Внутривидовая гибридизация и генетико-селекционная оценка плюсовых деревьев в клонах на лесосеменных плантациях первого порядка как принципы повышения продуктивности насаждений сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.)

Ненюхин, Владимир Николаевич

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Внутривидовая гибридизация и генетико-селекционная оценка плюсовых деревьев в клонах на лесосеменных плантациях первого порядка как принципы повышения продуктивности насаждений сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.)
ВАК РФ 06.03.01, Лесные культуры, селекция, семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Внутривидовая гибридизация и генетико-селекционная оценка плюсовых деревьев в клонах на лесосеменных плантациях первого порядка как принципы повышения продуктивности насаждений сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.)"

Лс

w МОСКОВСКИЙ

• ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ЛЕСА

На правах рукописи

НЕНЮХНН ВЛАДИМИР НИКОЛАЕВИЧ

ВНУТРИВИДОВАЯ ГИБРИДИЗАЦИЯ И ГЕНЕТИКО-СЕЛЕКЦИОННАЯ ОЦЕНКА ПЛЮСОВЫХ ДЕРЕВЬЕВ В КЛОНАХ НА ЛЕСОСЕМЕННЫХ ПЛАНТАЦИЯХ ПЕРВОГО ПОРЯДКА КАК ПРИНЦИПЫ ПОВЫШЕНИЯ ПРОДУКТИВНОСТИ НАСАЖДЕНИЯ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ (Pinus sylvestris L.)

06.03.01. - Лесные культуры, селекция и семеноводство.

АВТОРЕФЕРАТ

Диссертации на соискание учёной степени доктора сельскохозяйственных наук

МОСКВА, 1897

Работа выполнена в Научно-исследовательском институте лесной генетики и селекции (НИИЛГис, г. Воронеж)

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор А.К.БУТОРИНА, доктор сельскохозяйственных наук, профессор и.И. ДРОЗДОВ, доктор сельскохозяйственных наук, профессор А.П.ЕВДОКИМОВ.

Ведущая организация (предприятие) -Институт " Лесоведения'' Российской Академии Наук

/г-

Защита состоится 1997г. вЛ & часов на заседании

специализированного диссертационного совета Д 053.31.05. при Московском государственном университете леса по адресу: 141001, Мытищи-1, Московской области. Московский государственный университет леса.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке МГУЛ

Автореферат разослан ' 1997г.

Отзывы на автореферат в ДВУХ ЭКЗЕМПЛЯРАХ С ЗАВЕРЕННЫМИ ПОДПИСЯМИ просим направлять по адресу: 141001, Мытищи-1, Московской обл.. Московский государственный университет леса, учёному секретарю.

Учёный секретарь диссертационного совета, доцент

В.Г. АНИС0ЧКИН

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Введение

АКТУАЛЬНОСТЬ ТЕМЫ. Перед десной селекцией стоит проблема -сокращение периода воспроизводства и получение высококачественной древесины с наименьшими затратами (Шубин, 1996; Мякишев, 1995). Исследования по гибридизации сосны обыкновенной и лиственницы являются составной частью поиска новых методов получения высокопродуктивных генотипов. В этом направлении результаты исследований по сосне обыкновенной очень скромные. Подобные исследования проводились в ВНИИЛМе, ВНИАЛМИ, УкрНИИЛХА, СПбНИИЛХе и НИИЛГиСе (Калинина, 1960; Прохазин, 1972; Хромова, 1972; Иевлев, 1975; Ненюхин, 1980,1983,1990; Ефимов, 1988; Иевлев, Исаков, 1988; Молотков,Патлай, 1890 ). Межвидовая гибридизация сосны обыкновенной с другими видами сосен не дала положительных результатов (Калинина, 1960; Яблоков,1962; Иевлев, Исаков, 1988).

ЦЕЛЬ ИССЛЕДОВАНИЙ. Разработка методических подходов при гибридизации и клоновой селекции плюсовых деревьев, которые позволили бы повысить продуктивность насаждений. Для реализации поставленной цели предлагается ревение следующих задач:

а - определение влияния эколого-географических внутривидовых и межвидовых скрещиваний на энергии роста гибридного потомства; б -установление роли переопылений деревьев с противоположным нуяскин и женским уровнем сексуализации; в - выявление влияния уровня гомозиготности при скрещиваниях по годичному приросту ствола материнских деревьев" ; г - определение вклада материнского и отцовского деревьев по признаку энергии роста у потомства первого поколения; генетико-селекцконная оценка плюсовых деревьев в клонах на лесосеменных плантациях первого порядка. При реяенни этих задач нами изучались: изменчивость и коррелятивность признаков роста осевого побега, параметров кроны, семеновення, длины хвои, числа побегов в мутовке сосны обыкновенной местного и ннорайонного происхождений, а также планировалось выявление свази между родителями и их потомками, между маточниками и их

вегетативным потомством;

ПРОГРАММА ИССЛЕДОВАНИЙ по гибридизации сосны разработана в связи с необходимостью выращивания в более короткие сроки и с высоким качеством стволовой древесины. В теоретическом плане при достижении этой цели необходимо установить, как влияют раздельно родительские пары на проявление того или иного признака в потомстве.

Программой предусматривались: отбор родительских пар по признаку вариабельности годичного прироста осевого побега; проведение скрещиваний местной воронежской сосны с другими географическими экотипами; исследование потомства от скрециваний семенников ПЛСУ (материнские особи) с плюсовыми деревьями (их клонами) воронежского происхождения, различающимися типом сексуализации; обоснование принципов метода подбора родительских пар при межвидовой гибридизации сосны обыкновенной; первичное испытание гибридов и изучение их в онтогенезе; разработка методов создания гибридно-семенных плантаций.

Исследования на клоновых семенных объектах Ульяновской области состояли из следующих разделов: изучение особенностей роста клонов на ЛСП первого порядка; исследование цветения и опада стробилов и озими; изучение семенной продуктивности клонов и структурных признаков семян; селекция клонов по признакам роста и репродукции; разработка рекомендаций для производства и передача гибридного материала в лесхозы (Воронежское, Ульяновское и Липецкое Управления лесами).

ОБЪЕКТЫ И ОБЪЁМ ИССЛЕДОВАНИЙ. Объектами исследований при внутривидовой гибридизации сосны были семенники (19 материнских деревьев) на ПЛСУ, отобранные по разным уровням варьирования осевого побега и с различными показателями роста в высоту и по диаметру ствола, и инорайонные клоны. Опылителями служили географические экотипы сосны (всего 16 шт.), отобранные в географических культурах профессора М.М.Вересина. 2 клона -финской селекции и 2 клона - венгерского происхождения. Автором

выполнено более 90 вариантов скрещиваний.

Исследования по клоповой селекции сосны проводились на лесосеменных прививочных плантациях (ЛСП) и в архивах клонов (Ульяновская область). Изучено 175 клонов в архиве и 237 - на ЛСП.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА' И ПРАКТИЧЕСКАЯ ЦЕННОСТЬ заключается: - в разработке новых принципов подбора родительских пар для гибридизации по комплексу признаков: при этом впервые для условий лесостепи выполнен и применён оригинальный подход к гибридизации сосны обыкновенной, где в качестве материнских особей использованы местные деревья, как наиболее адаптированные к местным климатическим условиям, а в качестве опылителей в эксперимент включены климатипы сосны обыкновенной западного, восточного и северного происхождений, при этом установлено, что наиболее быстрорастущие гибриды можно получить при скрещивании местной сосны с экотипами из лесостепных условий; подбор родительских пар проводился с учётом контрастности их сексуализации, а также вариабельности признака линейного роста в возрастном отрезке онтогенеза; теоретически обосновано и показано в эксперименте влияние географического происхождения опылителя на рост в высоту и по диаметру ствола; оказалось, что пыльца северного и сибирского происхождений ингибирует рост гибридов при скрещивании с воронежским экотипом; исследованиями доказана возможность получения гибридных сеней с быстрым ростом при использовании в качестве опылителей местных плюсовых деревьев и их клонов, различающихся типом сексуализации и относительной вариабельностью линейного роста годичных побегов в возрастном отрезке онтогенеза;

проведен большой обгйм внутривидовых скрещиваний сосны обыкновенной и усовершенствована техника их проведения, получено свыпе 12 тысяч гибридов, проведено их изучение в испытательных культурах; получены новые гибридные формы с повыиенной энергией роста, устойчивые к неблагоприятным

факторам среды (засухе, побеговьюнам);

- показано относительное влияние материнского дерева и опылителей на рост гибридов;

- разработана схема онтогенеза сосны до 20-летнего возраста, которая взята за основу при изучении гибридных семей;

- изучена изменчивость и коррелятивность признаков роста ствола и кроны клонов плюсовых деревьев на ЛСП первого порядка; изучены структурные особенности семенопения клонов на ЛСП;

предложена методика выделения быстрорастущих клонов по комплексу коррелируемых признаков (Ненюхин, 1897);

на основании исследований по гибридизации предлагается создавать ЛСП: 1- с учётом полярности форм по мужскому и женскому типам цветения клонов плюсовых деревьев; 2- из групп клонов плюсовых деревьев, различного популяционного происхождения одного (или соседних) семенного района (гибридного типа);

- разработана методика ранговой оценки при отборе плюсовых деревьев и их клонов;

- предложена и внедрена в производство (Николаев, Баркова, 1992) методика предупреждения полегания проростков (сеянцев) в посевном отделении питомника.

Исследованы рост, семеношение и другие признаки клонов сосны, выделены редкие Формы, разработана методика оценки клонов, предложен новый путь перехода к ЛСП-П, сделаны предложения о сохранении разнообразия естественных популяций на ЛСП (Ненюхин, 1992,1994, 1995, 1998).

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ. Основные результаты исследований по теме диссертации опубликованы в центральной лесохозяйственной литературе (ВНИИЦлесресурс) в виде статей и броиюр; отражены в докладах и тезисах научных конференций (Харьков, 1969; Петрозаводск, 1972а, 18726, 1974а, 19746, 1975, 1976, 1983; Москва, 1982; Новосибирск, 1985);а также доложены автором на совещании по "Биологическому разнообразию лесов России"

(Москва,1895); и на международной научно-практической конференции (Воронеж, 1996); в виде научных хоздоговорных отчётов разработаны рекомендации по использованию формового разнообразия сосны обыкновенной (по быстроте роста, биомассе хвои, обилию семеношения, декоративности) Ульяновскому Управлению Лесами для создания целевых семенных плантаций.

ЛИЧНЫЙ ВКЛАД АВТОРА. Диссертационная работа выполнялась с 1968 года по настоящее время: с 1968 по 1977гг. исследования проводились по личной инициативе; с 1977 г. - в ходе проработки в НИИЛГиС госбюджетных и хоздоговорных научных тем Госкомлеса СССР и Федеральной Службы лесного хозяйства России: "Разработать и внедрить в лесное хозяйство систему сортового и элитного семеноводства, основанную на массовом получении гибридных семян от географически и экологически отдалённых внутривидовых и межвидовых скрещиваний древесных пород"//Итоговый отчет за 1977-1980гг/ ШИИЛГиС. Научный реководнтель темы В.В.Неюохин. Иифр работы 17.3.2. НГР.76057040.Ответственный исполнитель раздела "Методы создания гибридно-семенных плантаций сосны" в теме "Разработать и усовершенствовать методы и технологии формирования и эксплуатации лесосеменных плантаций и постоянных лесосеменных участков по основным лесорастительным зонам страны"//Итоговый отчёт за 1981-1985 гг/ ЦНИИЛГиС. Вифр работы 17.3.2., НГР 81049779, -Воронеж, 1985.-429 с. "Ваучное обоснование создания семенных плантаций второго порядка сосни обыкновенной в Ульяновской области//0тчёты за 1990-1992гг/ ЦНИИЛГиС. Научный руководитель темы В.Н. Ненюхин. Цифр работы ПД9. НГР 0190.0 064261. -Воронеж, 1980.-131 е.; 1991.-80 с; 1992. -97 с. Ответственный исполнитель раздела "Оценка и отбор клонов сосны . и лиственницы лля создания гибридно-семенных плантаций" в теме "Усовериенствовать методы и технологии семеноводства лесных древесных пород для реализации программы создания семенной базы на генетико-селекционной основе"// Отчёт за 1990-1905 гг./НИИЛГиС. Иифр работы 4.9. ИГР 01.8.10. 050033. -Воронеж,

1995. -315 е.). В диссертации использованы эксперименталь данные, полученные при личном участии автора на всех эта работы: выбор направления, разработка программы, методов проведения всего комплекса полевых и лабораторных исследован! обработка и анализ полученных данных, подготовка публикащ Автор принимал непосредственное участие в создании опытныз производственных объектов лесного семеноводства в Кузоватовс» опытном предприятии Ульяновской области по сосне обыкновенно« лиственнице.

По теме диссертации ОПУБЛИКОВАНО 50 научных работ, в 1 числе 7 брошюр и рекомендации (в соавторстве).

НА ЗАЩИТУ выносятся следующие ПОЛОЖЕНИЯ:

1.Принцип подбора родительских пар иа основе их географическ удалённости, а также форм различного уровня относительн гетерозиготности по признаку сезонного роста и по полярное типов сексуализации.

2. Принцип генетико-селекционной оценки плюсовых деревьев клонах на хесосеменных плантациях (ЛСП) первого порядка.

СТРУКТУРА И ОБЪЁМ РАБОТ. Диссертация включа« введение, пять основных глав, заключение и выводы, списс литературы из 417 наименований (65 - иностранных автора) прилохения - 27. Текст основной части диссертации составляет 25 страниц, содержит 54 таблицы, 5 графиков и рисунков.

Глава 1. СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ

Одним из самых привлекательных ■приёмов в деле повышении продуктивности и качества лесов является сортовое семеноводство. Гибридизация входит составной частью в сортовое селекционное семеноводство, целью которой является массовое получение внутривидовых и межвидовых гибридов главных лесообразующих пород с такими хозяйственно-ценными качествами как быстрый рост, прямой и малосбежистый ствол, резистентность к болезням, которые способствуют снижению оборота рубки. Достижения вышеназванных целей можно добиться путём отдалённых внутривидовых контролируемых скрещиваний, а также в результате переопылений плюсовых деревьев (Альбенский, 1959; Leven,1979; Иевлев, Исаков, 1988; Ненюхин, 1S95).

Исследования по контролируемому скрещиванию хвойных имеют сравнительно небольшую историю. Примеров, иллюстрирующих перспективность данного научного направления исследований, известно мало. По отдалённой внутривидовой гибридизации ели следует отметить опыты Б. Ннльсона и Е. Андерсона (1969). При скрещивании елей из Центральной Европы с елями, произрастающими на Севере Ивеции, были получены гибридные растения, которые в 20-летнем возрасте превосходили в ррсте в высоту местные ели на 30% и по объёму на 502 (Hilsson, 1973). 0 значении межвидовой и внутривидовой гибридизации для повышения продуктивности сосновых насаждений высказывался ещё в 1913 году С.Э. Курдиани, который опылял сосну обыкновенную пыльцой сосны Банкса, горной и порослевой. С.А. Самофал (1936) провёл опыты по скрещиванию сосны обыкновенной северного и южного происхождений (г. Воронеж). В культуре у гибридов наблюдалось больне свойств, присущих южной сосне. Гибридные сеянцы росли лучве родительских Форм. Дальнейвие наблюдения за ростом этих гибридов не проводились. Н.В. Котелова (1956) в своих опытах наблюдала различный рост сеянцев, полученных от двух материнских деревьев сосны обыкновенной, опылённых одной и той же пыльцой.

Н.К. Вехов и В.Н. Бехов (1962) сообщают о получении на Лесостепной станции (Липецкая область) гибрида между сосной

Муррея и сосной Банкса.

По данным Е.П. Проказина (1972), гибридные растения сосны обыкновенной, полученной от свободного опыления географических экотипов пыльцой сосны местной популяции, занимают по росту промежуточное полохение, а в некоторых случаях превосходят контрольные культуры.

Опытные работы по скрещиванию деревьев из географически отдалённых происхождений сосны провели В.В. Иевлев и Ю.П. Исаков <1988) в условиях Усманского бора Воронежской области. Авторы пришли к выводу, что адаптивный гетерозис методом отдалённых скрещиваний можно получить путём подбора компонентов скрещиваний из одного лесорастительного района.

Важным показателем результативности гибридизации является скрещиваемость, то есть свойство материнского дерева образовывать нормальные шишки с полнозернистыми семенами в комбинациях с различными по типу сексуализации опылителями. По данным Е.В. Титова (1992), наиболее высокие результаты по выходу полнозернистых семян получены при скрещивании деревьев кедра сибирского, резко отличающихся по этим показателям. Более низкие значения выхода полнозернистых семян отмечены при взаимодействии деревьев одинаковой урожайности: "высокоурожайные х высокоурожайные" (женских х женских), "средне, х среднеурожайные" (смешанных х смешанных) (соответственно 68 и 66%). Наиболее стабильная скрещиваемость выявлена при опылении деревьев с полярными значениями урожайности и в отдельных вариантах "средние х высокоурожайные" особи. Скрещиваемость зависит также от степени репродуктивной активности деревьев в год проведения опытов. При пониженном формировании генеративных органов (в неурожайные годы) показатели скрещиваемости ниже,а различия между вариантами выае по сравнению с годом обильного цветения. В подтверждение высказанного данный автор приводит следующие данные: при опылении в 1978 и 1983 годах высокоурожайных деревьев низкоурожайными образовалось в среднем 75 и 765! шишек, среднеурожайными - 60 и 70, высокоурожайными - 38 и 33* . Выход полнозернистых семян из шишки и их масса находятся под сильным генетическим контролем

материнского организма. Полная реализация потенциальных возможностей материнского организма проявляется при опылении семяпочек в период их оптимальной восприимчивости к пыльце и при использовании а качестве опылителей особей мужского и смешанного полового типов (Титов, 1995).

На Украине разработана схема развития семеноводста на основе гибридизационных плантаций, предназначены* для получения гибридов, обладающих гетерозисом. Перед созданием таких плантаций на коллекционных участках проводят направленные внутривидовые скрещивания, получают гибридные семьи. Гибриды, полученные в разные годы в одних и тех же вариантах опылений, имеют достаточно стабильные признаки, в то хе время выявлены существенные различия у гибридных потомств комбинаций клонов одного эколого-географического происхождения. Установлены географические экотипы, которые при скрещивании между собой или с местными плюсовыми деревьями в потомстве проявляют гетерозис. К ним относятся полоцкие, брянские, тамбовские, саратовские и украинские формы. Хорошо выраженный гетерозис проявило потомство от переопылений полоцкого и саратовского экотипов. Таким образом, эти авторы утверждают, что дальнейаие исследования межвидовой и отдалённой внутривидовой гибридизации сосны определённо перспективны. (Молотков, Давыдова, Патлай, 1982).

Е.Хира (1967)в течение 1960-65 гг проводил скрещивания сосны в Чехословакии. В некоторых комбинациях обнаружен гетерозисный эффект.

В США (Сев. Каролина) проведены скрещивания географических экотипов сосны ладанной. Рост в высоту гибридных сеянцев оказался резко различным. Реакция на почвенные условия также была неодинаковой. Гибридные сеянцы от скрещивания клонов различных экотипов имели промежуточный характер по росту и по реакции на почвенные условия. В результате контролируемого скрещивания деревьев с кривым, изогнутым и пряным стволами сосны ладанной обнаружены генетические и фенотипические корреляции между

признаками, характеризующими прямоствольность (Райт, 1972).

R.H.Holl, J.H.Longwist, J.Johnson (1965); C.C.Ying (1969) отмечают, что гетерозис наиболее сильно проявляется с увеличением генетического различия в рамках до некоторой степени ограниченных расстояний при географической удалённости между родительскими парами. Так, по данным С.С. Ying (1983) рост гибридов ели белой от наиболее отдалённых происхождений был относительно плохой, при этом может наблюдаться нарушение генного баланса у гибридов. С другой стороны, данные этого автора показывают, что значительное ускорение роста в высоту может быть достигнуто при снижении инбридинга и повышении качества "плюсовости" отобранных деревьев.

В настоящее время наиболее распространённый метод диагностики быстроты роста деревьев - диагностика по прямому признаку. Некоторые исследователи наряду с этим используют признаки, связанные с процессом формирования годичных приростов (Евдокимов, Изотова, 1995; Прохорова,Лебедев, 1992). Например, О.В. Филатова (1991) изучила рост 46 клонов сосны обыкновенной в Харьковском дендропарке. Предметом изучения были следующие признаки рамет: высота прививок, диаметр у корневой шейки, длина годичного прироста ствола, диаметр однолетнего побега, размеры верхушечной почки (длина и диаметр), длина хвои, количество брахибластов на осевом побеге последнего года, средняя длина междоузлий, вычисленное как частное от деления охвоённой части побега на число брахибластов. Автор в результате дисперсионного анализа свидетельствует о существенных различиях между клонами по всем признакам и во все годы наблюдений. При этом внутривидовая изменчивость меньше изменчивости признаков между клонами. С увеличением возраста различия в росте клонов возрастают, F фак. увеличивается. Существенные отличия от средних данных по ряду признаков для одних и тех же клонов прослеживается во все годы наблюдений. В результате своих исследований этот автор отобрал быстрорастущую группу клонов. Х.П. Пааль (1983) и A.A. Хиров

<1983) при изучении 10-11-летнего вегетативного потомства пришли к выводу, что величина коэффициентов изменчивости характеризует конкретный клон, и для быстрорастущих клонов эти величины более низкие по сравнению с другой группой медленнорастущих клонов. Первичная оценка роста клонов на ЛСП проведена в Литве (Андюшкявичене, 1983),' которая показала, что клоны значительно различаются по диаметру ствола (на 31-47 X), среднему линейному приросту в высоту (на 29-68Z), толщине сучьев (на 29-432) и семеношению (на 25-71Z). Комплексный подход к подбору клонов по интенсивности плодоноиения и комбинационной способности позволяет повысить урохай семян сосны на плантациях на 40Х и энергию роста семенного потомства - на 105! и более (Ефимов, Белобородов.Стебакова, • 1987). Из литературы известно, что потомство клоновых плантаций плюсовых деревьев первого порядка не всегда превышает по росту в высоту контроль. В связи с этим встаёт вопрос отбора /селекции/ плюсовых деревьев /их клонов/ по признаку быстроты роста. Это достигается методом сравнения роста их вегетативного и семенного потомства. По данным исследований A.A. Хирова (1983) следует, что более высокая продуктивность как семенного, так и вегетативного потомства наблюдается от самых крупных плюсовых деревьев: с увеличением параметров диаметра и высоты плюсовых деревьев рост потомства улучпается. Следовательно, качество отбора плюсовых деревьев должно быть ОЧЕНЬ ВЫСОКИМ.

При создании лесных культур важное значение имеет их устойчивость к неблагоприятным факторам среды. По данным Rong-Cai Jang, F. Yeh (1995) для создания устойчивых популяций, например, Pinua sontorta Dougl необходимо иметь более 2000 ит. семенников, а для Pinus sylvestris по данным Charraboty, Heel (1989) - более 8000-10000 шт. Эти данные указывают на важность числа отбираемых плюсовых деревьев для семеноводческих целей.

Глава 2. МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ 2.1. Гибридизация Подбор родительских пар Методика работы отрабатывалась в ходе проведения исследований с учётом поставленных задач.

При составлении методики мы учитывали разработки ведущих учёных отечественной селекции, генетики и семеноводства:

A.В.Альбенского (1959), А.С.Яблокова (1962,1965,1982),

B.В.Огиевского (1962), А.Я.Любавской (1966,1972,1980), Е.П.Проказина (1962), . Л.Ф.Правдива (1964), М.Е.Лобашова (1967), Н.П.Дубинина и Я.Л.Глембоцкого (1967), А.К.Буториной (1989),

A.П.Царёва (1981,1984), А.М.Шутяева, И.М.Вересина (1978,1990), Е.В.Титова (1980), А.П.Евдокимова (1978), Ф.Д.Аврова (1974,1983),

B.И.Долголикова (1981,1983), А.И.Ирошникова (1984), Л.И.Милютина (1970), И.И.Дроздова (1983, 1987), О.М.Шапкина (1983) и др.

В качестве материнских деревьев на ПЛСУ и клоновых ЛСП отобрали семенники, которые отличались друг от друга стабильностью годичного прироста в высоту и семеношением. Опылители различались уровнем мухской сексуализации. Большинство материнских деревьев были отселектированы на ПЛСУ в квартале 202 Пригородного лесничества Сомовского лесхоза, другая часть на ЛСП. ПЛСУ создан из семян нормально лучших деревьев Усманского бора в 1962 г 2х -летними сеянцами. В момент проведения первых скрещиваний материнским деревьям исполнилось 16 лет. Деревья плантации пронумерованы. В число материнских особей отбирались деревья, которые характеризуются достаточно высоким приростом в высоту, хорошо развитой кроной и средним плодонооением. У отобранных деревьев замерялись годичные приросты за период с 1967 по 1974 г включительно (приложения 3-5). Все материнские деревья, отобранные на ПЛСУ Сомовского лесхоза, относятся к селекционным категориям "нормально-лучшие" и "плюсовые". Материнские деревья ЯН 4-20 и 13-20 отселектированы на экспериментальном ПЛСУ Учебно-опытного лесхоза Воронежской лесотехнической академии. Деревья характеризуются повышенным семеношением и тяготеют к женскому типу сексуализации.

Материнские деревья расположены по рангам возрастания коэффициента изменчивости годичных приростов в высоту (табл.1),

Таблица 1

Средний прирост и коэффициенты изменчивости групп материнских

деревьев

N ! Средний прирост ! Коэффициент

группы ! материнских деревьев, см. ! изменчивости, X

1 84,0+-3,8 16,2

2 63.6+-5,5 24,7

3 64,5+-6,7 33,1

Обратную зависимость между изменчивостью признака и уровнем гетерозиготности и прямую между - ростом дерева и уровнем гетерозиготности отмечает Ю.Н. Исаков (1972). Он установил, что характер и направление корреляции между размерами дерева ¿осны и изменчивостью центрального побега имеют закономерную связь.

В нашем конкретном случае достижение цели может быть облегчено, если опыление проводить смесью пыльцы с нескольких деревьев (модель поликроса). В количественном отноиении мы остановились на 8-10 отцовских деревьях, которые были отобраны в интересующих нас географичеких экотипах. Таким образом, предполагалось выявить влияние географического опылителя при скрещивании с местной сосной на повышение ,продуктивности древесины у гибридных семей с меньшей затратой времени и с большей эффективностью. По основным показателям (высоте, диаметру ствола, диаметру кроны, приросту центрального побега) деревья-опылители, привлечённые в опыты по гибридизации, предварительно обработаны методом однофакторного дисперсионного анализа, в результате чего установлено, что отобранные для скрещиваний географические экотипы различаются друг от друга на статистически достоверном уровне (Р=0,05). В качестве опылителей использованы также клоны плюсовых деревьев сосны обыкновенной

селекции профессора М.М.Вересина. Контролем служили полусибсовые семьи родителей и сибсовые семьи местных деревьев. Сравнивался такхе рост эколого-географических гибридов с гибридами, полученными от скрещиваний местных плюсовых деревьев с теми хе материнскими деревьями, на которых проведены

эколого-географические искусственные переопыления. Нестные клоны-опылители различались степенью мухского цветения: клоны NN9, 8-а и 15 относились к мухскому типу цветения, клон Н2 больше тяготеет к женскому типу цветения и имеет мощное развитие ствола (по высоте и диаметру); другие клоны NN5, 6, 7, 10 и 5-а отнесены к смешанному типу цветения.

Основными методическими принципами при подборе исходных опылителей - климатипов, для проведения скрещиваний, как и для материнских деревьев, комплекс признаков были: быстрота роста (продуктивность), качество ствола и репродуктивные особенности; климатипы-опылители подбирались таким образом, чтобы они в географическом удалении (от г.Воронежа) по расстояниям были контрастно-сравнимыми; древостой климатипов и деревья, отобранные для сбора пыльцы, относились к селекционной категории "средние" и "плюсовые". Оценка роста и состояния климатипов в целом, отдельных деревьев этих происхождений проводилась на основании данных по приросту в высоту и диаметру ствола, размерам кроны, степени плодоношения, устойчивости к неблагоприятным Факторам среды, качеству ствола. Лучшими признаны климатипы, комплекс хозяйственно-ценных признаков которых не был ниже средних показателей местной сосны. Другая часть климатипов (севернее, восточнее г. Воронежа) была заведомо по продуктивности ниже местного экотипа.

Техника скрещивания нами использована по В. И. Долголикову и Р.Ф. Осмининой (1976) с некоторыми изменениями, учитывая климатические особенности ЦЧО. Эти авторы в качестве изоляторов рекомендуют брать пакеты из прозрачной полиэтиленовой плёнки, размером 20x30 см. Авторы при этом замечают, что в них скапливается транспирационная влага, которая по их мнению в условиях Ленинградской области не причиняет вреда женским

цветкам, в случае если цветки не попадают в воду. Наи опыт убеждает, что в условиях лесостепи в полиэтиленовых пакетах наблюдается запаривание иакростробилов.

Опыление осуществляли пыльцой, собранной в географических культурах, созданных М.М. Вересиным в 1959 г., а также на клоновых ЛСП. В качестве опылителей были взяты следующие географические происхождения: киевский, харьковский, львовсхий, брянский, новгородский, ленинградский, белорусский, московский, горьковский, башкирский, саратовский, кокчетавский. В каждом географическом экотипе или на другом объекте для заготовки пыльцы выделили до 10 деревьев, которые отличались хорошим ростом. Пыльцу собирали и готовили к опылению за 3-5 дней до скрещивания. При гибридизации применяли как смесь пыльцы с 8-10 деревьев, так и пыльцу с отдельных деревьев (клонов), преимущественно свежесобранную, и, кроме того, хранившуюся несколько лет в эксикаторе над хлористым кальцием в холодильнике и герметически закрытых сосудах. Нанесение пыльцы на женскую вияечку

осуществляли с помощью пульвиризатора заводского и собственного изготовления.

По нашим наблюдениям в условиях лесостепи лучшими изоляторами являются из пергаментной бумаги размерами 25(30) х 50(70) см. Изоляторы навешивались на деревья за 3-6 дней до начала пиления, в изолятор под шпагат подкрадывалась вата, чтобы избежать попадание посторонней пыльцы в пакет. Мужские колоски собирались (или ветви нарезаются) за 3-6 дней до естественного пыления. Выгонка пыльцы проводилась в боксах размером 50x50x60 см, сделанных из фанеры. Боксы обогревались электролампами; в боксе достаточно иметь одну лампочку на 25-40 ват. Дверка у бокса застеклённая. В каждом боксе имелись вверху и внизу отверстия для циркуляции воздуха, закрытые марлей. Дно бокса выстилалось калькой, на которую рассыпались мужские цветки (микростробилы), если они не нуждались в дополнительном дозревании. Если пыльца нуждалась в дозревании, то ставились небольшие ветви с мужскими колосками в сосуды с водой, при этом пыльца высыпалась на бумагу, которая затем осторожно собиралась (ссыпалась) в пробирки. Перед

помещением в пробирки пыльца тщательно просеивалась через тонкие сита (капрон). Хранили пыльцу в холодильнике. Для скрещиваний использовалась тахже пыльца клонов сосны финского происхождения, заготовки 1975 года; данная пыльца хранилась в герметично закрытых сосудах, её фертильность перед опылением составляла 85*. В литературе имеются сообщения, что такой метод хранения даёт положительные результаты (Dietze,1973; Fechper Gilbert, Funsch Robert, 1966) Хизнеспособность пыльцы определяли методом проращивания на поверхности висячей капли. Наиболее достоверным способом определения жизнеспособности пыльцы является проращивание её в искусственных средах. При уточнении составов и концентраций растворов оказалось, что пыльца сосны обыкновенной отлично прорастает в 10-202 водном растворе сахарозы с добавлением 1-гоХ агара и 0,05Х гибберллиновой кислоты при +25 градусах по Цельсию. Срок проращивания 1-2 суток. Повышение концентрации раствора сахарозы снижает энергию прорастания, а добавление агара и гиббереллина не способствовало ускорению прорастания пыльцы.

Трудностью диалельного скрещивания является большое число комбинаций, семенное потомство от которых необходимо выращивать раздельно длительное время. Поэтому мы пользовались более простыми методами скрещивания - поликроссом, топкроссом или скрещиванием с тест-клонами (деревьями) (Райт, 1972).

Сбор шишек осуществляли раздельно по каждому варианту скрещивания в ноябре. Вместе с шишками помещали S мешочек или небольшой пакет этикетку с формулой скрещивания. -Сушка шишек и извлечение семян, описание шишек и семян проводили в зимний период. Семена хранили в полиэтиленовых пакетах или стеклянных ёмкостях в холодильнике. Определение полнозернистости семян сосны мы проводили у темноокрашенных Форм по интенсивности их окраски. У пустых и недоразвитых семян сосны окраска оболочки светлее, чем у полных, полученных с одного и того же дерева. Трудно отделить пустые семена у форм с бежевой и светло-серой окраской. В этом случае учёт пустосемянности целесообразно проводить с помощью ренгенографического метода или путём взвешивания семян на

торсионных весах ВТ-500. Семена, масса которых превывала 4 мг, всегда были пожнозернистыми. Фракции семян с массой меньве 4 мг мы просматривали на ренгенографическом аппарате, чтобы установить истинную полнозернистость.

Всего на лесокультурной площади высажено около 300 снбсовых и полусибсовых семей, создано 8 опытных объектов (12 га).

Посев семян проводился в торфяно-песчаный грунт (1:1) во второй половине апреля. На один погонный метр строки высевалось 100 штук семян. Расстояние между строками - 10 см, нирина строки 1,5-2,0 см, глубина заделки семян - 1,5-2,0 см. Всходы появлялись на 8-12 день после посева семян. В 1982 и 1984 годах наблюдалось полегание всходов. Для предупреждения полегания семена и посевы обрабатывали марганцовокислым калием и препаратом ТМТД, гибель всходов при этом снижалась до ЗОХ. В 1985 году посев семян был проведен в чистый карьерный песок. Этот агротехнический приём позволил избежать полегания сеянцев (данное новяество защищено документом на рационализацию).

Камеральная обработка полевых замеров высоты, диаметра ствола, параметров кроны и других признаков проводилась с учётом периодов роста и развития их в онтогенезе. В 1995 году возраст гибридных семей составил 14-16 лат. Наши опытные растения находятся в постзмбриональном периоде онтогенеза, который мы разделили для условий Воронежской области на фазы:

1 - ювенильная фаза - 0-1...2 года;

2 - начальная Фаза роста - ауксофаза - 1-7___9 лет, в

этот период времени растения сосны поступательно формируют крону и прирост (длину) центрального побега (подростковая фаза);

3 -начальная фаза спелости (юнояеская фаза) - 6—9 - 15...19 лет;

а - начальный период женского цветения - 6-14___19 лет, фаза

длится до начальной стадии мужского цветения;

б - начальный период мужского цветения - 10-19 лет;

4 - фаза спелости - старше 14-19 лет - в этот период сосна активно вступает в плодоноиение, вегетативный рост в высоту и по диаметру ствола и рост кроны находятся, по нашему мнению,во

взаимосвязи, т.к. питательные вещества распределяются на рост и плодоношение. В настоящее время это распределение расчленить на какие-то части не представляется возможным, но данное явление при изучении закономерностей роста в высоту и по диаметру и в изучении динамики роста других признаков в постэмбриональном периоде гибридных семей сосны необходимо иметь ввиду и учитывать.

Высота и диаметр ствола (в наших исследованиях - гибридных семей), как основные величины, характеризующие продуктивность древесины сосны, во многом зависят от внешних условий среды. В этой связи опытные посадки гибридных семей осуществляли на опытных объеках в нескольких повторностях.

2.2. Исследование клонового потомства плюсовых деревьев

Исследования проводились на прививочных лесосеменных плантациях сосны обыкновенной Кузоватовского селекционного центра Ульяновской области, которые имеют как теоретическую, так и практическую направленность,- ЛСП первого порядка создаются вегетативным и семенным методами. Вегетативный метод предпочтителен, так как степень плодоношения поддаётся регулированию и получению семян с определённой наследственностью. В основу методов полевых исследований положен индивидуальный подход к клонам, различающихся происхождением и возрастом. При «равнении клонов использован ранговый метод и методы математической статистики. В работе имеются данные о размерах (величине) основных признаков клоков и их коэффициентах изменчивости, а также данные о тесноте корреляционных связей между признаками. Ведущими признаками при селекции клонов по БЫСТРОТЕ РОСТА были следующими: высота, сезонный прирост, диаметр ствола и диаметр кроны; длина хвои и число побегов в мутовке осевого ствола привлечены к исследованиям в качестве дополнительных признаков. Исследование роста клонов проводится в следующей последовательности. В архиве клонов и на ЛСП измерялись общая высота привоев и приросты центрального побега по отдельным годам. Высота и прирост характеризуют общее состояние вегетативного потомства плюсовых деревьев.

Потомство клонов конкретных плюсовых деревьев имеет, как правило, строго индивидуальные показатели роста и развития. Высота отражает итоговые показатели роста во взаимосвязи с условиями среды. Величина годичных приростов центрального побега отражает влияние условий среды к генотипа в динамике. Наличие плохого прироста указывает на неблагоприятные условия роста или на то, что плюсовое дерево характеризуется недостаточно высокой энергией роста в высоту. Для измерений бралось до 30 рамет одного клона. До 10-12 лет высота, приросты центрального побега, диаметр ствола и диаметр кроны привоя принимались за ведущие показатели состояния клона.

ДИАМЕТР СТВОЛА привоя измеряли на высоте 5-10 см выше места прививки. В случае, если наблюдается различие в росте по диаметру привоя и подвоя, необходимо измерить диаметр подвоя ниже на 5-10 см места срастания компонентов прививки.

ДИАМЕТР КРОНЫ измеряли мерным нестом вдоль и поперёк ряда. В первые 5-7 лет роста клонов сильное развитие крон в основной свидетельствует о наличии хорошего состояния дерева. В полевой журнале отмечали принадлежность клона по строению кроны условно к "узкокронной" или "ширококронной" биологическим формам; фиксировалась плотность кроны.

ДЛИНА ХВОИ указывает на состояние ассимиляционного аппарата и на формовую принадлежность клона. Встречаются длиннохвойные и короткохвойные формы сосен. Попутно отмечалась толщина хвои /тонкая, средняя или утолщённая/.

ЧИСЛО ПОБЕГОВ в мутовке фиксировалось в год формирования мутовки и в динамике по годам. В первой мутовке число боковых побегов может достигать 10 ит и более,но с возрастом короткие побеги отмирают. Число скелетных ветвей уже на 5-8 год остаётся 2-5 ит, из которых формируется крона.

Оценка семеношения клонов на ЛСП 1-го порядка осуществляется с целью повышения урожайности ЛСП последующих поколений и порядков. Первый учет стробилов проводили в момент их раскрытия /цветения/. Вторую ревизию женских шниечек проводим в мае - июне второго года их жизни. Эти исследования позволили установить

сс

динамику формирования шишек на отдельных клонах. Данная работа проводилась на 3-10 модельных деревьях /раметах/ конкретных клонов.

Сбор вишек проводился в различные по урожайности годы. При этом необходимо придерживаться правила - проводить сбор пивек рендомиэированно /случайным способом/ и однобразно. Рендомизация исключает ошибку субъективного подбора клонов /рамет, деревьев/. Использование рендомизации на ДСП заключается в сборе шишек со случайных деревьев, используя при рядовом размещении деревьев таблицы случайных чисел. Можно использовать также сбор шишек с п-го дерева в ряду. При оценке общего урожая клоновой ЛСП учёт шишек проводится рендомиэированно по блокам /учётным площадкам/, в которых представлены раметы всех клонов. Таких блоков должно быть не менее 10-15, количество блоков зависит от площади ЛСП и количества клонов на ЛСП. Сбор шишек для наших целей осуществляется равномерно по кроне, соблюдая по возможности ориентацию по сторонам света. Размер шишек имеет связь с" мощностью ветвей, на которых находятся шишки. На молодых ЛСП /до 10 лет/ сбор шишек проводится равномерно по всей кроне, в других случаях - с определённых ветвей одновозрастных мутовок. Биометрический анализ шишек и семян связан с ручным трудом исполнителей. Измерялись длина и диаметр шишек /в мм/ определялась масса воздушносухих шишек /в г./. Длина и ширина шишек определяется с использованием щаблон^а, разработанного Пугачей Е.А. (1984). Этот приём в измерении шишек оказался наименее трудоёмким. Исследовалась масса 1000 шт семян.

Комплексная оценка клонов осуществлялась ранговым методом (Ненюхин, 1973). Выбор признаков для комплексной оценки осуществлялся по признакам роста клонов в высоту и по диаметру ствола, по параметрам кроны, в отдельных случаях использовался коэффициент изменчивости (С2) (или КОЭФФИЦИЕНТ СТАБИЛЬНОСТИ роста). В оценку клонового потомства привлекаются дополнительные признаки, так при определении лучшей группы клонов по семенной продуктивности необходимо иметь информацию о периодичности цветения и плодоношения, повреждаемости цветков и шивек

вредителями и болезнями, пыльцевом режиме, сохранности завязей после цветения. Наблюдения проводятся в течение 3-5 лет.

2.3. Метод комплексного отбора клонов для ЛСП промежуточного типа и ЛСП второго порядка Отбор клонов проводится на основании данных, полученных при изучении клонового потомства и их семенной продуктивности. В комплексную оценку включаются такие показатели как: семенная продуктивность клонов, их быстрота роста и качественные показатели семян. К наиболее перспективным будут отнесены клоны, которые при комплексной оценке по сумме набранных рангов займут высокие места.

В наших опытах /наблюдениях/ вычислительные процедура выполнялись на ЭВН с использованием программ по математической статистике, разработанных специалистами вычислительного центра НИИЛГиС. Уровень варьирования разных признаков неодинаков. В своей работе нами используется шкала уровней изменчивости признаков древесных растений, разработанная С.А. Мамаевым: меньше 12% - низкий, 13-20% - средний, 21-40% - высокий, более 40% - очень высокий. Внутри клоновых популяций сосны выделяем четыре категории изменчивости количественных признаков;

внутрираметное, межраметное <между средними значениями признаков у привитых деревьев каждого клона), внутриклоновое варьирование (отдельные значения признака рамет объединяются в одну выборку) и межклоновая изменчивость.

В литературе имеется мнение о комплексном подборе клонов для ЛСП второго порядка, куда входят признаки роста и семеношения Нами предлагается иной способ подбора и формирования ЛСП второго порядка. 1. ЛСП второго порядка должны создаваться из плюсовых деревьев только быстрого роста, прошедших проверку по семенному и вегетативному потомству без учёта их семенной продуктивности, т.к. последняя вносит изменение в список плюсовых деревьев <их клонов), исключая из него частично быстрорастущие генотипы и добавляя генотипы с умеренным ростом. Генотипы быстрого роста, как правило,имеют, средние показатели

семеношения. Нам представляется, что этого достаточно для сбора полноценных урожаев в годы обильного семеношения. В данной ситуации подобные ЛСП второго порядка будут продуцировать семена, потомство которых будет быстрорастуяим. 2. Мы не исключаем формирование ЛСП-П из высокоурожайных и генотипов с высокой общей комбинационной способностью, но отдавать предпочтение им не следует, так как возможны потери Формового биоразнообразия вида. Включение в ЛСП второго порядка высокоурожайных плюсовых деревьев диктуется лишь конъюктурной необходимостью сбора семян в больших объёмах.

Изучение фенотипической изменчивости проводилось по методике А.И.Ирошникова, С.А.Мамаева, Л.Ф.Правдина и М.И.Щербаковой (1973); А.В.Драгавцева (1894); В.М.Роне (1979) и др.

Нами принята дополнительная терминология изменчивости сезонных приростов у сосны: ВЕРТИКАЛЬНАЯ и ГОРИЗОНТАЛЬНАЯ. Под первой мы принимаем метамерную вариабельность годичных приростов в пределах ствола дерева, во втором случае - варьирование годичных приростов в семье по отдельным годам.

При выращивании посадочного материала и при создании опытных культур были учтены имеющиеся рекомендации и разработки ведущих специалистов (Огиевский, Рубцов,1960; Колисниченко, Писаренко, Смирнов, 1973; Писаренко, Редько, Мерзленко, 1892; Редько, Трещевский, 1980, 1986; Новосельцева, Родин, 1984; Самошкин, 1978, 1980; Смирнов, 1980; Шутов, Маслаков, Бельков, и др. 1984; Шапкин, 1984).

Материалы полевых 'экспериментов были обработаны статистически, причём, основная часть по методу одно- и двухфакторного анализов (Митропольский, 1971; Рокитский, 1974; Свалов, 1977; Петров, 1984).

Глава 3. ВНУТРИВИДОВАЯ ГИБРИДИЗАЦИЯ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ

Наибольшая гибель опылённых стробилов наблюдается в первый месяц после опыления и в зииний период. Пыльца _того или иного климатипа достоверного влияния на увеличение завязываемости гибридных шишек и сенян не оказывает. Из наших данных следует, что сроки опыления оказывают исключительно большое влияние на сохранность шишек и завязываемость семян. Рецептивная фаза у некоторых материнских деревьев продолжается до 8 дней -контролируемое опыление, проведенное в начале и конце этой фазы, сопровождается в будущем массовым опадом стробилов, понижением выхода и полнозернистости семян. Наилучшие результаты по сохранности шишек, выходу и полнозернистости семян получены в тех вариантах, где макростробилы опылялись в момент максимальной рецептивности. Наименьший процент завязываемости получен при использовании пыльцы со сроком обычного хранения (без герметизации) в холодильнике над хлористым кальцием 2 года. Скрещивание с целью массового получения гибридных семян необходимо проводить на материнских деревьях, характеризующихся высокой степенью семенопения. Сохранность шишек от числа опылённых стробилов составляет в среднем 322. Завязываемость шишек зависит от индивидуальных особенностей материнских деревьев. Так, в наших опытах наибольшая завязываемость гибридных семян наблюдалась на материнском дереве N890. Учёт появления проростков в грунте не выявил четких закономерностей, связанных с происхождением семян, их гибридностью. Это же касается и в целом грунтовой всхожести семян. В возрасте гибридных сеней 1-2 года тесной связи между количеством семядолей и высотой сеянцев не прослеживается (г=0,3-0,4); имеется тенденция влияния на рост массы семян, которая имеет неболыаую связь с числом семядолей: чем выше масса семян, тем в большем количестве в семьях имеется проростков с числом семядолей 5-8шт,рост таких семей имеет лучшие показатели. Возможно, что в данной ситуации имеет определённое значение влияние опылителя.

Межвидовая гибридизация сосны обыкновенной с другими видами сосен (горной, чёрной, крымской, алепской, пицундской.

приморской, погребальной, Банкса, Муррея), выполненная в НИИЛГиС в 1972-1983 гг, положительных результатов не дала. Обнадёживающие результаты получены от скрещиваний плюсовых деревьев сосны обыкновенной Усманского бора. (Иевлев, Исаков, 1988).

В наших экспериментах один и тот же опылитель участвовал в скрещиваниях с несколькими (2-4) материнскими деревьями (табл.2).

Таблица 2

Показатели высоты и диаметра ствола гибридных семей, от отдельных материнских деревьев (1880 г.)

Опылитель, ! К-во материнских ! Высота, см I Диаметр экотип ! деревьев в опыте ! X +- ш ! ствола, см

Харьковский 3 697+-15 9,9+-о,4

Киевский 2 671+-16 9.3+-0.5

Новгородский 3 642+-14 9,2+-0.4

Венгерский 3 642+-15 9,7+-0,6

Московский 4 625+-18 8,9+-0,4

Молодечёнский 2 600+-20 8,3+-0,4

Горьковский 3 513+-15 8,3+-0,5

Финский 2 468+-17 7,7+-0,6

Из таблицы 2 видно, что пыльца с украинских климатипов оказала положительное влияние на рост гибридных семей в высоту и по диаметру ствола.

Наши многолетние наблюдения показали, что на годичный прирост верхушечного побега и высоту в значительной степени влияет географическое происхождение пыльцы. Лучшие по сравнению с контролем результаты роста гибридов (в 5 и 16 лет) оказались при скрещивании с соской западного происхождения. Из числа семей, полученных с использованием опылителей восточного происхождения, выделяются хорошим ростом гибридные семьи: "854 х башкирская", "854 х свердловская" и "900 х кокчетавская".

Путём дисперсионного анализа выявлена степень влияния опылителей на рост гибридного потомства (табл. 3).

Таблица 3

Показатель силы влияния отцовских растений на рост гибридного потомства материнского дерева N900

Возраст Высота Прирост Длина Количество побегов

семьи центр. пб. хвои в мутовке

дений) 2 £ ? 2 ! Р 2 ! Р 2 ! Т

5 (1984) 17 7,4 5 3,6 6 2,8 0 2,1

8 (1985) 20 8,6 16 6,8 21 9,1 0 0,8

7 (1986) 22 10,2 18 18,5 0 1,9 7,0 3,2

14 (1995) 37 6,4 39 5.7 - - - -

Анализируя рост гибридных семей, полученных от материнского дерева Я 900, можно отметить, что влияние на рост в высоту проявляется постепенно. На 7 год роста гибридов в культуре это влияние составило по высоте 222, по текучему приросту центрального побега - 182, соответственно на 14 год - 37 и 382.

Пыльца северных экотипов (финский, ленинградский, московский и др.) при скрещивании с воронежской сосной (опыт заложен в 1980 г.) оказывает ингибирующее воздействие на рост гибридного потомства, причём по мере распирения ареала оно углубляется. Полученные нами данные согласуются с выводом И.Н. Патлая (1983), который установил, что в условиях Украины гибридное потомство северной сосны в любых комбинациях скрещивания отличаются от других гибридных семей малыми размерами и слабой жизнеспособностью.

В опытах, где один опылитель участвовал в скрещиваниях с несколькими материнскими деревьями, оказалось, что их влияние на рост гибридного потомства составило до 322.

Известно, что оренбургская популяция сосны характеризуется исключительно засухоустойчивой. Нами проведены скрещивания клонов

сосны из Бузулукского бора Оренбургской области (селекции A.A. Хирова), в качестве • опылителе использовали воронежскую сосну, дерево N890. Гибридная семья "клон бузулукский-6 х дерево Н 890" по средней высоте в возрасте 8 лет превосходила контроль на 40,72, средний прирост в 1989 г. в высоту в 8 лет составил 74 см. В результате анализа полевых данных (1995) установлено, что темп роста семей замедлился; только семья "бузулукская-2 х дерево N890" сохранила хороший рост в высоту, но её показатели на статистически достоверном уровне не отличаются от контроля.

В первые 4 года после посадки лесных культур сибсовые и полусибсовые (потомство отцовских и материнских деревьев) семьи в большинстве своём отличались друг от друга по быстроте роста в высоту; полусибсовое потомство деревьев-опылителей отставало в росте в сравнении с сибсами; полусибсы материнских деревьев в 7 случаях из 12 росли лучше или на уровне сибсовых семей. В последующем ранги семей менялись. Нас в данном исследовании интересовал вопрос - насколько стабильно положение гибридной семьи в верхнем пологе насаждения, или, другими словами, сохраняется ли ранговое положение семьи в процессе роста в подростковой и юношеской фазах онтогенеза. В возрасте 16 лет полусибсовое потомство материнских деревьев только в трёх вариантах превосходило по высоте гибридные семьи, однако, лишь в одном случае это превосходство имело статистически достоверный результат (765 > 707 при Р=0,05). В течение всего срока наблюдений сибсовые и потомства родителей от свободного опыления меняли свои ранги в верхнем пологе насаждения. Поэтому и сейчас в возрасте 16 лет трудно прогнозировать быстроту роста у конкретной семьи на перспективу. Минимально допустимый срок испытания полусибсовых и сибсовых семей у сосны обыкновенной в постэмбриональном возрасте по росту в высоту и диаметру можно установить только при стабилизации роста семей. Вероятно, этот процесс закончится в стадии жердняка. Примером данного предположения может служить сибсовая семья "898 х Новгородская". До 4 лет эта семья росла в высоту лучше, чем потомство родителей, затем темп роста снизился и лишь в период с 10 до 16- летнего

возраста повторно наблюдался интенсивный рост. В итоге, данная семья превосходит по высоте полусибсовые семьи родителей на 13,9-16,55! или на 92-107 см. Такое же явление можно наблюдать и в других гибридных семьях. Таким образом, в условиях ЦЧО положительный эффект по интенсивности роста в высоту от гибридизации можно получить при скрещивании местных лучвих деревьев с деревьями из района южной-тайги (новгородский экотип). Сравнение высот методом дисперсионного анализа подтверждают данное предположение.

Достаточно заметно изменилось ранговое положение по высоте гибридной семьи "900 х кокчетавская", в 16-летнем возрасте она вошла в лидирующую группу семей по росту. Мы объясняем это изменение материнским эффектом (дерево N900 имеет высокую вариабельность линейного показателя годичных приростов, оно более гомозиготно по этому признаку ) и, возможно, оказывает влияние географическое происхождение опылителя.

Выявление лучших семей по росту осуществлялось методом ранжирования. По специальной программе для ЭВМ по каждому опытному объекту опытные к контрольные семьи были проранжировани по комплексу двух признаков - высоте и диаметру ствола, а также только по средней высоте семей. В результате можно с увереностью констатировать, что гибридная семья "900 х киевский экотип" на опытном объекте "Полигон" среди других гибридных семей, является по росту в высоту и по диаметру ствола наиболее (1995 г) быстрорастущей (Воронежская область).

Исследование роста гибридных семей проведено также на опытном объекте N4 ("Горельник", Гремяченское лесничество Новоусманского лесхоза Воронежской области), возраст 14 лет. Сравнение параметров высоты и диаметра ствола по вариантам опыта осуществлено методом ранжирования. Наиболее высокие показатели роста в высоту имеет гибридная семья "13-20 х Кл. 15 ВЛТИ" (родительские деревья в данном случае различаются полярностью типа сексуализации), на втором и третьем местах стоят гибридные семьи "10 х Харьковский экотип" и "5 х Киевский экотип" (материнские деревья в данных вариантах переопылений

характеризуются сравнительно высоким уровнем гомозиготности, что, по нашему мнению, оказало влияние на их более интенсивный рост по сравнению с другими гибридными семьями). Однако сравнивая высоты с учётом диаметра ствола на уровне груди, на второе место перемещается гибридная семья воронежского происхождения "889 х Кл,9 ВЛТИ" (родительские деревья в данном случае также различаются полярностью типа сексуализации). В число шести лучших гибридных семей по комплексу двух признаков также входит ещё одна гибридная семья с ПЛСУ - "890 X 900" (табл.4).

Анализируя уровень вариабельности роста растений в семьях, необходимо отметить, что наибольшая амплитуда изменчивости наблюдается в гибридных семьях разного географического происхождения по сравнению с гибридными семьями воронежского происхождения.

В результате исследований установлено, что в первые 4 года до 7 лет (подрастковая фаза онтогенеза) все семьи,независимо от их гибридного происхождения, ежегодно наращивают величину годичного прироста в высоту. В этот период выявлена достаточно высокая изменчивость величины центрального побега в целом по всем семьям, но также отмечена повышенная вариабельность годичного прироста в высоту у отдельных гибридных семей (семьи "753 х московская сосна", "889 х Кл.9-а" и в других). Семьи местного происхождения имеют также нестабильный прирост в высоту. Возможно, это связано с тем, что материнские деревья по этому признаку являются гетерозиготными, имея высокие уровни изменчивости приростов в высоту. Высота гибридной семьи "889 х Кл.9-а" (714 см) в ранговом ряду стоит на 5 месте. Проведенный анализ показал, что сравниваемая высота (714 см) с контрольным показателем (682 см) имеет достоверное различие (Р(Гак1.)=3,78 и ?(5Т)=2,85). Таким образом, все первые пять гибридные семьи по высоте достоверно превосходят контроль.

Изучение ДИНАМИКИ роста гибридных семей проводилось на примере 10 семей, в каждой из которых было случайно взято по 10 деревьев и у каждого дерева обмерены годичные приросты ствола в высоту с 1985 г. по 1994 г. включительно (Рис. 1, 2, 3). Юношеская фаза

Таблица 4

Ранговое положение сеией по комплексу признаков Н и <11,3

Н ¡Комбинация Н,

п/п!скрещиваний см

!Мать х Отец (экотип) Х+-и

<1 1,3 Место в Превышение по см ранговом Н по срав. с Х+-п ряду контр., в X

1. 13-20 х Кл.15 ВЛТН 748+- 11 9, 8+-0, 2 1 17,8

2. 10 х Харьковский 738+- 10 9, 3+-0, 3 3 16,2

3. 5 х Киевский 722+- •11 9, 2+-0, 4 4 13,7

4. 5 х Харьковский 719+- 17 8, 9+-0, 3 10 13,2

5. 889 х КЛ.-9а ВЛТИ 714+- 21 9, 6+-0, 3 2 12,4

6. 5 х Новгородский 686+- •12 9. 1+-0, 7 8,5 8,0

Далее сравнение не проводится, так как оытные показатели достоверно не отличаются от контроля.

7. 889 х Кл.-9 ВЛТИ 684+- 17 8, 8+- 0,3 12,5

8. 800 - св. опыл. 684+- 21 8, 8+- •0,3 12,5

9. 4 х Венгерский 5 0Э 682+- 15 9, 3+- ■0,3 8,5

10. 10 х Молодеченский 676+- 26 9, 5+- 0,5 6

11. 890 х Новгородский 658+- 27 9, 1+- 0,4 14

12. 890 х 900 (ПЛСУ) 644+- 16 11, 1+- 0.7 5

13. 753 х Московский 638+- 35 в, 6+- •0,4 16,5

14. Контроль (ср. по 635+- 19 9. 0+- •0,2 16,5

вариантам)

15. 4-20 х Киевский 620+- 27 9, 4+- •0,3 11

16. 898 - св. опыл. 613+- ■42 3, 2+- •0,6 19

17. 4-20 х Московский 602+- ■38 9, 0+- -0,6 16

18. 4-20 х Горьковский 592+- 23 8, 7+- •0.4 18

19. 11 х Молодеченский 539+- ■31 9, 4+- •0,4 15

20. 4-20 х Башкирский-2 488+- •53 8, 4+- ■0,9 20

21. 753 х Горьковский 454+- ■22 8, 0+- -0,4 21

22. 890 х Красноярский-1 444+- ■13 7, 5+- •0,3 22

ДИНАМИКА РОСТА И ПРИРОСТА ГИБРИДНЫХ СЕМЕЙ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ: 10х Харьковский, 10х Молодеченский и Контроля

Т 700

1335

1535

1887

1538

1583

1930 1931 годы

ш 10х Харьковский ива 10х Молодеченский ш Контроль —10х Харьковский (10) - номер материнского дерева на ПЛСУ (Сомоеский лесхоз Воронежской области) (Харьхоаский) - географическое происхождение климатипа

1992 1993 1594 10х Молодеченский

1995 Контроль

ГиаФик №1

ДИНАМИКА РОСТА И ПРИРОСТА ГИБРИДНЫХ СЕМЕЙ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ 5х Харьковский, 5х Киевский, 5х Новгородский и Контроля

Подростковая фаза онтогенеза

Юношеская фаза онтогенеза

т 700

-- 600

£ 60 и

1985 1986 1987 1988

1989 1990

1991

1992

годы

■ 5х Харьковский жш 5х Киевский ваа Контроль ш 5х Новгородский 5х Харьковский ■ {5) - номер материнского дерем на ГШСУ (Сомовский лесхоз Воронежской области) (Харьковский) • географическое происхождение климатила

График №2

1993 1994 I—5х Киевский —А

и) и}

1995

-Контроль К1 5х Новгородский

ИЗМЕНЕНИЕ СЕЛЕКЦИОННОГО ДИФФЕРЕНЦИАЛА ВЫСОТЫ ГИБРИДНЫХ СЕМЕЙ СОСНЫ

ОБЫКНОВЕННОЙ:

5х Харьковский, 5х Киевский, 5х Новгородский и 753х Московский по отношению К контролю (ось X)

(5) • номер млт9рмнснсго д«рем и* ПЛСУ (Сомовскми лесхоз Воронежской обялсгм); (Харьковский) - г*ографиче<ко« происхождение кянмятпл

График N23

онтогенеза в данном конкретном эксперименте выделена с 7 до 14...19 лет. В 10 лет гибридные и контрольные семьи ещё не вступили в стадию мужского цветения. Женское цветение отмечено во всех семьях с возраста В-7 лет, однако не все деревья в семьях одновременно имели макростробилы, часть деревьев начали цвести позднее. В период с ДО по 14 год отмечены единичные деревья, в кронах которых имелись мужские стробилы. Средние показатели роста гибридных семей по годам в юношеской Фазе роста свидетельствуют о том, что уже с 1989 года (на 8 год роста) величина годичного прироста центрального побега выравнивается и выходит на "плато". Анализируя данные внутрисемейной изменчивости годичных приростов, можно отметить, что в юношеской фазе (а) роста высокие показатели вариабельности имеют семьи NN3,7, 8 н 9. В последующие 3 года (1992-1994) высокая внутрисемейная вариабельность сохранилась в семьях "10 х харьковская" и отчасти в семье "10 х молодеченская"; в полусибсовой семье материнского дерева Н900 также наблюдалось повышение изменчивости величины годичных приростов.

В ранговом ряду высот гибридные семьи "10 х харьковская" и "5 х киевская" стоят на втором и третьем местах. Выяснение данного явления представляет исключительный интерес в плане получения быстрорастущих гибридов у сосны. С этой целью все опытные 10 деревьев 10 семей были проанализированы по признаку изменчивости годичных приростов в юмопеской фазе роста. Изменчивость годичных приростов деревьев семьи "10 х харьковская" и "10 х молодеченская" оценивается средними коэффициентами изменчивости - 20,1% и 18,4%, семьи "5 х киевская" и "5 х харьковская", соответственно - низкими: 11,22 и 13,6Х. Между семьями, где опылителем является харьковский экотип, коэффициенты изменчивости статистически достоверно различаются между собой (20,IX и 11,2%). С другой стороны, материнские деревья НН 5 и 10 также отличаются друг от друга по уровню гетерозиготности исследуемого признака. В данном случае реакция генотипов рассматриваемых гибридных семей, полученных на одноимённых материнских деревьях, очень близка к реакции на изменяющиеся условия среды. Возможно,в данном случае мы имеем материнский

эффект по уровню гетерозиготности.

Анализируя среднюю величину прироста центрального побега по годам в гибридных семьях "890 х новгородская" и "10 х молодеченская" в юношеской фазе онтогенеза приходим к выводу, что их рост усиливается с увеличением возраста и можно предполагать, что в последующие годы они сохранят высокий темп роста в высоту.

На рост в высоту в условиях лесостепи значительное влияние оказывают метеорологические факторы среды: количество осадков в зимний период, а также в мае - июле, когда идёт формирование годичного прироста. 1883, 1090 и 1993 и 1994 годы были в этом отношении более благоприятными по сравнению с очень засушливым 1995 годом. В относительно благоприятные годы для роста сосны выпадает в мае - июле до 270 мм осадков, которых вполне достаточно для нормального роста, с учётом выпавших осадков в зимний период, в благоприятные годы (1989-1990) по метеоусловиям для роста сосны в юношеской фазе онтогенеза в условиях Воронежской области отдельные деревья в лучших по росту гибридных семьях имели прирост центрального побега 75 - 95 см. В 1995 г средний годичный прирост в высоту по семьям составил 30-50 см. Однако обращает на себя внимание тот факт, что в некоторых гибридных семьях отдельные единичные деревья имели прирост до 80 см. Выявление таких генотипов имеет большое значение при селекции сосни на засухоустойчивость. Таким образом, в некоторых семьях идёт расщепление на генотипы с разной реакцией на устойчивость к засухе. По подсчётам в среднем соотношение с высоким (60-80 см) и низким (30-50 см) годичным приростом центрального побега в сибсовых и полусибсовых (местных) семьях составляет 1:10. Меньше других "пострадали" от засухи семьи, которые имеют своё происхождение из лесостепных популяций (Рис. 1, 2).

ОЦЕНКА ГЕН0ТИПИЧЕСК0Г0 УЛУЧШЕНИЯ ПРИ ВНУТРИВИДОВОЙ ГИБРИДИЗАЦИИ. Знания о наследуемости признака применяют для 1) определения потенциальной эффективности отбора, 2) выбора соответствующих методов оценки признаков и отбора и 3) научно обоснованного планирования роста продуктивности. Наследуемость выражает меру связи между генотипом и фенотипом. Значение

наследуемости вахно для планирования повышения уровня продуктивности древесины. Наши исследования связаны с семенным размножением гибридных потомков материнских деревьев, поэтому мы заинтересованы в изучении коэффициента наследуемости в УЗКОМ СМЫСЛЕ, который характеризует уровень АДДИТИВНОГО действия генов в системе родители, ->потомки. Коэффициент НАСЛЕДУЕМОСТИ характеризует не наследственную обусловленность самих признаков, а линь генотипическое разнообразие последних в популяции. Оценки наследуемости и улучшения строго относятся только к тем экспериментам, на основе которых они были рассчитаны.

Возраст гибридного потомства на момент исследований составлял 14-16 лет (1995 г). Этот хе возраст имели материнские деревья, когда на них были получены гибридные семена. В этой связи определённый интерес представляет изучение корреляции между параметрами высоты и диаметра материнских деревьев и их семенным потомством (средними показателями сеней). Эсперимент проведен на опытном объекте "Полигон", где имеются сибсовие и полусибсовые семьи материнских и отцовских деревьев в возрасте 16 лет. Коэффициент корреляции между высотой (диаметром) материнских деревьев (1) и высотой (диаметром) их сибсового (2) и полусибсового (3) потомства был следующим:

Корреляционная матрица Н По высоте - н и по диаметру ствола - <1

приз- Матер, • дер. Сибсы Полусибсы

нака Й а Н (1 Н а

1. 2. 3. 4. 5. 6.

1. 1.000 0.818 0.599 -0,004 0,833 0,714

2. 1.000 0,695 0,250 0.880 0,917

3. 1.000 0,645 0.456 0,548

4. 1,000 -0,201 0,308

5. 1,000 0,793

Б. 1,000

Из приведенных показателей линейной корреляции следует, что связь между высотами и диаметрами материнских деревьев и их сибсовым и полусибсовым потомством достаточно высокая.

Следовательно, отбор материнских деревьев для получения быстрорастущего потомства целесообразно вести по максимальным показателям роста деревьев в популяции.

Идентичные статистические расчёты проведены в данном эксперименте с отцовскими деревьями и их потомством. Напомним, что в качестве опылителей нами было взято 6-10 деревьев, т.е. использовалась смесь пыльцы. Поэтому в каждом конкретном случае рассчитана средняя высота и диаметр ствола опылителей (климатипа) Корреляционная матрица 1. 2. 3.

1. 1.000 -0.106 0.301 где: 1 - экотипы-опылители,

2. 1.000 0.353 2 - сибсы,

3. 1.000 3 - полусибсы.

Из представленных материалов корреляционной матрицы следует, что между высотами деревьев-опылителей и высотами сибсового потомства связь отсутствует, т.к. в опылении участвовало несколько деревьев, отличающихся по своим характеристикам ствола. В данном и предыдущем статистическом анализе обращает на себя внимание то,что между сибсовым и полусибсовым потомствами имеется связь (0,546 и 0,353), это подтверждает их родственное происхождение.

Коэффициент наследуемости в системе "родители - потомки" составляет в среднем 0,3-0,45. Это указывает на возможность и в дальнейшем проводить селекцию на продуктивность древесины.

Уровень генетического прогресса нами определялся по следующей формуле (Петров, 1973).

(М рЬ + Ю - М яЪ

Р =-------------------х 100 (2), где

К эЪ

Р - генетический прогресс, X; М рЬ - среднее значение признака в исходной популяции (в нашем случае это среднее значение 20 лучших клонов на ЛСП-4); й - ожидаемое генетическое улучшение, эффективность отбора; И яЬ - среднее значение признака у контроля (стандартных сортов).

В качестве контроля <МэЬ) нами использованы: 1- средний

показатель роста в высоту гибридных сеней на всём опытном участке N3 и 2 - средний показатель роста в высоту контрольной группы семей (табл. 5). Мы учитываем, что данные придерхки являются предварительными (и усреднёнными), т.к. исследуемый признак (высота) контролируется многими генами и подвержен сильному влиянию среды.

Таблица 5

Уровень генетического прогресса высоты в лучших гибридных семьях (Наследуемость признака = 0,42)

Н !Комбинация ! Н, ! К ! Генетический прогресс (Р),

п/п!скрещиваний ! см ! ! X, при:

.'Мать х Отец (экотип)! ! ! Мз1=637 ! Мз1=682

1. 13-20 х Кл.15 ВЛТИ 748 27,2 22,8 13,7

2. 10 х Харьковский 738 23,5 19,5 11,7

3. 5 х Киевский 722 16,8 16,0 8,3

4. Ь' х Харьковский 719 15,5 15,3 7,7

5. 889 х КЛ.-9а ВЛТИ 714 13,4 14,2 6,6

Таким образом, уровень генетического прогресса при селекции 5 лучших семей оказался вполне приемлем для дахьнейвей селекции. Между параметрами высот материнских деревьев и их сибсовыни потомками была рассчитана регрессионная связь, которая выразилась следующим уравнением: у = 2,9 + 0,73х. Уровень генетического

прогресса, равный 6___143! при селекции лучяих семей, считаем

вполне приемлемым для дальнейшего их использования в практической селекции.

Глава 4. ГЕНЕТИКО-СЕЛЕКЦИОННАЯ ОЦЕНКА ПЛЮСОВЫХ ДЕРЕВЬЕВ В КЛОНАХ НА ЛЕСОСЕМЕННЫХ ПЛАНТАЦИЯХ ПЕРВОГО ПОРЯДКА ДСП первого порядка создаются вегетативный и семенным путём. Вегетативный способ предпочтителен, так как степень семенопения и получение семян с определённой наследственностью поддаются регулированию. В задачу наших исследований входило изучение биологических и хозяйственно-ценных признаков клонов ДСП первого порядка. Методической основой для постановки задач и выбора правильного пути их решения служит комплексный подход к проблеме селекции плюсовых деревьев и их клонов. В основу методов полевых исследований положен индивидуальный подход к клонам, различающихся происхождением и возрастом. Так как лесосеменные плантации и архивы клонов созданы в различные годы и имеют неодинаковый возраст - селекцию перспективных клонов проводили раздельно по десосеменным объектам. Реализация программы приводится на примере исследований на клоновых лесосеменных плантациях N 4, 6, 8 ив архивах клонов Н 2, 3, 4, 5, 6, 7. Все они в той или иной степени вступили в семеношение. Отбор лучших генотипов проводился по комплексу признаков: росту в высоту, стабильности прироста, репродуктивной активности, диаметру ствола привоя, а также с учётом параметров кроны, размеров хвои и числа побегов в мутовке. В дальнейшем нами применено разделение всех изучаемых клонов на условно "лучшие" и "худшие" по энергии роста в высоту. Границей между этими группами клонов послужил 502 барьер от среднестатистической величины выборки конкретного признака.

Для клонов ЛСП-4 средневзвешенная высота (стандарт) составляет 405 см, следовательно, верхний уровень высоты для лучшей части клонов равняется 484 см и нижний - 405 см. Анализируя выборку лучших клонов по росту в высоту отметим,что максимальная разница по высоте у клонов составляет 8С си (19,82). Коэффициент изменчивости средних высот оказался средним -11,4%, варьирование этого признака внутри клонов (рамет) колеблется от 7 до 19,8 X. Эти данные указывают на высокую внутриклоковую стабильность по росту клонов в высоту. С увеличением

генотипической однородности популяции коэффициент наследуемости уменьшается. Условия среды становятся основным Фактором мехклоновых различий. Наоборот, с увеличением однородности условий среды, а в ряде случаев и с улучшением этих условий, возрастает значение индивидуальных различий клонов, обусловленных наследственностью, , возрастает величина коэффициента

наследуемости. На результатах вычисления коэффициента наследуемости могут сказаться и такие обстоятельства, как объём Фактических данных, использованных при их определении, и точность измерений, а такхе метод вычисления. Вместе с тем, отдельные клоны характеризуются более высоким уровнем изменчивости ( кл.: 30, 79, 34, 192). Диаметр кроны и диаметр стволика имеют средний и высокий уровни варьирования, однако средние показатели изменчивости (ср. С,£ 0кр=19,0% и С,Х 0 ст.=17,62) этих признаков остаются в пределах умеренного варьирования. Изменчивость отдельного признака зависит от суммарного взаимодействия генотипических и средовых факторов. В связи с полученными данными считаем, что имеется полное основание провести селекцию лучших клонов по стабильности их роста в высоту н другим признакам, у которых наблюдается значительная фенотипическая изменчивость. По признакам, характеризующимся высоким коофицнентом наследуемости, отбор по Фенотипу (так называемая массовая селекция) мохет быть весьма эффективен.

Анализ годичных приростов клоков позволил установить, что в первые годы после посадки растений на ЛСП,годичный прирост с каждым годом возрастает и только с 4-5 года начинает стабилизироваться и выходить на "плато". В период до 4 лет прививки реагируют на качество пересадки. В этой связи селекцию клонов на быстроту роста целесообразно проводить после полной адаптации клонов к новым условиям роста, т.е на 5-6 год после их посадки.

Суммарный прирост 10-летних прививок за последние 4-5 лет даёт реальную (объективную) возможность провести селекцию клонов на быстроту роста. Рфак. для суммарного прироста клонов за последние 4 года (1987-1990) значительно больше Ифак. для высот,

это указывает на большую значимость этого признака при селекции клонов на быстроту роста.

На ЛСП-4 экспериментальной комплексной оценке подвергнуто 33 клона. В первом случае набор признаков состоял из высоты клонов (Н), сумме приростов за четыре года(сумме h), диаметра ствола (dcT) и диаметра кроны (<Jkp) и во втором - из Н, СХ Н, суммы h, и С2 суммы h. При этом первый набор признаков характеризуется высокой коррелятивностью, во втором - между признаками роста и их вариабельностью связь отсутствует. Но второй комплекс признаков учитывает стабильность роста клонов по годам, т.е. с небольшой вариабельностью клоны занимают в ранговом ряду более высокие места. Мы предполагаем, что клоны, занявшие при этом васокие места, в меньшей степени реагируют на климатические условия во время роста.

Возраст ЛСП-8 на момент исследований составил 8 лет. Биометрические показатели следующие: средняя высота клонов - 294 см. (коэффициент вариации 74 X); средний суммарный прирост центрального побега за 1991-1Й88гг - 210 см (С2=6). Приросты центрального побега по годам были следующими (в см): 1988 г -42+-0.8, СХ=6, 1988 г - 48+-0.9, СХ=12, 1990 г - 60+-0.6, СХ=7, 1991 г - 59+-0.6, СХ=7, Уровень мехклоновой изменчивости приведенных признаков характеризуется как низкий, и все же разница между лучшим клоном (N 301) и худшим (Н 231) составляет 104 см,или 35,42 от среднего значения высоты(294 си). Такая изменчивость в росте клонов позволяет успешно провести отбор быстрорастущей группы генотипов.

К 8 годам (1991) их рост становится более стабильным. Число клонов с высоким уровнем изменчивости значительно снижается с 37.82 до 8.92, напротив, число клонов с низким уровнем изменчивости прироста центрального прироста возрасло с 6.72 до 55.62. Эти данные показывают,что раневые реакции, вызванные прививкой, постепенно исчезают или выравниваются. С 1991 г на рост в высоту, по нашему мнению, основное влияние оказывают индивидуальные наследственные особенности клоков. Из 44 проанализированных клоков по высоте привоя отобрано 20 лучших,

высота которых к 8 годам достигла 284-343 см,' коэффициент вариации при этом составил 7-21 X. Границей или порогом "лучших" клонов, отделяющих от "худией" группы, в данном случае принято среднее значение по выборке (Нср=294 см), которому соответствует высота клона Н 59.

Проведено ранжирование (определение места) высот, сумм приростов за 1988-91 гг и коэффициентов изменчивости приростов по годам. Ранги просуммированы и в результате определено место по сумме рангов каждого клона. При этом "лучшая" группа клоков несколько изменилась. Некоторые клоны имеют высоту ниже средней по плантации. Их отнесли к резерву. Другие клоны хотя и имеют хороиие показатели роста, но уступают предыдущим из-за нестабильного роста рамет по годаи, поэтому не включаются в число "лучших" клонов при комплексном анализе. Они также отнесены к группе резервных клонов. В итоге список "лучших" клонов сократился до 15 шт. Внутриклоновая корреляция высоты рамет с приростами центрального побега имеет средние и высокие значения.

ГЕНЕТИЧЕСКИЙ ПРОГНОЗ НА КЛОНОВЫК ЛСП. Приведенные оценки наследуемости и генетичесхого прогноза строго относятся только к данным объектам исследования, на основе которых они получены. По данным Двонатана Д.Райта (1978)оценки наследуемости применяют для расчёта фактического улучиения селектируемых признаков. Прогнозирование эффективности отбора является составной частью плюсовой селекция и гибридизации на любом уровне (внутривидовая, межсортовая и пр.). Достаточно высокий показатель наследуемости (0,62) выявлен для высоты клонов на ЛСП-8. Мы объясняем это тем, что ЛСП-8 состоит из клонов трёх популяций, которые удалены друг от друга на большое расстояние и, возможно, по этой причине генотипы имеют большие лимиты в высотах, которые обозначили наследуемость данного признака. Высокие показатели наследуемости установлены для диаметра крона клоков; действительно, в архивах и на ЛСП имеются клоны с очень узкими и достаточно широкими кронами. Селекционный отбор по признаку "иирина кроны" в популяциях сосны Ульяновской области весьма перспективен.

Увеличение наследуемости в нашем случае можно получить за

счет большего разнообразия клонов по росту (или иному признаку). На конкретной ЛСП это сделать труднее, т.к. число клонов на ЛСП фиксировано, а введение новых за счёт выпавших и нерентабильных клонов займёт много времени, хотя этот путь возможен. Второй путь более реален - усиление интенсивности отбора. В этом случае при расчёте селекционного дифференциала мы использовали среднюю популяционную величину, как это сделано при расчёте генетического улучшения роста в высоту на ЛСЛ-4 . Это очень высокий уровень селекции, но он оправдан в том случае, если фонд плюсовых деревьев в архиве достаточно большой и по количеству не будет противоречить придерхкам, которые заложены в "Основных положениях по лесному семеноводству в Российской Федерации". Имеющийся фонд плюсовых деревьев сосны в Ульяновской области позволяет провести селекцию по предлагаемым нами придерхкам (30-50% от числа имеющихся клонов в архиве и на ЛСП).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Плюсовая селекция своими основополагающими принципами изначально стоит на естественной изменчивости хозяйственно-ценных признаков в популяции (древостое). Проблема повышения продуктивности будущих лесов тесно связана с изучением, сохранением и целенаправленным использованием генетического потенциала лучших естественных насаждений. Нам представляется, что естественный процесс формирования древостоя, который протекает преимущественно в верхнем пологе леса, зависит в первую очередь, от систем размножения,

Появление деревьев первого класса Крафта частично связывается с участием в репродуктивных процессах деревьев с относительной гомозиготностью по признаку сезонного роста. Теоретически эти процессы протекают в основном в первом - третьем пологах леса. Наличие полиморфизма по указанному признаку обеспечивает возможность сохранения динамичного развития популяции и предотвращения элиминации какого-либо из классов деревьев по Крафту; это указывает на наличие беспрерывного процесса естественного отбора в пользу гетерозигот.

Появление деревьев с высокой энергией роста в последующих поколениях зависит. от доли участия в переопылении деревьев с полярными типами сексуализации.

Наличию деревьев верхнего полога древостоя предположительно способствует миграции генов, которая в яркой степени выражена у сосны обыкновенной по причине переноса пыльцы на большие расстояния потоками воздуха. В этом случае появляются естественные гибриды, обладающие повышенной энергией роста.

Рождение деревьев первых двух классов Крафта в древостое связывается также с аддитивностью генов.

Определённая роль появлению гигантизма в древостое отводится мутационным процессам.

Соотношение гетерозиготных и гомозиготных особей в естественном древостое обеспечивается за счёт приспособительных процессов в конкретных условиях среды. Приспособительная ценность каждого дерева древостоя не является постоянной, а меняется при изменении условий среды.

ВЫВОДЫ И ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1. Отбор родительских пар для переопылений с целью получения быстрорастущего потомства, необходимо вести по комплексу признаков: а) гомозиготности сезонного прироста ствола в высоту; б) по полярности типов сексуализации родительских пар; в> географическая удалённость должна быть в пределах семенного лесорастительного района (до 1000 км. - в западном и до 500 км в восточном направлениях от места проведения скрещиваний). В условиях лесостепи гибридизацию местной сосны, направленную на повышение её продуктивности, целесообразно проводить в первую очередь с географическими экотипами плюсовых деревьев западного (лесостепного происхождения) и восточного (на засухоустойчивость) происхождений. Хорошие результаты даёт гибридизация местных плюсовых деревьев.

2. Связь между количеством семядолей у проростков и высотой сеянцев в возрасте 1-2 года слабая (г=0,3-0,4); установлено влияние на рост массы семян, которая имеет также небольвую связь с числом семядолей: чен выше масса сенян, тем в большем

количестве в семьях имеется проростков с числом семядолей 5-8 шт, рост в высоту таких семей имеет яучвие показатели.

3. Устойчивость гибридных семей к засухе и к повреждениям побеговьюнами зависит от их эколого-географического происхождения и гибридной комбинации, по этим признакам выделены лучшие семьи. -

4. Показатель силы влияния генотипа отцовских деревьев на рост в высоту гибридных семей в возрасте 5-14 лет увеличивается от 17 до 37%. В возрасте 16 лет стабилизируется на уровне 32-37%. Сила влияния опылителей зависит от их географического происхождения. Влияние материнского . дерева на рост эколого-географических гибридов составляет 21...32%.

5. Стабильный прирост осевого побега или выход прироста на"плато" у гибридных семей (сибсов) наступает в 7-8 лет, в этот период гибридные семьи переходят в юношескую фазу (а) онтогенеза. Переход от подростковой фазы онтогенеза к юношеской фиксируется достаточно заметным выходом прироста осевого побега на итенсивный рост. В возрасте 7-8 лет [юношеская фаза <а) онтогенеза]. У отдельных деревев гибридных семей отмечено женское цветение. Начальная стадия женской репродукции в сомкнутом насаждении для конкретных гибридных семей растягивается до 10-14 лет. Первыми начинают цвести деревья с мощным ростом в высоту, находящиеся в верхнем пологе насаждения, однако и они в этот период цветут не ежегодно. Мужское цветение отмечено в возрасте 10-14 лет на опушечных деревьях у гибридных семей местного происхождения.

6. Показатели линейной корреляции подтверждают, что связь между высотами и диаметрами материнских деревьев и их сибсовым и полусибсовым потомством достаточно высокая. Отбор материнских деревьев для получения быстрорастущего потомства целесообразно вести по максимальным показателям роста деревьев в популяции. Уровень генетического прогресса - 6...14% при селекции лучших гибридных семей считаем вполне приемлемым для дальнейиейшего их

использования в практической селекции.

7. Отбор лучших клонов по энергии роста на ЛСП первого порядка рекомендуется проводить по коррелирующим между собой признакам: высоте привоя, сумме годичных приростов за последние 4-5 лет.

диаметрам ствола и кроны. При более тщательной оценке энергии роста клонов целесообразно использовать коэффициент изменчивости сезонных приростов в высоту, который характеризует относительную стабильность в росте. Прогнозирование эффективности отбора является составной частью плюсовой селекции и гибридизации на любом уровне (внутривидовая, межсортовая и пр.). Генетический прогресс при селекции лучших клонов в наших исследованиях составляет 10-14Х.

8. Лесосеменние объекты Кузоватовского селекционного центра по формовому составу клонов характеризуются высоким природным полиморфизмом. Некоторые из них могут быть представлены как сорта-клоны по признакам быстроты роста, обилию семеноиения, цвету хвои, охвоённости (для хвойно-витаминного производства), декоративности. Новые ценные формы удалось обнаружить ухе тогда, когда число исследованных деревьев превышало 362 нт, следовательно эффективный размер отбора плюсовых деревьев не может быть меньше данного числа особей. Производственный опыт показывает, что для создания ЛСП первого порядка 50 плюсовых деревьев чрезвычайно мало, чтобы сохранить формовое разнообразие местных популяций. Считаем, что архив клонов той или иной породы должен в полной мере соответствовать полиморфизму её естественных популяций в данном лесосеменном районе. На показатель эффективности размера популяции влияют видовые особенности, география популяции в ареале вида и экологические особенности, поэтому число плюсовых деревьев в каждом конкретном случае может быть'различным, но не нарушающим полиморфизм популяции.

9. Отбор элитной группы плюсовых деревьев для новых ЛСП по нашему мнению должен осуществляться в двух вариантах: 1 - для ЛСП последующих поколений из клонов отобранных по интенсивности роста: высоте, диаметру ствола, сумме годичных приростов за последние 4 года и диаметру кроны. Подобный вариант создания ЛСП возможен в том случае, если в клоновом архиве имеется значительное число клонов, как, например, в Кузоватовском селекционном центре (511 нт.), 50Х из которых будут отселектированы по быстроте роста. Можно ожидать, что потомство

-»и

ЛСП второго улучшенного поколения будет иметь повышенную энергию роста по сравнению с потомством ЛСП первого порядка. ЛСП второго поколения через 30-50 лет заменит ЛСП элитного типа, когда будут получены данные по росту потомства плюсовых деревьев и их клонов. 2-ю группу ЛСП рекомендуется закладывать из клонов, проверенных на быстроту роста и на их репродуктивные особенности, т.е. по комплексу двух признаков; это осуществляется ранговым методом. Во втором случае возможны потери какой-то части быстрорастущих клонов, так как при комплексном подходе к отбору часть клонов с "интенсивным ростом" не войдёт в рекомендуемую группу, однако при этом урожайность ЛСП значительно возрастёт.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Суточная динамика роста побегов сосны обыкновенной//Материалы научно-технической конференции 1967 г. -Л.: ЛТА, 1967. -С. 51-52.

2. Биологические особенности прививок сосны// Селекция и семеноводство сосны. М.: ЦБНТИлесхоз, 1967.-С. 8-10.

■ 3. Суточная динамика роста терминальных побегов сосны обыкновенной//Лесной журнал, 1969, ИЗ, -С. 145-147.

4. Отбор плюсовых деревьев ореха грецкого на Украине//Лесное хозяйство, N2, 1969. -С. 39-42.

5. Температурный режим побегов сосны обыкновенной// Лесоведение, Н4, 1969, -С. 86-97.

6. Влияние гамма-лучей на семена и всходы ели и сосны// Лесоведение, N4, 1969. -С. 81-83.

7. Действие различных доз гамма-лучей на семена лиственницы сибирской// Лесное хозяйство, N6, 1970. -С. 51-53.

8. Срастание прививок у сосен// Лесные культуры, Л.: ЛТА, Н120, 1970. -С. 49-54.

8. Внутрипопуляционная изменчивость годичного слоя сосны обыкновенной в типе леса сосняк черничный// Научная конференция Карелии, посвященная 50-летию образования СССР. -Петрозаводск: Институт леса КА, 1972,- С. 108-109.

10. Влияние азотного удобрения на развитие кроны и плодоношение деревьев в сосновом молодняке// Научная конференция биологов Карелии, посвяцённая 50-яетию образования СССР. -Петрозаводск: Институт леса КА, 1972.- С. 120-121. (В соавтрорстве с В.Д.Корхицким).

11.Линейный рост сосны обыкновенной в северо-западной тайге, лесостепи н степи// Проблемы развития лесной промышленности и лесного хозяйства Карелии -Петрозаводск, Государственный Университет, 1972. -С. 42-43. (в соавторстве с И.С.Антоновым).

12. Ранговый метод отбора и оценки плюсовых деревьев. ЦБНТИлесхоз. Экспр.-инф.,вып. 1, 1973, -6 с. (Гослесхоз СССР, ЦБНТИ).

13. 0 корреляции между размерами кроны и другими признаками у деревьев сосны в древостое: Сб. Научн. конф. биологов Карелии, посвяцённая 250-леткю Академии Наук СССР, -Петрозаводск, 1974. -С. 61-62.

14. Плодоношение молодняков- сосны обыкновенной в Южной Какелни// Научн. конф. биологов Карелки, посвяцённая 250-летию Академии Наук СССР, -Петрозаводск, 1974. -С. 63-64.

15. Отбор плюсовых деревьев// Н.: ЦБНТИлесхоз. (Обзорная информация) 1974. -27 с.

16. Минусоопределяюшие пороки в древостоях сосны Охной Карелии// Проблемы развития лесной промыаленности и лесного хозяйства. -Петрозаводск, 1974. -С. 41-42.

17. Прививки хвойных древесных пород// Н.: ЦБНТИлесхоз. 1975. -37 с.

18. К вопросу об отборе и оценке плюсовых деревьев сосны// Повышение продухтивностн хвойных лесов Карелии. -Петрозаводск, 1975. т! 22. -С. 107-122.

19. Пороки минусовых деревьев сосны//Вопроси механизации и автоматизации работ в лесной промышленности -Петрозаводск: Государственный Университет, 1876. -С. 19-20.

20. Изменчивость размеров кроны соскьГ обыкновенной в насаждениях разного возраста // Селекционные основы повышения продуктивности лесов. -Воронеж : ЦНИИЛГиС, 1979. -С.19-23.

21. Селекция и семеноводство лесных древесных поро, (Библиографическая информация) М.: ЦБНТИлесхоз. 1880. -72.с (1 соавторстве с Е.А.Пугачем ).

22; Формирование лесосеменных участков в зоне средне! тайги// И.: ЦБНТИлесхоз. Эспресс-инФормация, вып. 1, 1980. -16 с.

23. Структура урожая молодняков сосны обыкновенной 1 Северо-Западной тайге// Лесное семеноводство. Сб. научн.тр. -Вороне», ЦНИИЛГиС. 1980. -С. 18-22.

24. Отдалённые внутривидовые скрещивания// Закдичителькы{ отчёт по теме 4.3.2.. ЦНИИЛГиС. 1980 г. 24 с. ИГР 76057040.

25. Прививки хвойных древесных пород. Указател1 отечественной литературы за 1841-1978 гг. -М.: ЦБНТИлесхоз, вып.

1, 1981. -40 с.

26. Прививки хвойных древесных пород. Указатель отечественной литературы за 1941-1978 гг. -М.: ЦБНТИлесхоз, вып.

2, 1981. -24 с.

27. Создание постоянных лесосеменных участков сосны на селекционной основе//Селекция, генетика и семеноводство дпевесных пород как основа создания высокопродуктивных лесов -М.: Госкомлес, ч. П, 1982. -С. 415-416.

28. Селекционное семеноводство лесообразующих пород. Обзорн. информ. -М: ЦБНТИ Гослесхоз СССР,1983. -34 с.

29. Скрещивания географических экотипов сосны обыкновенной //Всесоюзное совещание по лесной генетике, селекции и семеноводству. -Петрозаводск, 1983. -С. 25-26.

30. Рекомендации по созданию семенных плантаций хвойных пород для производства гибридных семян: -Воронеж: ЦНИИЛГиС, 1983. -16 с. ( Соавторы; В.К. Малкин, Ю.А.Данусявичус,

С. Туминаускас ).

31. Внутривидовая гибридизация сосны обыкновенной// Лесное хозяйство, N4, 1984. -С. 26-27.

32. Изменчивость кроны сосны обыкновенной// Депонирована, ЦБНТИлесхоз, Н266, ЛХ-Д84. 1984,, -18 с.

33. Использование метода отдалённых внутривидовых скрещиваний при получении гибридов сосны обыкновенной//

онирована, ЦБНТИлесхоз, N266, лх-Д85. 1884. -12 с.

34. Семенная продуктивность' сосны обыкновенной при лого-географических скрещиваниях и пути её повышения// восибирск: Половое размножение хвойных растений, 1985. -С.

35. Рост гибридного потомства сосны обыкновенной: Сб. научн.

Селекция и семеноводство хвойных. -Вороне», ЦНИИЛГиС, 1987.

54-58.

36. Предупреждение полегания всходов сосны в теплице// -И: эхозяйственная информация, Е14, 1887. -С. 3-4.

37. Повышение продуктивности насаждений сосны обыкновенной эм внутривидовой гибридизации// -М.: ВНИИЦлесресурс, эхозяйственная информация. -1990. -Я 8. -С. 22-25.

38. Научное обоснование создания семенных плантаций второго !дка сосны обыкновенной в Ульяновской области// Научный отчёт, ? 0190.0064261, 1990-1992. (Три тома) - 189 с.

39. Влияние географического происхождения пыльцы на рост ждов сосны обыкновенной// Лесное хозяйство, N4, 1991. -С. 55.

40. Селекционная оценка клонов сосны обыкновенной по росту плантации первого порядка // Отбор и его использование в [шении лесных пород: Сб. научн. тр. -Воронеж: НИИЛГиС, 1994.

41-54.

41. Опыт семеноводства сосны обыкновенной в Ульяновской 1сти // -М.: ВНИЦлесресурс, Лесохозяйственная информация, Н12, !. -С. 26-28 (В соавторстве с В.А.Кубликом и В.А.Николаевым ):

42. Биоразнообразие клонов сосны обыкновенной на »семенных плантациях первого порядка// Биологическое ообразие лесных экосистем: Сб. тез. совещания. И. 1995. -С. 01.

43. Генотипическая изменчивость сосны обыкновенной по йственно-важным признакам// Биологическое разнообразие лесных истем. Сб. тез. совещания. М. 1995. (В соавторсте с Хамаловим) -С. 86-88.

44. Рост гибридных форм лиственницы на опытной

плантации//-Воронех: Сб. наусн. тр. НИИЛГиС, 1995. -С. 5-6.

45. Опыт клоновой селекции сосны// Лесохозяйствен информация, -М. ВНИЦлесресурс, Н6, 1995. -С. 6-17.

46. Повышение продуктивности лиственницы мето гибридизации: Лесохозайственная информация, И. ВНИЦхесресу Н7, 1895. -С. 44-45.

47. О семеноводстве сосны обыкновенной//Лесное хозяйст 1996. -Н2 -С. 36. (В соавторстве с В.А.Кубликом, А.В.Николаевы

48. Внутривидовая гибридизация сосны обыкновенной// Генет и селекция - на службе лесу. Тез. докл. мехдународ науч.-практ. конференции (28-29 июня 1996). Воронех. НИИЛГ 1996. -С. 51.

49. Индивидуальные особенности семеношения клонов со обыкновенной на ЛСП первого порядка// Генетика и селекция -службе лесу. Тез. докл. на международной науч.-пра конференции (28-28 июня 1996). Воронеж. НИИЛГиС. 1996. -С, 86 соавторстве с A.B. Николаевым).

50. Рост и плодоношение клонов сосны на лесосемен! плантациях первого порядка//Лесное хозяйство. Н2. 1997.-С. 36-:

Подписано в печать 25.10.1997 Заказ N45 Тираж 100 экз. РИО ВГЛТА УОП ВГЛТА 394043, Г. Воронех, ул.Тимирява.б

Текст научной работыДиссертация по сельскому хозяйству, доктора сельскохозяйственных наук, Ненюхин, Владимир Николаевич, Воронеж

ФЕДЕРАЛЬНАЯ СЛУЖБА ЛЕСНОГО ХОЗЯЙСТВА РОССИИ Научно-исследовательский институт лесной генетики и селекции

(НИИЛГиС)

ВНУТРИВИДОВАЯ ГИБРИДИЗАЦИЯ И ГЕНЕТИКО-СЕЛЕКЦИОННАЯ ОЦЕНКА ПЛЮСОВЫХ ДЕРЕВЬЕВ В КЛОНАХ НА ЛЕСОСЕМЕННЫХ ПЛАНТАЦИЯХ ПЕРВОГО ПОРЯДКА КАК ПРИНЦИПЫ ПОВЫШЕНИЯ ПРОДУКТИВНОСТИ НАСАЖДЕНИЙ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ (Pinus sylvestris L.)

06.03.01. Лесные культуры, селекция и семеноводство.

НЕНЮХИН ВЛАДИМИР НИКОЛАЕВИЧ

учёной степени доктора

Диссертация на соискание

сельскохозяйственных наук

ВОРОНЕЖ,

1997

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ - 4

1. ЦЕЛЬ ИССЛЕДОВАНИЙ. - 5

2. ПРОГРАММА ИССЛЕДОВАНИЙ. - 6

3. МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ. -11

3.1. Гибридизация. - 11

3.2. Исследование клонового потомства плюсовых деревьев - 21

4. ОБЪЕКТЫ И ОБЪЁМЫ ИССЛЕДОВАНИЙ. - 35

5. ВНУТРИВИДОВАЯ ГИБРИДИЗАЦИЯ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ. - 38

5.1. Актуальность вопроса. - 38

5.2. Состояние вопроса. - 39

5.3. Рост гибридных семей в онтогенезе. - 48

5.3.1. Завязываемость гибридных шишек и семян при скрещивании местной сосны с деревьями из разных географических климатипов. - 48

5.3.2. Рост гибридных семей в ювенильной фазе онтогенеза- 83

5.3.3. Рост гибридных семей в подростковой фазе онтогенеза. - 68

5.3.4. Влияние географического происхождения пыльцы на рост гибридного потомства в юношеской фазе онтогенеза. - 74

5.3.5. Влияние материнского дерева на рост гибридного потомства. . - 83

5.3.6. Анализ динамики роста гибридных семей на модельных деревьях. - 88

5.3.7. Выявление лучшего варианта скрещивания методом рангового анализа. - 97

5.3.8. Оценка генетического улучшения при внутривидовой гибридизации. - 107

5.3.9. Устойчивость внутривидовых эколого-географических гибридных семей к засухе и побеговьюнам. - 113

6. ГЕНЕТИКО-СЕЛЕКЦЙОННАЯ ОЦЕНКА ПЛЮСОВЫХ ДЕРЕВЬЕВ В КЛОНАХ НА ЛЕСОСЕМЕННЫХ ПЛАНТАЦИЯХ ПЕРВОГО ПОРЯДКА. - 118

6.1. Актуальность вопроса. - 118

6.1.1. Состояние вопроса. - 123

6.2. Оценка генофонда плюсовых деревьев и проблема сохранения естественного формового разнообразия сосны обыкновенной при плюсовой селекции. - 136

6.3. Генетический прогноз. - 148

6.4. Исследование селектируемых признаков. - 154

6.4.1. Рост в высоту. - 154

6.4.2. Изменчивость параметров кроны в естественных насаждениях и клоновых плантациях. - 164

6.4.3. Оценка влияния на рост клонов популяционного происхождения плюсовых деревьев, их возраста и среды выращивания. - 174

6.4.4. Репродуктивные процессы на клоновых плантациях. - 179

6.4.5. Структурные показатели семян на клоновых плантациях. - 189

6.4.6. Изменчивость длины хвои и числа побегов в мутовке осевого ствола. - 191

6.4.7 Комплексная оценка клонов сосны по признакам роста и семеношения. - 193

6.4.8. Селекция клонов в архиве. - 196

ЗАКЛЮЧЕНИЕ, ВЫВОДЫ И ПРЕДЛОЖЕНИЯ - 208

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ - 219

ПРИЛОЖЕНИЕ - 260

ВВЕДЕНИЕ

Повышение продуктивности лесных культур в полной мере зависит от интенсификации научных исследований в области плюсовой селекции [89, 171]. Главной задачей селекционного семеноводства является поиск новых методов,, позволяющих в относительно короткие сроки формировать лесосеменные плантации с высоким генетическим эффектом по продуктивности товарной древесины.

Плюсовая селекция - это длительный научный и производственный процесс, предусматривающий в первую очередь отбор лучших деревьев в популяциях, создание архивов клонов и ЛСП первого порядка с последующим испытанием семенного потомства плюсовых деревьев и их клонов. Одновременно идёт изучение вегетативного потомства (клонов). На основании испытаний отбирается элитная группа деревьев для создания ЛСП второго порядка. Важной работой при этом является сохранение формового разнообразия вида.

Гибридизация плюсовых деревьев и других ценных форм для получения продуктивных насаждений является составной частью лесной селекции. Испытание полусибсового потомства плюсовых деревьев не даёт ответа на многие вопросы в реальном получении продуктивных потомств. Только опыты по искусственному скрещиванию родительских пар из числа плюсовых деревьев, подобранных по специальным программам, дадут ответ на правильность их подбора на ЛСП. Очень важными становятся исследования по изучению влияния полярности по типам сексуализации родительских пар и влияние степени относительной гетерозиготности материнских деревьев по признаку сезонного прироста в высоту на интенсивность роста гибридного потомства [162, 57]. По данным литературных источников и наших опытных работ продуктивность насаждений можно повысить с помощью гибридного потомства, полученного на основании

переопылений местного зкотипа с другими географическими климатипами [103].

В настоящее время у исследователей нет единого мнения о перспективности "селекционного" семеноводства [6, 49., 172]. Одни придерживаются мнения, что основой современного семенноводства должна быть "плюсовая селекция" [34, 39, 74, 86], другие ратуют за замену предыдущего подхода на принцип генетического разнообразия [6]. Испытательные культуры плюсовых деревьев не позволяют в полной мере оценить и выявить ценные генотипы [172]. В этом плане для детальной оценки генотипов более перспективным являются искусственные скрещивания. Если образно выразиться,то на протяжении длительного времени лесное семеноводство находится в статическом состоянии.

1. ЦЕЛЬ ИССЛЕДОВАНИЙ Главной целью исследований является теоретическое и практическое обоснование принципов получения высокопродуктивных по росту гибридов при внутривидовой гибридизации и при генетико-селекционной оценке плюсовых деревьев в клонах на ЛСП первого порядка.

В задачи исследований входило:

1. Изучение влияния эффекта географического происхождения опылителя на рост гибридных семей (потомств).

2. Оценка влияния эффекта контрастно выраженной мужской и женской сексуализации у родительских пар скрещивания на рост потомства [28, 82, 87, 162-199, 170].

3. Выяснение влияния уровня материнской гетерозиготности по "вертикальной" варебельности годичных приростов осевого побега ствола на энергию роста гибридных семей.

4. Установление влияния селекционных категорий (плюсовые,

средние) родительских пар на рост гибридных потомств [58]. 5. Разработка принципа оценки клонов на быстроту роста по комплексу коррелируемых между собой признаков. При этом изучалась динамика (закономерности изменчивости) роста и развития основных признаков рамет клонов: годичный прирост осевого побега в высоту, высота клона, диаметр ствола, параметры кроны, длина хвои, число побегов в мутовке ствола, семеношение, признаки семян и шишек.

Прорабатывались и другие вопросы, без которых невозможно достичь основной цели. Сюда относим: выявление корреляций между родителями и их потомками, между маточниками и их вегетативным потомством.

2. ПРОГРАММА ИССЛЕДОВАНИЙ

Повышение продуктивности и качества создаваемых лесных культур в последнее время базируется на широком внедрении в практику лесовосстановления принципиально новых селекционных методов, применение которых позволит выращивать более ценные и устойчивые леса. Гибридизация и плюсовая селекция на основе знания законов генетики являются одним из наиболее мощных и перспективных методов улучшения лесных древесных пород [88,268 -273, 275-277, 285, 286, 290].

В программу по гибридизации входило: подбор родительских пар по признаку "вертикальной" вариабельности годичного прироста осевого побега; проведение скрещиваний местной воронежской сосны с географическими экотипами, ожидая при этом, что опылитель окажет влияние на рост потомства; исследование потомства от скрещиваний семенников ПЛСУ (материнские особи) с плюсовыми деревьями-опылителями воронежского происхождения, различающихся типом сексуализации.

Программа исследований семенных объектах Ульяновской области включала следующие вопросы: изучение роста и семеношения клонов на ЛСП первого порядка с целью выявления наиболее перспективных для ЛСП последующих порядков; изучение формового разнообразия; разработу методики генетико-селекционной оценки клонов по комплексу коррелируемых между собой признаков.

НА ЗАЩИТУ выносятся следующие ПОЛОЖЕНИЯ:

1. Принцип подбора родительских пар на основе их географической отдалённости, а также форм различного уровня относительной гетерозиготности по признаку сезонного роста и по полярности типов сексуализации;

2. Принцип генетико-селекционной оценки плюсовых деревьев в клонах на лесосеменных плантациях первого порядка (ЛСП).

НАУЧНАЯ НОВИЗНА И ПРАКТИЧЕСКАЯ ЦЕННОСТЬ заключается: в разработке новых принципов подбора родительских пар для гибридизации по комплексу признаков: при этом впервые для условий лесостепи выполнен и применён оригинальный подход к гибридизации сосны обыкновенной, где в качестве материнских особей использованы местные деревья, как наиболее адаптированные к местным климатическим условиям, а в качестве опылителей в эксперимент включены климатипы сосны обыкновенной западного, восточного и северного происхождений, при этом установлено, что наиболее быстрорастущие гибриды можно получить при скрещивании местной сосны с экотипами из лесостепных условий; подбор родительских пар проводился с учётом контрастности их сексуализации, а также вариабельности признака линейного роста в возрастном отрезке онтогенеза; теоретически обосновано и показано в эксперименте влияние географического

происхождения опылителя на рост в высоту и по диаметру ствола; оказалось., что пыльца северного и сибирского происхождений ингибирует рост гибридов при скрещивании с воронежским экотипом; исследованиями доказана возможность получения гибридных семей с быстрым ростом при использовании в качестве опылителей местных плюсовых деревьев и их клонов, различающихся типом сексуализации и относителиной вариабельностью линейного роста годичных побегов в возрастном отрезке онтогенеза;

проведен большой объём внутривидовых скрещиваний сосны обыкновенной и усовершенствована техника их проведения, получено свыше 12 тысяч гибридов, проведено их изучение в испытательных культурах; получены новые гибридные формы с повышенной энергией роста, устойчивые к неблагоприятным факторам среду (засухе, побеговьюнам);

показано относительное влияние материнского дерева и опылителей на рост гибридов;

разработана схема онтогенеза сосны до 20-летнего возраста, которая взята за основу при изучении гибридных семей; - изучена изменчивость и коррелятивность признаков роста ствола и кроны клонов плюсовых деревьев на ЛСП первого порядка; изучены структурные особенности семеношения клонов на ЛСП;

предложена методика выделения быстрорастущих клонов по комплексу коррелируемых признаков (Ненюхин, 1997)

(гибридного типа);

разработана методика ранговой оценки при отборе плюсовых деревьев и их клонов;

предложена и внедрена в производство (Николаев, Баркова, 1992) методика предупреждения полегания проростков (сеянцев) в посевном отделении питомника.

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ. Основные результаты исследований по теме диссертации опубликованы в центральной лесохозяйственной литературе (ВНИИЦлесресурс) в виде статей и брошюр; отражены в докладах и тезисах научных конференций (Харьков, 1969; Петрозаводск, 1972а, 19726, 1974а, 19746, 1975, 1976, 1983; Москва, 1982; Новосибирск, 1985); также доложены автором на совещании по "Биологическому разнообразию лесов России" (Москва,1995); и на международной научно-практической конференции (Воронеж, 1996); в виде научных хоздоговорных отчётов разработаны рекомендации по использованию формового разнообразия сосны обыкновенной (по быстроте роста, биомассе хвои, обилию семеношения, декоративности) Ульяновскому Управлению Леса для создания целевых семенных плантаций.

пород'У/Итоговый отчет за 1977-1980гг/ ЦНИИЛГиС. Научный реководитель темы В.Н.Ненюхин. Шифр работы IV.3.2. ИГР.76057040. Руководитель раздела "Методы создания гибридно-семенных плантаций сосны" в теме "Разработать и усовершенствовать методы и технологию формирования и эксплуатации лесосеменных плантаций и постоянных лесосеменных участков по основным лесорастительным зонам страны"//Итоговый отчёт за 1981-1985 гг./ ЦНИИЛГиС. Шифр работы IV. 3.2., ЯГР 81049779. -Воронеж, 1985.-429 с. "Научное обоснование создания семенных плантаций второго порядка сосны обыкновенной в Ульяновской области//Отчёты за 1990-1992гг/ ЦНИИЛГиС. Научный руководитель темы В.Н. Ненюхин. Шифр работы ПД9. ИГР 0190.0 064261. -Воронеж, 1990.-131 е.; 1991.-80 с; 1992. -97 с. Руководитель и исполнитель раздела "Оценка и отбор клонов сосны и лиственницы для создания гибридно-семенных плантаций" в теме "Усовершенствовать методы и технологии семеноводства лесных древесных пород для реализации программы создания семенной базы на генетико-селекционной основе"// Отчёт за 1990-1995 гг./НИИЛГиС. Шифр работы 4.9. ИГР 01.9.10. 050033. -Воронеж, 1995. -315 е.). В диссертации использованы экспериментальные данные, полученные при личном участии автора на всех этапах работы: выбор направления, разработка программы, методов и методик проведения всего комплекса полевых и лабораторных исследований, обработка и анализ полученных данных, подготовка публикаций. Автор принимает непосредственное участие в создании опытных и производственных объектов лесного семеноводства в Кузоватовеком опытном предприятии Ульяновской области по сосне обыкновенной и лиственнице.

Автором по исследуемым вопросам лично созданы опытные объекты: по гибридизации сосны обыкновенной - .9 объектов, 12 га. Заложены испытательные культуры полусибсов плюсовых деревьев на площади 1,2 га в Ульяновской области.

По теме диссертации ОПУБЛИКОВАНО 50 научных работ, в том числе 7 брошюр, одни рекомендации (в соавторстве).

3. МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ 3.1. Гибридизация Подбор родительских пар При перекрёстном опылении среди однодомных растений существует избирательность в оплодотворении, т.е пыльца не каждого опылителя оплодотворяет яйцеклетку конкретного дерева. У сосны это явление не изучено.

Отбор опылителей и материнских деревьев для достижения поставленной цели может занять много времени, т.к. нет точных методик по подбору конкретных пар, чтобы быстро получить желаемый результат. В нашем конкретном случае достижение цели может быть облегчено, если опыление проводить смесью пыльцы с нескольких деревьев (модель поликроса). В количественном отношении мы остановились на 8-10 отцовских деревьях, которые были отобраны в

интересующих нас географичеких экотипах. Таким образом, мы можем в принципе выявить влияние географического опылителя при скрещивании с местной сосной на продуктивность древесины у гибридных семей с меньшей затратой времени и с большей эффективностью.

Основными методическими принципами при подборе исходных опылителей - климатипов, для проведения скрещиваний, являются: быстрота роста (продуктивность), качество ствола и репродуктивные особенности; климатипы-опылители подбирались таким образом, чтобы они в географическом удалении по расстояниям были контрастно-сравнимыми; древостой климатипов и деревья, отобранные для сбора пыльцы, относились к селекционной категории "средние" и "плюсовые". Оценка роста и состояния климатипов в целом, отдельных деревьев этих происхождений проводилась на основании данных по приросту в высоту и диаметру ствола, размерам кроны, степени плодоношения, устойчивости к неблагоприятным факторам среды, качеству древесины. Лучшими признаны климатипы, комплекс хозяйственно-ценных признаков которых не был ниже средних показателей местной сосны. Другая часть климатипов (севернее, восточнее г. Воронежа) была заведомо по продуктивности ниже местного экотипа (приложение 1) [22, 23, 115, 173, 174, 178, 179] .

По основным показателям деревья-опылители, привлечённые в опыты по гибридизации и приведенные в приложениях 2-6, предварительно обработаны методом однофакторного дисперсионного анализа, в результате чего установлено, что отобранные для скрещиваний экотипы различаются друг от друга на статистически достоверном уровне (Р=0,05). Эти данные не приводятся из-за их громоздкости,но они будут и�

Информация о работе

Ненюхин, Владимир Николаевич
доктора сельскохозяйственных наук
Воронеж, 1997
ВАК 06.03.01

Диссертация

Внутривидовая гибридизация и генетико-селекционная оценка плюсовых деревьев в клонах на лесосеменных плантациях первого порядка как принципы повышения продуктивности насаждений сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы