2000. 20 с.

432. Усанин, B.C. Динамика объема крон искусственных древостоев сосны обыкновенной/ B.C. Усанин// Актуальные проблемы лесного комплекса: сб. науч. тр. по итогам междунар. науч. — технич. конф. — Брянск: БГИТа, 2005. — Вып. 10.-С. 65-66.

433. Ушнурцев, A.B. Выращивание сеянцев сосны и лиственницы в контейнерах для создания лесных культур в условиях Республики Мордовия: автореф. дис. . канд. с.-х. наук: 06.03.01/ Ушнурцев Алексей Владимирович. Йошкар-Ола, 2004.-21 с.

434. Фатьянов, A.C. Геология и рельеф Балахнинской низменности/ A.C. Фатьянов// Тр. Горьк. Пед. ин-та. 1947. - Вып. 2. - С. 92 - 119.

435. Федеральный закон от 17.12.97 № 149-ФЗ «О семеноводстве»/ Лесное законодательство Российской Федерации. Сборник нормативных правовых актов.- М: ПАИМС. 1998. - С. 76 - 88.

436. Филатов, В.Н. Особенности плодоношения сосны обыкновенной в ЗЛН правобережья саратовской области/ В.Н. Филатов, С.А. Крюков// Лесное хо-во Поволжья: межвуз. сб. науч. раб. Саратов, 2002. - Вып. 5. - С. 462 — 467.

437. Филипченко, Ю.А. Изменчивость и методы ее изучения. 5-е изд. — М.: Наука, 1978.- 146 с.

438. Фишер P.A. Статистические методы для исследователей. Перевод с англ.- М.: Гос. стат. изд-во, 1958. 268 с.

439. Фрейберг, И.А. Пути облесения вырубок колочных лесов лесостепного Зауралья/ И.А. Фрейберг, A.M. Бирюкова// Леса Урала и хозяйство в них. Свердловск: Средне-Уральское кн. Изд-во, 1976. Вып. 9. — С. 3 - 18.

440. Фуксман, И.Л. Влияние «кислотного дождя» на сеянцы сосны обыкновенной/ И.Л. Фуксман, Л.Л. Новицкая, И.Ю. Ивонис, Г.К. Канючкова Г.К., Л.А. Чиненова// Экология. -1997. № 1. - С. 3 - 8.

441. Хазиагаев, С.М. Семеноводство сосны и лиственницы в Башкирии/ С.М. Хазиагаев// Леса Урала и хозяйство в них: сб. науч. тр. Уральской ЛОС ВНИИЛМ. Свердловск, 1970. - Выпуск 5. - С. 266 - 269.

442. Хазова, Е.П. Доля генотипических и экологических факторов в процессеразвития макроструктурных признаков древесины Pinus sylvestris L./ Е.П. Хазо-ва// Актуальные проблемы лесного комплекса: сб. науч. тр. Брянск, 2004. -Вып. 9.-С. 142- 144.

443. Ханбеков, И.И. Влияние леса на окружающую среду/ И.И. Ханбеков, H.A. Недвецкий, В.Н. Валасюк, Р.И. Ханбеков М.: Лесн. пром-сть, 1980. — 136 с.

444. Харитонычев, А.Т. Ландшафты правобережной приволжской пригородной зоны Горького, их использование и охрана/ А.Т. Харитонычев// Учен. зап. Горьковск. Гос. пед. ин-та им. М. Горького. 1974. -Вып. 137 - С. 24 - 35.

445. Харламова, Н.В. Водный режим сосны обыкновенной в географических культурах Северного Казахстана/ Н.В. Харламова// Экология лесных сообществ Северного Казахстана: сб. науч. тр. Л.: Наука, 1984. - С. 169 - 176.

446. Холоденко, В.Г Морозостойкость плетистых роз в Молдавии/ В.Г Холо-денко, Б.В. Морозовский// Интродукция древесных и цветочно-декоративных растений в Молдавии. Кишинев, 1970. - С. 47 - 70.

447. Хохрин, A.B. Диссимметрическая изменчивость и стереобиология сосны обыкновенной/ A.B. Хохрин // Экология, № 3, 1981. Наука, - С. 58 - 65.

448. Хэлворсон, М. Эффективная работа с Microsoft Office 2000/ М. Хэлвор-сон, М. Янг// (Перевод с англ.). СПб.: Изд-во «Питер», 2000. - 1234 с.

449. Царев, А.П. К понятию о селекционно улучшенном и сортовом материале ,) в лесном хозяйстве/ А.П. Царев// Интеграция науки и высшего лесотехнического образования по управлению качеством леса и лесной продукции:

450. Материалы международной научно-практической конференции, 25 — 27 сентября 2001 г. Воронеж: ВГЛТА, 2001. - С. 378 - 382.

451. Царев, А.П. Селекция и репродукция лесных древесных пород: Учебник/ Под ред. А. П. Царева/ А.П.Царев, С.П. Погиба, В.В.Тренин// Учебник. М.: Логос, 2003. - 520 е.: ил.

452. Цепляев, А. Н. Структура основных типов леса Хреновского бора по составу эфирного масла: автореф. дис. . канд. с.-х. наук: 06.03.01/ Цепляев Алексей Николаевич. — Воронеж, 2002. 20 с.

453. Цигра, Г.Ф. О количестве шишек ели и сосны на одном дереве/ Г.Ф. Ци-гра// Лесн. ж. 1873. - Вып. 5. - 72 - 93 с.

454. Чеботько, Н.К. Репродуктивная способность клонов сосны/ Н.К.Чеботько// Материалы междунар. науч.-практ. конф. молодых ученых и аспирантов. Алматы, 1997. — С. 81.

455. Чеботько, Н.К. Воспроизводство лесных генетических ресурсов сосны Ii обыкновенной методом гибридизации/ Н.К. Чеботько// Вестник с.-х. науки Казахстана. Алматы: РНИ Бастау, 2000. - № 7. - С. 40.

456. Чеботько, Н.К. Внутривидовая гибридизация сосны обыкновенной и испытание гибридов в условиях Северного Казахстана: автореф. дис. . канд. с.-х. наук: 06.03.01/ Чеботько Надежда Константиновна. -Алматы, 2002. — 23 с.

457. Черепанов, В.Н. Создание защитных лесных насаждений в лесостепи горьковской области. Горький: Волго-Вятское кн. изд-во, 1981. - 48 с.

458. Черепнин, В.Л. Изменчивость семян сосны обыкновенной. — Новосибирск: Наука, 1967.-203 с.

459. Черепнин, В.Л. Изменчивость семян сосны обыкновенной — Новосибирск: j. Наука, 1980.- 183 с.

460. Чернов, H.H. Лесные культуры на Урале. Екатеринбург, 1998. - 970 с.

461. Чернов, H.H. Лееокультурное дело на Урале: становление, состояние, пути дальнейшего развития: автореф. . докт. с.-х. наук: 06.03.01/ Чернов Николай Николаевич. Екатинбург, 2002. — 34 с.

462. Чернодубов, А.И. Внутривидовая изменчивость и популяционная структура Pinus Sylvestris L. В островных борах Восточно-Европейской равнины: автореф. дис. . док. с.-х. наук: 06.03.01/ Чернодубов Алексей Иванович. — Санкт-Перебург, 1996. 46 с.

463. Чертовской, В.Г. Возобновление леса в Архангельской и Вологодской областях/ В.Г. Чертовской, Ф.Т. Пигарев// Возобновление леса: Науч. тр. ВАСХНИЛ. М.: Колос, 1975 - С. 38 - 64.

464. Чмыр, А.Ф. Экология и культура облепихи/ А.Ф. Чмыр, В.П. Бессчетнов. Санкт- Петербург: СПбНИИЛХ, 1998. - 278 с.

465. Шейкина, О.В. Селекционно-генетическая оценка плюсового генофонда сосны обыкновенной Чувашской Республики: автореф. дис. . канд. с.-х. наук: 06.03.01/ Шейкина Ольга Викторовна. Йошкар-Ола, 2004. - 23 с.

466. Шигапов, З.Х. Генетическая изменчивость и дифференциация природных популяций сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.)/ З.Х. Шигапов, P.M. Бах-тияров, Ю.А. Янбаев// Генетика. 1995. Т. 31. - С. 1386 -1393.

467. Шкарлет, О.Д. Влияние промышленного загрязнения атмосферы и почвы на размеры пыльцевых зерен сосны обыкновенной/ О.Д. Шкарлет// Экология. 1972.-№ 1.-С. 52-57.

468. Шкаринов, С.Л. Влияние способа создания культур сосны и ели на их рост и состояние/ С.Л. Шкаринов// Научные вопросы лесовыращивания и рационального лесопользования: науч. тр. М., 1983. - Вып. 148. - С. 92 - 95.

469. Шугуров, А.Г. Опыт генетико-селекционного семеноводства и создание лесосеменных плантаций сосны обыкновенной в Кузнецком лесхозе пензенской области/ А.Г. Шугуров// Лесное хоз-во Поволжья: межвуз. сб. науч. раб — Саратов, 2002. Вып. 5. - С. 150 - 156.

470. Шульга, В.В. Внутривидовая изменчивость сосны в Казахстане/ В.В. Шульга// Леса Урала и хозяйство в них: сб. науч. тр. Свердловск, 1970. -Вып. 5.-С. 279-282.t Шульга, В.В. Изменчивость шишек сосны в Казахстане/ В.В. Шульга,

471. В.И. Мосин// Сб. работ, КазНИИЛХа Вып.УШ. Кайнар. Алма-Ата, 1973. С. 212-217.

472. Шульга, В.В. Рост и развитие потомства различных форм сосны обыкновенной/ Шульга В.В.// Экология лесных сообществ Северного Казахстана: сб. р науч. тр. Л.: Наука, 1984. -С. 180 - 186.

473. Шульга В.Д. Устойчивость защитных лесных насаждений степных ландшафтов: автореф. дис. . док. с.-х. наук: 06.03.04/ Шульга Виктор Дмитриевич.- Волгоград, 2002. 46 с.

474. Шутяев, A.M. Изменчивость семян и сеянцев сосны обыкновенной в географических культурах/ A.M. Шутяев, З.С. Ружейникова, O.K. Свиридов // Генетика, селекция, семеноводство и интродукция лесных пород: сб. науч. тр. — Воронеж, 1975. -Вып. 2. С. 101 - 106.

475. Шутяев, A.M. Продуктивность потомства географических популяций сосны обыкновенной в Пензенской области/ A.M. Шутяев, Н.В. Сысоев, В.В. „ Горбачев, Н.В. Плешакова// Лесохозяйственная информация. ВНИИЛМ, 2002.4. — С. 2- 7.

476. Эйтинген, Г.Р. Влияние густоты древостоя на рост насаждения/ Г.Р. Эй-тинген//Лесн. журн. 1918.-Вып. 6-8.-С. 241 -276.

477. Яблоков, A.B. Введение в фенетику популяций/ A.B. Яблоков, Н.И. Ларина. М.: Высшая школа, 1985. - 159 с.

478. Яковлева, Л.В. Проблемы идентификации генетически быстрорастущих древесных растений/ Л.В. Яковлева// Четвертый съезд всесоюзного общества генетиков и селекционеров имени Н.И. Вавилова. Кишинев.: Штиинца, 1982. -С. 284.

479. Янбаев, Ю.А. Генетическая структура популяций сосны обыкновенной / Ю.А. Янбаев// Биоценологическая характеристика хвойных лесов и мониторинг лесных экосистем Башкортостана. Уфа: Гилем, 1998. - С. 111 - 122.

480. Яркин, В.П. Проектирование объектов постоянной лесосеменной базы на селекционной основе/ В.П. Яркин// Лесное хозяйство. 1978. - № 2. С. 62 -63.

481. Яркин, В.П. Долгосрочная программа создания ПЛСБ на селекционной основе/ В.П. Яркин// Лесное хозяйство. 1990. -№ 11. - С. 34 - 36.

482. Яркин, В.П. Опыт проектирования лесосеменных плантаций/ В.П. Яркин, В.А. Дементьев// Лесное хозяйство. 1979. - № 5. - С. 44 - 46.

483. Beissner, J. Handbuch der Nadelhoz-Kunde. Berlin: Paul Parey, 1909. - 484s.

484. Clinton-Baker, H.W. Illustration of conifers. Hertford; Privately Printed, 1909-1913. - Vol. 1 - 5.- 68, 79, 89 p.

485. Coulter, J.M. Morphology of Gymnosperms/ J.M. Coulter, G.J. Chamberlain -Chicago, 1911.-458 p.

486. Crichfield W. В., Little E.L. Subdivisions of ehe genus Pinus (pines)// U. S. Dep. Agr. Forest Serv. 1969. N 1144. P. 1 - 51.

487. Critchfield, W. B. Interspecific hybridization in Pinus: F summary review/ W. B. Critchfield// Proc. Symp. Interspec. Or Interprov. Hybrid in Forest Trees. 1975. -P. 99- 105.

488. Crichfield W.B. Geographic distribution of the pines of the word/ W. B. Crichfield, E.L. Little. Wash. (D. C.): US Dep. Of Agr., 1971. - 97 p.

489. Duffeld, J.W. Relationships and species hybridization in the genus Pinus/ J.W. Duffeld. Ztschr. Forstgen. Forstpflanzenzucht., 1951. - В. 1., N. 4. - S. 93 - 97.

490. Duhamel du Monceau H. L. Trait des arbres et arbustes qui se cultivent en

491. France en pleine terre. Pinus Tourn. Et Linn. Paris, 1755. T. 2. — P. 121 169.

492. Doak, C.C. Evolution of foliar types, dwarf shoots and cone scales of Pinus/ C.C. Doak// Univ. 111. Bull. 1935. - Vol. 3. - P. 7 - 103.

493. Eifler, J. Artkreuzungen bei Birken/ J. Eifler// Züchter. 1956. - Bd. 26. - H. 2. — S. 342-346.

494. Eifler, J. Untersuchungen zum Bestaubungsvergang und der Samtnentwicklung bei Birkenartkreuzungen/ J. Eifler// Zuchter. 1964. - Bd. 34, H. 8. - S. 122 - 134.

495. Endlicher, S. B. Synopsis Coniferarum. Sangalli: Apud Scheitiin and Zol-likofer, 1847. - Vol. I. - 368 s.

496. Ferguson, M.C. Contributions to the knowledge of the life history of Pinus with special reference to sporogenesis, the development of gametophyted and fertilization/M.C. Ferguson//Proc. Wash. Acad. Sei. 1904.-Vol. 6, N4.- P. 3 - 153.

497. Gilbert-Carten, H. Britich trees and schrubs. Oxfords Clarendon press, 1936.-291 p.

498. Gordon, G. The Pinetum: being a Sinopsie the Coniferous Plants at Present known, with Descriptions, History and Synonyms and a Comprenensive Systematic index. London: 1875. - 484 p.

499. Hoffmann, G. Uber die Wirkung der Winterlichen Thermoperiode auf das Wurzel und Sprosswachstum von Pinus silvestris L./ G. Hoffmann, H. LyrII Ta-gungsber. Dtsch. Akad. Landwirschafawiss. Berlin, 1968. -N 100 - S. 87 - 93.

500. Huston, D. B. Effect of ambient air pollution on cone seed and pollen characteristics in eastern white and red pines/ D. B. Huston, L. S Dochinger// Environment Pollut. 1977. - Vol. 12. - P. 1 - 5.

501. Kleinschmidt, J. Comparision of morphological and genetic traits of pendecu-late ouk (Q. robur L.) and sessile oak (Q. petraea (Matt.) Liebl.)/ J. Kleinschmit, R. Bacilieri, A. Kremer// Silvae Genetica. 1995. - Vol. 44. - P. 256 - 269.

502. Kormutäk, A. Karyological structure of some Pinus species/ A. Kormutäk// Biologia (CSSR). 1975. - 30, c. 7. - P. 545 - 550.

503. Martin, A.C. The comparative intenal morphology of seeds/ A.C. Martin. — Amer.Middl. Natur., 1946.- 36, № 3.-P. 513 666.

504. Martins, P.S. Estrura populacional, fluxo genico e conservacao " in situ"/ P.S. Martins// Publ. IPEF. 1987. -N 35. - P. 71 - 78.

505. Masters, M.T. A general view of the Genus Pinus. Journ. Linn. Soc. Bot., 1904. - № 248. - P. 560 - 659.

506. Miller, C.N. A new species of Pinus based on seed cones from the late cretaceous of New Jersey/ C.N. Miller// Amer. J. Bot., 1983. - Vol. 70, N 5, pt. 2. - P. 75.

507. Miller, P. The gardeners dictionary. London: 1754. - 1582 s.

508. Mirov N. The genus Pinus. New York. -The Ronald Press Company, 1967.602 p.

509. Namkoong, G. Introduction to quantitative genetics in forestry/ G. Namkoong.- London: Castle House Publications, 1981. 342 P.

510. Namkoong, G. The control concept of gene conservation/ G. Namkoong// Sil-val Genet. 1987.-33. H. 4/5. - P. 159 - 163.

511. Nobbe, F. Handbuch der Samenkunde. Dresden: Bässler, 1876. - 632 s. Pilger, R. Gymnospermae/ R. Pilger// Die naturlichen Pflanzenfamilien. 2 Aufl. -Leipzig., 1926. -B. 13.-S. 1-447.

512. Sargent, C.P. The Silva of North America Cambrigg; fiiberside Press, 18971898. - Vol. 11-13.-163, 144, 184 p.

513. Sarvas, R. Investigation on the flowering and seed crop of Pinus sylvestris/ R. ,, Sarvas// Commun. Inst Forest. Fenn. 1962. - Vol. 53, N 4. - P. 1 - 198.

514. Saylor, L. C. Karyotype analysis of Pinus group Lariciones/ L. Saylor// Silvae Genet. 1964. - 13, Hf. 6. - S. 165 - 170.

515. Simak, M. Ubtr die Samenmorphologie der gemeinen Kiefer (Pinus sylvestris L.). Medd. Statens Skogsforskniigsinst., 1953. - 43, № 2. - S. 1-30.

516. Sindelar, J. Vyzkm genofondu lesnich drevin/ J. Sindelar// Zpr. Cs. Bot. Spolec. 1987. - 22, N 5. - P. 22 - 24.

517. Shaw, G.R. The genus Pinus. J. Arnold Arbor, 1914. - Vol. 1. - P. 1-96. Hereditas. 1966. Bd. 56.-N l.-S. 137-141.

518. Sperlich, D. Populationsgenetik Grundlagen der modernen Genetik/ D. Sper-lieh. Jena: G. Ficher Verl. - 1973. - B. 8. - 197 s.

519. Spach, M.E. Histoire naturelle des Vegetaux. — Phanerogames, 1842. Vol. 11.-422 p.

520. Staszkiewicz, J. Sosna zwyczajna, Pinus silvestris L., systematyka i zmiennosc. — Polskiej Akad. Nauk, Nasze Drzewa Lesne (Monografie Popularnora ukowe), 1970.-T. l.-C. 55-77.

521. Steven, H.V. The native pinewoods of Scotland/ H.V. Steven, A. Carlisle. -Edinburgh; London, 1959. 368 p.

522. Sylven, N. Den nordsvenska fallen. Medd, Statens skogsforksoksanst., 1916. -13,№9. S.9-110.

523. Stern, K. Breeding population and productive population in forest tree breeding./ K. Stern// Proc. Jf the Joint Symposia for Forest Tree Breeding of Genetics Subject Group JUFRO. Sec. 5 . Forest trees. SABRAO, Tokyo, 1972. A 2 (1). - P. 1 -9.

524. Toda, R. Heritability problems in forest genetics// R. Toda// Proc. Of the Ioint Symposia for Forest tree Breeding of Genetics Subjest Group IUFRO. Sec. 5. Forest trees. - SABRAO, Tokyo, 1972. - A 3 (1). - P. 1 - 10.

525. Wright, J. W. Performance of Scotch pine varieties in the north central region/ J. W. Wright, S. S. Pauley, R. B. Polk, J, J Jokela, R. A. Read// Silvae Genet. 1966. - № 15. — P. 101-110.

526. Wright, J. W. Differences among Scotch pine varieties in susceptibility to ». European pine sawfly/ J. W. Wright, L. F. Wilson, W. K. Randall// Forest Sei.1967. -№ 13.-P. 175-181.

527. Wright, J. W. Genetic differences in Scotch pine resistance to pine root collar weevil/ J. W. Wright, L. F. Wilson// Agr. Exp. Sta. Michigan, 1972 - Res. Rep. 159.-P. 1 -5.

528. Zimmermann, M.H. Trees structure and function/ M.H. Zimmermann, C.L. Brown//N.Y.: Springer-Verlag, 1971. P. 125-165.