Испытание потомства плюсовых деревьев сосны обыкновенной

Туркин, Андрей Александрович

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Испытание потомства плюсовых деревьев сосны обыкновенной
ВАК РФ 06.03.01, Лесные культуры, селекция, семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Испытание потомства плюсовых деревьев сосны обыкновенной"

На правах рукописи

□03068378

Туркин Андрей Александрович

ИСПЫТАНИЕ ПОТОМСТВА

ПЛЮСОВЫХ ДЕРЕВЬЕВ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ

(на примере Республики Коми)

06.03.01 - Лесные культуры, селекция, семеноводство

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Архангельск - 2007

003068378

Работа выполнена в отделе лесобиологических проблем Севера Института биологии Коми научного центра УрО РАН (г. Сыктывкар).

Научный руководитель: кандидат сельскохозяйственных наук наук,

старший научный сотрудник A.JI. Федорков

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук,

профессор В.В. Беляев; кандидат сельскохозяйственных наук, старший научный сотрудник С.Н. Тарханов

Ведущая организация:

Северный научно-исследовательский институт лесного хозяйства.

Защита диссертации состоится « 24 » мая 2007 г. в 1422 часов на заседании диссертационного совета К 212.008.01 Архангельского государственного технического университета по адресу: г.Архангельск, наб. Сев. Двины, 17, главный корпус, ауд. 1228; (e-mail: les@agtu.ru').

Отзывы на автореферат в двух экземплярах с подписями, заверенными гербовой печатью, просим направлять по адресу: 163002, г.Архангельск, наб. Сев. Двины, 17, АГТУ, диссертационный совет К 212.008.01.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Архангельского государственного технического университета.

Автореферат разослан « /О » апреля 2007 г.

Ученый секретарь _

диссертационного совета * —--^ Г.С. Тутыгин

ВВЕДЕНИЕ

Результаты оценки испытания плюсовых деревьев по потомству (по генотипу) и оценка их семенной продуктивности дает возможность перехода к закладке ЛСП сосны повышенной генетической ценности, или, как их принято называть в зарубежной литературе, ЛСП 1.5-го порядка (Antola, 1997; Li et al., 1999) с целью получения семян с ценными наследственными свойствами.

Для этого необходимо подготовить научно-методическое обеспечение работ по созданию и использованию объектов Единого генетико-селекционного комплекса (ЕГСК) сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.), учитывая региональные особенности северных лесов.

Цель и задачи исследований. На основе исследования испытательных культур оптимизировать методику испытаний и провести отбор плюсовых деревьев сосны обыкновенной для создания ЛСП повышенной генетической ценности.

В соответствии с поставленной целью в задачи исследований входило:

• провести анализ состояния селекционного семеноводства сосны в Республике Коми;

• провести детальное обследование испытательных культур плюсовых деревьев сосны;

• изучить динамику роста полусибсовых потомств плюсовых деревьев сосны в испытательных культурах;

• изучить динамику роста вегетативных потомств плюсовых деревьев сосны в архивах клонов;

• определить семенную продуктивность плюсовых деревьев сосны;

• разработать региональную методику закладки и оценки испытательных культур сосны;

• на основе предварительной генетической оценки плюсовых деревьев по потомству и их семенной продуктивности провести отбор плюсовых деревьев сосны для создания ЛСП повышенной генетической ценности.

Научная новизна. Апробированы методические положения закладки испытательных культур сосны применительно к суровым условиям таежных зон Европейского Севера. На практическом примере обоснован оптимальный размер семьи при закладке испытательных культур. Дано научно-обоснованное заключение возможности снижения возраста предварительной генетической оценки плюсовых деревьев. Проведен анализ характеристик семеношения плюсовых деревьев Республики Коми. С учетом семенной продуктивности выполнена предварительная генетическая оценка плюсовых деревьев сосны по росту полусибсовых семей в испытательных культурах. Разработана «Региональная методика закладки и оценки испытательных культур плюсовых деревьев сосны, ели и лиственницы в Республике Коми»(2005).

Практическая значимость работы. Впервые для Республики Коми, на основе обширного материала, выполнена предварительная генетическая оценка плюсовых деревьев сосны по росту полусибсовых семей в испытательных культурах. Исследована динамика роста вегетативного потомства в архивах клонов. Определена семенная продуктивность и качество семян плюсовых деревьев. С учетом этого отобрано необходимое количество плюсовых деревьев для создания ЛСП сосны повышенной генетической ценности. Разработанная «Региональная методика закладки и оценки испытательных культур плюсовых деревьев сосны, ели и лиственницы в Республике Коми» была одобрена на заседании Научно-технического Совета (НТС) Агентства лесного хозяйства по Республике Коми от 25 февраля 2005 г. и рекомендована в производство. Результаты проведенных исследований и положения данной методики использованы при оценке и создании новых объектов ЕГСК, проектировании ЛСП сосны повышенной генетической ценности, в курсе преподавания лесной селекции в Сыктывкарском лесном институте - филиале ГОУ ВПО «Санкт-Петербургская государственная лесотехническая академия имени С.М. Кирова». Основные положения, выносимые на защиту:

• оптимизация методики закладки испытательных культур сосны применительно к условиям Европейского Севера, по сравнению с отраслевой, со снижением размера семьи до 40-50 растений;

• возможность предварительной генетической оценки плюсовых деревьев сосны по росту полусибсовых потомств в испытательных культурах в возрасте 8-10 лет. Личный вклад автора. Разработана методика исследований, намечены цели и

поставлены задачи, определены пути их выполнения. Автором самостоятельно проведен сбор полевого материала с последующей его аналитической и статистической обработкой. Помимо данных, полученных лично автором, в настоящей работе использованы отчетные данные Сыктывкарской лесной семеноводческой производственной станции, что позволило оценить семенную продуктивность плюсовых деревьев за многолетний период (Туркин, 2003). Автором разработана «Региональная методика закладки и оценки испытательных культур...» (Туркин, 2005), рекомендованная в производство. В 2007 г. начаты работы по созданию первой ЛСП сосны повышенной генетической ценности.

Достоверность результатов обеспечивается большим объемом собранного материала, точностью его определения, применением проверенных методов биологических исследований, использованием общепринятых методов статистической обработки данных.

Апробация работы и публикации. Результаты исследований, положенные в основу диссертации, докладывались или были представлены на Международной конференции «Стационарные лесоэкологические исследования: методы, итоги, перспективы» (Сыктывкар, 2003); Пятнадцатой Коми республиканской молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2004); VII Всероссийском популяционном семинаре «Методы популяционной биологии» (Сыктывкар, 2004); на совещаниях лесных селекционеров и генетиков северных стран Европы (Шотландия, 2002; Сыктывкар, 2005).

По результатам исследований опубликовано 7 работ, в т.ч. статья в журнале Лесное хозяйство.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, 2 приложений, заключения и списка использованной литературы, включающего 141 работу, в том числе 29 зарубежных авторов. Материалы диссертации изложены на 144 страницах машинописного текста, включая 40 таблиц, 19 рисунков.

Глава 1. СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА. ПРОБЛЕМЫ ЛЕСНОЙ СЕЛЕКЦИИ

В главе дается обзор отечественных и зарубежных литературных источников по проблемам плюсовой селекции. Отмечено, что единственно надежным способом генетической оценки плюсовых деревьев является оценка по потомству (Петров и др., 1989; Петров, 1991). В литературе приводится ряд мнений по методике закладки испытательных культур, возрасту и критериям оценки. Многие авторы считают, что вопросы методологии закладки, изучения и оценки испытательных культур недостаточно продуманы и обоснованы, а общие положения селекции и генетики древесных разработаны недостаточно (Исаков, 1999; Федорков, 1999; Ефимов, 2000; Тараканов и др., 2001; Шеверножук, Высоцкий, 2002; Царев и др., 2003).

Глава 2. МЕТОДИКА И ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 2.1. Методика исследований

Изучение испытательных культур и архивов клонов. Исследование проводилось в соответствии с методическими пособиями В.В. Огиевского и A.A. Хирова (1964), Б.А. Доспехова (1985), A.A. Мордась и Б.В.Раевского (1999). В первые годы роста проводилась инвентаризация культур. Определялась общая приживаемость культур. Жизненное состояние растений при инвентаризации в культурах на участках 9, 10, И оценивалось по следующей классификации: 1 класс -здоровое растение, почки здоровые, ствол прямой; 2 класс - слабо поврежденной растение, состояние хорошее, имеются незначительные повреждения хвои, верхушечная и боковые почки здоровые, ствол прямой; 3 класс - сильно поврежденное растение, состояние плохое, около 30% хвои повреждено, верхушечная почка повреждена или погибла, рост замедлен; 4 класс - погибшее растение. Рассчитывался средневзвешенный класс жизненного состояния.

В культурах старших возрастов проводилось обследование и исследование. Проводили сплошной учет и определяли сохранность культур. Замеры высот производились у всех деревьев на участке. Определялся стандартный набор статистических показателей количественных характеристик семей, производилось сравнение с контрольным вариантом. В архивах клонов сосны проводился сплошной учет, определялась сохранность клонов. При проведении учета измерялись высота растения и прирост за последние 3 года (с точностью до 1 см).

Оценка семенной продуктивности. Семенная продуктивность по массе семян с дерева определялась как произведение числа шишек на среднее значение выхода полнозернистых семян из шишки с учетом массы 1000 штук семян. Семенная продуктивность по количеству семян с дерева определялась как произведение числа шишек на дереве на среднее значение выхода полнозернистых семян из шишки (Попов, Тучин, 1981).

Математико-статистическая обработка результатов. На первом этапе обработки данных вычисляли параметры описательной статистики (Лакин, 1980, 1990; Доспехов, 1985). Для оценки степени достоверности различий между выборочными средними и нахождения связей между изучаемыми параметрами рассчитывали критерий Стьюдента и проводили корреляционный анализ. Достоверность коэффициентов линейной корреляции Пирсона определяли по величине критического значения (Лакин, 1980, 1990). Компоненты изменчивости рассчитывались с помощью дисперсионного анализа с использованием стандартного пакета программ Excel.

Коэффициент наследуемости высоты в узком смысле (/г) рассчитывали для участков испытательных культур по формуле:

где с2/г- дисперсия, обусловленная влиянием семей, а2е - остаточная дисперсия.

Коэффициент наследуемости в широком смысле (Я2) рассчитывался по данным высот рамет в архивах клонов с использованием формулы:

Н2

где а2в - генетическая дисперсия, а2р - общая фенотипическая варианса.

2.2. Характеристика объектов исследований и объем выполненных работ

Работы выполнялись в 2000-2006 годах на общей площади 20.6 га на 11 участках испытательных культур сосны Усинского (крайне северная тайга), Каджеромского (северная тайга) и Сыктывкарского (подзона средней тайги) лесхозов в возрасте растений от 2 до 18 лет, и на 3 участках архивов клонов плюсовых деревьев сосны Сыктывкарского лесхоза в возрасте 8-9 лет. За период исследований произведено 73.8 тыс. измерений на 37.6 тыс. растениях. Определена сохранность 776 полусибсовых семей в испытательных культурах и 60 клонов в архивах. Рассчитаны количественные характеристики приростов по высоте для 338 полусибсовых семей и 60 клонов плюсовых деревьев сосны. Определена семенная продуктивность 349 плюсовых деревьев урожая 1985-2000 г.

Глава 3. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ЛЕСНОГО СЕЛЕКЦИОННОГО СЕМЕНОВОДСТВА СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ В РЕСПУБЛИКЕ КОМИ

Плюсовые деревья и плюсовые насаждения Первые плюсовые деревья сосны в Республике Коми были отобраны в Сыктывкарском лесхозе в 1975 г. В настоящее время в Республике Коми отобрано и аттестовано 1511 плюсовое дерево сосны обыкновенной (на 01.01.2006 г.). Динамика роста количества аттестованных плюсовых деревьев сосны представлена на рис. 3.1.

Анализируя динамику роста площади плюсовых насаждений, можно сказать, что в основном плюсовые насаждения выделены в местах большого сосредоточения аттестованных плюсовых деревьев. Площадь плюсовых насаждений сосны на 01.01.2006 г. составляет 127.2 га и практически неизменна уже в течение 8 лет.

1 1600 п § 1500 | 1400 х |1300

§ з"1200 8 |1100 § 1юоо -!

г I эоо • 961

2 8. 800 ' . 778

§ £ 700 .

§ 600 ' 480 520 520.

ь 500

§ 400 I-

р 1203

1486 1478

---О-

.-в

^ ^ & ^ ^ ^ ^ / # ^ # # # /

Год учета

Рис 3.1. Динамика роста количества аттестованных плюсовых деревьев сосны в Республике Коми за

период 1990-2005 гг. 6

Постоянные лесосеменные участки. Создавались в основном путем формирования в естественных хвойных молодняках и лесных культурах. К концу века площадь заложенных постоянных лесосеменных участков составила более 100 га. К сожалению, недостаток квалифицированных специалистов, и как следствие, неправильный выбор участков для создания ПЛСУ (в основном это удаленность и бедные условия местопроизрастания), несвоевременный и недостаточный уход, в том числе и не проводившийся уход за кронами деревьев, привели в итоге к списанию значительной площади участков. Заготовка семян на ПЛСУ в Республике Коми практически не велась. Следует отметить, что в ПЛСУ также были переведены некоторые блоки ЛСП, в связи с несоответствием требованиям ОСТ 56-74-96. Площадь ПЛСУ на 01.01.2006 г. составляет 39.7 га.

Лесосеменные плантации Лесосеменные плантации сосны I порядка заложены в Сыктывкарском, Сысольском и Прилузском лесхозах. В Прилузском лесхозе закладка ЛСП продолжается и в настоящее время. На 01.01.2006 г. заложено 160.3 га ЛСП сосны, аттестовано 111.3 га, что составляет 69.4% от общей площади заложенных ЛСП. На плантациях произрастает вегетативное потомство 1175 клонов сосны, что соответствует 78% от общего количества плюсовых деревьев. Вступило в стадию плодоношения 87.2 га плантаций сосны (54.4%).

Заготовка улучшенных семян на объектах ПЛСБ. Первые улучшенные семена сосны были получены в 1994 г. с Сысольской ЛСП I порядка. Первый урожай семян с Сыктывкарской ЛСП I порядка был получен в 1999 г. В настоящее время эти плантации являются основными поставщиками улучшенных семян сосны в Республике Коми. Прилузская ЛСП I порядка еще не вступила в стадию плодоношения. Доля улучшенных семян в общем объеме заготовки семян сосны неуклонно повышается, и составляет за период 1994 - 2005 гг. в среднем более 7%. Семян сосны собственной заготовки хватает лишь на 2-3 года, тогда как средние и высокие по урожайности годы в сосновых насаждениях в районе средней тайги бывают раз в 5-6 лет, а в районе северной тайги и севернее раз в 10-15 лет. Кроме того, даже в урожайные годы на севере семена могут быть невызревшими (Басов, Урнышев, 1979; Басов, 1988). Вынужденная замена сосны на ель снижает долю площадей сосновых насаждений (Бабич и др., 1999, 2000).

Архивы клонов и маточные плантации сосны. Расположены в Сыктывкарском, Сысольском и Прилузском лесхозах. На них представлено вегетативное потомство 416 плюсовых деревьев сосны или 28% от их общего количества. Динамика роста площадей архивов клонов представлена на рис. 3.2. Маточные плантации, в основном, создавались в начале периода закладки ЛСП I порядка. В настоящее время площадь МП составляет 2 га.

3 30

X 8 25

О ^ 20

< (0 15

1 10

э о 5

ё 0

" я. —¿^-

ий<27!б28-1 28.1 28.1 23.9 _ _л_-_«_

_ ж ф т т-*--

££^339 349 359 359 359 357 17.9

1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 Год учета

Рис. 3 2. Динамика площадей архивов клонов (АК) и представительство клонов плюсовых деревьев сосны обыкновенной за период 1994 -2005 гг.

Испытательные культуры. В середине 80-х годов в Республике Коми была начата подготовка к работам по генетической оценке плюсовых деревьев по потомству. Первый участок испытательных культур сосны в Республике Коми был заложен в 1988 г. на площади 0.7 га с представленностью полусибсового потомства 29 плюсовых деревьев Сыктывкарского лесхоза (Федорков, 1999). С 1994 г. испытательные культуры сосны стали закладываться практически ежегодно. Исключения случались лишь в неурожайные годы. На 01.01.2006 г. испьгтывается 598 полусибсовых семей плюсовых деревьев на 28.7 га испытательных культур сосны (рис. 3.3).

2 35

ьг 30

X л 25

э о 15

с 10

29 29 29 29 29 2! ,7 9,7 7,7

5 0

Л? # <АЧ & # <Ф <$> <& с^ # с??5 с^ с^

Год учета

700 -0)

600 | 500 о

СО

400 § 300 | § 200 | юо 5

о.

о с

Рис. 3.3. Динамика роста площади и представительства семей в испытательных культурах (ИК) сосны обыкновенной за период 1988 - 2005 гг

Глава 4. АСПЕКТЫ СОЗДАНИЯ И ОЦЕНКИ ИСПЫТАТЕЛЬНЫХ КУЛЬТУР ПЛЮСОВЫХ ДЕРЕВЬЕВ

4.1. Оптимальный размер семьи при создании испытательных культур плюсовых

деревьев

Одним из основных вопросов планирования испытаний является размер семьи плюсового дерева. Подеревные данные высот в больших семьях позволяют рассчитать (смоделировать) семейные высоты при постепенном, фиксированном уменьшении размера семьи и статистически сравнить, насколько они отличаются между собой.

Для данного исследования были выбраны испытательные культуры плюсовых деревьев сосны в Сыктывкарском лесхозе Республики Коми (участок 2 и 7) Измерение высот было произведено по окончании вегетационного периода 2004 г. (Туркин, Федорков, 2007). Для определения семейных высот при последовательном снижении размера семьи были выбраны случайным образом семьи, высаженные в 5-кратной повторности, в которых к 2004 г. сохранилось не менее 50 растений (участок 7) и 75 растений (участок 2). Данные были сгруппированы таким образом, что семейные высоты рассчитывались последовательно после рендомизированного исключения высот 5 деревьев. В результате по данным участкам были получены наборы статистических параметров для 52 семей плюсовых деревьев: 10 вариантов размера семьи (от 50 до 5 растений) по участку 7 и 15 вариантов размера семьи (от 75 до 5 растений) по участку 2.

Данные показывают, что разница семейных высот при последовательном снижении размера семьи с 75 до 20 растений невысока (не более 10%) и статистически недостоверна. Причем, разница становится значимой при снижении размера семьи до

15 растений только в 4 семьях из 52. Величина ошибки семейных средних высот также возрастает в основном, когда размер семьи становится меньше 20 (рис. 4.1 и 4.2). Величина стандартного отклонения средней высоты так же значительно увеличивается при размере семьи менее 20 растений.

Размер семьи (п), шт

Рис 4 1. Величина ошибки средней высоты в зависимости от количества растений в семье (участок 2)

50 45 40 35 30 25 20 15 10 5 Размер семьи (п), шт

Рис 4 2. Величина ошибки средней высоты в зависимости от количества растений в семье (участок 7).

Таким образом, достаточно точные семейные оценки высот в испытательных культурах можно получать при размере семьи в 20-25 деревьев. Однако, с учетом отпада, происходящего в культурах, количество высаживаемых растений каждого варианта при закладке опыта следует увеличить до 40-50. При использовании 5-деревных делянок число повторностей составит 8-10.

4.2. Оптимальный возраст предварительной оценки семенных потомств в испытательных культурах. Динамика роста потомств и их сохранность

Испытание плюсовых деревьев по потомству является ключевым этапом большинства селекционных программ. Для определения оптимального возраста оценки плюсовых деревьев по потомству необходимы данные о возрастных корреляциях показателей роста потомств, и в первую очередь, высоты. Для решения этой задачи были проведены исследования в испытательных культурах сосны на участках 1, 2, 3, 6, 7 на общей площади 9,0 га с семейным представительством 320 плюсовых деревьев.

Участок 1. Известно, что рост сосны в первые годы тесно связан с массой семян (Манцевич, Сероглазова, 1979,1981; Федорков, 1989). Взаимосвязь величины саженцев в первые 3 года роста от массы семян наблюдается и в нашем случае (г = 0.65-0.69; р<0.01), тогда как к 6 годам она практически исчезает (г = 0.14). Ранги высот семей в возрасте 9 лет и старше относительно стабильны (г = 0.59-0.90; р<0.01). Общая средняя высота семей плюсовых деревьев ниже средней высоты контрольного варианта в возрасте 18 лет на 3.6%, разница недостоверна (р > 0.01).

Вместе с тем, на точность определения возрастных корреляций в испытательных культурах может влиять отпад деревьев в ходе их естественного изреживания. Возрастные корреляции обычно рассчитываются на основе посемейных средних значений высоты потомств. Однако, в связи с последующим отпадом деревьев, посемейные средние значения при каждом обмере рассчитывались по совокупностям, состоящим не из одних и тех же деревьев. В испытательных культурах, заложенных многодеревньми делянками (10-100 растений) без маркировки деревьев вряд ли возможно из полевых материалов получить оценки высот тех же самых деревьев в разном возрасте. При закладке испытательных культур малодеревными делянками в 15 растений с фиксированным шагом посадки имеется возможность использовать полученные при предыдущих обмерах оценки высот деревьев, сохранившихся к последнему обмеру. В нашем опыте посемейные значения высот во всех возрастах рассчитаны двумя способами: а) по данным обмера всех деревьев; б) с использованием данных обмера только тех деревьев, которые сохранились к 18-летнему возрасту.

Как и предполагалось, возрастные корреляции, полученные по данным обмера всех деревьев (табл. 4.1) ниже, чем корреляции, рассчитанные по данным обмера деревьев, сохранившихся к 18-летнему возрасту (табл. 4.2). Значения коэффициентов корреляции свидетельствуют о том, что имеется тесная линейная связь между высотой потомств в возрасте 9-14 и 18 лет. Линейный характер связи высот в различных возрастах легко устанавливается графически по данным средних высот, приведенных в табл. 4.3. При расчетах были исключены высоты деревьев, впоследствии перешедшие в отпад, а так же были определены обычные коэффициенты корреляции высот, а не коэффициенты корреляции рангов высот семей по Спирмену.

Таблица 4.1

Возрастные корреляции высоты испытательных культур, рассчитанные по данным обмера всех деревьев

Возраст, лет 9 12 14 18

6 0.898' 0.719' 0.733' 0.595*

9 0.669* 0.733* 0.594*

12 0.895* 0 668*

14 0.727*

Примечание * - р<0.01

Таблица 4.2

Возрастные корреляции высоты испытательных культур в различном возрасте, рассчитанные без данных обмера деревьев, перешедших в отпад

Возраст, лет 9 12 14 18

6 0.955* 0.850* 0.773' 0.556'

9 0.925' 0.847' 0.681'

12 0.919" 0.753"

14 0.886'

Примечание: * - р<0.01. 10

Таблица 4.3

Статистические показатели распределения посемейных значений высот (в метрах) в разном возрасте

Статистические показатели Возраст, лет

6 9 12 14 18

Среднее значение 0.56 0.93 1.69 2.09 3.30

Медиана 0.56 0.95 1.67 2.11 3.28

Мода 0.56 0.90 1.61 2.12 3.56

Использование параметрического показателя связи основывалось на нормальном распределении посемейных высот. На нормальное распределение посемейных высот указывает почти полное совпадение по абсолютной величине среднего значения, медианы и моды (табл. 4.3) (Лакин, 1990). Величина коэффициента наследуемости в узком смысле (И2), вычисленная по высотам полусибсов в 18-летнем возрасте составила 0.09, что говорит о слабом генетическом контроле признака.

Участок 2. Изучена динамика роста высот семей плюсовых деревьев в теплице в 2-летнем возрасте и в культурах в возрасте 6 и 9 лет. Общая средняя высота семей плюсовых деревьев в 6-летнем и 9-летнем возрасте была достоверно ниже средней высоты контроля на 3.0-3.2%, {р < 0.05). Средняя сохранность семей плюсовых деревьев в 9 лет составила 63%, контрольного варианта - 63% В возрасте 6 лет достоверно (р<0.05) превышали контрольный вариант по высоте 17 семей (28% от общего количества), в 9 лет - лишь 6 семей (р<0.05), что составляет 10% от общего количества. Максимальное превышение по высоте по сравнению с контролем составляет 26.1%, (р < 0.01) у потомства дерева №367. В возрасте семей 9 лет лимиты различий средних высот семей по сравнению со средней высотой контрольного варианта составляют от -36.2% до +26.1%.

Анализ хода роста в возрасте семей 6 и 9 лет показывает, что динамика роста потомств была относительно стабильна, корреляция средних высот высока, г = 0.82, р < 0.01. В основном смена рангов по высоте происходила среди среднерастущих семей. Наиболее быстро растущие и наиболее слабо растущие семьи практически не изменяли свой ранг по высоте, или изменения были крайне незначительны. Величина коэффициента наследуемости в узком смысле (Ь2), вычисленная по высотам полусибсов в 9-летнем возрасте составила 0.39, что говорит об умеренном генетическом контроле признака. Связь между высотами семей в культурах и высотами их материнских плюсовых деревьев низка и составляет г = 0.11.

Участок 3 Изучена динамика роста высот семей плюсовых деревьев в теплице в 2-летнем возрасте и в культурах в возрасте 7 и 9 лет. Общая средняя высота семей плюсовых деревьев в 7-летнем и 9-летнем возрасте была ниже средней высоты контроля на 12.7%, (р < 0.001). Средняя сохранность семей плюсовых деревьев на участке 3 в 9 лет составила 34%, контрольного варианта - 36%. Низкая сохранность культур объясняется значительной поврежденностью майским хрущом в первые годы после посадки. В возрасте 7 лет достоверно (р < 0.05) превышали контрольный вариант по высоте 5 семей (4% от общего количества), в 9 лет - лишь 4 семьи (р < 0.05), что составляет 3% от общего количества. Максимальное превышение по высоте по сравнению с контролем составляет 27%, (р < 0.001) у потомства дерева № 450.

Анализ хода роста в 7 и 9 лет показывает, что динамика роста потомств была относительно стабильной, корреляция средних высот высока, г = 0.95, (р < 0.01). В основном смена рангов по высоте происходила среди среднерастущих семей. Наиболее быстро растущие и наиболее слабо растущие семьи практически не изменяли свой ранг

по высоте, или изменения были крайне незначительны. Величина коэффициента наследуемости в узком смысле (И2), вычисленная по высотам полусибсов в 9-летнем возрасте составила 0.20, что говорит о слабом генетическом контроле признака.

Участок б. Изучена динамика роста высот семей полусибсов в возрасте от 2 до 8 лет. Разница между средней высотой семей плюсовых деревьев и средней высотой контроля была положительной в возрасте от 2 до 7 лет. В последующем к 8-летнему возрасту контроль, хоть и незначительно, но стал расти лучше, чем совокупное потомство плюсовых деревьев. Разница общей средней высоты семей плюсовых деревьев и контроля статистически недостоверна на всем изучаемом отрезке. Средняя сохранность семей плюсовых деревьев в 8 лет составила 62%, контрольного варианта -52%. В возрасте 5 лет достоверно (р < 0.05) превышали контрольный вариант по высоте 10 семей (20% от общего количества), в 8 лет - лишь 3 семьи (р < 0.05), что составляет 6% от общего количества. Максимальное превышение по высоте, по сравнению с контролем, составляет 27% (р < 0.01) у потомства дерева №717. Количество семей, средняя высота которых достоверно ниже контрольного варианта (р < 0.05) в 8-летнем возрасте составляет 13 семей (27%).

В возрасте семей 8 лет лимиты различий средних высот семей по сравнению со средней высотой контрольного варианта составляют от-31% до +27%. Ранги высот семей с возрастом от 5 до 8 лет меняются незначительно: г = 0.90-0.99, (р < 0.01). В основном смена рангов происходит среди среднерастущих семей, наиболее быстро растущие и наиболее слабо растущие практически не меняют свой ранг по высоте, или меняют крайне незначительно. Величина коэффициента наследуемости в узком смысле (Ь2), вычисленная по высотам полусибсов в 8-летнем возрасте составила 0.16, что говорит о слабом генетическом контроле признака высоты.

Участок 7. Изучена динамика роста высот семей полусибсов в возрасте 2 года и 5 лет. Разница между средней высотой семей плюсовых деревьев и средней высотой контроля была положительной в возрасте 2 года и хоть и незначительной, но отрицательной - в возрасте 5 лет. Разница статистически недостоверна (р<0.01). Средняя сохранность семей плюсовых деревьев в 5 лет на участке 7 составила 80%, контрольного варианта - 87%. В возрасте 5 лет достоверно (р < 0.05) превышали контрольный вариант по высоте 8 семей, что составляет 14% от общего количества. Максимальное превышение по высоте по сравнению с контролем составляет 20%, (р < 0.001), у потомства дерева №710. Отстают в росте от контрольного варианта потомства 14 деревьев (25% от общего количества испытываемых) при р < 0.05. Лимиты различий средних высот полусибсовых потомств по сравнению с контрольным вариантом составляют от -22% до +20%. Величина коэффициента наследуемости в узком смысле (Ъ2), вычисленная по высотам полусибсов в 5-летнем возрасте составила 0.23, что говорит о слабом генетическом контроле признака.

Участок 8. Изучена динамика роста высот семей полусибсов в возрасте 3 года и 5 лет. На изучаемом отрезке времени разница между средней высотой семей плюсовых деревьев и средней высотой контроля статистически недостоверна. Средняя сохранность семей на участке 8 в возрасте 3 года составила 90%, в 5 лет - 88%.

Участок 9. Определена приживаемость семенного потомства плюсовых деревьев Республики Коми и Швеции в условиях средней подзоны тайги Республики Коми. Проводилась оценка состояния культур по 4-х бальной шкале (см. гл. 2). Общая приживаемость на 1-й год составила 82%, на 3-й год 60% (табл. 4.4). Анализируя полученные данные, можно сказать, что в первый год после посадки достоверных различий по приживаемости и преодолению послепосадочной депрессии не выявлено. Исследования, проведенные в 3-летних культурах, показывают, что семенное

потомство плюсовых деревьев Швеции, хоть и незначительно, но имеет некоторое преимущество по приживаемости перед потомством Республики Коми.

Таблица 4.4

Распределение саженцев по классам жизненного состояния в культурах на участке 9

Происхождение полусибсовых семей Возраст культур, лет Классы жизненного состояния, % Средневзвешенный класс жизненного состояния

1 2 3 4 Всего

Республика Коми 1 64 12 7 17 100 1.77

Северная Швеция I 62 13 11 14 100 1.77

Республика Коми 3 51 4 4 41 100 2.32

Северная Швеция 3 54 6 3 37 100 2.23

Участок 10. Была определена приживаемость семенного потомства плюсовых деревьев Республики Коми и Швеции в условиях северной подзоны тайги Республики Коми. Произведена оценка состояния культур по 4-х бальной шкале (см. гл. 2). Общая приживаемость на участке на 1-й год составила 96% (табл. 4.5). Анализируя полученные данные, можно сказать, что в первый год после посадки достоверных различий по приживаемости и преодолению послепосадочной депрессии не выявлено. Исследования, проведенные в 1-летних культурах, показывают, что семенное потомство плюсовых деревьев Швеции и Республики Коми на данном участке имеет пока практически одинаковую адаптацию к суровым условиям северной подзоны тайги Коми.

Таблица 4.5

Распределение саженцев по классам жизненного состояния в культурах на участке 10

1 2 3 4 Всего

Республика Коми 1 85 10 2 3 100 1.23

Северная Швеция 1 81 15 3 1 100 1.24

Участок 11. Определена приживаемость семенного потомства плюсовых деревьев Республики Коми и Швеции в условиях крайне северной подзоны тайги Республики Коми. Проводилась оценка состояния культур по 4-х бальной шкале (см. гл. 2). Общая приживаемость на участке на 1-й год составила 93%, на 3-й год 57% (табл. 4.6). Анализируя полученные данные, можно сказать, что на участке 11 в первый год после посадки семенное потомство плюсовых деревьев Швеции, хоть и незначительно, но имело преимущество на 4% по приживаемости и преодолению послепосадочной депрессии перед потомством Республики Коми. Исследования, проведенные позднее в 3-летних культурах, показывают, что приживаемость семенного потомства плюсовых деревьев как Швеции, так и Республики Коми значительно снизилась (табл. 4.6). Разница по приживаемости между потомствами в 3-летнем возрасте составляет около 3%, что говорит о практически равной динамике сохранности потомств.

Таблица 4.6

Распределение саженцев по классам жизненного состояния в культурах на участке 11

1 2 3 4 Всего

Республика Коми 1 79 11 3 7 100 1.38

Северная Швеция 1 88 7 1 4 100 1.21

Республика Коми 3 31 20 21 28 100 2.46

Северная Швеция 3 44 18 15 23 100 2.17

Участок 12 и 13 Поскольку возраст культур мал, при обследовании определялась приживаемость. Приживаемость 1-летних культур на участке 12 составила 89%, 3-летних 87%. На участке 13 приживаемость 1-летних культур составила 35%, 3-летних -10%. Низкая сохранность культур на участке 13 объясняется значительной поврежденностью майским хрущом. Культуры подлежат списанию вследствие низкой сохранности.

4.3. Семенная продуктивность плюсовых деревьев

Изучена семенная продуктивность плюсовых деревьев сосны центральной части Республики Коми. Для проведения исследований использована выборка плюсовых деревьев Сыктывкарского лесхоза, с которых были заготовлены шишки в 1985-1997, 1999-2000 гг. Получены данные по семенной продуктивности 349 плюсовых деревьев сосны.

Изучение плодоношения плюсовых деревьев средней подзоны тайги в Республике Коми показывает, что отобранные деревья характеризуются высокой вариабельностью по семенной продуктивности. Наиболее высокий коэффициент вариации имеет показатель количества шишек на дереве. В разные годы он колебался от 44.6 до 85.2 % (при ошибке 4.8-12.7%). Критерий достоверности 1т=8.7-17.4 при р < 0.01%. Наибольшее количество шишек 900 шт. зафиксировано в 1993 г. на плюсовом дереве №405. Минимальный коэффициент вариации имеет процентное содержание полнозернистых семян в шишке. При среднем значении 10.7% лимиты составляют 8.314%. Корреляционный анализ выявил отсутствие достоверной связи между количеством шишек на дереве и числом полных семян в 1 шишке, г = 0.02-0.23. Достоверная связь так же отсутствует между количеством шишек на дереве и полнозернистостью семян, г = 0.04-0.28, а так же выходом семян, г = 0.01-0.17. Невысокий коэффициент корреляции между полнозернистостью шишек и выходом семян, г = 0.31, а так же количеством полных семян в 1 шишке, г = 0.33. Наиболее тесно коррелируют между собой количество полных семян в 1 шишке и выход семян, г = 0.44-0.89.

Рассчитаны коэффициенты корреляции урожая (по количество шишек) одних и тех же плюсовых деревьев в разные годы. Урожайность плюсовых деревьев в 19961999 гг. и 2000 г. связана между собой, г = 0.46-0.59 при р < 0.05%.

Глава 5. РОСТ ПОТОМСТВА ПЛЮСОВЫХ ДЕРЕВЬЕВ В АРХИВАХ КЛОНОВ

СОСНЫ

Клоны, вегетативно размножаемые в плюсовой селекции, являются генетическими копиями плюсовых деревьев. Исследование динамики и характеристик роста клонов может дать представление о самом плюсовом дереве. Для нашего исследования были выбраны участки архивов клонов 1, 2, 3, общей площадью 3.4 га закладки 1998-1999 гг. с представительством 60 плюсовых деревьев.

Участок 1. Средняя высота клонов составила 257 см, с лимитами средних высот от 221 см до 297 см. Коэффициент вариации средних высот клонов находится в пределах 8-22%, стандартное отклонение в пределах от 13 до 56 см. Превышают по высоте среднее значение 4 клона (№ 66, 397, 564, 579) при р < 0.05, что составляет 18% от общего числа представленных клонов. Растут ниже среднего 5 клонов (№ 9, 346, 380, 563, 1428), что составляет 23%, р < 0.05. Корреляция средних высот 6-летних и 9-летних клонов высока (г = 0.88, р < 0.01). Средние значения высот клонов в возрасте с 6 до 9 лет устойчиво коррелируют, г = 0.86-0.97 (р < 0.01). Корреляция ежегодного среднего прироста в высоту за последние 3 года выше средней, г = 0.65-0.77, (р < 0.05). Исключение составляет 2005 г. Причина - повреждения стволов рамет мышами, что вызвало замедление роста растений и частичную их гибель.

Величина коэффициента наследуемости в широком смысле Н2, вычисленная по высотам рамет в 9-летнем возрасте, составила 0.30, что говорит об умеренном генетическом контроле признака.

Участок 2. Средняя высота клонов в 9-летнем возрасте составила 281 см, с лимитами средних высот от 221 см до 336 см. Коэффициент вариации средних высот клонов в пределах 6-26%, стандартное отклонение в пределах от 15 до 61 см. Превышают по высоте среднее значение 2 клона (№ 369, 1421) при р<0.05, что составляет 10% от общего числа представленных клонов. Ниже средней высоты при р < 0.05 растет 1 клон № 405. Корреляция средних высот 6-летних и 9-летних клонов высока, г = 0.95;(р < 0.01). Средние значения высот клонов в возрасте от 6 до 9 лет устойчиво коррелируют, г = 0.94-0.99, (р < 0.01). Анализ вегетативных приростов клонов по высоте за последний 3-летний период выявил высокую корреляцию между ними, г = 0.80-0.89, (р < 0.01).

Величина коэффициента наследуемости в широком смысле Н2, вычисленная по высотам рамет в 9-летнем возрасте составила 0.45, что говорит об умеренном генетическом контроле признака.

Участок 3 Средняя высота клонов в 8-летнем возрасте составила 217 см, с лимитами средних высот от 178 см до 247 см. Коэффициент вариации средних высот клонов 9-25%, стандартное отклонение в пределах от 20 до 50 см. Превышают среднее значение по высоте 2 клона, №1030, 1120, (р<0.05), что составляет 11% от общего числа представленных клонов. Ниже средней высоты (р < 0.05) растет 1 клон №1264. Корреляция средних высот 5-летних и 8-летних клонов высокая, г = 0.85, (р < 0.01). Средние значения высот клонов от 4 лет до 8 лет стабильны, г = 0.66-0.95, (р < 0.01). Ежегодные средние приросты в высоту за период 2002-2005 гг. коррелирует на среднем уровне, г = 0.46-0.57, (р < 0.01).

Величина коэффициента наследуемости в широком смысле Н2, вычисленная по высотам рамет в 8-летнем возрасте составила 0.21, что говорит о слабом генетическом контроле признака.

Внутриклоновая изменчивость на всех исследованных участках на среднем уровне при лимитах 6-25%, межклоновая на низком уровне при лимитах 7-11%.

Исследования показывают, что средние высоты клонов практически не коррелируют с высотой, диаметром и объемом ствола материнских плюсовых деревьев (табл. 5.1).

Таблица 5.1

Коэффициенты корреляций средних высот клонов к показателям материнских плюсовых деревьев

Происхождение (лесхоз) Количество клонов, шт. Коэ< )фициент корреляции

высота плюсового дерева диаметр плюсового дерева объем ствола плюсового дерева

Сыктывкарский 24 0.14 0.11 0.13

Сыктывкарский 14 0.18 0.06 0.02

Сыктывкарский 10 -0.07 0.17 0.11

Ухтинский 4 -0.12 -0.18 0.02

Тр-Печорский 8 -0.16 0.02 -0.08

Всего 60 -0.12 0.23 0.11

Глава 6. ОТБОР ПЛЮСОВЫХ ДЕРЕВЬЕВ ДЛЯ СОЗДАНИЯ ЛСП ПОВЫШЕННОЙ ГЕНЕТИЧЕСКОЙ ЦЕННОСТИ

ЛСП повышенной генетической ценности создаются вегетативным потомством плюсовых деревьев, отобранных по результатам предварительной генетической оценки, которая проводится в испытательных культурах по достижению потомствами II второго класса возраста, то есть для сосны 21 год (Указания по лесному семеноводству..., 2000). Имеющиеся в литературе данные по оптимальному возрасту оценки потомств плюсовых деревьев в испытательных культурах разноречивы. По нашим данным возраст предварительной оценки может быть снижен до 8-10 лет.

Другой не менее важный вопрос, возникающий при отборе плюсовых деревьев для закладки ЛСП повышенной генетической ценности - интенсивность отбора, которая в свою очередь определяется числом клонов, представленных на ЛСП. Чем выше интенсивность отбора, тем больше генетическое улучшение и наоборот. В отечественной литературе этот вопрос практически не освещен. На ЛСП I порядка их число должно быть не меньше 50-ти, для ЛСП повышенной генетической ценности их число не регламентируется (Указания по лесному семеноводству..., 2000). На основе расчета параметров, характеризующих генетическое разнообразие в селекционных программах сосны в Финляндии и Швеции, рекомендуется включать в ЛСП последующих порядков 20 клонов (Шскапеп, Ато1а, 1998; Ыпс^геп, РгевсЬег, 2005).

По результатам инвентаризации испытательных культур, заложенных в 1988, 1997 и 1999 гг. общей площадью 3.3 га (участок 1, 2, 6), в которых испытывается по потомству 139 семей плюсовых деревьев Сыктывкарского лесхоза, отобрано по величине ОКС 20 лучших деревьев (табл. 6.1).

Селекционная ценность плюсового дерева определяется как удвоенная ОКС, поскольку предполагается, что на ЛСП клоны плюсовых деревьев скрещиваются только друг с другом (Царев и др., 2000). В то же время известно, что доля фонового опыления на ЛСП довольно высока и составляет до 40-50%, а по некоторым источникам даже 60% (Акщта!, РиШапеп, 2005). Поэтому, на наш взгляд, селекционную ценность правильнее определять как полуторную ОКС.

Таблица 6.1

Плюсовые деревья, отобранные для закладки ЛСП сосны повышенной генетической

ценности

Семенная Селекционная

Номер Возраст оценки, лет оке Селекционная продуктивность Доля ценность с

плюсового по ценность по плюсовых клона в учетом доли

дерева по высоте, высоте, деревьев урожае, клона в

Госреестру % % % от ранг % урожае,

среднего %

717 8 27.0 40.5 -63 14 3.3 1.337

367 9 26.1 39.2 -96 20 0.5 0.196

772 9 20.2 30.3 -25 11 4.8 1.454

711 9 17.4 26.1 -94 19 1.0 0.261

722 8 16.4 24.6 -70 17 1.9 0.467

9 8 15.9 23.9 -28 12 4.3 1.028

363 18 13.4 20.1 -69 15 2.9 0.583

406 8 13.3 20.1 +38 5 7.6 1.528

396 8 10.9 16.4 +56 4 8.1 1.328

402 18 10.4 15.6 +130 2 9.0 1.404

814 9 10.4 15.6 -25 10 5.2 0.811

359 18 9.5 14.3 -4 9 5.7 0.815

809 9 9.2 13.8 +38 6 7.1 0.780

744 8 9.0 13.5 +246 1 9.5 1.283

818 8 9.0 13.5 -70 16 2.4 0.324

390 18 8.0 12 -36 13 3.8 0.456

364 9 7.8 11.7 -83 18 1.4 0.164

701 9 7.0 10.5 +17 8 62 0.651

810 9 6.7 10.0 +68 3 8.6 0.860

347 18 6.3 9.5 +24 7 6.7 0.637

12.7 19.1 100 16.4

Средняя селекционная ценность по высоте отобранных плюсовых деревьев составила 19.1% (табл. 6.1). Однако это значение справедливо лишь в том случае, если вклад генов каждого клона в последующие поколения одинаков. Между урожайностью клонов сосны на ЛСП и урожайностью материнских плюсовых деревьев имеется положительная корреляционная связь (Долголиков, 1973; Ефимов, 1978; Манцевич, Сероглазова, 1979). Исходя из этого, пропорциональный вклад каждого клона в генофонд следующих поколений можно определить по семенной продуктивности плюсовых деревьев. Пропорциональный вклад каждого клона рассчитан на основе ранговых оценок плюсовых деревьев по семенной продуктивности. Исходя из доли каждого клона в урожае, рассчитана общая селекционная ценность с учетом семенной продуктивности, которая в среднем составила 16.4%.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

За последние 30 лет в Республике Коми проделана значительная работа по переводу лесного семеноводства на генетико-селекционную основу. На 01.01.2006 г. отобрано более 1500 плюсовых деревьев сосны, выделено 127.2 га плюсовых насаждений сосны, заложено более 160 га ЛСП сосны I порядка, создано 16.4 га архивов клонов и маточных плантаций. Доля заготовки улучшенных семян сосны значительно выросла и за последние шесть лет в среднем составляет 11.5% от общей массы заготовленных семян сосны. С 1994 г. собрано 436.1 кг улучшенных семян сосны. За последние 10 лет выращено 5849 тыс. шт. улучшенного посадочного материала из семян сосны. Создано 1794 га лесных культур из улучшенных семян сосны, в том числе 28.7 га испытательных культур сосны. Часть испытательных культур сосны достигла возраста 10 и более лет.

Таким образом, для дальнейшего развития селекционных работ и с целью сохранения непрерывности селекционного процесса, использования первичного селекционного эффекта в практических целях, уже в настоящее время необходим и возможен переход к созданию плантаций повышенной генетической ценности. Для этого необходимо научно-методическое обеспечение работ по созданию и использованию объектов Единого генетико-селекционного комплекса (ЕГСК) сосны обыкновенной, учитывая региональные особенности северных лесов. На основе исследования испытательных культур оптимизировать методику испытаний.

В соответствии с этим разработана и используется «Региональная методика закладки и оценки испытательных культур плюсовых деревьев сосны, ели и лиственницы в Республике Коми» (2005). Результаты проведенных исследований и положения данной методики использованы при оценке имеющихся и создании новых объектов ЕГСК, а также в курсе преподавания лесной селекции в Сыктывкарском лесном институте - филиале ГОУ ВПО «Санкт-Петербургская государственная лесотехническая академия имени С.М.Кирова».

В ходе сотрудничества с Институтом лесного хозяйства Швеции заложена уникальная серия испытательных культур плюсовых деревьев сосны, включающая 156 полусибсовых семей из Усинского и Усть-Цилемского лесхозов Республики Коми и 99 семей из северной Швеции. Анализ результатов приживаемости потомств плюсовых деревьев из Швеции и Республики Коми показывает, что на ранних этапах онтогенеза потомство плюсовых деревьев Швеции имеет более высокую приживаемость, чем потомство плюсовых деревьев Коми. Однако, возраст культур еще мал Исследования необходимо продолжить, поскольку дальнейшее изучение этих испытательных культур позволит отобрать плюсовые деревья, потомство которых наиболее устойчиво сохраняется в жестких климатических условия крайне северной тайги, для создания ЛСП повышенной генетической ценности для северных лесхозов.

Динамика роста полусибсовых потомств плюсовых деревьев сосны в испытательных культурах показывает, что на рост растений в первые 2-3 года оказывают значительное влияние количественные и качественные показатели семян. В последующие годы это влияние ослабевает.

Величина коэффициента наследуемости в узком смысле (Ь2), вычисленная по высотам полусибсов в возрасте от 5 до 18 лет, составила 0.09-0.23, кроме участка 2, где И2 = 0.39. Это, в основном, говорит о слабом, и частично умеренном, генетическом контроле высоты. Связь между высотами полусибсовых семей в испытательных культурах и высотами их материнских деревьев низка, г = 0.11. Средняя сохранность семей плюсовых деревьев в возрасте 8-18 лет имеет равный показатель сохранности с контрольным вариантом.

Анализируя результаты исследований по изучению роста 60 клонов в высоту, можно сказать, что клоны плюсовых деревьев сосны в течение периода исследований сохраняют свои ежегодные темпы прироста, наблюдается низкая межклоновая и средняя внутриклоновая изменчивость по показателю роста. Ранги по высоте относительно стабильны (максимальный возраст исследованных ююнов 9 лет). Самые быстрорастущие и медленнорастущие клоны практически не меняют рангов роста по высоте. Клоны, занимающие промежуточное положение, более лабильны. Не выявлена достоверная корреляционная зависимость между высотой клонов и высотой, диаметром, объемом ствола материнских плюсовых деревьев, а так же показателем высоты одноименного полусибсового потомства.

Изучена семенная продуктивность плюсовых деревьев. Наибольшей вариабельностью отмечается количество шишек на дереве. Коэффициент вариации находится в пределах 45-85%. Минимальный коэффициент вариации имеет показатель полнозернистости семян в шишке (8-14%). Наиболее высокая корреляционная зависимость выявлена между показателем количества полных семян в 1 шишке и выходом массы семян с дерева, г = 0.44-0.89. Корреляционный анализ так же выявил отсутствие достоверной связи между количеством шишек на дереве и другими показателями, такими как, количество полных семян в 1 шишке (г = 0.02-0.23), полнозернистость семян (г = 0.04-0.28) и выход семян (г = 0.01-0.17). Рассчитанные коэффициенты корреляции количества шишек на дереве и массы семян с дерева, взятые для одних и тех же плюсовых деревьев в разные годы за 8-летний период, свидетельствуют о средней и сильной взаимосвязи данных показателей.

Выводы по положениям, выносимым на защиту:

1. Достаточно точные семейные оценки высот в испытательных культурах можно получать при размере семьи 20-25 деревьев. Оптимальным размером семьи при закладке культур следует считать 40-50 растений, учитывая последующий отпад в культурах в условиях таежной зоны. При использовании 5-деревных делянок число повторностей составит 8-10, что минимизирует влияние условий участка.

2. Полученные данные о возрастных корреляциях показателей роста свидетельствуют о тесной линейной связи между высотой потомств в возрасте 9-14 лет и 18 лет. В возрасте 8-10 лет наступает относительная стабилизация рангов высот. В основном смена рангов по высоте происходит среди среднерастущих семей. Наиболее быстро растущие и наиболее слабо растущие семьи практически не изменяют свой ранг по высоте. С учетом этого определены наиболее быстрорастущие семьи. Полученные данные свидетельствуют о возможности оптимизации закладки испытательных культур сосны и снижения возраста предварительной оценки потомств в испытательных культурах сосны до 8-10 лет.

Исследована семенная продуктивность плюсовых деревьев, что позволяет произвести отбор кандидатов для ЛСП будущих поколений с учетом их вклада в общий урожай. По результатам испытаний (с учетом семенной продуктивности) отобраны 20 плюсовых деревьев сосны для создания первой в Республике Коми ЛСП повышенной генетической ценности. Средняя селекционная ценность по высоте в данном случае составляет 19.1%, селекционная ценность с учетом семенной продуктивности - 16.4%. Полученные данные свидетельствуют о возможности оптимизации закладки испытательных культур сосны и позволяют перейти к созданию ЛСП повышенной генетической ценности на более раннем этапе, что обеспечит промежуточное генетическое улучшение и непрерывность селекционного процесса.

Хочу выразить благодарность научному руководителю к.с-х.н, ст.н.с. АЛ. Федоркову за представленные материалы прошлых лет и неоценимую помощь при подготовке данной работы, а так же д.б.н, проф. Г.М. Козубову и инженеру лесного хозяйства В. А. Басову за ценные замечания и советы.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1. Туркин А.А. 2003. Стационарные исследования урожайности плюсовых деревьев сосны в средней подзоне тайги Республики Коми // Стационарные лесоэкологические исследования: методы, итоги, перспективы. Материалы и тезисы докладов Международной конференции (Сыктывкар, Республика Коми, Россия, 15-18 сентября 2003 г.). - Сыктывкар, 2003. С. 161-163.

2. Andersson, В., Fedorkov, A., Turkin, A. and Persson Т. 2003. Longitudinal effects of Scots pine performance - a joint research project between Sweden and Russia. In: T.Eystensson (editor), Clonal forestry: Who are you kidding? Rit Mogislar Rannsoknastodvar Skograektar, No. 17, March 2003. P. 46-47.

3. Туркин A.A. 2004. Испытательные культуры сосны Республики Коми // Материалы докладов пятнадцатой Коми республиканской молодежной научной конференции (в 2-х томах), т. II: Одиннадцатая молодежная научная конференция Института биологии Коми НЦ УрО РАН «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, Республика Коми, Россия, 19—23 апреля 2004 г.) - Сыктывкар, 2004. С. 300-301.

4. Федорков A.JI., Туркин А.А., Загирова С.В. 2004. Географические культуры хвойных в Республике Коми - проблемы и перспективы исследований // Материалы докладов VII Всероссийского популяционного семинара «Методы популяционной биологии». Сыктывкар, 2004. С. 222-224.

5. Perchatkin P., Fedorkov A., Turkin А. 2005. Forests and forestry with emphasis to tree breeding in Komi Republic II Status, monitoring and targets for breeding programs: Proceedings of the Meeting of Nordic Tree Breeders and Forest Geneticists (Syktyvkar, Komi Republic, Russia, September 13-15,2005). Syktyvkar, 2005. P. 91-93.

6. Туркин A.A. 2005. Региональная методика закладки и оценки испытательных культур плюсовых деревьев сосны, ели и лиственницы в Республике Коми. -Сыктывкар, 2005.20 с. (Коми научный центр УрО Российской академии наук).

7. Туркин А.А., Федорков АЛ. 2007. Оптимальный размер семьи при испытании плюсовых деревьев по потомству // Лесное хозяйство. №2,2007. С. 33-35.

Сдано в произв. 05.04.2007. Подписано в печать 05.04.2007. Формат 60x84/16 Бумага писчая. Гарнитура Тайме. Усл. печ. л. 1,0. Уч.-изд. л. 1,0. Заказ № 68. Тираж 100 экз.

Отпечатано в типографии Архангельского государственного технического университета 163002, г. Архангельск, наб. Северной Двины, 17

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Туркин, Андрей Александрович

Введение.

Глава 1. Состояние вопроса. Проблемы лесной селекции.

1.1. Плюсовая и популяционная селекция.

1.2. Генетическая оценка плюсовых деревьев.

Глава 2. Методика и объекты исследований.

2.1. Методика исследований.

2.2 Характеристика объектов исследований.

Глава 3. Современное состояние лесного селекционного семеноводства сосны обыкновенной в Республике Коми.

Глава 4. Аспекты создания и оценки испытательных культур плюсовых деревьев.

4.1. Оптимальный размер семьи при создании испытательных культур плюсовых деревьев.

4.2. Оптимальный возраст предварительной оценки семенных потомств в испытательных культурах. Динамика роста потомств и их сохранность.

4.3. Семенная продуктивность плюсовых деревьев.

Глава 5. Рост потомства плюсовых деревьев в архивах клонов сосны.

Глава 6. Отбор плюсовых деревьев для создания ЛСП повышенной генетической ценности.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Испытание потомства плюсовых деревьев сосны обыкновенной"

Актуальность темы. Повышение продуктивности лесов является одной из важных лесохозяйственных задач. Назрела необходимость перехода селекционного семеноводства на новый, качественно более высокий уровень. Этому способствуют новые научные достижения в области лесной селекции, являющиеся основой для ускоренного лесовыращивания и получения высокопродуктивных насаждений. В большинстве северных стран Европы разрабатываются или уже разработаны долгосрочные программы селекции лесных древесных пород (Наарапеп, 2005; Matras, 2005; Jansons, 2005). До настоящего времени в Республике Коми осуществляется создание лесосеменных плантаций (ЛСП) сосны I порядка с использованием семенного и вегетативного материала с плюсовых деревьев (ПД), не прошедших генетическую оценку по потомству. Результаты оценки испытания плюсовых деревьев по потомству (по генотипу) и оценка их семенной продуктивности дает возможность перехода к закладке ЛСП сосны повышенной генетической ценности, или, как их принято называть в зарубежной литературе, ЛСП 1.5-го порядка (Antola, 1997; Li et al., 1999) с целью получения семян с ценными наследственными свойствами. Для этого необходимо подготовить научно-методическое обеспечение работ по созданию и использованию объектов Единого генетико-селекционного комплекса (ЕГСК) сосны обыкновенной (Pirns sylvestris L.), учитывая региональные особенности северных лесов.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи: • провести анализ состояния селекционного семеноводства сосны в Республике Коми;

• провести детальное обследование испытательных культур плюсовых деревьев сосны;

• изучить динамику роста полусибсовых потомств плюсовых деревьев сосны в испытательных культурах;

• изучить динамику роста вегетативных потомств плюсовых деревьев сосны в архивах клонов;

• определить семенную продуктивность плюсовых деревьев сосны;

• разработать региональную методику закладки и оценки испытательных культур сосны;

Научная новизна. Апробированы методические положения закладки испытательных культур сосны применительно к суровым условиям таежных зон Европейского Севера. На практическом примере обоснован оптимальный размер семьи при закладке испытательных культур. Дано научно-обоснованное заключение возможности снижения возраста предварительной генетической оценки плюсовых деревьев. Проведен анализ количественных и качественных характеристик семеношения плюсовых деревьев Республики Коми. С учетом семенной продуктивности выполнена предварительная генетическая оценка плюсовых деревьев сосны по росту полусибсовых семей в испытательных культурах. Разработана «Региональная методика закладки и оценки испытательных культур плюсовых деревьев сосны, ели и лиственницы в Республике Коми»(2005).

Практическая значимость работы. Впервые для Республики Коми, на основе обширного материала, выполнена предварительная генетическая оценка плюсовых деревьев сосны по росту полусибсовых семей в испытательных культурах. Исследована динамика роста вегетативного потомства в архивах клонов. Определена семенная продуктивность и качество семян плюсовых деревьев. С учетом этого отобрано необходимое количество плюсовых деревьев для создания ЛСП сосны повышенной генетической ценности. Разработанная «Региональная методика закладки и оценки испытательных культур плюсовых деревьев сосны, ели и лиственницы в Республике Коми» была одобрена на заседании Научно-технического Совета (НТС) Агентства лесного хозяйства по Республике Коми от 25 февраля 2005 г. и рекомендована в производство. Результаты проведенных исследований и положения «Региональной методики.» (2005) использованы при оценке и создании новых объектов ЕГСК, проектировании ЛСП сосны повышенной генетической ценности, в курсе преподавания лесной селекции в Сыктывкарском лесном институте.

Основные положения, выносимые на защиту:

• возможность предварительной генетической оценки плюсовых деревьев сосны по росту полусибсовых потомств в испытательных культурах в возрасте 8-10 лет.

Личный вклад автора. Разработана методика исследований, намечены цели и поставлены задачи, определены пути их выполнения. Автором самостоятельно проведен сбор полевого материала с последующей его аналитической и статистической обработкой. Помимо данных, полученных лично автором, в настоящей работе использованы отчетные данные Сыктывкарской лесной семеноводческой производственной станции, что позволило оценить семенную продуктивность плюсовых деревьев за многолетний период (Туркин, 2003). Автором разработана «Региональная методика закладки и оценки испытательных культур.» (Туркин, 2005), рекомендованная в производство. В 2007 г. начаты работы по созданию первой ЛСП сосны повышенной генетической ценности.

Положения «Региональной методики.» (2005) использованы при создании новых объектов ЕГСК в Республике Коми, а также используются в учебной программе курса преподавания лесной селекции в Сыктывкарском лесном институте. По результатам исследований опубликовано 7 работ, в т.ч. статья в журнале Лесное хозяйство.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, 2 приложений, заключения и списка использованной литературы, включающего 141 работы, в том числе 29 зарубежных авторов. Материалы диссертации изложены на 144 страницах машинописного текста, включая 40 таблиц, 19 рисунков.

Заключение Диссертация по теме "Лесные культуры, селекция, семеноводство", Туркин, Андрей Александрович

Выводы по положениям, выносимым на защиту:

2. Полученные данные о возрастных корреляциях показателей роста свидетельствуют о тесной линейной связи между высотой потомств в возрасте 9-14 лет и 18 лет. В возрасте семей 8-10 лет наступает относительная стабилизация рангов высот. В основном смена рангов по высоте происходит среди среднерастущих семей. Наиболее быстро растущие и наиболее слабо растущие семьи практически не изменяют свой ранг по высоте. С учетом этого определены наиболее быстрорастущие семьи. Полученные данные свидетельствуют о возможности оптимизации закладки испытательных культур сосны и снижения возраста предварительной оценки потомств в испытательных культурах сосны до 810 лет.

Полученные данные свидетельствуют о возможности оптимизации закладки испытательных культур сосны и позволяют перейти к созданию ЛСП повышенной генетической ценности на более раннем этапе, что обеспечит промежуточное генетическое улучшение и непрерывность селекционного процесса.

Заключение

Анализ современной отечественной и зарубежной литературы показал, что плюсовая селекция наряду с популяционной является одним из путей повышения продуктивности и качества лесов. В то же время первоначальная эффективность фенотипического отбора невелика. В странах с интенсивным ведением лесного хозяйства разрабатываются и осуществляются эффективные селекционные программы. Ключевым этапом большинства селекционных программ является оценка плюсовых деревьев по потомству. В литературе имеются противоречия по основным положениям методики испытания плюсовых деревьев по потомству (размер семьи, размер делянки, возраст оценки).

За последние 30 лет в Республике Коми проделана значительная работа по переводу лесного семеноводства на генетико-селекционную основу. На 01.01.2006 г. отобрано более 1500 плюсовых деревьев сосны, выделено 127.2 га плюсовых насаждений сосны, заложено более 160 га ЛСП I порядка, создано 16.4 га архивов клонов и маточных плантаций. Доля заготовки улучшенных семян сосны значительно выросла и за последние шесть лет в среднем составляет 11.5% от общей массы заготовленных семян сосны. С 1994 г. собрано 436.1 кг улучшенных семян сосны. За последние 10 лет выращено 5849 тыс. шт. улучшенного посадочного материала из семян сосны. Создано 1794 га лесных культур из улучшенных семян сосны, в том числе 28.7 га испытательных культур сосны. Часть испытательных культур сосны достигла возраста 10 и более лет.

Единого генетико-селекционного комплекса (ЕГСК) сосны обыкновенной (' Pinus sylvestris L.), учитывая региональные особенности северных лесов. На основе исследования испытательных культур оптимизировать методику испытаний.

В соответствии с этим разработана и используется «Региональная методика закладки и оценки испытательных культур плюсовых деревьев сосны, ели и лиственницы в Республике Коми» (2005). Результаты проведенных исследований и положения данной методики использованы при оценке имеющихся и создании новых объектов ЕГСК, а также в курсе преподавания лесной селекции в Сыктывкарском лесном институте -филиале ГОУ ВПО «Санкт-Петербургская государственная лесотехническая академия имени С.М.Кирова».

Анализ результатов приживаемости потомств плюсовых деревьев разных происхождений из Швеции и Республики Коми показывает, что на ранних этапах онтогенеза потомство Швеции имеет более высокую степень приживаемости, чем потомство плюсовых деревьев Коми. Это особенно ярко проявилось на фоне испытаний в условиях крайне северной тайги. Возраст культур еще мал. Исследования необходимо продолжить, поскольку дальнейшее изучение этих испытательных культур позволит отобрать плюсовые деревья, потомство которых наиболее устойчиво сохраняется в жестких климатических условия крайне северной тайги, для создания ЛСП повышенной генетической ценности для северных лесхозов

Динамика роста полусибсовых потомств плюсовых деревьев сосны в испытательных культурах показывает, что на рост растений в первые 2-3 года оказывает значительное влияние количественных и качественных показателей семян. В последующие годы это влияние ослабевает.

Величина коэффициента наследуемости в узком смысле (h2), вычисленная по высотам полусибсов в возрасте от 5 до 18 лет, составила 0.09-0.23, кроме участка 2, где h = 0.39. Это, в основном, говорит о слабом, и частично умеренном, генетическом контроле признака высоты.

Связь между высотами полусибсовых семей в испытательных культурах и высотами их материнских деревьев низка, г = 0.11.

Средняя сохранность семей плюсовых деревьев в возрасте 8-18 лет имеет равный показатель сохранности с контрольным вариантом.

Анализируя результаты исследований по изучению роста 60 клонов в высоту, можно сказать, что клоны плюсовых деревьев сосны в течение периода исследований сохраняют свои ежегодные темпы прироста, наблюдается низкая межклоновая и средняя внутриклоновая изменчивость по показателю роста. Ранги по высоте относительно стабильны (максимальный возраст исследованных клонов 9 лет). Самые быстрорастущие и медленнорастущие клоны практически не меняют рангов роста по высоте. Клоны, занимающие промежуточное положение, более лабильны.

Не выявлена достоверная корреляционная зависимость между высотой клонов и высотой, диаметром, объемом ствола материнских плюсовых деревьев, а так же показателем высоты одноименного полусибсового потомства.

Изучена семенная продуктивность плюсовых деревьев. Наибольшей вариабельностью отмечен показатель количества шишек на дереве. Он находится в пределах 45-85%. Минимальный коэффициент вариации имеет показатель полнозернистости семян в шишке (8-14%).

Наиболее высокая корреляционная зависимость выявлена между показателем количества полных семян в 1 шишке и выходом массы семян с дерева, г = 0.44-0.89. Корреляционный анализ так же выявил отсутствие достоверной связи между количеством шишек на дереве и другими показателями, такими как, количество полных семян в 1 шишке (г = 0.020.23), полнозернистость семян (г = 0.04-0.28) и выход семян (г = 0.01-0.17). Рассчитанные корреляционные отношения количества шишек на дереве и массы семян с дерева, взятые для одних и тех же плюсовых деревьев в разные годы за 8-летний период, свидетельствуют о средней и сильной генетической обусловленности данных показателей.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Туркин, Андрей Александрович, Сыктывкар

1. Артемов В.А. Состояние лесосеменного хозяйства в Коми АССР // Биолого-технологические основы создания постоянной лесосеменной базы в Коми АССР. Сыктывкар, 1988. (Тр. Коми научного центра УрО АН СССР, № 96) С. 7-20.

2. Бабич Н.А., Барабин А.И., Тутыгин Г.С. Состояние и проблемы лесовосстановления на европейском Севере // Проблемы лесовосстановления на Европейском севере. Архангельск: Архангельский госуд. технич. ун-т, 1999. С. 4-12.

3. Бабич Н.А., Гаевский Н.П., Конюшатов О.А. Культуры ели Вологодской области // Вологодское управление лесами; Арханг. гос. тех. ун-т -Архангельск, 2000. 160 с.

4. Басов В.А., Урнышев А.П. Методика определения ожидаемой всхожести семян сосны на Севере // Экология роста и развития сосны и ели на Северо-Востоке европейской части СССР. Труды Коми филиала АН СССР, № 44, 1979. С. 82-89.

5. Бауманис И.И., Паэгле М.Г., Роне В.М. Изменчивость признаков сосны обыкновенной и методика оценки потомств // Генетические исследования древесных в Латвийской ССР. Рига, 1975. С. 25-33.

6. Болотов Н.А. Критерии отбора плюсовых деревьев // Селекция ценных форм древесных пород и их использование для создания целевых насаждений. Сб. научных трудов. Воронеж: ЦНИИЛГиС, 1989. С. 4-13.

7. Бондаренко А.С. Дифференциация генотипов сосны обыкновенной по скорости роста и интенсивности семеношения в условиях лесосеменных плантаций северо-запада России: Автореф. дис. канд. с.-х. наук. Санкт-Петербург, 2001. 20 с.

8. Вересин М.М., Ефимов Ю.П., Арефьев Ю.Ф. Справочник по лесному селекционному семеноводству. М.: Агропромиздат, 1985. 245 с.

9. Гайлис Я. Я. Взаимосвязь между размерами стволов материнских деревьев сосны и высотой двухлетних сеянцев-полусибсов // Лесоведение, 1973. №6. С. 84-85.

10. Долголиков В.И. Примеры генетической обусловленности характера семеношения прививок сосны и ели // Половая репродукция хвойных: Тез. докл. Новосибирск, 1973. С. 55-57.

11. Долголиков В.И. Итоги и перспективы селекции плюсовых деревьев // Материалы Всесоюзного совещания по лесной генетике, селекции и семеноводству. Петрозаводск, 1983. С. 51-52.

12. Долголиков В.И., Осьминина Р. Ф. Испытание потомства сосны и ели на севере-западе РСФСР. JL, 1984. 43 с.

13. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований). 5-е изд., доп. и перераб. - М.: Агропромиздат, 1985. 351 е., ил. - (Учебники и учеб. пособия для высш. учеб. заведений).

14. Ефимов Ю.П. Пути повышения урожая семян на лесосеменных плантациях // Лесное хозяйство, 1978. №2. С. 60-61.

15. Ефимов Ю.П. Оценка эффективности фенотипического отбора сосны на быстроту роста // Сборник научных трудов: Селекция ценных форм древесных пород и их использование для создания целевых насаждений. -Воронеж: ЦНИИЛГиС, 1989. С. 59-71.

16. Ефимов Ю.П. Семенные плантации в лесной селекции и семеноводстве. Автореф. дис.докт. с.-х. наук. Йошкар-Ола, 1997. 45 с.

17. Ефимов Ю.П. Оценка селекционного эффекта при индивидуальном, семейном и внутрисемейном отборе сосны обыкновенной на быстроту роста // Генетико-селекционные основы улучшения лесов: Сборник научных трудов. Воронеж: НИИЛГиС, 1999. С. 41-49.

18. Ефимов Ю.П. Итоги многолетнего испытания материнских деревьев сосны обыкновенной по семенному потомству // Генетическая оценка исходного материала в лесной селекции: Сб. научн. тр. Воронеж: НИИЛГиС, 2000. С. 33-44.

19. Ефимов Ю.П., Белобородов В.М. Некоторые результаты испытания маточных деревьев сосны обыкновенной по семенному потомству // Генетические основы и методы селекции растений. Воронеж: ВГУ, 1979. С. 145-153.

20. Исаков Ю.Н. Эколого-генетическая изменчивость и селекция сосны обыкновенной: Автореф. дис. докт. биол. наук. СПб., 1999. 37 с.

21. Камалов P.M. Оптимизация индивидуального отбора // Генетико-селекционные основы улучшения лесов: Сборник научных трудов. -Воронеж: НИИЛГиС, 1999. С. 159-176.

22. Козубов Г.М. Биология плодоношения хвойных на севере. Л., 1974. 136с.

23. Кострикин В.А., Ефимов Ю.П. Итоги работы НИИЛГиС за 30 лет и перспективы дальнейших исследований // Лесная генетика и селекция нарубеже тысячелетий: Материалы научно-практической конференции, 26-29 июня 2001 г., Воронеж. Воронеж: НИИЛГиС, 2002. С. 3-20.

24. Котов М.М., Котова Л.И., Лебедева Э.П., Шведов Е.И., Вяткин A.M. Типы деревьев сосны по росту в высоту и их значение в семеноводстве // Изв. вузов. Лесной журнал. №6, 1977. С. 23-27.

25. Крымва Д.Я. Отбор на общую комбинационную способность по признакам продуктивности в популяциях березы повислой Латвийской ССР //Лесоведение. №2,1977. С. 29-35.

26. Кублик В.А. Селекционно-генетические основы создания постоянной лесосеменной базы сосны обыкновенной в Ульяновской области: Автореф. дис. канд.с.-х.наук. Йошкар-Ола: Марийский государственный технический университет, 1999. 25 с.

27. Лакин Г.Ф. Биометрия: Учеб. пособие для биологич. спец. вузов. 3-е изд., перераб. и доп. -М.: Высш. школа, 1980. 293 е., ил.

28. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1990. 352 с.

29. Лесосеменное районирование основных лесообразующих пород в СССР. М.: Лесная промышленность, 1982. 368 с.

30. Манцевич Е.Д., Сероглазова Л.М. Семеношение сосны обыкновенной на гибридно-семенной плантации // Лесоведение и лесное хозяйство. Минск, 1979.-Вып. 14. С. 46-51.

31. Манцевич Е.Д., Сероглазова Л.М. Влияние отдаленных внутривидовых скрещиваний сосны обыкновенной на рост сеянцев // Лесоведение и лесное хозяйство. Минск, 1981.-Вып. 16. С. 65-68.

32. Маслаков Е.Л. Формирование сосновых молодняков. М.: Лесн. пром-сть, 1984. 168 с.

33. Мерзленко М.Д., Бабич Н.А. Теория и практика выращивания сосны и ели в культурах. Архангельск: Изд-во Арханг. гос. техн. ун-та, 2002. 220 с.

34. Молотков П.И. Исследование семенного потомства плюсовых деревьев сосны обыкновенной в Змиевском лесхоззаге Харьковской области. В сб.:

35. Лесоводство и агролесомелиорация. Вып. 42 Лесные культуры и селекция. «Урожай». Киев, 1975. С. 85-87.

36. Молотков П.И., Патлай И.Н. Стратегия селекции и семеноводства сосны обыкновенной // Лесн. генетика, селекция и физиология древес, растений. -М., 1990. С. 9-16. (Доп. вып.)

37. Мордась А.А., Богомаз А.П. Оценка семенного и вегетативного потомств плюсовых деревьев сосны обыкновенной на быстроту роста. В сб.: Всесоюзное совещание по лесной генетике, селекции и семеноводству. Петрозаводск, 1983. С. 65-65.

38. Мордась А.А., Раевский Б.В. Селекционное семеноводство сосны обыкновенной на Европейском Севере. Методические рекомендации. Карельский научный центр РАН. Петрозаводск, 1999. 47 с.

39. Наквасина Е.Н., Бедрицкая Т.В. Семенные плантации северных экотипов Сосны обыкновенной: Монография. Архангельск: Изд-во Поморского госуниверситета, 1999. 143 е.: ил.

40. Ненюхин В.Н. Изменчивость сосны обыкновенной в лесах Ульяновской области при селекции плюсовых деревьев // Лесоведение. №5, 2000. С. 7275.

41. Ненюхин В.Н. Семенная продуктивность сосны обыкновенной при эколого-географических скрещиваниях и пути её повышения // Половое размножение хвойных растений. Тез. докл. 2 Всесоюз. симп. Новосибирск, 1985. С.149-149.

42. Огиевский В.В., Хиров А.А. Обследование и исследование лесных культур. М.: Лесн. пром-ть., 1964. 52 с.

43. Озолин Г.П. Степень изученности и практического использования селекции тополя в СССР и зарубежных странах // Тр. ВНИАЛМИ. Вып. 1. 1970. С. 139-186.

44. Основные положения методики закладки испытательных культур плюсовых деревьев основных лесообразующих пород. Воронеж, 1982. 9 с.

45. Основные положения по лесному семеноводству Российской Федерации. М., 1994. 23 с.

46. ОСТ 56-74-96. Плантации лесосеменные основных лесообразующих пород. Основные требования. М., 1996.

47. Петров С.А. Методы количественной генетики в лесной селекции // Генетика и селекция в лесоводстве: Сборник научных трудов. Воронеж: ЦНИИЛГиС, М., 1991. С. 4-20.

48. Попов В.Я., Жариков В.М. Ранняя диагностика наследственных свойств плюсовых деревьев сосны и ели // Метод, реком. Архангельск: АИЛиЛХ, 1973. 13 с.

49. Попов В.Я., Жариков В.М. Методы отбора и ранней диагностики наследственных свойств плюсовых деревьев сосны и ели // Метод, реком. -Архангельск: АИЛиЛХ, 1973а. 39 с.

50. Попов В.Я., Жариков В.М. Число семядолей селективный признак // Лесоводство, лесные культуры и почвоведение. Межвуз. сб. науч. тр. - Л.: ЛТА. В. 7, 1978. С. 121-126.

51. Попов В.Я., Жариков В.М. Селекционные основы семеноводства сосны и ели на Европейском Севере // Селекция и семеноводство хвойных пород на Европейском Севере. Архангельск: АИЛиЛХ, 1990. С. 3-17.

52. Попов В.Я., Тучин П.В. Комплексная селекционная оценка плюсовых деревьев сосны и ели // Материалы годичной сессии по итогам научно-исследовательских работ за 1980 г. Архангельск, 1981. С. 50-51.

53. Попов В.Я., Тучин П.В. Методические рекомендации по селекционной оценке семенной продуктивности плюсовых деревьев сосны и ели. Архангельск, АИЛиЛХ, 1982. 9с.

54. Прохорова Е.В. Анализ потомства плюсовых деревьев сосны обыкновенной и ели европейской в среднем Поволжье: Автореф. дис. канд. с.-х. наук. Йошкар-Ола, 1996. 24 с.

55. Райт Дж. Введение в лесную генетику. М.: Лесн. пром-сть, 1978. 470 с.

56. Рогозин М.В. К вопросу об отборе урожайных деревьев сосны обыкновенной // Лесной журнал. № 6, 1978. С. 8-11.

57. Рогозин М.В. Отбор урожайных деревьев сосны обыкновенной на постоянных лесосеменных участках. М., 1979. 12 с. - Деп. в ЦБНТИ Рослесхоза СССР 12.10.79., - № 50-лд.

58. Рогозин М.В. Конкурсные испытания семенного потомства у лесных пород и некоторые рекомендации по их проведению. М., 1983. 34 с. - Деп. в ЦБНТИ Рослесхоза СССР 10.11.83. № 237 - лх.

59. Рогозин М.В. Ранняя диагностика быстроты роста сосны обыкновенной в культурах // Лесоведение. № 2, 1983а. С. 66-72.

60. Рогозин М.В. Селекция сосны обыкновенной на постоянных лесосеменных участках в Пермской области: Автореф. дис. канд. с.-х. наук. Л., 1986. 16 с.

61. Рогозин М.В. Рост четырехлетнего потомства 44 плюсовых деревьев ели Левшинского лесничества Пермского лесхоза. Пермь, 1989. 6 с. 12.56.196.ДЕП.

62. Рогозин М.В. Семеношение сосны обыкновенной на постоянных семенных участках и рост потомства // Лесоведение, № 6, 1989а. С. 29-35.

63. Рогозин М.В. Ступенчатое испытание потомства и модель ускоренного сортовыведения у лесных пород. Пермь: Университет, 1990. 11 с.

64. Рогозин М.В. Отбор лучших потомств при сортоиспытаниях // Лесное хозяйство, 1991. № 6. С. 22-25.

65. Рогозин М.В. Отбор лучших потомств при сортоиспытаниях // Лесное хозяйство, 2001. № 4. С. 32.

66. Ромедер Э., Шенбах Г. Генетика и селекция лесных пород. М., 1962. 236 с.

67. Роне В.М. Генетический анализ лесных популяций // Монография М.: Наука, 1980. 160 с.

68. Роне В.М. Межсемейный и клоновый отбор у ели обыкновенной. В кн.: Генетические исследования древесных в Латвийской ССР. Рига.: Зинатне, 1975. С. 34-44.

69. Роне В.М., Бауманис И.И., Биргелис Я.Я., Паэгле М.Г. Сравнительная оценка межпопуляционного и межсемейного отбора у сосны обыкновенной в ювенильном возрасте // В сб.: Географические опыты в лесной селекции Прибалтики. Рига. Зинатне, 1982. С. 83-93.

70. Ростовцев С.А. Методика сортоиспытания тополей. Пушкино: ВНИИЛМ, 1961.66 с.

71. Сарвас Р. Адаптация популяций лесных деревьев к длительности вегетационного периода // Лесная генетика, селекция, семеноводство. Петрозаводск, 1970. С. 108-110.

72. Свалов Н.Н. Вариационная статистика. М.: Лесная промышленность, 1977. 177 с.

73. Селекционно-генетическая оценка клонов сосны обыкновенной на лесосеменных плантациях первого порядка // Б.В. Раевский, А.А. Мордась. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2006. 91 с.: ил. 16, табл. 24. Библиогр. 41 назв.

74. Старова Н.В. Методика селекции и сортоиспытания тополей. Харьков: УкрНИИЛХА, 1962. 60 с.

75. Тараканов В.В., Демиденко В.П., Ишутин Я.Н., Бушков Н.Т. Селекционное семеноводство сосны обыкновенной в Сибири. -Новосибирск: Наука, 2001. 230 с.

76. Туркин А.А. Региональная методика закладки и оценки испытательных культур плюсовых деревьев сосны, ели и лиственницы в Республике Коми. -Сыктывкар, 2005. 20 с. (Коми научный центр УрО Российской академии наук).

77. Туркин А.А., Федорков A.JI. Оптимальный размер семьи при испытании плюсовых деревьев по потомству. Лесное хозяйство. №2, 2007. С. 33-35.

78. Указания по лесному семеноводству в Российской Федерации. М.: ВНИИЦлесресурс, 2000. 197 с.

79. Федорков А.Л. Влияние внутривидовых скрещиваний сосны обыкновенной на качество семян и рост гибридного потомства в Коми АССР: Автореф. дис. канд. с.-х. наук. -М., 1989. 20 с.

80. Федорков А.Л. Особенности селекции сосны на Крайнем Севере // Лесная генетика и селекция на рубеже тысячелетий: Материалы научнопрактической конференции, 26-29 июня 2001 г., Воронеж. Воронеж: НИИЛГиС, 2002. С. 185-189.

81. Федорков А.Л. Результаты испытания плюсовых деревьев по потомству // Лесное хозяйство. № 6, 1999. С. 28-29.

82. Федорков А.Л., Туркин А.А. Возраст оценки потомств в испытательных культурах плюсовых деревьев сосны // Вестник ИБ Коми НЦ УрО РАН, Сыктывкар. №4, 2005. С. 19-20.

83. Царев А.П. Размер выборки при сортоиспытании лесных пород // Лесное хозяйство, 1977. № 3. С. 41-44.

84. Царев А.П., Погиба С.П., Тренин В.В. Генетика лесных древесных пород // Учебник для высших учебных заведений. Петрозаводск: Издательство Петрозаводского государственного университета, 2000. 340 с.

85. Царев А.П., Погиба С.П., Тренин В.В. Селекция и репродукция лесных древесных пород: Учебник // Под ред. А.П. Царева. М.: Логос, 2003. 520 е.: ил.

86. Чудный А.В. О сроках испытания потомства деревьев сосны обыкновенной в селекционно-семеноводческих целях // Исследования по лесному семеноводству и выращиванию посадочного материала хвойных пород. М.: ВНИИЛМ, 1983. С. 3-8.

87. Шеверножук Р.Г. Ранняя диагностика в лесной селекции // ЦНИИЛГиС, Воронеж, 1980, 52 с. Деп. в ЦБНТИлесхоз 8.12.80, № бОлд.

88. Шеверножук Р.Г., Королева Н.Б., Бытченко Н.В. Рост полусибсовых потомств сосны обыкновенной в испытательных культурах // Генетическая оценка исходного материала в лесной селекции: Сб. науч. тр. Воронеж: НИИЛГиС, 2000. С. 50-59.

89. Шульгин В.А. Отбор и разведение сосен высокой смолопродуктивности. -М: Лесная промышленность, 1973. 88 с.

90. Шутяев A.M. Испытание потомства плюсовых деревьев сосны обыкновенной из Финляндии // Лесное хозяйство. № 1, 1994. С. 1-3.

91. Almqvist С., Pulkkinen P. Improved utilization of the internal pollen production in a Pinus sylvestris seed orchard by the use of a mist blower // Proceedings of the Meeting of Nordic Tree Breeders and Forest Geneticists. Syktyvkar. 2005. P. 79-80.

92. Antola J. First new seed orchards producing elite seed established // Rep. Found. For. Tree Breed., 1997. P. 26-27.

93. Danell О. Survey of past, current and future Swedish forest tree breeding // Silva Fennica. 1991. Vol. 25. № 4. P. 241-247.

94. Наарапеп, M. Effect of plot size and shape on the efficiency of progeny tests // Finland, Silva Fennica, 1992, Vol. 26 № 4, P. 201-209.

95. Наарапеп, M. Within-plot subsampling of trees for assessment in progeny trials of Scots pine // Finland, Silva Fennica. 1995. Vol. 29, № 1. P. 13-19.

96. Наарапеп, M. Impact of family-by-trial interaction on the utility of progeny testing methods for Scots pine // Finland, Silvae Genetica 45, 2-3 (1996). P. 130— 135.

97. Наарапеп M. Time trends in genetic parameter estimates and selection efficiency for Scots pine in relation to field testing method // Forest Genetics.2001. №8. P. 129-144.

98. Наарапеп M. Evaluation of options for use in efficient genetic field testing of Pinus sylvestris (L) // Finnish Forest Research Institute, Research Papers 826.2002. 144 p.

99. Hodge G.P., White T.L. Genetic parameters estimates for growth traits at different ages in Slash pine and some implications for breeding // Silvae genetica. -1992. 41. №4-5. P. 252-262.

100. Mikola J. Progeny testing in conifers // Progeny testing and breeding strategies, Proc. from a Meeting with the Nordic Group for Tree Breeding, October 1993. Forestry Commision, Ediburg. P. 1-17.

101. Nikkanen T. Survival and height growth of North Finland x South Finland hybrid progenies of Scots pine in intermediate areas // Folia For. 1982. N 527.

102. Nikkanen Т., Antola J. Principles of establishment of elite seed orchards in Scots pine. 1998. P. 421-428.

103. Olsson T. Parameters, relationship and selection in pines // Swedish University of Agricultural Sciences. Silvestria. 192. 2001. 27 p.

104. Ryynanen M. Individual variation in seed maturation in marginal populations of Scots pine // Silva Fennica. 1982. V.16. №2. P. 185-187.

105. Sarvas R. The annual period of development of forest trees. Sitzungsber. Finn. Akad. Wissensch. Helsinki, 1967. P. 5-12.

106. Sato T. Time trends of genetic parameters in progeny tests of Abies sachalinensis (Fr.Schm.) Mast. // Silvae genetica. 1994. 43. № 5-6. P. 304-307.

107. Squillace A.E., Gansel Ch.R. Juvenile: Mature Correlations in Slash Pine // Forest Sci., V. 20, N3, 1974. P. 225-229.

108. Stiell W.A. Consistency of cone prodaction in individual red pine // Forest Chronical. 1988. 64. №6. P. 480-484.

Информация о работе

Туркин, Андрей Александрович
кандидата сельскохозяйственных наук
Сыктывкар, 2007
ВАК 06.03.01

Диссертация

Испытание потомства плюсовых деревьев сосны обыкновенной - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы