Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Использование частоты цитогенетических нарушений в вегетативных и репродуктивных органах Pinus Sylvestris L. для биоиндикации антропогенного загрязнения

ВАК РФ 03.00.01, Радиобиология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Васильев, Денис Владимирович

Введение

Глава 1. Проблема биоиндикации радиоактивного и химического загрязнения природных и аграрных экологических систем

1.1. Повышенный уровень техногенного загрязнения как экологический фактор, оказывающий влияние на сообщества растений

1.2. Феномен радио адаптации как ответная реакция популяций растений на антропогенное воздействие

1.3. Проблема биологической индикации антропогенного воздействия на природные и аграрные экологические системы

1.4. Особенности формирования ответной реакции клетки на раздельное и сочетанное действие низких доз и концентраций факторов разной природы

1.5. Классификация аберраций хромосом в соматических клетках

1.6. Сосна как тест-объект для биоиндикации антропогенного воздействия

Глава 2. Объект и методы исследования

2.1. Характеристика районов исследования

2.2. Объект исследования, используемые тест-системы и методики проведения наблюдений

2.3. Методика статистического анализа экспериментальных данных

2.4. Структура и принципы организации базы данных цитогенетических и морфологических наблюдений на сосне обыкновенной

Глава 3. Результаты исследования

3.1. Биометрические и ростовые характеристики семян сосны обыкновенной из подвергшихся антропогенному воздействию микропопуляций

3.2. Анализ выхода цитогенетических нарушений в репродуктивных и вегетативных органах сосны обыкновенной

3.3. Анализ выхода цитогенетических нарушений в корневой меристеме проростков после острого у-облучения семян контрольной и испытывающих антропогенное воздействие микропопуляций сосны обыкновенной

3.4. Анализ изменения во времени частоты цитогенетических нарушений в контрольных и испытывающих антропогенное воздействие микропопуляциях сосны обыкновенной 90 Выводы 95 Литература

Введение Диссертация по биологии, на тему "Использование частоты цитогенетических нарушений в вегетативных и репродуктивных органах Pinus Sylvestris L. для биоиндикации антропогенного загрязнения"

Актуальность проблемы. В современном мире техногенное загрязнение стало одним из наиболее значимых экологических факторов, определяющих условия существования и эволюции всей биоты, включая человека. В этой связи большое значение имеет вопрос о возможных последствиях для всего живого столь глобального и быстрого изменения уровня техногенной нагрузки на биосферу. Для ответа на этот вопрос необходима объективная информация о фактическом состоянии биосферы и научно обоснованный прогноз ее состояния в будущем. Получить такую информацию можно методами биологического мониторинга.

Результаты изучения интактных и подвергшихся загрязнению в результате промышленных аварий и испытаний ядерного оружия природных популяций позволили сделать вывод о том, что техногенное воздействие все в большей степени определяет интенсивность и направленность микроэволюционных процессов в окружающем нас мире. Опыт изучения генетических последствий радиационных аварий на Южном Урале [5,80,122] и в Чернобыле [5,80] свидетельствует о том, что существенное усиление мутационных и рекомбинационных процессов ведет к перестройке генетической структуры популяций растений и животных. Фактическое отсутствие научно обоснованных экологических нормативов и представлений о том, где и в какой мере превышен допустимый уровень воздействия, ведущего к разрушению экосистем и снижению биоразнообразия, делает актуальным разработку теоретических основ и практических методик биологического мониторинга, базирующихся на экологических принципах норм, регламентирующих социально приемлемый уровень антропогенного воздействия на живую природу.

Цель и задачи исследования. Целью диссертационной работы являлся анализ эффективности использования частоты и спектра цитогенетических нарушений в вегетативных и репродуктивных органах Pinns sylvestris L. для биоиндикации разных типов антропогенного загрязнения.

Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие конкретные задачи:

- сопоставить чувствительность и информативность имеющихся на l'inus sylvestris L. биологических тест-систем в реальных условиях антропогенно загрязненных территорий;

- провести сравнительное исследование частоты, дисперсии и спектра цитогенетических нарушений в репродуктивных и вегетативных органах сосны обыкновенной из контрольных и испытавших антропогенное воздействие популяций;

- сопоставить устойчивость к острому у-облучению семян сосны обыкновенной из контрольной и подвергшихся антропогенному воздействию популяций;

- исследовать изменение во времени частоты цитогенетических нарушений в контрольных и испытавших антропогенное воздействие популяциях сосны обыкновенной;

- создать базу данных морфологических и цитогенетических наблюдений за изменчивостью вегетативных и репродуктивных органов сосны обыкновенной.

Положения, выносимые на защиту:

1. Анализ частоты и спектра цитогенетических нарушений в вегетативных и репродуктивных органах Pinns sylvestris L. показал, что, в отличие от 30-км зоны ЧА-ЭС, в районе расположения предприятия по хранению и переработке радиоактивных отходов JICK «Радон» значительный вклад в загрязнение окружающей среды вносят агенты химической природы.

2. В произрастающих на территории ЛСК «Радон» и в г. Сосновый Бор популяциях сосны обыкновенной идут процессы цитогенетической адаптации, выявляемые с помощью дополнительного острого у-облучения семян.

3. На протяжении всего времени исследования (1997-2001) частота цитогенети-ческих нарушений в корневой меристеме проростков семян из подвергшихся антропогенному воздействию популяций сосны обыкновенной увеличивалась. Анализ изменения спектра структурных нарушений свидетельствует о том, что номенклатура и природа действующих агентов со временем принципиально не менялись.

Научная новизна. Впервые:

-сопоставлены частота и спектр цитогенетических нарушений в корневой меристеме семян сосны обыкновенной из популяций, произрастающих в 30-км зоне ЧАЭС, и в районе расположения комплекса предприятий атомной промышленности (г. Сосновый Бор, Ленинградская обл.);

-на протяжении пяти последовательных лет изучена динамика частоты и спектра цитогенетических нарушений в вегетативных и репродуктивных органах сосны обыкновенной из контрольной и испытывающих антропогенное воздействие популяций;

-показано, что основанные на анализе частоты и спектра цитогенетических нарушений в вегетативных и репродуктивных органах Pinus sylvestris /,. методы биоиндикации позволяют не только эффективно диагностировать разные типы антропогенного загрязнения, но и делать обоснованные предположения об их природе, исследовать динамику и направленность идущих в изучаемых популяциях растений процессов.

Практическая значимость. Полученные в настоящей работе результаты свидетельствуют о том, что анализ частоты и спектра цитогенетических нарушений в вегетативных и репродуктивных органах l'inus sylvestris L. является высокочувствительным и информативным методом оценки экологического состояния в районе произрастания растений. При этом развитые в настоящей работе подходы позволяют не только зафиксировать сам факт биологически значимого воздействия, но и формулировать обоснованные гипотезы о природе действующих агентов. Предложенные в настоящей работе подходы позволяют не только зафиксировать факт адаптации природных популяций к антропогенному воздействию, но и исследовать динамику этого процесса. Полученные в ходе выполнения диссертационной работы результаты могут быть использованы для прогнозирования изменения состояния природных популяций растений в условиях экологического стресса.

Апробация работы. Основные результаты исследований были доложены на: III съезде по радиационным исследованиям (Москва, 1997); конференции «Научные основы ведения агропромышленного производства в условиях крупных радиационных аварий» (Обнинск, 1998); Международной конференции «Achievements & Challenges: Advancing Radiation Protection into 21 st Century» (Southport, UK, 1999); конференции «Актуальные проблемы экологии на пороге третьего тысячелетия» (Брянск, 1999); Всероссийской научной конференции «Растения и почва» (Санкт-Петербург, 1999); конференции «Биосфера и человечество», посвященной 100-летию со дня рождения Н.В. Тимофеева-Рессовского (Обнинск, 2000); Международной конференции «Проблемы радиационной генетики на рубеже веков» (Москва, 2000); Международной конференции «Радиоактивность при ядерных взрывах» (Москва, 2000); Международной конференции «Биологические эффекты малых доз ионизирующей радиации и радиоактивное загрязнение среды» (Сыктывкар, 2001); конференции "Роль творческого наследия академика ВАСХНИЛ В.М. Клечковского в решении современных проблем сельскохозяйственной радиологии" (Москва, 2001); Научно-практической конференции «Наследие Чернобыля: медико-психологические, радиоэкологические и социально-экономические аспекты ликвидации последствий аварии на ЧАЭС в Калужской области» (Калуга, Обнинск, 2001); Международной конференции «Современные проблемы радиобиологии, радиоэкологии и эволюции» (Дубна, 2001); IV съезде по радиационным исследованиям (Москва, 2001); Международной конференции «Генетические последствия чрезвычайных радиационных ситуаций» (Москва, 2002); Международной конференции «Экологическая безопасность, техногенные риски и устойчивое развитие» (Москва, 2002); VIII Российской научной конференции «Радиационная защита и радиационная безопасность в ядерных технологиях» (Обнинск, 2002). Апробация диссертации состоялась на межлабораторном научном семинаре ВНИИСХРАЭ в сентябре 2002 г.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 24 работы.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, трех глав, выводов и списка литературы. Работа изложена на 111 страницах машинописного текста, включает 15 таблиц и 5 рисунков. Список литературы содержит 141 источник.

Заключение Диссертация по теме "Радиобиология", Васильев, Денис Владимирович

ВЫВОДЫ

1. Основанные на анализе частоты и спектра цитогенетических нарушений в вегетативных и репродуктивных органах l'inus sylvestris L методы биоиндикации позволяют не только эффективно диагностировать разные типы антропогенного загрязнения, но и делать обоснованные предположения об их природе, исследовать динамику и направленность идущих в изучаемых популяциях растений процессов.

2. Морфометрические и репродуктивные характеристики семян сосны обыкновенной из подвергшихся антропогенному воздействию популяций могут быть использованы в целях биологического мониторинга только в условиях экстремально высоких уровней антропогенного загрязнения, которые сложились, например, в первые годы после аварии на Чернобыльской АЭС. Для анализа более низких уровней антропогенного воздействия необходимо использовать более чувствительные тесты.

3. Результаты многолетнего (1997-2001 гг.) анализа цитогенетической изменчивости в вегетативных и репродуктивных органах сосны обыкновенной из популяций, произрастающих на территории предприятия по хранению и переработке радиоактивных отходов JICK «Радон» и г. Сосновый Бор, однозначно свидетельствуют о наличии в среде их произрастания значительного по силе мутагенного воздействия.

4. Сравнительный анализ частоты и спектра цитогенетических нарушений в вегетативных и репродуктивных органах Pinns sylvestris L. позволяет сделать вывод о том, что, в отличие от 30-км зоны ЧАЭС, в районе расположения предприятия по хранению и переработке радиоактивных отходов JICK "Радон" значительный вклад в загрязнение окружающей среды вносят агенты химической природы.

5. Дополнительное острое у-облучение выявило повышенную радиорезистентность семян сосны обыкновенной из популяций, произрастающих на территории ЛСК "Радон" и в центре г. Сосновый Бор, что, в совокупности с существенным различием дисперсий изучаемых показателей в контрольной и подвергшихся антропогенному воздействию популяциях, свидетельствует об идущих в них процессах цитогенетической адаптации.

6. Анализ динамики изменения частоты и спектра цитогенетических нарушений показал, что на расположенные на территории г. Сосновый Бор и ЛСК "Радон" популяции сосны обыкновенной на протяжении всего времени исследования (1997-2001 гг.) оказывается постоянно увеличивающееся мутагенное воздействие.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Васильев, Денис Владимирович, Обнинск

1. Абрамов В.И. Влияние хронического облучения на природные популяции растений. Автореф. дисс. канд. биол. наук. М., 1985. 24 с.

2. Айвазян С.А., Енюков И.С., Мешалкин Л.Д. Прикладная статистика. Основы моделирования и первичная обработка данных. М.: Финансы и статистика, 1983. 471с.

3. Алексахин P.M. Радиоэкологические уроки Чернобыля // Радиобиология. 1993. Т. 33. Вып. 1. С. 3-14.

4. Алексахин P.M., Архипов Н.П., Бархударов P.M. и др. Тяжелые естественные радионуклиды в биосфере. Миграция и биологическое действие на популяции и биогеоценозы. М.: Наука, 1990. 368 с.

5. Алексахин P.M., Булдаков Л.А., Губанов В.А. и др. Крупные радиационные аварии: последствия и защитные меры. М.: ИздАТ, 2001. 752 с.

6. Алексеев В.А., Дочинжер Л.С. Выживание растительности в зоне промышленных предприятий//Лесоведение 1981. № 5 С. 64-71.

7. Алиева И.Б., Воробьев И.А. Поведение клеток и распределение центриолей при многополюсном митозе, индуцированном действием нокодазола // Цитология. 1989. Т. 31. №6. С. 633-641.

8. Барахтенова Л.А., Николаевский B.C. Влияние сернистого газа на фотосинтез растений. Новосибирск: Наука, 1988. 173 с.

9. Бессонова В.П. Состояние пыльцы как показатель загрязнения среды тяжелыми металлами // Экология. 1992. № 4. С. 45-50.

10. Блинова Л.Д. Небадаевская H.H. Зимина Л.М. и др. Ленинградская АЭС: экологический мониторинг // Научный информационный методический бюллетень. М.: Ядерное общество России, 1997. № 1-2. С. 27-38.

11. Блинова Л.Д. Радиоэкологический мониторинг атмосферы и гидросферы в районе расположения объектов ядерного комплекса (на примере города Сосновый Бор). Автореф. дисс. канд. физ-матнаук. Обнинск, 1998. 23 с.

12. Блинова Л.Д., Душин В.Н. Оценка радиационного риска на российском побережье Балтики / В кн.: Экологическая безопасность, техногенные риски и устойчивое развитие. М„ 2002. С. 186-189.

13. Бочков Н.П., Демин Ю.С., Лучник Н.В. Классификация и методы учета хромосомных аберраций в соматических клетках // Генетика. Т. 8. № 5. 1972. С. 133-141.

14. Бурдин К.С. Основы биологического мониторинга. М.: МГУ, 1985. 158 с.

15. Виленчик М.М. Радиобиологические эффекты и окружающая среда. М.: Энергоатомиздат, 1991. 160с.

16. Власенко В.Э., Меншиков С.Л., Махнев А.К. Состояние и устойчивость хвойных лесов в условиях аэротехногенного загрязнения на среднем Урале // Экология. 1995. №3. С. 193-196.

17. Гераськин С.А. Закономерности формирования цитогенетических эффектов малых доз ионизирующего излучения. Автореф. дисс. докт. биол. наук. Обнинск, 1998. 50 с.

18. Гераськин С.А., Козьмин Г.В. Оценка последствий воздействия физических факторов на природные и аграрные экологические системы // Экология. 1995. № 6. С. 419-422.

19. Гераськин С.А. Концепция биологического действия малых доз ионизирующего излучения на клетки // Радиационная биология. Радиоэкология. 1995. Т. 35. Вып. 5. С. 571-580.

20. Гераськин С. А., Дикарев В.Г., Дикарева Н.С., Удалова A.A. Влияние раздельного действия ионизирующего излучения и солей тяжелых металлов на частоту хромосомных аберраций в листовой меристеме ярового ячменя // Генетика. 1996. Т. 32. № 2. С. 272-278.

21. Гераськин С.А., Дикарев В.Г., Удалова A.A. и др. Анализ цитогенетических последствий хронического облучения в малых дозах посевов сельскохозяйственных культур // Радиационная биология. Радиоэкология. 1998. Т. 38. Вып. 3. С. 367-374.

22. Герасышн С.А., Дикарев В.Г., Удалова A.A., Дикарева Н.С. Влияние комбинированного действия ионизирующего излучения и солей тяжелых металлов на частоту хромосомных аберраций в листовой меристеме ярового ячменя // Генетика. 1996. Т. 32. № 2. С. 279-288.

23. Гераськин С.А., Зяблицкая Е.Я., Удалова A.A. Закономерности выхода структурных мутаций в корневой меристеме облученных ионизирующим излучением семян ячменя // Радиационная биология. Радиоэкология. 1997. Т. 37. Вып. 1. С. 82-90.

24. Гераськин С.А., Зяблицкая Е.Я., Удалова A.A. Закономерности индукции у-излучением структурных мутаций в корневой меристеме проростков семян гексаплоидной пшеницы // Радиационная биология. Радиоэкология. 1995. Т. 35. Вып. 2. С. 137-149.

25. Гераськин С.А., Сарапульцев Б.И. Стохастическая модель индуцированной нестабильности генома // Радиационная биология. Радиоэкология. 1995. Т. 35. Вып. 4. С. 451-462.

26. Гераськин С.А., Севанькаев A.B. Универсальный характер закономерностей индукции цитогенетических повреждений низкодозовым облучением и проблема оценки генетического риска // Радиационная биология. Радиоэкология. 1999. Т. 39. № 1. С. 35-40.

27. Гераськин С.А., Фесенко C.B., Черняева Л.Г., Санжарова Н И. Статистические методы анализа эмпирических распределений коэффициентов накопления радионуклидов растениями // Сельскохозяйственная биология. 1994. № 1. С. 130137.

28. Гостимский С.А., Дьякова М.И., Ивановская Е.В., Монахова М.А. Практикум по цитогенетике. Издательство Московского университета, 1974. 145с.

29. Гродзинский Д.М. Радиобиология растений. Киев: Наукова думка, 1989. 384 с.

30. Гудков И.Н., Гигинейшвили К.А., Гродзинский Д.М. Защита растений от лучевого поражения в условиях хронического и острого у-облучения.

31. Эффективность солей свинца, железа и марганца // Радиобиология. 1990. Т. 30. Вып. 2. С. 166-169.

32. Гуляев Г.В. Генетика. М.: Колос, 1984. 349 с.

33. Дарвин Ч. Происхождение видов путем естественного отбора, или сохранение избранных пород в борьбе за жизнь. M.-JL: Сельхозгиз, 1937. 608 с.

34. Дворник В.Я., Котов B.C., Михеенко И.П. Генетическая дифференциация соседних популяций сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.), произрастающих в различных экотопах // Генетика. 1998. Т. 34. № 9. С. 1258-1262.

35. Дубинин Н.П. Потенциальные изменения в ДНК и мутации. Молекулярная цитогенетика. ML: Наука, 1978. 247 с.

36. Дубинин Н.П., Немцова J1.C. Хромосомные и хроматидные перестройки как результат воздействия радиации на фазу Gi клеток семян Allium сера // Цитология и генетика. 1972. Т. 6. № 2. С. 99-102.

37. Дубинин Н.П., Пашин Ю.В. Мутагенез и окружающая среда. М.: Наука, 1978. 130 с.

38. Дубинин Н.П., Шевченко В.А., Алексеенок А.Я. и др. О генетических процессах в популяциях, подвергающихся хроническому воздействию ионизирующей радиации // Успехи современной генетики. 1972. Вып. 4. С. 170-205.

39. Евсеева Т.И., Фролова Н.П., Гераськин С.А., Храмова Е.С. Оценка состояния окружающей среды г. Сыктывкар и прилегающих территорий с использованием природных популяций Taraxacum officinale Wigg. // Экология. 2002. № 5. С. 340345.

40. Евсеева Т.И., Гераськин С.А. Сочетанное действие факторов радиационной и нерадиационной природы на традесканцию. Екатеринбург: Наука, 2001. 156 с.

41. Евсеева Т.И., Зайнулин В.Г. Исследование мутагенной активности атмосферного воздуха и снежного покрова города Сыктывкара по тесту соматических мутаций в волосках тычинок традесканции (клон 02) II Экология. 2000. № 5. С. 343-348.

42. Жуйкова Т.В., Позолотина В.Н., Безель B.C. Разные стратегии адаптации растений к токсическому загрязнению среды тяжелыми металлами (на примере Taraxacum officinale S.L.) // Экология. 1999. № 3. С. 189-196.

43. Журавская А.Н., Кершенгольц Б.М., Курилюк Т.Т., Щербакова Т.М. Энзимологические механизмы адаптации растений к условиям повышенного естественного радиационного фона // Радиационная биология. Радиоэкология.1995. Т. 35. Вып. 3. С. 349-355.

44. Закс J1. Статистическое оценивание. М.: Статистика, 1976. 589 с.

45. Зяблицкая Е.Я., Гераськин С.А., Удалова A.A., Спирин Е.В. Анализ генетических последствий загрязнения посевов озимой ржи радиоактивными выпадениями Чернобыльской АЭС // Радиационная биология. Радиоэкология.1996. Т. 36. Вып. 4. С. 498-505.

46. Имашева А.Г. Стрессовые условия среды и генетическая изменчивость в популяциях животных // Генетика. 1999. Т. 35. № 4. С. 421-431.

47. Ионизирующее излучение: источники и биологические эффекты Научный комитет ООН по действию атомной радиации. Доклад за 1982 год Генеральной Ассамблее. Нью-Йорк: ООН, 1982. Т. 2. 780 с.

48. Калашников Н.В. Синергическое действие УФ-облучения и некоторых химических мутагенов на жизнеспособность бактерий: изучение механизма. Автореф. дисс. канд. биол. наук. Пущино, 1984. 26 с.

49. Кальченко В.А. Генетические эффекты облучения популяций растений при радиоактивном загрязнении среды. Автореф. дисс. докт. биол. наук. М., 1998. 48 с.

50. Кальченко В.А., Рубанович А.В., Шевченко В.А. Адаптивный характер полиморфизма по локусу супероксиддисмутазы в природных хронически облучаемых популяциях Centaurea scabiosa L. // Генетика. 1996. Т. 32. № 11. С. 1509-1512.

51. Кальченко В.А., Рубанович А.В., Шевченко В.А. Генетические процессы в хронически облучаемых популяциях Centaurea scabiosa L., из Восточно-Уральского радиоактивного следа // Радиационная биология. Радиоэкология. 1995. Т. 35. Вып. 5. С. 708-720.

52. Кальченко В.А., Спирин Д.А. Генетические эффекты в популяциях сосны обыкновенной, произрастающих в условиях хронического облучения малыми дозами// Генетика. 1989. Т. 25. N 6. С. 1059-1064.

53. Кальченко В.А., Федотов И.С. Генетические эффекты острого и хронического воздействия ионизирующих излучений на Pinus sylvestris L., произрастающих в районе отчуждения Чернобыльской АЭС // Генетика. 2001. Т. 37. № 4. С. 437447.

54. Кальченко В.А., Шевченко В.А., Федотов И.С. Изменение радиорезистентности растений ячменя при хроническом воздействии радиации // Генетика. 1981. Т. 17. № 1. С. 137-142.

55. Кальченко В.А., Шеремета Н.Г., Шевченко В.А. Изменчивость ферментов ЛАП в хронически облучаемых популяциях // Молекулярные механизмы генетических процессов. М.: Наука, 1982. С. 159-167.

56. Карабань Р.Т., Мишинков H.H., Спирин Д. А. и др. Радиационные и пострадиационные изменения в лесном биогеоценозе при остром у-облучении // Докл. АН СССР. Т. 252. № 3. С.766-767.

57. Карабань Р.Т., Мишенков Н.И., Пристер Б.С. и др. Радиационные эффекты у древесных растений в первый год после острого гамма-облучения леса // Лесоведение. 1978. № 1. С. 39- 45.

58. Карабань Р.Т., Мищенков H.H., Пристер Б.С. и др. Действие острого гамма-облучения на лесной фитоценоз // Труды ИПГ. 1979. Вып. 38. С. 27-52.

59. Кириллова Г.А., Тихонович И.А., Фадеева Т.С. Генетические эффекты пестицидов.//Успехи современной генетики. 1982. Вып. 10. С. 181-183.

60. Козубов Г.М., Муратова E.H. Современные голосеменные. Л.: Наука, 1986. 192 с.

61. Козубов Г.М., Таскаев А.И. Радиобиологические и радиоэкологические исследования древесных растений. С-Петербург: Наука, 1994. 253 с.

62. Козубов Г.М., Таскаев А.И., Козлов В.А., Патов А.И. Аномалии в морфогенезе хвойных растений в зоне аварии на ЧАЭС // Тезисы докладов международной конференции Сыктывкар, 2001. С 67-68.

63. Козубов Г.М., Таскаев А.И. Радиационное воздействие на хвойные леса в районе аварии на Чернобыльской АЭС Сыктывкар: 1990. 133с.

64. Комарова Л.Н., Петин В.Г., Тхабисимова М.Д. Восстановление дрожжевых клеток после воздействия ионизирующего излучения и гипертермии // Радиационная биология. Радиоэкология. 2001. Т. 41. №. 4. С. 369-374.

65. Криволуцкий Д.А., Степанов A.M., Тихомиров Ф.А., Федоров Е.А. Экологическое нормирование на примере радиоактивного и химического загрязнения экосистем / В кн.: Методы биоиндикации окружающей среды в районах АЭС. М.: Наука, 1988. С. 4-16.

66. Кулагин Ю.З. Лесообразующие виды, техногенез и прогнозирование. М.: Наука, 1980. 116 с.

67. Лобашев М.Е. Генетика. Л: Изд-во ЛГУ, 1967. 750 с.

68. Льюин Б. Гены. М.: Мир, 1987. 544 с.

69. Михеев А.Н., Гуща H.H., Малиновский Ю.Ю. Эпигенетические реакции клеток на действие ионизирующей радиации // Радиационная биология. Радиоэкология. 1999. Т. 39. №5. С. 548-556.

70. Молотков П.И., Кириченко О.И., Бенгус Ю.В. О происхождении ведьминой метлы // Цитология и генетика. 1989. Т. 24. № 4. С. 14-19.

71. Муратова E.H., Седельникова Т.С. Кариотипическое исследование болотных и суходольных популяций сосны обыкновенной // Экология. № 6. 1993. С. 41-49.

72. Нугис В.Ю. Методология оценки доз по аберрациям хромосом в лимфоцитах периферической крови при хроническом радиационном воздействии // Медицинская радиология и радиационная безопасность. 1996. Т. 41. № 3. С. 6367.

73. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. М.: Колос, 1974. 288с.

74. Петин В.Г., Рябченко Н.И., Суринов Б.П. Концепции синергизма в радиобиологии // Радиационная биология. Радиоэкология. 1997. Т. 37. Вып. 4. С. 482-487.

75. Позолотина В.Н. Отдаленные последствия действия радиации на растения. Автореф. дисс. докт. биол. наук. Екатеринбург, 2001. 48 с.

76. Позолотина В.Н. Адаптационные процессы у растений в условиях радиационного воздействия // Экология. 1996. № 2. С. 111-116.

77. Поликарпов Г.Г., Цыцугина В.Г. Закономерности распределения аберраций хромосом по клеткам гидробионтов при действии ионизирующего излучения и химических мутагенов среды // Радиобиология. 1993. Т. 33. Вып. 2. С. 205-213.

78. Пономарева Р.П. Действие острого гамма-облучения на фотосинтетический аппарат березы и сосны // Проблемы лесной радиоэкологии. М., 1979. С. 68-75.

79. Попова О.Н., Таскаев А.И., Никифоров B.C. Анализ мейотических аномалий для оценки чувствительности растений к изменению природного фона радиации // Вопросы радиоэкологии наземных биогеоценозов. Сыктывкар, 1974. С. 40-48.

80. Привалов Г.Ф. Чувствительность семян некоторых видов древесных растений к ионизирующим лучам. // Радиобиология 1963. Т. 3. Вып. 5. С. 770-772.

81. Протопопов В.В., Зюбина В.И., Лебедев A.B. и др. Леса КАТЭКа как фактор стабилизации окружающей среды. Красноярск: ИЛиД. Сиб. Отд-ние, 1983. 241с.

82. Радиационная защита. Публикация МКРЗ. № 26. М.: Атомиздат, 1987. 87 с.

83. Репарация ДНК и мутагенез. Научный комитет ООН по действию атомной радиации. Доклад Генеральной ассамблее. 1998 г. 45 с.

84. Реутова Н.В., Шевченко В.А. О мутагенном влиянии двух различных соединений свинца // Генетика. 1991. Т. 27. № 7. С. 1275-1279.

85. Реутова Н.В., Шевченко В.А. Серебро как возможный мутаген // Генетика. 1991. Т. 27. №7. С. 1280-1284.

86. Рупошев А. Р. Мутагенное действие ионов тяжелых металлов и модификация ими цитогенетического эффекта этиленимина. Автореф. дисс. канд. биол. наук. М., 1986. 25 с.

87. Рупошев А. Р. Цитогенетический эффект ионов тяжелых металлов на семена Crépis capillaris L. // Генетика. 1976. T. 12. № 3. С. 37-43.

88. Рупошев А.Р., Гарина К.П. Мутагенное действие солей кадмия // Цитология и генетика. 1976. Т. 10. № 5. С. 437-439.

89. Сарапульцев Б.И., Гераськин С. А. Генетические основы радиорезистентности и эволюция. М.: Энергоатомиздат, 1993. 208 с.

90. Сатаева Л.В. Применение статистических методов к решению некоторых вопросов загрязнения почв. Автореф. канд. физ.-мат. наук. Обнинск, 1990. 22 с.

91. Севанькаев A.B. Современное состояние вопроса количественной оценки цитогенетических эффектов в области низких доз радиации // Радиобиология. 1991. Т. 31. Вып. 4. С. 600-605.

92. Севанькаев A.B., Саенко A.C. Соматический мутагенез как биологический дозиметр радиационного воздействия // Радиационная биология. Радиоэкология. 1997. Т. 37. Вып. 4. С. 560-567.

93. Сергеева С.А., Птицина С.Н., Семов А.Б. и др. Изучение природы устойчивости в популяциях одноклеточных водорослей к мутагенным факторам физической и химической природы // Генетика. 1984. Т. 20. № 9. С. 1480-1483.

94. Сергеева С.А., Птицина С.Н., Шевченко В.А. Репарация у одноклеточных зеленых водорослей при хроническом действии мутагенных факторов // Генетика. 1986. Т. 22. № 6. С. 951-956.

95. Сергеева С.А., Семов А.Б., Абрамов В.И., Шевченко В.А. Изучение репарации радиационных повреждений у растений, произрастающих в условиях хронического бета-облучения // Радиобиология. 1985. Т. 25. № 6. С. 774-777.

96. Сергейчик С.А. Древесные растения и окружающая среда. Минск: Ураджай, 1985. 165 с.

97. Смоляк С.А., Титоренко Б.П. Устойчивые методы оценивания. М.: Наука, 1980. 231с.

98. Сперроу А.Х., Шейнер JI.A., Вудвелл Дж. М. Вопросы радиоэкологии. М.: Атомиздат, 1968. С. 57-85.

99. Спитковский Д.М. Концепция действия малых доз ионизирующих излучений на клетки и ее возможные приложения к трактовке медико-биологических последствий // Радиобиология. 1992. Т. 32. Вып. 3. С. 382-400.

100. Тихомиров Ф.А. Действие ионизирующих излучений на экологические системы. М.: Наука, 1972. 176 с.

101. Токсикометрия химических веществ, загрязняющих окружающую среду / Под ред. Каспарова A.A., Санецкого И.В. М.: Центр международных проектов ГКНТ, 1986. 241с.

102. Третьякова И.Н., Зубарева О.Н., Бажина Е.В. Влияние загрязнения среды окислами серы на морфоструктуру кроны, генеративную сферу и жизнеспособность пыльцы у пихты сибирской в байкальском регионе // Экология. 1996. № 1. С. 17-23.

103. Федоров И.С., Карабань Р.П., Тихомиров Ф.А., Сисигина Т.И. Влияние острого гамма-облучения на репродуктивные органы сосны обыкновенной // Лесоведение. 1983. № 6. С. 23-27.

104. Федоров И.С., Тихомиров Ф.А., Карабань Р.Т., Пристер Б.С. Действие гамма-излучения на вегетативные и репродуктивные органы сосны Pinus silvestris. // Тр. Ин-та прикладной геофизики. М.: Гидрометиздат. 1979. Вып. 38. С. 53-67.

105. Федоров И.С., Тихомиров Ф.А., Карабань Р.Т. и др. Проблемы лесной радиоэкологии. // Тр. Ин-та прикладной геофизики. М.: Гидрометиздат. 1989. Вып. 38. С. 51-64.

106. Фогель Ф., Мотульски А. Генетика человека. Т. 2. М.: Мир, 1990. 378 с.

107. Харук В.И., Винтерберг К., Цибульский Г.М., Яхимович А.П., Мороз С.Н. Техногенное повреждение притундровых лесов норильской долины // Экология. 1996. №6. С. 424-429.

108. Хмелев К.Ф., Березуцкий М.А. Антропогенная трансформация флоры окрестностей города Саратова за последние 100 лет // Экология. 1995. № 5. С. 363 367.

109. Чережанова JT.B., Алексахин P.M. О биологическом действии повышенного фона ионизирующих излучений и процессах радиоадаптации в популяциях травянистых растений // Журнал общей биологии. 1975. Т. 36. № 2. С. 303-311.

110. Чережанова Л.В., Алексахин P.M., Смирнов Е.Г. О цитогенетической адаптации растений при хроническом воздействии ионизирующей радиации // Генетика. 1971. Т. 7. №4. С. 30-37.

111. Шевченко В.А. Радиационная генетика одноклеточных водорослей. М.: Наука, 1979. 235 с.

112. Шевченко В.А., Абрамов В.И., Кальченко В.А. и др. Генетические последствия для популяций растений радиоактивного загрязнения окружающей среды в связи с чернобыльской аварией // Радиационная биология. Радиоэкология. 1996. Т. 36. Вып. 4. С. 531 545.

113. Шевченко В.А., Абрамов В.И., Печкуренков В.Л. Генетические исследования на восточноуральском радиоактивном следе. / В кн.: Экологические последствия радиоактивного загрязнения на Южном Урале. М.: Наука, 1993. С. 258-303.

114. Шевченко В.А., Печкуренков В.Л., Абрамов В.И. Радиационная генетика природных популяций. Генетические последствия Кыштымской аварии. М.: Наука, 1992. 221 с.

115. Шевченко В.В., Гриних Л.И., Абрамов В.И. Цитогенетические эффекты в природных популяциях Crepis tectorum L., произрастающих в районе Восточно-Уральского радиоактивного следа // Радиационная биология. Радиоэкология. 1998. Т. 38. Вып. 3. С. 330-336.

116. Яковенко К.Н., Ажаев С.А., Бочков Н.П. Цитогенетический эффект производных этиленимина в культуре лимфоцитов человека. Сообщение II. Математическая модель действия разньгх концентраций дипина и фотрина // Генетика. 1974. Т. 10. № 11. С. 138- 146.

117. Ярмоненко С.П. Радиобиология человека и животных. М.: Высшая школа, 1988. 424 с.

118. Booz J., Feinendegen L.E. A microdosimetric understanding of low dose radiation effects // Int. J. Radiat. Biol. 1988. V. 53. № 1. P. 13-22.

119. Domini B. Effects of chronic gamma-irradiation on Pinus pinea and Pinus Halepensis // Radiat. Bot. 1967. Vol. 7. №3. P. 183 193.

120. George M.K., Aulakh K.S., Dhesi J.S. Genetic effects of pesticides // Canad. J. Genet. Cytol. 1970. vol. 12. 415 p.

121. Lange O.L., Nobel P.S., Osmond C.B., Ziegler H. Physiological Plant Ecology. III. Responses to the chemical and biological environment. Berlin: Springer-Verlag, 1983. 799 p.

122. Lyon M.F., Papworth d.G., Phillips R.J.S. Dose-rate and mutation freguency after irradiation of mouse spermatogonia // Nature. New Biol. 1972. Vol. 238. № 82. P. 101-104.

123. Mergen F., Johansen T.S. Effect of ionizing radiation on microsporogenesis in Pinus regida Mill. // Radiat. Bot., 1963 vol. 3, № 4 , P. 321-331.

124. Mergen F., Simpson B.A. Effect of ionizing radiation on megasporogenesis on Pisum rigida Mill // Radiai. Bot. 1967. Vol. 7. № 3. P. 247 252.

125. Mericle L.W., Mericle R.P. Possessing the biological role of background terrestrial radiation as a constituent of the natural environment // Health Phys. 1965. № 11. P. 1607-1620.

126. Petin V.G., Berdnikova I.P. // Radiat. Environ. Biophys. 1979. V. 16. № 1. P. 49-61.

127. Rechel E.A., Campbell W.F. The efffects radiation from uranium mill tailings on Tradescantia // Great Basin Natur. 1978. Vol. 38. № 4. P. 456-462.

128. Reichmayr-Lais A.M., Kirchgessner M. Lead / In: Biochemistry of the essential ultratrace elements. N.Y., L.: Plenum Press, 1984. P. 367-387.

129. Rudolf T.D. Effect of gamma irradiation of pinus banksiana Lamb, seed as expressed du trees over a 10-year period // Environm. Exper. Boot. 1979. vol. 19. № 2. P. 85-91.

130. Sparrow A.H., Woodwel G.M. Prediction of the sensitivity of plants to chronic gamma irradiation // Radiation Botany. 1962. Vol. 2. P. 9 26.

131. Sparrow A.N., Schairer L.A. Effects of low temperature and low level chronic gamma radiation on somatic mutation rates in tradeskantia // Radiat. Res. 1971. Vol. 47. № 1. P. 273-278.

132. Woodvell G.M. Design of the Brookhaven experiment on the effects of ionizing radiation on a terrestrial ecosistem // Radiat. Bot. 1963. Vol. 3. № 2. P. 125-133.

133. Woodvell G.M. Sparrow A.H. Predicted and observed effects of chronic gamma radiation on a nearclimax forest ecosistem // Radiat. Bot. 1963. Vol. 3. № 3. P. 231237.