Цитогенетика сосны обыкновенной и березы повислой в районе Нововоронежской АЭС в связи с вопросами оценки загрязнения окружающей среды

Сенькевич, Елена Владимировна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Цитогенетика сосны обыкновенной и березы повислой в районе Нововоронежской АЭС в связи с вопросами оценки загрязнения окружающей среды
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Цитогенетика сосны обыкновенной и березы повислой в районе Нововоронежской АЭС в связи с вопросами оценки загрязнения окружающей среды"

На правах рукописи

Сенькевич Елена Владимировна

ЦИТОГЕНЕТИКА СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ И БЕРЕЗЫ ПОВИСЛОЙ В РАЙОНЕ НОВОВОРОНЕЖСКОЙ АЭС В СВЯЗИ С ВОПРОСАМИ ОЦЕНКИ ЗАГРЯЗНЕНИЯ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ

Специальность 03 00 16 -экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Воронеж 2007

003163380

Работа выполнена на кафедре генетики, селекции и теории эволюции биолого-почвенного факультета Воронежского государственного университета

Научный руководитель доктор биологических наук, профессор

Буторина Анастасия Константиновна

Официальные оппоненты доктор биологических наук, профессор

Косиченко Николай Ефимович

доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник Исаков Юрий Николаевич

Ведущая организация Филиал ФГУ «Рослесозащита»

«Центр Защиты леса Воронежской области

Защита диссертации состоится_26 декабря 2007г_в_16 00_ часов на заседании Диссертационного Совета Д 212 038 05 при Воронежском государственном университете по адресу 394006, г Воронеж, Университетская пл , 1, Воронежский государственный университет, ауд

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Воронежского государственного университета

Автореферат разослан_23 ноября_

Ученый секретарь

диссертационного совета, - - О

к б н ,доцент ^фАЛЖщЩЛЛ Барабаш Г И

Общая характеристика работы Актуальность темы. Среди множества факторов, негативно влияющих на популяции, биоценозы и биоту в целом особое место занимает радиоактивное загрязнение (Егоров, 1988, Гусева, 1999, Железное, 1999) АЭС представляют потенциальную опасность для людей, особенно проживающих на близлежащих территориях, в связи с чем крайне важно постоянно отслеживать обстановку вокруг АЭС Наряду с используемыми в этих целях методами дозиметрии существенную информацию может дать изучение влияния условий среды вокруг станции непосредственно на хромосомный аппарат живых организмов, в частности древесных растений Важным при этом является биологическая оценка воздействия малых доз радиации, а также синергических и куммулятив-ных эффектов радиации с другими факторами среды Исследования синергиче-ского воздействия факторов физической и химической природы показали возможность сохранения данных эффектов при пропорциональном изменении величины действующих агентов (Петин и др, 1999) Подобные явления очень часто наблюдаются в биоценозах при незначительных уровнях антропогенного загрязнения В условиях радиоактивного загрязнения биота испытывает комплексное действие всех компонентов среды обитания, среди которых радиационный фактор часто выступает как мощный неадекватный стресс-раздражитель (Гродзинский, Булок, Гудков, 1995)

В связи с этим биологические методы контроля за происходящими изменениями окружающей среды, позволяющие оценить сочетанное действие всех неблагоприятных факторов на живые организмы вне зависимости от дозы и времени их воздействия, обладают бесспорным преимуществом перед широко распространенными методами физико-химического контроля (Каракин и др, 1999) Особый интерес могут представлять результаты цитогенетического мониторинга окружающей среды с использованием древесных растений как хвойных, так и лиственных, что обусловлено возможностью экстраполяции полученных результатов на человека (Буторина, Калаев, Карпова, 2002, Карпова и др, 2006) Проведение цитогенетического мониторинга с применением в качестве тест-объектов древесных растений около крупнейшего радиационоопасно-го объекта Воронежской области - Нововоронежской АЭС - перспективно, т к она проработала уже более 40 лет (начиная с 1964 г) Древесные растения широко представлены в насаждениях около станции, что позволяет создать схему загрязнения изучаемой территории Они являются многолетниками и испытывают длительное время воздействия от работы АЭС, поэтому с ними можно проводить долговременные исследования Учитывая важность использования древесных растений в качестве тест-объектов для цитогенетического мониторинга актуально также давать сравнительную оценку радиочувствительности разных видов, произрастающих в сходных условиях

Цель работы - изучить цитогенетические характеристики сосны обыкновенной и березы повислой, произрастающих в лесных насаждениях 1-км зоны Нововоронежской АЭС для оценки загрязнения среды в районе исследований

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи

1 Изучить цитогенетические характеристики у сосны обыкновенной и березы повислой, произрастающих в экологически благополучных условиях среды, и выявить особенности цитогенетических реакций на антропогенное загрязнение среды семенного потомства данных видов древесных растений в 1-км зоне Нововоронежской АЭС,

2 Изучить возможные корреляционные взаимосвязи цитогенетических характеристик у сосны обыкновенной и березы повислой, произрастающих в экологически благополучных условиях среды и в 1-км зоне Нововоронежской АЭС,

3 Изучить степень мутабильности цитогенетических показателей семенного потомства сосны обыкновенной из 1-км зоны Нововоронежской АЭС и экологически благополучной территории для выявления групп проростков по степени их мутабильности и устойчивости,

4 Рассмотреть возможные цитогенетические механизмы адаптации древесных растений к стрессовым факторам,

5 Провести цитогенетический мониторинг 1-км зоны Нововоронежской АЭС и составить карту загрязнения этой территории с учетом полученных данных,

6 Определить перспективность использования цитогенетических показателей семенного потомства сосны обыкновенной и березы повислой для мониторинга загрязнения районов АЭС,

7 Дать прогноз на степень генетического риска для человека в исследованной зоне Нововоронежской АЭС

Научная новизна работы. Впервые выполнено долговременное, развернутое исследование цитогенетических характеристик у сосны обыкновенной в 1-км зоне действующей Нововоронежской АЭС Выявлена частота и специфика наблюдаемых нарушений митоза

Определены цитогенетические реакции семенного потомства сосны обыкновенной и березы повислой (митотическая активность, распределение клеток по стадиям митоза, уровень и спектр патологий митоза, частота встречаемости клеток с микроядрами и с остаточными ядрышками на стадиях митоза, ядрышковая активность, а также размер ядрышек, тип одиночных ядрышек, соотношение гомоморфных и гетероморфных парных ядрышек, размер большого и малого гетероморфных ядрышек у проростков березы) на антропогенное загрязнение в районе Нововоронежской АЭС

Проведена сранительная оценка чувствительности сосны и березы к воздействию работы АЭС по их цитогенетическим параметрам

Рассмотрены цитогенетические механизмы адаптации выбранных тест-объектов к неблагоприятным факторам среды при помощи изменения ядрыш-ковых характеристик У хвойных видов (сосна обыкновенная) это проявляется в увеличении количества ядрышек в ядре, у древесных видов с малым числом ядрышек в ядре (береза повислая) механизм компенсации протекает сразу по двум направлениям усиление активности уже работающих и включение в работу до этого спящих ядрышкообразующих районов, а также в повышении ге-

тероморфизма парных ядрышек Кроме того, оба исследованных вида имеют клетки с остаточными ядрышками, как в интерфазе, так и на стадиях метафазы-телофазы митоза

Построена схема загрязненности 1-км зоны Нововоронежской АЭС, по цитогенетическим характеристикам тест-объектов и показано, что уровень загрязнения в настоящее время в целом не превышает средний, но является мозаичным Обоснована степень генетического риска для людей, работающих в районе исследований

Методами кластерного анализа выявлен полиморфизм цитогенетических показателей семенного потомства сосны обыкновенной в 1-км зоне Нововоронежской АЭС и в контроле Установлены группы семян сосны обыкновенной наиболее и наименее устойчивых к антропогенным загрязнениям и дано сравнение уровня полиморфизма данных показателей между контрольным и опытным вариантами

Практическое значение. Дана интегральная оценка состояния среды в 1-километровой зоне Нововоронежской АЭС по цитогенетическим характеристикам сосны и березы, произрастающих в защитных насаждениях станции

Показана перспективность параллельного исследования цитогенетических показателей разных видов древесных растений для ранней диагностики состояния среды и выявления динамики мутагенных эффектов ее загрязнения

Установлено, что цитогенетические реакции семенного потомства тест-объектов могут служить объективным показателем для оценки состояния экосистемы в районе АЭС

Выявленные группы более устойчивых проростков сосны обыкновенной могут найти предпочтение в использовании для создания защитных насаждений в зонах с повышенной антропогенной нагрузкой

Теоретическое значение. Выявлено наличие корреляций между цитоге-нетическими показателями у каждого из тест-объектов

Установлены цитогенетические реакции хвойных и лиственных древесных растений на загрязнение, обусловленное работой АЭС Положения, выносимые на защиту:

1 Исследованные цитогенетические характеристики семенного потомства сосны обыкновенной и березы повислой в 1-км зоне НВАЭС отражают динамику их состояния по годам в зависимости от погодных условий и характера и степени антропогенного загрязнения

2 Отмечено принципиальное сходство цитогенетических реакций на факторы среды у семенного потомства березы повислой и сосны обыкновенной по таким показателям как увеличение ядрышковой активности, уровня и спектра нарушений митоза относительно контроля и предыдущего года изучения, а также изменение величины митотической активности на опытных участках относительно друг друга и по сравнению с контролем

3 Выявлены корреляции показателей у семенного потомства березы повислой и сосны обыкновенной Более высокое количество корреляционных связей отмечено между цитогенетическими параметрами у тест-объектов, произрастающих на опытных территориях по сравнению с контролем

4 Установленный полиморфизм цитогенетических характеристик у семенного потомства сосны обыкновенной в 1-км зоне НВАЭС и в контроле позволяет выделить группы наиболее и наименее мутабильных форм, из которых наименее мутабильные можно рассматривать как более устойчивые к факторам среды Данные формы проростков могут представлять ценный материал при создании защитных насаждений в антропогенно загрязненных районах (менее мутабильные формы) Наиболее мутабильные формы проростков могут использоваться в качестве индикаторов состояния среды

5 Показана возможность картирования территории по степени загрязнения на основании цитогенетических характеристик древесных тест-объектов и использование их в целях определения степени генетического риска для человека

Апробация работы. Результаты работы были представлены на 3 Международ конференции из серии «Нелинейный мир» (Москва, 1998), 1-й региональной научно-практической студенческой конференции по проблемам регионального природопользования и методике преподавания естественных наук в средней школе (Воронеж, 1999), Симпозиуме по проблемам повышения экологических функций леса (Воронеж, 2000), Международ научн -практич конференции «Интеграция фундаментальной науки и высшего лесотехнического образования по проблемам ускоренного воспроизводства, использования и модификации древесины» (Воронеж, 2000), IV Международной конференции «Промышленная ботаника состояние и перспективы развития» (Донецк, 2003), V Международном совещании и Школе молодых ученых по «Кариологии, карио-систематике и молекулярной систематике растений» (Санкт-Петербург, 2005), а также материалы диссертации представлялись на научных сессиях ВГУ (Воронеж, 1999, 2000, 2001, 2003, 2004, 2005 гг )

Часть исследований выполнялась в рамках и при частичной финансовой поддержке НИОКР Министерства природных ресурсов РФ «Биогеосферные исследования состояния и динамики природной среды в условиях интенсивного воздействия антропогенных факторов на территории Центрально-Черноземного региона» (государственный контракт № ВК-02-47/301) и НИОКР Федерального агентства по науке и инновациям «Цитогенетические реакции древесных растений (на примере лиственных и хвойных) на стрессовые условия, обусловленные антропогенным загрязнением, и оценка генотоксичности окружающей среды для человека по цитогенетическим показателя м древесных растений» (государственный контракт № 02 512 11 2130)

За публикации по материалам исследования по итогам Всероссийского открытого конкурса работ по естественным, техническим и гуманитарным наукам в ВУЗах РФ в разделе «Охрана окружающей среды и рациональное использование природных ресурсов» (1999 г) награждена дипломом Министерства образования РФ

Являлась стипендиатом администрации Воронежской областной в 20022003 уч году

Публикации. Основные результаты диссертации изложены в 8 печатных работах

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, трех глав, списка цитируемой литературы и 9 приложений Работа содержит 193 страницы текста, 21 таблицу, 30 рисунков Список цитируемой литературы включает 303 источника

Глава 1. Обзор литературы

Рассматривается действие радиоактивных загрязнителей на живые организмы, в том числе на клеточном уровне Возможность синергических взаимодействий антропогенных факторов с природными факторами среды Преимущества использования при таких ситуациях в мониторинговых системах слежения за состоянием среды биологических видов Дается характеристика цитоге-нетического мониторинга и его места в системе биомониторинговых исследований Особое внимание уделяется использованию растительных тест-объектов для определения уровней загрязнения среды и степени генетического риска для человека

Глава 2. Характеристика объектов и методов исследований

Дается характеристика Нововоронежской АЭС, ее состояния в настоящее время и вклад выбросов станции при нормальной ее работе в уровень загрязнения окружающей среды Проводится описание (систематика, ареал, биология, цитогенетика) Pinus sylvestris L и Betula pendula Roth, отобранных в качестве тест-объектов для мониторинга среды Дается характеристика районов исследования В качестве контроля выбран район Усманского бора Воронежской области, биостанции ВГУ «Веневитиново» В районе 1-км зоны Нововоронежской АЭС выделен ряд опытных участков, которые расположены на территории станции в следующих районах приблизительно в одинаковых экологических условиях на косогоре в нескольких десятках метров от V энергоблока, в нескольких метрах от V энергоблока, возле электростанции, в районе 3 энергоблока, в зоне железнодорожного полотна, в районе обнаружения дерева с признаками Ведьминой метлы, на берегу водохранилища, у автодороги - для тест-объекта сосна обыкновенная, и в низине перед косогором и в зоне железнодорожного полотна - для тест-объекта береза повислая Приводится описание методики изготовления постоянных давленых микропрепаратов для световой микроскопии по Butorina, Evstratov (1996) и характер анализа полученных результатов Подробно описываются цитогенетические критерии (митотическая активность (МА), ядрышковые характеристики, патологии митоза (ПМ), микроядерный тест) оценки состояния организмов и окружающей среды

Глава 3. Результаты исследований

3.1. Цитогенетические характеристики семенного потомства сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) на опытных площадях в районе 1-км зоны Нововоронежской АЭС и в контроле в 1996 - 2002 годах

В течение 7 лет исследования отмечено изменение цитогенетических характеристик семенного потомства сосны обыкновенной из 1-км зоны Нововоронежской АЭС относительно контроля и по годам

По ядрышковым характеристикам отмечены следующие изменения у проростков семян сосны обыкновенной, собранных с территории Нововоронежской АЭС, наблюдается увеличение числа клеток с 11 и 12 ядрышками в ядре по сравнению с контролем, где таковые клетки либо отсутствуют, либо их встречаемость не превышает 1,0% В 1999 и 2000 годах нами наблюдались мелкие (с! = 1,0 мкм) ядрышкоподобные тельца в ряде клеток в количестве до 23-24, что можно рассматривать, по-видимому, либо как результат амплификации рДНК (Ченцов, 1984), либо как следствие фрагментации ядрышек, вследствие стрессового воздействия

У сосны на стадии метафазы, анафазы и телофазы митоза отмечаются остаточные ядрышки во все годы исследований на всех опытных участках, а также с 2000г наблюдаются остаточные ядрышки в цитоплазме интерфазных клеток В контроле остаточные ядрышки в интерфазе не наблюдались Наличие остаточных ядрышек как на стадиях метафазы, анафазы и телофазы митоза, так и на стадии интерфазы митоза указывает на стрессовую нагрузку в исследуемой зоне

Спектр патологических митозов у семенного потомства сосны в контроле главным образом представлен мостами и отставаниями хромосом в метакинезе, с 1998г наблюдались отдельные клетки с микроядрами (0,024%) Расширение спектра патологий митоза по сравнению с контролем у проростков сосны на опытных территориях, а также появление микроядер (слабочувствительного показателя к стрессу (Буторина, 2000)) указывает на значительное нарушение процесса митоза в апикальной меристеме корней сосны обыкновенной из 1-км зоны станции Уровень клеток с микроядрами в проростках из опытной зоны достоверно (р<0,01) отличается от контрольных значений, начиная с 1999г

Полученные нами данные свидетельствуют, что наиболее значительные нарушения митоза максимальный уровень нарушений, наибольший размах встречаемости патологий митоза, максимальный спектр нарушений и высокий процент встречаемости клеток с микроядрами, - наблюдаются в течение четырех из семи лет исследования (1996, 1997, 2001 и 2002гг) относительно других опытных территорий на участке «косогор» Наименее всех на территории станции подверженным стрессовому воздействию можно рассматривать участок «ж д », так как здесь отмечается самый низкий уровень патологий митоза и самый узкий спектр нарушений

Существующая на некоторых опытных участках отрицательная корреляция (г = -0,16, р<0,01) между митотической активностью и патологиями митоза, которая сохраняется при анализе показателей на усредненной опытной площадке, как с учетом клеток на стадии профазы митоза, так и без них, свидетельствует о компенсации массовой гибели клеток (т е высокого уровня патологий митоза) повышенной митотической активностью, что чаще всего наблюдается в условиях стресса В контроле настолько четких зависимостей между уровнем патологий митоза и митотической активностью не наблюдается

Физико-химические методы анализа, проведенные на территории 1-км зоны станции не зафиксировали превышение ПДК каким-либо загрязняющим агентом (Болотова, 1994, Денисов, 1997, 2003, Концерн Росэнергоатом, 1996)

Отмеченные у семенного потомства сосны обыкновенной из этой зоны изменения цитогенетических показателей можно связать с синергическими взаимодействиями между кратковременными выбросами радиоактивных веществ от работы АЭС (в ходе которой эпизодически происходят выбросы) и химическими поллютантами среды

3.1.4. Полиморфизм цитогенетических показателей семенного потомства сосны обыкновенной на экологически чистой территории и в 1-км зоне Нововоронежской АЭС в 2001 и 2002 гг.

Проведены исследования цитогенетических показателей 40 проростков семян деревьев сосны обыкновенной, произрастающих на контрольной территории и в зоне исследований на сильнозагрязненном участке и наименее загрязненном участке

Кластерный анализ полученных данных позволил выделить от трех до шести групп. В контрольной зоне было выделено по четыре группы проростков в каждый год изучения На слабозагрязненной территории станции выделилось шесть групп (максимальное количество), а на сильнозагрязненной территории в первый год изучения пять, но на следующий год исследований их число уменьшилось до трех

Однофакторный дисперсионный анализ выявил влияние фактора на каждой опытной территории и в контроле группы проростков на цитогенетические характеристики Причем сила влияния фактора группы варьировала Он показал, что меньше всего достоверных различий по цитогенетическим параметрам между группами наблюдается в контрольных выборках

Среди полученных групп на каждой исследованной территории выделяли «сильномутабильную», «слабомутабильную» и несколько промежуточных Критерием классификации полученных групп проростков служили следующие показатели для «сильномутабильной» (в дальнейшем «чувствительной») категории проростков характерно высокое количество патологий митоза и клеток с микроядрами по сравнению с другими группами на этом участке исследования, и наименьшее значение митотической активности и величины среднего числа ядрышек на клетку, для «слабомутабильной» (в дальнейшем «устойчивой» или «резистентной») категории проростков, соответственно, наоборот

Это позволяет считать, что на экологически чистой территории и территории, подвергшейся слабому загрязнению, гаметический и зиготический отбор особей снижен и выживает большее количество «чувствительных» к неблагоприятным факторам среды («сильномутабильных») проростков по сравнению с сильнозагрязненной территорией На сильнозагрязненной территории преимуществом обладают особи из «резистентных» («слабомутабильных») групп На слабозагрязненных участках незначительный стресс не вызывает гибели на стадии зиготы, но происходит нарушение генетической системы в соматических клетках у большего количества потенциально «чувствительных» проростков, поэтому доля истинно «резистентных» проростков снижается

Полученные нами результаты исследований могут быть использованы для отбора материнских деревьев, продуцирующих устойчивое к неблагоприятным факторам среды («слабомутабильное») семенное потомство

3.1.5. Корреляция цитогенетических характеристик сосны обыкновенной из 1-км зоны Нововоронежской АЭС и в контроле в 1996 - 2002 годах

Результаты наших исследований подтверждают то, что влияние стрессовых факторов гораздо сильнее отражается на корреляциях признаков, чем на их абсолютных значениях

О наличии или отсутствии корреляций между показателями митоза позволяют судить данные таблицы 1

Таблица 1

Значения коэффициента корреляций цитогенетических характеристик се-

менного потомства сосны обыкновенной с усредненной опытной площадки из 1 -км зоны НВАЭС за все годы суммарно ____

ПМ ПМ/П П М А-Т Ср ч я Ост.я М/я

МА г=—0,13 ** X г=0,23 *** г,=0,28 *** ✓ г=-0,24 *** г,=-0,28 *** г—0,17 *** г,=-0,15 #** У г,=0,09 *

МА/П X г=-0,16 ** X 1=0,13 ** Г8=0,09 * ✓ г=-0,14 ** г,=-0,12 г„=0,18 г.=0,1 »

ПМ X X /V=0,17 *** г=0,29 г,=0,33 ** ■/ г=0,22 г,=0,42 *** г=0,24 *** г.=0.42 ***

ПМ/П X X X г=-0,16 ** ■/ ✓ г=0,21 г,=0,42 *** г=0,21 *** г.=0.42 ***

М/я г=0,24 *** 1%=0,42 *** г=0,21 *** г.=0.42 г.=0.14 ** г,=0,14 ** 1У=0.16 *** г,=0,19 *** г=0,35 *** г5=0,49 *** X

п г,=0,17 X X г=—0,38 *** г,=-0,31 *** г=М),73 *** г,=-0,71 *** г=—0,14 ** Г,=-0,17 *** г,=0,1 К * + £ ге=0,14 **

м г=0,29 Лй г,=0 33 *й г=-0,16 г=М),38 *** г»=-0,ЗХ *** X г=-0,35 *** г,—0,39 *** ✓ г,=0,2 гв=0Л4 *-*

А-Т ✓ г=-0,73 *** г,=-0,71 *** г=-0,35 *** г,=-0,39 *** X г=0,17 *** г,=0,14 *** г5=0,3 *** г«=0Лб ***

Ср ч я V ✓ г=-0,14 ** /у=-0,17 *** ✓ г=ф,17 *** г¿=0,14 *** X г5=0,3 *** г,=0,19 ***

ОБОЗНАЧЕНИЯ К ТАБЛИЦЕ

г - значение параметрического критерия корреляции,

г, - значение непараметрического критерия корреляции по Спирмену

Коэффициент корреляции отличен от нуля * - р < 0,05, ** -р < 0,01, *** - р < 0,001

Дополнительные обозначения к таблице

г5 - значения, отнесенные к 1 типу корреляций, г, - значения, отнесенные ко 2 типу корреляций, г^ - значения, отнесенные к 3 типу корреляций, ^- значения, отнесенные к 4 типу корреляций х - корреляционный анализ не проводили

В связи с тем, что корреляции признаков часто прослеживаются не во все годы изучения сосны обыкновенной на территории станции, мы разделили их на 4 типа корреляций по следующему принципу 1) корреляции признаков, которые встречаются в большинстве случаев (в течение пяти - семи лет), 2) корреляции, проявляющиеся в половине случаев (в течение четырех лет), 3) зависимости, которые редко встречаются (от одного до трех лет из семи), но проявляются при суммарной корреляции признаков за все годы вместе, 4) корреляционные связи, которые вовсе отсутствуют при сравнении признаков отдельно по годам исследования, но проявляются при суммарном их сравнении за все годы вместе

Наиболее частыми корреляционными связями среди цитогенетических параметров у хвойных объектов в условиях загрязнения среды обладают яд-рышковые характеристики (среднее число ядрышек на клетку, уровень клеток с остаточными ядрышками на стадиях митоза) Они коррелируют с уровнем ми-тотической активности и патологических митозов (включая встречаемость клеток с микроядрами), с долей клеток на стадиях митоза, что связано с механизмами checkpoint—контроля целостности генетического материала

Корреляционная зависимость количества клеток с микроядрами со всеми остальными цитогенетическими характеристиками объекта (уровнем митотиче-ской активности, патологий митоза, долей клеток на стадиях профазы, метафа-зы, анафазы-телофазы митоза, средним числом ядрышек в ядре, количеством клеток с остаточными ядрышками на стадиях профазы, метафазы, анафазы-телофазы митоза) подтверждает связь уровня нарушений митоза с активностью ядрышковых характеристик, что свидетельствует о сходстве причин, вызывающих их изменения, на территории Нововоронежской станции

На территории, которая по нашим данным выше является более загрязненной, выявлено наибольшее число корреляций между исследованными цитогенетическими характеристиками объекта, т е стрессовые условия увеличивают частоту корреляций

3.1.6. Возможные цнтогенетические механизмы адаптации сосны обыкновенной к стрессовым условиям в 1-км зоне Нововоронежской АЭС в 1996 - 2002 годах

На протяжении семи лет цитогенетические характеристики семенного потомства сосны обыкновенной из 1-км зоны Нововоронежской атомной станции претерпевали значительные изменения Некоторые из них можно рассматривать как адаптивные реакции на стрессовые воздействия факторов среды

Увеличение числа клеток с максимальным количеством ядрышек у проростков семян сосны обыкновенной с территории станции говорят об увеличении активности рибосомальных цистронов, что является реакцией на стресс Усиление метаболических процессов клетки в некоторых случаях не прекращается даже во время митоза за счет пуффинга рибосомальных генов на стадиях метафазы, анафазы и телофазы митоза, подтверждением чему служит появление остаточных ядрышек и постепенный рост их встречаемости из года в год Наблюдаемые увеличения количества ядрышек в интерфазном ядре и даже появления

остаточных ядрышек на стадиях митоза являются свидетельством механизмов адаптации к неблагоприятным факторам среды

Анализ проростков сосны обыкновенной с участков в разной степени подверженных загрязнению показал, что на территориях с большей стрессовой нагрузкой среди потомства сосны обыкновенной преобладает число устойчивых проростков, что, возможно, также является адаптивной реакцией на неблагоприятные условия произрастания за счет элиминации слабоустойчивых индивидов

3.2. Цитогенетические характеристики семенного потомства березы повислой с опытных площадей в районе 1-км зоны Нововоронежской АЭС и в контроле в 2001 и 2002 годах

Цитологические показатели другого исследованного объекта - семенного потомства березы повислой - представлены в таблицах 2 и 3

Таблица 2

Ядрышковые характеристики семенного потомства березы повислой

Ядрышковые показатели Номер исследуемой территории

2001 год 2002 год

Контроль 1(ж д.) 2(низина) Контроль 1(ж д) 2(низина)

дв я , % 5,4±1,4 2,3±0,4 1,9±0,7* 5,6±0,6 8,9±0,4** 5,4±1,0

Пл. од я , мкм2 124,4±7,5 177,4±9,1*** 151,4±9,9* 179,8±8,3 107,5±2,4** 171,2±7,0

Пл. к/с, мкм2 6б,0±5,0 102,6±5,2*** 89,3±6,1* 107,4±8,4 76,9±8,4* 113,б±б,9

Пл к/с+в, мкм2 128,0±7,6 190,4±8,8*** 160,2±10,0* 188,1±9,2 114,0±1,8" 179,7±7,4

к/с, % 17,7±4,5 17,8±3,2 12,6±3,3 9,8±2,5 17,7±3,7* 12Д±2,1

к/с+в, % 82,0±4,7 82,2±3,2 87,2±3,2 89,6±2,5 82,3±3,7 87,7±2,1

вак, % 0 0 0 0,4±0,3 0 0,2±0,2

комп,% 0 0 0,3±0,2 0,2±0,1 0 0

ГОМ.Я , % 19,5±0,1 17,9±0,1 13,3±0,2 27,4±7,4 25,8±8,6 32,3±9,0

гет.я, % 80,5±0,2 82,1±0,1 86,7*0,1 72,6±7,4 74,3±8,6 67,7±9,0

Сум пл гом я , мкм2 65,6±11,3 105,9±2t,5t 120,9±36,6* 68,2±17,3 50,7±20,6 72,7±15,3

Сум пл гет я , мкм2 86,9±6,5 181,8±19,6™* 127,1±8,1*** 135,2±13,8 73,2±6,3** 111,7*17,1

Пл б я , мкм2 66,7±4,7 143,3±14,6*** 90,3±4,7*** 95,6±9,7 55,1±4,9** 82,6±11,6

Пл м я., мкм2 20,2±1,9 38,5±5,3*** 36,8±3,7*** 39,6±4,7 18,2*3,4* 29,1±6,9

Изучение клеток семенного потомства березы повислой в 2001 и 2002гг в 1-км зоне Нововоронежской АЭС и в контроле позволило выявить у них наличие многоядрышковости Максимальное количество ядрышек в ядре было обнаружено в клетках проростков семян березы повислой, собранных с контрольной территории в 2001г, и равнялось семи В опыте максимальное количество ядрышек в ядре как в 2001г , так и в 2002г, было равно четырем Т о , отмечается снижение числа многоядрышковых клеток на опытных территориях по сравнению с контролем, однако достоверно выше было число остаточных ядрышек на стадии метафазы-телофазы митоза на опытных участках

Полученные данные по ядрышковой активности у проростков березы повислой свидетельствуют о более значительной стрессовой нагрузке на опытной территории «жд» по сравнению с территорией «низина», особенно в 2001 г В результате, можно предположить, что более высокий уровень загрязнения в 1км зоне Нововоронежской атомной станции приходится на опытный участок «ж д » Сила воздействия фактора места по данным поведенного дисперсионного анализа с учетом контрольных значений, преобладала в 2001 г, по сравнению с 2002г

Таблица 3

Цитогенетические показатели семенного потомства березы повислой

Цитогенетические показатели, % Исследуемые территории

2001 год 2002 год

Контроль 1 (ж д.) 2(низина) Контроль 1 (жд) 2 (низина)

МА 3,1±0,5 3,9±0,5 2,6±0,3 4,9±0,3 5,2±0,4 4,7±0,2

МА/П 2,0±0,4 2,5±0,2 1,7±0,3 2,5±0,2 3,8±0,5** 2,2±0,2*

ПМ 1,9±0,9 1,9±0,8 2,6±1,0 1,4±0,8 ЭДЬМ** 4,6±0,9-|-1=

ПМ/П 4,2±2,2 2,6±1,1 4,6±1,7 2,6±1,5 13,0±2,6** 8>0±1,5*

П 42,6±6,9 32,1±4,3 35,7±3,7 49,2±2,8 28,9±4,9** 50,5±3,9**

М 27,3±6,6 22,3±2,3 21,0±3,0 20,8±2,3 21,4±2,4 21,7±2,8

А-Т 30,3±4,6 45,6±3,3* 43,2±4,9* 30,0±3,1 49,7±4,1*'* 27,8±1,7**

Ост я 5,2±1,7 9,4±2,4 6,3±2,5 8,4±2,9 17,8±4,3* 20,0±2,4**

Обозначения к таблицам 2 и 3:

Различия с контролем достоверны * - р<0,05, ** - р<0,01, *** - р<0,001

По количеству нарушений митоза на обеих опытных площадках, наибольший уровень стрессовой нагрузки наблюдается в 2002г, поскольку в этот год, по сравнению с 2001 г, уровень патологий на всех опытных участках выше, а так же у них отмечается более широкий спектр нарушений митоза

Клетки с микроядрами в проростках березы повислой отмечены в единичных случаях и только на опытном участке «ж д » в оба года исследований (1,7% в 2001 г и 1,0% в 2002г) В контроле и на опытном участке «низина» подобные клетки не обнаружены, что говорит о повышенной стрессовой нагрузке именно на опытном участке станции - «ж д »

На опытных территориях 1-км зоны Нововоронежской АЭС не было выявлено достоверных изменений митотической активности

3.2.4. Корреляция цитогенетических характеристик березы повислой из 1-км зоны Нововоронежской АЭС и в контроле в 2001 и 2002 годах

В отличие от тест-объекта - сосны обыкновенной, у семенного потомства березы повислой определяли большее количество ядрышковых показателей (кроме анализа доли клеток с определенным числом ядрышек в ядре, возможен также анализ типов ядрышек и площади их поверхности), что позволяет уста-

новить большее число возможных корреляционных связей у данного тест-объекта

Согласно полученным данным, чаще коррелируют в условиях загрязнения среды у березы повислой ядрышковые характеристики друг с другом и с показателем «уровень патологических митозов»

Наиболее часто проявляющиеся корреляционные связи между ядрышко-выми характеристиками березы повислой (как при отдельном, так и при совместном анализе) отмечены у следующих параметров 1) отрицательная корреляция между долями клеток с одним и двумя ядрышками в ядре, 2) отрицательная корреляция между долями клеток с гомоморфными и гетероморфными парными ядрышками в ядре Этот факт увеличения степени гетероморфности ядрыш-ковых параметров у проростков березы, подтверждает активацию спящих до этого рибосомальных локусов 3) положительная корреляция площади поверхности одиночных ядрышек с долей одноядрышковых клеток, 4) положительная корреляция доли клеток с гомоморфными парными ядрышками и их площадью поверхности, 5) положительная корреляция площади поверхности одиночных ядрышек типа «кора-сердцевина» с вакуолью с общей площадью поверхности одиночных ядрышек, 6) положительная корреляция площади поверхности одиночных ядрышек типа «кора-сердцевина» с общей площадью поверхности одиночных ядрышек Последнее показывает, что ядрышко компенсирует свою умеренную функциональную активность большей площадью поверхности, 7) положительная корреляция площади поверхности одиночных ядрышек типа «кора-сердцевина» с площадью поверхности одиночных ядрышек типа «кора-сердцевина» с вакуолью, 8) положительная корреляция между площадями поверхности большого и малого ядрышка из гетероморфной пары, 9) положительная корреляция площади поверхности большого ядрышка из гетероморфной пары с общей площадью поверхности гетероморфных парных ядрышек Данная корреляция иллюстрирует, что усиление активности одного ядрышка из пары стимулирует усиление активности другого, 10) положительная корреляция площади поверхности малого ядрышка из гетероморфной пары с общей площадью поверхности гетероморфных парных ядрышек, 11) положительная корреляция площади поверхности большого ядрышка из гетероморфной пары с площадью поверхности малого ядрышка из гетероморфной пары, 12) положительная корреляция доли одноядрышковых клеток с площадью поверхности одиночных ядрышек типа «кора-сердцевина» с вакуолью

Другие корреляции цитогенетических показателей березы повислой отмечались изредка и не повторялись по годам исследования

3.2.5. Возможные цитогенетические механизмы адаптации березы повислой к стрессовым условиям

Одним из механизмов адаптации семенного потомства березы повислой к неблагоприятным факторам окружающей среды, обусловленным произрастанием материнских деревьев в условиях антропогенного загрязнения, является дополнительная активация транскрипции в уже работающих ядрышкообразую-щих районах, что цитологически выражается в возрастании площади поверхно-

сти одиночных и парных ядрышек (Буторина, Калаев, Карпова, 2002), при уменьшении числа клеток с большей площадью поверхности ядрышек

В нашем случае отмечается различие как в уровне встречаемости клеток с гомоморфными и гетероморфными парными ядрышками в ядре, так и в их размерах Отмеченно достоверно (р<0,05) более высокое значение площади поверхности и частоты встречаемости у клеток с гетероморфными парными ядрышками по сравнению с гомоморфными Кроме того, в клетках с умеренно активным типом одиночных ядрышек - «кора-сердцевина» с вакуолью, наблюдается достоверно (р<0,001) большая площадь поверхности ядрышек и уровень их встречаемости по сравнению с клетками, несущими наиболее активные одиночные ядрышки типа «кора-сердцевина» без вакуоли, в каждой исследованной зоне как в 2001г, так и в 2002г (г = 0,3 (р<0,05)) Т е ядрышко компенсирует свою умеренную активность наибольшей площадью поверхности

Остаточные ядрышки, обнаруженные на стадиях метафазы, анафазы и те-лофазы митоза в клетках проростков березы повислой, могут так же быть свидетельством процессов адаптации к неблагоприятным условиям среды Скорее всего, работа рибосомальных генов на стадии метафазы-телофазы митоза дополняет высокую активность ядрышкообразующих районов в интерфазе

3.3. Сходство и различия в реакциях тест-объектов на стрессовое воздействие окружающей среды в 1-км зоне Нововоронежской АЭС в 2001 и 2002 годах

Давать сравнительную оценку радиочувствительности разных видов древесных, произрастающих в сходных условиях, актуально, поскольку в некоторых загрязненных районах среди защитных насаждений может преобладать лишь один из изученных видов, например, береза повислая

Так по нашим данным, универсальными критериями для оценки состояния окружающей среды при использовании древесных тест-объектов в районе действующей атомной станции можно рассматривать 1) повышение ядрышко-вой активности, а также уровня встречаемости клеток с остаточными ядрышками на стадиях метафазы, анафазы и телофазы митоза, и 2) увеличение числа и характера патологий митоза в клетках проростков исследуемых объектов, так как данные цитогенетические реакции на факторы окружающей среды у сосны обыкновенной и березы повислой являются сходными

Береза повислая и сосна обыкновенная из 1-км зоны Нововоронежской АЭС проявляют сходные корреляционные взаимосвязи по следующим показателям, которые таким образом, можно рассматривать как наиболее информативные и достаточно чувствительные для двух видов тест-объектов - это соотношения ядрышковых параметров между собой, в том числе с клетками, несущими остаточные ядрышки в митозе, а также с уровнем митотической активности клеток и долей патологических митозов, и соотношение доли делящихся клеток на разных стадиях митоза между собой

Однако у проростков сосны обыкновенной большее число корреляционных связей отмечается между уровнем патологических митозов и долей клеток с микроядрами У березы повислой основная масса корреляций приходится на

взаимодействие ядрышковых характеристик, а значения уровня митотической активности почти не коррелирует с другими признаками

3.4. Перспективы использования цитогенетических характеристик древесных растений для мониторинга среды в районе АЭС

3.4.1. Чувствительность цитогенетических показателей семенного потомства древесных растений по данным исследования

Опираясь на полученные данные об изменчивости цитогенетических показателей относительно друг друга у древесных объектов в контроле и в 1-км зоне Нововоронежской АЭС, их можно классифицировать по степени чувствительности к факторам внешней среды Наиболее чувствительными к колебаниям факторов среды по сравнению со всеми остальными используемыми цитоге-нетическими критериями у обоих тест-объектов из 1 -км зоны станции являются ядрышковые параметры и распределение доли делящихся клеток по стадиям митоза Самой менее подверженной колебаниям факторов среды оказывается характеристика митотической активности клеток, что не противоречит шкале чувствительности критериев цитогенетического мониторинга, предложенной Катаевым (2000)

3.4.2. Схема загрязненности 1-км зоны Нововоронежской АЭС по данным цитогенетических показателей семенного потомства двух видов древесных растений

Дисперсионный анализ цитогенетических данных проростков сосны обыкновенной, проведенный без учета значений с контрольной территории, показывает достоверное влияние фактора места в 1-км зоне Нововоронежской АЭС во все годы исследований по большинству изученных цитогенетических характеристик объекта, что свидетельствует о неравномерности загрязнения территории станции Отсутствие же в течение ряда лет достоверных различий между опытными площадками по показателю уровень патологических митозов (с учетом клеток на стадии профазы митоза и без них), и количество клеток с микроядрами и остаточными ядрышками на стадиях митоза говорит о незначительных различиях данных величин между опытными площадками, что можно рассматривать как проявление инертности данных показателей

Дисперсионный анализ цитогенетических данных по березе повислой, проведенный без учета контрольных значений, показывает, что в течение двух лет влияние фактора места на уровень ряда цитогенетических характеристик незначительное, но достоверное по митотической активности, уровню делящихся клеток на стадии анафазы-телофазы митоза и ядрышковым характеристикам, таким как площадь поверхности одиночных ядрышек типа «кора-сердцевина» с вакуолью и без, встречаемость клеток с парными ядрышками в ядре и площадь поверхности парных гетероморфных ядрышек (в частности площадь поверхности больших и малых ядрышек из гетероморфной пары), а также уровень встречаемости клеток с остаточными ядрышками на стадиях митоза Это указывает на неравномерность распределения степени загрязнения по территории Нововоронежской станции и согласуется с данными по цитогенети-ческим показателям сосны обыкновенной

Для того чтобы определить максимально загрязненную площадь в каждый год изучения на территории станции, мы воспользовались методами кластерного анализа.

Самые большие кластерные расстояния от контроля у проростков сосны из опытной зоны в 1996, 1997 и 2000гг. наблюдаются с участком возле электростанции, в 2001 и 2002гг. - на косогоре. Наименьшие кластерные расстояния отмечаются в 1996, 1997 и 2000гг. между контролем и участком в районе 3 энергоблока, в 1998 - 2000гг. между контролем и участком на косогоре, в 2001 и 2002гг. между контролем и участком возле электростанции. Т.о., в районе опытного участка возле электростанции семенное потомство сосны находится в меньших стрессовых условиях, по сравнению с таковыми в районе участка на косогоре.

Данные кластерного анализа цитогенетических показателей семенного потомства березы повислой на опытных территориях и в контроле показали, что опытная территория в зоне железнодорожного полотна более загрязнена в сравнении с опытной территорией в низине относительно контрольных значений.

Расхождение в степени загрязнения близлежащих опытных участков по данным двух объектов можно объяснить следующим фактом: опытная территория в низине (где растет береза) географически укрыта от основного потока воздуха со стороны станции по сравнению с участком на косогоре (на котором растет сосна), в результате чего семенное потомство деревьев с последнего значительно сильнее испытывает стрессовые условия произрастания.

По данным кластерного анализа цитогенетических показателей семенного потомства древесных растений суммированное за все годы исследования можно расположить опытные участки относительно друг друга по степени загрязнения в виде следующей схемы (рис. 1).

Рис. 1. Схема загрязнения территории 1-км зоны Нововоронежской АЭС по данным кластерного анализа среднее за 7 лет исследования

РЗ

1 ^

2 & = £

I к н о

" ^ и <и

£ и X со

р- ^ 1) Й

>ч В

X О

о.

я «

о о

с >

Участок на берегу водохранилища, сосна

Участок в районе обнаружения дерева с признаками Ведьминой метлы, сосна

Участок в районе 3 энергоблока, сосна

Участок в зоне железнодорожного полотна, сосна

Участок в низине, береза

Участок в районе 5 энергоблока,сосна

Участок вдоль автодороги, сосна

Участок в зоне железнодорожного полотна, береза

Участок вблизи электростанции. сосна

3.4.3. Прогноз степени генетического риска для людей, длительное время находящихся в районе Нововоронежской АЭС, по цитогенетическим показателям семенного потомства древесных растений

В связи с тем, что уже установлена сопряженность распространения заболеваний человека с состоянием окружающей среды, разработаны биотесты, характеризующие степень влияния среды на растительные системы и человека, использование организмов-биоиндикаторов позволяет улавливать изменения мутагенности среды, имеющие как глобальный, так и локальный характер, по профессиональным или другим вредностям

Повышение уровня и расширение спектра патологических митозов, а также возрастание площади поверхности одиночных ядрышек у семенного потомства березы повислой, собранного на опытных территориях Нововоронежской станции в 2001 и 2002гг , свидетельствует о неблагополучии в этом районе экологической ситуации

К тому же многолетние данные (1996-2002гг) по состоянию семенного потомства сосны обыкновенной - вида очень близкого по радиочувствительности к человеку, свидетельствуют о значительных отклонениях в процессе протекания важной стадии онтогенеза - митозе, в течение всего времени исследований, что также служит доказательством неблагополучия состояния среды в районе станции в течение этих лет

По сумме всех цитогенетических характеристик семенного потомства двух видов древесных растений, и с учетом предложенной В М Захаровым (2000) балльной оценки для получения интегральной характеристики цитогене-тического гомеостаза у тест-объектов, можно полагать, что для людей работающих в 1-км зоне Нововоронежской АЭС, существует определенный генетический риск, который в отдельные годы (1996, 1998, 1999 и 2000 гг) был средним, а в некоторые годы был повышен (1997, 2001 и 2002 гг )

3.4.4. Заключение. Использование цитогенетических характеристик древесных растений для мониторинга среды в районе АЭС

По результатам проведенных исследований можно сделать заключение о том, что в районе действующей АЭС мониторинг среды целесообразно проводить не только с помощью физико-химических методов контроля, а также с помощью биологических методов, в частности цитогенетических критериев оценки состояния окружающей среды В связи с тем, что протестировать все многочисленные комбинации факторов окружающей среды невозможно, наилучшим образом обнаружить синергические эффекты воздействующих поллютантов, без их конкретной идентификации, позволяют биологические тест-системы

Основными показателями неблагополучного состояния окружающей среды в районе действующей АЭС по цитогенетическим критериям биомониторинга с использованием древесных растений, согласно полученным результатам, являются повышенная ядрышковая активность, высокий уровень и спектр нарушений патологий митоза, наличие клеток с остаточными ядрышками на стадиях митоза и клеток с микроядрами, снижение митотической активности клеток

На основании корреляционного анализа можно выделить наиболее информативные, по которым можно судить об изменчивости остальных критериев Такими информативными (и достаточно чувствительными), сходными у двух исследованных нами объектов, корреляционными связями, являются следующие критерии цитогенетического мониторинга среды 1 отрицательная корреляция доли клеток на стадиях метафазы и анафазы-телофазы митоза с уровнем митотической активности без учета профазных клеток, 2 положительная корреляция количества клеток несущих остаточные ядрышки на стадиях митоза а) с уровнем патологий митоза (подсчитанных, как с учетом профазных клеток, так и без них), б) с долей клеток на стадии метафазы митоза, в) с долей многоядрышковых клеток

ВЫВОДЫ

1 Оценка экологической ситуации в 1-км зоне Нововоронежской АЭС с 1996 по 2002гг проводилась по цитогенетическим характеристикам семенного потомства сосны обыкновенной и березы повислой, используемых в качестве тест-объектов Исследования показали, что на всех опытных площадках у обоих объектов происходит существенное изменение цитогенетических показателей (возрастание уровня и спектра патологий митоза, ядрышковой активности и среднего числа ядрышек на клетку) по сравнению с контролем, что может быть связано с синергическими эффектами взаимодействия продуктов работы АЭС и природных факторов среды

2 Среди цитогенетических показателей наиболее чувствительными к антропогенному стрессу у проростков сосны обыкновенной по сравнению с проростками березы оказались уровень и спектр патологических митозов, и уровень встречаемости клеток с микроядрами, а у проростков березы повислой наиболее чувствительными являются ядрышковые характеристики, в том числе уровень встречаемости клеток с остаточными ядрышками на стадиях метафазы, анафазы и телофазы митоза, и задержка делящихся клеток на отдельных стадиях митоза

3 Выявлены группы устойчивости семенного потомства сосны обыкновенной в норме и в условиях антропогенного загрязнения, определено, что в контроле количество данных групп меньше (4), по сравнению с загрязненными территориями (5, 6), и варьирование цитогенетических показателей менее широкое, в опытных вариантах преобладает доля слабомутабильных форм проростков (60-75%), по сравнению с контролем (50%)

4 Рассмотрены цитогенетические механизмы адаптации семенного потомства обоих тест-объектов к антропогенному загрязнению, которые цитологически проявляются в увеличении ядрышковой активности У хвойных видов это выражается в увеличении числа ядрышек на клетку, а у лиственных - в увеличении площади поверхности и уровня гетероморфности парных ядрышек Увеличение времени прохождения клетками стадии профазы или анафазы-телофазы митоза рассматривает как механизм адаптации к стрессовым факторам среды, что обусловлено активацией системы checkpoint - проверки целостности генетического материала

5 На основании результатов цитогенетических исследований семенного потомства деревьев растений, произрастающих на опытных территориях, можно говорить о мозаичном распределение поллютантов на территории 1-км зоны станции С использованием методов кластерного анализа построены схемы ее загрязненности для каждого года исследования Наибольшие цитогенетические эффекты наблюдались на опытных территориях в близи электростанции и на косогоре

6 Показано преимущество использования цитогенетических характеристик семенного потомства древесных растений митотической активности, уровень и спектр патологий митоза, микроядерный тест, ядрышковые характеристики как отражающие состояние генетического аппарата тест-объектов, для целей цито-генетического мониторинга окружающей среды в районах действующих АЭС Ответные реакции сосны обыкновенной как представителя хвойных растений и березы повислой - представителя лиственных растений, имеют принципиальное сходство между собой по характеру изменения ядрышковой активности, уровня и спектра нарушений митоза относительно контроля, а по уровню митотической активности и между опытными участками

7 Установлены корреляционные связи цитогенетических показателей у семенного потомства сосны обыкновенной и березы повислой Отмечается более высокое количество корреляционных связей между изучаемыми параметрами на опытных территориях по сравнению с контролем

8 С учетом предложенной В М Захаровым балльной оценки для получения интегральной характеристики цитогенетического гомеостаза у тест-объектов, а также с учетом установленной положительной корреляции между числом ПМ в клеетках меристемы древесных и количеством микроядер в буккальном эпителии детей в тех же районах исследования, определена степень генетического риска для людей, работающих в 1-км зоне Нововоронежской АЭС (в 1997, 2001 и 2002гг он был высоким, в 1996, 1998 - 2000гг - средним)

РЕКОМЕНДАЦИИ

1 Чтобы сохранить генетическую природу человека от разрушающего действия, созданных им же загрязнителей, необходимо обеспечение работы систем непрерывного слежения за состоянием среды и сообществ живых организмов, в частности с учетом повышенного числа цитологических нарушений у представителей хвойных и лиственных растений вблизи АЭС, отражающих нестабильность их генома, для разработки соответствующих природоохранных мер

2 Не рекомендуется использовать для целей лесовосстановления семенное потомство сосны обыкновенной и березы повислой, собранное вблизи атомных станций, так как это может ухудшить качество будущих насаждений

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

1 Анализ семенного потомства сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L) в 1км зоне Нововоронежской АЭС Предварительное сообщение / Сенькевич ЕВ [и др ] // Экология Экологическое образование Нелинейное мышление труды 3 международ конференции из серии «Нелинейный мир» - М Прогресс-Традиция, 1998 -С 77-78

2 Оценка состояния среды около Нововоронежской АЭС с использованием в качестве тест-объекта сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L) / Сенькевич ЕВ [и др ] // Проблемы повышения экологических функций леса материалы симпозиума, 21-25 июня 1999, Воронеж -Воронеж, 2000 - С 66-67

3 Варьирование митотической активности у проростков семян сосны обыкновенной в норме и в условиях антропогенного стресса / Сенькевич Е В [и др ] // Организация и регуляция физиолого-биохимических процессов межрегион сб науч работ - Воронеж Центрально-Черноземное книжное издательство, 2000 - Вып 2 - С 40-44

4 Изменчивость цитогенетических характеристик и качества семян у сосны обыкновенной / Сенькевич ЕВ [и др] // Интеграция фундаментальной науки и высшего лесотехнического образования по проблемам ускоренного воспроизводства, использования и модификации древесины материалы международ научн-практич конф (Воронеж, 13-16 июня, 2000) - Воронеж, 2000 -Т 1 -С 188-192

5 Цитогенетическая изменчивость в популяциях сосны обыкновенной / Сенькевич ЕВ //Экология -2001 -№ 3 -С 198-202

6 Влияние работы Нововоронежской АЭС на цитогенетические показатели семенного потомства древесных растений, произрастающих в окрестностях станции, и перспективы их использования для оценки загрязнения окружающей среды / В Н Калаев, Е В Сенькевич, В М Вахтель // Промышленная ботаника состояние и перспективы развития 4 Международная конференция (17-19 сентября 2003 г , Донецк) -Донецк, 2003 -С 59-61

7 Цитогенетические показатели семенного потомства лиственных древесных растений в 1-километровой зоне Нововоронежской АЭС / Сенькевич ЕВ [и др ] // Радиационная биология Радиоэкология - 2004 - Т 44, № 4 - С 455-467

8 Полиморфизм цитогенетических показателей семенного потомства сосны обыкновенной на экологически чистой территории и в 1-км зоне Нововоронежской АЭС / Калаев В Н , Буторина А К , Сенькевич ЕВ// Кариология, кариоси-стематика и молекулярная систематика растений тез докл и стендовых сообщений 5 международ Совещания и школы молодых ученых по кариологии, ка-риосистематике и молекулярной систематике растений (г Санкт-Петербург, 1215 октября 2005г) - СПб ЛЭТИ, 2005 -С 40-42

Статьи № 5, 7 опубликованы в журналах, входящих в список ВАК РФ.

Список сокращений, используемых в таблицах, рисунках и графиках

дв я - клетки, содержащие два ядрышка в ядре,

к/с - клетки с одиночными ядрышками типа «кора-сердцевина»,

к/с+в - клетки с одиночными ядрышками типа «кора-сердцевина с вакуолью»,

вак - клетки с одиночными ядрышками типа «вакуолизированные»,

комп - клетки с одиночными ядрышками типа «компактные»,

гом.я - клетки с гомоморфными парными ядрышками,

гет.я. - клетки с гетероморфными парными ядрышками,

Пл. од я -площадь поверхности одиночных ядрышек,

Пл. к/с - площадь поверхности одиночных ядрышек типа «кора-сердцевина»,

Пл. к/с+в - площадь поверхности одиночных ядрышек типа «кора-сердцевина с вакуолью»,

Пл. б я. - площадь поверхности больших ядрышек из гетероморфной пары,

Пл. м я - площадь поверхности меньших ядрышек из гетероморфной пары,

Сум.пл. гом я. - суммарная площадь поверхности пары гомоморфных ядрышек,

Сум пл гет я - суммарная площадь поверхности пары гетероморфных ядрышек,

МА - уровень митотической активности,

МА-П - уровень митотической активности без учета клеток на стадии профазы митоза, ПМ - уровень патологий митоза,

ПМ-П - уровень патологий митоза без учета клеток на стадии профазы митоза,

П - уровень клеток на стадии профазы митоза,

М - уровень клеток на стадии метафазы митоза,

АТ - уровень клеток на стадии анафазы-телофазы митоза,

Ср ч ядр - среднее число ядрышек в ядре клеток,

о/я - уровень клеток с остаточными ядрышками на стадиях метафазы-телофазы митоза

Отзывы на автореферат в двух экземплярах с заверенными подписями просим присылать по адресу 394693, г Воронеж, Университетская площадь 1, ВГУ, Ученому секретарю по факсу 8(4732)208755 и по e-mail: s_777@list ru

Подписано в печать 20 ноября 2007г Объем 1,5 п л Тираж 80 экз

Отпечатано в ООО «Цифровая полиграфия» 394006, г Воронеж, ул Плехановская, д 2 (4732) 22-61-54, 92-92-98

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Сенькевич, Елена Владимировна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Угроза генетической безопасности человечества в результате загрязнения биосферы радионуклидами

1.2. Синергические эффекты радиации и других загрязнителей

1.3. Влияние радиации на генетический аппарат клетки 19 1.3.1. Разнообразие ответных реакций организма на радиационное воздействие

1.4. Экологическая оценка загрязнения окружающей среды методами биоиндикации

1.4.1. Преимущества использования древесных растений для биотестирования

1.4.2. Типы мониторинга 29 1.4.2.1. Цитогенетический мониторинг

ГЛАВА 2. ХАРАКТЕРИСТИКА ОБЪЕКТОВ И МЕТОДОВ

ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Характеристика Нововоронежской АЭС

2.2. Характеристика выбранных тест-объектов для цитогенетического мониторинга территории Нововоронежской АЭС

2.2.1. Сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.) как тест-объект для цитогенетического мониторинга среды

2.2.1.1. Систематика сосны обыкновенной

2.2.1.2. Ареал

2.2.1.3. Биология

2.2.1.4. Цитогенетика

2.2.1.5. Характеристика выбранных для исследований насаждений сосны обыкновенной

2.2.2. Береза повислая (Betula pendula Roth) как тест-объект для мониторинга среды

2.2.2.1. Систематика

2.2.2.2. Ареал

2.2.2.3. Биология

2.2.2.4. Цитогенетика

2.2.2.5. Характеристика выбранных для исследований насаждений березы повислой

2.3. Характеристика районов проведения исследований

2.4. Проращивание семян. Фиксация

2.5. Методика приготовления препаратов

2.6. Анализ микропрепаратов

2.6.1. Критерии цитогенетического мониторинга

2.6.1.1. Использование митотической активности для целей биоиндикации

2.6.1.2. Патологические митозы как критерий оценки генетической системы организма

2.6.1.2.1. Классификация патологических митозов

2.6.1.2.2. Анафазно-телофазный метод учета хромосомных аберраций в биотестировании

2.6.1.2.3. Микроядерный тест

2.6.1.3. Использование ядрышковых характеристик в качестве цитогенетического критерия при биотестировании

2.7. Статистическая обработка результатов

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Цитогенетические характеристики семенного потомства сосны обыкновенной с опытных площадей в районе 1-км зоны Нововоронежской АЭС и в контроле в 1996 - 2002 годах

3.1.1. Ядрышковые характеристики сосны обыкновенной из 1-км зоны Нововоронежской АЭС и в контроле в 1996 - 2002 годах

3.1.2. Уровень и спектр патологических митозов в клетках проростков сосны обыкновенной из 1-км зоны Нововоронежской АЭС и в контроле в 1996 - 2002 годах

3.1.3. Митотическая активность в клетках проростков сосны обыкновенной из 1-км зоны Нововоронежской АЭС и в контроле в 1996 - 2002 годах

3.1.5. Корреляция цитогенетических характеристик тест-объектов

3.1.5.1. Корреляция цитогенетических характеристик сосны обыкновенной из 1-км зоны Нововоронежской АЭС и в контроле в 1996 - 2002 годах

3.1.6. Возможные цитогенетические механизмы адаптации сосны обыкновенной к стрессовым условиям в 1-км зоне Нововоронежской АЭС в 1996-2002 гг.

3.2.1. Ядрышковые характеристики березы повислой из 1-км зоны Нововоронежской АЭС и в контроле в 2001 и 2002 годах

3.2.2. Уровень и спектр патологических митозов в клетках проростков березы повислой из 1-км зоны Нововоронежской АЭС и в контроле в 2001 и 2002 годах

3.2.3. Митотическая активность в клетках проростков березы повислой из 1-км зоны Нововоронежской АЭС и в контроле в 2001 и 2002 годах

3.2.4. Корреляция цитогенетических характеристик тест-объектов

3.2.4.1. Корреляция цитогенетических характеристик березы повислой из

1-км зоны Нововоронежской АЭС и в контроле в 2001 и 2002 годах

3.2.5. Возможные цитогенетические механизмы адаптации в клетках проростков березы повислой из 1-км зоны Нововоронежской АЭС в 2001 и 2002 годах

3.3.1. Сходство и различия цитогенетических показателей тест-объектов в 1-км зоне Нововоронежской АЭС и в контроле в 2001 и 2002 годах

3.3.2. Сходство и различия в корреляции цитогенетических характеристик тест-объектов из 1-км зоны Нововоронежской АЭС в 2001 и 2002 годах

Введение Диссертация по биологии, на тему "Цитогенетика сосны обыкновенной и березы повислой в районе Нововоронежской АЭС в связи с вопросами оценки загрязнения окружающей среды"

Актуальность темы. Среди множества факторов, негативно влияющих на популяции, биоценозы и биоту в целом особое место занимает радиоактивное загрязнение (Егоров, 1988; Гусева, 1999; Железнов, 1999). АЭС представляют потенциальную опасность для людей, особенно проживающих на близлежащих территориях, в связи с чем крайне важно постоянно отслеживать обстановку вокруг АЭС. Наряду с используемыми в этих целях методами дозиметрии существенную информацию может дать изучение влияния условий среды вокруг станции непосредственно на хромосомный аппарат живых организмов, в частности древесных растений. Важным при этом является биологическая оценка воздействия малых доз радиации, а также синергических и куммулятив-ных эффектов радиации с другими факторами среды. Исследования синергиче-ского воздействия факторов физической и химической природы показали возможность сохранения данных эффектов при пропорциональном изменении величины действующих агентов (Петин и др., 1999). Подобные явления очень часто наблюдаются в биоценозах при незначительных уровнях антропогенного загрязнения. В условиях радиоактивного загрязнения биота испытывает комплексное действие всех компонентов среды обитания, среди которых радиационный фактор часто выступает как мощный неадекватный стресс-раздражитель (Гродзинский, Булок, Гудков, 1995).

В связи с этим биологические методы контроля за происходящими изменениями окружающей среды, позволяющие оценить сочетанное действие всех неблагоприятных факторов на живые организмы вне зависимости от дозы и времени их воздействия, обладают бесспорным преимуществом перед широко распространенными методами физико-химического контроля (Каракин и др., 1999). Особый интерес могут представлять результаты цитогенетического мониторинга окружающей среды с использованием древесных растений как хвойных, так и лиственных, что обусловлено возможностью экстраполяции полученных результатов на человека (Буторина, Калаев, Карпова, 2002; Карпова и др., 2006). Проведение цитогенетического мониторинга с применением в качестве тест-объектов древесных растений около крупнейшего радиационоопасно-го объекта Воронежской области - Нововоронежской АЭС - перспективно, т.к. она проработала уже более 40 лет (начиная с 1964 г). Древесные растения широко представлены в насаждениях около станции, что позволяет создать схему загрязнения изучаемой территории. Они являются многолетниками и испытывают длительное время воздействия от работы АЭС, поэтому с ними можно проводить долговременные исследования. Учитывая важность использования древесных растений в качестве тест-объектов для цитогенетического мониторинга актуально также давать сравнительную оценку радиочувствительности разных видов, произрастающих в сходных условиях.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1. Изучить цитогенетические характеристики у сосны обыкновенной и березы повислой, произрастающих в экологически благополучных условиях среды, и выявить особенности цитогенетических реакций на антропогенное загрязнение среды семенного потомства данных видов древесных растений в 1-км зоне Нововоронежской АЭС;

2. Изучить возможные корреляционные взаимосвязи цитогенетических характеристик у сосны обыкновенной и березы повислой, произрастающих в экологически благополучных условиях среды и в 1-км зоне Нововоронежской АЭС;

3. Изучить степень мутабильности цитогенетических показателей семенного потомства сосны обыкновенной из 1-км зоны Нововоронежской АЭС и экологически благополучной территории для выявления групп проростков по степени их мутабильности и устойчивости;

4. Рассмотреть возможные цитогенетическне механизмы адаптации древесных растений к стрессовым факторам;

5. Провести цитогенетический мониторинг 1-км зоны Нововоронежской АЭС и составить карту загрязнения этой территории с учетом полученных данных;

6. Определить перспективность использования цитогенетических показателей семенного потомства сосны обыкновенной и березы повислой для мониторинга загрязнения районов АЭС;

7. Дать прогноз на степень генетического риска для человека в исследованной зоне Нововоронежской АЭС.

Научная новизна работы. Впервые выполнено долговременное, развернутое исследование цитогенетических характеристик у сосны обыкновенной в 1-км зоне действующей Нововоронежской АЭС. Выявлена частота и специфика наблюдаемых нарушений митоза.

Определены цитогенетическне реакции семенного потомства сосны обыкновенной и березы повислой (митотическая активность, распределение клеток по стадиям митоза, уровень и спектр патологий митоза, частота встречаемости клеток с микроядрами и с остаточными ядрышками на стадиях митоза, ядрышковая активность, а также размер ядрышек, тип одиночных ядрышек, соотношение гомоморфных и гетероморфных парных ядрышек, размер большого и малого гетероморфных ядрышек у проростков березы) на антропогенное загрязнение в районе Нововоронежской АЭС.

Проведена сранительная оценка чувствительности сосны и березы к воздействию работы АЭС по их цитогенетическим параметрам.

Рассмотрены цитогенетическне механизмы адаптации выбранных тест-объектов к неблагоприятным факторам среды при помощи изменения ядрыш-ковых характеристик. У хвойных видов (сосна обыкновенная) это проявляется в увеличении количества ядрышек в ядре, у древесных видов с малым числом ядрышек в ядре (береза повислая) механизм компенсации протекает сразу по двум направлениям: усиление активности уже работающих и включение в работу до этого спящих ядрышкообразующих районов, а также в повышении гетероморфизма парных ядрышек. Кроме того, оба исследованных вида имеют клетки с остаточными ядрышками, как в интерфазе, так и на стадиях метафазы-телофазы митоза.

Построена схема загрязненности 1-км зоны Нововоронежской АЭС, по цитогенетическим характеристикам тест-объектов и показано, что уровень загрязнения в настоящее время в целом не превышает средний, но является мозаичным. Обоснована степень генетического риска для людей, работающих в районе исследований.

Методами кластерного анализа выявлен полиморфизм цитогенетических показателей семенного потомства сосны обыкновенной в 1-км зоне Нововоронежской АЭС и в контроле. Установлены группы семян сосны обыкновенной наиболее и наименее устойчивых к антропогенным загрязнениям и дано сравнение уровня полиморфизма данных показателей между контрольным и опытным вариантами.

Установлено, что цитогенетические реакции семенного потомства тест-объектов могут служить объективным показателем для оценки состояния экосистемы в районе АЭС.

Теоретическое значение. Выявлено наличие корреляций между цитоге-нетическими показателями у каждого из тест-объектов.

Установлены цитогенетические реакции хвойных и лиственных древесных растений на загрязнение, обусловленное работой АЭС.

Положения, выносимые на защиту:

1. Исследованные цитогенетические характеристики семенного потомства сосны обыкновенной и березы повислой в 1 -км зоне НВАЭС отражают динамику их состояния по годам в зависимости от погодных условий и характера и степени антропогенного загрязнения.

2. Отмечено принципиальное сходство цитогенетических реакций на факторы среды у семенного потомства березы повислой и сосны обыкновенной по таким показателям как увеличение ядрышковой активности, уровня и спектра нарушений митоза относительно контроля и предыдущего года изучения, а также изменение величины митотической активности на опытных участках относительно друг друга и по сравнению с контролем.

3. Выявлены корреляции показателей у семенного потомства березы повислой и сосны обыкновенной. Более высокое количество корреляционных связей отмечено между цитогенетическими параметрами у тест-объектов, произрастающих на опытных территориях по сравнению с контролем.

4. Установленный полиморфизм цитогенетических характеристик у семенного потомства сосны обыкновенной в 1-км зоне НВАЭС и в контроле позволяет выделить группы наиболее и наименее мутабильных форм, из которых наименее мутабильные можно рассматривать как более устойчивые к факторам среды. Данные формы проростков могут представлять ценный материал при создании защитных насаждений в антропогенно загрязненных районах (менее мутабильные формы). Наиболее мутабильные формы проростков могут использоваться в качестве индикаторов состояния среды.

5. Показана возможность картирования территории по степени загрязнения на основании цитогенетических характеристик древесных тест-объектов и использование их в целях определения степени генетического риска для человека.

Апробация работы. Результаты работы были представлены на 3 Международ. конференции из серии «Нелинейный мир» (Москва, 1998), 1-й региональной научнотпрактической студенческой конференции по проблемам регионального природопользования и методике преподавания естественных наук в средней школе (Воронеж, 1999), Симпозиуме по проблемам повышения экологических функций леса (Воронеж, 2000), Международ, научн.-практич. конференции «Интеграция фундаментальной науки и высшего лесотехнического образования по проблемам ускоренного воспроизводства, использования и модификации древесины» (Воронеж, 2000), IV Международной конференции «Промышленная ботаника: состояние и перспективы развития» (Донецк, 2003), V Международном совещании и Школе молодых ученых по «Кариологии, карио-систематике и молекулярной систематике растений» (Санкт-Петербург, 2005), а также материалы диссертации представлялись на научных сессиях ВГУ (Воронеж, 1999, 2000, 2001, 2003, 2004,2005 гг.).

За публикации по материалам исследования по итогам Всероссийского открытого конкурса работ по естественным, техническим и гуманитарным наукам в ВУЗах РФ в разделе «Охрана окружающей среды и рациональное использование природных ресурсов» (1999 г.) награждена дипломом Министерства образования РФ.

• Являлась стипендиатом администрации Воронежской областной в 2002— 2003 уч.году.

Публикации. Основные результаты диссертации изложены в 8 печатных работах.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, трех глав, списка цитируемой литературы и 9 приложений. Работа содержит 193 страницы текста, 21 таблицу, 30 рисунков. Список цитируемой литературы включает 303 источника.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Сенькевич, Елена Владимировна

ВЫВОДЫ

1. Оценка экологической ситуации в 1-км зоне Нововоронежской АЭС с 1996 по 2002гг. проводилась по цитогенетическим характеристикам семенного потомства сосны обыкновенной и березы повислой, используемых в качестве тест-объектов. Исследования показали, что на всех опытных площадках у обоих объектов происходит существенное изменение цитогенетических показателей

Г (возрастание уровня и спектра патологий митоза, ядрышковой активности и среднего числа ядрышек на клетку) по сравнению с контролем, что может быть связано с синергическими эффектами взаимодействия продуктов работы АЭС и природных факторов среды.

2. Среди цитогенетических показателей наиболее чувствительными к антропогенному стрессу у проростков сосны обыкновенной по сравнению с проростками березы оказались уровень и спектр патологических митозов, и уровень встречаемости клеток с микроядрами; а у проростков березы повислой наиболее чувствительными являются ядрышковые характеристики, в том числе уровень встречаемости клеток с остаточными ядрышками на стадиях метафазы, анафазы и телофазы митоза, и задержка делящихся клеток на отдельных стадиях митоза.

3. Выявлены группы устойчивости семенного потомства сосны обыкновенной в норме и в условиях антропогенного загрязнения; определено, что в контроле количество данных групп меньше (4), по сравнению с загрязненными территориями (5, 6), и варьирование цитогенетических показателей менее широкое; в опытных вариантах преобладает доля слабомутабильных форм проростков (60-75%), по сравнению с контролем (50%).

4. Рассмотрены цитогенетические механизмы адаптации семенного потомства обоих тест-объектов к антропогенному загрязнению, которые цитологически проявляются в увеличении ядрышковой активности. У хвойных видов это выражается в увеличении числа ядрышек на клетку, а у лиственных - в увеличении площади поверхности и уровня гетероморфности парных ядрышек. Увеличение времени прохождения клетками стадии профазы или анафазы-телофазы митоза рассматривает как механизм адаптации к стрессовым факторам среды, что обусловлено активацией системы checkpoint - проверки целостности генетического материала.

5. На основании результатов цитогенетических исследований семенного потомства деревьев растений, произрастающих на опытных территориях, можно говорить о мозаичном распределение поллютантов на территории 1-км зоны станции. С использованием методов кластерного анализа построены схемы ее загрязненности для каждого года исследования. Наибольшие цитогенетические эффекты наблюдались на опытных территориях в близи электростанции и на косогоре.

6. Рекомендуется использовать цитогенетические характеристики семенного потомства древесных растений: митотическую активность, уровень и спектр патологий митоза, микроядерный тест, ядрышковые характеристики как отражающие состояние генетического аппарата тест-объектов, для целей цитогене-тического мониторинга окружающей среды в районах действующих АЭС. Ответные реакции сосны обыкновенной как представителя хвойных растений и березы повислой - представителя лиственных растений, имеют принципиальное сходство между собой по характеру изменения ядрышковой активности, уровня и спектра нарушений митоза относительно контроля, а по уровню митотической активности и между опытными участками.

7. Установлены корреляционные связи цитогенетических показателей у семенного потомства сосны обыкновенной и березы повислой. Отмечается более высокое количество корреляционных связей между изучаемыми параметрами на опытных территориях по сравнению с контролем.

8. С учетом предложенной В.М. Захаровым балльной оценки для получения интегральной характеристики цитогенетического гомеостаза у тест-объектов, а также с учетом установленной положительной корреляции между числом ПМ в клеетках меристемы древесных и количеством микроядер в буккальном эпителии детей в тех же районах исследования, определена степень генетического

РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Чтобы сохранить генетическую природу человека от разрушающего действия, созданных им же загрязнителей, необходимо обеспечение работы систем непрерывного слежения за состоянием среды и сообществ живых организмов, в частности с учетом повышенного числа цитологических нарушений у представителей хвойных и лиственных растений вблизи АЭС, отражающих нестабильность их генома, для разработки соответствующих природоохранных мер.

2. Не рекомендуется использовать для целей лесовосстановления семенное потомство сосны обыкновенной и березы повислой, собранное вблизи атомных станций, так как это может ухудшить качество будущих насаждений.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Сенькевич, Елена Владимировна, Воронеж

1. Абрамов В.А. Генетические последствия хронического действия ионизирующего излучения на популяции / В.А. Абрамов, В.А. Шевченко // Радиационный мутагенез и его роль в эволюции и селекции. 1987. - С. 83-109.

2. Акопян Э.М. Влияние различных типов ионизирующих излучений на возникновение хромосомных аберраций у гороха. I. Пострадиационное восстановление / Э.М. Акопян // Генетика. 1967. - Т. 3, № 5. - С. 45-51.

3. Александров В.Я. Руководство по цитологии / В.Я. Александров и др.. -М.-Л.: Наука, 1965. Т. 1. - 572 с.

4. Алов А.И. Очерки физиологии митотического деления клеток / А.И. Алов. М.: Медицина, 1972. - 301 с. - А

5. Алов И.А. Патология митоза / И.А. Алов // Вестник АН СССР. -1965.-№11.-С. 58-66.

6. Алов И.А. Проблемы патологии митоза / И.А. Алов // Цитология. -1976. Т. 3, № 3. - С. 40-66.

7. Алов И.А. Цитофизиология и патология митоза / И.А. Алов. М. : Медицина, 1972. - 408 с. - Б

8. Алтухов В.П. Внутривидовое генотипическое разнообразие, мониторинг и принципы сохранения / В.П. Алтухов // Генетика. 1995. - Т. 31, № 10.-С. 1333-1357.

9. Андерссон Б. Изменчивость сосны обыкновенной на севере Европы по устойчивости к низкотемпературному стрессу / Б. Андерссон // Вестник института биологии. 2004. - № 82. - С. 27-34.

10. Артемова О.В. Цитогенетический мониторинг г. Новомосковска Тульской области / О.В. Артемова // Проблемы повышения экологических функций лесов : мат. симпозиума. Воронеж : ВГЛТА, 2000. - С. 82-83.

11. Артюхов В.Г. Биофизика / В.Г. Артюхов, Т.А. Ковалева, В.П. Шмелев. Воронеж : ВГУ, 1994. - 334 с.

12. Артюхов В.Г. Цитогенетические показатели семенного потомства лиственных древесных растений в 1-километровой зоне Нововоронежской АЭС / В.Г. Артюхов и др. // Радиационная биология. Радиоэкология, 2004. Т. 44, №4. с. 445-457.

13. Архипчук В.В. Использование ядрышковых характеристик в биотестировании / В.В. Архипчук // Цитология и генетика. 1995. - Т. 29, № 3. -С. 6-12.

14. Архипчук В.В. Закономерности изменений ядрышкообразующей функции в онтогенезе карповых рыб / В.В. Архипчук, В.Д. Романенко, Т.А. Макарова//Успехи совр. биол. 1993.-Т. ИЗ, вып. 5.-С. 626-636.

15. Архипчук В.В. Влияние малых доз радиации на ядрышковую активность эмбрионов карповых рыб / В.В. Архипчук // Радиобиология. 1990. -Т. 30, вып. 4.-С. 496-501.

16. Архипчук В.В. Наследуемость количественных характеристик ядрышек у карповых рыб / В.В. Архипчук, Т.А. Макарова // Гидробиологический журнал. 1993. - Т. 29, № 3. - С. 110-112.

17. Архипчук В.В. Цитогенетический метод определения влияния пороговых величин антропогенных факторов на геном растений и животных / В.В. Архипчук и др.. // Доклады Академии наук. 1992. - Т. 326, № 5. - С. 908-910.

18. Аспиз М.Е. Митотический аппарат / под ред. И.А. Алова. Итоги науки и техники. М., 1975. - Т. 2, Сер. Цитология. -190 с.

19. Багрянская Н.А. Большой практикум по цитологической и эмбриологической микротехнике / Н.А. Багрянская, М.Н. Назарова. Воронеж : ВГУ, 1982.-20 с.

20. Бегун Э.Я. Новые данные о влиянии радиации / Э.Я. Бегун и др.. // АНРИ. 1998. - № 1.-С. 15-19.

21. Бессонова В.Г. Использование цитогенетических критериев для оценки мутагенности промышленных поллютантов / В.Г. Бессонова, В.В. Грицай, Т.И. Юсыпова// Цитология и генетика. 1996. - Т. 30, № 5. - С. 70-76.

22. Биоиндикация загрязнения наземных экосистем / под ред. Р. Шуберта. -М.: Мир, 1988.-272 с.

23. Биоиндикация и биомониторинг. М.: Наука, 1991. - 288 с.

24. Бобылева JI.A. Выявление групп повышенного риска среди рабочих, контактирующих с тяжелыми металлами, на основе анализа хромосомных аберраций и сестринских хромосомных обменов / J1.A. Бобылева и др.. //Цитология и генетика.- 1991.- Т. 25, № 3. С. 12-18.

25. Болгова Л.С. Ядрышковые организаторы в клетках различных гистологических типов рака легкого / JI.C. Болгова // Цитология и генетика. -1998.-Т. 32, №5.-С. 3-9.

26. Болгова Л.С. Ядрышковые организаторы в процессе малигнизации бронхиального эпителия / Л.С. Болгова, В.И. Лобода, Т.Н. Туганова // Цитология и генетика. 1998. - Т. 32, №1. - С. 79-82.

27. Болотова Г.И. Экологическая обстановка в городе Воронеже / Г.И. Болотова и др.. Воронеж : Воронеж, 1994. - 48 с.

28. Бондарь Л.М. Популяционный анализ активности ядрышкового организатора у растений Vicia cracca L. / Л.М. Бондарь, Л.В. Частоколенко, В.А. Баранова // Генетика. 1987. - Т. 23, № 2. - С. 317-324.

29. Бондарь Л.М. Стратегия существования популяции в экстремальных условиях / Л.М. Бондарь, Л.В. Частоколенко // Генетика. 1994. - Т. 30, № 1.-С. 17-23.

30. Бочков Н.П. Классификация и методы учета хромосомных аберраций в соматических клетках / Н.П. Бочков, Ю.С. Демин, Н.В. Лучник // Генетика. 1972. - Т. 8, № 5. - С. 133-141.

31. Бочков Н.П. Уровень обменных хромосомных аберраций в условиях длительного облучения в малых дозах / Бочков Н.П. и др.. // Докл. РАН. 1998. - Т. 362, № 4. - С. 564-566.

32. Бурдин К.С. Основы биологического мониторинга / К.С. Бурдин. -М.: МГУ, 1985.- 158 с.-А

33. Бурдин К.С. Основы генетического мониторинга / К.С. Бурдин. -М. :МГУ, 1985.- 160 с.-Б

34. Бурлакова Е.Б. Отдаленные результаты интегрального воздействия малых доз и повреждающих факторов окружающей среды на жизнеспособность популяции / Бурлакова Е.Б. // Бюл. Центра обществ, инф. по атом, энергии. -1997.-№ 1.-С. 43-44.

35. Бурлакова Е.Б. Особенности биологического действия малых доз облучения / Е.Б. Бурлакова, Ф.К. Голощапов, Н.В. Горбунова // Радиац. биол. Радиоэкол. 1996. - Т. 36, вып. 4. - С. 610-631.

36. Бурлакова Е.Б. Эффект сверхмалых доз / Е.Б. Бурлакова // Вестн. РАН. 1994. - Т. 4, № 1. - С. 80-95.

37. Буторина А.К. Генетико-биохимические основы экологии : учеб. пособие для магистров 1 года обучения / А.К. Буторина. Воронеж : ВГУ, 1997. -20 с.

38. Буторина А.К. Экологическая генетика : учеб. пособие для студ. вузов / А.К. Буторина. Воронеж : ВГУ, 1996. - 16 с. - А

39. Буторина А.К. Цитогенетика лесных древесных растений / А.К. Буторина : Дис. докт. биол. наук. Воронеж, 1989. - 368 с.

40. ВНИИ генетики и селекции плодовых растений им. И.В. Мичурина, 1999. С. 12-14.-А

41. Буторина А.К. Спонтанный мутагенез у сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.). Первый случай обнаружения мутанта с кольцевой и добавочной хромосомами / А.К. Буторина, JI.C. Мурая, Ю.Н. Исаков // Докл. АН СССР. -1979. Т. 248, № 4. - С. 977-979.

42. Буторина А.К. Анализ чувствительности различных критериев цитогенетического мониторинга / А.К. Буторина, В.Н. Калаев // Экология. -2000.-№3.-С. 206-210.-А

43. Буторина А.К. Береза повислая как тест-объект для цитогенетического мониторинга / А.К. Буторина, Т.В. Вострикова // Проблемы повышения экологических функций леса: материалы международного симпозиума (1999 г.). Воронеж, 2000. - С. 91-92. - Б

44. Буторина А.К. Общие и специфические механизмы устойчивости древесных растений к антропогенному загрязнению / А.К. Буторина и др.. // Проблемы повышения экологических функций лесов : мат. симпозиума. -Воронеж : ВГЛТА, 2000. С. 128-129. - В

45. Буторина А.К. Характер воздействия физических и химических мутагенов среды на наследственный аппарат клетки / А.К. Буторина и др.. // Экол. вестник Черноземья. 1996. - Вып. 4. - С. 8-9. - Б

46. Буторина А.К. Цитогенетическая изменчивость в популяциях сосны обыкновенной / А.К. Буторина и др.. // Экология. 2001. - Т. 32, № 3. - С. 198-202. - А

47. Буторина А.К. Цитогенетическая характеристика семенного потомства некоторых видов древесных растений в условиях антропогенного загрязнения г. Воронежа / А.К. Буторина и др.. // Цитология. 2000. - Т. 42, №2.-С. 196-201.-Е

48. Буторина А.К. Цитологические нарушения в соматических клетках человека и березы повислой в районах г. Воронежа с различной интенсивностью антропогенного загрязнения / А.К. Буторина, В.Н. Калаев, С.С. Карпова // Экология. 2002. - № 6. - С. 438-441.

49. Буторина А.К. Цитогенетический мониторинг среды в зоне потенциальной опасности и радиационного загрязнения / А.К. Буторина, Н.Е. Косиченко, С.В. Щетинкин // Генетика. 1994. - Т. 30, № 1, приложение. - С. 21-27.

50. Буторина А.К. Особенности цитогенетических показателей деревьев лиственницы сибирской Larix sibirica Lab. в связи с влиянием хронической техногенной нагрузки / А.К. Буторина, И.Э. Мазурова // Цитология.-1999.-Т. 41, № 12.-С. 1057.-В

51. Буторина А.К. Влияние радиационного загрязнения на древесные растения / А.К. Буторина и др.. // Генетика и селекция в лесоводстве. М., 1991.-С. 66-72.

52. Вольф В.Т. Статистическая обработка опытных данных / В.Т. Вольф. М.: Колос, 1966. - 253 с.

53. Вострикова Т.В. Цитология митоза у березы повислой (Betula pendula Roth) / Т.В. Вострикова // Цитология. 1999. - Т. 41, № 12. - С. 1058— 1059.

54. Вострикова Т.В. Цитоэкология березы повислой (Betula pendula Roth): Дисс. канд. биол. наук / Т.В. Вострикова. Воронеж, 2002. - 186 с.

55. Вострикова Т.В. Изучение суточной митотической активности у березы повислой. Резюме / Т.В. Вострикова, А. К. Буторина // Цитология. -2004. Т. 46, № 6. - С. 520-524.

56. Гарина К.П. Ячмень как возможный объект для цитогенетических исследований при изучении мутагенных факторов окружающей среды / К.П. Гарина // Генетические последствия загрязнения окружающей среды. М., 1977.-С. 110-116.

57. Генералова М.В. Определение временных параметров митотического цикла корневой меристемы Crepis capillaris / М.В. Генералова // Генетика. 1969. - Т. 5, № 6. - С. 48-51.

58. Генкель П.А. Ботаника / П.А. Генкель, JI.B. Кудряшов. М. : Просвещение, 1964. - 695 с.

59. Герасимова-Навашина Е.Н. О роли ядрышка в ходе митоза растительной клетки / Е.Н. Герасимова-Навашина // Докл. АН СССР. 1977,- Т. 236, №4.-С. 990-992.

60. Гераськин С.А. Концепция биологического действия малых доз ионизирующего излучения на клетки / С.А. Гераськин // Радиац. биол. Радиоэкол. 1995. - Т. 35, № 5. - С. 571-580.

61. Гераськин С.А. Сравнительный анализ методами биоиндикации антропогенного загрязнения района расположения предприятия по переработке и хранению радиоактивных отходов из 30-км зоны ЧАЭС / Гераськин С.А и др.. // Экология. 2000, № 4. - С. 300-303.

62. Гильяно Н.Я. NO-зависимый путь модификации клеточной чувствительности к действию гамма- и нейтронного излучений / Н.Я. Гильяно и др.. // Радиац.биология. Радиоэкология. 2004. - Т. 44, № 1. - С. 62-67.

63. Гиргидов Д.Я. Неравномерность семяношения сосны и прогноз урожая семян / Д.Я. Гиргидов // Лесная генетика, селекция и семяноводство. -Петрозаводск : Карелия, 1970. С. 399-404.

64. Грехина Л.Н. Радиационный и радиобиологический аспекты обеспечения экологической безопасности Нововоронежской АЭС / Л.Н. Грехина // Безопасное развитие регионов : тез. выступ, байкальского междунар. студенч. форума. Иркутск, 1995. - С. 17-18.

65. Гриф В.Г. К методике описания кариотипов растений / В.Г. Гриф, Н.Д. Агапова // Бот. журнал. 1986. - Т. 71, № 4. с. 550-553.

66. Гриф В.Г. Параметры митотического цикла у цветковых растений / В.Г. Гриф, В.Б Иванов // Цитология. 1995. - Т. 37, № 8. - С. 723-738.

67. Гриф В.Г. Влияние ритма освещенности на митотический цикл в корневой меристеме растений / В.Г. Гриф, Э.М. Мачс // Цитология. 1996. - Т. 38, № 7. - С. 718-732.

68. Гриф В.Г. Ритмы митотической активности и клеточные циклы в меристемах растений / В.Г. Гриф, Э.М. Мачс // Цитология. 1994. - Т. 36, № 11.-С. 1069-1085.

69. Гродзинский Д.М. Радиобиология растений / Д.М. Гродзинский. -Киев : Наукова думка, 1989. -384 с.

70. Гудков И.Н. Пути пострадиационного повреждения высших растений / И.Н. Гудков, Д.М. Гродзинский // Инф. бюл. научн. сов. АН СССР по проблемам радиобиологии. 1986. -№ 32. - С. 62-63.

71. Гурьев Д. Биоэффекты малых доз ионизирующей радиации / Д. Гурьев // Вестник института биологии. 2004 - № 86. С. 348.

72. Гусева Е. Проведение предметного анализа состояния окружающей среды в районе Ростовской АЭС / Е. Гусева // Донская правда. 1999. - 11 июня, № 23/290.

73. Гуськов Е.П. Тополь как объект для мониторинга мутагенов в окружающей среде / Е.П. Гуськов, Т.П. Шкурат, Т.В. Вардуни // Цитология и генетика. 1993. - Т. 27, № 1. - С. 52-57.

74. Данченко A.M. Береза / A.M. Данченко. Алма-Ата : Кайнар, 1982. -72 с.

75. Демина Э.А. Распределение аберраций хромосом по клеткам при действии излучений различного качества / Э.А. Демина, Е.Е. Чеботарев // Цитология и генетика. 1995. - Т. 29, № 5. - С. 12-16.

76. Денисов Ю.Ф. Доклад о состоянии окружающей природной среды Воронежской области в 1996 году / Ю.Ф. Денисов. Воронеж : ВГУ, 1997. -152 с.

77. Денисов Ю.Ф. Доклад о состоянии и использовании минерально-сырьевых, водных, лесных ресурсов, состоянии и охране окружающей среды Воронежской области в 2002 году / Ю.Ф. Денисов. Воронеж : ВГУ, 2003. -180 с.

78. Дерягин В.Г. Фенотипическая изменчивость спутничных хромосом / В.Г. Дерягин, А.Б. Иорданский // Генетика. 1971. - Т. 7, № 11. - С. 13-22.

79. Децина А.Н. Выбор клеточной тест-системы для оценки косметических и некоторых лекарственных средств / А.Н. Децина, Л.Д. Мартынец // Цитология. 2001. - Т. 43, № 9. - С. 855.

80. Джувеликян Х.А. Экология и человек / Х.А. Джувеликян. -Воронеж : ВГУ, 1999. 264 с.

81. Дирдина О.В. Цитогенетические характеристики лиственницы европейской (Larix decidua Mill.) в г. Новомосковске Тульской обл. / О.В. Дирдина//Цитология.-1999.-Т. 41, № 12.-С. 1062.

82. Дмитриева С.А. Кариология флоры как основа цитогенетического мониторинга / С.А. Дмитриева, В.И. Парфенов. Минск : Навука i тэхшка, 1991.-231 с.

83. Доспехов Б. А. Методика полевого опыта с основами статистической обработки результатов исследований / Б.А. Доспехов. М. : Колос, 1979.-416 с.

84. Дубинин Н.П. Генетика / Н.П. Дубинин. Кишинев : Штиинца, 1985.-365 с.

85. Дубинин Н.П. Действие малых доз и загрязнение биосферы мутагенными факторами / Н.П. Дубинин // Успехи современной биологии. -1990.-Т. 109, вып. 3. С. 323-338.

86. Дубинин Н.П. Некоторые проблемы современной генетики / Н.П. Дубинин. М.: Наука, 1994. - 224 с.

87. Дубинин Н.П. Мутагенез и уровни радиации в местах обитания популяций / Н.П. Дубинин, В.А. Кальченко // Известия АН СССР. Сер. биологич. 1984. - № 5. - С. 645-651.

88. Дубинин Н.П. Мутагенез и окружающая среда / Н.П. Дубинин, Ю.В. Пашин. -М.: Наука, 1978. 130 с.

89. Дубинин Н.П. Мутагены среды и наследственность человека / Н.П. Дубинин // Генетические последствия загрязнения окружающей среды. М. : Наука, 1977. С. 3-20.

90. Дуброва А.Н. Ядрышковые организаторы хромосом как адаптивный элемент вида / А.Н. Дуброва // Журнал общей биологии. 1989. - Т. 50, № 2. -С. 213-217.

91. Дуброва Н.А. Роль рибосомальных локусов хромосом в системе адаптации растений / Н.А. Дуброва // Генетические механизмы устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды: тезисы докладов всесоюзной конференции.-Иркутск, 1991.-С. 17.

92. Духарев В.А. Генетическая дифференциация субпопуляций сосны обыкновенной в условиях техногенного загрязнения / В.А. Духарев и др.. // Цитология и генетика. 1992. - Т. 26, № 3. - С. 7-11.

93. Духарев В.А. Хвойные как тест-системы на мутагенность окружающей среды / В.А. Духарев, А.В. Духарева, И.М. Минаев // Известия АН СССР. Сер. биологич. 1988. - Т. 298, № 3. - С. 742-745.

94. Егоров Ю.А. Радиационный экологический мониторинг в регионе АЭС / Ю.А. Егоров // Методы биоиндикации окружающей среды в районах АЭС. -М., 1988.-С. 16-25.

95. Епифанова О.Н. Критические периоды митотического цикла и экспериментальные подходы к изучению / О.Н. Епифанова // Цитология. -1965.-Т. 7, № 1. С. 5-8.

96. Есенин А.В. Отдаленные экологические последствия острого у-облучения соснового древостоя / А.В. Есенин // Экология. 1996. - № 1. - С. 24-29.

97. Жарская 0.0. Закономерности образования цитоплазматических производных ядрышка в разных культурах клеток млекопитающих в митозе / 0.0. Жарская, О.В. Зацепина // Цитология. 2005. - № 9. - С. 780-788.

98. Железнов А.В. О селекции растений на устойчивость к «загрязнителям» окружающей среды / А.В. Железнов // Вестник ВОГиС. -1999.-№8.-С. 34-38.

99. Жижина Г.П. Связь структурных характеристик ДНК эукариот и ее чувствительности к действию малых доз ионизирующей радиации / Г.П. Жижина//Радиац. биол. Радиоэкол. 1999. -Т. 39, № 1. - С. 41-48.

100. Жизнь растений / под ред. А.А. Федорова. М. : Просвещение, 1980.-Т. 5, ч. 1. -430 с.

101. Жук О.И. Пролиферативная активность клеток листовой меристемы кукурузы после действия высокой температуры / О.И. Жук, И.Г. Шматько, И.А. Григорюк // Физиология и биохимия культ. Растений. 1993. - Т. 25, №3. - С. 274-277.

102. Жулева JI.IO. Использование микроядерного теста для оценки экологической обстановки в районах Астраханской области / Л.Ю. Жулева, Н.П. Дубинин // Генетика. 1994. - Т. 30, №7. - С. 999-1004.

103. Журавская А.Н. Зависимость радиочувствительности семян растений от экологических условий места произрастания / А.Н. Журавская, В.В. Стогний, Б.М. Кершенгольц // Радиац. биол. Радиоэкол. 1998. - Т. 38, № 5.-С. 706-712.

104. Журбин А.И. Ботаника с основами общей биологии / А.И. Журбин. М.: Медицина, 1968. - 504 с.

105. Заичкина С.И. Особенности реализации цитогенетического повреждения при воздействии малыми дозами облучения на клетки млекопитающих и растений / С.И. Заичкина // Радиобиология. 1992. - Т. 32, вып. 1.-С. 38-41.

106. Засухина Г. Д. Вирусы как тест-система для определения мутагенности факторов окружающей среды / Г.Д. Засухина // Генетические последствия загрязнения окружающей среды. М.: Наука, 1977. - С. 48 - 50.

107. Захаренко Л.П. О генетическом мониторинге при загрязнении местности малыми дозами радиации / Л.П. Захаренко // Вестник ВОГиС. -1999. №10, статья 5. - С. 47-52.

108. Захаров В.М. Биотест: Интегральная оценка здоровья экосистем и отдельных видов / В.М. Захаров, Д.М. Кларк. М. : Московское отделение Международного фонда «Биотест», 1995. - 68 с.

109. Захаров В.М. Здоровье среды: практика оценки / В.М. Захаров и др.. М.: Центр экологической политики России, 2000. - 320 с.

110. Израэль Ю.А. Проблемы мониторинга экосистемы / Ю.А. Израэль, Г.Н. Воронская, Т.И. Колесникова. М.: Гидрометеоиздат, 1978. - 233 с.

111. Ильинских Н.Н. Использование микроядерного теста в скрининге и мониторинге мутагенов / Н.Н. Ильинских, И.Н. Ильинских, В.Н. Некрасов // Цитология и генетика. 1988. - Т. 22, № 1. - С. 67-75.

112. Ильинских Н.Н. Микроядерный анализ и цитогенетическая нестабильность / Н.Н. Ильинских и др.. Томск : Изд-во Том.Ун-та, 1992. -272 с.

113. Ильинских Н.Н. Цитогенетический гомеостаз и иммунитет / Н.Н. Ильинских, И.Н. Ильинских, Е.Ф. Бочаров. Новосибирск : Наука, 1986. - 254 с.

114. Исаин В.Н. Ботаника / В.Н. Исаин М. : Сельхоз. литература, 1957. -518с.

115. Исаков Ю.Н. Влияние радиоактивного загрязнения на древесные растения / Исаков Ю.Н. и др.. // Генетика и селекция в лесоводстве. М., 1991.-С. 66-72.

116. Исаков Ю.Н. Геномные мутанты хвойных пород / Ю.Н. Исаков, А.К. Буторина, Л.С. Мурая // 3 съезд Всесозн. общества генетиков и селекционеров им. Н.И. Вавилова : тез. докл. Л., 1977. - Т. 1 - С. 196. 40.

117. Казанцева И.А. Патология митоза в опухолях человека / И.А. Казанцева. Новосибирск : Наука, 1981. - 144 с.

118. Калаев В.Н. Цитогенетический мониторинг загрязнения окружающей среды с использованием растительных тест-объектов: автореф. дис. канд. биол. наук / В.Н. Калаев. Воронеж, 2000. - 25 с.

119. Калашник Н.А. Индикация загрязнения окружающей среды с использованием кариологических методов / Калашник Н.А. и др.. // Цитология. 1999.-Т. 41,№ 12.-С. 1065.

120. Калашник Н.А. Популяционная изменчивость кариотипа сосны обыкновенной в Башкирии / Н.А. Калашник, Л.П. Преснухина // Цитология и генетика. 1991. - Т. 25, № 3. - С. 12-17.

121. Кальченко В.А. Радиационно-генетический мониторинг популяций Pinus sylvestris L. зоны отчуждения Чернобыльской АЭС / В.А. Кальченко и др.. // Радиац. биол. Радиоэкол. 2000. - Т. 40, № 5. - С. 607-614.

122. Кальченко В.А. Хроническое облучение как экологический фактор, влияющий на генетическую структуру популяций / В.А. Кальченко, Б.А. Калабушкин, А.В. Рубанович // Известия АН СССР. Сер. биологич. 1984. - № 5.-С. 676-683.

123. Кальченко В.А. Генетические эффекты в популяциях сосны обыкновенной, произрастающих в условиях хронического облучения малымиIдозами / В.А. Кальченко, Д.А. Спирин // Генетика. 1989. - Т. 25, № 6. - С. 1059-1063.

124. Карабань Р.Т. Поражение древесного яруса леса при остром гама-облучении в разные фенофазы / Карабань Р.Т. и др.. // Докл. АН СССР. -1980.-Т. 252,№3.-С. 766.

125. Карпова С.С. Использование морфологических характеристик ядрышек клеток корней проростков березы повислой для определения степени загрязнения окружающей среды / С.С. Карпова и др.. // Известия РАН. Серия Биологич. 2006. - № 1. - С. 86-94.

126. Козо-Полянский Б.М. Курс систематики высших растений / Б.М. Козо-Полянский Воронеж : ВГУ, 1965.-408 с.

127. Козубов Г.М. Современные голосеменные (морфолого-систематический обзор и кариология) / Г.М. Козубов, Е.Н. Муратова. JI. : Наука, 1986.- 192 с.

128. Константинов А.В. Цитогенетика / А.В. Константинов Минск : Вышейш. школа, 1971. - 296 с.

129. Концерн Росэнергоатом. Нововоронежская АЭС. Нововоронеж : Кварта, 1996.- 16 с.

130. Коршиков И.И. Алозимный полиморфизм локусов GOT, GDH и SOD у сосны обыкновенной в условиях техногенного загрязнения среды / Коршиков И.И. и др.. // Цитология и генетика. 1991. - Т. 25, № 6. - С. 60-64.

131. Кормилицина Е.В. Исследование внешнего хронического облучения малыми дозами ионизирующей радиации на популяции березы повислой (Betula pendula Roht) / Е.В. Кормилицина // Онтогенез и популяция :

132. Сборник материалов III Всероссийского семинара, 7-11 февраля 200 г. Map. гос. ун-т. - Йошкар-Ола, 2001. - С. 207-208.

133. Корогодина B.JI. Влияние мощности дозы у-облучения на митоз и адаптивный ответ клеток первичных корней проростков гороха / B.JI. Корогодина и др.. // Радиац. биол. Радиоэкол. 1998. - Т. 38, № 5. - С. 643649.

134. Крамер Д.П. Физиология древесных растений / Д.П. Крамер, Т.Т. Козловский. М.: Лесн. пром-сть, 1983. - 462 с.

135. Крышев И.И. Радиоактивное загрязнение районов АЭС / И.И. Крышев и др.. М.: Ядерное общество СССР, 1990. - 150 с.

136. Крюссман Г. Хвойные породы / Г. Крюссман М. : Лесная промышленность, 1986.-256 с.

137. Кряжева Н.Г. Анализ стабильности развития березы повислой в условиях химического загрязнения / Н.Г. Кряжева, Е.К. Чистякова, В.М. Захаров // Экология. 1996. - № 6. - С. 441-444.

138. Кудряшов Ю.Б. Основы радиационной биофизики / Ю.Б. Кудряшов, Б.С. Беренфельд. М.: Наука, 1982. - 304 с.

139. Кузин A.M. Стимулирующее действие ионизирующего излучения на биологические процессы / A.M. Кузин. -М.: Атомиздат, 1977. 136 с.

140. Кузин A.M. Электромагнитная информация в явлении жизни / A.M. Кузин // Известия РАН. Серия биологич. 1997. - № 2. - С. 154-157.

141. Кузин A.M. Радиотоксины / A.M. Кузин, Копылов В.А. М. : Наука, 1983.- 174 с.

142. Кузнецова Г.И. Клетки млекопитающих в качестве систем для обнаружения мутагенной активности загрязнителей окружающей среды / Г.И. Кузнецова // Генетические последствия загрязнения окружающей среды. М. : Наука, 1977.-С. 123- 125.

143. Кулагин Ю.З. Древесные растения и промышленная среда / Ю.З. Кулагин. -М.: Наука, 1974.-125 с.

144. Кулагин Ю.З. Индустриальная дендроэкология и прогнозирование / Ю.З. Кулагин. -М.: Наука, 1985. 118 с.

145. Кулаичев А.П. Методы и средства анализа данных в операционной среде Windows. Stadia 6.0. / А.П. Кулаичев. М. : Информатика и компьютеры, 1996.-257 с.

146. Лакин Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин. М. : Высшая школа, 1990. -352 с.

147. Лантратова А.С. Хвойные растения / А.С. Лантратова. -Петрозаводск : Карелия, 1980. 104 с.

148. Лебедева Л.И. Возможные механизмы возникновения перестроек хромосом. Сообщение V / Л.И. Лебедева, Е.М. Ахматьева // Генетика. 1991. -Т. 27, № 1.-С. 70-77.

149. Лебедева Л.И. Особенности спонтанных и индуцированных радиацией разрывов хромосом / Л.И. Лебедева, В.Л. Чубыкин // Генетика. -1975.-Т. 11,№3.-С. 29-36.

150. Лобашев М.Е. Генетика / М.Е. Лобашев Л.: ЛГУ, 1969. - 752 с.

151. Любавская А .Я. Карельская береза / А.Я. Любавская. М. : Лесная промышленность, 1978. - 156 с.

152. Любавская А.Я. Лесная селекция и генетика / А.Я. Любавская М.: Лесная промышленность, 1982. - 288 с.

153. Макарова Т.П. Сравнительный кариологический анализ березы повислой и пушистой в центральной части Южной тайги: автореф. дис. канд. биол. наук / Т.П. Макарова. М., 1989. - 24 с.

154. Мамихин С.В. Динамика содержания Cs-137 в лесных биогеоценозах, подвергшихся радиоактивному загрязнению в результате аварии на Чернобыльской АЭС / С.В. Мамихин, Ф.А. Тихомиров, А.И. Щеглов //Экология. 1994.-Т. 2.-С. 43-48.

155. Мачс Э.М. Структура клеточного ядра, цикла и ритм деления клеток в меристемах растений / Э.М. Мачс, В.Г. Гриф // Цитология. 1996. - Т. 38,№8.-С. 842-853.

156. Машкин С.И. Дендрология Центрального Черноземья / С.И. Машкин. Воронеж : ВГУ, 1971.-Т. 1. - 344 с.

157. Мельнов С.Б. Индивидуальная радиочувствительность: роль мутагенных факторов / С.Б. Мельнов // "Биологические эффекты малых доз радиации" Постоянно действующий научно-практический семинар. 1997. -Информационньш бюллетень № 3. - С. 28.

158. Методы первичного выявления генетической активности загрязнителей среды с помощью бактериальных тест-систем (методические указания). М.: Наука, 1985. - 34 с.

159. Миронов А.Н. Изменчивость цитологических показателей у сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) под влиянием мутагенов среды / ,А.Н. Миронов, Е.А. Панкратьева//Цитология. 1999.-Т. 41, № 12.-С. 1070-1071.

160. Миронов А.Н. Цитогенетические эффекты от воздействия ионизирующей радиации и импульсных электромагнитных полей на древесные растения : автореф. дис.канд. биол. наук / А.Н. Миронов. Москва, 2002. -24с.

161. Митрофанов Ю.А. Радиочувствительность клеток на различных фазах митотического цикла / Ю.А. Митрофанов // Успехи современной генетики.-М.: Наука, 1969.-С. 125-160.

162. Михеев А.Н. Эпигенетические реакции клеток на действие ионизирующей радиации / А.Н. Михеев // Радиац. биол. Радиоэкол. 1999. - Т. 39,№5.-С. 548-555.

163. Молотков П.И. О происхождении «Ведьминой метлы» у сосны обыкновенной / П.И. Молотков, О.И. Кириченко, Ю.В. Бенгус // Цитология и генетика. 1989.-Т. 23, №4.-С. 14-21.

164. Моссэ И.Б. Современные проблемы биодозиметрии / И.Б. Моссэ // Радиац. биол. Радиоэкология. 2002. - Т. 42, № 6. - С. 661-664.

165. Муратова Е.Н. Кариология и филогения рода Pinus L. / Е.Н. Муратова // Успехи современной биологии. 1983. - Т. 96, вып. 2(5) - С. 163177.

166. Муратова Е.Н. Методики окрашивания ядрышек для кариологического анализа хвойных / Е.Н. Муратова // Бот. журнал. - 1995. - Т. 80,№2.-С. 82-85.

167. Муратова Е.Н. Цитогенетическая характеристика сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) в районе выбросов тепловой электростанции / Е.Н. Муратова, О.Н. Зубарева // Известия АН СССР. Серия биологич. 1990. -Вып. 3.-С. 3-7.

168. Муратова Е.Н. В-хромосомы голосеменных / Е.Н. Муратова // Успехи современной биологии. 2000. - Т. 120, № 5. - С. 452-465.

169. Муратова Е.Н. Кариологичекие особенности пихты сибирской Abies sibirica Ledeb. В различных условиях произрастания / Е.Н. Муратова, М.В. Матвеева // Экология. 1996. -№ 2. - С. 96-103.

170. Муратова Е.Н. Кариологичекое исследование болотных и суходольных популяций сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) / Е.Н. Муратова, Т.С. Седельникова // Экология. 1993. - № 6. - С. 41-50.

171. Муратова Е.Н. Кариологичекое исследование лиственницы Сукачева (Larix sukachewii N. Dyl.) / Е.Н. Муратова, Н.Е. Чубукина // Цитология и генетика. 1985. - Т. 19, № 6. - С. 419-425.

172. Муратова Е.Н. Полиплоидия, анеуплоидия и гаплоидия у голосеменных растений / Е.Н. Муратова, М.В. Круклис // Цитология и генетика.- 1982.-№6.-С. 56-66.

173. Муратова Е.Н. Содержание ДНК у голосеменных растений в связи с их эволюцией / Е.Н. Муратова, М.В. Круклис // Успехи современной биологии.- 1981.-Т. 91, вып. 2.-С. 29-48.

174. Муратова Е.Н. Хромосомные мутации в популяциях хвойных растений Азиатской части России / Е.Н. Муратова // Проблемы эволюционной цитогенетики, селекции и интродукции : матер, науч. чтений. Томск, 1997. -С. 71-73.

175. Муратова Е.Н. Хромосомные мутации у сосны обыкновенной в Южном Забайкалье / Е.Н. Муратова // Изв. АН СССР. Серия биологич. 1991. -№ 5. - С. 689-699.

176. Мурая J1.C. Особенности структурной организации ядрышко-образующих хромосом семенного потомства сосны обыкновенной / JI.C. Мурая

177. Генетика и селекция на службе лесу : материалы междунар. научно-практич. конф., 28-29 июня 1996 г., г. Воронеж. - Воронеж, 1997. - С. 45-52.

178. Нариманов А.А. Стимулирующее действие малых доз ионизирующего излучения на развитие растений / А.А. Нариманов, Ю.Н. Корыстов // Радиационная биология. Радиоэкология. 1997. - Т. 37. Вып. 3. -С. 312-319.

179. Негробов О.П. Тяжелые металлы в экосистеме пруда-охладителя Нововоронежской атомной станции / О.П. Негробов, В.Г. Чионов // Экология ЦЧО РФ. 1998. - № 1. - С. 98-104.

180. Негробов О.П. Проблемы биоиндикации загрязнения окружающей среды / О.П. Негробов, В.Г. Чионов, Т.А. Алехина // Экология безопасность -жизнь. - Воронеж, 1999. - С. 30-33.

181. Некрасова Т.П. Краткий обзор исследований морфогенеза и эмбриологии хвойных Советского Союза / Т.П. Некрасова // Половая репродукция хвойных : материалы 1-ого Всесоюзного симпозиума. -Новосибирск, 1973. Т. I. - С. 14-25.

182. Немцева Л.С. Изучение мутагенеза на примере структурных перестроек хромосом в клетках Crepis capillaris / Л.С. Немцева // Генетические последствия загрязнения окружающей среды. М., 1977. - С. 119-123.

183. Немцева Л.С. Метафазный метод учета перестроек хромосом / Л.С. Немцева. М.: Наука, 1970. - 128 с.

184. Никифоров A.M. Ядра с протрузиями «хвостатые» ядра / A.M. Никифоров и др.. // Радиац. биол. Радиоэкол. - 2000. - Т. 40, № 3. - С. 299304.

185. Николаевский B.C. Биологические основы газоустойчивости растений / B.C. Николаевский. Новосибирск : Наука, 1979. - 280 с.

186. Николаевский B.C. Экологическая оценка загрязнения среды и состояния наземных экосистем методами фитоиндикации / B.C. Николаевский. М.: Изд-во МГУЛ, 1998. - 193 с.

187. Никольс У. Генетические последствия загрязнения окружающей среды / У. Никольс. М.: Наука, 1977. - 101 с. - А

188. Никольс У. Цитогенетические методы анализа мутагенности / У. Никольс // Генетические последствия загрязнения окружающей среды. М., 1977.-С. 101-106.-Б

189. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений / З.П. Паушева. -М.: Агропромиздат, 1988.-271 с.

190. Пахомова В.М. Основные положения современной теории стресса и неспецифический адаптационный синдром у растений / В.М. Пахомора // Цитология. 1995. - Т. 37, № 1. - С. 66-88.

191. Пелевина И.И. Реакция популяции клеток на облучение в малых дозах \ И.И. Пелевина и др.. \\ 3 Международный симпозиум "Механизмы действия сверхмалых доз", 3-6 дек., 2002г, г. Москва. 2002, с. 117.

192. Пельтек С.Е. Изучение популяций высших растений, находящихся в зоне Семипалатинского полигона / С.Е. Пельтек и др.. // Цитология и генетика. 1996. - Т. 30, № 4. - С. 9-15.

193. Петин В.Г. Малые дозы и проблемы синергического взаимодействия факторов окружающей среды / В.Г. Петин и др.. // Радиац. биолог. Радиоэкол. 1999. - Т. 39, № 1.-С. 113-126.

194. Петров В.В. Общая ботаника с основами геоботаники / В.В. Петров и др.. М.: Высш. шк., 1994. - 271 с.

195. Пискунов Л.И. Оптимизация радиационного мониторинга в зоне АЭС / Л.И. Пискунов, С.М. Геращенко // Атомн. Энергетика. 1992. - Т. 27, вып. 1.-С. 86-89.

196. Побединский А.В. Сосна / А.В. Побединский. М. : Лесная промышленность, 1979.- 125 с.

197. Поддубная-Арнольди В.П. Цитоэмбриология покрытосеменных растений / В.П. Поддубная-Арнольди. М.: Наука, 1976. - 507 с.

198. Попов В.К. Березовые леса Центральной лесостепи России / В.К. Попов. Воронеж : Изд-во Воронеж, гос.ун-та, 2003. - 424 с.

199. Попова Е. Ядреное ядерное будущее / Е. Попова // Мое. 1998. - № 31 (194).-С. 7.

200. Правдин Л.Ф. Сосна обыкновенная / Л.Ф. Правдин. М. : Наука,1964.-215 с.-А

201. Правдин Л.Ф. Сосна обыкновенная, изменчивость, внутривидовая систематика и селекция / Л.Ф. Правдин. М.: Наука, 1964. - 120 с. - Б

202. Проект Белорусского комитета "Дети Чернобыля" / Постоянно действующий научно-практический семинар "Биологические эффекты малых доз ионизирующей радиации", семинар № 6: последствия Чернобыля : биологические эффекты малых доз радиации. 2005. - С. 24-31.

203. Романенко В.Д. Использование морфологических характеристик ядрышек для оценки метаболических процессов в организме рыб / -В.Д. Романенко и др.. //Доклады РАН. 1992. - Т. 326, № 3. - С. 562-565.

204. Романовский М.Г. Выживаемость семяпочек сосны обыкновенной при загрязнении. Устойчивые и чувствительные семьи макрогаметофитов / М.Г. Романовский, С.М. Рябоконь // Генетика. 1991. - Т. 27, № 6. - С. 10471058.

205. Руководство по краткосрочным тестам для выявления мутагенных и канцерогенных химических веществ. Генетические критерии состояния окружающей среды. Женева : ВОЗ, Медицина. - 1989. - № 5. - 212 с.

206. Руководство по цитологии / Под ред. Трошина А.С. М.-Л. : Наука,1965.- Т. 1.-572 с.

207. Русов В.Д. Статистика микроядер и нелинейная зависимость "доза-эффект" в области малых доз. Теория и эксперимент / Русов В.Д. и др.. //

208. Механизмы действия сверхмалых доз" 3 Международный симпозиум, 3-6 дек. 2002 г., г. Москва. Москва, 2002. - С. 241.

209. Рябова С.В. Возможность прогнозирования синергических эффектов комбинированных воздействий на организменном уровне / С.В. Рябова, В.Г. Петин // Радиац. биология. Радиоэкол. 2000. - Т. 40, № 2. - С. 192-196.

210. Сапачева В.А. Влияние «кислотного дождя» на сеянцы сосны обыкновенной / В.А. Сапачева // Экология. 1997. - № 1. - С. 3-9.

211. Сарапульцев Б.И. Генетические основы радиорезистентности и эволюция / Б.И. Сарапульцев, С.А. Гераськин. М. : Энергоатомиздат, 1993. -209 с.

212. Седельникова Т.С. Генеративные органы и кариотип сосны обыкновенной на олиготрофных болотах Западной Сибири / Т.С. Седельникова, Е.Н. Муратова // Лесоведение. 1991. - № 3. - С. 34-44.

213. Седельникова Т.С. Хромосомные перестройки у кедра сибирского (Pinus sibirica du Tour.) в экстремальных условиях произрастания / Т.С.

214. Седельникова, Е.Н. Муратова, Н.Ф. Бартницкая // Цитология и генетика. 1999. -Т. 33, № 1.-С. 10-14.

215. Седельникова Т.С. Кариологические особенности видов хвойных на болотах и суходолах Западной Сибири / Т.С. Седельникова, Е.Н. Муратова, С.П. Ефремов // Krilovia. 2000. - Т. 2, № 1. - С. 73-80. - А

216. Седельникова Т.С. Морфологические и цитологические особенности «ведьминой метлы» сосны обыкновенной / Т.С. Седельникова, Е.Н. Муратова, С.П. Ефремов // Лесоведение. 2000. - № 6. - С. 68-71. - Б

217. Сергиевская Е.В. Систематика высших растений / Е.В. Сергиевская. -СПб.: Лань, 1998.-448 с.

218. Сидоров В.П. Изучение мутагенной активности 2,4-Д-натриевой соли на клетках скерды и сосны обыкновенной / Сидоров В.П и др.. // Генетика. 1989. - Т. XXV, № 4. - С. 761-764.

219. Симаков Е.А. О пострадиационном восстановлении цитогенетических повреждений в проростках семян разных форм картофеля / Е.А. Симаков // Радиобиология. 1983. - Т. 23, вып. 5. - С. 703-706.

220. Синяков Ю. Нововоронежская династия / 10. Синяков. М.: Советская Россия, 1982. 95 с.

221. Ситникова А.С. Влияние промышленных загрязнений на устойчивость растений / А.С. Ситникова. Алма-Ата : Наука, 1990. - 46 с.

222. Скуридин Г.М. Идентификация генотипа по фенотипу с помощью корреляций признаков / Г.М. Скуридин, С.Ф. Коваль // Соросовский образовательный журнал. 2002. - № 19. - С. 15-23.

223. Смирнов В.Г. Цитогенетика / В.Г. Смирнов. М. : Высш. школа, 1991.-247 с.

224. Соболь М.А. Роль ядрышка в реакциях растительных клеток на действие физических факторов окружающей среды / М.А. Соболь // Цитология и генетика. 2001. - Т. 35, № 3. - С. 72-84.

225. Соколов М.В. Хроническое облучение в малых дозах значительно модифицирует показатели жизнеспособности семян сосны обыкновенной (Pinussilvestris) / М.В. Соколов, С.В. Вюаенков, Б.В. Сорочинський // Цитология и генетика. 1998. - Т. 32, № 4. - С. 65-71.

226. Соловьев А.П. К кариологическому изучению берез / А.П. Соловьев // Бюл. гл. бот. Сада. 1977. - Вып. 106. - С. 100-103.

227. Судачкова Н.Е. Физиология сосны обыкновенной / Н.Е. Судачкова и др.. Новосибирск : Наука. Сиб. отд-ние, 1990. - 248 с.

228. Сунцов А.В. Спонтанные хромосомные мутации у сосны обыкновенной в Туве / А.В. Сунцов // Известия СО АН СССР. 1982. - Вып. 3, № 15.-С. 55-58.

229. Сычева Л.П. Применение микроядерных тестов для выявления мутагенов и канцерогенов / Л.П. Сычева, B.C. Журков // Вестн. РАМН. 1997. -№7.-С. 4-18.

230. Тахтаджан А.Л. Систематика и филогения цветковых растений / А.Л. Тахтаджан. Л.: Наука, 1966. - 612 с.

231. Тахтаджан А.Л. Систематика магнолиофитов / А.Л. Тахтаджан. Л. : Наука, 1987.-439 с.

232. Тахтаджян А.Л. Высшие растения / А.Л. Тахтаджан. М. - Л. : АН СССР, 1956.-Т. 1.-488 с.

233. Тестов Б.В. Порог для малых доз радиации / Б.В. Тестов // "Механизмы действия сверхмалых доз" 3 Международный симпозиум, 3-6 декабря 2002г., г. Москва. Москва, 2002. - С. 141.

234. Фарукшина Г.Г. Цитогенетический анализ аномального дерева сосны обыкновенной / Г.Г. Фарукшина // II съезд Вавиловского общества генетиков и селекционеров : тез. докл. 1-5 февраля 2000 г., г. СПб. - СПб., 2000.-Т. 1.-С. 256-257.

235. Федоров В.Д. Биологический мониторинг: обоснование и опыт организации / В.Д. Федоров // Гидробиол. журнал. 1975. - Т. 11, № 5. - С. 753-770.

236. Филиппова В.О. Культуры сосны обыкновенной в Усманском бору: автореф. дис. канд. сель.-хоз. наук / В.О. Филиппова Воронеж, 2006. - 25 с.

237. Фламм У.Г. Ступенчатый метод тестирования мутагенов / У.Г. Фламм // Генетические последствия загрязнения окружающей среды. М., 1986.-С. 57.

238. Формы сосны и их хозяйственное значение / Под ред. В.Г. Рубцова. Л.: ЛенНИИЛХ, 1980. - 35 с.

239. Фуксман И.Л. Физиолого-биохимическая индикация состояния сосны обыкновенной в связи с воздействием промышленных поллютантов / Фуксман И.Л. и др.. // Экология. 1997, № З.-С. 213-217.

240. Хайдарова Т.Г. Ядрышковые организаторы хромосом как адаптивные элементы хвойных видов / Т.Г. Хайдарова, Н.А. Калашник // Цитология. 1999.-Т. 41, №12.-С. 1086.

241. Хлебодарова Т.М. Как клетки защищаются от стресса? / Т.М. Хлебодарова // Генетика. 2002. - Т. 38, № 4. - С. 437-452.

242. Хромова JI.B. Частичная стерильность сосны в 1986 и 1987 гг. в зоне Чернобыльской АЭС / JI.B. Хромова, М.Г. Романовский, В.А. Духарев // Радиобиол. 1990. - Т. 30, вып. 4. - С. 450-457.

243. Челидзе П.В. Ультраструктура и функции ядрышек интерфазной клетки / П.В. Челидзе. Тбилиси : Мецсниереба, 1985. - 120 с.

244. Челидзе П.В. Морфофункциональная классификация ядрышек / П.В. Челидзе, О.В. Зацепина // Успехи совр. биол. 1988. - Т. 105, вып. 2. - С. 252-267.

245. Ченцов Ю.С. Общая цитология / Ю.С. Ченцов. М. : Изд-во моек, ун-та, 1984.-352 с.

246. Чернодубов А.И. Сосна обыкновенная в различных экологических условиях юга России / А.И. Чернодубов, О.А. Смогунова // Экология Центрального Черноземья Российской Федерации. Липецк : ЛЭГИ, 1998. - С. 65-68.

247. Чубирко М.И. Социально-гигиенический мониторинг в Воронежской области (информационно-аналитические аспекты) / М.И. Чубирко и др.. Воронеж : ВГУ, 1997. - 364 с.

248. Чукпарова А.У. Сосна обыкновенная биоиндикатор состояния воздушного бассейна крупного города / А.У. Чукпарова, К.Х. Жунусова (Алматы) // "Биология - наука 21-го века" 5-ая Пущинская школа-конференция молодых ученых. - 2002. - С. 26.

249. Шапошников М. Эффекты облучения в малых дозах / М. Шапошников // Вестник института биологии. 2003. - № 70. - С. 39.

250. Шафикова JI.M. Цитогенетические особенности сосны обыкновенной в условиях промышленного загрязнения: автореф. дис. канд. биол. наук / JI.M. Шафикова. Красноярск, 1999. - 20 с.

251. Шевченко В.А. Генетические последствия для популяций растений радиоактивного загрязнения окружающей среды в связи с Чернобыльской аварией / В.А. Шевченко и др.. // Радиац. биол. Радиоэкол. 1996. - Т. 36, № 4.-С. 531-545.

252. Шевченко В.А. Генетические эффекты в популяциях растений произрастающих в зонах Каштымской и Чернобыльской аварий / В.А. Шевченко и др.. //Радиац. биол. Радиоэкол. 1999. - Т. 39, № 1. - С. 162-176.

253. Шеридан В. Млекопитающие в качестве тест-систем для обнаружения мутагенной активности загрязнителей окружающей среды / В. Шеридан // Генетические последствия загрязнения окружающей среды. М. : Наука, 1977.-С. 62-80.

254. Шерудило А.И. Факторы, определяющие изменение числа ядрышек в ядре / А.И. Шерудило, В.Ф. Семешин // Цитология. 1971. - Т. 13, № 6. - С. 752-759.

255. Шерудило А.И. Некоторые закономерности процесса слияния ядрышек в интерфазном ядре / А.И. Шерудило, В.Ф. Семешин // Генетика. -1996.-Т. 5,№4.-С. 65-72.

256. Шиманюк А.П. Биология древесных и кустарниковых пород СССР / А.П. Шиманюк. М.: Наука, 1964. - 479 с.

257. Шишкин Б.К. Ботанический атлас / Б.К. Шишкин. М. - JL : Сельскохоз. литература, 1963. - 610 с.

258. Шрамм Р. Необходимая и достаточная тест-система для оценки генетического риска, вызванного химическим загрязнением среды / Р. Шрамм // Генетика и благосостояние человечества. М.: Наука, 1981. - С. 220-236.

259. Щетинкина Н.А. Минеральный состав и загрязненность радиоактивными веществами некоторых травянистых растений пригородной зоны г. Воронежа / Н.А. Щетинкина и др.. // Состояние и проблемы экосистем Усманского бора. Воронеж, 1992. - Вып. 2. - С. 209-219.

260. Щетинкин С.В. Мониторинг радиационной обстановки в лесах Белгородской и Липецкой областей / С.В. Щетинкин // Материалы симпозиума 21-25 июня 1999.-С. 74-78.

261. Экологический мониторинг. Методы биомониторинга. В двух частях. Часть II. Учебное пособие / Под ред. проф. Д.Б. Гелашвили Н. Новгород : Изд-во ННГУ. - 1995. - 272 с.

262. Юркевич И.Д. Хромосомные числа некоторых берез / И.Д. Юркевич, К.Д. Чубанов // Докл. АН БССР. 1969. - Т. 13, № 7. - С. 635-638.

263. Ярмоненко С.П. Радиобиология человека и животных / С.П. Ярмоненко. М.: Высшая школа, 1984. - 376 с.

264. Butorina А.К. Evolution of trees on the chromosome level / A.K. Butorina // Cytogenetic studies of forest trees and shrub species. Zagreb, 1997. - P. 35-43.

265. Butorina A.K. The first detected case of amitosis in pine / A.K. Butorina, Evstratov N. // Forest Genetics. 1996. - V. 3, № 3. - P. 137-139.

266. Butorina A.K. The effects of irradiation from the Chernobyl nuclear power plant accident on the cytogenetic behavior and anatomy of trees / A.K. Butorina et al.. // Cytogenetic studies of forest trees and shrub species. Zagreb, 1997.-P. 211 -226.

267. Eriksson G. A review of the genetics of Betula / G. Eriksson, A. Jonsson // Scand. J. For. Res. 1990. - 205 p.

268. Muratova E.N. Studies on nucleoler chromosomes in representatives of Pinaceae Lindl. / E.N. Muratova // Cytogenetic studies of forest trees and shrub species. Zagreb, 1997. - P. 45-71. - Б

269. Shmid W. The micronucleus test / W. Shmid // Mutat. Res. 1997. -Vol. 31, №1. - P. 9-16.

270. Sparrow A.H. Prediction of the sensitivity of plants to chronic gamma irradiation / A.H. Sparrow, C.M. Woodwell // Radiation Botany. 1962. - V. 2, № 1. -P. 9-26.

Информация о работе

Сенькевич, Елена Владимировна
кандидата биологических наук
Воронеж, 2007
ВАК 03.00.16

Диссертация

Цитогенетика сосны обыкновенной и березы повислой в районе Нововоронежской АЭС в связи с вопросами оценки загрязнения окружающей среды - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы