Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Анализ потомства плюсовых деревьев сосны обыкновенной и ели европейской в Среднем Поволжье

ВАК РФ 06.03.01, Лесные культуры, селекция, семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Анализ потомства плюсовых деревьев сосны обыкновенной и ели европейской в Среднем Поволжье"

Р Г Б ОД

На правах рукописи

2 5 НОЯ 1338

Прохорова Елена Валерьевна

АНАЛИЗ ПОТОМСТВА ПЛЮСОЕЬК ДЕРЕВЬЕВ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ II ЗЛИ ЕВРОПЕЙСКОЙ В СРЕДНЕМ ПОВОЛЖЬЕ

06.03.01 - "Лесные культуры, селекция,.семеноводство"

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Йошкар - Ола - 1996

Работа выполнена на кафедре лесной селекции, недревесных ресурсов леса и биотехнологии и в Ботаническом саду Марийского государственного технического университета •■ • ■ "•*■•;

Научный руководитель - доктор сельскохозяйственных наук, профессор , заслужнный деятель науки Республики Марий Эл, академик МАН ВШ Котов М.М.

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук, профессор Титов Е.В.

кандидат сельскохозяйственных наук, доцент Карасева М.А.

Ведущая организация - Комитет по лесному хозяйству Республики Марий Эл

Защита состоится >> ЛС 1996г.

в часов на заседании диссертационного совета Д 064.30.01

при Марийском государственном техническом университете по адресу: 424024, Республика Марий Эл, г.Йошкар-Ола, пл. Ленина, 3.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Марийского государственного технического университета

Отзывы на автореферат в двух экземплярах с заверенными подписями просим присылать ученому секретарю диссертационного совета Д 064.30.01.

Автореферат разослан « /5 >> Н 1996г.

Ученый секретарь . диссертационного совета кандидат сельскохозяйственных наук, доцент

К.К.Калинин

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальности таны. Роль лесов России постоянно возрастает не только а обеспечении потребностей страны в древесине, но, что особенно важно, в поддержании экологического равновесия на территории страны и в мире. Это обусловливает необходимость сохранения и воспроизводства лесоз путем создания лесных культур и естественного возобновления леса с использованием семян с улучшенными наследственными качествами . Одной • из главных задач в лесовосстансвлении является создание единого по стране генетико-селекционного комплекса (ЕГСК) с целью генетического улучшения и сохранения биологического разнообразия лесов (Мякишев, 1995) . Для выполнения этой программы необходимо дальнейшее создание объектов ЕГСК, в том числе клоновых архивов и лесосеменных плантаций. Для ускорения работ по испытанию клонов для закладки ЛСП II порядка необходима разработка новых и апробация имеющихся методов ранней диагностики. Все это определяет актуальность и народнохозяйственную значимость темы диссертации.

Цепь и загачи исследования. Цель исследования заключалась в анализе адаптивных свойств потомства плюсовых деревьев сосны обыкновенной и ели европейской для прогноза их элитности.

Осиовттч задачи исслаясвавия г

1. Проанализировать соответствие плюсовых деревьев, включенных в государственный реестр, требованиям "Основных положений по лесному семеноводству в Российской Федерации" (1994);

2. Изучить закономерности изменчивости роста потомства плюсовых деревьев в зависимости от их географического происхождения, лесорастительных условий и индивидуальных особенностей, а также взаимодействия генотипов со средой;

3. Выявить влияние географического происхождения, эда-фических условий и индивидуальных особенностей плюсовых деревьев на устойчивость клонового и семенного потомства поо-тив обезвоживания;

4. Изучить связи между степенью засухоустойчивости и интенсивностью роста в высоту у потомства плюсовых деревьев.

Наичная новизна. Для изучаемого региона впервые дан анализ количественных показателей отобранных плюсовых деревьев сосны и ели и их соответствие существующим требованиям. Установлены закономерности географической, графической изменчивости роста и водоудерзкивакяцей способности (ВУС) хвои клопового и семенного потомства плюсовых деревьев сосны и ели. Установлена обратная корреляция между скоростью водоотдачи у хвои и ростом вегетативного к семенного потомства.

Практическая ценность. Создано 11,9 га архивных клоно-вых плантаций сосны обыкновенной и 6 га ели европейской. Апробирован метод ранней диагностики М.М.Котова (1S87) быстроты роста и засухоустойчивости применительно к оценке кло-нового и семенного потомства плюсовых деревьев.

Личное участие азтора. Автором составлена программа, методика исследований, заложены архивы клонов сосны и ели, собран и обработан экспериментальный материал, проведен его анализ, сделаны обобщения и выводы.

Выражаем благодарность сотрудникам кафедры лесной селекции, недревесных ресурсов и биотехнологии МарГТУ, принимавших участие в создании опытных объектов, а также сотрудникам НИИЛГиСа, Кировской лесосеменной лаборатории НИИЛГиСа и управления лесного хозяйства Республики Мордовия за возможность изучения их объектов.

На защиту выносятся следующие основные положения :

- закономерности изменчивости кленового и семенного потомства плюсовых деревьев сосны и ели по росту;

- закономерности изменчивости клонового и семенного потомства плюсовых деревьев сосны и ели по устойчивости против обезвоживания;

- взаимосвязь ' между устойчивостью потомства плюсовых деревьев сосны и ели против обезвоживания и роста в высоту.

Апробация работы. Основные результаты исследования доложены, обсуждены или опубликованы в материалах: республиканских конференций "Проблемы использования, воспроизводства и охраны лесных ресурсов" (Йошкар-Ола, 1989), "Проблемы леса и охраны природы в Республике Марий Эл" (Йошкар-Ола, 1992), всесоюзных конференций "Проблемы рационального использования, воспроизводства и экологического мониторинга лесов"

(Свердловск, 1991), "Охрана лесных экосистем и рациональное использование лесных ресурсов" (Москва, 1991); "Интродукция, акклиматизация, охрана и использование растений з степной зоне" (Самара, 1992); всероссийских конференций "Восстановление, выращивание и комплексное использование сосновых лесов России" (Йошкар-Ола, 1995); "Интенсификация выращивания лесопосадочного материала" (Йошкар-Ола, 1996); научной сессии Координационного совета России по современным проблемам древесиноведения "Современные проблемы древесиноведения" (Йошкар-Ола, 1996); международной конференции молодых ученых "Проблемы лесной биогеоценологии и методологические основы их решения" (Йошкар-Ола, 1992) . По материалам диссертации опубликовано 13 научных работ.

Структцра и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, списка использованной литературы, одного приложения. Общий объем диссертации 215 страниц, в том числе 68 таблиц, 21 рисунок. Список литературы включает 206 наименований, з том числе зарубежных - 5.

1. Природные условия района исследования

По лесорастительному районирования (Курнаез, 19 73) в Среднем Поволжье выделяют три лесораститяльных зоны; таежная (подзона южной тайги), смешанных лесов и лесостепная.

Среднее Поволжье - это часть обширной Русской равнины, характеризующейся умеренно континентальным климатом. Средняя годовая температура на территории положительная, самый теплый месяц - июль (17-22 °С) и холодный - январь (-11,2 -16,0 °С). На большей части Среднего Поеолжья (юго-западная, центральная, восточная) годовая сумма осадков составляет 400-500 мм, на северо-западе и севере - 500-600 мм. Большая часть рассматриваемой территории относится к зоне достаточного увлажнения. В то же время республики Мордовия, Чувашия, :1арий Эл и Удмуртия относят к зоне с неустойчивым увлажнением, так как нередко испарение превышает количество выпаваих эсадков. Кроме того, осадки выпадают неравномерно по времени л по территории, особенно а весенне-летний период, что приводит к засухам, повторяющимся 3 раза за десять лет.

Лесные почвы региона обладают оптимальными лесорасти-тельными свойствами и обеспечивают произрастание высокопродуктивных древостоев главных лесообразуищих пород (Газизуллин, 1993).

2. Объекты, методика и объем исследования

Исследования проводились с 1990 по 1995 годы на архивных плантациях сосны и ели, созданных в Учебном лесхозе Республики Марий Эл (УНПК ЛП), а также научных и производственных объектах в Республике Мордовия, Воронежской, Нижегородской, Ульяновской, Кировской областей.

Архивные клоновые плантации сосны обыкновенной и ели европейской создавались прививкой на производственные культуры. В архивы клонов сосны вводилось вегетативное потомство плюсовых деревьев из Приволжского песосеменного района и районов поставщиков семян в него: республик Марий Эл, Мордовия, Чувашия, Нижегородской, Кировской, Ульяновской областей. Черенки для создания архива клонов ели заготавливались с плюсовых деревьев или маточных плантаций республик Марий Эл, Удмуртия, Кировской, Нижегородской областей, входящих е Ветлужский лесосеменной район или являющихся поставщиками семян в него. На архивах"представлено 246 клонов сосны и 55 ели, каждый в 3-15 повторностях.

Общей методологической основой исследования явилась группировка.генотипов по внутривидовым таксонам. Клоны для создания архивных плантаций, а также на изучаемых научно-производственных объектах подбиралось с учетом географического, популяционного и лесотипологического признаков.

■ На архивных плантациях был принят стационарно-динамический метод, заключающийся в наблюдении в течении 1990-95 годов за приживаемостью и ростом привитых растений. На остальных объектах у клонового и семенного потомства замерялись высоты и приросты высоты. Всего произведено более 26 тысяч замеров этих параметров.

В качестве второго критерия для оценки клонового и семенного потомства сосны и ели использовали водоудерживающук способность (ВУС) хвои. На всех изучаемых объектах со всех

клонов н полусибсового потомства отбирались образцы хвои. ВУС определялась по методике М.М.Котова (1987, 1995). Всего отобрано более 2,3 тысяч образцов и выполнено более 10 тысяч их взвешиваний.

Необходимое количество наблюдений принималось по установленному коэффициенту варьирования при уровне вероятности (Р=0,95). Для оценки достоверности применяли критерии Сть-юдента, Фишера (Лакин, 1974,- Котов, Лебедева, 1977). Все данные обработаны методами корреляционного анализа (Дворецкий, 1977;. Соколов, Черных, 1Э90) , одно- и двухфактсрногс дисперсионного анализа (Котов, Лебедева, 1977), вычислены ранговые коэффициенты Спирмэна (Лакин, 1974), коэффициенты наследуемости в широком смысле Н^ в клонозых популяциях, методами дисперсионного анализа и фоновых признаков (Котов, Лебедева, 1977; Рокицкий, 1978).

3. Анализ плюсовых деревьев сосны и ели, включенных в государственный реестр

Зарубежными и отечественными учеными установлено, что культуры, созданные посадочным материалом из генетически улучшенных семян, превосходят по Еысоте контроль в среднем эт S до 20% (Орленко, 1972; Молотков, 1978; Пирагс, 1935; /русов, Демиденко и др., 1986; Ефимов, 1987; Долголиков. 1988,- Поджарова, 1988; Семенов, Проказин, 1990; Веняляйнен, 1990; Фрис, 1990; Мордась, Раевский, 1991; Sindelar, 1992), эолее устойчивы к неблагоприятным факторам (Прилуцкая, 1970; \нврюшкявичене, 1978). В то же время есть исследования, по зеэультатам которых потомство плюсовых деревьев растут на ;розне контроля (Ворончихин, Видякин и др., 1991). Одну из тричин снижения эффективности плюсовой селекции -А.А.Хиров Í1983), В.П.Демиденко, В.В.Тараканов и др. (1991), А.М.Шутя: ;в (1995) видят в снижении требований к отбору плюсовых деревьев по количественным показателям. В связи с этим возни-;ает необходимость анализа соответствия количественных показателей отобранных плюсовых деревьев, которые использованы 1ля создания архивов клонов в Республике Марий Эл, требова-шям, изложенным в "Основных положениях по лесному семено-

водсгву в Российской Федерации" <1994), а также соответствия их принципам лесосеменногс районирования.

Поскольку черенки сосны и ели заготовлены в Приволжском и Ветлужском лесосеменных районах, куда входит республика - Марий.Эл или районов поставщиков семян в них, то все представленные плюсовые деревья соответствуют принципам лесосеменногс районирования.

Плюсовые деревья отобраны в насаждениях преимущественно I и Ха классов бонитета, сосны - 66,3%, ели - 60,0%.

Преобладающая часть деревьев отобрана в спелых и приспевающих насаждениях 83,2% у сосны и 82,5% у ели. Остальные деревья ели отобраны в средневозрастных, у сосны в перестойных насаждениях.

Плюсовые деревья ели отобраны, в основном, в зеленомош-ных и сложных ельниках, которые являются преобладающими типами в Республике Марий Эл (Данилов, 1956) . 75% клонов сосньт представлены в архивной клоновой плантации преимущественно из ТЛРУ В2, С2. Крайне мало представлено деревьев из мшисто-лишайниковых типов (А^), хотя в республике эти Типы составляют 15% (Данилов, 1956).

Габитуальные показатели плюсовых деревьев сильно варьируют, указывая на различную энергию роста. Отвечают требованиям отбора по количественным показателям по сосне 39,2%, по ели - 82,5% деревьев. Среди них выделяется группа сосен (4,0%) и елей (43,8%), имеющих максимальные превышения количественных показателей (по высоте > 15%, по диаметру > 50%). По исследования А.А.Хирова (19 83) потомство только таких деревьев отличается повышенной энергией роста.

4. Рост потомства плюсовых деревьев сосны и ели

На рост ¡слонового и семенного потомств плюсовых деревьев оказывают влияние многочисленные факторы.

Рост географических прививок тесно связан с климатическими факторами района заготовки черенков или семян (Прока-зин, Богачев, 1975,- Уварова, 1981; Котов, 1989; Гут, Криниц-кий и др., 1991). Рядом исследователей'выявлены значительные различия а росте семей из разных популяций (Анвриахявичене,

Раманаускас, 19 81; Габрилавичюс;, 19 83, Молотков, Патлай, 1990; Зд.пае1аг, 1993) . Установлено влияние на рост полусиб-сов типов лесорастительных условий (Патлай, 1964; Гайлис, 1973; Этзерк, 1981; Андрюшкявичене, Рилишкис, 1988; Котов, Котова, 1989). Отмечается индивидуальная изменчивость роста вегетативного и семенного потомства плюсовых деревьев сосны и ели (Прилуцкая, 1970; Березин, Коробко и др., 1974; Гайлис, 1974; Лихельгас, 1974; Шеверкожук, Исаков и яр., 1576; Малкин, Хренов и др., 1980; Пааль, 1981; Андрюшкявичене, 1383; Хиров, 1983; Макцевич, Сероглазова, 1988; Мордась, Раевский, 1991; Лраган, 1992) .

Рост 17-летних географических прививок сосны обыкновенной, представленных клонами из разных лесосеменных районов, изучался а лесхозах - Учебном Республики Марий Эл, Петрозаводском Республики Карелия, Сиверском Ленинградской области, 3-летних в Семилукском питомнике Воронежской области. Лучшим ростом характеризуются географические прививки в Республике Марий Эл, высота достигла 6,7-9,0 м, в Ленинградской области - 5,2-6,5 м, в Республике Карелия - 3,4-4,0 м, в Воронежской области - 1,3-2,9 м. Местные клоны на всех плантациях выше. Интенсивность роста остальных тем меньше, чем больше расстояние между плантацией географических прививок и местом произрастания маточных деревьев.

Зависимость роста клонов от географического происхождения в большей степени выражена на Семилукском питомнике Воронежской области. Достоверные различия установлены между высотой воронежских и ленинградских, воронежских и карельских, воронежских и архангельских клонов. географическое происхождение клонов здесь обусловливает 12% изменчивости высоты прививок. Влияние этого фактора уменьшается и становится недостоверным на географических прививках в Республике Марий Эл.

На архивной клоновон плантации в Республике Марий Эл представлены потомства плюсовых деревьев сосны из одного ле-сосеменного района или районов поставщиков семян (табл.1). Средняя высота 5-летних клонов варьирует от 1,45 до 1,64 м. Высота клонов из Нижегородской, Кировской, Ульяновской областей и Республики Мордовия достоверно не отличается от

Таблица 1

Высота клонов из областей и республик одного лесосеменного района

Географическое происхождение привоя (область, республика) х ± м С, 1 Р, % 1 от 1

1. Марий Эл 1,56 ± 0 06 26 1 2 8 -

2. Нижегородская 1, 64 ± 0 03 28 0 1, 2 1,2

3. Кировская 1,47 £ 0 04 27 8 1, 6 1,3

4. Мордовия 1,45 ± 0 05 24 8 3, 7 1,3

5, Ульяновская 1,56 + 0, 05 30 9 3, 3 -

высоты местных (марийских) клонов, также нет достоверных различий по высоте между ними.

На клановой плантации в Кировской области изучено потомство двух разных популяций ели из двух'лесхозов. К моменту обследования у 11-летних клонов высота варьировала от 3,9 до 6,2 м. В одной популяции высота клонов составила 5,3 м, в другой - 4,8 м. Высота клонового потомства двух популяций достоверно различается при 5% уровне значимости.

Клоновое потомство плюсовых деревьев сосны из разных типов лесорастительных условий имеет неодинаковые показатели роста. Клоны на лесосеменной плантации Республики Мордовия из сосняка чернично-брусничникового (В2) растут достоверно лучше, чем клоны деревьев из сосняков брусничниково-мшистого (&2) и дубово-разнотравного (В2е2). На архивной плантации в Республике Марий Эл клоновое потомство плюсовых деревьев из А2, Аз имеют высоту 1,54 м, из В2, В3, С2 - 1,65 м. Влияние типов лесорастительных условий деревьев на рост клонового потомства достоверно на 1% уровне значимости. Но доля влияния этого фактора незначительна и составляет 2,4%.

Более существенные различия по высоте выявлены между клонами внутри каждого географического района, одного типа лесорастительных условий, обусловленные индивидуальными особенностями клонов. Высота 6-летних прививок сосны на архивной плантации в Республике Марий Эл варьирует значительно. Лимиты высоты составляют от 1,1 до 2,8 м, то есть максималь-

ная высота превышает минимальную больше, чем в 2,5 раза. Изменчивость признака большая и составляет 24-31%.

Величина текущих приростов в первые два года после прививки небольшая и ее изменчивость в значительной степени обусловлена характером срастания. В последующие годы величина прироста увеличивается и варьирует от 4 до 54 см в 1932, от 4 до 65 см в 1993, от 2 до 65 см в 1995 году. Наблюдается общая тенденция - увеличение приростов с возрастом. Но эта тенденция нестабильна и обусловливается неодинаковыми погодными условиями в период роста и индивидуальным характером реагирования клонов. Как жаркая и сухая, так и влажная и холодная погода периода роста приводит к резкому снижению приростов у прививок. Клоны сосны и ели неоднозначно реагируют на нетипичные погодные условия (рис.) . Текущий прирост ели на 49,6% обусловлен индивидуальными особенностями.

Все анализируемые клоны отличаются по величине относительного прироста в годы с разными погодными условиями. Выделяются три группы: I - клоны, у которых величина относительного прироста меньше средневыборочного на 15% (Z^ < Zjj-15%) ; II - клоны с приростом в пределах Zft-15% ^ Zjj+15%: III - клоны с приростом больше средневыборочного на 15% (Zj! > Z^-15%) . Таким образом, можно констатировать дифференцирующее влияние условий атмосферного увлажнения на распределение, клоноа по интенсивности роста б высоту. Индивидуальная изменчивость, обусловленная генотипом, проявляется в различиях по быстроте роста. Изменчивость приростов высоты, неодинаковое реагирование клонов на вибрирующие погодные условия, признак генетически обусловленный. Поэтому при оценке клонов необходимо учитывать динамику роста клонов, отбирая те из них, которые имеют стабильно высокие приросты в любых погодных условиях, а также с учетом суммарной длины прироста, выраженной в высоте.

5. Устойчивость потомства плюсовых деревьев против обезвоживания

Многочисленные исследования свидетельствуют, что водный режим, водойцерживающая способность и устойчивость, рост

60

50 -

40 -

Й

я эо

0

1

£ 20

10

1967 шБ Ж 19к) 1991 ГЙГ 1093 1^94 Гол,у

Рас, Прирост высоты у клонов сосны на ЛСП в Краснослобоаскгч

лесхозе Республики Мордовия. 163, 210, 226, 2С9 номера клонов

растений - фактор:.! тесно связанные (Двсрецкая и ар., 195'!; Хушниренко, 1967,- Цаннер, 1968; Журена, Патлай, 197Э; Лысо-ва, . 1980; Кайбияннен, Хари, 1985; Blake, IS88; Котов, 1988; Казарян, Варданян, 1989; Судачхова, Гире и др., 1990; Хушниренко, Печерская, 1991). Одной из важнейших проблем в практике лесного хозяйства является выявление критериев, позволяющих на ранних этапах онтогенеза найти доступные для определения показатели этой взаимосвязи.

Изучение вог.оудерживгоаей способности (ВУС) хвои сосны и ели производилось на всех обследованных объектах. Результаты исследования показали, что ВУС хвои как у сосны, так и у ели - признак очень изменчивый. Максимальные его величины а 1,6-2,0 раза превышают минимальные в клоковсм потомстве, и в 2,2-2,5 раза семенном. Такое варьирование показателя свидетельствует о возможности выделения чувствительных и более устойчивых против обезвоживания особей.Для выявления географической изменчивости по устойчивости к обезвоживанию были взяты образцы хвои с географических прививок сосны в Учебном лесхозе Республики Карин Эл и на Семилухской плантации Воро-нексксй области (табл.2).

Таблица 2

Влияние географического происхождения плюсовых деревьев сосны обыкновенной на изменчивость ВУС хвои их кленов

Географическое происхождение черенков (область, республика) Географические прививки в Республике Марий Эл Географические прививки в Воронежской области

X 3T.J,, % С, t х + ®х> % С, % | t

Воронежская 41,6 t 8,1 19, 5 3 6,7 ± 1 2 10,2 -

Оренбургская

(Бузулукский

бор! - - 37,0 £ 1, 9 15,1 0,13

Марий Эл 42,7 ± 0,7 7,4 4 5,3 ± 1, 8 ' 12,3 4,0

Ленинградская 42,9 ± 3,5 32, 8 41,7 * 1, 0 3,9 3,2

Латвия - - 51,4 ± 3, 0 13,6 4,6

Карелия 45,1 + 1,1 б, 7 50,6 * 3, 3 14,8 3,9

Архангельская - - 36,2 t 1, 4' 10,2 0, 3

Наблюдается снижение устойчивости клонов против обезвоживания в направлении с юга на север. У географических прививок в Республике Марий Эл наиболее чувствительными оказались клоны из Карелии, более засухоустойчивыми клоны из Воронежской области. Клоны из Ленинградской области и Республики Марий Эл заняли промежуточные положения. В большей степени различия по устойчивости к обезвоживанию проявились в Воронежской области. Достоверно ниже ВУС хвои группы северных клонов, куда входят карельские, ленинградские, марийские и латвийские по сравнению с местными. Клоны Бузулукского бора не отличаются по ВУС от воронежских. Клоны из Архангельской области по устойчивости против обезвоживания оказались на одном уровне с воронежскими. Явление высокой устойчивости архангельской сосны . к. обезвоживанию . объясняется системой приспособления маточных деревьев на родине, выражающееся в сложном пассивном поглощении воды корневой системой из холодных почв на северной границе ареала. Изменчивость БУС хвои сосны в географических прививках в Воронежской области на 27% обусловлена географический происхождением привоев и на 3 6% индивидуальными особенностями клонов.

Водоудерживающая способность хвои клонов сосны неодинакова в разных типах лесорастительных условий, отличающихся влажностью и трофностью почвы. На клоновой плантации в Республике Марий Эл более высокую устойчивость против обезвоживания имеют клоны из Аз по сравнению с клонами из В2 и С2, соответственно, 61,5 и 70,1% (потеря воды за 192 часа). Еще большие различия по устойчивости к обезвоживанию проявились у клонов, сосны в Кузоватовском лесхозе Ульяновской области из А^ и С^ - 33,4 - 40,5 % по сравнению с клонами из В2 и С2 - 42,6 - 49,2% (потеря воды за 72 часа). Доля влияния ТЛРУ маточных деревьев на изменчивость ВУС хвои составила 15% в первом, и 54% во втором случае.

В пределах одного типа лесорастительных условий наблюдается существенные межклоновые различия по ВУС хвои. Например, на клоновом архиве сосны в Республике Марий Эл хвоя за 192 часа теряла воду у клонов из Нижегородской области из ТЛРУ А2 от 56,4 до 67,9%, - 59,4-74,6%, С2 - 55,5-80,8%.

Клоны из Республики Марий Эл имели следующие показатели ВУС

из А3 - 59,7-75,7%, С2 - 53,0-69,1%. ВУС хвои за 144 часа у клонов с ЛСП Республики Мордовия из одного типа лесорасти-тельных условий изменяется от 52,3 до 71,3%. Доля влияния индивидуальных особенностей на изменчивость ВУС хвои составила 34,9%.

Различия между клонами по устойчивости хвои против обезвоживания сохраняется в онтогенезе в разных климатических условиях района испытания, что согласуется с результатами исследований М.М.Котова (1988).

Велика индивидуальная изменчивость по устойчивости 'хвои против обезвоживания и у ели. Сравнение ВУС хвои клонов ели двух популяций на плантации в Кировской области показало, что в пределах каждой популяции из 5 клонов 4 достоверно отличаются по ВУС (при Р=0,Э9) от самого засухоустойчивого клона.

ВУС хвои вариабельно не только у вегетативного, но и у семенного потомства плюсовых деревьев. Показатели ВУС хвои семенного потомства географических прививок сосны в Республике Марий Эл варьирует от 35,8 до 79%. Изменчивость прослеживается как между семьями, так и внутри семей. Менее устой-чибы к обезвоживанию хеои северные и марийские семьи, более засухоустойчива украинская семья. Семьи одного географического происхождения неодинаковы по устойчивости к обезвоживанию хвои. У семьи Кб ВУС хвои достоверно выше, чем у К5, а у Л} достоверно выше, чем у Л3. Сравнение по ВУС хаои клонов к их полусибсового потомства показало, что имеется тенденция: у более засухоустойчивых клонов пояусибсы имеют более низкий уровень потери воды.

Результаты изучения ВУС хвои семенного потомства плюсовых деревьев ели из Афанасьевской и Омутнинской популяций показали, что по сравнению с клоновым потомством наблюдается сглаживание межпопуляционных и межсемейных различий. Сравнение ВУС хвои клонов и семей имеют близкие ранги. ВУС хвои как клопового, так и семенного потомства выше у Афанасьевской популяции, соответственно 45,2 и 57,9% потери воды за 24 часа, у Омутнинской - 51,4 и 59,7%. Эти данные могут служить основанием для вывода о том, что признак наследуем в семенном потомстве.

Связь между ВУС хвои и высоток семей отражена в таблице 3 . '

Таблица 3

Связь между ВУС хвои и высотой деревьев сосны и ели з испытательных культурах

Семьи Особи

высокие редкие низкие

Н, м ВУС, % Н, м I ВУС, % Н, м ВУС, %

Сосна

М1 3 , 3 53 , 7 2,8 54,4 2,4 58 , S

ГО 3 .4 48 , 1 2,9 51,5 2 , 6 53 , 6

п , 3 , 0 53 , 3 2,7 55 , 1 2 5 60, 0

к5 3 , 2 57, 1 2, 3 57 , 1 2 , 6 62 , 4

Средние 3 , 2 53 , 1 2,8 54 , 5 2,5 58,7

Ель

0 90 1, 8 58, 5 1,6 63, 7 1,2 67, 3

0 92 2, 0 56, 5 1,6 60 , 3 1,3 66, 8

А 115 1,9 55, 5 1,6 63, 7 1,4 65, 9

А 117 2, 2 52, 0 1,9 55, 3 1,7 59, 0

Средние 2,0 55, 6 1,7 60,8 1,4 64, 8

Примечание: М^ - семья клона из Республики Марий Эл; Кс

- из Карелии; Лт и JI3 - из Ленинградской области; О 90, О 92

- семьи Омутнинсхой популяции; А 115, А 117 - семьи Афанасьевской популяции; у сосны ВУС означает потерю воды за 70 ч, и ели - за 24 часа.

В анализ вошло семенное потомство географических прививох сосны в Республике Марий Эл и плюсовых деревьев ели в испытательных культурах в Кировсхой области. Деревья сосны и ели разделены внутри каждой семьи на 3 группы по высоте: высокие, средние и низкие. Наблюдается общая закономерность: чем меньше водоотдача, тем интенсивнее рост и больше высота деревьев .

У г.слусибсов географиче~хих прививок в Республихе Марий Эг. с-'лф^ициент фенотипической корреляции между высотой рас-

тений и водоотдачей варьирует по семьям от -0,13 до -0,77. Коэффициент корреляции между высотой клонов и скоростью потери воды географических прививок в Воронежской области составил -0,42. Эти данные указывают на наличие устойчивой обратной связи между двумя признаками.

Коэффициент фенотипической корреляции между высотой клонов и скоростью потери воды на ЛСП в Республике Мордовия составил -0,22, а коэффициент генетической корреляции. Гд=0,93.

Анализ коэффициентов фенотипической корреляции клопового и семенного потомства ели показал, что в Окутнинской популяции коэффициенты корреляции составили у клонового потомства от -0,07 ДО -0,23, у семенного от -0,21 до -0,56, то есть связь в обеих случаях обратная, у семенного потомства по сравнению с клоновым более тесная. Ранги высот клонов и их семей совпадают а 4 случаях из 5. Ранги ВУС хвок клонов и их семей близки или совпадают з 3 случаях из 5. В Афанасьез-ской популяции наблюдается несколько икая ситуация..У клонов коэффициент корреляция изменяется от -0,12 до + 0,60, то есть в 3 случаях из 5 получается прямая связь между ВУС хвои и высотой клона (чем больше высота, тем больше отдача воды!, что является нехарактерным для этой взаимосвязи. У семенного потомства этих хлонов коэффициент корреляции составил от -0,50 до +0,05, то есть в большинстве случаев связь обратная. При этом ранги высот клонов и их семей не совпадают, ранги ВУС хвои клонов и их семей близки в 4 случаях из 5. Иначе говоря, водоудерживающая способность хвои сохранила свой ранг и в данном случае явилась более точным признаком для характеристики роста семей, чем высота клонов. Эти данные свидетельствуют о том, что ВУС хвои является в большей степени генетически обусловленным признаком и менее подверженным влиянию различных факторов, чем высота.

Если считать, что ВУС хвои является показателем тесно связанным с ростом, то быстрорастущие деревья должны иметь и самую высокую ВУС. Но высота дерева - это интегральное отражение влияния на рост многих факторов, в этом случае показатель ВУС хвои может свидетельствовать о потенциальной возможности индивида, что подтверждается анализом роста и ЗУС

хвои двух популяций ели- ВУС хвои Афанасьевской популяции выше, чем у Омутнинской, и рост ее семенного потомства также выше (соответственно, 57,Э и 59,7%, 1,46 и 1,27 м).

6. Выводы

1. Высота клоноаого потомства плюсовых деревьев характеризуется большой изменчивостью, определяемой видовой специфичностью, географическим происхождением, типом лессрасти-тельных условий и индивидуальными особенностями маточных деревьев :

1.1. Вегетативное потомство гибридных форм ели из зоны интрогрессивной гибридизации растет быстрее, чем потомство ели сибирской;

1.2. Местные клонь; растут быстрее, чем инорайонные.' Чем больше отличаются районы произрастания маточных деревьев по климату от места произрастания клонов, тем больше различия между высотами клонов. В пределах одного лесосеменного района различия между клонами не существенны;

1.3. Высота клонов из разных ТЛРУ достоверно различается ;

1.4. Доля влияния индивидуальных особенностей клона на

о

рост достигает до 81%. Коэффициент наследуемости Н варьирует от 0,32 до 0,66, что свидетельствует о высокой степени обусловленности этого признака генотипами маточных деревьев.

2 . Клоны неодинаково реагируют на изменяющиеся погодные условия. Наиболее перспективны для отбора клоны с малоизме-няющимися стабильными текущими приростами высоты, у которых относительные приросты при любых погодных условиях выше средних не менее, чем на 15%.

3. Высота семенного потомства изменчива как внутри семей, так и между семьями. Поэтому 10-летний срок испытания с оценкой только высоты в качестве доверительного недостаточен .

л. Различия между клонами по ВУС хвои сохраняются в онтогенезе, з разной климатических условиях района испытания, при перепрививках. В семек.чом потомстве у большинства семей сохраняется ранг клонов по этому признаку. Следовательно,

ВУС хвои - призяах генетически детерминированный.

5. ВУС хвои в клоновом и семенном потомстве как у сосны, так и у ели - признак изменчивый, обусловленный географическим, пспуляционным, лесотипологическим происхождением и индивидуальными особенностями клона:

5.1. В направлении с юга на север устойчивость клонов к обезвоживанию снижается;

5.2. Устойчивость клонов к обезЕсживанню уменьшается от бедных и сухих типов лесорастительных условий х влажным и богатым;

5.3. ВУС хвои на 35% зависит от индивидуальных особенностей клона, что позволяет выделить категории клонов устойчивых против обезвоживания хвои и чувствительных;

5.4. В зоне интрогрессивной гибридизации более устойчивыми против обезвоживания являются клоны ели сибирской в сравнении с хлонами гибридных ферм между елью европейской и елью сибирской.

6. Скорость обезвоживания хзои и высота клонов отрицательно скоррелированы. Коэффициент фенотипической корреляции между этими показателями варьирует от -0,07 до -0,77. Коэффициент генетической корреляции -г о,93.

7 . В семенном потомстве сосны и ели связь между водоу-деркиваквдей способностью хвои и высотой еще более тесная, что свидетельствует о наследовании признака в семенном потомстве .

8. Из общего числа изученных плюсовых деревьев, отоб-раных з одном лееосеменном районе, в яревостоях 1 и 1а классов бонитета, преимущественно в спелых и приспевающих насаждениях, в разных типах лесорастительных условий, требованиям "'Основных положений по лесному семеноводству Российской Федерации" (1994) соответствуют по сосне 39,2%, по ели 82,5%.

9. Приживаемость прививок сосны и ели варьирует от 0 до 100%. Она зависит от погодных условий периода срастания, качества черенков, времени и режима хранения, географического происхождения, индивидуальных особенностей маточных деревьев, вояоудерживающей способности хвои привоев. Не выявлено зависимости приживаемости от возраста маточных деревьев и ВУС хвои подвоев.

7. Рекомендации

1. "Основные положения по лесному семеноводству в Российской Федерации" 1.1994) рекомендуют на ЛСП комбинировать потомства плюсовых и элитных деревьев одной популяции и только при недостаточном количестве допускается использование на однсй ЛСП деревьев из разных популяций данного лесо-семенного района. Результаты проведенных исследований подтверждают возможность введения на ЛСП клонового потомства плисовых деревьев из одного лесосеменного района и районов-поставщиков семян в него.

2. "Основные положения по лесному семеноводству в Российской Федерации" (1994) рекомендуют проводить подбор деревьев на ЛСП с учетам типов или групп типов условий местопроизрастания, объединенных по одинаковому плодородию и влажности почв.

Исходя из полученных данных считаем необходимым при отборе плюсовых деревьев не просто учитывать их принадлежность к разным типам лесорастительных условий, а отбирать с учетом пропорционального их представительства типам лесорастительных условий области или республики.

3. На' ЛСП вводить клоны не только из разных ТЛРУ. а создавать ЛСП раздельно для I и II групп ТЛРУ (I - сухие и бедные - До - Аз, В^С},- II - влажные и богатые - В2, В3, С2, С3). Сбор семян с этих ЛСП необходимо осуществлять раздельно, используя их только в соответствующих ТЛРУ. Это позволит повысить адаптационную приспособленность генотипов к условиям среды, устойчивость и быстроту роста создаваемых насаждений.

4. Одной из важных проблем при создании' ЛСП является подбор и предварительное испытание клонов, вводимых на плантацию (Андрвшкявичене, 1377; Долголикоз, Осьминина, 1978; Багаев, 1981; Котов, 1982; Данусявичюс, 1985; Дрейманис, 1935; Пирате, Смилга, 1985; Роне, 1985, 1987; Ефимов, 1990, 1991].

С учетом индивидуальна-'. изменчивости плюсовых деревьев считаем целесообразной предварительную оценку плюсовых де-

реЕьез по кленовому потомству на архивных клоновьгх плантациях. Вводить на ЛСП клокы со стабильными текущими приростами, превышающими средние в оптимальные и неблагоприятные по погодным условиям годы > + 15%!, а также высокой вовоу-яерживаюией способности хвои (ь5д > + г), либо низкой

скоростью водоотдачи (х с х - э).

5. При закладке ПЛСУ и стимуляции плодоношения на них используются рекомендации, разработанные М.М.Вересиным (1963), Д.Я.Гиргидовым (1976), Н.В.Кречетовой (1983), Н.П.Ляховой, В.И.Мосиным и др. (1983), Н.М.Вересиным, Ю.П.Ефимовым, Ю.Ф.Арефьевым (1985), Ю.П.Ефимовым (1990). Но в селекционной работе ПЛСУ несправедливо отводится второстепенная роль, вытекающая из несовершенства селекционного отбора как самих участков, так и семенников на них (Ворончи-хин, 1983) . Нормативными документами ОСТ на ПЛСУ 56-38-78, "Основными положениями..." (1994)к семенным деревьям относятся здоровые, лучшие по форме ствола, строению и развитии кроны, плодоношению деревья. Рекомендуем для оценки семенников использовать методику отбора по двум признакам - быстроте роста и ВУС. Для этой цели на отведенных под ПЛСУ участ-хах на первом этапе отобрать деревья со стабильными приростами и превышающие по высоте средние > + 15%. На втором этапе отбора оценить у этих деревьев ВУС хвои, с ;тавляя в качестве семенников только те, которые имеют высокуо водо-удерживающую способность хзои ^50 > t5o + з), Либо низкую скорость водоотдачи (х < х - в), то есть обладающие стабильным водным режимом.

6. Основным способом создания клоновых ЛСП считается посадка привитых саженцев или прививка черенков на специально выращенные подвойные культуры. При этом должны учитываться региональные методические рекомендации ("Основные положения...", 1994). Наш опыт прививок сосны и ели в условиях Марий Эл в течение 1990-1995 годов позволил уточнить сроки прививок. Оптимальными сроками весенних прививок з условиях Республики Марий Эл в открытом грунте для сосны следует считать период начала роста подвоев (середина - конец мая), а для ели - период роста подвоев и завершения поздних весенних заморозков (третья декада мая - первая декада июня). Летние

прививки наиболее успешны во второй декаде июля.

СПИСОК

научных трудов Прохоровой Елены Валерьевны

X. Прохорова Е.В. Ранняя диагностика роста прививок сосны по засухоустойчивости // Восстановление, выращивание и комплексное использование сосновых лесов России (на базе боров среднего Поволжья): Тезисы докладов.- Йошкар-Ола: МарГ-ТУ, 1995.- С.95-96.

2. Прохорова Е.В. Приживаемость, сохранность и рост прививок ели резонансной формы // Современные проблемы древесиноведения: Сборник статей.- Йошкар-Ола: МарГТУ, 1996.-С. 16-18.

3. Прохорова Е.В., Лебедева Э.П. Приживаемость прививок на клоновой архивной плантации сосны обыкновенной в Марийской АССР //Проблемы рационального использования, воспроизводства и экологического мониторинга лесов.- Свердловск: Уро АН СССР, 1991.- С. 124-125.

4. Прохорова Е.В., Лебедева Э.П. Влияние водоудерживаю-ией способности хвои на приживаемость прививок сосны обыкновенной // Вторая всесоюзная научно-техническая конференция "Охрана лесных экосистем и рациональное использование лесных ресурсов": Тезисы докладов.- М. : МЛТИ, 1991.--С. 152.

5. Прохорова Е.В., Лебедева Э.П. Охрана генотипов плюсовых деревьев сосны обыкновенной в Среднем Поволжье //Интродукция, акклиматизация, охрана и использование растений в степной зона: Тезисы докладов.- Самара: СамГУ, 1992.- С. 30-81.

6. Прохорова Е.В., Лебедева Э.П. Рост и засухоустойчивость клонов сосны на плантации Семеновского спецсемлесхоза Нижегородской области //Проблемы леса и охраны природы в Республике Марий Эл: Материалы республиканской конференции.-Йошкар-Ола: Марийское книжное изя-во, 1992.- С. 42-43.

7. Прохорова Е.В., Лебедева Э.П. Географическая изменчивость клонов сосны и ели по засухоустойчивости // Проблемы леса и охраны природы в Рес .^блике Марий'Эл: Материалы республиканской конференции.- Йошкар-Ола: Марийское книжное

изд-во, 1992.- С. 43.

8. Прохорова Е.В., Лебедева Э.П., Егоров В.М. Приживаемость и рост прививок на комбинированной плантации ели // Проблемы биогеноценологии и методологические основы их реше-•ния: Тезисы докладов.- Йошкар-Ола: КарПИ, 1992.- С. 65.

9. Прохорова Е.В., Лебедева Э.П. Приживаемость прививох ели европейской на клоковой плантации // Проблемы биогеноценологии и методологические основы их решения: Тезисы докладов.- Йошкар-Ола: МарПИ, 1992.- С. 81.

10. Прохорова Е.В., Лебедева Э.П. Прирост в Еысоту у кленового потомства плюсовых деревьев сосны обыкновенной Волго-Вятского региона // Рациональное использование и воспроизводство лесных ресурсов: Научные труды. - М. :МЛТИ, 1992. - Вып.256. - С. 155-160.

11. Прохорова Е.В., Лебедева Э.П. Рост прививок сосны обыкновенной на лесосеменной плантации Мордовии // Восстановление, выращивание и комплексное использование сосновых лесов России (на "базе боров среднего Поволжья): Тезисы докладов. - Йошкар-Ола: МарГТУ, 1995.- С. 92-93.

12. Прохорова Е.В., Лебедева Э.П., Хорьков Е.О. Интенсивность роста, засухоустойчивость клопового и семенного по-томств двух Популяций ели // Лесное хозяйство Поволжья: межвузовский сборник научных работ. Ч. I.- Саратов: Саратовская государственная сельскохозяйственная академия, 195 >.- С. 25-28.

13. Прохорова Е.В., Лебедева Э.П. Критерии отбора растений сосны и ели при лесовосстановлении // Интенсификация выращивания лесопосадочного материала: Тезисы докладов всероссийской научно-практической конференции.- Йошкар-Ола: МарГТУ, 1996.- С. 60-61.

ЛР N 020302 от 28.11.91, ПЛД N 2018 от 05.10.94 Подписано в печать 10.11.96. Формат 60x84/16. Бумага . тип. N3. Печать офсетная (ротапринт). Усл. печ.л. 1,0. Уч.-изд.л. 1,6. Тираж 100 экз. Заказ N 1528. С - 122

Карийский государственный технический университет. 424024 Йоахар - Ола, пл.Ленина, 3

Отдел оперативной полиграфии Марийского государственного технического университе-т, 424006 Йошкар-Ола, ул.Панфилова, 17