Изменчивость репродуктивных и ростовых процессов сосны обыкновенной в различных зонах хронического радиоактивного загрязнения ЧАЭС Южного Нечерноземья РФ

Скок, Анна Витальевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Изменчивость репродуктивных и ростовых процессов сосны обыкновенной в различных зонах хронического радиоактивного загрязнения ЧАЭС Южного Нечерноземья РФ
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Изменчивость репродуктивных и ростовых процессов сосны обыкновенной в различных зонах хронического радиоактивного загрязнения ЧАЭС Южного Нечерноземья РФ"

На правах рукописи

Скок Анна Витальевна

ИЗМЕНЧИВОСТЬ РЕПРОДУКТИВНЫХ И РОСТОВЫХ ПРОЦЕССОВ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ В РАЗЛИЧНЫХ ЗОНАХ ХРОНИЧЕСКОГО РАДИОАКТИВНОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ ЧАЭС ЮЖНОГО НЕЧЕРНОЗЕМЬЯ РФ

Специальность 03.00.16 - Экология

Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Брянск-2005

Работа выполнена на кафедре дендрологии, селекции и озеленения Брянской государственной инженерно - технологической академии

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Самошкин Егор Никитич

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Андросов Геннадий Константинович, доктор биологических наук, Любимов Валерий Борисович

Ведущая организация: Всероссийский научно-исследовательский институт лесоводства и механизации лесного хозяйства

Защита диссертации состоится «3_» 2005 г. в часов на заседании

диссертационного совета К 212.020.01 в Брянском государственном университете имени

академика И.Г. Петровского по адресу:

241036, г. Брянск, ул. Бежицкая, 14. Телефон (0832) 66-65-38.

Факс (0832) 66-63-53. E-mail: brvanskgu@mail.ru

С диссертацией молено ознакомиться в библиотеке Брянского государственного университета имени академика И.Г. Петровского

Автореферат разослан <30у> ¿>и^е-М-2005 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

Э.М. Величкин

ши

244те

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Авария на ЧАЭС привела к крупномасштабному радиоактивному загрязнению лесных экосистем на территории России, Беларуси и Украины, что поставило перед наукой и лесным хозяйством острейшую проблему по научному обоснованию лесовосстановления на радиоактивно загрязненных землях.

Для удовлетворения потребностей в посадочном материале необходимо изучить последствия хронического облучения насаждений сосны, особенно ее репродуктивной сферы, для определения возможности использования облученных семян.

Исследование по теме проведено в процессе выполнения госбюджетной темы (2000.,.2004 гг., № госрегистрации - 01200003995) «Теоретические исследования закономерностей роста, развития и биоразнообразия лесных экосистем в условиях хронического радиоактивного и другого загрязнения окружающей среды» (наряд - заказ Госкомитета РФ по высшему образованию и Министерства образования и науки РФ), а также гранта Т02 -11.1 - 120 на 2003 ... 2004 гг. «Вариабельность репродуктивной способности хвойных растений в условиях радиоактивного загрязнения зоны отчуждения Чернобыльской АЭС Юго-западного регионаРФ».

Цель исследования - изучить изменчивость репродуктивных и ростовых процессов сосны обыкновенной в различных зонах, в том числе и в зоне отчуждения, ЧАЭС Южного Нечерноземья РФ (Брянская область).

Для достижения поставленной цели в радиоактивно загрязненной и относительно чистой зонах решались следующие основные задачи:

1 Исследовать жизнеспособность и морфологические особенности пыльцевых зерен (мужских гамет).

2 Провести сравнительный анализ митотической активности клеток, а также хромосомных аберраций и нарушений клеточных делений.

3 Изучить семенную продуктивность и посевные качества семян, количественные показатели шишек и семян, изменчивость числа семядолей у всходов.

4 Проанализировать рост и развитие потомства из семян опытных объектов.

Объекты и объем исследования. Исследование проводилось на б пробных площадях (ПП), расположенных на территории с разным уровнем радиоактивного загрязнения: в зоне отчуждения - Красногорский межхозяйственный лесхоз (плотность загрязнения почвы (ГОД) свыше 80 Ки/км2), Красногорское лесничество Клинцовского лесхоза (ПЗП - 40...80 Ки/км2); в зоне проживания с правом на отселение (ПЗП - 5,1... 15 Кч/км2) - Красногорское лесничество Клинцовского лесхоза, Красногорский межхозяйственный лесхоз и в относительно чистой зоне (ПЗП - менее 1 Ки/км2) - Учебно-опытный лесхоз Брянской государственной инженерно - технологической академии, Опытное лесничество.

Все научные результаты основаны на анализе экспериментального материала, полученного с 2000 по 2003 гг. включительно в природных популяциях и в лаборатории. Определена жизнеспособность 12250 пыльцевых зерен, определены размеры 1500 зерен от 50 модельных деревьев, изготовлено и проанализировано более 7000 цитологических препаратов меристемы корешков проростков, изучены количественные признаки 9356 шишек от 526 модельных деревьев, всхожесть семян и количество семядолей проростков у 526 деревьев. Вся экспериментальная информация обработана по методам математической статистики.

Научная новизна. Впервые через 14... 16 лет после аварии на ЧАЭС^исследованы репродуктивные и ростовые процессы, развитие семенного потомогйахэсни]изр^^^"|он

радиоактивного загрязнения, в том числе зоны отчуждения. Показано, что хроническое радиоактивное загрязнение в различных зонах, в том числе и зоне отчуждения ЧАЭС, вызывает существенную изменчивость репродуктивных и ростовых процессов сосны. Увеличение мощности экспозиционной дозы (МЭД) достоверно снижает жизнеспособность пыльцы (количество проросших зерен), вызывает сложные аномалии пыльцевых трубок (с двумя, тремя и более разветвлениями, зерен с двумя трубками без разветвлений и с разветвлениями). В 2003 г. жизнеспособность пыльцы снижена (возможно, влияние климатических факторов), но существенно не изменены размеры и летучесть пыльцы. С ростом МЭД изменяется митотическая активность (МИ) клеток, количество клеток в стадиях митоза (профазы, метафазы, анафазы, теяофазы), увеличивается количество патологических митозов (ПМ). Больше, чем в контроле, анафаз с хромосомными мостами и фрагментами, с выходом хромосом за пределы полюсов, с их отставанием и с одновременным выходом и отставанием, хотя в 2000 и 2001 гг. это количество ниже контроля. При увеличении МЭД уменьшается длина и ширина шишек, масса шишек и семян, растет количество пустых семян. На наиболее загрязненных участках снижена всхожесть семян, но стимулировано их прорастание в первые 3... 5 сут. С увеличением уровня МЭД закономерно растет количество пустых и беззародышевых семян, снижается количество нежизнеспособных и непроросших Отмечена положительная тенденция связи МЭД и числа семядолей. Угнетена грунтовая всхожесть семян. Прирост сеянцев - двухлеток в высоту достоверно не отличается от контроля, кроме МЭД=51,4±1,98 мкР/ч (2000 г.), где отмечена стимуляция, и МЭД=б43,7±19,2б, МЭД=192,5±4,21 мкР/ч (2002 г.), где рост сеянцев угнетен. С увеличением МЭД возрастает изменчивость (коэффициент вариации - V, %) жизнеспособности пыльцы, всхожести и массы семян, что можно объяснить появлением в генотипе макромутаций. В опытах со слабыми дозами часто наблюдается равномерный эффект стимуляции ростовых процессов, что, видимо, связано с появлением мелких, точковых, мутаций, из-за чего повышается гегерози-готность генотипа, но уменьшается вариабельность признаков, т.е. происходит выравнивание популяции как при явлении гетерозиса, который складывается в процессе гибридизации растений.

Практическая ценность. Стимуляция роста и выравнивание популяций сосны под влиянием радиоактивного загрязнения способствует увеличению выхода крупномерного посадочного материала в лесных питомниках.

Разработки, полученные в результате исследований, рекомендовано использовать при решении проблемы лесовосстановления на радиоактивно загрязненных лесных землях, а также в системе мониторинга за радиоактивно загрязненными лесными насаждениями сосны обыкновенной.

Достоверность и обоснованность выводов и рекомендаций основывается на 4-летних исследованиях автора в радиоактивно загрязненных популяциях сосны и в лаборатории, а также на примененных разнообразных методах исследования (лесоводственно -таксационного, сравнительно-морфологического, цитологического, политологического) и использованных современных компьютерных технологиях статистической обработки исходного материала

На защиту выносятся следующие положения.

1 Хроническое радиоактивное загрязнение (зона отчуяодения ЧАЭС) вызывает существенную изменчивость репродуктивных и ростовых процессов сосны обыкновенной.

2 Рост МЭД в основном достоверно снижает жизнеспособность пыльцы, увеличивает количество пыльцевых зерен со сложными аномалиями трубок.

3 Радиоактивное излучение изменяет митотаческую активность, продолжительность отдельных фаз митоза (профазы, метафазы, анафазы и телофазы), увеличивает количество ПМ (анафаз с хромосомными мостами и фрагментами, с выходом хромосом (за пределы полюсов), с отставанием хромосом, одновременным их выходом и отставанием).

4 С увеличением МЭД уменьшается длина и ширина шишек, масса шишек и семян, возрастает количество густых семян.

5 На наиболее загрязненных участках снижена всхожесть семян, но стимулировано в первые 3...5 сут их прорастание. С увеличением уровня МЭД растет количество пустых и беззародышевых семян, снижается количество нежизнеспособных и непроросших.

6 Грунтовая всхожесть семян из загрязненной зоны снижена Прирост сеянцев -двухлеток в высоту достоверно не отличается от контроля, кроме МЭД=51,4±1,98 мкР/ч (2000 г.), где отмечена стимуляция, и МЭД=643,7±19,2б, МЭД=192,5±4,21 мкР/ч (2002 г.), где рост сеянцев угнетен.

7 С увеличением МЭД в целом угнетаются ростовые процессы растений, но возрастает изменчивость (коэффициент вариации - V, %) жизнеспособности пыльцы, всхожести и массы семян, что можно объяснить появлением в генотипе макромутаций, связанных с аберрациями хромосом; при слабых дозах часто наблюдается равномерный эффект стимуляции ростовых процессов за счет появления мелких, точковых, мутаций, при этом повышается гетерозипугаость генотипов, уменьшается вариабельность признаков, т.е. происходит выравнивание популяции, как при гетерозисе в процессе гибридизации растений.

Апробация работы. Публикации. Результаты исследования докладывались на б международной экологической конференции студентов и молодых ученых «РИО+W: экологическая безопасность как ключевой фактор устойчивого развития» (Москва, 2002), международной молодежной научной конференции «Лес в жизни восточных славян: от Киевской Руси до наших дней» (Беларусь, Гомель, 2003), международной научно-практической конференции «Опыт преодоления последствий катастрофы на Чернобыльской атомной станции. Экология, безопасность и устойчивое развитие - XXI век» (Новозыбков, 2002), международной научно-производственной конференции «Брянщина - родина отечественного и мирового высшего лесного образования» (Брянск, 2005), а также всероссийских, межвузовских и региональных конференциях (Брянск, 2000; Йошкар - Ола, 2001; Красноярск, 2002; Архангельск, 2003,2004). Всего опубликовано 13 статей, кроме того 2 статьи приняты в печать в Лесном журнале, одна направлена в журнал.

Личный вклад автора. Исследования выполнены при личном участии автора на всех этапах: сборе и анализе материала, обосновании выводов, подготовке текста диссертации, научных статей и докладов, в том числе и в соавторстве. Выражаю искреннюю признательность K.C.-X.H., доц. Глазуну И.Н. за научное консультирование при ведении научного исследования.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 158 с. текста, включает обшую характеристику работы, 5 глав, выводы, список использованных источников из 225 наименований, в т.ч. 8 иностранных авторов, 59 с. приложений. Текст иллюстрируют 47 таблиц.

1 РЕАКЦИЯ ЛЕСНЫХ БИОГЕОЦЕНОЗОВ НА ЗАГРЯЗНЕНИЕ РАДИОНУКЛИДАМИ

Аварии наКыштымской (1957), Windscale (1957) и Чернобыльской (1986) АЭС показали, что проблема отдаленных последствий воздействия радиации на организмы может

быть связана с появлением соматических и генетических нарушений (Позолотина, 2001). Распределение радионуклидов в экосистемах, последствия воздействия на популяции и сообщества показали (Передельский, 1957; Тимофеев-Ресовский, 1957; Клечковский, Гуля-кин, 1958; Плэтг, 1968; Молчанова, Позолотина, 1999), что имеются организмы с повышенной устойчивостью к радиоактивному загрязнению и очень чувствительные, наиболее многочисленна группа среднего положения (Семериков, 1986; Позолотина, 2001; Mergen, Johansen, 1963; Алексахин, 1982; Поспешил, Ваха, 1986; Действие ионизирующей радиации..., 1988). Наиболее чувствительны стадии гаметогенеза, зиготы и молодых проростков. Стадии роста растений, особенно полной зрелости семян, относительно радиоустойчивы (Батыгин, Савин, 1966; Батыгин, 1977; Самошкин, Глазун, 2003).

Высокую чувствительность имеют хвойные растения (Sparrow, Woodvvell, 1965), особенно сосна обыкновенная (Карабань, Тихомиров, 1968; Карабань и др., 1977; Пискунов, Трайгер, 1979; Козубов и др., 1988, 1990; Козубов, Давыдчук, Абатуров, 1990; Тихомиров и др., 1989; Тихомиров, Сидоров, 1990; Козубов, Таскаев, 1990). Радионуклиды накапливают^ ся древесными растениями (Булавик, Переволоцкий, 1994). Выделяют процессы, усиливающие начальное поражение и противостоящие ему (Гродзинский, 1989; Позолотина, 2001). При хроническом облучении происходит накопление повреждений, т.е. кумулятивный эффект (Гродзинский, 1989; Глазун, 2004), который наблюдался ранее (Sparrow, Woodwell, 1965). У древесных растений наиболее восприимчива генеративная сфера (Тихомиров, 1976; Козубов, 1996). Отмечена стимуляция роста за счет малых доз, но она не всегда подтверждается (Кузин, 1955, 1977, 1980, 1989; Тимофеев-Ресовский, 1956; Батыгин, 1968; Гродзинский, 1989).

Устойчивость к излучению повышается с увеличением плоидности и числа хромосом. Известны три основных типа повреждений ДНК: однонитевые и двунитевые разрывы и повреждения оснований (Sparrow, Woodwell, 1965; Плешков,1987). Хромосомы могут разрываться, соединяться совершенно неожиданным образом: чем выше доза, тем больше разрывов хромосом. Возникшие ионы образуют свободные радикалы, которые атакуют окружающие их орган елы клеток (Тарасенко, 1974; Коггл, 1984; Самошкин, Мурахтанов, 1996). Сублегальные дозы формируют обычно аномальные пыльцевые зерна (Ипатьев, Багинский, Дворник и др., 1999; Самошкин, Глазун, 2004).

Потеря всхожести семян связана с величиной поглощенной дозы (Козубов и др., 1990). Отмечена стимуляция прорастания семян (Березина, Каушанский, 1975; Мухин, Аб-роськин, 1989; Самошкин, Глазун 2004), хотя Г.Меллер, НВ.Тимофеев-Ресовский, Э.Цимлер и др. отрицали положительное воздействие облучения (Ряснянский, 1989). Стимуляция роста растений часто наступает после этапа ингибирования (Савин, 1981).

Для объяснения эффекта стимуляции был предложен рад гипотез. По И А. Рапопорту (1965; 1968), у организмов повышается гетерозиготность генотипов по образцу гетерозиса, естественный гетерозис возникает при длительной подготовке исходных гомозиготных организмов и скрещивании их между собой. Стимуляционная гетерозиготность складывается при возникновении точковых мутаций (Андреев, 1963). Гомозиготные аллели под воздействием ионизирующих излучений или других факторов превращаются в гетерозиготные. При этом проявляется активный равномерный рост всех органов растения; в слабых дозах уменьшается вариабельность признаков, происходит выравнивание популяции (Демченко, 1975; 1980; 1982; 1984; Самошкин, 1990).

Воздействие облучения прежде всего аккумулируется в покоящихся семенах и проявляется с наступлением в них процессов активного метаболизма (Ипатьев, Багинский, Дворник и др., 1999). Влажность семян влияет на реакцию проростков (Nilan et al., 1961; Грод-

зинский, 19S9). Предварительное облучение в малой дозе увеличивает радиоустойчивость семян к повторному облучению (Куликов и др., 1971).

В качестве критериев радиационного повреждения обычно принимаются частота хромосомных аберраций, изменения в репродуктивных тканях и ухудшение качества семян (Тихомиров,1973). Малые дозы связываются с повреждающими и репарирующими системами в клетках (Бурлакова, 1994; Бурлакова и др., 1999; Гераськин, Севанькаев, 1999; Рождественский, 1999). Увеличение дозовой нагрузки активирует репарационные процессы, включаются системы SOS-репарации (Айяла, Кайгер, 1988).

В течение длительного времени лесные насаждения Южного Нечерноземья РФ испытывают мощное хроническое облучение. Поэтому необходим постоянный мониторинг за их состоянием. Недостаточная изученность репродуктивных и ростовых процессов у сосны обыкновенной в условиях хронического радиоактивного загрязнения, особенно в зоне отчуждения ЧАЭС через 14 и более лет после аварии, и послужила основанием для проведения исследований по данной теме.

2 ОБЪЕКТЫ, ПРОГРАММА И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Объектом исследования являлись природные популяции сосны обыкновенной на территории Южного Нечерноземья России (Булохов, Соломещ, 2003). ПП закладывались в лесных насаждениях Брянской области с разным уровнем радиоактивного загрязнения: в зоне отчуждения (ТОП - свыше 80 Ku/км2) - Красногорский межхозяйственный лесхоз (кв.4, ПП № 31, МЭД (напочве) = 757,7 мкР/ч); в зоне отчуждения (ТОП - 40... 80 Ku/км2) - Красногорское лесничество Клинцовского лесхоза (кв.21, ПП № 35, МЭД=260,4 мкР/ч); в зоне проживания с правом на отселение (ТОП 5,1 ... 15 Ku/км2) - Красногорское лесничество Клинцовского лесхоза (кв. 16, ПП№ 37, МЭД=176,9 мкР/ч и ПП № 36, МЭД=222,0 мкР/ч), Красногорский межхозяйственный лесхоз (кв.14, ПП № 32, МЭД=50,б мкР/ч) и в относительно чистой зоне (ТОП менее 1 Ku/км2) - Учебно-опытный лесхоз Брянской государственной инженерно - технологической академии, Опытное лесничество, кв.75, ПГОГа 15 (контроль, МЭД=12,0 мкР/ч).

Измерение МЭД проводили на почве и на высоте 1 м от почвы дозиметром ДРГ - 01Т с точностью до 1,0 мкР/ч при закладке ПП и ежегодно при сборе пыльцы и шишек около каждого модельного дерева.

Основной задачей исследований являлось сравнительное изучение изменчивости репродуктивных и ростовых процессов у сосны обыкновенной в различных радиоактивно загрязненных насаждениях для решения вопросов лесовосстановления и радиационно-экологического мониторинга.

В программу работы включены 4 основных вопроса:

1 Исследовать жизнеспособность и морфологические особенности пыльцевых зерен

сосны.

2 Дать сравнительный анализ митотической активности клеток, а также хромосомных аберраций и нарушений клеточных делений.

3 Изучить семенную продуктивность, посевные и количественные показатели семян, шишек, числа семядолей у всходов.

4 Оценить рост и развитие потомства из семян загрязненных насаждений.

Материал для исследования собран на б ПП в природных популяциях сосны.

ПП № 15. Кв.75, выдел 9 Опытного лесничества Учебно-опытного лесхоза Брянской государственной инженерно-технологической академии. Состав насаждения - 10С+Б, тип

леса - сосняк - бруснично-черничный, тип условий произрастания - А2 ...Вг, возраст - 50 лет, полнота - 0,9, запас - 350 м3/га, средний диаметр - 19,7 см, средняя высота - 19,6 м. МЭД=10,0±0,37 мкР/ч (напочве - 12,0±0,33 мкР/ч).

ПП ЛЬ 31. Кв.4, выдел 1 Красногорского межхозяйственного лесхоза. Состав насаждения - 10С+Е.Б, тип леса - сосняк - бруснично-черничный, тип условий произрастания - А2 ... В2, возраст - 53 года, полнота - 0,8, запас - 374 м3/га, средний диаметр - 20,7 см, средняя высота - 23,0 м. МЭД=615,2±11,12 мкР/ч (напочве - 757,7±13,91 мкР/ч).

ПП № 35. Кв.21, выдел 13 Красногорского лесничества Клинцовского лесхоза Состав насаждения - ЮС, тип леса - сосняк - бруснично-черничный, тип условий произрастания - А2 ... В2, возраст - 52 года, полнота -0,8, запас -294 м3/га, средний диаметр -19,8 см, средняя высота - 20,0 м. МЭД=209,5±5,31 мкР/ч (на почве - 2б0,4±7,00 мкР/ч),

ПП № 32. Кв.14, вьщел 1 Красногорского межхозяйственного лесхоза. Состав насаждения - 10С+Б, тип леса - сосняк - бруснично-черничный, тип условий произрастания -А2.. .В2, возраст - 45 лет, полнота - 0,8, запас - 272 м3/га, средний диаметр -17,7 см, средняя высота - 18м. МЭД=38,7±1,42 мкР/ч (на почве - 50,6±2,01 мкР/ч).

ПП № 36. Кв. 16, вьщел 1 Красногорского лесничества Клинцовского лесхоза. Состав насаждения - ЮС+Б, тип леса - сосняк - бруснично-черничный, тип условий произрастания

- А2. ..В2) возраст - 52 года, полнота - 1,0, запас - 367 м3/га, средний диаметр - 20,4 см, средняя высота - 20,0 м. МЭД=166,2±3,41 мкР/ч (напочве - 222,0±8,51 мкР/ч).

ПП № 37. Кв, 16, вьщел 1 Красногорского лесничества Клинцовского лесхоза. Состав насаждения - ЮС+Б, тип леса - сосняк - бруснично-черничный, тип условий произрастания

- А2... В2, возраст - 52 года, полнота - 1,0, запас - 367 м3/га, средний диаметр - 20,4 см, средняя высота - 20,0 м. МЭД=159,2±7,81 мкР/ч (на почве - 17б,9±9,03 мкР/ч).

С 20 модельных деревьев каждой ПП собирали мужские соцветия (мужские стробилы). Для определения жизнеспособности пыльцу в трехкратной повторности проращивали во влажной камере по методу "висячей" капли, на 10% растворе сахарозы (Моносзон-Смолина, 1949; Пятницкий, 1961). На препарате учитывали проросшие, непроросшие и аномальные пыльцевые зерна (всего 600... 800 шт). Проросшими считали пыльцевые зерна, у которых длина трубки была больше или равна диаметру пыльцевого зерна Окрашивание пыльцы проводили в растворе ацетокармина (1 г вещества на 55 мл воды и 45 мл ледяной уксусной кислоты) в течение 3 сут. У 30 пыльцевых зерен от каждого модельного дерева измеряли длину (А) и высоту (В) пыльцевого зерна, длину (С) и высоту (Д) воздушного мешка, общую длину (Ь) пыльцы с учетом наличия двух мешков в экваториальной части. Коэффициенты формы определяли как отношение А/В, С/Д, А/Ь, В/Ь, парусность пыльцы -как отношение С+Д/А+В (Некрасова, 1983; Самошкин, Ткаченко, 2001).

Учет нарушений хромосом велся в анафазе и начальной телофазе на временных, "давленых", препаратах (Робершс, Новинский, Саэс; 1967, Самошкин, Иванов, 1976; Самошкин, 1980).

За основу взята методика кариологического анализа хвойных растений ДФ. Прав-дина, В.А. Бударагина, М.В. Круклис,О.П Шершуковой (1972); ДФ. Правдина, О.П Шер-шуковой, Г.А. Абатуровой (1978) с дополнениями и изменениями Е.НСамошкина, В.П. Иванова (1978), Е.Н Самошкина (1980): обработка корешков проростков колхицином не проводилась, фиксировалось количество делящихся клеток и находящихся в разных фазах митоза (профаза, метафаза, анафаза, телофаза), а также ПМ, анафаз с нарушениями и их типы (мосты, фрагменты, выход хромосом вперед, отставание хромосом, одновременно их выход и отставание). Учтены также работы З.П.Паушевой (1988); Р.В.Габрилавичуса (1972);

ТА-Терасмаа (1972); О.ПШершуковой (197В); Г.А.Абазуровой (1978); Е.Н.Мураговой (1978); А.К Буториной, Л. С.Мурой (1985); А.К Буториной, Т.В.Востриковой (2001).

Вычисляли мшошческий индекс (МИ) и определяли относительную продолжительность отдельных фаз митоза. МИ - количество делящихся клеток от их общего числа (%) на препарате, относительная продолжительность отдельных фаз митоза - количество клеток в данной фазе (%) от общего числа делящихся (Паушева, 1988). МИиПМ включены в шкалу критериев цитогенетического мониторинга (Буторина, Вострикова, 2001). Число ПМ отражает степень влияния ионизирующего излучения и позволяет фиксировать его интегральный эффект.

С 526 модельных деревьев собирали по 30...50 шишек в средней части кроны с южной стороны. Длину и ширину шишек измеряли штангенциркулем с точностью до 0,1 мм. Массу одной шишки и массу 1000 семян определяли с точностью до 0,01 г. Полученные семена сортировались на полнозернистые и пустые. Семена с модельных деревьев хранили в сухом неотапливаемом помещении, в стеклянных пузырьках с притертой пробкой при t=0...+5°C. Проращивание семян проводили на растильном аппарате при t около +26°С по ГОСТ 13056.6-75. От каждого модельного дерева бралось по 200 семян (2 повторносш по 100 семян). Учет всхожести проводился ежедневно в течение 15 дней. Определялись энергия прорастания (за 7 дней), техническая и абсолютная всхожесть (за 15 дней). Непророс-шие семена после взрезывания делили на пустые, нежизнеспособные, беззародышевые, ненормально проросшие, загнившие и поврежденные. Абсолютная всхожесть определялась как отношение количества проросших семян к имеющим зародыш. Класс качества семян устанавливали по ГОСТ 14161-86.

Для определения количества семядолей проросшие семена (по 30... 50 от каждого модельного дерева) оставлялись на ложе аппарата для доращивания, по методике E.H. Самош-кина, И.Н Глазуна (2003) производился их анализ.

С целью изучения роста и развития семенного потомства семена высевали в относительно чистом районе (питомник Учебно-Опытного лесхоза БШТА), Учитывали количество сеянцев первого года, приросту сеянцев второго года.

Вычислялись основные Статистические показатели для каждого вариационного рада: средняя арифметическая величина с ошибкой (М±тх), среднее квадратаческое отклонение (о), коэффициент вариации (V,%), точность опыта (Р,%). Взаимосвязь признаков определялась по методу корреляционного анализа: вычислялись коэффициенты ntm^. Достоверность различия средних величин оценивалась по t-критерию Стыодента с учетом трех доверительных уровней (Р=95%; Р=99,0%; Р=99,9%). При анализе материалов учтены руководства по математической статистике Дж.У.Снедекора (1961), А.К.Митропольского (1971), П.Ф.Рокицкого (1974), Н.Н.Свалова (1977),Т.Ф. Лакина (1990), С.АЛетрова (1984), Г.Н. Зайцева (1973, 1984, 1990). Для характеристики вариабельности древесных растений использовалась шкала уровней изменчивости признаков С.А.Мамаева (1972): очень высокий уровень - V (%) >40, высокий - 21... 40, средний -13... 20, низкий - 7.. .12, очень низкий - <7.

3 ВЛИНИЕ ХРОНИЧЕСКОГО РАДИОАКТИВНОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ НА СОСТОЯНИЕ МУЖСКОЙ РЕПРОДУКТИВНОЙ СФЕРЫ

В 2000...2003гг. средняя жизнеспособность пыльцы (количество проросших зерен) в радиоактивно загрязненных насаждениях ниже, чем в контроле. Самая низкая средняя жизнеспособность (80,8±6,76%) наблюдалась в зоне отчуждения (1111 №31, ПЗП - свыше 80 Ки/км2), в контроле (ПП №15) - 86,8±4,32%. Самая высокая средняя жизнеспособность

пыльцы (36,9±1,77%) зафиксирована на участке с ПЗП 5 ... 15 Ки/км2 (ПП № 32), но I фаСТ <

^тзбл-

Наиболее высокая лсизнеспособность пыльцы в 2002 г. (91,5±1,03%) отмечена на ПП №35 (МЭД=230,4±12,72 мкР/ч), в 2000 г. (91,8±0,59%) - на ПП №32 (МЭД=50,6±2,00 мкР/ч), в 2001 г. (95,5±0,77%) - в контроле; самая низкая - в 2003 г. (60,6±8,03%) на ПП №31 (МЭД=бб9,0±18,94 мкР/ч), наПП№35, МЭД=230,7±14,12 мкР/ч (73,9±3,64%), в контроле (74,8±3,71%). По-видимому, в 2003 г. на пониженную жизнеспособность пыльцы повлияла не только радиация, но и холодная зима и поздняя весна.

Зафиксирован различный уровень изменчивости (V, %) жизнеспособности пыльцы: средний (16,75%) - на ПП №31, ПЗП свыше 80 Ки/км2; низкий (9,69%) - на ПП №35, ПЗП 40... 80 Ки/км2 и в контроле (9,98%); очень низкий (4,09%) - на ПП №32, ПЗП 5... 15 Ки/км2. Интересно отметить, что вариабельность жизнеспособности пыльцы возрастает от 4,09% на ПП№32 (ПЗП 5... 15 Ки/юм) до 16,75% наПП№31 (ПЗПсвыше 80 Ки/км2), что свидетельствует об усилении мутационных процессов в наиболее загрязненных насаждениях.

Связь средней жизнеспособности пыльцы с МЭД - отрицательная, достоверная (Цет > ^бл, Р = 95%): г = - 0,527±0,2271 - для всех ПП (с контролем), г = - 0,632±0,2449 - только для ПП № 31, 32, 35. По отдельным годам преобладает такая же достоверная (Р = 95%) отрицательная связь: в 2000 г. по ПП Кг 31,35,32 г = - 0,964±2,331, в 2003 г. г = - 0,978±0,0256, в 2003 г. по всем ПП (с контролем) г =-0,869±0,1223.

В целом с увеличением уровня радиоактивного загрязнения снижается жизнеспособность пыльцы и на наиболее загрязненных участках возрастает ее вариабельность по годам, что свидетельствует, по-видимому, об усилении мутационных процессов.

Особый интерес представляют аномалии развития пыльцевых трубок: у зерна одна трубка с 2, 3 и более 3 разветвлений, две трубки без разветвления и с разветвлениями. В 2000 г. только 6,6% таких зерен наблюдалось при МЭД = 757,7±13,9 мкР/ч (ПП № 31), 6,7% - при МЭД = 260,4*7,00 мкР/ч (ПП № 35), несколько выше (9,1%) - при МЭД = 50,6±2,01 мкР/ч (ПП № 32) и 7,7% - в контроле. На ПП № 31 и 35 почти на 40% выше количество зерен с 2, 3 и более разветвлениями трубки (3,6% при МЭД = 757,7±13,91 мкР/ч (ПП №31) и МЭД = 260,4±7,00 мкР/ч (ПП №35), 2,5% при МЭД = 50,6±2,01 мкР/ч (ПП № 32). Преобладают пыльцевые трубки с 2 разветвлениями (2,8%) при МЭД=757,7±13,91 мкР/ч (ПП №31) и 3,0% при МЭД = 2б0,4±7,00 мкР/ч (ПП №35), всего лишь 1,9 % при МЭД = 50,б±2,01 мкР/ч (ПП №32). Следует подчеркнуть, что наибольшее количество пыльцевых зерен с 3 разветвлениями одной трубки (0,75 %) наблюдалось в контроле. При максимальной МЭД = 757,7±13,91 мкР/ч (ПП №31) отмечено наибольшее количество зерен со сложными аномалиями пыльцевых трубок: у 0,29% зерен трубки имеют более 3 разветвлений. Эти нарушения, особенно более 3 разветвлений, по-видимому, можно считать маркерами радиационного поражения пыльцы. Необходимо отметить более высокое количество пыльцевых зерен с 2 трубками (6,5%) и без разветвлений (6,4 %) при МЭД = 50,6±2,01 мкР/ч (ПП № 32). Отмечена только отрицательная тенденция связи МЭД: с общим числом проросших зерен (г = -0,180±0,1282), зерен с 2 трубками (г = -0,224±0,1258) и зерен с трубками без разветвлений (г = - 0,224±0Д258) и положительная - с количеством пыльцевых зерен с одной сильно разветвленной (более 3 разветвлений) трубкой (г = + 0,120±0,1306) и непроросших зерен (г = +0,180±0,1282), но ^'^бл.

В 2001 г. общее количество зерен с 1 и 2 разветвленными трубками в зоне отчуждения меньше, чем в контроле: наПП № 31 (МЭД = 687,8±14,91 мкР/ч) - 3,8%, на ПП № 35 (МЭД = 229,9±10,б2 мкР/ч) - 3,0%, в контроле - 4,5%. Наибольшее количество аномальных зерен (5,4%) отмечено при относительно слабом загрязнении (ПП № 32, МЭД = 43,8±1,21

мкР/ч). Наименьшее количество зерен с 1 разветвленной трубкой установлено в насаждениях зоны отчуждения (ПП Кг 31, МЭД=687,8±14,91 мкР/ч - 3,3% и ПП № 35, МЭД=229,9±10,62 мкР/ч - 2,6%), наибольшее - на ПП № 32 (МЭД=43,8±1,21 мкР/ч) - 4,3% и в контроле - 4,1%. Меньше всего зерен с 1 трубкой и 2 разветвлениями отмечено также в зоне отчуждения (ПП № 35, МЭД=229,9±10,62 мкР/ч - 2,1% иПП№31, МЭД=687,8±14,91 мкР/ч - 2,6%), больше всего - в контроле (3,7%). Однако в загрязненных насаждениях (ПП №32, МЭД=43,8±1,21 мкР/ч) выше, чем в контроле, количество зерен со сложными аномалиями: с одной трубкой, но с 4 и более разветвлениями (0,15%), двумя трубками без разветвлений (1,03%) и с разветвлениями (0,11%). При максимальной МЭД = 687,8±14,91 мкР/ч (ПП № 31) наблюдается высокое (0,11 %) количество зерен с одной трубкой, но имеющих более 3 разветвлений (в контроле - 0,05%) и с 2 разветвленными трубками (0,069%, в контроле - 0,017%). Отмечена отрицательная тенденция связи МЭД с количеств вом зерен с 1 разветвленной трубкой (г = - 0,031±0,4079), с 2 разветвлениями трубки (f = -0,581±0,2702) и с общим количеством зерен с разветвлениями трубок (г = - 0,514±0,3004), а также зерен с 2 трубками (г = - 0,242±0,3844) и зерен без разветвлений трубок (г= -0,283±0,3755), но положительная - между МЭД и количеством проросших пыльцевых зерен с 1 сильно разветвленной (более 3 разветвлений) трубкой (г - + 0,214±0,3896), но tf[aKTвезде<

tiaGjl-

В 2002 г. общее количество аномальных пыльцевых зерен (с 1 разветвленной трубкой и 2 трубками) наПП№31 (МЭД=688,5±23,71 мкР/ч), ПП№35 (МЭД=230,4±12,72 мкР/ч) находилось на уровне контроля (0,11%), однако наПП№36 (МЭД = 208,5±8,22 мкР/ч) количество таких трубок составило 0,51%, наПП№32 (МЭД = 40,3±1,18 мкР/ч) - 0,29%, т.е. в 3... 5 раз больше, чем в контроле. На ПП№36 (МЭД=208,5±8,22 мкР/ч) зафиксировано наибольшее количество зерен с 1 разветвленной трубкой (0,23%), в т.ч. с 2 (0,20%) и 3 (0,03%) разветвлениями, а также с 2 неразветвленными трубками (0,29%), Сильно разветвленные одинарные пыльцевые трубки (с 4 и более разветвлениями) - 0,006% встречались лишь на ПП№32 (МЭД = 40,3±1,18 мкР/ч), 0,19% пыльцевых зерен имели 2 неразветаленные трубки. В 2001г. отмечалось самое высокое количество пыльцевых зерен с 1 сильно разветвленной (4 и более разветвлений) и с 2 трубками. Отмечена только тенденция связи МЭД и общего количества проросших пыльцевых зерен: на всех ПП (с контролем) г = + 0,380±0,3494, на ПП №31,32,35,36,37 г = + 0,517±0,3278), а также количества пыльцевых зерен с 1 трубкой: на всех ПП (с контролем) г = +0,379±0,3496 и ПП № 31,32,35,36,37 г = +0,521±0,3260.

В 2003г. общая встречаемость пыльцевых зерен с аномалиями пыльцевых трубок на ПП № 31, 32, 35, 36, 37 ниже, чем в 2000, 2001 и 2002 гг., в контроле они отсутствуют. Установлена только отрицательная тенденция связи МЭД и количества зерен с разветвлениями трубки на ПП№31,32,35,36,37 и на всех ПП с контролем (г=-0,095±0,9955), но ^ет< W

Эффективность опыления и формирования семян тесно связаны с обилием пыльцы, ее жизнеспособностью и морфологическим строением.

Во всех вариантах L (длина зерна) варьирует мало и существенно не отличается от контроля (2003 г.). При самой высокой МЭД=669,0±18,94 мкР/ч (ПП №31) она - минимальная (64,0*1.42 отн. ед.), максимальная (66,3±1,37 отн. ед.) при МЭД=230,70±14,12 мкР/ч (ПП № 35), однако ^1КТ< t^- С увеличением МЭД возрастает размах варьирования признака (V = от 2 до 3,84 %), что, видимо, связано с активацией мутационных процессов.

Признаки А (длина тела) и В (высота тела) варьируют слабо: t^-r < tn&i. M±m от контроля достоверно не отличаются. Признак А максимальный (50,7±3,60 отн. ед.) при МЭД=193,77±9,45 (ПП№ 37) и минимальный (45,0±0,85 отн. ед.) при МЭД=42,3±2,07 мкР/ч (ПП№ 32). Признак В максимальный (39,2±1,47 отн. ед.) при МЭД=230,7±14,12 мкР/ч

(ПП№> 35) и минимальный (35,б±0,71 от ед.) при МЭД=204,31±8,81 мкР/ч (ПШа 36). С ростом МЭД наблюдается увеличение размаха варьирования (V, %) признаков А и В. Показатель А/В варьирует слабо (1,19 ... 1,31): < ^ат Признаки С (длина воздушного мешка) и Д (высота воздушного мешка) в насаждениях с различной МЭД находятся на уровне контроля (С - 23,72... 28,08, Д, -29,63 ... 33,04 отн. ед.).

Наибольшая величина С/Д=1,0 - при МЭД=42,3±2,07 мкР/ч (ПП №32): воздушные мешки имеют шаровидную форму, летучесть пьшьцы высокая. При остальных МЭД и в контроле форма пьшьцы только приближается к шаровидной (0,81...0,93): летучесть пыльцы несколько снижена

Значение А/Ь=0,73 (МЭД=230,7±14,12 мкР/ч, ШЖ» 35) означает, что длина тела занимает большую часть длины пыльцевого зерна

При МЭД=204,3±8,81 мкР/ч (ПП№ 36), МЭД=42,3±2,07 мкР/ч (ПП№ 32) летучесть пьшьцы повышена в связи с уменьшением показателя В/Ь (0,55).

Наиболее объективным показателем летучести пьшьцы является коэффициент ее парусности (С+Д/А+В): максимальный (0,75) зафиксирован при МЭД=669,0±18,94 мкР/ч (ПГШ 31), минимальный (0,66) - при МЭД=230,7±14,12 мкР/ч (ПП№ 35), чем он больше, тем выше летучесть. Показатель варьирует слабо и существенно не различается, но при уве-личенииМЭД растет его вариабельность (V = от 2,32 до 19,31 %).

Установлена тесная положительная достоверная связь (Р=95%) между Ь и А (р=+0,587±0,2675), Ь и В (г=+0,578±0,272), ЬиД (г=+0,437±0,330), А и В (г=+0,540±0,289)> Д и В (г=+0,511^0,302).

Известно [Мамаев, 1972], что морфологическим параметрам пыльцы сосны свойств венна низкая индивидуальная и популяционная изменчивость. Проведенное нами исследование свидетельствует, что МЭД существенно не влияет на размеры пыльцы, наибольшая летучесть пьшьцы отмечена при МЭД=42,3±2,07мкР/ч (ПП №32). Увеличение МЭД вызывает рост варьирования признаков (V, %). Однако в целом все показатели пьшьцы имеют низкую популяционную изменчивость.

4 МЙТОТИЧЕСКАЯ АКТИВНОСТЬ КЛЕТОК И ХРОМОСОМНЫЕ АБЕРРАЦИИ У СОСНЫ В УСЛОВИЯХ ХРОНИЧЕСКОГО ОБЛУЧЕНИЯ ИОНИЗИРУЮЩЕЙ РАДИАЦИЕЙ

Хроническое излучение увеличило средний показатель МИ: 7,4±0,95% - на ПП№ 31 (ТОП свыше 80 Ки/км2), 7,8±0,48% - наПП№ 35 (ПЗП 40...80 Ки/км2), 7,5±0,42% - наПП№ 32 (ПЗП 5.. .15 Ки/км2), 6,8±0,1б8% - в контроле, однако различие недостоверно, можно судить лишь о тенденции повышения МИ при увеличении МЭД. С ростом МЭД увеличивается изменчивость МИ: очень низкий У=4,26% - в контроле, высокий У=22,27% - при ПЗП свыше 80 Ки/км2 (ПШа 31), что также свидетельствует об усилении мутационных процессов на наиболее загрязненных участках.

Максимальный и минимальный МИ зафиксированы при наибольшем загрязнении: на ПП N231 (МЭД =643,7±19,26 мкР/ч) равен 8,5+0,57 % - в 2002 г., 5,5±0,27 % - в 2000 г. (МЭД=758,1+23,49 мкР/ч). В 2000...2002 гг. корреляция невысока: г=+0,475±0,2782 (для ПП№ 31, 32,35 с контролем) и г =+0,653+0,2863 (для ПГДО° 31,32, 35), но 1фЛет< Связь МЭД и МИ недостоверная (Ъ^я- < в 2000 г. положительная и отрицательная (1=+0,005±0,7071 - для ПГО& 31, 32, 35 (с контролем), х=-0,1838±0,9830 - для ПП№ 31, 32, 35), в 2001г. - та же, но отрицательная г=-0,164±0,6975 - для всех ПП (с контролем), г=-

0,512+0,8587 (для ПП№ 31, 32, 35). В 2002 г. зафиксирована положительная связь МЭД и МИ: г=-Ю,628±0,5504 для всех ПП (с контролем), г=+0,9978±0,0667 (для ПП№ 31,32,35), но 1фаст>^а, (Р=95%) только для ПШ'» 31,32,35.

В 2000 г. с ростом МЭД увеличивалось число ПМ: наибольшее (37,04 %) - при максимальной МЭД=758,ШЗ,49 мкР/ч (ПП№ 31), наименьшее (15,83 %) - при МЭД =51,4±1,98 мкР/ч (ПП№ 32). На ПП№31 количество анафаз с выходом хромосом вперед (8,84± 1,13 %) меньше, чем в контроле (10,15±2,58%), но ^т < ^а,; анафаз с одновременным выходом и отставанием хромосом (13,73±3,05%) в 3,5 раза (3,94±0,89%), анафаз с мостами (б,1б±0,98%) в 2,4 раза больше контроля (2,59±0,48%): ^„^бл, Р=99,0%. На ПП №35 (МЭД=260,1±б,01 мкР/ч) нарушения анафаз такие же, как и ПП №31, однако количество кйеток с выходом хромосом вперед (10,45±1,9 %), с выходом и отставанием (б,18±1,17 %), с мостами (4,б8±1,14 %) достоверно не отличается от контроля: ^т^бл; количество анафаз с отставанием хромосом (5,37±1,09 %) в 2,5 раза выше Оф^Сш,, Р=95,0%), чем в контроле (2,12±0,5б%). На ПП №32 (МЭД=51,4±1,98 мкР/ч) количество анафаз с выходом хромосом (8,22±1,09 %) существенно ниже контроля (10,15±2,58%), ^и^бя, Р=95,0%, а с отставанием хромосом (4,66±1,46%) в 2,2 раза (^-¿Ч^бл, Р=95,0%) выше (2,12±0,5б %).

В 2001 г. количество ПМ в контроле - 7,79%, при МЭД=685,5±33,77 мкР/ч (ПП №31)-7,85% и МЭД=239,7±28,54 мкР/ч (ПП №35) - 7,13%, достоверно не различается; в вариантах с остальными, более слабыми МЭД, наблюдается рост количества ПМ (при МЭД=222,0±8,50 мкР/ч - 8,03%, МЭД=172,3±12,90 мкР/ч -13,28%, МЭД=41,8±2,01 мкР/ч -9,11%). Количество клеток с выходом хромосом вперед уменьшено в 2,5 раза (2,б4±0,25%) при МЭД=239,7±28,54 мкР/ч (ПП№ 35) в сравнении с контролем (б,63±1,43%), >^6,,, Р=95,0%. На участках с низкой загрязненностью увеличено количество клеток с отставанием хромосом: при МЭД=41,8±2,01 мкР/ч (ПП№32) - в 1,6 раза (2,72±0,17%) и МЭД=172,3±12,90 мкР/ч (ПП№ 37) - в 1,5 раза (2,68±1 Д %) {факт Р=95%; с высокой загрязненностью, наоборот, снижено: при МЭД=239,7±28,54 (ПП№ 35) - 0,87±0,38 %, МЭД=685,5±33,77 мкР/ч (ПП№ 31) - 0,092±0,059%, в контроле - 1,73± 0,17% >^бл, Р=95%). Количество клеток с отставанием хромосом в опыте с МЭД=41,8±2,01 мкР/ч (ПП №32) выше, чем с МЭД=685,5±33,77 мкР/ч (ПП №31) и с МЭД=222,0±8,50 мкР/ч (ПП №36), 1фиа Р=99,9%, а также с МЭД=239,7±28,54 мкР/ч (ПП №35), tф4KI Р=99,0%. Больше, чем в контроле (1,60±0,14%), количество анафаз с одновременным выходом и отставанием хромосом при максимальной МЭД=685,5±33,77 мкР/ч (ПП№ 31) - в 1,2 раза (1,98±0,44%), меньше - при МЭД=172,3±12,90 мкР/ч (ПП№37) - в 7 раз (0,23±0,227 %) и МЭД=222,0±8,50 мкР/ч (ПП№ 36) ~ в 3,3 раза (0,49±0,224%): >^бл, Р=95%. Количество анафаз с мостами растет с увеличением МЭД, наибольшее количество таких анафаз (3,54±0,574 %) при МЭД=172,3±12,90 мкР/ч (ПП№ 37), в контроле - 0,84±0,34%: увеличение в 4,2 раза, ^к^^бь Р=95%. Фрагменты (0,072%) наблюдались только в одном варианте (МЭД=239,7±28,54мкР/ч, ПП№35).

В 2002 г. с ростом МЭД увеличивалось число ПМ: наибольшее (20,69 %) - при максимальной МЭД=643,7±19,26 мкР/ч (ПП№ 31), в контроле - только 4,88 % (увеличение в 2,75 раза). Увеличено количество анафаз с мостами (в контроле их нет): минимальное - 0,2% (МЭД=40,3±0,67 мкР/ч, ПП №32), максимальное - 2,61% (рост в 13 раз при самой высокой МЭД=643,7±19,26 мкР/ч, ПП №31). При высокой загрязненности (МЭД=643,7±19,26 мкР/ч, ПП №31; МЭД=239,1±8,94 мкР/ч, ПП №35; МЭД=204,3±6,52 мкР/ч, ПП №36 существенно увеличено (^-г >1пбл, Р=99,0%) количество анафаз с мостами по сравнению с МЭД=40,3±0,67 мкР/ч (ПП №32). В опыте с МЭД = 643,7±19,26 мкР/ч (ПП №31) и МЭД=239,1±8,94 мкР/ч (ПП №35) количество анафаз с мостами больше, чем при

МЭД=192,5*4,21 мкР/ч, ПП №37 Р=95,0%). Анафазы с фрагментами наблюда-

лись в небольшом количестве и только в двух вариантах: при МЭД=239,1*3,94 мкР/ч (ПП №35) - 0,032 % и МЭД=204,3±б,52 мкР/ч (ПП №36) - 0,168 %, в контроле они отсутствуют. В 1,6 раза выше контроля (3,66±0,73%) количество анафаз с выходом хромосом вперед в опыте с МЭД=643,7*19,26 мкР/ч (ПП№ 31) - 6,03*0,510%, в 1,3 раза в опыте с МЭД=204,3*6,52 мкР/ч (ПП №36) - 4,67±0,203 % Р=95,0%). Количество анафаз

с отставанием хромосом превышает контроль в опыте с МЭД=643,7±19,26 мкР/ч (ПП №31) - 2,848*0,451 % (1ф,ст Р=99,9%) и с МЭД=239,1*8,94 мкР/ч (ПП №35) - 2,449*0,587 % Офост >^6.1, Р=95,0%). В опыте с высокими МЭД=643,7*19,26 мкР/ч (ПП №31) и с МЭД-239,1*8,94 мкР/ч (ПП №35) увеличено количество таких анафаз по сравнению с МЭД=192,5*4,21 мкР/ч (ПП №37): ^ >^бл при МЭД=643,7*19,26 мкР/ч (Р=99,9%) и при МЭД=239,1±8,94 мкР/ч (Р=95,0%). С увеличением радиационного фона закономерно растет количество клеток с одновременным выходом и отставанием хромосом: наибольшее (1,93±0,44%) - при самой высокой МЭД=643,7*19,26 мкР/ч (ПП №31), наименьшее (0,46*0,170 %) - в контроле (ПП №15), Р=99,0%; при МЭД=204,3±6,52 мкР/ч (ПП

№36) - 1,62±0,237%, ^ ет >1и511, Р=99,9%. Количество таких анафаз существенно выше при максимальной МЭД=643,7*19,26 мкР/ч, ПП№31 (1,930±0,4412 %) и МЭД=239,1*8,94 мкР/ч, ПП №35 (0,95*0,224 %), чем при МЭД=40,3±0,67 мкР/ч (ПП №32) - 0,75*0,210 % и МЭД=192,5*4,21 мкР/ч (ПП №37) - 0,89*0,140 % (^ Р=95,0%), а также в опыте с максимальной МЭД=643,7*19,26 мкР/ч, ПП №31 (1,930±0,4412 %) по сравнению с МЭД=239,1*8,94 мкР/ч, ПП №35 (0,95*0,22 %), ^„^бл, Р=95,0%.

5 СЕМЕННАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ СОСНЫ В РАДИОАКТИВНО ЗАГРЯЗНЕННЫХ НАСАЖДЕНИЯХ

Средняя масса одной шишки в 2000 г. всех образцов превышает контроль (5,15 г.), но чем выше МЭД тем меньше ее средняя масса В 2001 г. она во всех образцах была ниже контроля (7,99 г), самая малая (5,77 г) - при минимальной МЭД=41,Ш,01мкР/ч (ПП №32). В 2002 г. увеличение массы одной шишки зафиксировано при минимальной МЭД=40,3*0,67 мкР/ч, ПП №32 (7,91 г), при высоких МЭД она меньше (4,9 г - на ПП№35, МЭД-239,1*8,94 мкР/ч; 5,5 г - наПП№ 31, МЭД=643,7*19,26 мкР/ч).

Средняя всхожесть загрязненных семян в 2000...2002 гг. ниже, чем в контроле (81,4*5,72%): при ПЗП свыше 80 Ки/км2 (ПП№ 31) - самая низкая (75,0±6,06 %), при ПЗП 40...80 Ки/км2 (ПП№ 35) - 80,9*3,03 %; при ПЗП 5... 15 Ки/км2 (ПП№ 32) - 77,6*0,81 % но различие недостоверно: ^-г^бл- ® опыте при максимальной ПЗП - свыше 80 Ки/км (ПП №31) всхожесть семян не превышала контроль во все годы исследований. Лишь на ПП №35 (ПЗП 40...80 Ки/км2) всхожесть семян - 82,2*6,21 % и на ПП№ 32 (ПЗП 5... 15 Ки/км2)- 78,1*7,39% в 2001 г. была выше, чем в контроле (72,1*9,58%): ^-¿^бл , Р=95,0%. Связь средней всхожести семян с МЭД на всех ПП с контролем (г = -0,683*0,2667) и на ПП№ 31, 32 и 35 (г = - 0,555*0,3993) - отрицательная, но В

2002 г. с ростом МЭД уменьшается всхожесть семян: отмечена тесная отрицательная связь всхожести семян с МЭД при анализе всех ПП (г = - 0,956*0,0432, ^и- > Р = 99%) и ПП№ 31, 32, 35 (г = - 0,966*0,0385, > ^ Р = 95%). В 2000 г. на всех ПП с контролем связь всхожести семян с МЭД положительная (г=+0,081*0,4967), а в 2001 г. -отрицательная (г=-0,323*0,4478), но 1ф,„ < НаПП№ 31, 32, 35 в 2000 и 2001 гг. зафиксирована противоположная тенденция связи всхожести с МЭД: в 2001 г. - отрицательная (г = - 0,781*0,2250), в 2000 г. - положительная (г = + 0,816*0,1926), но ^„-^.т

Не выявлена связь всхожести с массой 1000 семян, лишь в 2000 г. (ПГОГ° 31, 32, 35) отмечена отрицательная связь (г = - 0,920±0,0891,1фзет > ^щь Р = 99,0%), т.е. с уменьшением массы семян возрастает их всхожесть. За 2000... 2002 гг. зафиксирована положительная связь средней всхожести семян с МЭД: (г =+ 0,215±0,4770 - для всех ПП (с контролем) и г = + 0,288±0,5293 - для ПП№ 31, 32,35), но <

Таким образом, в радиоактивно загрязненных насаждениях в 2000...2002гг. у сосны в целом всхожесть семян стабильно ниже, чем в контроле. На наиболее загрязненных участках в последние 3 года наблюдается уменьшение всхожести семян, хотя существенно снижена МЭД , т.е. начинает проявляться кумулятивный эффект хронического облучения. Возрастает по сравнению с контролем вариабельность всхожести семян, что может свидетельствовать об активации в зоне отчуждения мутационных процессов.

Проростки сосны имеют 2... 9 семядолей: преобладают с 6. Среднее число семядолей является мало изменчивым показателем, только при максимальной ПЗП свыше 80 Ки/км2 (ПП№ 31) обнаружены проростки с 2 и 9 семядолями, изменчивость очень низкая (V = 3,55.. .6,87 %). Установлена достоверная положительная связь МЭД и числа семядолей (г = +0,96, ^аст > ^бл, Р=99,0%), числа семядолей и всхожести семян (г = +0,97, <фает > ^вд, Р=99,0%).

Установлено, что самое большое количество сеянцев - однолеток (от количества высеянных семян) отмечено в контроле, высокое загрязнение (ПЗП свыше 80 Ки/км2) уменьшает всхожесть семян и количество сеянцев.

Прирост сеянцев - двухлеток в высоту достоверно не отличается от контроля, кроме МЭД=51,4±1,98 мкР/ч (2000 г.), где отмечена стимуляция, и МЭД=643,7±19,26, МЭД=192,5±4,21 мкР/ч (2002 г.), где рост сеянцев угнетен.

ВЫВОДЫ И РЕКОМЕНДАЦИИ

1 Впервые через 14... 16 лет в различных зонах хронического радиоактивного загрязнения ЧАЭС, в том числе в зоне отчуждения, выявлена существенная вариабельность репродуктивных и ростовых процессов сосны обыкновенной.

2 Увеличение МЭД достоверно, хотя не во все годы, снижает жизнеспособность пыльцы (количество проросших пыльцевых зерен) на наиболее загрязненных участках, а также вызывает сложные аномалии пыльцевых трубок: зафиксированы зерна с двумя, тремя и более разветвлениями на вершине трубки, с двумя трубками с разветвлениями и без разветвлений. Установлена положительная связь МЭД с количеством пыльцевых зерен со сложными аномалиями трубок, однако в 2002 и 2003 гг. количество пыльцевых зерен с аномалиями снизилось, что, видимо, связано с уменьшением МЭД и влиянием климатических факторов. На наиболее загрязненных участках возрастает вариабельность признаков, что свидетельствует об усилении мутационных процессов. Загрязнение существенно не изменило размеры и летучесть пыльцы. За 4 года (2000.. .2003 гг.) МЭД уменьшилась, особенно при высокой загрязненности.

3 Отмечена тенденция изменения МИ с увеличением уровня МЭД. Изменена продолжительность фаз митоза В 2000 г., при максимальных МЭД МИ достоверно уменьшен, в 2001, 2002 гг. - растет с увеличением МЭД. В 2000 г. продолжительность профазы не отличается от контроля, в 2001 г. существенно увеличена, но лишь при средних МЭД, а в 2002 г. - при всех. Продолжительность метафазы увеличена в 2000 г. (при высокой МЭД), 2001 и 2002 гг. практически не отличалась от контроля. В 2000 и 2001 гг. продолжительность анафазы была ниже, а в 2002 г. - на уровне контроля. В 2000 г. увеличена продолжительность

телофазы (особенно при высоких МЭД), в 2001 г. - не отличается от контроля, в 2002 г. -уменьшена при средних и малых дозах. Увеличение МЭД приводит к росту количества ПМ, в том числе анафаз с выходом хромосом за пределы полюсов, с одновременным их выходом и отставанием, появлению анафаз с хромосомными мостами. В 2000 и 2001 гг. количество анафаз с выходом хромосом за пределы полюсов уменьшено, хотя в 2002 г., наоборот, увеличено. В 2000 г. наблюдается рост количества анафаз с отставанием хромосом, в 2001 г. этот эффект отмечен только при малых дозах

4 В 2000 г. при слабой дозе радиоактивного загрязнения (ТОП 5...15 Ки/км2) наблюдается достоверная по сравнению с контролем стимуляция роста длины и массы одной шишки, количества полных семян. В 2001 г. в загрязненных насаждениях уменьшена длина, ширина, вес одной шишки, количество полных семян, но при трех самых высоких дозах увеличено количество пустых семян. В 2002 г. воздействие слабых и средних доз радиации стимулирует увеличение длины, ширины шишек, количества полных семян, массы одной шишки и 1000 семян.

5 Масса семян в 2000 г. снижалась с ростом МЭД, при максимальной дозе (ТОП свыше 80 Ки/км2) она существенно меньше, чем в контроле; однако в 2001 и 2002 г. - четкой закономерности не выявлено. По средним данным с ростом МЭД наблюдается тенденция уменьшения массы шишек и семян.

6 В радиоактивно загрязненных насаждениях в 2000...2002гг. в целом всхожесть семян стабильно ниже, чем в контроле. На наиболее загрязненных участках в последние 3 года наблюдается снижение всхожести семян, несмотря на существенное снижение МЭД, т.е. начинает проявляться кумулятивный эффект хронического облучения. В насаждениях, подверженных радиоактивному загрязнению, наблюдается стимуляция прорастания семян в первые 3... 5 сут. С увеличением МЭД растет количество пустых и беззародышевых семян, снижается количество_нежизнеспособных и непроросших. В 2000 г. с ростом МЭД (1111 № 31, 32, 35, 37) наблюдается увеличение количества проросших семян за 7, 10, 15 сут (абсолютная всхожесть). В 2001 г. семена имеют более низкую всхожесть.

7 Прослеживается положительная тенденция связи МЭД и числа семядолей. В 2000 и 2001 гг. выявлена существенная положительная связь между числом семядолей и всхожестью семян, в 2002 г. - связь достоверная, но отрицательная.

8 Во все годы исследования (2000 ... 2002) количество сеянцев - однолеток (от количества высеянных семян) в опытных вариантах составляет 32,4 ... 79,7 % от контроля, при самой высокой МЭД в 2001 и 2002 гг. - минимально. Пониженная грунтовая всхожесть семян и уменьшение количества сеянцев-однолеток свидетельствуют о появлении макронарушений генотипа и жестоком естественном отборе.

9 Прирост сеянцев - двухлеток в высоту достоверно не отличается от контроля, кроме МЭД=51,4±1,98 мкР/ч (2000 г.), где отмечена стимуляция, и МЭД=643,7±19,26, МЭД=192,5±4,21 мкР/ч (2002 г.), где рост сеянцев угнетен.

10 С увеличением МЭД в целом угнетаются ростовые процессы сосны, при этом возрастает изменчивость (V, %) признаков: жизнеспособности пыльцы, МИ, всхожести и массы семян, массы одной шишки, ее длины и ширины, что обычно связывается с увеличением в генотипе макромутаций. При слабых дозах часто фиксируется равномерный эффект стимуляции ростовых процессов, по-видимому, это происходит за счет появления мелких, точ-ковых мутаций, при этом уменьшается вариабельность признаков, т.е. происходит выравнивание популяции, наподобие гетерозиса при гибридизации растений. Стимуляция роста и выравнивание популяций под влиянием радиоактивного загрязнения способствует увеличению выхода крупномерного посадочного материала в лесных питомниках.

11 Объекты лесосеменной базы сосны на селекционно - генетической основе рекомендуется закладывать в радиоактивно загрязненных насаждениях с низкой МЭД где наблюдается активация (гетерозис) всхожести и массы семян, жизнеспособности пыльцы.

12 Полученные результаты рекомендованы к использованию для организации системы экологического мониторинга за насаждениями сосны обыкновенной на радиоактивно загрязненных лесных землях.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1 Глазун, ИН Влияние хронического облучения ионизирующей радиацией на развитие и жизнеспособность сосны обыкновенной в зоне отчуждения ЧАЭС Брянской области / И.Н Глазун, Е.Н Самошкин, A.B. Скок // Вопросы лесоведения и лесоводства Сб. науч. тр. -Вып. 10. - Брянск, 2000. - С. 68-70.

2 Глазун, ИН Жизнеспособность пыльцы сосны обыкновенной в зоне отчуждения ЧАЭС Брянской области / И.Н. Глазун, Е.Н^Самошкйн, A.B. Скок И Материалы регион, конф. "Биоразнообразие лесных экосистем". -Йошкар-Ола, 2001. - С. 40-42.

3 Скок, A.B. Жизнеспособность и аномалии пыльцы сосны обыкновенной в радиоактивно загрязненных насаждениях Брянского округа зоны широколиственных лесов / A.B. Скок // Материалы YI мелздунар. экологич. конф. студ. и молодых ученых «РИО + 10: Эко-логач. безопасность как ключевой фактор устойчивого развития». - М, 2002. - С. 129-131.

4 Глазун, Н.Н Посевные качества семян сосны обыкновенной из радиоактивно загрязненных насаждений Брянского округа зоны широколиственных лесов / И.Н Глазун, Е.Н Самошкин, A.B. Скок // Материалы Всерос. науч.-практич. конф. «Химико-лесной комплекс - проблемы и решения». - Красноярск, 2002. - С. 288-292.

5 Самошкин, Е.Н Динамика жизнеспособности пыльцы из радиоактивно загрязненных насаждений Брянского лесного массива / Е.Н Самошкин, И.Н Глазун, A.B. Скок // Ма териалы межрегион. науч,-технич. конф. «Вклад ученых и специалистов в национальную экономику». - Брянск, 2002. - С. 67-69.

6 Самошкин, Е.Н Аномалии развития пыльцевых трубок у сосны обыкновенной в условиях хронического облучения ионизирующей радиацией лесов / Е.Н. Самошкин, И.Н Глазун, A.B. Скок//Междунар. науч.-практич. конф. «Опьгг преодоления последствий катастрофы на Чернобыльской атомной станции. Экология, безопасность и устойчивое развитие -XXI век». - Новозыбков, 2002. - С. 132-134.

7 Глазун, ИН Динамика посевных качеств семян сосны за 1990-2000 гг. зоны отчуждения ЧАЭС Брянской области / ИН Глазун, Е.Н. Самошкин, A.B. Скок // Междунар. науч.-практич. конф. «Опьгг преодоления последствий катастрофы на Чернобыльской атомной станции. Экология, безопасность и устойчивое развитие - XXI век». - Новозыбков, 2002.-С. 127-129.

8 Скок, A.B. Цитогенетические показатели у сосны обыкновенной в условиях хронического ионизирующего излучения // Вопросы лесоведения и лесоводства Сб. науч. тр. -Вып. 12. - Брянск, 2002. - С. 68-71.

9 Скок, A.B. Цитогенетические показатели сосны обыкновенной в условиях хронического ионизирующего излучения Брянского округа зоны широколиственных лесов // Экологические проблемы Севера Межвуз. сб. науч. тр, - Вып. 6. - Архангельск, 2003. - С. 101-104.

10 Скок, A.B. Анализ роста семенного потомства сосны обыкновенной из семян зоны отчуждения на территории Брянской области // Междунар. молодеж науч. конф. «Лес в жизни восточных славян: от Киевской Руси до наших дней». - Гомель, 2003. - С. 191-194.

11. Глазун, H.H. Жизнеспособность и аномалии пыльцы сосны обыкновенной в радиоактивно - загрязненных насаждениях Брянского округа зоны широколиственных лесов / И.Н Глазун, E.H. Самошкин, AB. Скок // Лесоведение, экология, биоресурсы Материалы междунар. науч. конф. (февраль, октябрь). - Брянск, 2003. - С. 31-33.

12 Скок, A.B. Изменчивость шишек, семян и сеянцев сосны обыкновенной в условиях хронического ионизирующего излучения Брянского округа зоны широколиственных лесов //Экологические проблемы Севера. Межвуз. сб. науч. тр. - Вып. 7. - Архангельск, 2004. - С. 7-9.

13 Скок, A.B. Хромосомные нарушения у сосны обыкновенной, вызванные хроническим ионизирующим излучением /A.B. Скок // Лесоведение, экология, биоресурсы. Материалы междунар. науч.-произв. конф. - Брянск, 2005,- С. 35-38.

14. Скок, A.B. Влияние радиоактивного загрязнения насаждений сосны обыкновенной Брянского округа зоны широколиственных лесов на жизнеспособность и аномалии пыльцы /A.B. Скок, JLR Глазун, Е.Н Самошкин //- Лесн. журн. - принята к печати, зарегистрирована под № 13380.

15. Скок, A.B. Влияние хронического ионизирующего излучения на продолжительность фаз митоза и хромосомные нарушения сосны обыкновенной /A.B. Скок, И.Н. Глазун, Е.Н Самошкин // Лесн. журн. - принята к печати, зарегистрирована под № 13522.

16. Глазун, И.Н. Влияние хронического ионизирующего излучения на посевные качества семян сосны обыкновенной Брянского округа зоны широколиственных лесов /И.Н. Глазун, A.B. Скок, Е.Н Самошкин // Лесн. журн. - принята к печати.

Лицензия № ИД-04185 от 06.03.2001 г. Подписано к печати 28.04.2005 г. Формат 60x84

1/16. Печать офсетная. Усл. печ. л. 1,0. Тираж 100 экз. Заказ 105

Брянская государственная инженерно - технологическая академия

241037, Брянск, пр. Станке Димитрова, 3

Отпечатано в типографии лесохозяйственного факультета

РНБ Русский фонд

2007-4

11457

09 ИЮН 2005

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Скок, Анна Витальевна

Общая характеристика работы.

1 Реакция лесных биогеоценозов на загрязнение радионуклидами.

2 Объекты, программа и методы исследования.

2.1 Краткая характеристика района исследования.

2.2 Радиоактивное загрязнение Брянской области.

2.3 Характеристика объектов исследования.

2.4 Программа исследований.

2.5 Методика исследований.

2.5.1 Определение жизнеспособности пыльцы.

2.5.2 Цитогенетические методы.

2.5.3 Методика определения семенной продуктивности.

2.5.4 Статистическая обработка материала.

3 Влияние хронического радиоактивного загрязнения на состояние мужской репродуктивной сферы.

3.1 Жизнеспособность пыльцы и аномалии развития пыльцевых трубок в 2000.2003 гг.

3.2 Динамика жизнеспособности пыльцы за 2000. .2003гг. ф 3.3 Морфологические особенности пыльцы сосны в радиоактивно загрязненных насаждениях.

4 Митотическая активность клеток и хромосомные аберрации у сосны в условиях хронического облучения ионизирующей радиацией.

4.1 Митотическая активность и хромосомные аберрации в 2000.2002 гг.

4.2 Динамика митотической активности клеток за 2000.2002 гг.

5 Семенная продуктивность сосны в радиоактивно загрязненных насаждениях.

5.1 Анализ количественных признаков шишек и семян за 2000.2002 гг.

5.2 Динамика количественных признаков шишек и семян за

2000.2002гг.

5.3 Посевные качества семян сосны в 2000. .2002 гг.

5.4 Динамика посевных качеств семян сосны за 2000. .2002 гг.

5.5 Изменчивость числа семядолей у проростков

5.6 Рост и развитие семенного потомства.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Изменчивость репродуктивных и ростовых процессов сосны обыкновенной в различных зонах хронического радиоактивного загрязнения ЧАЭС Южного Нечерноземья РФ"

Исследование по теме проведено в процессе выполнения госбюджетной темы (2000.2004 гг., № госрегистрации - 01200003995) «Теоретические исследования закономерностей роста, развития и биоразнообразия лесных экосистем в условиях хронического радиоактивного и другого загрязнения окружающей среды» (наряд - заказ Госкомитета РФ по высшему образованию и Министерства образования и науки РФ), а также гранта Т02 - 11.1 - 120 на 2003 . 2004 гг. «Вариабельность репродуктивной способности хвойных растений в условиях радиоактивного загрязнения зоны отчуждения Чернобыльской АЭС Юго-западного региона РФ».

1 Исследовать жизнеспособность и морфологические особенности пыльцевых зерен (мужских гамет).

4 Проанализировать рост и развитие потомства из семян опытных объектов.

Объекты и объем исследования. Исследование проводилось на 6 пробных площадях (1111), расположенных на территории с разным уровнем радиоактивного загрязнения: в зоне отчуждения - Красногорский межхозяйственный лесхоз (плотность загрязнения почвы (ПЗП) свыше 80 л

Ku/км ), Красногорское лесничество Клинцовского лесхоза (ПЗП - 40.80 Ku/км ); в зоне проживания с правом на отселение (ПЗП - 5,1 . 15 Ku/км ) -Красногорское лесничество Клинцовского лесхоза, Красногорский межхозяйственный лесхоз и в относительно чистой зоне (ПЗП - менее 1 Ku/км ) Учебно-опытный лесхоз Брянской государственной инженерно -технологической академии, Опытное лесничество.

Научная новизна. Впервые через 14.16 лет после аварии на ЧАЭС исследованы репродуктивные и ростовые процессы, развитие семенного потомства сосны из различных зон радиоактивного загрязнения, в том числе зоны отчуждения. Показано, что хроническое радиоактивное загрязнение в различных зонах, в том числе и зоне отчуждения ЧАЭС, вызывает существенную изменчивость репродуктивных и ростовых процессов сосны.

Увеличение мощности экспозиционной дозы (МЭД) достоверно снижает жизнеспособность пыльцы (количество проросших зерен), вызывает сложные аномалии пыльцевых трубок (с двумя, тремя и более разветвлениями, зерен с двумя трубками без разветвлений и с разветвлениями). В 2003 г. жизнеспособность пыльцы снижена (возможно, влияние климатических факторов), но существенно не изменены размеры и летучесть пыльцы. С ростом МЭД изменяется митотическая активность (МИ) клеток, количество клеток в стадиях митоза (профазы, метафазы, анафазы, телофазы), увеличивается количество патологических митозов (ПМ). Больше, чем в контроле, анафаз с хромосомными мостами и фрагментами, с выходом хромосом за пределы полюсов, с их отставанием и с одновременным выходом и отставанием, хотя в 2000 и 2001 гг. это количество ниже контроля. При увеличении МЭД уменьшается длина и ширина шишек, масса шишек и семян, растет количество пустых семян. На наиболее загрязненных участках снижена всхожесть семян, но стимулировано их прорастание в первые 3.5 сут. С увеличением уровня МЭД закономерно растет количество пустых и беззародышевых семян, снижается количество нежизнеспособных и непроросших. Отмечена положительная тенденция связи МЭД и числа семядолей. Угнетена грунтовая всхожесть семян. Прирост сеянцев - двухлеток в высоту достоверно не отличается от контроля, кроме МЭД=51,4±1,98 мкР/ч (2000 г.), где отмечена стимуляция, и МЭД=643,7± 19,26, МЭД=192,5±4,21 мкР/ч (2002 г.), где рост сеянцев угнетен. С увеличением МЭД возрастает изменчивость (коэффициент вариации - V, %) жизнеспособности пыльцы, всхожести и массы семян, что можно объяснить появлением в генотипе макромутаций. В опытах со слабыми дозами часто наблюдается равномерный эффект стимуляции ростовых процессов, что, видимо, связано с появлением мелких, точковых, мутаций, из-за чего повышается гетерозиготность генотипа, но уменьшается вариабельность признаков, т.е. происходит выравнивание популяции как при явлении гетерозиса, который складывается в процессе гибридизации растений.

Достоверность и обоснованность выводов и рекомендаций основывается на 4-летних исследованиях автора в радиоактивно загрязненных популяциях сосны и в лаборатории, а также на примененных разнообразных методах исследования (лесоводственно - таксационного, сравнительно-морфологического, цитологического, полинологического) и использованных современных компьютерных технологиях статистической обработки исходного материала.

На защиту выносятся следующие положения.

1 Хроническое радиоактивное загрязнение (зона отчуждения ЧАЭС) вызывает существенную изменчивость репродуктивных и ростовых процессов сосны обыкновенной.

3 Радиоактивное излучение изменяет митотическую активность, продолжительность отдельных фаз митоза (профазы, метафазы, анафазы и телофазы), увеличивает количество ПМ (анафаз с хромосомными мостами и фрагментами, с выходом хромосом (за пределы полюсов), с отставанием хромосом, одновременным их выходом и отставанием).

4 С увеличением МЭД уменьшается длина и ширина шишек, масса шишек и семян, возрастает количество пустых семян.

5 На наиболее загрязненных участках снижена всхожесть семян, но стимулировано в первые 3.5 сут их прорастание. С увеличением уровня МЭД растет количество пустых и беззародышевых семян, снижается количество нежизнеспособных и непроросших.

6 Грунтовая всхожесть семян из загрязненной зоны снижена. Прирост сеянцев - двухлеток в высоту достоверно не отличается от контроля, кроме МЭД=51,4±1,98 мкР/ч (2000 г.), где отмечена стимуляция, и МЭД=643,7± 19,26, МЭД=192,5±4,21 мкР/ч (2002 г.), где рост сеянцев угнетен.

7 С увеличением МЭД в целом угнетаются ростовые процессы растений, но возрастает изменчивость (коэффициент вариации - V, %) жизнеспособности пыльцы, всхожести и массы семян, что можно объяснить появлением в генотипе макромутаций, связанных с аберрациями хромосом; при слабых дозах часто наблюдается равномерный эффект стимуляции ростовых процессов за счет появления мелких, точковых, мутаций, при этом повышается гетерозиготность генотипов, уменьшается вариабельность признаков, т.е. происходит выравнивание популяции, как при гетерозисе в процессе гибридизации растений.

Апробация работы. Публикации. Результаты исследования докладывались на 6 международной экологической конференции студентов и молодых ученых «РИО+Ю: экологическая безопасность как ключевой фактор устойчивого развития» (Москва, 2002), международной молодежной научной конференции «Лес в жизни восточных славян: от Киевской Руси до наших дней» (Беларусь, Гомель, 2003), международной научно-практической конференции «Опыт преодоления последствий катастрофы на Чернобыльской атомной станции. Экология, безопасность и устойчивое развитие - XXI век» (Новозыбков, 2002), международной научно-производственной конференции «Брянщина — родина отечественного и мирового высшего лесного образования» (Брянск, 2005), а также всероссийских, межвузовских и региональных конференциях (Брянск, 2000; Иошкар - Ола, 2001; Красноярск, 2002; Архангельск, 2003, 2004). Всего опубликовано 13 статей, кроме того 2 статьи приняты в печать в Лесном журнале, одна направлена в журнал.

Личный вклад автора. Исследования выполнены при личном участии автора на всех этапах: сборе и анализе материала, обосновании выводов, подготовке текста диссертации, научных статей и докладов, в том числе и в соавторстве. Выражаю искреннюю признательность к.с.-х.н., доц. Глазуну И.Н. за научное консультирование при ведении научного исследования.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 158 с. текста, включает общую характеристику работы, 5 глав, выводы, список использованных источников из 225 наименований, в т.ч. 8 иностранных авторов, 59 с. приложений. Текст иллюстрируют 47 таблиц.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Скок, Анна Витальевна

ВЫВОДЫ И РЕКОМЕНДАЦИИ

1 Впервые через 14.16 лет в различных зонах хронического радиоактивного загрязнения ЧАЭС, в том числе в зоне отчуждения, выявлена существенная вариабельность репродуктивных и ростовых процессов сосны обыкновенной.

2 Увеличение МЭД достоверно, хотя не во все годы, снижает жизнеспособность пыльцы (количество проросших пыльцевых зерен) на наиболее загрязненных участках, а также вызывает сложные аномалии пыльцевых трубок: зафиксированы зерна с двумя, тремя и более разветвлениями на вершине трубки, с двумя трубками с разветвлениями и без разветвлений. Установлена положительная связь МЭД с количеством пыльцевых зерен со сложными аномалиями трубок, однако в 2002 и 2003 гг. количество пыльцевых зерен с аномалиями снизилось, что, видимо, связано с уменьшением МЭД и влиянием климатических факторов. На наиболее загрязненных участках возрастает вариабельность признаков, что свидетельствует об усилении мутационных процессов. Загрязнение существенно не изменило размеры и летучесть пыльцы. За 4 года (2000.2003 гг.) МЭД уменьшилась, особенно при высокой загрязненности.

3 Отмечена тенденция изменения МИ с увеличением уровня МЭД. Изменена продолжительность фаз митоза. В 2000 г., при максимальных МЭД, МИ достоверно уменьшен, в 2001,2002 гг. - растет с увеличением МЭД. В 2000 г. продолжительность профазы не отличается от контроля, в 2001 г. существенно увеличена, но лишь при средних МЭД, а в 2002 г. - при всех. Продолжительность метафазы увеличена в 2000 г. (при высокой МЭД), 2001 и 2002 гг. практически не отличалась от контроля. В 2000 и 2001 гг. продолжительность анафазы была ниже, а в 2002 г. - на уровне контроля. В 2000 г. увеличена продолжительность телофазы (особенно при высоких МЭД), в 2001 г. - не отличается от контроля, в 2002 г. - уменьшена при средних и малых дозах. Увеличение МЭД приводит к росту количества ПМ, в том числе анафаз с выходом хромосом за пределы полюсов, с одновременным их выходом и отставанием, появлению анафаз с хромосомными мостами. В 2000 и 2001 гт. количество анафаз с выходом хромосом за пределы полюсов уменьшено, хотя в 2002 г., наоборот, увеличено. В 2000 г. наблюдается рост количества анафаз с отставанием хромосом, в 2001 г. этот эффект отмечен только при малых дозах.

4 В 2000 г. при слабой дозе радиоактивного загрязнения (ПЗП 5.15 ч

Ки/км ) наблюдается достоверная по сравнению с контролем стимуляция роста длины и массы одной шишки, количества полных семян. В 2001 г. в загрязненных насаждениях уменьшена длина, ширина, вес одной шишки, количество полных семян, но при трех самых высоких дозах увеличено количество пустых семян. В 2002 г. воздействие слабых и средних доз радиации стимулирует увеличение длины, ширины шишек, количества полных семян, массы одной шишки и 1000 семян.

5 Масса семян в 2000 г. снижалась с ростом МЭД, при максимальной дозе (ПЗП свыше 80 Ки/км ) она существенно меньше, чем в контроле; однако в 2001 и 2002 г. — четкой закономерности не выявлено. По средним данным с ростом МЭД наблюдается тенденция уменьшения массы шишек и семян.

6 В радиоактивно загрязненных насаждениях в 2000.2002гг. в целом всхожесть семян стабильно ниже, чем в контроле. На наиболее загрязненных участках в последние 3 года наблюдается снижение всхожести семян, несмотря на существенное снижение МЭД, т.е. начинает проявляться кумулятивный эффект хронического облучения. В насаждениях, подверженных радиоактивному загрязнению, наблюдается стимуляция прорастания семян в первые 3.5 сут. С увеличением МЭД растет количество пустых и беззародышевых семян, снижается количество нежизнеспособных и непроросших. В 2000 г. с ростом МЭД (ПП № 31, 32, 35, 37) наблюдается увеличение количества проросших семян за 7, 10, 15 сут (абсолютная всхожесть). В 2001 г. семена имеют более низкую всхожесть.

8 Во все годы исследования (2000 . 2002) количество сеянцев -однолеток (от количества высеянных семян) в опытных вариантах составляет 32,4 . 79,7 % от контроля, при самой высокой МЭД в 2001 и 2002 гг. -минимально. Пониженная грунтовая всхожесть семян и уменьшение количества сеянцев-однолеток свидетельствуют о появлении макронарушений генотипа и жестоком естественном отборе.

9 Прирост сеянцев - двухлеток в высоту достоверно не отличается от контроля, кроме МЭД=51,4±1,98 мкР/ч (2000 г.), где отмечена стимуляция, и МЭД=643,7± 19,26, МЭД=192,5±4,21 мкР/ч (2002 г.), где рост сеянцев угнетен.

10 С увеличением МЭД в целом угнетаются ростовые процессы сосны, при этом возрастает изменчивость (V, %) признаков: жизнеспособности пыльцы, МИ, всхожести и массы семян, массы одной шишки, ее длины и ширины, что обычно связывается с увеличением в генотипе макромутаций. При слабых дозах часто фиксируется равномерный эффект стимуляции ростовых процессов, по-видимому, это происходит за счет появления мелких, точковых мутаций, при этом уменьшается вариабельность признаков, т.е. происходит выравнивание популяции, наподобие гетерозиса при гибридизации растений. Стимуляция роста и выравнивание популяций под влиянием радиоактивного загрязнения способствует увеличению выхода крупномерного посадочного материала в лесных питомниках.

11 Объекты лесосеменной базы сосны на селекционно - генетической основе рекомендуется закладывать в радиоактивно загрязненных насаждениях с низкой МЭД, где наблюдается активация (гетерозис) всхожести и массы семян, жизнеспособности пыльцы.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Скок, Анна Витальевна, Брянск

1. Абатурова, Г.А. Кариотипы сосны обыкновенной в Европейской части СССР / Г.А. Абатурова. // Науч. основы селекции хвойных древес, пород. М., 1978.- С. 66-82.

2. Агапкина, Г.И. Радионуклиды органические соединения в почвенных растворах / Г.И. Агапкина, Ф.А. Тихомиров, А.И. Щеглов // Тез.докл.1 Всесоюз. радиобиол. съезда. - Москва; Пущино, 1989. - Т.2.-С.403-404.

3. Агапкина, Г.И. Динамика содержания Sr-90 в жидкой фазе лесных почв 30-километровой зоны ЧАЭС / Г.И. Агапкина, Ф.А. Тихомиров, А.И. Щеглов // Биология, экология, биотехнология и почвоведение. М.: Изд-во МГУ, 1994. -С. 259-264.

4. Айала, Ф. Современная генетика / Ф. Айала, Дж. Кайгср. М.: Мир, 1988. - Т. 3.-335с.

5. Алексеев, Е.Б. Ботаническая номеклатура / Е.Б. Алексеев, И.А. Губанов, В.Н. Тихомиров. М.: Изд-во МГУ, 1989. - 168 с.

6. Алексахин, P.M. Современное состояние и задачи радиационной биогеоценологии / P.M. Алексахин // Вопросы радиоэкологии. Под ред. В.И.Баранова. М., 1968. - С. 8-30.

7. Алексахин, P.M. Достижения и задачи исследований миграции искусственных радионуклидов в лесных биогеоценозах / P.M. Алексахин, М.А. Бочарова//Лесоведение. 1971. - №4. - С.59-70.

8. Алексахин, P.M. К характеристике гамма поля радиоактивных выпадений в лесу / P.M. Алексахин, Л.И. Болтнева, И.М. Назаров // Лесоведение.-1972.- № 2- С. 35 - 43.

9. Алексахин, P.M. Миграция радионуклидов в лесных биогеоценозах /P.M. Алексахин, М.А. Нарышкин. М.: Наука, 1977. - 144с.

10. Алексахин, P.M. История лесной радиоэкологии, её достижения и некоторые нерешенные задачи / P.M. Алексахин // Труды ИНГ. Вып. 38. -Проблемы лесной радиоэкологии. - М.: Гидрометеоиздат, 1979. -С. 6 - 26.

11. Алексахин, P.M. Ядерная энергия и биосфера / P.M. Алексахин. М.: Энергоатомиздат, 1982. - 215с.

12. Андреев, B.C. Генетический механизм радиостимуляции растений / B.C. Андреев // Предпосевное облучение семян сельскохозяйственных культур культур. М., 1963. - С. 28-38.

13. Анненков, Б.Н. Основы сельскохозяйственной радиологии / Б.Н. Анненков, Е.В. Юдинцева. М.: Агропромиздат, 1991. - 287 с.

14. Антропогенная радионуклидная аномалия и растения / Под ред. Д.М. Гродзинского. Киев: Лыбидь, 1991. - 160 с.

15. Артемьева, В.В. Роль экологических факторов в формировании радиорезистентности растений / В.В. Артемьева, В.Н. Савин // Радиобиология: Информ. бюлл, 1987. №33 - С. 49-50.

16. Батыгин Н.Ф. Системы надежности в онтогенезе высших растений // Системы надежности клетки / Н.Ф. Батыгин. Киев, 1977. - С. 136-144.

17. Батыгин, Н.Ф. Использование ионизирующей радиации в растениеводстве / Н.Ф. Батыгин, В.Н.Савин. JL: Колос, 1966. - С. 105-118.

18. Батыгин, Н.Ф. Использование ионизирующей радиации при управлении жизнедеятельностью растений: автореф. дис. .д-ра биол. наук / Батыгин Николай Федорович. JL, 1968. - 36 с.

19. Березина, Н.М. Предпосевное облучение семян сельскохозяйственных растений / Н.М. Березина, Д.А. Каушанский. М.: Атомиздат,1975. - 235с.

20. Бондарь, П.Ф. Относительная оценка доступности радионуклидов, поступивших в почву в неизвестной физико-химической форме / П.Ф. Бондарь, Ю.А. Иванов, В.Г. Авдеев // Тез.докл. I Всесоюз. радиобиол. съезда. Москва; Пущино, 1989. - Т.5.-С.1176-1177.

21. Бондарь, П.Ф. Оценка параметров вертикальной миграции в почве радионуклидов выпадений аварийного выброса ЧАЭС / П.Ф. Бондарь, Ю.А. Иванов, В.В. Зайка // Тез.докл. I Всесоюз.радиобиол. съезда. Москва; Пущино, 1989.-Т.5.-С.1177-1178.

22. Бреславец, Л.П. Растение и лучи Рентгена / Л.П. Бреславец. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1946. - 193с.

23. Булавик, И.М. Обоснование лесопользования в условиях радиоактивного загрязнения Белорусского Полесья: автореф. дис. д-ра с.-х. наук / И.М. Булавик. Гомель, 1998. — 39 с.

24. Булавик, И.М. Суммарное содержание цезия 137 и цезия-134 в ассимиляционном аппарате древесных пород при различной плотности загрязнения / И.М. Булавик // Тез.докл. I Всесоюз.радиобиол. съезда. - Москва; Пущино, 1989. - Т.2.-С. 417-419.

25. Буторина, А.К. Характер прохождения мейоза при микроспорогенезе у сосны обыкновенной на суходоле и болоте / А.К. Буторина, Л.С. Мурая, Ю.Н. Исаков // Половое размножение хвойных. Тез. докл. 2 Всесоюз. симпозиума). — Новосибирск, 1985. —С. 7—8.

26. Булохов, А.Д. Эколого-флористическая классификация лесов Южного Нечерноземья России / А.Д. Булохов, А.И. Соломещ. Брянск: Издательство БГУ, 2003.-С. 3-65.

27. Булохов, А.Д. Фитоиндикация и ее практическое применение / А.Д. Булохов Брянск: Издательство БГУ, 2004. -245 с.

28. Бурлакова, Е.Б. Новые аспекты закономерностей действия низкоинтенсивного облучения в малых дозах / Е.Б. Бурлакова, А.Н. Голощагов, Г.П Жижина, А.А. Конрадов // Радиац. биология. Радиоэкология. 1999. - Т. 39. -Вып 1.-С. 26-34.

29. Бурлакова, Е.Б. Эффект сверхмалых доз / Е.Б. Бурлакова. Вестн. РАН. - 1994. - Т. 64. - Вып. 5. - С. 425-431.

30. Бычковская, И. Б. Проблема отдаленной радиационной гибели клеток / И. Б. Бычковская. М.: Энергоатомиздат, 1986. - 160 с.

31. Васильев, И.М. Действие ионизирующих излучений на растения: Радиофизиологические исследования / И.М. Васильев. Ин-т биолог, физики АН СССР. - М. :Изд-во АН СССР ,1962. - 224 с.

32. Ветров, В.А. Вынос чернобыльских радионуклидов с речных водосборов / В.А. Ветров, В.А. Алексеенко // Метеорология и гидрология. -1992.-№7.-С. 65-74.

33. Виленчик, М.М. Нестабильность ДНК и отдаленные последствия воздействия облучения / М.М. Виленчик. М.: Энергоатомиздат, 1987. - 192 с.

34. Вопросы радиобиологии. М.: Атомиздат, 1968. - 331 с.

35. Вострикова, Т.В. Цитоэкология березы повислой (Betula pendula Roth.): автореф. дис. . учен. степ. канд. биол. наук / Вострикова Татьяна Валентиновна. Воронеж, 2002. -24 с.

36. Воробьев, Г.Т. Почвы Брянской области / Г.Т. Воробьев. Брянск: Грани, 1993.-160 с.

37. Габрилавичюс, Р.Б. Кариологическое исследование ели обыкновенной в Литовской ССР / Р.Б. Габрилавичюс //Лесоведение. 1972.- №2.- С. 76-79.

38. Гераськин, С. А. Критический анализ современных концепций иподходов к оценке биологического действия малых доз ионизирующего излучения / С.А. Гераськин // Радиац. биология. Радиоэкология. 1995. - Т. 35. -Вып. 5.-С. 563-570.

39. ГОСТ 13056. 6-75. Семена деревьев и кустарников. Методы определения всхожести. -М.: Изд-во стандартов, 1975. 37 с.

40. ГОСТ 14161- 86. Семена хвойных древесных пород. Посевные качества. М.: Изд-во стандартов, 1986.- 8 с.

41. Гродзинский, Д.М. Радиобиология растений / Д.М. Гродзинский. — Киев: Наукова думка, 1989. 282с.

42. Действие ионизирующей радиации на биогеоценоз / Д.А. Криволуцкий, Ф.А. Тихомиров, Е.А. Федоров и др. М.: Наука, 1988. - 240 с.

43. Демченко, С.И. Длительная стимуляция и возможный механизм ее индукции химическими мутагенами / С.И. Демченко // Хим. супермутагены в селекции. М., 1975. - С. 118-123.

44. Демченко, С.И. Стимуляция роста клеток под действием слабых доз химических мутагенов / С.И. Демченко, М.Н. Овсянникова, А .Я. Осетрова // Чувствительность организмов к мутагенныим факторам и возникновение мутаций. Вильнюс, 1976. - С. 37-42.

45. Демченко, С.И. Изучение мутагенной стимуляции на хлорелле / С.И. Демченко, М.Н. Овсянникова, А .Я. Осетрова//Докл. АН СССР. 1978.-Т. 239. -№3. - С. 709-712.

46. Демченко, С.И. К механизму мутагенной стимуляции. Сообщение 2. Изучение эффекта, вызванного мутагенами у древесных культур / С.И. Демченко, А.Ф. Беликова // Хим. мутагенез и гибридизация. — М., 1978.- С. 248254.

47. Демченко, С.И. Химические супермутагены как индукторы мутационной и модификационной изменчивости / С.И. Демченко // Чувствительность организмов к мутагенным факторам и возникновение мутаций. Вильнюс, 1980.- С. 24-27.

48. Демченко, С.И. Особенности мутационной и модификационной изменчивости, вызываемой химическими мутагенами у растений: автореф. дис. . на соиск. учен. степ, д-ра биол. наук / Демченко Светлана Исааковна. М., 1984.-46 с.

49. Егоров, Ю.А. Экологические концепции охраны окружающей среды от радиоактивного загрязнения / Ю.А. Егоров, И.Н. Рябов, Ф.А. Тихомиров // Тез. докл. I Всесоюз.радиобиол. съезда. Москва; Пущино, 1989. - Т.2. - С.439-440.

50. Жуйкова, Т.В. Разные стратегии адаптации растений к токсическому загрязнению среды тяжелыми металлами / Т.В. Жуйкова, В.Н. Позолотина, B.C. Безель // Экология. 1999. - №3. - С. 189-196.

51. Зайцев, Г.Н. Методика биометрических расчетов / Г.Н. Зайцев, Мат. статистика в эксперим. ботанике. М.: Наука, 1973. -256 с.

52. Зайцев, Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике / Г.Н. Зайцев. М.: Наука, 1984. - 424 с.

53. Зайцев, Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике / Г.Н. зайцев. -М.: Наука, 1990. 24 с.

54. Итоги изучения и опыт ликвидации последствий аварийного загрязнения территории продуктами деления урана / Под ред. А.И.Бурназяна. -М: Энергоатомиздат, 1990. 143 с.

55. Иваницкая, Е.А. Стимуляция активности рибонуклеазы под влиянием нитрозоэтилмочевины / Е.А. Иваницкая, И.А. Рапропорт // Генетика. 1976.-Т.12. -№4.-С. 156-158.

56. Кальченко, В. А. Генетические эффекты, индуцированные Чернобыльской аварией, в половых клетках сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) / В.А. Кальченко, А.В. Рубанович, И.С. Федотов, Н.П. Архипов // Генетика. 1993.-Т. 29. - №7. - С.1205-1212.

57. Кальченко, В.А. Генетические эффекты в популяциях сосны обыкновенной, произрастающих в условиях хронического облучения малыми дозами / В.А. Кальченко, Д.А. Спирин // Радиобиология. 1989.-Т. 25. - №6.-С. 1059-1064.

58. Карабань, Р.Т. Радиобиологическое действие 90Sr и 137Cs на сеянцы сосны, ели и лиственницы / Р.Т. Карабань, Ф.А. Тихомиров // Лесоведение. -1968.-№2.-С.91-94.

59. Карабань, Р.Т. Поражение древесного яруса при остром гамма-облучении в разные фенофазы / Р.Т. Карабань, Н.Н. Мишенков, Д.А. Спирин и др. // ДАН СССР. 1980. - Т. 252. - № 3. - С. 776-778.

60. Капитонов, В.П. Эволюционная значимость наличия в мобильных генетических элементах регуляторных сайтов, реагирующих на среду / В.П. Капитонов, Н.А. Колчанов // Генетика. 1995.- Т. 24. - № 9. - С. 1696-1703.

61. Клечковский, В.М. Поведение в почвах и растениях микроколичеств стронция, цезия, рутения и циркония / В.М. Клечковский, И.В. Гулякин // Почвоведение. 1958. - №3. - С. 25-26.

62. Козубов, Г.М. Биология плодоношения хвойных на Севере / Г.М. Козубов.-Л.: Наука, 1974. 134с.

63. Козубов, Г.М. Радиационное воздействие на хвойные леса в районе аварии на Чернобыльской АЭС / Г.М. Козубов, А.И. Таскаев, Е.Г. Игнатенко и др. Сыктывкар: Коми научный центр УрО АН СССР, 1990. - С. 135-136.

64. Козубов, Г.М. Радиобиологические и радиоэкологические исследования древесных растений / Г.М. Козубов, А.И. Таскаев. СПб: Наука, 1994.-256 с.

65. Куликов, Н.В. Действие осколков урана на биомассу и структуру экспериментального фитоценоза / Н.В. Куликов.- Бот. журн., 1957. Т.42. - № 3. -С. 377-378.

66. Куликов, Н.В. Континентальная радиоэкология / Н.В. Куликов, И.В. Молчанова. М.: Наука, 1979. - 176с.

67. Куликов, Н.В. Радиоэкология почвенно-растительного покрова / Н.В. Куликов, И.В. Молчанова, Е.Н. Караваева. Свердловск: УрО АН СССР, 1990. -172 с.

68. Коггл, Дж. Биологические эффекты радиации Пер. с англ. Палевиной И.И., Миловидовой Г.И.Под. ред. Деденкова А.Н. / Дж. Коггл. М.: Энергоатомиздат, 1986.- 184 с.

69. Кочан, И.Г. Радионуклиды глобальных выпадений в роли индикаторов неоднородности почвенного покрова как среды миграции элементов в системе почва-растение / И.Г. Кочан // Тез.докл. I Всесоюз.радиобиол. съезда. М.; Пущино, 1989. - Т.2.-С.461-462.

70. Кудинов, М.А. Внешняя среда и формирование устойчивости у древесных растений / М.А. Кудинов. -Минск :Наука и техника, 1986. 167 с.

71. Кузин, А. М. Об использовании ионизирующих излучений в сельском хозяйстве / А. М. Кузин // Сб. докл. представителей СССР на 1 Междунар.конф. по мир. использ. атом, энергии. Женева, 1955.- Отд. вып. - С. 1—25.

72. Кузин, А. М. О функциональной радиочувствительности хлоропластов / A.M. Кузин, Сунь-Чи, Г. И. Саенко // Биофизика 1958.— Т. 3.— Вып. 3.— С. 325—331.

73. Кузин, А. М. Стимулирующее действие ионизирующего излучения на биологические процессы / А. М. Кузин. -М.: Атомиздат, 1977.- 133 с.

74. Кузин, А. М. О различии ведущих молекулярных механизмов при действии гамма-радиации на организм в больших и малых дозах / А.М.Кузин // Изв. АН СССР. Сер. биол. - 1980.- № 6. -С. 883—890.

75. Кузин, А. М. Структурно-метаболическая теория в радиобиологии /

76. A.М. Кузин. М.: Наука, 1986. - 284 с.

77. Кузин, А. М. Особенности механизма действия атомной радиации на биоту в малых, благоприятных для нее дозах / А. М. Кузин. Препр. - Пущино, 1989.-23 с.

78. Кузин, A.M. Природный радиоактивный фон и его значения для биосферы Земли / A.M. Кузин. М.: Наука, 1991. - 117 с.

79. Кузнецов, В.А. К ландшафтно экологической характеристике миграции радиоизотопов стронция и цезия в условиях Полесий / В.А.Кузнецов,

80. B.А. Генералова // Тез.докл. I Всесоюз.радиобиол. съезда. Москва; Пущино, 1989. - Т.2.-С.465-466.

81. Коноплев, А.В. Подвижность и биологическая доступность радиоцезия и радиостронция аварийного происхождения в системе "почва-вода": автореф. дис. д-ра биол. наук / А.В. Коноплев. Обнинск, 1998. - 48 с.

82. Криволуцкий, Д.А. Действие ионизирующей радиации на биогеоценоз / Д.А. Криволуцкий, Ф.А. Тихомиров, Е.А. Федоров и др. // М.: Наука, 1988. -240с.

83. Лакин, Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин. М.:Высш.шк.,1990. - 352 с.

84. Лекявичус, Э. Элементы общей теории адаптации / Э. Лекявичус. -Вильнюс: Мокслас, 1986. 275с.

85. Лейнова, Л.Н. Распространенность и радиационный состав "горячих" частиц в дальней зоне / Л.Н. Лейнова, Е.П. Петряев, В.А. Соколик, Е.М.

86. Данильченко, J1.H. Нескладнова, М.А. Казанцева // Тез.докл. I Всесоюз.радиобиол. съезда. Москва; Пущино, 1989. - Т.2.-С.473.

87. Леопольд, А. Рост и развитие растений / А. Леопольд. М.: Мир, 1968. - 194 с.

88. Лось, И.П. Распространенность "горячих" частиц на территории УССР после аварии на ЧАЭС / И.П. Лось, М.Г. Бузынный, А.В.Зеленский, О.А. Бондаренко // Тез.докл. I Всесоюз.радиобиол. съезда. Москва; Пущино, 1989. -Т.2.-С.476

89. Лысенко, Е.А. Изменчивость полиморфных систем Centaurea scabiosa L. под действием хронического облучения / Е.А. Лысенко, В.А. Кальченко, В.А. Шевченко // Радиац. биология. Радиоэкология, 1999. Т. 39. - Вып. 6. - С. 623629.

90. Мамаев, С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений / С.А. Мамаев. М.:Наука,1972. - 283 с.

91. Мамаев, С.А. Актуальные проблемы популяционной биологии / С.А. Мамаев, Л.Ф. Семериков // Экология 1981. - № 2. - С.5-14.

92. Мамаев, С.А. Морфологическая изменчивость пыльцы Pinus sylvestris, произрастающей на Урале / С.А. Мамаев. Ботан. журн. - 1965. -Т.50. -№5.- С.680-685.

93. Мамедов, Т. Г. Влияние интенсивности роста растений на их радиочувствительность / Т. Г. Мамедов // Радиобиология.— 1962.— Т. 2.— Вып. 2.—С. 497—504.

94. Марадудин, И.И. Лесное хозяйство в условиях радиоактивного загрязнения / И.И. Марадудин // Обзорн. информ. М. : ВНИИЦ лесресурс Госкомлеса СССР, 1991. - 40 с.

95. Марадудин, И.И. Лесное хозяйство России в зонах радиационных катастроф / И.И. Марадудин, Т.А. Марченко, Е.Н. Памфилова, С.А. Родин, Е.А. Жуков и др. // Использование и охрана природных ресурсов в России. — 2004. -№3.-С. 57-62.

96. Мобильность генома растений / Пер с англ. С.А. Гостимского, Г.П.Мирошниченко; под ред. Ю.П.Винецкого. М.: Агропромиздат, 1990. -272с.

97. Молчанов, А.А. География плодоношения главнейших древесных пород в СССР / А.А. Молчанов. М.: Наука ,1967.-103 с.

98. Моносзон-Смолина, М.Х. К вопросу о морфологии пыльцы некоторых видов рода Pinus / М.Х. Моносзон-Смолина // Ботан.журн. 1949. -Т.34. - №4. - С.352-380.

99. Молчанова, И.В. Радиоэкологические исследования в России / И.В. Молчанова, В.Н. Позолотина// Экология 1999. - № 2. - С 99-104.

100. Молчанова, И.В. Подвижность радионуклидов в почвенно-растительном покрове аварийной зоны Чернобыльской АЭС / И.В.Молчанова, Л.Н. Михайловская, Е.Н. Караваева// Экология -1991. №3. - С. 89-91.

101. Молчанова, И.В. Некоторые итоги и перспективы радиоэкологического исследования почвенно растительного покрова / И.В.

102. Молчанова, Е.Н. Караваева, Н.В. Куликов // Тез.докл. I Всесоюз.радиобиол. съезда. Москва; Пущино, 1989. - Т.2.-С.485-486.

103. Молчанова, И.В. Физико химические формы миграции радионуклидов в почвах, примыкающих к АЭС / И.В. Молчанова, Е.Н. Караваева, JI.H. Михайловская // Тез.докл. I Всесоюз.радиобиол. съезда. -Москва; Пущино, 1989. - Т.2.-С.486 - 487.

104. Муратова, Е.Н. Сравнительная характеристика кариотипа кедра сибирского (Pinus sibirica du Tour.) из разных популяций / Е.Н. Муратова // Селекция хвойных пород Сибири. Красноярск, 1978. — С. 27-31.

105. Мурахтанов, Е.С. Радиационно экологическая обстановка Брянской области / Е.С. Мурахтанов, С.А. Ахременко и др. Брянск, 1994. -72с.

106. Мухин, В.П. Необходимость общерадиобиологических исследований при интродукции новых культур / В.П. Мухин, Н.И.Аброськин // Тез.докл. I Всесоюз.радиобиол. съезда. Москва; Пущино, 1989. - Т.2.-С.297-298.

107. Митропольский, А.К. Техника статистических вычислений / А.К.Митропольский. 2-е изд. - М.: Наука, 1971. - 576 с.

108. Нарышкин, М.А. Закономерности распределения радиоактивных продуктов деления глобальных выпадений в лесах севера Европейской части СССР / М.А. Нарышкин, P.M. Алексахин, А.А. Молчанов и др. Лесоведение, 1975. -№4.- С. 104-106.

109. Некрасова, Т.П. Пыльца и пыльцевой режим хвойных Сибири / Т.П. Некрасова. Новосибирск: Наука, 1983. - 186 с.

110. Нуждин, Н.И. Влияние экологических условий выращивания растений на радиочувствительность семян / Н.И. Нуждин, Н.А. Пастушенко-Стрелец // Экспериментальные работы по влиянию ионизирующих излучений на организм. М., 1967. - С.37-49

111. Ольховик, Ю.А. Регионально-геохимические оценки радионуклидного состава выбросов ЧАЭС, включая "горячие" частицы / Ю.А. Ольховик, Г.Н. Бондаренко // Чернобыльская катастрофа Киев: Наукова думка, 1995. - С. 203-221.

112. Павлова, А.Г. Эффект стимуляции ратений при действии химических мутагенов в газовой фазе / А.Г. Павлова // Хим. супермутагены в селекции. М., 1975.-С. 124-130.

113. Павлоцкая, Ф.И. Миграция радиоактивных продуктов глобальных выпадений в почвах / Ф.И. Павлоцкая. М.: Атомиздат, 1974. - 215с.

114. Павлоцкая, Ф.И. Формы нахождения и миграции искусственных радионуклидов в природной среде / Ф.И. Павлоцкая // Тез.докл. I Всесоюз.радиобиол. съезда. Москва; Пущино, 1989. - Т.2.-С.493-494.

115. Паушева, З.П. Практикум по цитологии растений / З.П. Паушева. -М.:Агропромиздат, 1988. 271 с.

116. Передельский, А.А. Основания и задачи радиоэкологии / А.А. Передельский //Журн. общ. биологии, 1957. Т. 18. -№ 1. - С. 17-30.

117. Петров, С. А. Рекомендации по использованию генетико-статистических методов в селекции лесных пород на продуктивнсть / С.А. Петров. Воронеж, 1984.- 43 с.

118. Перцов, JI.A. Ионизирующие излучения биосферы / JI.A. Перцов. -М.: Атомиздат, 1973. 286с.

119. Пискунов, Л.И. Оценка седиментации Sr90, Cs137, Се144 на сосновой хвое в зависимости от ее возраста и метеорологических факторов / Л.И. Пискунов, С.И. Трайгер // Лесоведение, -1979. -№6.-С. 76-81.

120. Позолотина, В.Н. Отдаленные последствия действия радиации на растения: дис. . д-ра биол. наук: 03.00.16. / Позолотина Вера Николаевна. -Екатеринбург, 2001.-401 с.

121. Поляков, Ю.А. Роль физико-географических условий среды в явлениях миграции радионуклидов (Р-излучателей) в почвах. Радиоактивные изотопы в почвах и растениях / Ю.А Поляков, JI.H. Калишина, Л.Ф. Базарова. -Л.: Колос, 1969. -С. 43-48.

122. Пономарева, Р.П. Действие острого гамма-облучения на фотосинтетический аппарат березы и сосны / Р.П. Пономарева // Труды ИПГ. -Вып. 38. М.: Гидрометиздат, 1979. — С. 68—75.

123. Поспешил, М. Индивидуальная радиочувствительность, ее механизмы и проявления / М. Поспешил, И. Ваха. М.: Энергоатомиздат, 1986. -112с.

124. Правдин, Л.Ф. Методика кариологического изучения хвойных / Л.Ф. Правдин, В.А. Бударагин, М.В. Круклис, О.П. Шершукова //Лесоведение. -1972.-№2.-С. 67-76.

125. Правдин, Л.Ф. Кариологические исследования хвойных древесных пород / Л.Ф. Правдин, О.П. Шершукова, Г.А. Абатурова // Науч. основы селекции хвойных древес, пород. М., 1978.- С. 45-65.

126. Преображенская, Е.И. Радиоустойчивость семян растений / Е.И.Преображенская. М.: Агропромиздат, 1971. - 231 с.

127. Природа и природные ресурсы Брянской облает / Учебное пособие для учителей и студентов, под ред. Л.М. Ахромеева. Брянск: Издательство Брянского госпедуниверситета, 2001.-216 с.

128. Пристер, Б.С. Миграция радионуклидов и переход их в растения в зоне аварии Чернобыльской АЭС / Б.С. Пристер, Н.О. Омельяненко, Л.В. Перепелятников. //Почвоведение, 1990. № 10. - С. 51-59.

129. Плэтт, Р.Б. Экологическое действие ионизирующей радиации на организмы, сообщества и экосистемы / Р.Б. Плэтт // Вопросы радиоэкологии, под ред. В.И.Баранова. М, 1968. - С. 31-56.

130. Пятницкий, С.С. Практикум по лесной селекции / С.С.Пятницкий. -М.: Сельхозиздат, 1961. 271с.

131. Радиационное воздействие на хвойные леса в районе аварии на Чернобыльской АЭС. Ред. Г.М. Козубов, А.И.Таскаев. Сыктывкар: Коми научный центр УрО All СССР, 1990. - 136 с.

132. Рапопорт, И.А. Микрогенетика / И.А. Рапопорт. -М.: Наука, 1965.473 с.

133. Рапопорт, И.А. Двойная генетическая стимуляция, индуцированная супермутагенами / И.А. Рапопорт // Мутац. селекция.- М., 1968. С. 230-241.

134. Ратнер, В.А. Мобильные генетические элементы (МГА): "эгоистическая ДНК" или функциональная часть генома? // Современные концепции эволюционной генетики / В.А. Ратнер, Л.А.Васильева, под ред. В.К.Шумного, А.Л. Маркеля. Новосибирск, 2000. - С. 128-150.

135. Реймерс, Н.Ф. Экология: Теории, законы, правила, принципы и гипотезы / Н.Ф. Реймерс. М.: Россия Молодая, 1994. - 367 с.

136. Робертис, Э. Биология клетки / Э. Робертис, В. Новинский, Ф. Саэс. Пер. с англ. М.: Мир, 1967. - 222 с.

137. Романов, С. Л. Закономерности структурной организации разномасштабных полей загрязнения в зоне аварии Чернобыльской АЭС / С.Л. Романов // Тез. докл. V конф. "Геохимические пути миграции искусственныхрадионуклидов в биосфере". Пущино, 1991. - С. 16.

138. Романов, Г.Н. Факторы, определяющие подвижность Cs-137 / Г.Н. Романов, Д.А. Спирин, В.П. Медведев и др. // Радиационные аспекты Чернобыльской аварии. СПб.: Гидрометеоиздат, 1993. - Т. 2. - С. 326-334.

139. Рокицкий, П.Ф. Введение в статистическую генетику / П.Ф. Рокицкий. Минск: Вышейшая школа, 1974. - 448 с.

140. Савин, В.Н. Действие ионизирующего излучения на целостный растительный организм / В.Н. Савин. М.: Энергоиздат, 1981. - 120 с.

141. Самошкин, Е.Н. Изменчивость пыльцы сосны обыкновенной на лесосеменной плантации в Брянском округе зоны широколиственных лесов / Е.Н. Самошкин, А.Н. Ткаченко // Лесной журнал - 2001. - №4. - С.23-24.

142. Самошкин, Е.Н. Реакция сосны обыкновенной на воздействие диметилсульфата в газовой фазе / Е.Н. Самошкин // Науч. докл. высш. школы. Сер. биол. науки. 1976. - № 2. -С. 104-109.

143. Самошкин, Е.Н. Изучение действия N -нитрозометилмочевины в газовой фазе на сосну обыкновенную / Е.Н. Самошкин, В.П. Иванов // Защит, лесоразведение и лесн. культуры. Воронеж, 1978. - Вып. 5. - С. 111-118.

144. Самошкин, Е.Н. Воздействие химических мутагенов на древесные растения / Е.Н. Самошкин. М.:Лесн. пром-сть,1980. - 88 с.

145. Самошкин, Е.Н. Изменчивость древесных растений в прегенеративном состоянии, вызванная действием химических мутагенов: дис. . д-ра биол. наук: 06.03.01 / Самошкин Егор Никитич. Ивантеевка Московской области, 1990.-446 с.

146. Сарапульцев, Б.И. Генетические основы радиорезистентности и эволюция / Б.И. Сарапульцев, С.А. Гераськин. М.: Энергоатомиздат, 1993. -208 с.

147. Свалов, Н.Н. Вариационная статистика / Н.Н. Свалов. М.: Лесн. пром-сть, 1977.- 120с.

148. Семериков, Л.Ф. Популяционная структура древесных растений: (на примере видов дуба европ. части СССР и Кавказа) / Л.Ф. Семериков. М.:1. Наука, 1986. 141 с.

149. Семенютин, A.M. Особенности вертикальной миграции Cs-137 в почвах зоны ЧАЭС / A.M. Семенютин, Б.С. Пристер, JI.B. Перепелятникова // Тез. док. I Всесоюз. радиобиол. съезда. М., 1989. - С. 528-529.

150. Сидоров, В.П. Продленный мутагенез и морфогенез у растений при действии радиации, алкилирующих мутагенов и гербицидов: автореф. дис. д-ра биол. наук / В.П. Сидоров. М. МГУ, 1992. - 53 с.

151. Сидоров, В.П. Биологические эффекты облучения сосны обыкновенной в зоне аварии на Чернобыльской АЭС / В.П. Сидоров, Ф.А. Тихомиров // Тез. докл.1 Всесоюз.радиобиол.съезда М.;Пущино, 1989.- Т.2.-С.530-531.

152. Снедекор, Дж.У. Статистические методы в применении к исследованиям в сельском хозяйстве и биологии / Дж.У. Снедекор. М.: Сельхозиздат, 1961.-504 с.

153. Сойфер, В.Н. Молекулярные механизмы мутагенеза / В.Н. Сойфер. -М.: Наука, 1969. -512 с.

154. Спитковский, Д.М. Концепция действия малых доз ионизирующих излучений на клетки и ее возможные приложения к трактовке медико-биологических последствий / Д.М. Спитковский // Радиобиология, 1992. Т. 32. - Вып. 3.-С. 382-400.

155. Спэрроу, А.Х. Радиоустойчивость сосны (Pinus sylvestris L.) в условиях 10-летнего хронического облучения / А.Х. Спэрроу, JI.A. Шейрер, Дж.М. Вудвелл // Вопросы радиоэкологии, под ред. В.И.Баранова. М., 1968. -С. 109-111.

156. Спэрроу, А.Х. Чувствительность растений к хроническому гамма -облучению / А.Х. Спэрроу, Дж.М. Вудвелл // Вопросы радиоэкологии. М.: Атомиздат, 1968.-С.57-60.

157. Стеценко, Н.М. Щелочные и щелочноземельные элементы в агарикальных грибах / Н.М. Стеценко, Л.Я. Табачный, Е.А. Бакаева // Укр. ботан. журн, 1979. Т. 36. - № 5. - С. 427-430.

158. Стыро, С.Д. Особенности загрязнений радионуклидами цезия подстилающей поверхности под кронами деревьев / С.Д. Стыро, В.И. Филистович // Физика атмосферы. Вильнюс, 1990. - № 15. - С. 87-93.

159. Тарасенко, Н.Л. Вторжение в клетку (радиация и селекция растений) /

160. H.Л. Тарасенко. М.: Атомиздат, 1974. - 88 с.

161. Терасмаа, Т.А. Кариологическая характеристика некоторых форм ели обыкновенной: автореф. дис. . учен. степ. канд. биол. наук / Т.А. Терасмаа,-Тарту, 1972. -48 с.

162. Тимофеев-Ресовский, Н.В. Биофизическая интерпретация явлений радиостимуляции растений / Н.В. Тимофеев-Ресовский // Биофизика 1956. - Т.1. Вып. 7. - С. 616-627.

163. Тимофеев-Ресовский, Н.В. О радиостимуляции растений / Н.В. Тимофеев-Ресовский, Н.А. Порядкова // Ботан. журн., 1956. Т. 416. - № II. - С 1620-1623.

164. Тимофеев-Ресовский, Н.В. Применение излучений и излучателей в экспериментальной биогеоценологии / Н.В. Тимофеев-Ресовский // Ботан. журн., 1957. Т.42. - № 2. - С. 161-194.

165. Тимофеев-Ресовский, Н.В. Работы по экспериментальной биогеоценологии. 1. Влияние излучателей на биомассу и структуру наземных и пресноводных биогеоценозов / Н.В. Тимофеев-Ресовский, Н.А. Порядкова, Е.Н.

166. Сокурова, Е.А. Тимофеева Ресовская // Сб. работ лаб. биофизики УрФ АН СССР, 1957. - Вып. 9. - С. 202-250.

167. Тимофеев-Ресовский, Н.В. Некоторые проблемы радиационной биогеоценологии: Докл. по опубл. работам, представл. для защиты в качестве диссертации. учен. степ, д-ра биол. наук / Н.В. Тимофеев-Ресовский. -Свердловск, 1962. 46 с.

168. Тимофеев-Ресовский, Н.В. Краткий очерк теории эволюции / Н.В. Тимофеев-Ресовский, Н.Н. Воронцов, А.В. Яблоков. М.: Наука, 1969. - 301 с.

169. Тимофеева-Ресовская, Е.А. Распределение радиоизотопов по основным компонентам пресноводных водоемов / Е.А. Тимофеева-Ресовская // Тр. Ин-та биологии УрФ АН СССР. Свердловск, 1963. - Вып. 30. - 77 с.

170. Тихомиров, Ф. А. Действие ионизирующих излучений на лесные биогеоценозы / Ф.А. Тихомиров, P.M. Алексахин // Совр. проблемы радиобиологии. Радиоэкология. М.: Атомиздат, 1971. - Т. 2. - С. 228-260.

171. Тихомиров, Ф. А. Действие ионизирующих излучений на экологические системы / Ф.А. Тихомиров. М.: Атомиздат, 1972. - 176 с.

172. Тихомиров, Ф.А. Повреждение древесных растений под действием1. OQизлучения Sr / Ф.А. Тихомиров, Р.Т. Карабань, В.П.Юланов // Лесоведение, 1972.-№5.-С. 69-76.

173. Тихомиров, Ф.А. Миграция радионуклидов в лесах и действие ионизирующих излучений на лесные насаждения / Ф.А. Тихомиров, P.M. Алексахин, Е.А. Федоров // Peaceful uses of atomic energy. Vienna: IAEA, 1972. -Vol. 11.-P. 675-684.

174. Тихомиров, Ф.А. Влияние ионизирующих излучений на репродуктивную способность древесных растений / Ф.А. Тихомиров // Лесоведение. 1973,- №3. -С. 65-76.

175. Тихомиров, Ф.А. Радиочувствительность семян различных популяций сосны обыкновенной / Ф.А. Тихомиров, И.С. Федотов // Радиобиология, 1985. Т. 25. - Вып. 3. - С. 419-422.

176. Тихомиров, Ф.А. Радиационное повреждение леса в зоне ЧАЭС / Ф.А. Тихомиров, В.П. Сидоров // Биол. и радиоэкол. последствия аварии на Чернобыльской атомной станции: Тез. докл. 1 междунар. конф. М., 1990.- С. 18-20.

177. Тихомиров, Ф.А. Радионуклиды в составе вертикального внутрипочвенного стока в лесных почвах ближней зоны Чернобыльской АЭС / Ф.А. Тихомиров, А.М.Кпяшторин, А.И. Щеглов // Почвоведение, 1992. №6. -С. 38-44.

178. Тихомиров, Ф.А. Лес и лесное хозяйство в зоне радиоактивного загрязнения от аварии на ЧАЭС / Ф.А. Тихомиров, А.И. Щеглов // Проблемы смягчения последствий Чернобыльской катастрофы. Материалы междунар. семинара. Брянск, 1993. - С. 315-318.

179. Тихомиров, Ф.А. Распределение и миграция радионуклидов в лесах при радиоактивных выпадениях// Экологические последствия аварии на Южном Урале / Ф.А. Тихомиров. М.: Наука, 1993. - С. 21-39.

180. Тихомиров, Ф.А. Распределение и миграция радионуклидов в лесах в зоне радиоактивного загрязнения / Ф.А. Тихомиров, А.И. Щеглов, О.Б. Цветнова и др. // Радиационные аспекты Чернобыльской аварии. СПб.: Гидрометеоиздат, 1993. - Т. 2. - С. 41-47.

181. Тихонов, А.С. Лесоведение: Учебник для высших учебных заведений / А.С. Тихонов, Н.М. Набатов. М.: Экология, 1995. -320 с.

182. Тихонов, А.С. Брянский лесной массив / А.С. Тихонов. Монография. Брянск: ЗАО «Издательство «Читай - город», 2001. - С. 12-26.

183. Тюрюканова, Э.Б. Распределение 90Sr в почвенно-растительном покрове лесов полесий / Э.Б. Тюрюканова, Н.И. Конова // Проблемы лесной радиоэкологии. М.: Гидрометеоиздат, 1979. -С. 97-102.

184. Трансурановые элементы в окружающей среде / Ред. У.С. Хэнсон. —

185. М.: Энергоатомиздат, 1985. 344 с.

186. Тяжелые естественные радионуклиды в биосфере: Миграция и биол. действие на популяции и биогеоценозы / Р.М.Алексахин, Н.П.Архипов, Р.М.Бархударов и др. М.: Наука, 1990. - 368 с.

187. Федотов, И.С. Действие гамма-излучения на вегетативные и репродуктивные органы сосны (Pinus sylvestris L.) / И.С. Федотов, Ф.А.Тихомиров, Р.Т. Карабань, Б.С. Пристер // Проблемы прикладной, радиоэкологии. М., 1979. - Вып. 38. - С. 53-67.

188. Хильми, Г.Ф. Теоретическая биогеофизика леса / Г.Ф. Хильми. М.: Изд-во. АН СССР, 1957. - С. 206.

189. Холл, Э.Дж. Радиация и жизнь / Э.Дж. Холл. Перевод с англ. М.И.Харченко, под ред. Ильина JI.A. М.: Медицина, 1989. -256 с.

190. Хотылева, JI.B. Влияние повышенного радиационного фона на частоту хромосомных аберраций у ели европейской (Picea abies (L.) Karst) / JI.B. Хотылева, JI.A. Дыленок, А.П. Яцевич, Г.Г. Гончаренко // Докл. АН Беларуси -1992.-Вып. 36. №9-10.-С.842-845.

191. Шевченко, В.А. Радиационная генетика одноклеточных водорослей / В.А. Шевченко. М.: Наука, 1979. - 236 с.

192. Шевченко, В.А. Интегральная оценка генетических последствий действия ионизирующих излучений / В.А. Шевченко // Радиац. биология. Радиоэкология, 1997. Т. 37. - Вып. 4 - С. 569-575.

193. Шевченко, В.А. Радиационная генетика природных популяций / В.А. Шевченко, B.JI. Печкуренков, В.И. Абрамов. М.: Наука, 1992. - 221 с.

194. Шершукова, О.П. Кариотип ели сибирской Picea abovata Ledeb. Популяции Алтая / О.П. Шершукова // Науч. основы селекции хвойных древес, пород. М., 1978. - С. 82-86.

195. Яковлев, Г.П. Ботаника для учителя. В 2 ч. - 4.1. / Г.П.Яковлев, Л.В. Аверьянов. - М.: Просвещение: АО «Учеб. лит.», 1996. - 220 с.

196. Brock, R.D. Quantitatively inherited variation in Arabidopsis thaliana induced by chemical mutagens / R.D. Brock // Environmental and Exp. Bot. 1976. -Vol.-P. 241-253.

197. Gaul, A. Mutationen in der Pflanzenzuchtug / A. Gaul // Ztschr. Pflanzenzucht. 1963. - Bd. 5-8. - S. 194-307.

198. Goldenberg, A.B. Genetic code; aspects of organization / A.B.Goldenberg, R.E. Wittes // Science 1966. - Vol. 153.- P. 420-424.

199. Mergen, F. Effect of ionizing radiation on micro-sporogenesis in Pinus rigida Mill / F. Mergen, T. S. Johansen // Radiat. Bot 1963. - Vol. 3. - N 4. - P. 321—331.

200. Nilan, R. A. The oxygen effect in barley seeds / R.A. Nilan, C.F. Konzak, R.R. Legault, J.R. Harle // Effects of ionizing radiations on seeds. Vienna: IAEA, 1961.—P. 139—154.

201. Sonnenborn, T.M. Degeneracy of the genetic code. Extent, nature and genetic implications / T.M. Sonnenborn // Evolving genes and proteins. 1965. - P. 377-397.

202. Zavitokovski, J. Effects of gamma radiation on biomass production of ground vegetation under broadleaved forests of Northern 49. / J. Zavitokovski, B.J. Salmonson.

Информация о работе

Скок, Анна Витальевна
кандидата биологических наук
Брянск, 2005
ВАК 03.00.16

Диссертация

Изменчивость репродуктивных и ростовых процессов сосны обыкновенной в различных зонах хронического радиоактивного загрязнения ЧАЭС Южного Нечерноземья РФ - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы