Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

СЕЛЕКЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА ПЛЮСОВОГО ГЕНОФОНДА СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ ЧУВАШСКОЙ РЕСПУБЛИКИ

ВАК РФ 06.03.01, Лесные культуры, селекция, семеноводство

Автореферат диссертации по теме "СЕЛЕКЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА ПЛЮСОВОГО ГЕНОФОНДА СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ ЧУВАШСКОЙ РЕСПУБЛИКИ"



На правах рукописи

А»

ШЕЙКИНА ОЛЬГА ВИКТОРОВНА

СЕЛЕКЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА ПЛЮСОВОГО ГЕНОФОНДА СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ ЧУВАШСКОЙ РЕСПУБЛИКИ

Специальность 06.03,01 - Лесные культуры, селекция, семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

0/1

Йошкар-Ола - 2004

Работа выполнена в Марийском государственном техническом университете

Научные руководители: доктор сельскохозяйственных наук,

профессор | Котов Михаил Михайлович

кандидат сельскохозяйственных наук, доцент Лебедева Эмклня Петровна

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук,

Титов Евгений Васильевич

Ведущая организация: Агентство лесного хозяйства по Чувашской Республике

Защита состоится « 22 » декабря 2004 г. в 9 часов 00 мнн. на заседании диссертационного совета Д 212.115.03 в Марийском государственном техническом университете по адресу: 424000, Республика Марий Эл, г. Йошкар-Ола, пл. Ленина, 3, Факс (8362) 410872.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Марийского государственного технического университета

Автореферат разослан «_/£.» ¿'ЭЯЗря 2004 г.

кандидат сельскохозяйственных наук Карасе ва Маргарита Антиповна

Ученый секретарь диссертационного совета д-р биол. наук, профессор

Демаков Ю.П.

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Одним из путей повышения продуктивности лесов является создание и эффективное использование постоянной семенной базы на селекционно- генетической основе (Лесной кодекс, 1997). К настоящему времени проделана большая практическая работа по созданию постоянной лесосеменной базы основных лесообразующих пород (Ефимов, 1997). Вместе с тем селекционный эффект от использования семян с этих объектов остается пока практически неизвестным. В связи с этим проведение исследований по определению селекционной ценности отобранных по внешним признакам плюсовых деревьев и разработка рекомендаций по повышению селекционной ценности семян представляют^ ся необходимыми и своевременными.

Актуальность изучения генетической структуры лесосеменной плантации (ЛСП) первого порядка обуславливается проблемой сохранения генетического разнообразия природных популяций при искусственном создании лесов.

Цель » задачи исследований. Цель работы заключалась в проведении селекционного обследования ЛСП сосны первого порядка и испытательных культур, изучении генетической структуры ЛСП первого порядка, разработке предложений по отбору плюсовых деревьев для создания ЛСП повышенной генетической ценности.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1) изучить рост и устойчивость против обезвоживания хвои вегетативного и семейного потомства плюсовых деревьев;

2) изучить возможность применения кластерного анализа при селекционной оценке вегетативного и семенного потомства плюсовых деревьев; .

3) изучить репродуктивную способность клонов плюсовых деревьев на ЛСП; .■•■..-.■

4) изучить генетическую структуру ЛСП первого порядка;

5) обосновать критерии оценки клонов и семей по показателям роста, устойчивости против обезвоживания хвои и семе ношения при отборе плюсовых деревьев сосны для закладки ЛСП повышенной генетической ценности.

Научная новизна работы. Обоснована возможность определения селекционной ценности плюсовых деревьев сосны обыкновенной по результатам комплексной оценки их вегетативного и семенного потомств с использованием кластерного анализа. Изучена связь между ростом и се-меношеннем клонов сосны на лесосеменной плантации первого порядка. В районе исследований впервые .изучена генетическая структура лесосе-

ЦНБ МСХА

мен ной плантации сосны обыкновенной первого порядка. По результатам анализа 20 ген- ферментным локусам, кодирующих 10 ферментных систем составлен генетический портрет 70 плюсовых деревьев сосны обыкновенной, отобранных в Чувашской Республике.

Практическое значение работы. Проведено селекционное обследование семеноводческих объектов сосны обыкновенной в Чувашской Республики — клоповой плантации первого порядка и испытательных культур. Изучена генетическая структура лесосеменной плантации сосны обыкновенной первого порядка, на основе чего даны рекомендации по стратегии отбора плюсовых деревьев в лесах Республики. Разработаны критерии отбора плюсовых деревьев для закладки ЛСП повышенной генетической ценности.

Обоснованность и достоверность результатов работы. Обеспечивается большим объемом экспериментального материала (изучено более 600 рамет разного возраста и около 70000 деревьев в испытательных культурах); применением современных методов математического анализа. Наблюдения проводились на стационарных объектах в течение 4-х лет (2001-2004г.).

Положении, выдвигаемые на защиту.

1) Селекционная оценка плюсовых деревьев по росту и устойчивости против обезвоживания хвои их вегетативного и семенного иотомств.

2) Оценка клонов плюсовых деревьев по репродуктивной способности. '

3) Генетическая структура клоновой ЛСП первого порядка.

4) Критерии отбора плюсовых деревьев-для закладки ЛСП повышенной генетической ценности.

Внедрение результатов работ. Результаты проведенных исследований внедрены Марийским государственным техническим университетом при чтении курса «Селекция растений» на специальности,260400 — Лесное и лесопарковое хозяйство; Агентством лесного хозяйства по Чувашской Республике при закладке лесосеменной плантации сосны второго порядка в Ибресн иском лесхозе Чувашской Республики.- *

Личный вклад'автора. Автором сделан анализ литературы, сформулированы цели и задачи, разработана программа-исследований, выполнен сбор, обработка и анализ экспериментального материала; принято участие в выполнение изоферментного анализа; сформулированы выводы н рекомендации; осуществлена подготовка публикаций.

Апробация работы. Результаты исследований доложены на У,У1 и VII Международных конференциях «Плодоводство, семеноводство, интродукция древесных растений» (Красноярск, 2002,2003,2004), 3 международной научной конференции «Биологическое разнообразие. Интро-

,¿«>■'■4«' ■■'•У"' • ■■"^ч I

дукщм растений» (Санкт-Петербург, 2003), научио - практической конференции, посвященной 75-летию со дня рождения доктора с.-х.п., профессора, И.Л. Алексеева «Рациональное лесопользование н зашита лесов в Среднем Поволжье» (Йошкар-Ола, 2004), ■ Международной научной конференции «Татишевские чтения: актуальные проблемы науки н практики» (Тольяти,2004), восьмых Вавилонских чтениях - (Йошкар-Ола, 2004). '

Публикации. Основное содержание опубликовано в 8 печатных работах. Из них 5 - материалы международных научных конференций, 2 — материалы всероссийской, междисциплинарной конференции, 1 материалы научно-практической конференции.

Объем к структура диссертации. Диссертация включает введение, б глав, выводы и рекомендации, список литературы и приложения. Объем без приложений 174 страниц, в том числе 51 таблица, 25 рисунков, 13 приложений.-Список литературы включает 215 названий, из них 17 на иностранных языках.

Благодарность. Приношу огромную благодарность заведующему лабораторией лесной генетики Ботанического сад-института Уфимского научного центра РАН, кандидату биологических наук Шигапову-3. X. за неоценимую помощь при выполнении изоферменгного анализа и написании 5 главы диссертации, коллективу инженерно-технических работников Ибресинского лесхоза за помощь при сборе полевого материала.

I. СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА

Важнейшей лесохозяйственной задачей является повышение продуктивности, качества и устойчивости выращиваемых лесов. Успешному достижению этой цели способствует перевод лесного семеноводства на селекционно-генетическую основу. К настоящему времени накоплен значительный объем знаний в области лесной селекции и семеноводства. В работе проанализированы результаты научных исследований отечественных и зарубежных авторов роста вегетативных и семенных погомств плюсовых деревьев (Worral, 1975; Проказин, Бопп, 1976; 1980, Хиров, 1983; Рогозин, 1986; Балабушкина, 1989; Прохорова, 1996; Ефимов, 1997; Ненюхин, 1997,* Кублик, 1999; Тараканов и др.', 2001; Осшова, 2002 и др); ссменошения объектов лесосеменной базы (Гиргидов, I960, 1976; Дол голиков, 1970,' 1973,1997; Драйманис, 1972; Проказин, 1974; Ефимов, 1982, 1987J 997; Титов, 1997; Кублик.1999; Белобородов, 2000; Тараканов и др, 2001; Ткаченко, 2001, 2003; Бесчетнова,2003,2004 и др), устойчивости древесных растений (Weise, 1964; Орленко, 1971; Котов, 1982, 1988; Лебедева, 1989; Погорелова 1997 и др.).

/

Центральное место на современном этапе в селекционных исследованиях занимает проблема кинетической оценки отобранных по фенотипу плюсовых деревьев и существующих ЛСП первого порядка (Багаев, 1983; Бугорина и др., 1983; Драйманнс, 1983; Малкин, 1971; КуСлик, 1999; Тараканов и др., 2001,,0сипова, 2002; Ефимов, 2003 и др.). Переход к закладке лесосеменных плантаций следующих порядков потребовал решения вопросов связанных с отбором перспективных для дальнейшей селекции плюсовых, деревьев (Кублик, 1999, Оснпова, 2002, Ефимов, 2003), Согласно Указаниям но лесному семеноводству в РФ (2000) ЛСП повышенной генетической ценности создаются вегетативным потомством плюсовых деревьев, выделенных по результатам предварительной генетической оценки. Первый этан оценки рекомендуется проводить но достижению семенных ПОЮМС1Н II класса возраста (Ефимов, 1997, 2003; Указания по лесному семеноводству в РФ,2000; Оснпова, 2002). Недостаточный возраст испытательных культур, а зачастую и их отсутствие, сдерживает темпы производственных работ. В связи с этим необходим поиск новых подходов, обеспечивающих надежность оценки испытательных.культур в более молодом возрасте, а так же дающих возможность вовлекать в.селекционный процесс плюсовые деревья, семенное потомство которых не про ход» г испытание. Наряду с этим, широко дискутируемым вопросом является возможность повышения урожайности плантаций за счет введения в их состав высокоурожайных клонов (ИотеОег, 1967; ^ГСегв, 1970; Малкин, 1987; Ефимов, 1997; Рогозин, 1989; Кублик, 1999; Ткаченко, 2001; Оснпова, 2002 и др.).

Перспективным направлением в лесной селекции является изучение генетической изменчивости древесных растений с использованием нэофермеитных маркеров (Каван, Роне, 1975; Ларионова, 1983; Духарев, Котов, 1985; Котов, 1888; Гончаренко и др., 1989; Урмаков, Котов, 1999; Кончиц, Ковалевнч, 2003 и др.). Применение методов пзоинзимного анализа позволяет на новом уровне изучать проблему сохранения генетического разнообразия вида при искусственном лесовыращивавнии (Гончаренко и др., 1989; Кончиц, Ковалевнч, 2003).

2. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА* ОБЪЕКТЫ, МЕТОДЫ И ОБЪЕМ ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования проводились на территории Чувашской Республики. Дано описание географическою положения, рельефа, климатических и почвенных условий территории района исследований.

• Все экспериментальные работы проведены с 2001 по 2004 гг, на объектах ЕГСК сосны обыкновенной в Ибресинском лесхозе Чувашской

Республики. Экспериментальные материалы получены при полевых исследованиях следующих категорий потом ств:-1- привитые клоны плюсовых деревьев, 2 — полусибсовые семьи плюсовых дерев!>ев.

Изучение особенностей роста и семеношения . вегетативного потомства плюсовых деревьев проводилось на трех полях клоповой ЛСП 1 порядка (заложенных в 1992,1989 и 1985гг.). Полусибсовое потомство плюсовых леревье» изучалось на трех участках испытательных культур, заложенных t) 1993 и 1994 гг. в типах лесорастигельных условий свежих сураменях (Сг) и борах (Л2).

Высота клонов и семей измерялась с помошью мерной рейки, диаметр с помощью таксационной мерной пилки на одной высоте у всех растений. Толщина скелетных ветвей измерялась мерной лентой на мутовке одного года у всех прививок. • ,

Устойчивость оценивалась но скорости отдачи волы хвоей, тол н-v рованной от побегов. Критерием служило время потери 50% первона-чх1 ыю содержащейся волы t;o (Коюв, 1988).

Интенсивность женского н мужского цветения изучалась в течение 2-х лет путем глазомерного подсчета количества макро — и микростробил на одной средней ветви в каждой мутовке и количества ветвеП н мутовке. Для изучения семенной продуктивности в 2001 году на 3 участке с 4-5 рамет 73 клонов были собраны все шишки. Определяли — обшее количество шишек, их общую массу, общую массу извлеченных семян. Для биометрического анализа шишек и определения посевных качеств семян были отобраны кошролыше пробы (по 100 штук в каждой рамете) и определены линейные размерь? (длина, диаметр) и масса шишек, выход семян, масса 1000 семян, иопнозерниетость и энергия прорастания. Повторное изучение урожайности путем глазомерного подсчета шишек в кроне прививок проведено в 2003 и 2004 годах.

Изоферментный анализ выполнен в лаборатории Ботанического сада - института Уфимского научного центра РАН. При обработке полученных результатов были использованы генстико-статистическис методы анализа. • •

Полученные результаты обработаны методами вариационного, корреляционного, дисперсионного н факторного анализа с использованием существующих программ на ЭВМ (STATISTIKA, MICROSOFT EXCKL). Всего изученоМО клонов разного возраста, но 4-5 рамсты it каждом и 67 семей по 100 растений. Сделано около 7000 замеров высот и диаметров, 1700 измерений тоашины ветвей, вычислен показатель t50 для* 600 образцов хвои, изоферментный анализ выполнен для 70 клонов.

3. РОСТ И УСТОЙЧИВОСТЬ ВЕГЕТАТИВНЫХ И СЕМЕННЫХ ПОТОМСТВ ПЛЮСОВЫХ ДЕРЕВЬЕВ

Плюсовый генофонд сосны обыкновенной в Чувашской Республике представлен 178 аттестованными деревьями, 14 из которых по разным причинам списаны (Урмаков, Котов, 1999). Наибольшая доля деревьев (78%) отобрана в свежих суборях, в свежих борах и сураменях отобрано но 11% деревьев соответственно. Возраст плюсовых деревьев варьирует от 55 до 165 лет, В зависимости от возраста и типа лесорастительных условий высота варьирует от 20.8 до 36 м, диаметр от 26 до 67см.

Для определения селекционной ценности плюсовых деревьев были щучены рост и водоулерживаютая способность (ВУС) хвои их вегетативного и семенного потомства. Полученные результаты представлены в таблице 1.

Таблица 1 - Статистические показатели роста и }стоПчивостк против обезвоживания хвои вегетативного и сеченного потомств плюсовых деревьев

Пршнлк

Статистические показатели

1 участок (11 лег! 2 участок (14 лет) 3 >чэсюк{18 лет)

X» І МІП-1 ' шах У,% Міп-шах Хф Міп-тах

Вегетативное ноючсіво

Высота, ч Диаметр, см Толщина _ ветвей, сч ВУС хвои (1»), час

Иысота, м Диаметр, си ВУС ХВОИ «»), час

4.1

9,0

4.6

7.7 114;

3,5-4.5 6.9-1 и

3.7-5.1 6,6-8.7 84,28161,46

5,9 10.7

4.6 11,1 їй

126,1

86,25* 162,23 Сеченное ПОТОМСТВО

3,7-5.5

9,3-13,6

8.7-18.8

6,8 8,0 15,9

3.9 5.6 6 М7

3,5-4,4 4,9-7,0 33,1294.29

7,8

їй

16.5 14,9

6.8 10,4

30,8

7,1 18.0 15,1

56,25

5,8 8,5 122,0

5,9-8,0

13,5-21,9

11,1-21,0

29,3114,51

5,2-6,5 7,1-9.5 87,24159,17

5,9 10,7

15.4

41.5

5,0 5,3 16,1

Примечание: здесь и далее в іаОдиизх X® - среднее значение, шах- максимальное значение, (гія—минимальное значение, V-коэффициент вариации, точность опыта 0,7-4.9.

Установлено, что клоны и семьи отдельных плюсовых деревьев значительно различаются по показателям роста и устойчивости против обезвоживания хвои. По высоте минимальные и максимальные значения различаются в 1,3-1,5 раза, по диаметру, по толщине ветвей в 1,9-2,2 раза. Коэффициент межклоновой и межсемейной вариации умеренный (5,011,1%) По ВУС хвои отдельные клоны различаются в 2-4, семьи в 2-3 раза. Коэффициент межклоновой и межсемейноП вариации находится на значительном (16,1%) и даже большом уровне (30,8 и 41,5 %),

Достоверное влияние на изменчивость всех.анализируемых признаков оказывает кленовая и семейственная принадлежность, фактическое значение критерия Фишера превышает табличное при уровне значимости 0,05 во всех взятых для дисперсионного анализа выборках. На ■долю влияния клоновой принадлежности на высоту приход1ггся в зависимости от возраста от 35 до 47%, диаметр 23-47%, толщину ветвей 610%. Высота семенного потомства на 9-16% обусловлена семейственной принадлежностью, диаметр на 3-11%. Доля влияния клоновой принадлежности на значение tw составила 36 -69%, семейной 27-79%,

Анализируемые клоны в большинстве случаев сохраняют свой ранг но высоте и ВУС хвои на разных участках. Коэффициент ранговой корреляции Спирмсна между высотами одноименных клонов разного возраста составил 0,669 - 0,799, между U<> - 0,409.

Наибольшее количество семей не отличается по росту в высоту от контроля, доля таких семей варьирует на разных участках от 50,0 до 59,090. От 9,1 до 46,2% семей на разных участках имеют высоту, достоверно превышающую высоту контроля.

. Для опенки генетического разнообразия клонов был рассчитан коэффициент наследуемости в широком смысле (Н3) (Котов, Лебедева, 1977). У клонов наблюдается увеличения коэффициента наследуемости с 11 лет до 18 - для высоты с 0,03 до 0,16, для диаметра с 0,03 до 0,20. Дня толщины ветвей Нг имеет величину 0,07 в 14 лет и 0,17 в 18 лет. У семей коэффициент наследуемости в узком смысле (h2), найденный по коэффициенту регрессии, на разных участках не превышал 0,02-0,03.

Зависимость высоты клонов и семей от размеров, возраста и типа лссорастительных условий мест произрастания материнских плюсовых деревьев не установлена. Тин лесорастшельных условий мест произрастания материнских плюсовых деревьев не оказывает достоверною влияния на значение tw их вегетативного и семенного поточетв.

Установлено, что по росту и устойчивости между семенным и вегетативным потомством одного плюсового дерева существует положительная зависимость, коэффициент ранговой корреляции Спирмсна между средним высотами одноименных клонов и семей составляет 0,62-0,75, между средними значениями Uq - 0,31-0,71.

Интенсивность роста в высоту клонов н семей тесно коррелирует с их устойчивостью против обезвоживания хвои, коэффициент ранговой корреляции Синрмена между высотой и временем критического обезвоживания (tja) у клонов на разных участках варьирует от 0,629 до 0,768, у семей от 0,768 до 0,878, Клоны и семьи, отнесенные по результатам анализа в категорию высоких, имеют достоверно большее значение ti0 но

сравнению с клоками и семьями средней:« низкой высоты, коэффициент достоверности различия варьирует на разных участках от 2,2 до 6,5.

Комплексная оценка клонов и семей по быстроте роста и устойчивости проводилась с использованием кластерного анализа. По каждому объекту исследований строились дендрограммы, по которым все клоны и семьи объединялись в группы. Например, на рисунке ] видно, что на третьем участке все семьи можно объединить в 3 кластера: первый — 65, 72, 77, 81, 169, 171 и контроль, второй - 76, 155; 158, 166, 168, 170, третий-41,42,43,73,79,81, 84, 154,156, 157, 167, 172, 173, 175.

Ont. йХ '. t.

■ 2.0

1.5

1.0

о.о

К 81 71 « tftS 1SÍ 166 1М 79 73 « 167 82 41 171- 77. 169 170 lií 76 175 :m IÍ7 44 tTJ IW 4}

" * Номера ©емеД.

l Кластер . 2 Кластер-■ 3 Кластер

Рис 1. Декдрограмма изменчивости сечей по высоте диаметру и ВУС хвои

Выделенные кластеры различаются по параметрам роста (высоте и диаметру) и устойчивости против обезвоживания хвои (рис. 2). В первом кластере на 3 участке арушшроваиы самые медленнорастущие семьи, которые характеризуются низкой устойчивостью. Во второй кластер включены быстрорастущие, устойчивые семьи. Третий кластер составляют семьи со средними значениями признаков.

Таким образом, на всех участках клоны и семьи были разделены на 3 'группы: лучшие,'средние и худшие. Статистическая обработка данных отдельно по кластерам показала, что на всех исследуемых участках лучшая группа,имеет значение высоты, диаметра" и tso достоверно'выше по сравнению с худшей группой, коэффициент достоверности различия находится в пределах от 3,1 до 14,7. По среднему значению tso лучшие клоны и семьи также достоверно отличаются от клонов и семей средней группы, коэффициент достоверности различия варьирует от 3,7 до 11,9.

Среднее значение высоты и ^ лучших семей достоверно превышает среднее значение данных признаков у контроля на всех участках, коэффициент достоверности различия находится в пределах от 2,1 до 7,1,

Высот«

♦ 1 кластер -И-2 кластер " " -Ж- - - 3 кластер

Рис 2, Векторная диаграмма параметров роста и устойчивости сеней разных кластеров

Дня изучения хода роста клонов разных групп у 14- летних клонов были измерены приросты за последние 10 лет. Клоны характертугатся разной величиной прироста в высоту. В отдельные годы минимальные и максимальные значения средних ежегодных приростов разных клонов различаются в 1,4-3,4 раза. Клоны лучшей группы за весь исследуемый период имеют прирост выше среднего на участке. В средней и худшей группе имеются клоны, у которых прирост ниже среднего за 2-9 и даже за все 10 лет.

Использование в качестве критериев оценки высоты, диаметра и ВУС хвои Ом) позволило 17,5-20,клонов и 9,1-25,0% семей выделить в качестве перспективных для дальнейшей селекции. Данные клоны и семьи характеризуются быстрым ростом в высоту и высокой устойчивостью против обезвоживании хвои. СИ- 33,3 до 40,0 % клонов и от 18,2 до 25,0% семей характеризуются медленным ростом и низкой устойчивостью. Клоны и семьи, имеющие средние показатели по высоте, диаметру и ^ (42,5-45,9% клонов и 50,0-72,7 егмей) нуждаются в дополнительной селекционной оценке в более старшем возрасте.

4; ЦВЕТЕНИЕ И УРОЖАЙ СЕМЯН НА КЛОНОВОЙ ЛСП ■ ПЕРВОГО ПОРЯДКА-

На ЛСП сосны обыкновенной установлена значительная изменчивость клонов по признакам репродуктивной сферы: по количеству макростробил на прививке клоны различаются в разные годы в 6,8-8,4 раза; по количеству микростробил в 5,6-12,6 раз; по количеству шишек в 9,4-51 раза; по длине шишек в 1,4 раза, по диаметру шишек в 1,3 раза, по массе одной шишки в 2,2 раза, по выходу семян в 3,5 раза, по массе 1000 семян в 1,6 раза; по полнозернистости и энергии прорастания семян в 1,2 раза (табл. 2). '

Таблица 2 - Статистические показатели репродуктивных признаков клонов

Признак

Мт-М&х доля ВЛИЯНИЯ

406 133-1121 42,7 6,00 0,69

455 139-940 44,6

669 144-1533 42,7 5,14 0,79

1090 437-2420 34,9

363 56-1419 66,6 . 7,61 0,75

37 3-153 81.5

273 70-659 47,7

4,3 0,18*16.7 66,1 7,84 0,76

53,1 8,23-203,3 69,9 10,16 0,81

46,5 39,5-55,4 7,7 5,09 0,61

22,0 18.9-24,5' 5,2 3,22 0,52

11,6 7,5-16,6. 16.2 4.34 0,6

06,2 4.9-7,8 13,3 7,71 0,87

96,1 80.5-99,8 3,4 1,83 0,27

93,0 • 79,5-98,0 4.1 2,68 0,43

и ' 0,6*2,1 25,9 9,38 0,80

Количество макростобнл, шт 2003г .

2004 г

Количество микростробил. шт 2003 г 2004г.

Количество шишек, шт 2001 г

2003 г

2004 г

Обшая масса шишек {2001 г), кг Обшая масса извлеченных семян(2001г),г Дтнна шишек, мм Диаметр шишек, мм-Масса 1 шишки, г , Масса 1000 семян, г Поднокрнисгоста, % Энергия прорастания, %

Выход семян, % . ,,

Примечание: Р««-фактическое значение критерия Фишера, Ьпвл =1,39, при уровне значимости 0,05.

Высокая изменчивость клонов по изучаемым признакам репродуктивной сферы обусловлена как индивидуальными особенностями (доля влияния клоновой: принадлежности варьирует от 0,27 до 0,87), так и влиянием экологических факторов.

Зависимость между интенсивностью роста и изученными признаками женской репродуктивной сферы не установлена, коэффициент линейной корреляции изменяется от -0,098 до 0,201. Установлена положительная умеренная связь между количеством микростробил с одной сто-

роны, диаметром и толщиной ветвей клонов с другой, коэффициент линейной корреляции 0,515 и 0,392, соответственно. Размер и возраст материнских плюсовых деревьев на интенсивность семеношения их вегетативного потомства влияния не оказывает, коэффициент корреляции от -0,17 ло -0,23.

Сравнение количества макростобил 2003 г и образовавшихся из них шишек в 2004г, показало, что фактическая урожайность у разных клонов составила 32,3-96,2% от потенциально возможной.

С использованием факторного анализа, было выделено три основных показателя влияющих на урожайные свойства клонов (табл. 3). Первый - это размеры шишек (длина, диамегр, масса одной шишки), факторная нагрузка от 0,8248 до 0,9576; 2 - посевные качества семян (иолнозер-нисгость, энергия прорастания), факторная нагрузка-0,9203 и -0,9521; 3 - количество шишек, факторная нагрузка 0,8242.

Таблица 3 - Факгорные'нагдозки влияния отдельных приінаков на репродуктивную

. способность клонов

Пртнакн Факторные натруї« и

1 Фаіпор ' 2 Фактор 3 Фактор

Количество шишек ' 0,0085 0.1325 0,8242 •

Длим шишек 0.8248 0,1662 0,0901

Диаметр шишек 0,9202 0,1038 -0,0191

Масса одной шишки 0,9576 0,0291 0,0345

Масса 1000 семян 0,6179 -0,2624 -0,0486

Полжнернистостъ -0,0789 -0,9203 0,0293

Энергия прорастания 0,0226 -0,9521 ' 0,0078

Вы код семян -0,0120 0,1384 •0.666

Анализ урожайности за 3 гола показал, что в разные годы одни и те же клоны продуцируют неодинаковое количество шишек. Коэффициент корреляции рангов клонов ио количеству шишек за разные годы не превышает 0,07-0,208. Обработка данных по количеству шишек за три года методом кластерного анализа.(метод к-среднего) позволила все клоны разделить на 3 группы (рис З).

Клоны, вошедшие в первую группу (21,9%), имеют урожайность выше средней за все три года. (Слоны 2 группы (64,4%), в течение исследуемого периода имели урожайность ниже среднего для участка. В 3 группу вошли клоны (13,9%), характеризующиеся значительной изменчивостью урожайности по'голам, в 2001 года данная группа была самая высокоурожайная, а в 2003 самая низкоурожайная. Для обеспечения ежегодных урожаев наиболее перспективными являются клоны I кластера.

Количество шишек, отн. единицы 2.5""

2.0

1,5

1.0

о. в

Хг— ----

г / л /

___' | \

«О» Пим

М» I Пмпи На 2

2001 2003 2004 и* *

Год наблюдения

Рис 3, Результаты клашериою аналща клонов по количеству шишек

Комплексная оценка клонов но признакам шишек н семян проводилась с использованием кластерного анализа (агломеративном метод). При этом все клоны были сгруппированы в б кластеров, каждый из которых характеризуется своими параметрами (рис. 4).

Дина шишек

Энергия прорастаниях

Полнспернистоеть \Г

>1 Диаметр шишек

Масса шишек

Масса 1000 семян

■А , 1 1 кластер □ 4 кластер

Выход семян

-2 кластер -1 3 кластер

-5 хласгер * - -6 кластер

Рис 4, Векторная диаграмма параметров репродуктивной сферы клонов розны к кластеров

Выделенные кластеры но полнозернистости н энергии прорастания существенно не различаются. Это объясняется тем, что для данных признаков характерна относительно низкая межкло новая изменчивость, коэффициент межклоновой вариации не превышает 3,4-4,1%. Для второго кластера характерны шишки небольшого размера, низкая масса 1000 семян, средний их выход из шишек. Ююны пятого кластера продуцируют большие шишки, самые тяжелые семена и имеют высокий выход семян. Все остальные кластеры занимают промежуточное положение. Наибольшей практической ценностью обладают клоны 1 и.5 кластера, которые характеризуются высоким выходом и большой массой 1000 штук семян. .

5. ГЕНЕТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА КЛОНОВОЙ ЛСП 1 ПОРЯДКА

Для изучения генетической структуры клоповой ЛСП сосны обыкновенной первого порядка были проанализированы 70 клонов по 20 геи — ферментным локусам, кодирующих 10 ферментных систем. Из 20 исследованных локусов 9 мономорфных (М(1Ь-2, Ьар-1, 5осМ, Бо(1-3, 5011-2, БосЫ, 0)а-2, 02(111-2, 02(1)1-1) и 11 полиморфных (Аа(-3, Аа[*2, АаЫ, ОаЬ-1, Р(1Ы, М(1Ь-3, Май-!, ир-2, Аср-1, ЭкаЬ-К 013-1), т.е. по-лиморфность составляет 55 %. В разных полиморфных локусах обнаружено от 2 до 4 аллелей, в среднем приходится 2,0 аллеля на локус. Частота аллелей в локусах варьирует от 0,007 до 0,993.

Тест на соответствие распределения численности классов генотипов распределению Харди-Вайнберга показал, что чаще всего соответствие распределению Харди-Вайнберга соблюдается, нарушения выявлены в двух случаях из восьми. При этом различия между наблюдаемыми и ожидаемыми классами генотипов в локусам МсШ-З и 5к(1К-1 достаточно высокие, фактическое значение критерия %г превышает критическое при уровне значимости Р=0,001.

Важным критерием оценки уровня генетической изменчивости является - средняя гетерозиготность, которая показывает, сколько локусов в среднем находится в гетерозиготном состоянии. Средняя наблюдаемая гетерозиготность на исследуемой ЛСП составила 0,114, что несколько меньше среднего значения ожидаемой гетерозиготиости (0,155)(табл-4). Дефицит гетерозиготности отмечен для шести локусов (Аа1-3, Аа1-2; М(1Ь-3,Аср-1,5к(Ш-1 и 01а2), индекс фиксации Райта изменяется от 0,127 до 0,881. Для остальных локусов (АаИ, 0(111-1,Р(И1-1,М(1Ь-1 и Ьар-2) индекс фиксации Райта не превышает 0,007-0,079, что свидетельствует о равновесном состоянии изучаемой выборки но данным локусам. Следует отметить, что по сравнению с литературными данными исследуемые плюсовые деревья характеризуются более низкой генетической

изме!1чивостъю (Г.Г. Гончаренко и др.) 1989). Для окончательного вывода о генетическом разнообразии плюсового генофонда Чувашской Республики,1 необходимо изучить* генетическую изменчивость плюсовых деревьев не вошедших в анализ.'А также'возинкает необходимость в изучении генетической изменчивости природных популяций ЧуоашскоЙ Республики но основным" показателям (i юл и морф ность,* среднее число аллелей на локус, средняя гетерозиготность), что бы иметь возможность из потомств плюсовых деревьев па ЛСГГсоздать искусственную популяцию по генетической изменчивости равную природной. Для повышения генетической-изменчивости плантаций необходимо провести дополнительный отбор плюсовых деревьев.

Таблица. 4 • Показатели ютсрашгошостн плюсовых деревьев сосны обыкновенной > .... по аллошмиыч локусам

Локус i "стерочи гон-ость' Индекс фиксации Patita (F)

наблюдаемая (t-U) ожидаем ал (Htl

' Aat-3" 0,457 ' ' .....0.527 ' 0,127

'■ 1 Aat-2 '0,286- ' : *: ■ 0¿52- • ' 0,182

■ "Aat-1 . : 0,014 - .. . . ; i 0,014 ' -0,007

. Gdh-1 , 0.429 , . . ,0,4S9 0,059

FCh-I . 0.171 '** 0,160 .0.079

- Mdh-3 0,129 - ■=■ * -0,490' 0,736

Mtlh-l 0,143 ' ' * ' * > : 0,134 . ' - -0,077

.. . Ltp-2 ■ ' 0,157. ■ •*;. • ••• 0,172 0,079

Лср-l , 0,014, . 0.121 0.881

"Skjh-l 0,10 " * 0Д21 ' 0,544

* D;a-1 " 0,386.''- - 0,453' 0,143

Средняя1 • 0,114 ' ■ • f '-0,1SS 1 '

' ■ ' . г i - л * ■ ; i i ■ "

Индивидуальная гетерозиготностъ плюсовых деревьев оценивалась по всем 20 локусам. У разных клонов встречается отО до 5 гетсрознгот-ных'-локусов;: соответственноуровень индивидуальной гетерозиготности клонов плюсовых деревьев варьирует от 0 до 0,25. У наибольшей части клонов. (60,1%) уровень,гетерозиготности .соответствует характерному, для'плантации уровню, в'целом, т, е:.в гетерозиготном состоянии находится 10-15% локусов (2-3 локуса). Полностью гомозиготными по всем-анализируемым локусам являются 5 клонов (7,1%). Четырнадцать клонов (20,0%) характеризуются более, низким уровнем индивидуальной гетерозиготности по сравнению со средней для плантации, доля гетерозиготных локусов составила 5% (1'локус). И только 12,8% клонов имеют более высокий уровень индивидуальной гетерознготноети (20-25%).

: i- .У приспевающих и спелых плюсовых деревьев между высотой и-уровнем гетерозиготности установлена тесная положительная зависимость, коэффициент корреляции 0,85 и 0,70. У перестойных плюсовых •

деревьев зависимость также положительная, но весьма слабая, коэффициент корреляции 0,11, У средневозрастных плюсовых деревьев, наоборот, зависимость носит отрицательный характер, коэффициент корреляции -0,54. По нашим данным не удхюсь установить какой-либо зависимости между уровнем гетерознготности материнских плюсовых деревьев и ростом их клонов на ЛСП. На наш взгляд, возможной причиной может быть то, что отобранныеплюсовые деревья не достаточно существенно различаются по уровню гстерозиготносгн друг от друга. Из 11 изученных полиморфных локусов у разных деревьев в, гетерозиготном состоянии находится только от 0 до 5 локусов.

б. ОТБОР ПЛЮСОВЫХ ДЕРЕВЬЕВ ДЛЯ ЗАКЛАДКИ ЛСП ПОВЫШЕННОЙ ГЕНЕТИЧЕСКОЙ ЦЕННОСТИ

Для создания ЛСП повышенной генетической ценности должно использоваться кл оно вое потомство плюсовых деревьев прошедших оценку но семенному пономству. Однако, п Чувашской Республике испытательные культуры созданы только для 38% (67 шт) плюсовых деревьев сосны обыкновенной. Нами было установлено, что между ростом и устойчивостью против обезвоживания хвои вегетативного и семенного по-томств одного плюсового дерева существует положительная зависимость.

Оценка по росту и устойчивости против обезвоживания хвои позволила выделить группу перспективных клонов. Их средняя высота и время потери 50% волы (и0) достоверно превышает данные показатели для всех взятых для анализа клонов, коэффициент достоверности различия 2,9 и 9,1 соответственно. Общая доля отобранных клонов составила 20,5%.

С экономической точки зрения, весьма важным является вопрос — как измянится показатели семенной продуктивности на ЛСП повышенной генетической ценности, если приоритетным является отбор по быстроте роста и устойчивости против обезвоживания хвои. Наши расчеты показывают, что на ЛСП повышенной генетической ценности возможно некоторое снижение общей урожайности; но при сохранении посевных качеств и выхода семян на прежнем у|ювне.

'" Основным методом отбора плюсовых деревьев для закладки ЛСП повышенной генетической ценности остается отбор по результатам оценки их полусибсовых нотомств в испытательных культурах. Оценка по-томств в испытательных культурах по двум критериям: быстроте роста и устойчивости против обезвоживания хвои, позволила отобрать 23 дерева.

• Оценка эффективности отборадля ЛСП повышенной генетической ценности- проводилась путем 1 сравнения, средней высоты контроля и средней высоты отобранных семей (табл.- 5).

Таблица 5 -Расчет эффективности отборе на ЛСП повышенной генетической ценности (л %)

■ ■ ■■ Номер участка, (ГЛРУ) Высота контроля, м ■ ЛСП повышенной генетической ценности

■ высота, м %

] участок (С}) 4,65 4.95 106,5

2 участок(А1) 3,86 4,15 107.5

3 участок (С1) - 5,49: 5,98 109,0

Эффективность отбора для ЛСП повышенной генетической пеино-сти: составляет 106,5-109,0%. При этом'наблюдается увеличение эффективности при выращивании семей на бедных почвах (2 участок -А^) по сравнению с более богатыми (1 участок - С^),' и с увеличением возраста испытываемых семей (1 и 2 участок - Юлет, 3 участок - 11 лет).

■ Об эффективности использования семян с ЛСП повышенной генетической ценности при создании лесных культур в условия А* и Сз можно судить по данным таблицы 6.

' Таблица 6-Эффеюгивностъ использования семян с ЛСП повышенной

генетической ценности

Запас стволовой древесины на 1 га. м* Превышение

.Тип лесораспгтедькых условий, класс бонитета по таблицам хаза роста лесные культуры из семянсЛСП повышенной генетической ценности запаса, м'/га

■ Aj.ll Сь 1а . 466 656 - * 501,0 707,2 35,0 51,2

. . По таблицам хода роста, составленным В.В. Загреевым (Общесоюзные нормативы для таксации леса, 1992) запас стволовой древесины на 1 гектаре в возрасте 80 лет, для 1а класса бонитета (сосняк липовый) составляет 466 мэ/га, для II (сосняк брусничный) - 656 м'/га. I , Объем дополнительной древесины вычислялся умножением запаса, определенного по таблицам хода роста на величину эффективности отбора. Для насаждения в А^ использовались показатели высоты семенного потомства плюсовых деревьев на 2 участке, для насаждений в С2 взяты средние-данные по I и 3 участку. Полученные результаты показывают, что при использовании семян с ЛСП повышенной генетической ценности для закладки лесных культур в свежих борах (Аг) возможно дополни-

тельно получить с 1 га на 35,0 м\ а в свежих сураменях (Сз) на 51,2 м' древесины.

Таким образом, по результатам изучения вегетативного и семенного потомства было отобрано 28 деревьев, что недостаточно для создания плантации. Согласно Указаниям по лесному семеноводству в РФ (2000) на ЛСП должно быть представлено не менее 50-ти плюсовых деревьев. Следовательно, в лесах Чувашской Республики необходимо провести дополнительный отбор плюсовых деревьев в спелых и приспевающих древостоях с учетом групп типов лесорастительных условий и создать испытательные культуры потомством всех отобранных деревьев.

ВЫВОДЫ

]. Клоны и семьи плюсовых деревьев существенно различаются по интенсивности роста, что обусловлено генотипом материнских плюсовых деревьев. Изменчивость высоты прививок в 18-летнем возрасте на 16% обусловлена генетическими различиями клонов. Высота семенного потомства на 2-3% обусловлена генотипическими особенностями плюсовых деревьев. Зависимость интенсивности роста клонов и семей от высоты, возраста и типа лесорастительных условий мест произрастания материнских плюсовых деревьев на исследуемых объектах не установлена.

2. В возрасте 10-11 лет от 9,1 до 46,2% семей плюсовых деревьев достоверно превышают контроль по высоте. •

3. Существенная изменчивость вегетативных и семенных потомств по устойчивости против обезвоживания хвои в значительной степени обусловлена генетическими особенностями клонов и семей, доля влияния фактора достигает 27-79%. Одноименные клоны сохраняют свое ранговое положение по водоудерживающей способности хвои на участках разного возраста, коэффициент ранговой корреляции составляет 0,409, что так же подтверждает генетическую обусловленность данного признака.

4. Интенсивность роста в высоту и ВУС хвои, выраженная через t}«, являются тесно связанными признаками. Коэффициент ранговой корреляции Спирмена между высотой клонов и семей с одной стороны и величиной с другой на разных участках варьирует от 0,629 до 0,878. Клоны и семьи, отнесенные по результатам анализа в категорию высоких, имеют достоверно большее значение tu по сравнению с клонами и семьями средней и низкой высоты, коэффициент достоверности отличия варьирует на разных участках- от 2,2 до 6,5. Это позволяет провести комплексную оценку клонов и семей гю быстроте роста и устойчивости против обезвоживания хвои. С использованием кластерного анализа все клоны и

семьи были разделены на три группы: лучшие, средние и худшие. Доля семей, характеризующихся быстрым ростом и высокой устойчивостью против обезвоживания хвои составляет 9,1-25,0%, клонов - 17,5-20,8%. Данные клоны и семьи являются перспективными для дальнейшей селекции. От 33,3 до 40,0 % клонов и от 18,2 до 25,0% ссмсй характеризуются медленным ростом н низкой устойчивостью против обезвоживания.

1 -5." По росту и устойчивости между семснным п вегетативным потомством одного плюсового дерева установлена положительная зависимость, коэффициент ранговой корреляции между средним высотами одноименных клонов и семей составляет 0,62-0,75, что позволяет по результатам оценки клонов получить первые представления о генетической ценности плюсовых деревьев. Это даст возможность дополнительно отобрать плюсовые деревья для закладки ЛСП повышенной генетической ценности по результатам изучения их вегетативного потомства, '* 6: В 11-12 - летнем возрасте практически все клоны вступили в репродуктивную фазу развития, но количество макростробид незначительное 24-73 штуки в среднем'на одной прививке, К'14 годам среднее количество макростробил увеличивается в 3 раза, а к 18 годам в 17 раз. В возрасте интенсивной эксплуатации ЛСП на одной .прививке может формироваться в зависимости от года ог 37 до 363 шишек.

* 7. Клоны на ЛСП первого порядка существенно различаются по признакам репродуктивной сферы: Значительное влияние на неоднородность клонов по репродуктивным признакам оказывают генетические факторы, доля влияния клоновой принадлежности для разных признаков варьирует от27до87%. ■ .

* ■ 8, По количеству шишек с использование кластерного анализа было выделено 3 группы*клонов: 1 — клоны с относительно стабильной высокой урожайностью; 2 - клоны с относительно стабильной низкой урожайностью, 3 — клоны с нестабильной урожайностью. Наибольшую ценность представляют клоны первой группы, которые способны ежегодно обеспечить урожай шишек на ЛСП, в эту группу отнесено 21,9% клонов. У'клонов-наблюдается различное сочетание признаков шишек и семян, по которым они были распределены в шесть кластеров, каждый из которых 'характеризуется своими параметрами. Наибольшей практической ценностью обладают клоны первого и пятого кластера, которые характеризуются высоким выходом и большой массой 1000 штук семян. Использование этих клонов на ЛСП следующих порядков позволит поддержать высокуюурожайность, ■' ' ■■

9: Генетическая изменчивость плюсовых деревьев сосны обыкновенной, отобранных в Чувашской Республики, характеризуется следующими параметрами: количество аллелей на локус - 2,0, доля полиморфных л о-

кусов — 55%, наблюдаемая гегерозигогность - 0,114, ожидаемая гетеро-зиготность - 0,155. По сравнению с литературными данными плюсовые деревья характеризуются несколько меньшим уровнем гетерозиготности, чем в других регионах. Для окончательного вывода о генетическом разнообразии плюсового генофонда Чувашской Республики, - необходимо изучить генетическую изменчивость плюсовых деревьев не вошедших в анализ. Л так же возникает необходимость в изучении генетической изменчивости природных популяций Чувашской Республики по основным показателям (полиморфность, среднее число аллелей на локус, средняя гстерозиготность), что бы иметь возможность из потомств плюсовых деревьев на ЛСП создать искусственную популяцию по генетической изменчивости равную природной.

• 10. У плюсовых деревьев ш нриснсваюпшх и спелых древостоев между высотой и уровнем гегерошготносш установлена тесная положительная зависимость, коэффициент корреляции 0,85 и 0,70. Из перестойных древостое в зависимость также положительная, но весьма слабая, коэффициент корреляции 0,11, У средневозрастных плюсовых деревьев, наоборот, зависимость носит отрицательный характер, коэффициент корреляции -0,54. Следовательно, желательно проводить отбор плюсовых деревьев в приспевающих и спелых насаждениях.

П. По результатам оценки клопов по росту, устойчивости против обезвоживания хвои и репродуктивной способности представляется возможным 20,5% клонов рекомендовать к использованию на ЛСП повышенной генетической ценности. Средняя высота отобранных клонов достоверно выше средней высоты всех клонов, коэффициент достоверности различия равен 2,9.

12. Отбор плюсовых деревьев для закладки ЛСП повышенной генетической ценности по результатам оценки их семенного потомства по росту и устойчивости против обезвоживания хвои позволит получить селекционный эффект в размере 6,5- 9,0% в разных типах лесорастшель-ных условий, и обеспечить повышение продуктивности сосновых насаждений к возрасту 80 лет по сравнению с насаждениями из семян нормальной селекционной категории в А; на 35,0 м*/га, в С2 - на 51,2м3/га.

13. При отборе клонов по росту и устойчивости против обезвоживания хвои для созланпя ЛСП повышенной генетической ценности ожидается некоторое снижение обшей урожайности по количеству шишек, при сохранении качества и выхода семян на прежнем уровне. Для увеличения урожая шишек на ЛСП повышенной генетической ценности необходимо проектировать мероприятия по стимулированию семеношеиня.

' i.. - . РЕКОМЕНДАЦИИ :

. • 1, Дпя создания ЛСП повышснной генетической. ценности рекомендуется-использовать, плюсовые, деревья^ семенное потомство которых превышает контроль по высоте на 3% и более, по значению времени критического обезвоживания (tM) на 27% и более. •>■ 2. Для обеспечения необходимого количества клонов на ЛСП повышенной генетической ценности, возможно использование плюсовых деревьев отобранных по результатам исследования вегетативного потомства. В состав ЛСП в первую очередь необходимо вводить клоны, соче», тающие-быстрый рост, высокую устойчивость против обезвоживания хвои и высокую репродуктивную способность, оцениваемую по стабильности семеношсния, выходу и массе 1000 штук ссмян. Дополнительно необходимо использовать плюсовые деревья, клоны которых по росту и устойчивости против обезвоживания [хвои были отнссены в группу перспективных. . . .

■* ' 3. Рекомендуется провести дополнительный отбор плюсовых деревьев -тосны обыкновенной преимущественно в спелых и приспевающих древостоях первой группы типов-лесорастительных условий (АВь С|),а так же создание испытательных^ культур.с введением в них по-томств всех плюсовых деревьев Чувашской Республике.

- ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ ОПУБЛИКОВАНЫ СЛЕДУЮЩИЕ

РАБОТЫ:

1. Шейнина, О.В. Семе ношен не клонов, плюсовых деревьев сосны обыкновенной на ЛСП Ибресинского лесхоза-Республики Чувашия : /О.В. Шейкина, М.М. Котов // Плодоводство, семеноводство, интро-

- дукиня древесных растений: Материалы V Междунар. науч. конф. -. Красноярск: СибГТУ, 2002.-С.80-82. V

2;; Шейкина, О.В. Анализ . семеношения клонов сосны обыкновенной на семейной плантации в Республике.Чувашия /Э.П, Лебедева, •. ,О.В. Шейкина // Биологическое разнообразие. Интродукция расте-" .ний: Материалы третьей междунар. науч. конф., 23-25 сентября 2003 - . г.- Санкг-Петербург.-2003.-С. 402-104.

3. .. Шейкина, О.В. Особенности образования макро- и микростробил на ,.., лесосеменной плантации.сосны обыкновенной /Э.П. Лебедева, О.В. Шейнина // Плодоводство, семеноводство, шггродукция древесных растений: Материалы VI Междунар. науч. конф., 22- 23 октября 2003 г.-Красноярск: СибГТУ, 2003.-С.40-43.

4. Шей к и на, О. В, Анализ роста клонов плюсовых деревьев сосны обыкновенной на лесосеменной плантации /О.В. Шейкина, Э.П. Лебедева // Рациональное лесопользование и защита лесов в Среднем Поволжье: Материалы науч.-практ. конф,, посвященной 75-летию со дня рождения доктора с.-х.и., профессора, И.А. Алексеева. -Йошкар-Ола.-2003.-С. 172-175.

5. Шейкина, О.В. Анализ семенных потомств плюсовых деревьев сосны обыкновенной в испытательных культурах /О.В. Шейкина, Э.П, Лебедева // Материалы Междунар. науч. коиф, «Татищевекие чтения: актуальные проблемы науки и практики»// Актуальные проблемы экологии и охраны окружающей среды. - Тольяти: Волжский университет им. В.Н. Татищева,2004.-С. 198-202.

6. Шейкина, О.В. О целесообразности отбора клонов сосны обыкновенной по урожайности /О.В, Шейкина // Плодоводство, семеноводство, интродукция древесных растений: Материалы VII Междунар, науч. конф. 15-17 сентября 2004г. -Красноярск: СибГТУ, 2004.-С.200-203.

7. Шейкнна, О.В. Анализ генетической структуры клоновой ЛСП сосны обыкновенной в Чувашской Республике / 3-Х. Шигапов, О.В. Шейкина // Мировоззрение современного общества в фокусе научного знания и практики. Ч.2,-Йошкар-Ола: МарГТУ, 2004.-С.151-152.

8. Шейкина, О.В. Критерии отбора маточников для закладки ЛСП повышенной генетической ценности сосны обыкновенной / О.В. Шейкина. Э.И. Лебедева // Мировоззрение современного общества в фокусе научного знания и практики. 4,2,-Йошкар -Ола: МарГТУ, 2004,-С .243-244.

Отзывы на автореферат просим ггрнсылатьгто адресу: 424000, г. Йошкар-Ола, пл. Ленина, 3, МарГТУ. Диссертационный совет Д 212.¡15.03. Факс (8362) 410872.

Подписано в печать 18.11.2004 Уел, п.л. 1,0. Печать офсетная Тираж 100 экз. Заказ № 2920

Отпечатано в ООП МарГТУ 424006, г. Йошкар-Ола, ул. Панфилова, 17

№23046