Селекционно-генетическая оценка плюсового генофонда сосны обыкновенной Чувашской Республики

Шейкина, Ольга Викторовна

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Селекционно-генетическая оценка плюсового генофонда сосны обыкновенной Чувашской Республики
ВАК РФ 06.03.01, Лесные культуры, селекция, семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Селекционно-генетическая оценка плюсового генофонда сосны обыкновенной Чувашской Республики"

На правах рукописи

ШЕЙКИНА ОЛЬГА ВИКТОРОВНА

СЕЛЕКЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА ПЛЮСОВОГО ГЕНОФОНДА СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ ЧУВАШСКОЙ РЕСПУБЛИКИ

Специальность 06.03.01 -Лесные культуры, селекция, семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Йошкар-Ола - 2004

Работа выполнена в Марийском государственном техническом университете

Научные руководители:

доктор сельскохозяйственных наук,_

профессор Котов Михаил Михайлович

кандидат сельскохозяйственных наук, доцент Лебедева Эмилия Петровна

Официальные оппоненты:

доктор сельскохозяйственных наук, Титов Евгений Васильевич

кандидат сельскохозяйственных наук Карасева Маргарита Антиповна

Ведущая организация: Агентство лесного хозяйства по Чувашской

Республике

Защита состоится « 22 » декабря 2004 г. в 9 часов 00 мин. на заседании диссертационного совета Д 212.115.03 в Марийском государственном техническом университете по адресу: 424000, Республика Марий Эл, г. Йошкар-Ола, пл. Ленина, 3, Факс (8362) 410872.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Марийского государственного технического университета

Автореферат разослан 2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета д-р биол. наук, профессор

Демаков Ю.П.

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Одним из путей повышения продуктивности лесов является создание и эффективное использование постоянной семенной базы на селекционно- генетической основе (Лесной кодекс, 1997). К настоящему времени проделана большая практическая работа по созданию постоянной лесосеменной базы основных лесообразующих пород (Ефимов, 1997). Вместе с тем селекционный эффект от использования семян с этих объектов остается пока практически неизвестным. В связи с этим проведение исследований по определению селекционной ценности отобранных по внешним признакам плюсовых деревьев и разработка рекомендаций по повышению селекционной ценности семян представляются необходимыми и своевременными.

Актуальность изучения генетической структуры лесосеменной плантации (ЛСП) первого порядка обуславливается проблемой сохранения генетического разнообразия природных популяций при искусственном создании лесов.

Цель и задачи исследований. Цель работы заключалась в проведении селекционного обследования ЛСП сосны первого порядка и испытательных культур, изучении генетической структуры ЛСП первого порядка, разработке предложений по отбору плюсовых деревьев для создания ЛСП повышенной генетической ценности.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1) изучить рост и устойчивость против обезвоживания хвои вегетативного и семенного потомства плюсовых деревьев;

2) изучить возможность применения кластерного анализа при селекционной оценке вегетативного и семенного потомства плюсовых деревьев;

3) изучить репродуктивную способность клонов плюсовых деревьев на ЛСП;

4) изучить генетическую структуру ЛСП первого порядка;

5) обосновать критерии оценки клонов и семей по показателям роста, устойчивости против обезвоживания хвои и семеношения при отборе плюсовых деревьев сосны для закладки ЛСП повышенной генетической ценности.

менной плантации сосны обыкновенной первого порядка. По результатам анализа 20 ген- ферментным локусам, кодирующих 10 ферментных систем составлен генетический портрет 70 плюсовых деревьев сосны обыкновенной, отобранных в Чувашской Республике.

Практическое значение работы. Проведено селекционное обследование семеноводческих объектов сосны обыкновенной в Чувашской Республики - клоновой плантации первого порядка и испытательных культур. Изучена генетическая структура лесосеменной плантации сосны обыкновенной первого порядка, на основе чего даны рекомендации по стратегии отбора плюсовых деревьев в лесах Республики. Разработаны критерии отбора плюсовых деревьев для закладки ЛСП повышенной генетической ценности.

Обоснованность и достоверность результатов работы. Обеспечивается большим объемом экспериментального материала (изучено более 600 рамет разного возраста и около 70000 деревьев в испытательных культурах); применением современных методов математического анализа. Наблюдения проводились на стационарных объектах в течение 4-х лет (2001-2004г.).

Положения, выдвигаемые на защиту.

1) Селекционная оценка плюсовых деревьев по росту и устойчивости против обезвоживания хвои их вегетативного и семенного потомств.

2) Оценка клонов плюсовых деревьев по репродуктивной способности.

3) Генетическая структура клоновой ЛСП первого порядка.

4) Критерии отбора плюсовых деревьев для закладки ЛСП повышенной генетической ценности.

Внедрение результатов работ. Результаты проведенных исследований внедрены Марийским государственным техническим университетом при чтении курса «Селекция растений» на специальности 260400 -Лесное и лесопарковое хозяйство; Агентством лесного хозяйства по Чувашской Республике при закладке лесосеменной плантации сосны второго порядка в Ибресинском лесхозе Чувашской Республики.

Личный вклад автора. Автором сделан анализ литературы, сформулированы цели и задачи, разработана программа исследований, выполнен сбор, обработка и анализ экспериментального материала; принято участие в выполнение изоферментного анализа; сформулированы выводы и рекомендации; осуществлена подготовка публикаций.

Апробация работы. Результаты исследований доложены на У,У и VII Международных конференциях «Плодоводство, семеноводство, интродукция древесных растений» (Красноярск, 2002,2003,2004), 3 международной научной конференции «Биологическое разнообразие. Интро-

дукция растений» (Санкт-Петербург, 2003), научно - практической конференции, посвященной 75-летию со дня рождения доктора с.-х.н., профессора, И.А. Алексеева «Рациональное лесопользование и защита лесов в Среднем Поволжье» (Йошкар-Ола, 2004), Международной научной конференции «Татищевские чтения: актуальные проблемы науки и практики» (Тольяти,2004), восьмых Вавиловских чтениях - (Йошкар-Ола, 2004).

Публикации. Основное содержание опубликовано в 8 печатных работах. Из них 5 - материалы международных научных конференций, 2 - материалы всероссийской, междисциплинарной конференции, 1 материалы научно-практической конференции.

Объем и структура диссертации. Диссертация включает введение, 6 глав, выводы и рекомендации, список литературы и приложения. Объем без приложений 174 страниц, в том числе 51 таблица, 25 рисунков, 13 приложений. Список литературы включает 215 названий, из них 17 на иностранных языках.

Благодарность. Приношу огромную благодарность заведующему лабораторией лесной генетики Ботанического сад-института Уфимского научного центра РАН, кандидату биологических наук Шигапову 3. X. за неоценимую помощь при выполнении изоферментного анализа и написании 5 главы диссертации, коллективу инженерно-технических работников Ибресинского лесхоза за помощь при сборе полевого материала.

1. СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА

Важнейшей лесохозяйственной задачей является повышение продуктивности, качества и устойчивости выращиваемых лесов. Успешному достижению этой цели способствует перевод лесного семеноводства на селекционно-генетическую основу. К настоящему времени накоплен значительный объем знании в области лесной селекции и семеноводства. В работе проанализированы результаты научных исследований отечественных и зарубежных авторов роста вегетативных и семенных потомств плюсовых деревьев (Worral, 1975; Проказин, Бопп, 1976; 1980, Хиров, 1983; Рогозин, 1986; Балабушкина, 1989; Прохорова, 1996; Ефимов, 1997; Ненюхин, 1997; Кублик, 1999; Тараканов и др., 2001; Осипова, 2002 и др); семеношения объектов лесосеменной базы (Гиргидов, 1960, 1976; Долголиков, 1970, 1973,1997; Драйманис, 1972; Проказин, 1974; Ефимов, 1982, 1987,1997; Титов, 1997; Кублик, 1999; Белобородое, 2000; Тараканов и др, 2001; Ткаченко, 2001, 2003; Бесчетнова,2003,2004 и др), устойчивости древесных растений (Weise, 1964; Орленко, 1971; Котов, 1982, 1988; Лебедева, 1989; Погорелова 1997 и др.).

Центральное место на современном этапе в селекционных исследованиях занимает проблема генетической оценки отобранных по фенотипу плюсовых деревьев и существующих ЛСП первого порядка (Багаев, 1983; Буторина и др., 1983; Драйманис, 1983; Малкин, 1971; Кублик, 1999; Тараканов и др., 2001, Осипова, 2002; Ефимов, 2003 и др.). Переход к закладке лесосеменных плантаций следующих порядков потребовал решения вопросов связанных с отбором перспективных для дальнейшей селекции плюсовых деревьев (Кублик, 1999, Осипова, 2002, Ефимов, 2003). Согласно Указаниям по лесному семеноводству в РФ (2000) ЛСП повышенной генетической ценности создаются вегетативным потомством плюсовых деревьев, выделенных по результатам предварительной генетической оценки. Первый этап оценки рекомендуется проводить по достижению семенных потомств II класса возраста (Ефимов, 1997, 2003; Указания по лесному семеноводству в РФ,2000; Осипова, 2002). Недостаточный возраст испытательных культур, а зачастую и их отсутствие, сдерживает темпы производственных работ. В связи с этим необходим поиск новых подходов, обеспечивающих надежность оценки испытательных культур в более молодом возрасте, а так же дающих возможность вовлекать в селекционный процесс плюсовые деревья, семенное потомство которых не проходит испытание. Наряду с этим, широко дискутируемым вопросом является возможность повышения урожайности плантаций за счет введения в их состав высокоурожайных клонов (Romeder, 1967; Jeffers, 1970; Малкин, 1987; Ефимов, 1997; Рогозин, 1989; Кублик, 1999; Ткаченко, 2001: Осипова, 2002 и др.).

Перспективным направлением в лесной селекции является изучение генетической изменчивости древесных растений с использованием изоферментных маркеров (Кавац, Роне, 1975; Ларионова, 1983; Духарев, Котов, 1985; Котов, 1888; Гончаренко и др., 1989; Урмаков, Котов, 1999; Кончиц, Ковалевич, 2003 и др.). Применение методов изоинзимного анализа позволяет на новом уровне изучать проблему сохранения генетического разнообразия вида при искусственном лесовыращивавнии (Гонча-ренко и др., 1989; Кончиц, Ковалевич, 2003).

2 . ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА, ОБЪЕКТЫ, МЕТОДЫ И ОБЪЕМ ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования проводились на территории Чувашской Республики. Дано описание географического положения, рельефа, климатических и почвенных условий территории района исследований.

Все экспериментальные работы проведены с 2001 по 2004 гг. на объектах ЕГСК сосны обыкновенной в Ибресинском лесхозе Чувашской

Республики. Экспериментальные материалы получены при полевых исследованиях следующих категорий потомств: 1 - привитые клоны плюсовых деревьев, 2 — полусибсовые семьи плюсовых деревьев.

Изучение особенностей роста и семеношения вегетативного потомства плюсовых деревьев проводилось на трех полях клоновой ЛСП 1 порядка (заложенных в 1992,1989 и 1985гг.). Полусибсовое потомство плюсовых деревьев изучалось на трех участках испытательных культур, заложенных в 1993 и 1994 гг. в типах лесорастительных условий свежих сураменях (С2) и борах (А2).

Высота клонов и семей измерялась с помощью мерной рейки, диаметр с помощью таксационной мерной вилки на одной высоте у всех растений. Толщина скелетных ветвей измерялась мерной лентой на мутовке одного года у всех прививок.

Устойчивость оценивалась по скорости отдачи воды хвоей, изолированной от побегов. Критерием служило время потери 50% первоначально содержащейся воды t50 (Котов, 1988).

Интенсивность женского и мужского цветения изучалась в течение 2-х лет путем глазомерного подсчета количества макро - и микростробил на одной средней ветви в каждой мутовке и количества ветвей и мутовке. Для изучения семенной продуктивности в 2001 году на 3 участке с 4-5 рамет 73 клонов были собраны все шишки. Определяли - общее количество шишек, их общую массу, общую массу извлеченных семян. Для биометрического анализа шишек и определения посевных качеств семян были отобраны контрольные пробы (по 100 штук в каждой рамете) и определены линейные размеры (длина, диаметр) и масса шишек, выход семян, масса 1000 семян, полнозернистость и энергия прорастания. Повторное изучение урожайности путем глазомерного подсчета шишек в кроне прививок проведено в 2003 и 2004 годах.

Изоферментный анализ выполнен в лаборатории Ботанического сада - института Уфимского научного центра РАН. При обработке полученных результатов были использованы генетико-статистические методы анализа.

Полученные результаты обработаны методами вариационного, корреляционного, дисперсионного и факторного анализа с использованием существующих программ на ЭВМ (STATTSTIKA, MICROSOFT EXCEL). Всего изучено 140 клонов разного возраста, по 4-5 раметы в каждом и 67 семей по 100 растений. Сделано около 7000 замеров высот и диаметров, 1700 измерений толщины ветвей, вычислен показатель t50 для 600 образцов хвои, изоферментный анализ выполнен для 70 клонов.

3. РОСТ И устойчивость вегетативных и семенных

ПОТОМСТВ ПЛЮСОВЫХ ДЕРЕВЬЕВ

Плюсовый генофонд сосны обыкновенной в Чувашской Республике представлен 178 аттестованными деревьями, 14 из которых по разным причинам списаны (Урмаков, Котов, 1999). Наибольшая доля деревьев (78%) отобрана в свежих суборях, в свежих борах и сураменях отобрано по 11% деревьев соответственно. Возраст плюсовых деревьев варьирует от 55 до 165 лет. В зависимости от возраста и типа лесорастительных условий высота варьирует от 20,8 до 36 м, диаметр от 26 до 67см.

Для определения селекционной ценности плюсовых деревьев были изучены рост и водоудерживающая способность (ВУС) хвои их вегетативного и семенного потомства. Полученные результаты представлены в таблице 1.

Таблица 1 - Статистические показатели роста и устойчивости против обезвоживания хвои вегетативного и семенного потомств плюсовых деревьев

Признак Статистические показатели

1 участок (11 лет) 2 участок (14 лет) 3 участок (18 лет)

Хср Minmax V,% Хср Min-max V,% Хср Mm-max V,%

Вегетативное потомство

Высота, м 4,1 3,5-4,5 5,9 4,6 3,7-5,5 7,8 7,1 5,9-8,0 5,9

Диаметр, см 9,0 6,9-11,3 10,7 П,1 9,1-13,6 11,2 18,0 13,5-21,9 10,7

Толщина - - - 11,3 8,7-18,8 16,5 15,1 11,1-21,0 15,4

ветвей, см

ВУС хвои - - - 126,1 86,25- 14,9 56,25 29,3- 41,5

(Ь), час 162,23 114,51

Семенное потомство

Высота, м 4,6 3,7-5,1 6,8 3,9 3,5-4,4 6,8 5,8 5,2-6,5 5,0

Диаметр, см 7,7 6,6-8,7 8,0 5,6 4,9-7,0 10,4 8,5 7,1-9,5 5,3

ВУС хвои 114,2 84,28- 15,9 61,37 33,12- 30,8 122,0 87,24- 16,1

(}уо), час 161,46 94,29 159,17

Примечание здесь и далее в таблицах Хср - среднее значение, тах- максимальное значение, min - минимальное значение, V -коэффициент вариации, точность опыта 0,7-4,9

Установлено, что клоны и семьи отдельных плюсовых деревьев значительно различаются по показателям роста и устойчивости против обезвоживания хвои. По высоте минимальные и максимальные значения различаются в 1,3-1,5 раза, по диаметру, по толщине ветвей в 1,9-2,2 раза. Коэффициент межклоновой и межсемейной вариации умеренный (5,011,1%) По ВУС хвои отдельные клоны различаются в 2-4, семьи в 2-3 раза. Коэффициент межклоновой и межсемейной вариации находится на значительном (16,1%) и даже большом уровне (30,8 и 41,5 %).

Достоверное влияние на изменчивость всех анализируемых признаков оказывает клоновая и семейственная принадлежность, фактическое значение критерия Фишера превышает табличное при уровне значимости 0,05 во всех взятых для дисперсионного анализа выборках. На долю влияния клоновой принадлежности на высоту приходится в зависимости от возраста от 35 до 47%, диаметр 23-47%, толщину ветвей 610%. Высота семенного потомства на 9-16% обусловлена семейственной принадлежностью, диаметр на 3-11%. Доля влияния клоновой принадлежности на значение ^с составила 36 -69%, семейной 27-79%.

Анализируемые клоны в большинстве случаев сохраняют свой ранг по высоте и ВУС хвои на разных участках. Коэффициент ранговой корреляции Спирмена между высотами одноименных клонов разного возраста составил 0,669 - 0,799, между ^о - 0,409.

Наибольшее количество семей не отличается по росту в высоту от контроля, доля таких семей варьирует на разных участках от 50,0 до 59,0%. От 9,1 до 46,2% семей на разных участках имеют высоту, достоверно превышающую высоту контроля.

Для оценки генетического разнообразия клонов был рассчитан коэффициент наследуемости в широком смысле (Н2) (Котов, Лебедева, 1977). У клонов наблюдается увеличения коэффициента наследуемости с 11 лет до 18 - для высоты с 0,03 до 0,16, для диаметра с 0,03 до 0,20. Для толщины ветвей Н2 имеет величину 0,07 в 14 лет и 0,17 в 18 лет. У семей коэффициент наследуемости в узком смысле (И2), найденный по коэффициенту регрессии, на разных участках не превышал 0,02-0,03.

Зависимость высоты клонов и семей от размеров, возраста и типа лесорастительных условий мест произрастания материнских плюсовых деревьев не установлена. Тип лесорастительных условий мест произрастания материнских плюсовых деревьев не оказывает достоверного влияния на значение их вегетативного и семенного потомств.

Установлено, что по росту и устойчивости между семенным и вегетативным потомством одного плюсового дерева существует положительная зависимость, коэффициент ранговой корреляции Спирмена между средним высотами одноименных клонов и семей составляет 0,62-0,75, между средними значениями t5o - 0,31 -0,71.

Интенсивность роста в высоту клонов и семей тесно коррелирует с их устойчивостью против обезвоживания хвои, коэффициент ранговой корреляции Спирмена между высотой и временем критического обезвоживания (^о) у клонов на разных участках варьирует от 0,629 до 0,768, у семей от 0,768 до 0,878. Клоны и семьи, отнесенные по результатам анализа в категорию высоких, имеют достоверно большее значение по

сравнению с клонами и семьями средней и низкой высоты, коэффициент достоверности различия варьирует на разных участках от 2,2 до 6,5.

Комплексная оценка клонов и семей по быстроте роста и устойчивости проводилась с использованием кластерного анализа. По каждому объекту исследований строились дендрограммы, по которым все клоны и семьи объединялись в группы. Например, на рисунке 1 видно, что на третьем участке все семьи можно объединить в 3 кластера: первый - 65, 72, 77, 81, 169, 171 и контроль, второй - 76, 155, 158, 166, 168, 170, третий- 41, 42, 43, 73, 79, 81, 84, 154, 156, 157, 167, 172, 173, 175.

Выделенные кластеры различаются по параметрам роста (высоте и диаметру) и устойчивости против обезвоживания хвои (рис. 2). В первом кластере на 3 участке сгруппированы самые медленнорастущие семьи, которые характеризуются низкой устойчивостью. Во второй кластер включены быстрорастущие, устойчивые семьи. Третий кластер составляют семьи со средними значениями признаков.

Таким образом, на всех участках клоны и семьи были разделены на 3 группы: лучшие, средние и худшие. Статистическая обработка данных отдельно по кластерам показала, что на всех исследуемых участках лучшая группа имеет значение высоты, диаметра и 150 достоверно выше по сравнению с худшей группой, коэффициент достоверности различия находится в пределах от 3,1 до 14,7. По среднему значению 150 лучшие клоны и семьи также достоверно отличаются от клонов и семей средней группы, коэффициент достоверности различия варьирует от 3,7 до 11,9.

Среднее значение высоты и 150 лучших семей достоверно превышает среднее значение данных признаков у контроля на всех участках, коэффициент достоверности различия находится в пределах от 2,1 до 7,1.

Рис 2. Векторная диаграмма параметров роста и устойчивости семей разных кластеров

Для изучения хода роста клонов разных групп у 14- летних клонов были измерены приросты за последние 10 лет. Клоны характеризуются разной величиной прироста в высоту. В отдельные годы минимальные и максимальные значения средних ежегодных приростов разных клонов различаются в 1,4-3,4 раза. Клоны лучшей группы за весь исследуемый период имеют прирост выше среднего на участке. В средней и худшей группе имеются клоны, у которых прирост ниже среднего за 2-9 и даже за все 10 лет.

Использование в качестве критериев оценки высоты, диаметра и ВУС хвои (;50) позволило 17,5-20,8% клонов и 9,1-25,0% семей выделить в качестве перспективных для дальнейшей селекции. Данные клоны и семьи характеризуются быстрым ростом в высоту и высокой устойчивостью против обезвоживания хвои. От 33,3 до 40,0 % клонов и от 18,2 до 25,0% семей характеризуются медленным ростом и низкой устойчивостью. Клоны и семьи, имеющие средние показатели по высоте, диаметру и г50 (42,5-45,9% клонов и 50,0-72,7 семей) нуждаются в дополнительной селекционной оценке в более старшем возрасте.

Высота

Т50

Диаметр

■Ф— 1кластер —■—2 кластер • ■ Ж - -3 кластер

4. ЦВЕТЕНИЕ И УРОЖАЙ СЕМЯН НА КЛОНОВОЙ ЛСП ПЕРВОГО ПОРЯДКА

На ЛСП сосны обыкновенной установлена значительная изменчивость клонов по признакам репродуктивной сферы: по количеству макростробил на прививке клоны различаются в разные годы в 6,8-8,4 раза; по количеству микростробил в 5,6-12,6 раз; по количеству шишек в 9,4-51 раза; по длине шишек в 1,4 раза, по диаметру шишек в 1,3 раза, по массе одной шишки в 2,2 раза, по выходу семян в 3,5 раза, по массе 1000 семян в 1,6 раза; по полнозернистости и энергии прорастания семян в 1,2 раза (табл. 2).

Таблица 2 - Статистические показатели репродуктивных признаков клонов

Признак Хер Мт-Мах Рфает Доля влияния

Количество макростобил, шт

2003 г 406 133-1121 42,7 6,00 0,69

2004г 455 139-940 44,6

Количество микростробил, шт

2003 г 669 144-1533 42,7 5,14 0,79

2004г. 1090 437-2420 34,9

Количество шишек, шт

2001 г 363 56-1419 66,6 7,61 0,75

2003 г 37 3-153 81,5

2004 г 273 70-659 47,7

Общая масса шишек (2001 г), кг 4,3 0,18-16,7 66,1 7,84 0,76

Общая масса извлеченных 53,1 8,23-208,3 69,9 10,16 0,81

семян (2001 г), г

Длина шишек, мм 46,5 39,5-55,4 7,7 5,09 0,61

Диаметр шишек, мм 22,0 18,9-24,5 5,2 3,22 0,52

Масса 1 шишки, г 11,6 7,5-16,6 16,2 4,34 0,6

Масса 1000 семян, г 06,2 4,9-7,8 13,5 7,71 0,87

Полнозернисгость, % 96,1 80,5-99,8 3,4 1,83 0,27

Энергия прорастания, % 93,0 79,5-98,0 4,1 2,68 0,43

Выход семян, % 1,3 0,6-2,1 25,9 9,38 0,80

Примечание: Рфа„- фактическое значение критерия Фишера, Ртабя =1,39, при уровне значи-

мости 0,05.

Высокая изменчивость клонов по изучаемым признакам репродуктивной сферы обусловлена как индивидуальными особенностями (доля влияния клоновой принадлежности варьирует от 0,27 до 0,87), так и влиянием экологических факторов.

Зависимость между интенсивностью роста и изученными признаками женской репродуктивной сферы не установлена, коэффициент линейной корреляции изменяется от -0,098 до 0,201. Установлена положительная умеренная связь между количеством микростробил с одной сто-

роны, диаметром и толщиной ветвей клонов с другой, коэффициент линейной корреляции 0,515 и 0,392, соответственно. Размер и возраст материнских плюсовых деревьев на интенсивность семеношения их вегетативного потомства влияния не оказывает, коэффициент корреляции от -0,17 до -0,23.

Сравнение количества макростобил 2003 г и образовавшихся из них шишек в 2004г, показало, что фактическая урожайность у разных клонов составила 32,3-96,2% от потенциально возможной.

С использованием факторного анализа, было выделено три основных показателя влияющих на урожайные свойства клонов (табл. 3). Первый - это размеры шишек (длина, диаметр, масса одной шишки), факторная нагрузка от 0,8248 до 0,9576; 2 - посевные качества семян (полнозер-нистость, энергия прорастания), факторная нагрузка -0,9203 и -0,9521; 3 - количество шишек, факторная нагрузка 0,8242.

Таблица 3 - Факторные нагрузки влияния отдельных признаков на репродуктивную

способность клонов

Анализ урожайности за 3 года показал, что в разные годы одни и те же клоны продуцируют неодинаковое количество шишек. Коэффициент корреляции рангов клонов по количеству шишек за разные годы не превышает 0,07-0,208. Обработка данных по количеству шишек за три года методом кластерного анализа (метод к-среднего) позволила все клоны разделить на 3 группы (рис 3).

Клоны, вошедшие в первую группу (21,9%), имеют урожайность выше средней за все три года. Клоны 2 группы (64,4%), в течение исследуемого периода имели урожайность ниже среднего для участка. В 3 группу вошли клоны (13,9%), характеризующиеся значительной изменчивостью урожайности по годам, в 2001 года данная группа была самая высокоурожайная, а в 2003 самая низкоурожайная. Для обеспечения ежегодных урожаев наиболее перспективными являются клоны 1 кластера.

Количество шишек, отн. единицы 2,5

2,0

i Ч у

Л"/

■ •

-о- Cluster

No 1 —Cluster

No 2 -A Cluster No .1

Год наблюдения

Рис 3. Результаты кластерного анализа клонов по количеству шишек

Комплексная оценка клонов по признакам шишек и семян проводилась с использованием кластерного анализа (агломеративном метод). При этом все клоны были сгруппированы в 6 кластеров, каждый из которых характеризуется своими параметрами (рис. 4).

Рис 4. Векторная диаграмма параметров репродуктивной сферы клонов разных кластеров

Выделенные кластеры по полнозернистости и энергии прорастания существенно не различаются. Это объясняется тем, что для данных признаков характерна относительно низкая межклоновая изменчивость, коэффициент межклоновой вариации не превышает 3,4-4,1%. Для второго кластера характерны шишки небольшого размера, низкая масса 1000 семян, средний их выход из шишек. Клоны пятого кластера продуцируют большие шишки, самые тяжелые семена и имеют высокий выход семян. Все остальные кластеры занимают промежуточное положение. Наибольшей практической ценностью обладают клоны 1 и 5 кластера, которые характеризуются высоким выходом и большой массой 1000 штук семян.

5. генетическая структура клоновой лсп 1 порядка

Для изучения генетической структуры клоновой ЛСП сосны обыкновенной первого порядка были проанализированы 70 клонов по 20 ген -ферментным локусам, кодирующих 10 ферментных систем. Из 20 исследованных локусов 9 мономорфных (МёИ-2, Ьар-1, 8оё-4, 8оё-3, 8оё-2, 8оё-1, Б1а-2, 02ёИ-2, 02ёИ-1) и 11 полиморфных (Аа^3, Аа^2, Ааг-1, ОаЬ-1, БЛ-1, МаИ-3, МаЬ-1, Ьар-2, Аср-1, БкаЬ-1, Ш-1), т.е. по-лиморфность составляет 55 %. В разных полиморфных локусах обнаружено от 2 до 4 аллелей, в среднем приходится 2,0 аллеля на локус. Частота аллелей в локусах варьирует от 0,007 до 0,993.

Тест на соответствие распределения численности классов генотипов распределению Харди-Вайнберга показал, что чаще всего соответствие распределению Харди-Вайнберга соблюдается, нарушения выявлены в двух случаях из восьми. При этом различия между наблюдаемыми и ожидаемыми классами генотипов в локусам МёИ-З и 8кёИ-1 достаточно высокие, фактическое значение критерия х2 превышает критическое при уровне значимости Р=0,001.

Важным критерием оценки уровня генетической изменчивости является - средняя гетерозиготность, которая показывает, сколько локусов в среднем находится в гетерозиготном состоянии. Средняя наблюдаемая гетерозиготность на исследуемой ЛСП составила 0,114, что несколько меньше среднего значения ожидаемой гетерозиготности (0,155)(табл 4). Дефицит гетерозиготности отмечен для шести локусов (Аа^3, Аа^2, МёЬ-3,Аср-1,8кёЬ-1 и Б1а2), индекс фиксации Райта изменяется от 0,127 до 0,881. Для остальных локусов (АаХ-1, ОёЬ-1,РёЬ-1,МёЬ-1 и Ьар-2) индекс фиксации Райта не превышает 0,007-0,079, что свидетельствует о равновесном состоянии изучаемой выборки по данным локусам. Следует отметить, что по сравнению с литературными данными исследуемые плюсовые деревья характеризуются более низкой генетической

изменчивостью (Г.Г. Гончаренко и др., 1989). Для окончательного вывода о генетическом разнообразии плюсового генофонда Чувашской Республики, необходимо изучить генетическую изменчивость плюсовых деревьев не вошедших в анализ. А так же возникает необходимость в изучении генетической изменчивости природных популяций Чувашской Республики по основным показателям (полиморфность, среднее число аллелей на локус, средняя гетерозиготность), что бы иметь возможность из потомств плюсовых деревьев на ЛСП создать искусственную популяцию по генетической изменчивости равную природной. Для повышения генетической изменчивости плантаций необходимо провести дополнительный отбор плюсовых деревьев.

Таблица 4 • Показатели гетерозиготности плюсовых деревьев сосны обыкновенной по аллозимным локусам

Локус Гетерозиготность Индекс фиксации Райта(Р)

наблюдаемая (Н0) ожидаемая (Нс)

АаГЗ 0,457 0,527 0,127

М!-2 0,286 0,352 0,182

АаМ 0,014 0,014 -0,007

0(№-1 0,429 0,459 0,059

Р<Ш-1 0,171 0,160 -0,079

маь-з 0,129 0,490 0,736

МсНН 0,143 0,134 -0,077

Ьар-2 0,157 0,172 0,079

Аср-1 0,014 0,121 0,881

0,10 0,221 0,544

0!а-1 0,386 0,453 0,143

Средняя 0,114 0,155

Индивидуальная гетерозиготность плюсовых деревьев оценивалась по всем 20 локусам. У разных клонов встречается от 0 до 5 гетерозиготных локусов, соответственно уровень индивидуальной гетерозиготности клонов плюсовых деревьев варьирует от 0 до 0,25. У наибольшей части клонов (60,1%) уровень гетерозиготности соответствует характерному для плантации уровню в целом, т. е. в гетерозиготном состоянии находится 10-15% локусов (2-3 локуса) Полностью гомозиготными по всем анализируемым локусам являются 5 клонов (7,1%). Четырнадцать клонов (20,0%) характеризуются более низким уровнем индивидуальной гетеро-зиготности по сравнению со средней для плантации, доля гетерозиготных локусов составила 5% (1 локус). И только 12,8% клонов имеют более высокий уровень индивидуальной гетерозиготности (20-25%).

У приспевающих и спелых плюсовых деревьев между высотой и уровнем гетерозиготности установлена тесная положительная зависимость, коэффициент корреляции 0,85 и 0,70. У перестойных плюсовых

деревьев зависимость также положительная, но весьма слабая, коэффициент корреляции 0,11. У средневозрастных плюсовых деревьев, наоборот, зависимость носит отрицательный характер, коэффициент корреляции -0,54. По нашим данным не удалось установить какой-либо зависимости между уровнем гетерозиготности материнских плюсовых деревьев и ростом их клонов на ЛСП. На наш взгляд, возможной причиной может быть то, что отобранные плюсовые деревья не достаточно существенно различаются по уровню гетерозиготности друг от друга. Из 11 изученных полиморфных локусов у разных деревьев в гетерозиготном состоянии находится только от 0 до 5 локусов.

6. ОТБОР ПЛЮСОВЫХ ДЕРЕВЬЕВ ДЛЯ ЗАКЛАДКИ ЛСП ПОВЫШЕННОЙ ГЕНЕТИЧЕСКОЙ ЦЕННОСТИ

Для создания ЛСП повышенной генетической ценности должно использоваться клоновое потомство плюсовых деревьев прошедших оценку по семенному потомству. Однако, в Чувашской Республике испытательные культуры созданы только для 38% (67 шт) плюсовых деревьев сосны обыкновенной. Нами было установлено, что между ростом и устойчивостью против обезвоживания хвои вегетативного и семенного по-томств одного плюсового дерева существует положительная зависимость.

Оценка по росту и устойчивости против обезвоживания хвои позволила выделить группу перспективных клонов. Их средняя высота и время потери 50% воды (150) достоверно превышает данные показатели для всех взятых для анализа клонов, коэффициент достоверности различия 2,9 и 9,1 соответственно. Общая доля отобранных клонов составила 20,5%.

С экономической точки зрения, весьма важным является вопрос -как измянится показатели семенной продуктивности на ЛСП повышенной генетической ценности, если приоритетным является отбор по быстроте роста и устойчивости против обезвоживания хвои. Наши расчеты показывают, что на ЛСП повышенной генетической ценности возможно некоторое снижение общей урожайности, но при сохранении посевных качеств и выхода семян на прежнем уровне.

Основным методом отбора плюсовых деревьев для закладки ЛСП повышенной генетической ценности остается отбор по результатам оценки их полусибсовых потомств в испытательных культурах. Оценка по-томств в испытательных культурах по двум критериям: быстроте роста и устойчивости против обезвоживания хвои, позволила отобрать 23 дерева.

Оценка эффективности отбора для ЛСП повышенной генетической ценности проводилась путем сравнения средней высоты контроля и средней высоты отобранных семей (табл. 5).

Таблица 5 -Расчет эффективности отбора на ЛСП повышенной генетической ценности (в %)

Номер участка, (ТЛРУ) Высота контроля, м ЛСП повышенной генетической ценности

высота, м %

1 участок (С2) 4,65 4,95 106,5

2 участок(Аг) 3,86 4,15 107,5

3 участок (С2) 5,49 5,98 109,0

Эффективность отбора для ЛСП повышенной генетической ценности составляет 106,5-109,0%. При этом наблюдается увеличение эффективности при выращивании семей на бедных почвах (2 участок -Аз) по сравнению с более богатыми (1 участок - С2), и с увеличением возраста испытываемых семей (1 и 2 участок - 10 лет, 3 участок - 11 лет).

Об эффективности использования семян с ЛСП повышенной генетической ценности при создании лесных культур в условия А2 и С2 можно судить по данным таблицы 6.

Таблищ 6-Эффективность использования семян с ЛСП повышенной генетической ценности

По таблицам хода роста, составленным В.В. Загреевым (Общесоюзные нормативы для таксации леса, 1992) запас стволовой древесины на 1 гектаре в возрасте 80 лет, для 1а класса бонитета (сосняк липовый) составляет 466 м3/га, для II (сосняк брусничный) - 656 м3/га.

Объем дополнительной древесины вычислялся умножением запаса, определенного по таблицам хода роста на величину эффективности отбора. Для насаждения в А использовались показатели высоты семенного потомства плюсовых деревьев на 2 участке, для насаждений в С2 взяты средние данные по 1 и 3 участку. Полученные результаты показывают, что при использовании семян с ЛСП повышенной генетической ценности для закладки лесных культур в свежих борах (А^ возможно дополни-

тельно получить с 1 га на 35,0 м3, а в свежих сураменях (С2) на 51,2 м3 древесины.

Таким образом, по результатам изучения вегетативного и семенного потомства было отобрано 28 деревьев, что недостаточно для создания плантации. Согласно Указаниям по лесному семеноводству в РФ (2000) на ЛСП должно быть представлено не менее 50-ти плюсовых деревьев. Следовательно, в лесах Чувашской Республики необходимо провести дополнительный отбор плюсовых деревьев в спелых и приспевающих древостоях с учетом групп типов лесорастительных условий и создать испытательные культуры потомством всех отобранных деревьев.

ВЫВОДЫ

1. Клоны и семьи плюсовых деревьев существенно различаются по интенсивности роста, что обусловлено генотипом материнских плюсовых деревьев. Изменчивость высоты прививок в 18- летнем возрасте на 16% обусловлена генетическими различиями клонов. Высота семенного потомства на 2-3% обусловлена генотипическими особенностями плюсовых деревьев. Зависимость интенсивности роста клонов и семей от высоты, возраста и типа лесорастительных условий мест произрастания материнских плюсовых деревьев на исследуемых объектах не установлена.

2. В возрасте 10-11 лет от 9,1 до 46,2% семей плюсовых деревьев достоверно превышают контроль по высоте.

3. Существенная изменчивость вегетативных и семенных потомств по устойчивости против обезвоживания хвои в значительной степени обусловлена генетическими особенностями клонов и семей, доля влияния фактора достигает 27-79%. Одноименные клоны сохраняют свое ранговое положение по водоудерживающей способности хвои на участках разного возраста, коэффициент ранговой корреляции составляет 0,409, что так же подтверждает генетическую обусловленность данного признака.

4. Интенсивность роста в высоту и ВУС хвои, выраженная через ;50, являются тесно связанными признаками. Коэффициент ранговой корреляции Спирмена между высотой клонов и семей с одной стороны и величиной г50 с другой на разных участках варьирует от 0,629 до 0,878. Клоны и семьи, отнесенные по результатам анализа в категорию высоких, имеют достоверно большее значение ;50 по сравнению с клонами и семьями средней и низкой высоты, коэффициент достоверности отличия варьирует на разных участках от 2,2 до 6,5. Это позволяет провести комплексную оценку клонов и семей по быстроте роста и устойчивости против обезвоживания хвои. С использованием кластерного анализа все клоны и

семьи были разделены на три группы: лучшие, средние и худшие. Доля семей, характеризующихся быстрым ростом и высокой устойчивостью против обезвоживания хвои составляет 9,1-25,0%, клонов - 17,5-20,8%. Данные клоны и семьи являются перспективными для дальнейшей селекции. От 33,3 до 40,0 % клонов и от 18,2 до 25,0% семей характеризуются медленным ростом и низкой устойчивостью против обезвоживания.

5. По росту и устойчивости между семенным и вегетативным потомством одного плюсового дерева установлена положительная зависимость, коэффициент ранговой корреляции между средним высотами одноименных клонов и семей составляет 0,62-0,75, что позволяет по результатам оценки клонов получить первые представления о генетической ценности плюсовых деревьев. Это даст возможность дополнительно отобрать плюсовые деревья для закладки ЛСП повышенной генетической ценности по результатам изучения их вегетативного потомства.

6. В 11-12 - летнем возрасте практически все клоны вступили в репродуктивную фазу развития, но количество макростробил незначительное 24-73 штуки в среднем на одной прививке. К 14 годам среднее количество макростробил увеличивается в 3 раза, а к 18 годам в 17 раз. В возрасте интенсивной эксплуатации ЛСП на одной прививке может формироваться в зависимости от года от 37 до 363 шишек.

7. Клоны на ЛСП первого порядка существенно различаются по признакам репродуктивной сферы. Значительное влияние на неоднородность клонов по репродуктивным признакам оказывают генетические факторы, доля влияния клоновой принадлежности для разных признаков варьирует от 27 до 87%.

8. По количеству шишек с использование кластерного анализа было выделено 3 группы клонов: 1 - клоны с относительно стабильной высокой урожайностью, 2 - клоны с относительно стабильной низкой урожайностью, 3 - клоны с нестабильной урожайностью. Наибольшую ценность представляют клоны первой группы, которые способны ежегодно обеспечить урожай шишек на ЛСП, в эту группу отнесено 21,9% клонов. У клонов наблюдается различное сочетание признаков шишек и семян, по которым они были распределены в шесть кластеров, каждый из которых характеризуется своими параметрами. Наибольшей практической ценностью обладают клоны первого и пятого кластера, которые характеризуются высоким выходом и большой массой 1000 штук семян. Использование этих клонов на ЛСП следующих порядков позволит поддержать высокую урожайность.

кусов - 55%, наблюдаемая гетерозиготность - 0,114, ожидаемая гетеро-зиготность - 0,155. По сравнению с литературными данными плюсовые деревья характеризуются несколько меньшим уровнем гетерозиготности, чем в других регионах. Для окончательного вывода о генетическом разнообразии плюсового генофонда Чувашской Республики, необходимо изучить генетическую изменчивость плюсовых деревьев не вошедших в анализ. А так же возникает необходимость в изучении генетической изменчивости природных популяций Чувашской Республики по основным показателям (полиморфность, среднее число аллелей на локус, средняя гетерозиготность), что бы иметь возможность из потомств плюсовых деревьев на ЛСП создать искусственную популяцию по генетической изменчивости равную природной.

10. У плюсовых деревьев из приспевающих и спелых древостоев между высотой и уровнем гетерозиготности установлена тесная положительная зависимость, коэффициент корреляции 0,85 и 0,70. Из перестойных древостоев зависимость также положительная, но весьма слабая, коэффициент корреляции 0,11. У средневозрастных плюсовых деревьев, наоборот, зависимость носит отрицательный характер, коэффициент корреляции -0,54. Следовательно, желательно проводить отбор плюсовых деревьев в приспевающих и спелых насаждениях.

11. По результатам оценки клонов по росту, устойчивости против обезвоживания хвои и репродуктивной способности представляется возможным 20,5% клонов рекомендовать к использованию на ЛСП повышенной генетической ценности. Средняя высота отобранных клонов достоверно выше средней высоты всех клонов, коэффициент достоверности различия равен 2,9.

12. Отбор плюсовых деревьев для закладки ЛСП повышенной генетической ценности по результатам оценки их семенного потомства по росту и устойчивости против обезвоживания хвои позволит получить селекционный эффект в размере 6,5- 9,0% в разных типах лесораститель-ных условий, и обеспечить повышение продуктивности сосновых насаждений к возрасту 80 лет по сравнению с насаждениями из семян нормальной селекционной категории в А на 35,0 м3/га, в С2 - на 51,2м3/га.

13. При отборе клонов по росту и устойчивости против обезвоживания хвои для создания ЛСП повышенной генетической ценности ожидается некоторое снижение общей урожайности по количеству шишек, при сохранении качества и выхода семян на прежнем уровне. Для увеличения урожая шишек на ЛСП повышенной генетической ценности необходимо проектировать мероприятия по стимулированию семеношения.

РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Для создания ЛСП повышенной генетической ценности рекомендуется использовать плюсовые деревья, семенное потомство которых превышает контроль по высоте на 3% и более, по значению времени критического обезвоживания (150) на 27% и более.

2. Для обеспечения необходимого количества клонов на ЛСП повышенной генетической ценности, возможно использование плюсовых деревьев отобранных по результатам исследования вегетативного потомства. В состав ЛСП в первую очередь необходимо вводить клоны, сочетающие быстрый рост, высокую устойчивость против обезвоживания хвои и высокую репродуктивную способность, оцениваемую по стабильности семеношения, выходу и массе 1000 штук семян. Дополнительно необходимо использовать плюсовые деревья, клоны которых по росту и устойчивости против обезвоживания хвои были отнесены в группу перспективных.

3. Рекомендуется провести дополнительный отбор плюсовых деревьев сосны обыкновенной преимущественно в спелых и приспевающих древостоях первой группы типов лесорастительных условий (А1-2, В1, С1), а так же создание испытательных культур с введением в них по-томств всех плюсовых деревьев Чувашской Республике.

ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ ОПУБЛИКОВАНЫ СЛЕДУЮЩИЕ

работы:

1. Шейкина, О.В. Семеношение клонов плюсовых деревьев сосны обыкновенной на ЛСП Ибресинского лесхоза Республики Чувашия /О.В. Шейкина, М.М. Котов // Плодоводство, семеноводство, интродукция древесных растений: Материалы V Междунар. науч. конф. -Красноярск: СибГТУ, 2002.-С.80-82.

2. Шейкина, О.В. Анализ семеношения клонов сосны обыкновенной на семенной плантации в Республике Чувашия / Э.П. Лебедева, О.В. Шейкина // Биологическое разнообразие. Интродукция растений: Материалы третьей междунар. науч. конф., 23-25 сентября 2003 г.- Санкт-Петербург.-2003.-С. 402-404.

3. Шейкина, О.В. Особенности образования макро- и микростробил на лесосеменной плантации сосны обыкновенной /Э.П. Лебедева, О.В. Шейкина // Плодоводство, семеноводство, интродукция древесных растений: Материалы VI Междунар. науч. конф., 22- 23 октября 2003г.-Красноярск: СибГТУ, 2003.-С.40-43.

4. Шейкина, О.В. Анализ роста клонов плюсовых деревьев сосны обыкновенной на лесосеменной плантации /О.В. Шейкина, Э.П. Лебедева // Рациональное лесопользование и защита лесов в Среднем Поволжье: Материалы науч.-практ. конф., посвященной 75-летию со дня рождения доктора с.-х.н., профессора, И.А. Алексеева. -Йошкар-Ола.-2003.-С.172-175.

5. Шейкина, О.В. Анализ семенных потомств плюсовых деревьев сосны обыкновенной в испытательных культурах /О.В. Шейкина, Э.П. Лебедева // Материалы Междунар. науч. конф. «Татищевские чтения: актуальные проблемы науки и практики»// Актуальные проблемы экологии и охраны окружающей среды. - Тольяти: Волжский университет им. В.Н. Татищева,2004,-С. 198-202.

6. Шейкина, О.В. О целесообразности отбора клонов сосны обыкновенной по урожайности /О.В. Шейкина // Плодоводство, семеноводство, интродукция древесных растений: Материалы VII Междунар. науч. конф. 15-17 сентября 2004г. -Красноярск: СибГТУ, 2004.-С.200-203.

7. Шейкина, О.В. Анализ генетической структуры клоновой ЛСП сосны обыкновенной в Чувашской Республике / З.Х. Шигапов, О.В. Шей-кина // Мировоззрение современного общества в фокусе научного знания и практики. Ч.2.-Йошкар-Ола: МарГТУ, 2004.-С.151-152.

8. Шейкина, О.В. Критерии отбора маточников для закладки ЛСП повышенной генетической ценности сосны обыкновенной / О.В. Шей-кина, Э.П. Лебедева // Мировоззрение современного общества в фокусе научного знания и практики. Ч.2.-Йошкар -Ола: МарГТУ, 2004.-С.243-244.

Отзывы на автореферат просим присылать по адресу: 424000, г. Йошкар-Ола, пл. Ленина, 3, МарГТУ. Диссертационный совет Д 212.115.03. Факс (8362)410872.

Подписано в печать 18.11.2004 Усл. п.л. 1,0. Печать офсетная Тираж 100 экз. Заказ № 2920

Отпечатано в ООП МарГТУ 424006, г. Йошкар-Ола, ул. Панфилова, 17

№23 О 4 в

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Шейкина, Ольга Викторовна

ВВЕДЕНИЕ.

1. СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА.

1.1. Рост потомства плюсовых деревьев сосны обыкновенной.

1.2.Устойчивость древесных растений.

1.3.Цветение и урожай на лесосеменных плантациях.

1.4.Применение изоферментного анализа в генетике и селекции древесных растений.

1.5. Селекционная оценка потомств плюсовых деревьев.

2. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА, ОБЪЕКТЫ, МЕТОДЫ И ОБЪЕМ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Природно-климатические условия района исследований.

2.2. Объекты работы.

2.3. Методы и объемы исследований.

3. РОСТ И УСТОЙЧИВОСТЬ ВЕГЕТАТИВНЫХ И СЕМЕННЫХ ПОТОМСТВ ПЛЮСОВЫХ ДЕРЕВЬЕВ.

3.1. Рост вегетативных и семенных потомств плюсовых деревьев.

3.1.1. Рост вегетативных потомств плюсовых деревьев на ЛСП первого порядка.

3.1.2. Рост семенного потомства плюсовых деревьев в испытательных культурах.

3.2. Водоудерживающая способность хвои вегетативного и семенного потомств.

3.3. Оценка по росту и устойчивости против обезвоживания хвои вегетативных и семенных потомств плюсовых деревьев.

3.3.1. Оценка клонов по росту и устойчивости.

3.3.2. Оценка семей по росту и устойчивости.

ВЫВОДЫ.

4. ЦВЕТЕНИЕ И УРОЖАЙ СЕМЯН НА КЛОНОВОЙ ЛСП ПЕРВОГО ПОРЯДКА.

4.1. Анализ цветения клонов плюсовых деревьев.

4.2. Семенная продуктивность клонов.

4.3. Оценка клонов по репродуктивной способности.

ВЫВОДЫ.

5. ГЕНЕТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА КЛОНОВОЙ ЛСП ПЕРВОГО ПОРЯДКА.

5.1. Генетический анализ клоновой ЛСП сосны обыкновенной по изоферментным локусам.

5.2. Индивидуальная генетическая изменчивость плюсовых деревьев сосны обыкновенной.

ВЫВОДЫ.

6. ОТБОР ПЛЮСОВЫХ ДЕРЕВЬЕВ ДЛЯ ЗАКЛАДКИ ЛСП ПОВЫШЕННОЙ ГЕНЕТИЧЕСКОЙ ЦЕННОСТИ.

6.1. Отбор по результатам испытания семенного потомства.

6.2. Отбор по клоновому потомству.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Селекционно-генетическая оценка плюсового генофонда сосны обыкновенной Чувашской Республики"

Актуальность изучения генетической структуры лесосеменной плантации (ДСП) первого порядка обуславливается проблемой сохранения генетического разнообразия природных популяций при искусственном создании лесов.

Цель и задачи исследований. Цель работы заключалась в проведении селекционного обследования ДСП сосны первого порядка и испытательных культур, изучении генетической структуры ДСП первого порядка, разработке предложений по отбору плюсовых деревьев для создания ДСП повышенной генетической ценности.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

3) изучить репродуктивную способность клонов плюсовых деревьев на ДСП;

4) изучить генетическую структуру ДСП первого порядка;

5) обосновать критерии оценки клонов и семей по показателям роста, устойчивости против обезвоживания хвои и семеношения при отборе плюсовых деревьев сосны для закладки ДСП повышенной генетической ценности.

Научная новизна работы. Обоснована возможность определения селекционной ценности плюсовых деревьев сосны обыкновенной по результатам комплексной оценки их вегетативного и семенного потомств с использованием кластерного анализа. Изучена связь между ростом и семеношением клонов сосны на лесосеменной плантации первого порядка. В районе исследований впервые изучена генетическая структура лесосеменной плантации сосны обыкновенной первого порядка. По результатам анализа 20 ген- ферментным локусам, кодирующих 10 ферментных систем^ составлен генетический портрет 70 плюсовых деревьев сосны обыкновенной, отобранных в Чувашской Республике.

Практическое значение работы. Проведено селекционное обследование семеноводческих объектов сосны обыкновенной в Чувашской Республики - клоновой плантации первого порядка и испытательных культур. Изучена генетическая структура лесосеменной плантации сосны обыкновенной первого порядка, на основе чего даны рекомендации по стратегии отбора плюсовых деревьев в лесах Республики. Разработаны критерии отбора плюсовых деревьев для закладки ДСП повышенной генетической ценности.

Обоснованность и достоверность результатов работы. Обеспечивается большим объемом экспериментального материала (изучено более 600 ра-мет разного возраста и около 70000 деревьев в испытательных культурах); применением современных методов математического анализа. Наблюдения проводились на стационарных объектах в течение 4-х лет (2001-2004г.).

Положения, выдвигаемые на защиту.

2) Оценка клонов плюсовых деревьев по репродуктивной способности.

3) Генетическая структура клоновой ДСП первого порядка.

4) Критерии отбора плюсовых деревьев для закладки ДСП повышенной генетической ценности.

Внедрение результатов работ. Результаты проведенных исследований внедрены Марийским государственным техническим университетом при чтении курса «Селекция растений» на специальности 260400 - Лесное и лесопарковое хозяйство; Агентством лесного хозяйства по Чувашской Республике при закладке лесосеменной плантации сосны второго порядка в Ибре-синском лесхозе Чувашской Республики.

Апробация работы. Результаты исследований доложены на V,VI и VII Международных конференциях «Плодоводство, семеноводство, интродукция древесных растений» (Красноярск, 2002,2003,2004), 3 международной научной конференции «Биологическое разнообразие. Интродукция растений» (Санкт-Петербург, 2003), научно - практической конференции, посвященной 75-летию со дня рождения доктора с.-х.н., профессора, И.А. Алексеева «Рациональное лесопользование и защита лесов в Среднем Поволжье» (Йошкар-Ола, 2004), Международной научной конференции «Татищевские чтения: актуальные проблемы науки и практики» (Тольяти,2004), восьмых Вавилов-ских чтениях - (Йошкар-Ола, 2004).

Заключение Диссертация по теме "Лесные культуры, селекция, семеноводство", Шейкина, Ольга Викторовна

ВЫВОДЫ И РЕКОМЕНДАЦИИ

По результатам проведенных исследований можно сделать следующие основные выводы.

2. В возрасте 10-11 лет от 9,1 до 46,2% семей плюсовых деревьев достоверно превышают контроль по высоте.

4. Интенсивность роста в высоту и ВУС хвои, выраженная через tso, являются тесно связанными признаками. Коэффициент ранговой корреляции Спирмена между высотой клонов и семей с одной стороны и величиной tso с другой на разных участках варьирует от 0,629 до 0,878. Клоны и семьи, отнесенные по результатам анализа в категорию высоких, имеют достоверно большее значение tso по сравнению с клонами и семьями средней и низкой высоты, коэффициент достоверности отличия варьирует на разных участках от 2,2 до 6,5. Это позволяет провести комплексную оценку клонов и семей по быстроте роста и устойчивости против обезвоживания хвои. С использованием кластерного анализа все клоны и семьи были разделены на три группы: лучшие, средние и худшие. Доля семей, характеризующихся быстрым ростом и высокой устойчивостью против обезвоживания хвои составляет 9,125,0%, клонов - 17,5-20,8%. Данные клоны и семьи являются перспективными для дальнейшей селекции. От 33,3 до 40,0 % клонов и от 18,2 до 25,0% семей характеризуются медленным ростом и низкой устойчивостью против обезвоживания.

8. По количеству шишек с использование кластерного анализа было выделено 3 группы клонов: 1 - клоны с относительно стабильной высокой урожайностью, 2 — клоны с относительно стабильной низкой урожайностью, 3 — клоны с нестабильной урожайностью. Наибольшую ценность представляют клоны первой группы, которые способны ежегодно обеспечить урожай шишек на ЛСП, в эту группу отнесено 21,9% клонов. У клонов наблюдается различное сочетание признаков шишек и семян, по которым они были распределены в шесть кластеров, каждый из которых характеризуется своими параметрами. Наибольшей практической ценностью обладают клоны первого и пятого кластера, которые характеризуются высоким выходом и большой массой 1 ООО штук семян. Использование этих клонов на ЛСП следующих порядков позволит поддержать высокую урожайность.

9. Генетическая изменчивость плюсовых деревьев сосны обыкновенной, отобранных в Чувашской Республики, характеризуется следующими параметрами: количество аллелей на локус - 2,0, доля полиморфных локусов -55%, наблюдаемая гетерозиготность - 0,114, ожидаемая гетерозиготность — 0,155. По сравнению с литературными данными плюсовые деревья характеризуются несколько меньшим уровнем гетерозиготности, чем в других регионах. Для окончательного вывода о генетическом разнообразии плюсового генофонда Чувашской Республики, необходимо изучить генетическую изменчивость плюсовых деревьев не вошедших в анализ. А так же возникает необходимость в изучении генетической изменчивости природных популяций Чувашской Республики по основным показателям (полиморфность, среднее число аллелей на локус, средняя гетерозиготность), что бы иметь возможность из потомств плюсовых деревьев на ЛСП создать искусственную популяцию по генетической изменчивости равную природной.

12. Отбор плюсовых деревьев для закладки ЛСП повышенной генетической ценности по результатам оценки их семенного потомства по росту и устойчивости против обезвоживания хвои позволит получить селекционный эффект в размере 6,5- 9,0% в разных типах лесорастительных условий, и обеспечить повышение продуктивности сосновых насаждений к возрасту 80 лет по сравнению с насаждениями из семян нормальной селекционной кате

3 3 гории в А2 на 35,0 м /га, в С2 - на 51,2м /га.

На основе полученных результатов представляется возможность дать следующие рекомендации производству.

3. Рекомендуется провести дополнительный отбор плюсовых деревьев сосны обыкновенной преимущественно в спелых и приспевающих древостоях первой группы типов лесорастительных условий (Аь2, Вь Q), а так же создание испытательных культур с введением в них потомств всех плюсовых деревьев Чувашской Республике.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Шейкина, Ольга Викторовна, Йошкар-Ола

1. Авдеева, И.А. Лесные культуры и селекция PINUS SYLVESTRIS L. в Хреновском бору: автореф. дис. . канд. с.-х. наук/ И.А. Авдеева.-Воронеж,2002.-28с.

2. Азипов, Ю.Н. Репродуктивная способность деревьев сосны обыкновенной разных селекционных категорий /Ю.Н. Азипов//Лесоведение и лесное хозяйство.-1973.-Вып.7.-С.61 -66.

3. Аллозимный полиморфизм в природной популяции ели европейской Picea abies (L.) Karst. Сообщение I. Системы полиморфизма и механизмы их генного контроля/Ю.П. Алтухов, П.И. Гафаров, К.В. Крутовский и др. //Генетика.-1986a.-T.22,№8.-С.2135-2151.

4. Аллозимный полиморфизм лиственницы сибирской Larics sibirica /А.В. Шурхал, А.В. Подогас. В.Л. Семериков, Л.А. Животовский //Генетика.-1989.-Т.25,№10.-С. 1899-1901.

5. Александрович, В.Е. Засухоустойчивые формы псевдосуги Мензиса/ В.Е. Александрович//Селекция и семеноводство хвойных: сб. науч. тр. /Воронеж. ЦНИИЛГиС. Воронеж, 1987.-С.67-70.

6. Андреев, С.И. Почвы Чувашской АССР. Т.1 История развития почв республики и воздействие на них человека /С.И. Андреев.-Чебоксары: Чувашкнигоиздат, 1971 .-35 8с.

7. Багаев, С.Н. Способ предварительной оценки плюсовых деревьев по потомству/С.Н. Багаев//Лесное хозяйство. 1983.-№2.-С.34-35.

8. Балабушка, В.К. Изучение семенного потомства плюсовых деревьев сосны обыкновенной/ В.К. Балабушка// Изв. вузов. Лесн. журн. -1989.-№1.-С.117-118.

9. Белобородов, В.М. К вопросу о репродуктивной способности красно-пыльниковой формы сосны обыкновенной / В.М. Белобородов // Генетика, селекция и интродукция лесных пород: сб. науч. тр. Воронеж, 1978. -С.39-41.

10. Белобородов, В.М. Влияние подвоев на рост и урожай шишек сосны обыкновенной/В.М. Белобородов//Лесоведение.- 2000.-№2.-С.51-58.

11. Белобородов, В.М. Эффективность минеральных удобрений на лесосе-менных объектах сосны /В.М. Белобородов, В.Н. Стебаков // Лесное хозяйство.- 1996.-№5.-С.34.

12. Бессчетнова, Н.Н. Семеноводство сосны обыкновенной в Нижегородской области/ Н.Н. Бессчетнова// Плодоводство, семеноводство, интродукция древесных растений: материалы VI-й междунар. науч. конф. 2224 октября 2003г.- Красноярск: СибГТУ,2003.-С.10-13.

13. Бирюкова, З.П. Географическая изменчивость засухоустойчивости и зимостойкости сосны обыкновенной/ З.П. Бирюкова, Н.В. Харламова //Экология. -1981 .-№>4.-С.42-47.

14. Булыгин, Ю.Е. Комплексная оценка экотипов древесных пород/ Ю.Е. Булыгин// Изв. вузов. Лесн. журн. 1978.-№12.-С. 30-32.

15. Бура, Р.И. Цветение и семеношение клоновой семенной плантации сосны обыкновенной/ Р.И. Бура, Е.А. Шлямар// Лесное хозяйство.-1984.-№1.-С.42-43.

16. Веняляйнен, М. Долгосрочная программа по селекции сосны обыкновенной в Финляндии/М. В еняляйнен//Лесная генетика, селекция и физиология древесных растений: материалы между нар. симпозиума, 2530 сентября 1989г., Воронеж.- М,1990.-С.16-19.

17. Виноградов, В.Н. Сосна обыкновенная в засуху на Нижнеднепровских песках /В.Н. Виноградов//Ботан. журн.-1962.-Т.47,№П.-С. 1675-1680.

18. Войчаль, П.И. Распределение урожая шишек и семян по категориям деревьев в северных ельниках/П.И. Войчаль, А.И. Барабин// Изв. вузов. Лесн. журн. -1982.-№2.-С.115-117.

19. Воронков, Н.А. Водный режим и формирование молодняков сосны на песках Среднего Дона/ Н.А. Воронков// Науч. докл. высш. шк. Биоло-гия.-1963.-№3.-С.131-138.

20. Генетика изоферментов /Л.И. Корочкин, О.Л. Серов, А.И. Пудовкин и др. -М.: Наука, 1977.-275С.

21. Генетическая структура популяций сосны обыкновенной (Pinus silvestris L.) и сосны меловой (Pinus cretacea kanen.) и их таксономические взаимоотношения//Г.Г. Гончаренко, В.Е. Падутов, А.Е. Силин и др. //Докл. АН СССР,-1991.- Т.319,№5.-С.1230-1234.

22. Гиргидов, Д.Я. Метеорологический метод прогноза урожая семян сосны /Д.Я. Гиргидов// Лесное хозяйство.- 1960.-№7.-С.24-25.

23. ГОСТ 14161-86. Семена хвойных древесных пород. Посевные качества.- Введ. 1987-01-07.-М.:Изд-во стандартов, 1987.-8с.

24. ГОСТ 13056.6-97. Семена деревьев и кустарников. Метод определения всхожести. 27с.

25. ГОСТ 13056.4-67. Семена древесных и кустарниковых пород. Методы определения массы 1 ООО семян. 4с.

26. ГОСТ 13056.8-68. Семена древесных и кустарниковых пород. Метод определения доброкачественности. 13с.

27. Гурьев, Д.Г. Леса и лесное хозяйство Чувашской АССР /Д.Г. Гурьев.-Чебоксары:Чувашкнигоиздат, 1970.-189с.

28. Данилов, М.Д. Плодоношение и качество желудей различных категорий деревьев дуба по степени развития и роста с возрастом древо-стоя/М.Д. Данилов, Г.И. Зайков// Сб. тр/ ПЛТИ.-1958.- №53.- С.67-76.

29. Долголиков, В.И. О репродуктивной способности молодых прививок сосны и ели/ В.И. Долголиков//Лесная генетика, селекция и семеноводство (по материалам совещания 12-15 декабря 1967г., г. Петразоводск. -Петразоводск: Карелия, 1970.- С.483-487.

30. Долголиков, В.И. Особенности формирования урожая на семенной плантации/ В.И. Долголиков// Лесное хозяйство.-1973.-№4.-С.39-41.

31. Дрейманис, А.А. Распространение пыльцы сосны обыкновенной и се-меношение на некоторых семенных плантациях Латвийской ССР: ав-тореф. дис. . канд. с.-х. наук/А.А. Дрейманис.-Елгава, 1972.-18с.

32. Духарев, В.А. Сравнение изоинзимного спектра эстераз кедра сибирского в разном возрасте/ В.А. Духарев //Научные основы селекции хвойных пород.-М.: Наука, 1978а.-С. 121-124.

33. Духарев, В.А. Полиморфизм эстераз у сосны обыкновенной в разновозрастных древостоях/ В.А. Духарев//Лесоведение.-1978б.-№6.-С.45-50.

34. Духарев, В.А. Хвойные как тест-система на мутагенность окружающей среды/ В.А. Духарев, А.В. Духарева, И.М. Минаев// Генетика.-1984.-Т.274,№5 .-С. 1201 -1205.

35. Духарев,В .А. Генетический полиморфизм белков сосны обыкновенной с разной степенью засухоустойчивости/В.А. Духарев, М.М. Котов //Лесоведение.- 1985.-№4.-С.53-59.

36. Духарев, В.А. Гетерозиготность и семенная продуктивность особей сосны обыкновенной / А.В. Духарев // Лесоведение. 1987. - № 1. - С. 87-90.

37. Ефимов, Ю.П. Рост и плодоношение на клоновой семенной плантации. / Ю.П. Ефимов, В.М. Белобородое, B.C. Самбуров// Лесное хозяйство. 1974. -№ 12.-С. 37-39.

38. Ефимов, Ю.П. Влияние методов создания плантаций на плодоношение сосны обыкновенной /Ю.П. Ефимов, В.М. Белобородов// Генетика, селекция, семеноводство и интродукция лесных пород: сб. науч. тр. -Воронеж,1975. Вып. 2. - С. 32-37.

39. Ефимов, Ю.П. Изменчивость шишек и семян сосны обыкновенной на семенных плантациях/ Ю.П. Ефимов, В.М. Белобородов// Генетика, селекция, семеноводство и интродукция лесных пород: сб. науч. тр. — Воронеж, 1977. Вып. 4. - С. 38-42.

40. Ефимов, Ю.П. Изменчивость сосны по типу сексуализации и ее значение для лесного семеноводства/ Ю.П. Ефимов//Генетические основы лесной селекции и семеноводства.- Воронеж, 1982.-С.61-75.

41. Ефимов, Ю.П. Семенная продуктивность клонов сосны обыкновенной при разных типах опыления/ Ю.П. Ефимов// Селекция и семеноводство хвойных/ Воронеж ЦНИИЛГиС. Воронеж, 1987. - С. 78-91.-е.

42. Ефимов, Ю.П. Семенные плантации в лесной селекции и семеноводстове: дис. . доктора с.-х. наук/ Ю.П. Ефимов- Йошкар-Ола., 1997а.-456с.

43. Ефимов, Ю.П. Генетико-селекционная оценка объектов постоянной лесосеменной базы/ Ю.П. Ефимов//Генетика и селекция на службе лесу: материалы междунар. науч. - практ. конф.,28-29 июня 1996г. /Воронеж. ЦНИИЛГиС.-Воронеж, 19976.-С.298-307.

44. Ефимов, Ю.П. О новой категории семенных плантаций древесных пород в лесном семеноводстве России/ Ю.П. Ефимов// Селекция, генетические ресурсы и сохранение генофонда древесных растений: сб. науч. тр. /ИЛНАН Беларуси. -Гомель, 2003. Вып. 59.- С. 200-204.

45. Изучение генетической изменчивости крымской сосны (Pinus Pallasiana asch., graebn/)/A.B. Шурхал, А.В. Подогас, JI.A. Животовский, Ю.К. Подгорный// Генетика.-1988.-Т.24,№2.-С. 1193-1205.

46. Иозус, А.П. Особенности плодоношения сосны на семенных плантациях /А.П. Иозус, С.Н. Крючков //Лесное хозяйство.-1987.-№3.-С.36-38

47. Кавац, А.Э. Изоэнзимы пероксидазы хвои в популяциях ели обыкновенной /A3. Кавац, В.М. Роне //Генетические исследования древесных в Латвийской ССР.- Рига: Знание, 1975.-С.58-63.

48. Казарян, В.В. Некоторые биологические особенности и физиологические показатели ксерофильных представителей дендрофлоры Армении в Ереванском ботаническом саду /В.В. Казарян, Ж.А. Варданян //Бюл. гл. ботан. сада.-1989.-Вып.152.-С.37-41.

49. Карасев, В.Н. Интенсивность роста и физиологическое состояние культур сосны обыкновенной, созданных крупномерными сеянцами /В.Н. Карасев //Экология и леса Поволжья.-Йошкар-Ола, 1999.-С. 161 -164.

50. Карасев, В.Н. Физиология растений /В.Н. Карасев . -Йошкар-Ола: Мар-ГТУ, 2001.-304с.

51. Карасева, М.А. Лиственница сибирская в Среднем Поволжье: научное издание. Йошкар-Ола: МарГТУ,2003.-376с.

52. Кенесарин, Н.А. Водный режим и засухоустойчивость некоторых дре-весно-кустарниковых пород в условиях Карагандинского промышленного района: автореф. дис.канд. биол. наук/Н.А. Кенесарин.- Алма1. Ата: КазСХИ, I960.-18с.

53. Князев, В.П. Изменчивость морфологических признаков шишек и семян сосны обыкновенной, выросшей в однородных природных условиях, в связи с посевными качествами семян: автореф. дис. . канд. с.-х. наук/ В.П. Князев.-М., 1954.-17с.

54. Ковалевич, А.И. Итоги и перспективы селекции и семеноводства лесных древесных пород в Белорусии /А.И. Ковалевич // Генетика и селекция на службе лесу: материалы междунар. науч.-практ.конф,28-29 июня1996г., Воронеж. -Воронеж: Квадрат, 1997.-С.154-158.

55. Генетика изоферментов /Л.И. Корочкин, О.Л. Серов, А.И. Пудовкин и др.-М.: Наука,1977.-275с.

56. Ковалевич, А.И. Оценка роста и развития вегетативного потомства плюсовых деревьев ели европейской /А.И. Ковалевич, Л.Л. Полкова,

57. И.Д. Ревяко //Селекция, генетические ресурсы и сохранение лесных древесных растений: сб.науч.тр./ИЛНАН Беларуси. Гомель,2003.-Вып.59.-С.204-206.

58. Колесова, Н.Ф. Семенные прививочные плантации /Н.Ф. Колесова //Лесное хозяйство.-1974.-№ 11.-С.50-52.

59. Котов, М.М. Применение биометрических методов в лесной селекции: учебное пособие /М.М. Котов, Э.П. Лебедева.- Горький: ГГУ, 1977. -120с.

60. Котов, М.М. Засухоустойчивость и быстрота роста сосны в Среднем Поволжье /М.М. Котов //Лесное хозяйство.-1981.-№2.-С.46-49.

61. Котов, М.М. Организация лесосеменной базы. М.: Лесная промышленность, 1982.-136с.

62. Котов, М.М. Сравнительная оценка генотипов в лесных популяциях без смены поколений /М.М. Котов //Доклады АН СССР.-1984.-Т.274,№6.-С.1480-1483.

63. Котов, М.М. Рекомендации по отбору сеянцев сосны обыкновенной для посадки на лесосеменные плантации /М.М. Котов. -Йошкар-Ола: МарПИ, 1987.-13с.

64. Котов, М.М. Внутрипопуляционная изменчивость сосны обыкновенной по признакам засухоустойчивости и роста (на примере Среднего Поволжья): дис. доктора с.-х. наук: 06.03.01/М.М. Котов.-Иошкар1. Ола,1988а.-451с.

65. Котов, М.М. Методические основы селекции сосны обыкновенной в Среднем Поволжье /М.М. Котов // Изв. вузов. Лесн. журн. -1988б.-№3.-С.24-26.

66. Котов, М.М. Наследование поведения адаптивных признаков у сосны обыкновенной /М.М. Котов //Доклады АН СССР. -1988в.-Т.302,№6.-С.1238-1241.

67. Котов, М.М. Гаметическое неравновесие в популяциях сосны обыкновенной /М.М. Котов, В.А. Духарев //Проблемы использования, воспроизводства и охраны лесных ресурсов. Йошкар-Ола: Марийск. Кн. из-во,1989. - С.88-89.

68. Котов, М.М. Водоудерживающая способность хвои как диагностический признак для оценки объектов единого генетико- селекционного комплекса /М.М. Котов, Э.П. Лебедева, Е.В. Прохорова // Изв. вузов. Лесн. журн. -2001.-№3.-С.58-64.

69. Кречетова, Н.В. К вопросу о ранней диагностике наследственных свойств потомства кедра корейского /Н.В. Кречетова //Лесная геоботаника и биология древесных растений. -Тула: Тульский политехи, ин-т, 1980. -С.55-58.

70. Краснобаева, К.В. Динамика прироста в толщину древостоев ельника кисличника в зависимости от климатических факторов /В.В. Красно-баева //Лесоведение1972. -№4. -С. 51 -5 6.

71. Краснобаева, К.В. Динамика в репродукции пихты сибирской на юго-западной границе ее ареала /В.В. Краснобаева //Материалы научной конф. посвящ. столетию со дня рожд. Андрея Петровича Тольского.-Йошкар-Ола, 1974.-С. 101 -108.

72. Крутовский, К.В. Генетическая изменчивость сибирской кедровой сосны Pinus sibirika Du Tour. Сообщение I. Механизмы генного контроляизоферментных систем /К.В. Крутовский, Д.В. Политов, Ю.П. Алтухов //Генетика.-1987.-Т.23,№12.-С.2216-2228.

73. Крутовский, К.В. Межвидовая генетическая дифференциация кедровых сосен Евразии по изоферментным локусам /К.В. Крутовский, Д.В. Политов, Ю.П. Алтухов //Генетика.-1990.-Т.26,№4.-С.694-707.

74. Кублик, В.А. Селекционно-генетические основы создания постоянной лесосеменной базы сосны обыкновенной в Ульяновской области: дис. . канд. с.-х. наук: 06.03.01/В.А. Кублик. Йошкар-Ола, 1999.-231с.

75. Курнаев, С.Ф. Лесорастительное районирование СССР/ С.Ф. Курнаев.-М.:Наука, 1973.-203 с.

76. Кушниренко, М.Д. Физиология водообмена и засухоустойчивости растений /М.Д. Кушниренко, С.Н. Печерская.-Кишенев: Штинца,1991.-306с.

77. Ларионова, А.Я. Применение изоферментов в генетике и селекции лиственницы /А.Я. Ларионова //Всесоюзное совещание по лесной генетике, селекции и семеноводству, 1-4 ноября,г. Петрозаводск. Петрозаводск, 1983.-С.80-81.

78. Лесному семеноводству селекционную основу/В.К. Малкин, Л.С. Хренов, П.И. Чикизов, A.M. Зайцев // Изв. вузов. Лесн. журн. -1980.-№12.-С.26-27.

79. Лир, X. Физиология древесных растений /X. Лир, Г. Польстер, Г.И. Фидлер. М.: Лесн. пром-сть, 1974.-С.231-237.

80. Майсеенок, А.П. Рост культур сосны созданных различным посадочным материалом /А.П. Майсеенок, В.В. Копытов //Лесное хозяйство.-1993.-№3.-С.32-33.

81. Малкин, В.К. Отбор высокоурожайных деревьев лиственницы по комплексу признаков /В.К. Малкин // Изв. вузов. Лесн. журн. -1971.-№5.-С. 157-160.

82. Малкин, В.К. Эффективность раннего отбора маточных деревьев лиственницы при формировании постоянных лесосеменных участков/В.К. Малкин //Генетика, селекция, семеноводство и интродукция лесных пород: сб.науч.тр.-М.,1975.-С.251-255.

83. Мамаев, С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений /С.А. Мамаев.-М. :Наука, 1972.-282с.

84. Мажула, О.С. Влияние комплексных мероприятий на семенную продуктивность сосны обыкновенной / О.С. Мажула //Лесное хозяйство." 1990.- №4.-С. 43.

85. Молотков, П.И. Основные направления исследований по селекции и семеноводству лесных пород в УССР / П.И. Молотков //Всесоюзное совещание по лесной гентике, селекции и семеноводству.- Петрозаводск, 1983.-С.26-27.

86. Молотков, П.И. Стратегия селекции и семеноводства сосны обыкновенной /П.И. Молотков, И.Н. Патлай //Лесная генетика, селекция и физиология древесных растений: материалы междунар. симпозиума, 25-30сентября 1989 г., Воронеж.- М.Д990.-С.9-15.

87. Мольченко, Л.Л. Лесосеменные плантации сосны /Л.Л. Мольчен-ко, В.П. Войтюк //Лесное хозяйство.-1987.-№12.-С.34-36.

88. Мосин, В.И. Исследования по лесной селекции, семеноводству и интродукции в Северном Казахстане /В.И. Мосин, В.В. Шульга //Лесная генетика, селекция и семеноводство.-Петрозаводск: Карелия, 1970.-С. 178-183.

89. Мосин, В.И. Полиморфизм, отбор и испытание сосны в Казахстане /В.И. Мосин, В.В. Шульга, А.И. Бреусова // Всесоюзное совещание по лесной генетике, селекции и семеноводству. Петрозаводск: Карельский фил. АН СССР, 1983.-С.27-29.

90. Накваскина, Е.Н. Влияние интенсивности роста деревьев на семеношение у потомства северных происхождений на ранних этапах репродукции /Е.Н. Накваскина, Т.В. Бедрицкая // Изв. вузов. Лесн. журн. -2000. №1.-С.46-51.

91. Ненюхин, В.Н. Рост и плодоношение клонов сосны на плантации первого порядка /В.Н. Ненюхин // Лесное хозяйство.-1997.-№2.-С.36-38.

92. Ненюхин,В.Н. О семеноводстве сосны обыкновенной //В.Н. Ненюхин, В.А. Кублик, А.В. Николаев //Лесное хозяйство.-1998.-№2.-С.36.

93. Никитенко, В.Ф. Повышение семеношения сосны на лесосемен-ных участках путем обогащения почвы туками /В.Ф. Никитенко, А.И. Сидор //Лесное хозяйство.-1990.- №12.- С.21.

94. Орленко, Е.Г. Селекционный фонд сосны и ели в Белорусии /Е.Г. Орленко, В.Ф. Щвец//Лесное хозяйство.-1968.-№2.-С.48-51.

95. Орленко, Е.Г. Методы ранней диагностики при оценке наследственных свойств плюсовых деревьев /Е.Г. Орленко.-М., 1971.-44с.

96. Орленко, Е.Г. Прогнозирование эффективности селекции при размножении плюсовых деревьев сосны и ели/Е.Г. Орленко //Лесное хозяйство.-1972.-№ 1 .-С.З 5-3 8.

97. Орленко, Е.Г. Генетико-селекционная оценка плюсовых насаждений сосны/Е.Г. Орленко //Лесное хозяйство.-1973.-№2.-С.39-41.

98. Орнатский, А.Н. Обогащение лесных ресурсов Республики Мордовия посредством интродукции лиственницы сибирской: дис. . канд. биол. наук:03.00.32 /А.И. Орнатский.-Йошкар-Ола,2002.-223с.

99. Осипова, И.Н. Селекционная оценка потомств лесосеменных плантаций сосны обыкновенной в Центральной лесостепи: автореферат дис. . канд. с.-х. наук:06.03.01 /И.Н. Осипова.-Воронеж,2002.-22с.

100. Основные итоги работы института по селекции хвойных по-род/А.А. Высоцкий, Е.А. Пугач, Е.В. Титов, Р.Г. Шеверно-жук//Генетика и селекция — на службе лесу: материалы междунар. науч. -практ. конф., 28-29 июня, 1996г., Воронеж.-Воронеж,1997.-С.135-143.

101. Пааль, X. О некоторых признаках шишек из вегетативных семенных плантаций сосны /Х.Пааль //Лесоводственные исследования. -1985.-Т.20.-С.11-26.

102. Панина, Н.Б. Оценка генетических качеств деревьев сосны на объектах ПЛСБ /Н.Б. Панина, В.К. Малкин // Лесное хозяйство.-1990.-№2.-С.45-47.

103. Петров, С.А. Принципы генетической оценки плюсовых деревьев /С.А. Петров // Лесное хозяйство.-1978.-№1.-С.75-77.

104. Петров, С.А. Изменчивость размеров и формы шишек в клоновой популяции сосны обыкновенной /С.А. Петров // Селекция и семеноводство хвойных.- Воронеж: ЦНИИЛГиС,1987.-С.34-40.

105. Пихельгас, Э.И. Вегетативные семенные плантации в Эстонии /Пихельгас Э.И.//Лесное хозяйство.-1968.-№2.-С.51-55.

106. Погорелова Р.Ф. Оценка засухоустойчивости тополей по выходу электролитов из листьев /Р.Ф. Погорелова // Генетика и селекция на службе лесу: материалы междунар. науч.-практ.конф.,28-29 июня 1996г., Воронеж.-Воронеж:ЦНИИЛГиС, 1997.-С.105-107.

107. Поджарова, З.С. Селекционное значение экологической изменчивости сосны обыкновенной в Белорусии /З.С. Поджарова // Всесоюзное совещание по лесной генетике, селекции и семеноводству. Петрозаводск: Карельский фил. АН СССР, 1983.-С. 164-166.

108. Полиморфизм популяций сосны обыкновенной по сцепленным локусам эстераз /Л.Ф. Правдин, Ю.П. Духарев, Л.А. Животовский, Л .Я. Полозова//Докл. АН СССР. 1982.-Т.262,№4.-С.998-1000.

109. Полозова, Л .Я. Сравнительное исследование двух популяций сосны обыкновенной/ Л.Я. Полозова, Г.А. Абатурова //Лесоведение.-1976.-№5.-С.40-45.

110. Полозова, Л.Я. Исследования изоинзимных спектров как метод изучения структуры популяций древесных пород: обзор /Л.Я. Полозова //Научные основы селекции хвойных пород.-М.:Наука,1978.-С.111-114.

111. Полозова, Л.Я. Изменчивость ферментов эстераз в двухъярусной популяции сосны обыкновенной / Л.Я. Полозова, В.А. Духарев //Лесоведение.-1978.-№5 .-С.З 0-3 5.

112. Полозова, Л.Я. Сравнительное изучение изоинзимов эстераз у ели Picea abies (L.) kaks-S.Ly/Л.Я. Полозова, И.В. Санина //Научные основы селекции хвойных пород.-М.:Наука, 1978.-С. 115-121.

113. Полозова, Л.Я. Биохимический полиморфизм в двухъярусной популяции сосны обыкновенной /Л.Я. Полозова, Л.Ф. Правдин, В.А. Духарев //Доклады АНСССР." 1981 .-Т. 1 ,№3 .-С.778-781.

114. Попов, В.Я. К сравнительной оценке роста потомства плюсовых деревьев и популяций ели /В.Я. Попов // Всесоюзное совещание по лесной генетике, селекции и семеноводству.- Петрозаводск:Карельский филиал АН СССР, 1983.-С.94-96.

115. Почвенно-географическое районирование СССР (в связи с сельскохозяйственным использованием земель). М.: Изд-во АН СССР, 1962. - 422с.

116. Правдин, Л.Ф. Половой диморфизм у сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.)/ Л.Ф. Правдин //Тр. /Ин-т леса АН СССР.-1950.-Т.З.-С.121-141.

117. Прохорова, Е.В. Анализ потомств плюсовых деревьев сосны обыкновенной и ели европейской в Среднем Поволжье: дис. . канд. с.-х. наук:06.03.01 /Е.В. Прохорова.-Йошкар-Ола, 1996.-215с.

118. Пугач, Е.А. Цветосеменные формы у сосны обыкновенной /Е.А. Пугач //Генетика, селекция, семеноводство и интродукция лесных пород: Сб.научтр.-Воронеж,1976.-Вып.З.-С.30-33.

119. Рогозин, А.В. Селекция сосны обыкновенной на постоянных лесосеменных участках в Пермской области: автореф. дис. . канд. с.-х. наук /А.В. Рогозин.-Свердловск,1986.-20с.

120. Рогозин, А.В. К вопросу об отборе урожайных деревьев сосны обыкновенной/А.В. Рогозин // Изв. вузов. Лесн. журн. -1978.-№6-С.8-11.

121. Рогозин, А.В. Объем выборки при изучении выхода семян из шишек сосны обыкновенной /А.В. Рогозин // Лесное хозяйство.-1987.-№12.-С.41-43.

122. Рогозин, А.В. Семеношение сосны обыкновенной на постоянных участках и рост потомств /А.В. Рогозин // Лесоведение.-1989.-№6.-С.29-35.

123. Роне, В.М. Селекционная оценка потомств ели и сосны /В.М. Роне, Я.Э. Кавац, И.И. Бауманис //Лесоведение.-1976.-№5.-С.30-38.

124. Роне, В.М. Наследование некоторых признаков и свойств в вегетативном и генеративном потомстве ели обыкновенной /В.М. Роне //Материалы научной конференции по вопросам лесного хозяйства. Секция генетике и селекции.-Пушкино,1970.-С.60-63.

125. Роне, В.М. Генетический анализ лесных популяций /В.М. Роне.-М.:Наука, 1980.-160с.

126. Роне, В.М. Генетические основы селекции ели для плантационного лесовыращивания /В.М. Роне //Всесоюзное совещание по лесной генетики, селекции и семеноводству. Петрозаводск: Карельский филиал АН СССР, 1983.-С.96-98.

127. Рубцов, В.И. Изменчивость цветения и семеношения сосны обыкновенной в культурах /В.И. Рубцов // Лесная геоботаника и биология древесных растений.-Тула: Тульский политехи. Ин-т,1980.-С.105-108.

128. Рудаков, В.Е. О причине усыхания сосны в Бузулукском бору /В.Е. Рудаков //Экология.-1974.-№3.-С.89-90.

129. Савченко, А.И. Качество семян привитых деревьев сосны обыкновенной /А.И. Савченко // Изв. вузов. Лесн. журн. -1979.-№11.-С.28-30.

130. Северова, А.И. Семеношение привитых хвойных пород /И.А. Северова //Лесное хозяйство.-1968.-№2.-С.58-61.

131. Селекционное семеноводство сосны обыкновенной в Сибири /В.В. Тараканов, В.П. Демиденко, Я.Н. Ишутин, Н.Т. Бушков. Новосибирск: Наука,2001.-229с.

132. Семериков, Л.В. Структура изменчивости аллозимных локусов в популяциях сосны обыкновенной /В.Л. Семериков, А.В. Подогас, А.В. Шурхал //Экология.-1993 .-№3 .-С. 18-25.

133. Стадницкий, Г.В. Об учете и прогнозировании урожаев семян хвойных пород /Г.В. Стадницкий, Г.М. Сметанин // Изв. вузов. Лесн. журн. -1985.-№ 1 -С.22-27.

134. Тараканов, В.В. Пыльцевая продуктивность лесосеменных плантаций сосны /В.В. Тараканов // Лесное хозяйство.-1999.-№2.-С.39-40.

135. Типы деревьев сосны по росту в высоту и их значение в семеноводстве /М.М. Котов, Л.И. Котова, Э.П. Лебедева, Е.И. Шведов // Изв. вузов. Лесн. журн. -1977.-№6.-С.23-27.

136. Титов, Е.В. Продуцирование и прорастание пыльцы у деревьев кедра сибирского различных половых форм /Е.В. Титов //Лесная геоботаника и биология древесных растений. Тула: Тульский политехи, унт, 1980.-С.142-128.

137. Титов, Е.В. Роль биоэкологических факторов при гибридизации кедра сибирского /Е.В. Титов // Селекция и семеноводство хвойных: Сб.науч.тр.-Воронеж:ЦНИИЛГиС, 1987.-С.48-54.

138. Титов, Е.В. Селекция кедра сибирского на семенную продуктивность /Е.В. Титов //Генетика и селекция на службе лесу: материалынауч.-практ.конф., 28-29 июня 1996г.,Воронеж.-Воронеж:ЦНИИЛГиС, 1997.-С.202-208.

139. Ткаченко, А.Н. Репродуктивная способность клонов сосны на лесосеменной плантации Брянской области /А.Н. Ткаченко //Лесное хо-зяйство.-2001 .-№ 1 .-С.3 8-39.

140. Ткаченко, А.Н. Изменчивость пыльцы сосны обыкновенной на лесосеменной плантации в Брянском округе зоны широколиственных лесов/ А.Т. Ткаченко, Е.Н. Самошкин // Изв. вузов. Лесн. журн. -2001.-№4.-С.23-27.

141. Указания по лесному семеноводству в Российской Федерации. -М.: ВНИИЦ лесресурс,2000.-197с.

142. Урмаков, Г.Н. Оценка, районирование и воспроиводство лучших генотипов сосны обыкновенной: дис.канд. с.-х. наук: 11.00.11 /Т.Н. Урмаков.-Йошкар-Ола, 2000.-131с.

143. Урмаков, Г.Н. Теория и практика районирования и семеноводства сосны /Т.Н. Урмаков, М.М. Котов.- Чебоксары, 1999.-168с.

144. Фабричный, Б.И. Биология цветения и семеношения сосны обыкновенной на клоновых лесосеменных плантациях в ЦЧР: автореферат дис.канд. биол. наук/Б.И. Фабричный.-Воронеж, 1987.-24с.

145. Фрис, С.Т. Отбор и селекция сосны обыкновенной в Нидерландах /С.Т. Фрис //Лесная генетика, селекция и физиология древесных растений: материалы междунар. симпозиума, 25-30 сентября 1989г., Воро-неж.-М., 1990.-С. 19-24.

146. Хазова, И.И. Развитие репродуктивных структур сосны обыкновенной в связи с режимом опыления на семенных плантациях /И.И. Хазова // Селекция и семеноводство хвойных пород. Воронеж: ЦНИИЛ-ГиС,1987.-С.92-102.

147. Харина, А.А. О вероятности самоопыления у сосны обыкновенной /А.А. Харина //Лесное хозяйство.-1979.-№4.-С.32-33

148. Хиров, А.А. Влияние размеров маточных деревьев на рост привоев сосны /А.А. Хиров //Лесное хозяйство.-1972.-№1.-С.38-41.

149. Чернодубов, А.И. Информативность некоторых признаков сосны обыкновенной при изучении структуры популяций /А.И. Чернодубов // Изв. вузов. Лесн. журн. -1992.-№6.-С.30-33.

150. Чернодубов, А.И. Популяционная структура сосны обыкновенной в островных борах юга Русской равнины / А.И. Чернодубов //Тез. Междунар. науч. конф. «Развитие научного наследия И.И. Вавилова».-Саратов: Саратов, гос. с.-х. акад.,1997.-С. 33-35.

151. Чистяков, А.Р. Типы лесов Марийской АССР (и сопредельных районов) /А.Р. Чистяков, А.К. Денисов. Йошкар-Ола: Марийск. кн. изд-во, 1959.-74с.

152. Чудный, А.В. О сроках испытания в селекционно семеноводческих целях потомства деревьев сосны обыкновенной /А.В. Чудный // Исследования по лесному семеноводству и выращиванию посадочного материала хвойных пород.-М.,1983.-С.З-8.

153. Чудный, А.В. Качество урожая семян сосны на лесосеменной плантации высокой смолопродуктивности /А.В. Чудный, Л.В. Харина // Лесное хозяйство.-1980.-№ 11 .-С.32-33.

154. Чудный, А.В. Влияние прививки на качество шишек и семян со-сны/А.В. Чудный, Г.Д. Воробьева // Лесное хозяйство.-1984.-№1.-С.40-42.

155. Чудный, А.В. О путях создания семенной базы лиственницы польской в Подмосковье/А.В. Чудный, М.Н. Новиков, С.В. Шувалов // Изв. вузов. Лесн. журн. -1986.-№3.-С.5-7.

156. Шашко, Д.И. Агроклиматическое районирование СССР /Д.И. Шашко.-М.: Колос, 1967.-335с.

157. Шеверножук, Р.Г. К вопросу о раней селекционной оценке продуктивности клонов сосны обыкновенной/Р.Г. Шеверножук // Генетика, селекция, семеноводство и интродукция лесных пород: Сб.науч.тр. -Воронеж, 1976.-Вып.З.-С.34-40.

158. Шеверножук, Р.Г. Оценка потенциальной засухоустойчивости некоторых сортов тополей с помощью биофизических тестов/Р.Г. Шеверножук // Лесная геоботаника и биология древесных видов. Тула: Тульский политехи. ин-т.1980.-С.140-142.

159. Шеверножук, Р.Г. Испытание полусибсов сосны в фоновом питомнике /Р.Г. Шеверножук, Ю.А. Ломовских, А.А. Хиров //Селекция и семеноводство хвойных.-Воронеж:ЦНИИЛГиС, 1987.-С.5-16.

160. Шульгин, В.А. Семеноводство хвойных пород / В.А. Шульгин.-Сыктывкар:Коми кн. изд-во, 1968.-76с.

161. Шурхал, А.В. Филогенетический анализ рода Pinus по аллозим-ным локусам, генетическая дифференциация подродов /А.В. Шурхал,

162. А.В. Подогас, JI.A. Животовский // Генетика.-1991.-Т.27,№7.С.1193-1205.

163. Шутяев, A.M. Географические культуры сосны обыкновенной /A.M. Шутяев // Лесная генетика, селекция и физиология древесных пород: материалы междунар. симпозиума, 25-30 сентября 1989г., Воронежем., 1990.-С.25-33.

164. Шутяев, A.M. Биоразнообразие лесных видов: вопросы селекции и семеноводства /A.M. Шутяев //Генетика и селекция на службе лесу: материалы междунар.науч.-прак.конф., 28-29 июня 1996г., Воронеж.-Воронеж: ЦНИИЛГиС, 1997.-С.254-259.

165. Dorman, K.W. The genetics and breeding of southern pines /K.W. Dorman //Agriculture Hand book U.S. Dep.Agr.Forest Serv.-1976.- №471.-P.407

166. Rohmeder, E. Das problem der Erkenn barkeit ubir durchsinittlecher Wuchsveranlangung am Phanotyp der Mutterbaume /Е. Rohmeder //Forestwiss СЫ.-1961.-№11-12.

167. Rohmeder,E. Praktische Anwendung smoglichkeiten forstgenetischer Forschungesergebnisse /Е. Rohmeder//Schweiz. Forstwese.-1961.-№l.

168. Rohmeder,E. Beziehungen zwischen Frucht- bzw. Samenerzeugunf und Holzerzeugung der Waldbaume/E. Rohmeder //Allg. Forstzeitschrift.-1967.-Bd.22, №3.-S.33-39.

169. Lucke, H. Sinbgute Phaenotypen bessere Vererber als schlechte / H. Lucke//Silvae genet.-1963/- №12.

170. Campbell, R.K. Genetic variability in juvenile heightgrowth of Dougias /R.K. Campbell// Silvae genet.-1972.- №3-4.

171. Haley Progress in the application of tree breeding in our planted forest Austral //Forestru.-1960.- №1.

172. Ehrenberg, C.E. Parent- progeny rebationship in scots Pine (Pinus silvestris L.) /С.Е. Ehrenberg // Stud. Forest.Suec.-1966.- №40.

173. Lindgren, D. Progeny testing/D.Lindgren //Genetic of Scots Pine.-Bedapest.-1991 .-P. 191 -204.

174. Blake, J.I. A dynamic simulation of iobiolly Pine (Pinus taeda L.) seedling establishment lesed upun carbon and water balances /J.I. Blake //Can. J. Forest Res.-1988.- №7.-S.833-850.

175. Maune, M.B. Ydentificacion of drought- specific clones in jack Pine seedlings induced during drought conditioming /М.В. Maune, J.R.Coleman, E. Blumwald //Plant Physiol.-1994.- №1.-S.109.

176. Rauticainen, P. The effet of environmental and genetic factor on the phenotype of Pine in a seed archara in North Karelia /Р. Rauticainen //Silvae Fenn.-1971.-vol.5,№4.-P.336-349.

177. Worral, J. Proveranceand clonal variation in phenology and wood propetties of Norway spruce /J. Worral //Silvae genet.-1975.-Vol.24,№1.-P.2-5.

178. Palmberg, C. Estimating of heritability in progenies of open pollinatea plus trees os Pinus sylvestris /С. Palmberg // Silvae fenn.-1970.-Vol.4, №3.-P.202-218.

179. Hari, P. Further development of the dunamic growth model of plant hinght growth /P.Hari, M.Leikola //Flora.- 1974.-Vol. 163, №5.-P.357-370.

180. Eriksson, G. Flovering in clone trial of Picea abies Korst/ G. Eriksson, A. Johnsson, D. Lindgren //Stud. Forest.suek.-1973.- №110.-44p.

181. Jeffers, R.M. Parent progeny growth correlation in White spruce /R.M. Jeffers //Proc.llth. Meeting Commiss. Forest Tree Breed. Canad.-1970.-P.213-221.

182. Характеристика плюсовых деревьев сосны обыкновенной

Информация о работе

Шейкина, Ольга Викторовна
кандидата сельскохозяйственных наук
Йошкар-Ола, 2004
ВАК 06.03.01

Диссертация

Селекционно-генетическая оценка плюсового генофонда сосны обыкновенной Чувашской Республики - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы