Изменчивость микотрофности сосны обыкновенной и ели европейской в радиоактивно загрязненных насаждениях Южного Нечерноземья РФ

Адамович, Игорь Юрьевич

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Изменчивость микотрофности сосны обыкновенной и ели европейской в радиоактивно загрязненных насаждениях Южного Нечерноземья РФ
ВАК РФ 06.03.01, Лесные культуры, селекция, семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Изменчивость микотрофности сосны обыкновенной и ели европейской в радиоактивно загрязненных насаждениях Южного Нечерноземья РФ"

На правах рукописи

0034ЬЬэ^э г

Адамович Игорь Юрьевич

изменчивость микотрофиости сосны обыкновенной и ели европейской в радиоактивно загрязненных насаждениях южного нечерноземья рф (брянская область)

Специальность 06.03.01 - Лесные культуры, селекция, семеноводство.

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

о 5 ДЕК 2003

Брянск - 2008

003455497

Работа выполнена на кафедре садово-паркового и ландшафтного строительства Брянской государственной инженерно-технологической академии

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Самошкин Егор Никитич

Официальные оппоненты:

доктор сельскохозяйственных наук Маркина Зоя Николаевна, кандидат биологических наук Борздыко Елена Васильевна

Ведущая организация: ФГУ Всероссийский научно-исследовательский институт лесоводства и механизации лесного хозяйства

Защита диссертации состоится «23» декабря 2008 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д212.019.01 в Брянской государственной инженерно-технологической академии по адресу: 241037, г.Брянск, пр-т Станке Димитрова, 3, тел. (4832)74-05-74, факс (4832) 74-60-08. E-mail: igor_adamovich@mail.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Брянской государственной инженерно-технологической академии

Автореферат разослан «.// » ноября 2008 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

Нартов Д.И.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы исследования. Проблема деградации и сокращения лесов под влиянием антропогенных факторов с каждым годом становится все острее. После аварии на ЧАЭС произошло радиоактивное загрязнение больших лесных территорий Украины, Беларуси, РФ, в том числе в Брянской области - около 11 тыс. км2 (Мурахтанов и др., 1994; Ахромеев, 2001). Одной из важнейших лесо-водственных проблем является создание лесных насаждений на радиоактивно загрязненных землях, что позволит уменьшить дальнейшее распространение радионуклидов. В связи с этим перед учеными поставлена задача научного обоснования лесовосстановления, прежде всего хвойных насаждений, на хронически загрязненных землях, т.к. эти растения наиболее радиочувствительны (Карабань и др.,1968; 1977; Тихомиров и др., 1989). В настоящее время до 70% радионуклидов сосредоточено в лесной подстилке, основной механизм их перехода в древесный ярус - корневое поступление (Марадудин и др., 1991; Щеглов и др., 2001; Ипатьев, 2004). В связи с этим микотрофность хвойных растений, как средство усиления их устойчивости к неблагоприятным факторам, приобретает важное значение.

Исследования проводились в процессе выполнения госбюджетных тем по Единому тематическому плану Федерального агентства по образованию РФ: темы 1.3.00 Ф «Теоретические исследования закономерностей роста, развития и биоразнообразия лесных экосистем в условиях хронического радиоактивного и другого загрязнения окружающей среды» (2002...2004 гг.) и темы 1.2.05 Ф «Исследование фенотипической и генотипической изменчивости древесных лесных растений в условиях хронического загрязнения в зоне отчуждения Чернобыльской АЭС Юго-Западного региона РФ» (2005...2010 гг.). Согласно тематического задания и важности вопросов тема относится к фундаментальным. Разработки, полученные в результате исследований, планируется использовать лесохозяйствен-ными предприятиями Брянской и смежных областей.

Цель исследования - изучить изменчивость микотрофности сосны и ели, вызванную влиянием хронического ионизирующего излучения ЧАЭС, и обосно-

вать пути использования микоризы для повышения устойчивости и

продуктивности лесных насаждений.

Для достижения поставленной цели решались следующие основные задачи:

1 Исследовать распределение важнейшего радионуклида I37Cs в компонентах лесных биогеоценозов.

2 Проанализировать анатомические особенности микоризных корневых окончаний сосны и ели в условиях загрязнения радионуклидами.

3 Изучить развитие, формы микориз сосны и ели в радиоактивно загрязненных и относительно чистых насаждениях.

4 Исследовать количественное соотношение форм и типов микориз в загрязненных и относительно чистых насаждениях.

5 Обосновать пути использования микориз для повышения устойчивости и продуктивности создаваемых насаждений.

Объекты и объем исследования. Исследование проводилось на 14 пробных площадях (ПП) с разным уровнем радиоактивного загрязнения (МЭД = от 10 ± 0,4 до 811,4 ± 36,2 мкР/ч) и заложенных на них 16 опытных участках (ОУ) в Красногорском лесничестве и в чистой зоне - Учебно - опытном лесничестве Брянской области.

Полученные научные результаты основаны на анализе экспериментального материала, собранного на ПП сосны (50...60 лет, la, I класса бонитета, тип леса - сосняк брусничный, ТЛУ - В2) и ели (81... 95 лет, I класса бонитета, тип леса - ельник кислично-зеленчуковый, ТЛУ- С2...Сз). На ПП отобрано и проанализировано 960 образцов корневых окончаний. Изготовлено и исследовано под микроскопом 1000 микросрезов микориз. Вся экспериментальная информация обработана по методам математической статистики с использованием аналитических компьютерных программ Microsoft Excel.

Научная новизна исследований. Впервые, через 20 лет после аварии на ЧАЭС, проведен анализ действия хронического излучения радионуклидов на ми-котрофность сосны обыкновенной и ели европейской. Микоризность сосны и ели составляет 92,5...98,1 %. Удельная активность (УА) радионуклидов в корневых

системах сосны и ели с микоризой равна 182,9...96060 Бк/кг. Анатомо -морфологические показатели микориз (толщина общая, грибного чехла, паренхимы первичной коры, радиуса центрального цилиндра) стимулированы при МЭД = 157,6...528,4 мкР/ч и угнетены при МЭД = 542,0...811,4 мкР/ч. Выявлена положительная связь УА |37Сз в корнях последнего порядка с микоризой у деревьев и сеянцев от МЭД (г ± тг = + 0,92±0,16...0,98±0,09, ^ факт > I табл) и от УА почвы (г ± тг = + 0,92±0,16...0,99±0,05,12факт > I табл): Р=95; 99; 99,9 %. Показано преобладающее накопление |37Сб в корневых системах с микоризами сеянцев (УА сосны = 263,3...87920 Бк/кг и УА ели = 449,3...96060 Бк/кг) по сравнению с деревьями (УА сосны = 182,9...47980 и УА ели = 187,9...92460 Бк/кг), коэффициент накопления (Кн) сеянцев > Кн деревьев в 1,85...2,12 раза. Увеличена при МЭД = 157,6 ± 7,6...541,2 ± 24,0 мкР/ч толщина грибного чехла (на 13.2 мкм), первичной коры (на 23,3 мкм), радиуса центрального цилиндра (на 14,0 мкм), общей толщины микоризных корневых окончаний (на 91,8 мкм), а также при МЭД = 46,4 ± 2,1...281,6 ± 9,5 мкР/ч преобладание (до 60 %) псевдопаренхиматических чехлов, что, по-видимому, связано со стимулирующим действием этих доз или с адаптацией растений к неблагоприятному радиоактивному воздействию. При МЭД = 737,6 ± 36,1 ...811,4 ± 36,2 увеличено (до 50%) количество микориз с бесструктурным подтипом чехлов (Б) и снижено (до 13...27 %, в контроле 17...40 %) - микориз с псевдопаренхиматическим подтипом, отмечено исчезновение двойных чехлов, что можно объяснить ингибирующим воздействием радиации.

Практическая ценность. Ведение постоянного мониторинга за сосной и елью на радиоактивно загрязненных землях с уровнем МЭД > 528,4 мкР/ч позволит определить время, когда МЭД достигнет уровня 528,4 мкР/ч и ниже, чтобы успешно начать восстановление высокопродуктивных сосняков и ельников на этих площадях. Внесение микоризосодержащей земли и культур микоризных грибов при лесоразведении в радиоактивно загрязненных районах с уровнем МЭД = (157,6 ± 7,6...528,4 ± 23,5 мкР/ч) позволит улучшить состояние создаваемых культур хвойных.

Достоверность п обоснованность выводов и рекомендаций базируется на 4 -летних исследованиях автора, применении им разнообразных методик

(анатомо - морфологических, лесоводственно - таксационных, цитологических), а также современных компьютерных технологий статистической обработки исходного материала (пакет программ Microsoft Excel).

На защиту выносятся следующие положения.

1 УА по l37Cs корней последнего порядка сосны и ели с микоризами положительно коррелирует с МЭД (для деревьев сосны г=+0,96±0,12, ^фактХтабл, Р=99%; для сеянцев сосны r=+0,97±0,10, tz факт>1 табл, Р=99%; для деревьев ели r=+0,98±0,09, tz факт>1 табл, Р = 99%; для сеянцев ели r=+0,92±0,16, tz факт>1 табл, Р=95%).

2 УА по l37Cs корней сеянцев с микоризами (263,3...87920 Бк/кг - у сосны и 449,3...96060 Бк/кг - у ели) выше, чем корней деревьев с микоризами (182,9...47980 Бк/кг - у сосны и 187,9...92460 Бк/кг - у ели), Кн сеянцев > Кн деревьев в 1,85...2,12 раза.

3 На ПП с МЭД=157,6...541,2 мкР/ч увеличено количество микориз с псев-допаренхиматическими подтипами грибных чехлов, на ПП с МЭД >541,2 мкР/ч -с бесструктурным подтипом и уменьшено количество псевдопаренхиматических и двойных.

4 При МЭД=157,6...541,2 мкР/ч в основном достоверно увеличена (стимулирована) у сосны и ели толщина грибного чехла и толщина паренхимы первичной коры корня, радиус центрального цилиндра и общая толщина микориз.

5 На всех ПП независимо от МЭД на поверхности почвы и УА почвы взаимоотношения сосны и ели с грибом являются симбиотическими.

Апробация работы. Публикации. Результаты исследования докладывались на 8 международных научных конференциях (Брянск, Гомель, Вологда, Красноярск, Орел). Всего по теме опубликовано 13 статей, в т.ч. 2 в сб. науч. тр. Международных научных конференций Института леса HAH Беларуси, 1 статья - в Международном сельскохозяйственном журнале, 1 - в Лесном журнале (принята к публикации), журналы входят в Перечень ВАК РФ.

торстве. За помощь в процессе сбора материала, обсуждение полученных выводов выражаю искреннюю признательность к.с.-х. н. Глазуну И.Н.

Структура it объем диссертации. Диссертация изложена на 185 с. текста, включает общую характеристику работы, 5 глав, выводы, список использованных источников из 258 наименований, в т.ч. 72 - иностранных авторов, 28 с. приложений. Текст иллюстрируют 28 таблиц и диаграмм, 9 рисунков.

1 ВЛИЯНИЕ АНТРОПОГЕННЫХ ФАКТОРОВ НА МИКОТРОФНОСТЬ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ

Авария на ЧАЭС привела к радиоактивному загрязнению огромных территорий СНГ. Наиболее загрязненные радионуклидами лесные массивы РФ находятся в юго-западных районах Брянской области (Мурахтанов и др., 1994; Доклад «О состоянии окружающей природной среды по Брянской области в 2004 году»), где сосна и ель являются важнейшими лесообразователями. Одной из актуальных ле-соводственных проблем является создание лесных насаждений на радиоактивно загрязненных землях, что позволит уменьшить дальнейшее распространение радионуклидов (Тихомиров и др., 1993; Ипатьев и др., 2005). В настоящее время проводится успешное облесение радиоактивно загрязненных территорий Беларуси (Копытков, 2006).

Корневое питание растений с участием микоризы - один из главнейших вопросов, требующих разрешения при выращивании устойчивых высокопродуктивных древостоев (Шемаханова, 1962; Лобанов, 1971). Особенно велико значение микоризы на бедных почвах и при наличии других неблагоприятных факторов (Baier, 2006), внесение микоризных грибов и содержащую их землю использовал Г.Н. Высоцкий (1902) при лесоразведении на бедных почвах. Однако отмечено угнетение развития микориз сосны при влиянии техногенных факторов (Весел-кин, 2002 и др.), а также свидетельства высокой толерантности микориз к промышленному загрязнению (Зайцев, 2002). Гриб облегчает поглощение растением воды и минеральных веществ из почвы, среди которых и радиоактивные (Dighton and Terry, 1994). Основным механизмом перехода радионуклидов в древесный

ярус является корневое поступление (Щеглов, 2001, Ипатьев и др., 2005). Поскольку микоризы составляют значительную часть поглощающей системы, позволяют растению усваивать органические вещества (Read, 2003), их роль в накоплении деревом радионуклидов весьма велика. Имеются данные о накоплении микоризой 90Sr и 137Cs (Bohac, 1989). По мнению российских ученых (Цветнова, Щеглов, 1996; Щеглов и др., 1996), в биогеохимическом цикле 137Cs роль грибов (в том числе их УА) значительно превосходит (до 70%) высшие растения (несколько %). Опыт облесения радиоактивных земель дал положительный результат в Ветковском районе Гомельской области Беларуси (Копытков, 1993). Если учесть, что сосна и ель относятся к высокомикотрофным видам, для решения задачи создания лесных насаждений на радиоактивно загрязненных землях крайне важным представляется изучение микотрофности сосны и ели, особенно в зоне отчуждения. Микоризообразующие грибы уже используются для подобных целей: обработка посадочного материала сосны культуральной жидкостью в условиях радиоактивного загрязнения положительно влияет на рост сеянцев (Копытков и др., 2005). Немецкой фирмой Mykoplant AG выпускается гранулированный эндомикоризный препарат Mykoplant ® ВТ, одобренный Министерством сельского хозяйства ФРГ, успешно применяется он как средство для превращения неплодородных, загрязненных тяжелыми металлами и радиоактивными элементами участков земли и бывших свалок в плодородные, богатые питательными микроэлементами сельскохозяйственные угодья.

Грибы используются как биоиндикаторы радиоактивного загрязнения в связи с их способностью аккумулировать большие количества радионуклидов, в частности 137Cs (Цветнова, 2001). Поскольку микоризность является показателем состояния и степени развития сосны и ели (Рий, 1987), целесообразны исследования возможности использования микориз для мониторинга антропогенно нарушенных насаждений, в частности подвергшихся радиоактивному заражению.

Несмотря на довольно большое количество научных работ по влиянию микориз на рост и продуктивность лесных растений, не исследованы количественные соотношения их форм и подтипов. До настоящего времени недостаточно изучено распределение 137Cs в компонентах лесных биогеоценозов, практически не иссле-

довано воздействие радиационного фона на УА Ь7Сз корней с микоризами сосны и ели. В радиоактивно загрязненных насаждениях Южного Нечерноземья РФ не проводились исследования анатомических особенностей микоризных корневых окончаний сосны и ели (толщины грибного чехла, паренхимы первичной коры, диаметра центрального цилиндра).

Комплекс указанных вопросов и явился основой для разработки темы данного диссертационного исследования.

2 РАЙОН, ОБЪЕКТЫ, ПРОГРАММА И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Объект исследования - природные популяции сосны и ели в радиоактивно загрязненных, в том числе и в зоне отчуждения, лесных массивах юго-западного региона и в относительно чистых сосняках и ельниках Учебно - опытного лесничества Брянской области. Закладка и геоботаническое описание ПП проводились по общепринятым методикам (Сукачев, Зонн, 1961; Булохов, 1996, 2004), на ПП располагались опытные участки (ОУ), на них измерялась МЭД гамма-излучения дозиметрами ДРГ-01Т с точностью до 0,001 мР/ч на высоте 1 м и на поверхности почвы и отбирались образцы для анализа.

В программу исследований включены следующие вопросы:

1 Изучить распределение '"Сэ в компонентах лесных биогеоценозов. Определить УА по 137Сз почвы и корней с микоризами сосны и ели и ее зависимость от МЭД. Установить коэффициент накопления (Кн) в корнях с микоризами сосны и ели.

2 Исследовать анатомические особенности микоризных корневых окончаний сосны и ели при загрязнении лесных насаждений радионуклидами и в условиях естественного радиоактивного фона.

3 Проанализировать особенности развития и роста различных форм эктоми-кориз и эндомикориз у сосны и ели в зоне отчуждения ЧАЭС и в относительно чистых насаждениях (Брянская область).

4 Показать количественное соотношение различных типов и подтипов микориз в загрязненных и в относительно чистых насаждениях.

Материал собран на 14 ПП, 16 ОУ, расположенных в еловых и сосновых насаждениях (чистых и смешанных) при различном уровне радиоактивного загрязнения(таблица 1), закладка ПП осуществлялась в соответствии с ОСТ 56-69-83 Площади пробные лесоустроительные. Метод закладки.

Таблица 1 - Лесоводственно-радиационная характеристика объектов

№ ПП № ОУ УА почвы, Бк/кг Квартал/ выдел Состав Возраст, лет Дсм/Н, м Класс бонитета Полнота Общий запас, м3/га Тип леса /ТЛУ

Красногорское лесничество

14 16 38310 18/2 5Е4С1Б 82 28,5/26,0 I 0,70 374 Кисз/С2.3

13 15 28680 18/2 7ЕЗСед.Б 81 29,9/26,3 I 0,67 351 Кисз/С2-з

12 14 10900 11/35 6Е1С2Б10с 82 28,9/26,6 I 0,68 362 Кисз/С2.3

11 13 9468 21/15 8Е1С1Б+Ос 85 27,9/26,7 I 0,73 402 Кисз/С2_з

10 12 6755 21/15 6Е30с1С+Д,Б едКл 85 28,8/28,5 I 0,79 439 Кисз/С2_з

8 8 33360 20/4 ЮС едБ,Д 55 23,7/22,6 I 0,99 380 Бр/В2

7 7 39570 20/15 лк ЮС 52 17,7/21,0 1а 0,85 407 Бр/В2

6 б 21080 21/6 лк ЮС+Б ед.Д 60 23,3/24,2 1а 0,87 470 Бр/В2

5 5 10220 21/13 лк ЮС ед.Ос,Д 57 22,4/24,4 1а 0,91 466 Бр/В2

4 4 10290 21/20 ЮС+Б ед.Д 56 24,2/22,9 1а 0,83 417 Бр/В2

3 3,11 4633 16/27 8С2Е+Б ед.Д 60 23,9/21,9 I 0,92 390 Бр/В2

2 2, 10 1626 13/6 8С2Е+БД 50 20,3/20,1 I 0,99 345 Бр/В2

Учебно - опытное лесничество

9 9 14,4 61/3 7ЕЗС+Б 95 31,3/29,5 I 459 Кисз/С2.3

1 1 18,9 75/9 лкЮС ед.Б 60 22,1/23,4 I 0,96 450 Бр/В2

УА почвы и корневых систем сосны и ели с микоризами определялась методом гаммо-спектрального анализа на Гамма - спектрометре АИ 1024 «Гамма плюс».

При полевом сборе образцов микориз использовались методики Н.В. Лобанова (1971), а также Н.М. Шемахановой (1962), Л.А. Семеновой (1980), В.Ф. Рия (1987), И.А. Кензина (1988), Д.В. Веселкина (1999, 2004). Сбор образцов проведен в конце вегетации. Отбор образцов из 25 см слоя почвы по однотипным объектам выполнялся в течение 4...7 дней, что позволило свести к минимуму климатические отличия на ПП.

За полевые периоды (2002...2007 гг.) было собрано и проанализировано 960 образцов корней с микоризами сосны и ели. В каждой пробе определялись плотность корневых окончаний (количество корневых окончаний на 100 мм корня последнего порядка) и микоризность (доля (%) микоризных корневых окончаний). Из отобранных проб с помощью микротома готовили микросрезы толщиной 5... 10 мкм и рассматривали без окрашивания под микроскопами МБИ-6, Микмед с видеоокуляром. Размеры исследуемых элементов микориз определяли при помощи окуляра, оснащенного шкалой Гюйгенса. Полученные препараты анализировались по следующим параметрам:

1) анатомические исследования на поперечных срезах микориз (общая толщина микориз, радиус корневого цилиндра, толщина паренхимы первичной коры и грибного чехла) проведены по методике Д.В. Веселкина (2004);

2) тип и подтип микоризы определялся по методике Т. Dominik (1969), доработанной и расширенной И.А. Селивановым (1981). По данной классификации у эумицетных хальмофаговых микориз, зафиксированных нами у хвойных, выделяли: а) плектенхиматические подтипы, характеризующиеся войлочным строением грибного чехла, среди них подтипы А - рыхлое неправильное соединение гифов с корнем, В - поверхность грибного чехла гладкая или покрыта слабой бахромой, С - грибной чехол покрыт ризоморфами, D - грибной чехол покрыт щетинками, Е -грибной чехол покрыт множеством цистид; б) псевдопаренхиматические, среди них подтипы F - поверхность грибного чехла гладкая или с одиночными гифами, G - грибной чехол покрыт жесткими, тупоконечными гифами, Н - грибной чехол покрыт мягкими, светлыми гифами; в) микоризы с двойными чехлами, в т.ч. подтипы Р - наружный слой - светлый, плектенхиматический, внутренний - темный псевдопаренхиматический, N - наружный слой - темный, псевдопаренхиматиче-ский, внутренний - светлый плектенхиматический, О - наружный слой - темный, псевдопаренхиматический, внутренний - светлый псевдопаренхиматический, L -наружный слой - плектенхиматический с ризоморфами, внутренний - псевдопаренхиматический, той же окраски, К - наружный слой - плектенхиматический, коричневый, гладкий, внутренний - псевдопаренхиматический, иной окраски; г)

микоризы бесструктурного сложения, с гладкой поверхностью, более или менее однородные - подтип S.

Для установления особенностей накопления радионуклидов корнями сосны и ели с микоризами и их доступности вычисляли коэффициент накопления (Кн) как отношение УА (Бк/кг) в корневых системах хвойных к УА (Бк/кг) почвы (Краснов, 1998; Ипатьев и др., 1999; Короткова, 2000).

При математической обработке информации определяли среднюю арифметическую величину с ошибкой (М±тх), среднее квадратическое отклонение (а), коэффициент вариации (v,%), точность опыта (р,%), использовались двухмерный графический и корреляционно-регрессионный анализы. Достоверность различия М±т оценивали по критерию Стьюдента (t) с учетом трех доверительных уровней (Р=95; Р=99; Р=99,9%). Все вычисления и графические закономерности осуществлялись с использованием пакета прикладных программ Microsoft Excel на ЭВМ. При анализе материалов учтены руководства по математической статистике Дж. У. Снедекора (1961), А.К. Митропольского (1971), Г.Н. Зайцева (1973, 1984, 1990), П.Ф. Рокицкого (1974), Н.Н. Свалова (1977), Г.Ф. Лакина (1990).

3 МИКОРИЗЫ ЕСТЕСТВЕННЫХ ЛЕСНЫХ НАСАЖДЕНИЙ В ОТНОСИТЕЛЬНО ЧИСТОЙ ЗОНЕ

Сосна обыкновенная Микоризы сосны естественных лесных насаждений изучались в Учебно-опытном лесничестве (ОУ 1). У сеянцев сосны количество микоризных окончаний = 61,2 ± 2,3 шт. на 10 см длины корня, у деревьев - 58,6 ± 2,4 шт, плотность микориз сеянцев = 58,2 ± 2,1 шт, деревьев = 54,23 ± 2,3 шт. на 100 мм корня, но t факт < t табл. Микоризность сеянцев составила 95,15%, деревьев - 92,48%. Микоризы сосны имеют простую (неразветвленную), вильчатую, дваждывильчатую и сильноразветвленную (коралловидную) формы. На ОУ 1 обнаружены плектенхи-матические подтипы (В, D), псевдопаренхиматические (F, Н, G), двойные (Р, О, К) и бесструктурные (S) чехлы. Двойные чехлы представлены в незначительном количестве (7... 17%) и чаще встречаются у деревьев. У сеянцев преобладают

плектенхиматические чехлы (73%), среди которых наиболее распространен (70%) подтип В. У деревьев сосны микоризы с плектенхиматическими чехлами достигают только 27%; преобладают микоризы с псевдопаренхиматическими чехлами (40%), из которых чаще всего встречается подтип Р (33%), в незначительном количестве (не более 3%) - подтипы Ний. У сеянцев не отмечен чехол в, доминирует среди псевдопаренхиматических подтип Р (13%). Бесструктурных чехлов у сеянцев мало (3%), у деревьев больше (17 %). Микоризы плектенхима-тического подтипа сосны имеют толщину у сеянцев 272,8 ± 7,4 мкм, у деревьев = 299,4 ± 9,6 мкм (1 факт > I табл, Р = 95%). Толщина грибного чехла микориз этого подтипа у сеянцев = 16,4 ± 0,7 мкм, у деревьев = 21,9 ± 1,0 мкм (1 факт > I табл, Р = 99%); толщина паренхимы первичной коры микориз сеянцев = 68,9 ± 2,1 мкм, деревьев = 70,6 ± 1,6 мкм (но I факт < I табл); радиус центрального цилиндра микориз сеянцев сосны = 51,18 ± 1,8 мкм, деревьев = 57,2 ± 2,8 мкм (но I факт < I табл). Микоризы псевдопаренхиматического подтипа имеют толщину у сеянцев -282,6 ± 26,1 мкм, у деревьев = 312,8 ± 7,4 мкм (но I факт < I табл); толщина грибного чехла микориз сеянцев этого подтипа = 25,0 ±1,1 мкм, деревьев = 29,1 ± 0,8 (I факт > I табл, Р = 99%); толщина паренхимы первичной коры микориз сеянцев = 64,7 ± 7,1 мкм, деревьев = 71,3 ± 1,6 мкм (но I факт < I табл); радиус центрального цилиндра сеянцев = 51,6 ± 5,7 мкм, деревьев = 55,9 ± 2,1 мкм (но I факт < I табл).

Ель европейская

В естественных еловых насаждениях микоризы исследовались также в Учебно-опытном лесничестве (ОУ 9). По многим параметрам исследование в данном регионе проводится впервые.

Микоризы ели, как и сосны, относятся к эктотрофным, имеют типичное для этих видов микориз строение, грибной чехол, ярко выраженную, часто многослойную сеть Гартига (рисунок 1). Микоризность ели равна: деревьев - 93,7%, сеянцев - 97,2 %; количество корневых окончаний на 100 мм корня последних порядков: у деревьев - 55,23 ± 2,05 шт, у сеянцев - 56,3 ± 2,11 шт (но I факт < I табл).

Микоризы сеянцев и деревьев имеют сходное анатомо-морфологическое строение, корневые окончания ветвятся слабо. У сеянцев ели (ОУ 9) обнаружено

10 подтипов микориз с различным анатомическим строением грибных чехлов - плектенхиматические (подтипы В, С, О, Е), псевдопаренхиматические (Е, Н, й), двойные (Р, Ь, К). У сеянцев сосны, в отличие от ели, имеется бесструктурный подтип Б, но не зафиксированы подтипы С, в, Ь, у деревьев ели присутствуют подтипы С, Е, Ь, но не найдены подтипы в, О, К.

Рисунок 1. - Поперечный разрез микоризного корневого окончания сосны обыкновенной: А - грибной чехол, Б - живые клетки первичной коры, В - центральный цилиндр, Г - таниновые клетки первичной коры, Д - гифы сети Гартига.

Наибольшее распространение у ели имеют плектенхиматические чехлы (63% - у сеянцев и 57% - у деревьев), преобладает подтип В. Вторые по количеству -псевдопаренхиматические чехлы, наиболее часто (17% - у сеянцев и 23% - у деревьев) встречается чехол Р. Бесструктурные чехлы у сеянцев не встречались, у деревьев - только 3%, микориз с двойным чехлом - до 10%. Сеянцы ели и сосны сходны по общему количеству двойных чехлов, но у деревьев сосны двойных

чехлов в 2,4 раза больше, чем у деревьев ели. Общая толщина плектенхиматических микориз деревьев ели равна 290,8 ± 8,9 мкм, сеянцев - 276,6 ± 12,3 мкм, толщина грибного чехла сеянцев - 18,2 ± 0,9 мкм, деревьев - 20,3 ± 1,0 мкм, паренхимы первичной коры сеянцев - 73,6 ± 3,1 мкм, деревьев - 76,4 ± 2,2 мкм, радиус центрального цилиндра сеянцев - 46,5 ± 2,5 мкм, деревьев - 48,7 ± 1,9 мкм: но I факт везде < I табл.

Толщина грибного чехла псевдопаренхиматического подтипа сеянцев ели составляет 28,6 ± 1,0 мкм, деревьев - 31,7 ± 1,4 мкм, паренхимы первичной коры сеянцев - 71,1 ± 2,90 мкм, деревьев - 79,5 ± 2,8 мкм, радиус центрального цилиндра сеянцев - 49,2 ± 1,2 мкм, деревьев - 52,6 ± 1,2: но 1 факт везде < I табл. Общая толщина микориз псевдопаренхиматического подтипа ели равна - деревьев 327,7 ± 6,8 мкм, сеянцев - 297,9 ± 8,9 мкм (1 факт > I табл, Р = 95%).

По толщине анатомических показателей плектенхиматические микоризы сеянцев сосны не имеют значимых отличий от ели; псевдопаренхиматические микоризы ели по толщине грибного чехла превышают сосну; различна толщина первичной коры микориз деревьев сосны и ели с псевдопаренхиматическими чехлами, а также толщина первичной коры и центрального цилиндра микориз с плек-тенхиматическими чехлами (I факт везде > I табл, Р = 95%).

4 РАДИАЦИОННОЕ ЗАГРЯЗНЕНИЕ ПОЧВЫ И КОРНЕВЫХ СИСТЕМ С МИКОРИЗАМИ СОСНЫ И ЕЛИ

Наибольшая МЭД в насаждениях сосны (см. таблицу 1) зафиксирована на ОУ 8, она > контроля в 73,8, УА почвы по 137Сб = 33360 Бк/кг, > контроля в 1765,1 раза, УА корней с микоризами деревьев > контроля - в 262,3, сеянцев - в 333,9 раза. На ОУ 6 и 7 МЭД > контроля в 28,2 и 52,8, УА почвы > в 1115,3 и 2093,7 раза, УА корней с микоризами > контроля в 61,8 и 247,2 - деревьев ив 115,2 и 282,1 раза - сеянцев. На ОУ 3,4,5 МЭД > контроля в 15,8...24 раза, УА почвы > в 245,1...540,7, УА корней с микоризами > в 33,3...75,9 - у деревьев и в 31,2...68,7 раза - у сеянцев. На ОУ 2 МЭД > контроля в 4,6 раза, УА почвы > в 86,0; УА корней с микоризами в 13,8 > у деревьев и в 25,5 раза > у сеянцев. МЭД на почве по-

ложительно коррелирует с У А почвы (г ± тг = +0,92 ±0,16; I факт > I табл, Р = 95%). Зависимость МЭД и УА почвы выражена также линейным уравнением (у = 55,985х - 584,46), достаточно высокий Я2= 0,8519 подтверждает высокую взаимосвязь этих показателей. Следовательно, с повышением МЭД на почве в насаждениях сосны возрастает УА почвы. Зависимость УА корней с микоризами сосны от МЭД на почве и от УА почвы выражается уравнениями кривой второго порядка: УА корней с микоризами деревьев от МЭД - у = 0,0216х2 + 58,244х - 2412, Я2 = 0,9189 и УА корней с микоризами сеянцев от МЭД - у = 0,0524х2 + 92,578х - 3048, Я2 = 0,947; УА корней с микоризами деревьев от УА почвы - у = 0,00002х2 + 0,4498х + 1822,7, II2 = 0,9096 и УА корней с микоризами сеянцев от УА почвы - у = 0,00002х2 + 1,3993х + 689,61, Я2 = 0,9193. УА корней с микоризами сеянцев сосны имеет положительную корреляцию с УА почвы (г ± тг = +0,96 ± 0,12; I факт > г табл) и МЭД (г ± тГ — +0,97 ± 0,10; г факт > I табл): Р = 99%. УА корней с микоризами деревьев также положительно коррелирует с УА почвы (г ± шг = +0,94 ± 0,14; I факт > I табл) и МЭД (г ± шг = +0,99 ± 0,12,1 факт > I табл): Р = 99%.

В насаждениях ели самая высокая МЭД (811,4 ± 36,2 мкР/ч) зафиксирована на ОУ 16, она > контроля в 68,76 раза, УА почвы > в 2660,4, УА корней с микоризами деревьев > в 492,1, сеянцев > в 213,8 раза. МЭД на ОУ 14 и 15 > контроля в 23,2 и 45,9 раза, УА почвы > в 1991,7 и 756,9; УА корней с микоризами деревьев > в 88,9 и 242,5, сеянцев - в 158,7 и 186,5 раза. МЭД на ОУ 11, 12, 13 > контроля в 13,5...20,2 раза, УА почвы > контроля в 321,7...657,5; УА корней с микоризами деревьев - в 47,8... 74,6, сеянцев в 35,0...76,2 раза. МЭД на ОУ 10 > контроля в 3,5 раза, УА почвы - в 112,9, УА корней с микоризами деревьев > контроля в 20,6, сеянцев - в 18,1 раза. Зависимость МЭД на почве от УА почвы в ельниках может быть представлена уравнением прямой (у = 50,621х - 1821,8, Я2 = 0,9849), МЭД достоверно и положительно коррелирует с УА почвы (г ± тг = +0,99±0,05; 1 факт > I табл, Р=99,9%). Высокая достоверная положительная корреляция установлена между УА корней с микоризами деревьев ели и МЭД на почве (г ± тг = +0,98+0,09; I факт > I табл), а также с УА почвы (г ± шг = +0,97+0,10; I факт > I табл), Р=99,0%, УА корней с микоризами сеянцев и МЭД на почве (г ± тг =+0,92+0,16; I факт > I табл), а также с УА почвы (г + тг =+0,92+0,16; I факт > I

табл): Р=95,0%. Установленная связь УА корней с микоризами ели от МЭД на почве и от УА почвы, как и у сосны, выражается уравнениями кривой второго порядка: УА корней деревьев от МЭД на почве - у = 0,1024х2 + 28,234х + 1589,2, Я2 = 0,9986 и сеянцев от МЭД на почве - у = -0,1398х2 + 240,69х - 6118,3, Я2 = 0,9112. Зафиксирована связь УА корней деревьев (у = 0,00005х2 + 0,3272х + 4642, Я2 = 0,9796) и сеянцев (у = -0,00008х2 + 5,5343х - 1574,1, Я2 = 0,9239) от УА почвы.

Кн корневых систем с микоризами сосны равен: деревьев - 1,14, сеянцев -2,11; Кн корневых систем с микоризами ели: деревьев - 1,89, сеянцев - 4,01.

Таким образом, установлена достоверная положительная взаимосвязь МЭД на почве и УА почвы, МЭД на почве и УА корней с микоризами, УА почвы и УА корней с микоризами деревьев и сеянцев сосны и ели. Зависимость УА корней от МЭД на почве, а также от УА почвы подтверждает имеющиеся данные (Ипатьев и др., 1999) по Беларуси. Прослеживается преобладающее накопление 137Св в корнях с микоризами сеянцев сосны и ели.

5 ИЗМЕНЧИВОСТЬ МИКОРИЗ СОСНЫ И ЕЛИ В УСЛОВИЯХ ХРОНИЧЕСКОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ РАДИОНУКЛИДАМИ

У сосны и ели на загрязненной радионуклидами территории (ОУ 2...8, 10... 16) количество корневых окончаний, плотность микориз и микоризность существенно не отличаются от относительно чистых насаждений (1 факт < I табл). У сосны на загрязненной территории (ОУ 2...8) обнаружены плектенхиматические (подтипы В,С,И,А), псевдопаренхиматические (Р,Н,С), двойные (Р,К,0,Ы) и бесструктурные (Б) чехлы.

На всех ОУ (1...8) у сеянцев сосны преобладают (до 80%) микоризы с плек-тенхиматическими чехлами (в контроле - 73%), наиболее распространен подтип В (до 73%). Снижение доли микориз с плектенхиматическими чехлами в зоне с МЭД= 157,6 ± 7,6...240,4 ± 10,9 мкР/ч связано с максимальным увеличением (до 37%) количества микориз с псевдопаренхиматическими чехлами (в контроле -17%), прежде всего второго по степени распространенности подтипа - Р. Количество микориз с псевдопаренхиматическими чехлами при МЭД = 239,2 ± 11,1

мкР/ч увеличено более чем в 2 раза. С дальнейшим достоверным (I факт > I табл, Р= 95; 99; 99,9%) увеличением уровня загрязнения (МЭД= от 281,6 ± 9,5 до 737,6 ± 36,1 мкР/ч) снижается количество микориз с этими чехлами, на ОУ 6, 7, 8 их количество составляет 17...23%. Микоризы с двойными чехлами у сеянцев немногочисленны (7%) и чаще встречаются в контроле (ОУ 1, МЭД=10 ± 0,4 мкР/ч) и на ОУ 2 (МЭД= 46,4 ± 2,1 мкР/ч); в зоне с МЭД=157,6 ± 7,6...240,4 ± 10,9 мкР/ч (ОУ 3,4,5) их меньше более чем в 2 раза, а при больших уровнях радиоактивного загрязнения (ОУ 6,7,8, МЭД=281,6 ± 9,5...737,6 ± 36,1 мкР/ч) они не встречаются. В отличие от остальных подтипов количество микориз с бесструктурными чехлами (Б) при усилении уровня радиации увеличивается до 10... 17% (в контроле-3%).

У деревьев сосны (контроль, ОУ 2...8) до 57% составляют микоризы с псев-допаренхиматическими чехлами, наиболее распространен подтип Р (10...53%), Я,в - не более 10 %. На ОУ 3,4,5 (МЭД = 157,6 ± 7,6...240,4 ± 10,9 мкР/ч) увеличено (до 57 %) количество микориз с псевдопаренхиматическими чехлами (в контроле - 40%), в зонах с МЭД = 281,6 ± 9,5...737,6 ± 36,1 мкР/ч (ОУ 6...8) у деревьев сосны их количество снижается до 20%, такая же закономерность характерна и для сеянцев сосны. Микоризы с бесструктурным подтипом чехла (Б) формируются у стареющих, отмирающих корневых окончаний. У деревьев микоризы с бесструктурными чехлами встречаются чаще (до 50 %, в контроле -17%), чем у сеянцев (до 17%, в контроле - 3%). Вероятно, именно ингибирующим действием высоких доз радиации (МЭД=737,6 ±36,1 мкР/ч) можно объяснить увеличение их количества. Микориз с чехлами плектенхиматического строения у деревьев сосны в основном меньше (20...33%), они чаще встречаются при МЭД = 239,2 ± 11,1...281,6 ± 9,5 мкР/ч). Микоризы с двойными чехлами у деревьев сосны встречаются чаще (до 17%), но варьирование их численности в зависимости от степени загрязнения схоже с сеянцами.

У ели обнаружены все плектенхиматические (подтипы В, С, Б, А, Е), псев-допаренхиматические (Р, Н, в), двойные (Р, 1М, Ь, К) и бесструктурные (Б) микоризы. Большая часть микориз сеянцев в контроле (ОУ 9), зоне с самым низким (ОУ 10) и самыми высокими уровнями (ОУ 15, 16) загрязнения имеют плектен-

химатические грибные чехлы, их количество снижено до 30% на ОУ 13 (МЭД=238,6 ± 6,7 мкР/ч), в контроле (ОУ 9) - 63%. С усилением загрязнения количество микориз с плектенхиматическими чехлами снова увеличивается: в зоне максимального загрязнения (ОУ 16, МЭД=811,4 ± 36,2 мкР/ч) оно составляет 50%. Преобладают (до 47 %) микоризы с чехлом В, микоризы с чехлами С, Б и Е встречаются реже (3... 13%), а подтип А, как и у сосны, отмечен только на ОУ 15, 16, с самым высоким уровнем загрязнения (МЭД=541,2 ± 24,0...811,4 ± 36,2 мкР/ч). Динамика изменения их количества в зависимости от уровня радиации аналогична сеянцам сосны, но у сосны микориз с плектенхиматическими чехлами больше, и они доминируют на всех ОУ, тогда как у сеянцев ели микоризы с псев-допаренхиматическими чехлами достигают 50 %, у сеянцев сосны - 37 %. На ОУ 12, 13, 14 микоризы с псевдопаренхиматическими чехлами преобладают (до 50%, в контроле - 27%), что можно объяснить стимулирующим действием радиации (МЭД=193,2 ± 9,3...273,6 ± 13,1мкР/ч), среди них наиболее распространены микоризы с чехлом Р: в контроле - 17 %, на ОУ 12... 14 (МЭД= 193,2 ± 9,3...273,6±13,1 мкР/ч) - 30...47%, на ОУ 16 (МЭД=811,4 ± 36,2 мкР/ч) - только 13%. При самом высоком загрязнении (МЭД=811,4 ± 36,2 мкР/ч) количество микориз с бесструктурными чехлами достигло 37% (в контроле они не зафиксированы). Двойных чехлов у сеянцев ели больше - до 10% (у сеянцев сосны - 7%), но, как и у сосны, присутствуют они в основном в контроле (ОУ 9) и при МЭД = 41,8 ± 2,1... 193,2 ± 9,3 мкР/ч (ОУ 10, 11, 12).

Отмечено сходное соотношение подтипов грибных чехлов деревьев и сеянцев ели. Однако у деревьев больше псевдопаренхиматических чехлов (до 60 %), у сеянцев меньше (до 50%). Деревья ели по сравнению с сосной имеют больше микориз с плектенхиматическими чехлами (до 57 %), меньше - с бесструктурными (до 30 %) и двойными (до 10%).

На ОУ 10... 15 (МЭД = 41,8 ± 2,1 ...541,2 ± 24,0 мкР/ч) увеличено (до 60%) количество псевдопаренхиматических чехлов ели (в контроле 33%), что говорит о стимулирующем влиянии этих доз радиации, а также об адаптации в ответ на ее воздействие. С ростом дозы (МЭД = 811,4 ± 36,2 мкР/ч) увеличено (до 30 %) количество бесструктурных чехлов - 8 (в контроле 3%), формирующихся на дегра-

дирующих микоризах, и снижено (до 27%) количество псевдопаренхимати-ческих чехлов (в контроле - 33%), не отмечены микоризы с двойными чехлами.

В зоне с самым низким уровнем загрязнения (ОУ 2) анатомические показатели микориз сеянцев сосны существенно не различаются с контролем. С увеличением уровня загрязнения (МЭД > 46,4 ± 2,1мкР/ч) толщина микориз с плектен-химатическими грибными чехлами увеличивается на 3,41...54,1 мкм и на ОУ 4...8 (МЭД=239,2 ± 11,1...737,6 ± 36,1 мкР/ч) превосходит контроль 0 факт > I табл, Р = 95; 99; 99,9%), максимальная толщина микориз (326,9 ± 7,7 мкм) зафиксирована при МЭД=281,6 ± 9,5мкР/ч (ОУ 6), с увеличением ее до 737,6 ± 36,1 мкР/ч (1 факт > I табл, Р = 99,9%) толщина микориз снижается до 313,2 ± 8,8 мкм. Толщина плектенхиматического грибного чехла варьирует от 15,4 ± 0,4 до 24,8 ± 0,7 мкм, существенно (1 факт > I табл, Р = 95; 99; 99,9%) превышая контроль на ОУ 4...8 ( МЭД=239,2 ± 11,1...737,6 ± 36,1мкР/ч, I факт > I табл, Р = 99,9%), максимальная толщина чехла (24,8 ± 0,7 мкм) отмечена на ОУ 6 при МЭД=281,6 ± 9,5 мкР/ч (1 факт > I табл, Р = 99,9%); радиус центрального цилиндра > контроля на 0,9...7,4 мкм, но различие значимо только на ОУ 6 (1 факт > I табл, Р = 99%). Толщина паренхимы первичной коры микориз с плектенхиматическим подтипом чехла с увеличением загрязнения достоверно 0 факт > 1 табл, Р = 95; 99%) возрастает, достигая максимума (80,55 ± 2,75 мкм) на ОУ 8 при наивысшей степени загрязнения (МЭД=737,6 ± 36,1мкР/ч).

Параметры микориз сеянцев сосны с псевдопаренхиматическим подтипом чехла с увеличением загрязнения изменяются подобно микоризам с плектенхиматическим подтипом чехла. Наибольшая толщина микориз (до 369,2 ± 20,2 мкм) зафиксирована при МЭД = 157,6 ± 7,6...528,4 ± 23,5 мкР/ч (выше контроля на 20,5...86,7 мкм), при МЭД = 737,6 ± 36,1 мкР/ч (ОУ 8) уменьшена до 342,3 ± 9,2 мкм (но I факт < I табл). Значимые превышения над контролем зафиксированы по толщине псевдопаренхиматического грибного чехла (ОУ 4,5,6,7), толщине паренхимы первичной коры (ОУ 5,6,7,8) и общей толщине корневого окончания (ОУ 5,6,7): 1 факт > I табл, Р = 95; 99; 99,9%.

Изменение анатомических показателей микориз деревьев сосны с повышением уровня загрязнения выражено в большей степени. Как и у сеянцев, на участ-

ке с самым низким уровнем загрязнения (ОУ 2) отличия показателей микориз от контроля незначимы ^ факт < I табл). С повышением МЭД до 157,6 ± 7,6 мкР/ч (ОУ 3) толщина всех изучаемых анатомических показателей микориз с псевдопа-ренхиматическим подтипом чехлов существенно превышает контроль, достигая максимальных значений на ОУ 5: толщина грибного чехла - на 13,3 мкм, толщина паренхимы корня - на 22,0 мкм (I факт > I табл, Р = 99,9%), радиус центрального цилиндра - на 10,6 мкм (1 факт > I табл, Р = 99%), диаметр микоризы - на 91,8 мкм (г факт > г табл, Р = 99,9%). При усилении загрязнения наблюдается некоторое снижение величины исследуемых анатомических показателей: толщина грибно-гочехла на ОУ 8 (максимум загрязнения) составила 37,9 ± 4,7 мкм, в контроле -29,1 ± 0,8 мкм (1 факт < I табл), однако толщина паренхимы коры, общая толщина микориз, диаметр центрального цилиндра существенно превышают контроль. Достоверно выше контроля толщина грибного чехла (на 5,0...7,2 мкм) микориз с плектенхиматическим подтипом отмечена на ОУ 5,6,7,8 (МЭД=240,4 ± 10,9...737,6 ± 36,1 мкР/ч), толщина паренхимы первичной коры (на 13,9...23,3 мкм) и общий диаметр микориз (на 56,1...75,1 мкм) - на ОУ 3,4,5,6,7,8 (МЭД=157,6 ± 7,6...737,6 ± 36,1 мкР/ч), радиус центрального цилиндра (на 9,2... 10,4 мкм) - на ОУ 3,5,7. Как и у микориз с псевдопаренхиматическим подтипом чехла, стимулирующее влияние в большей степени наблюдается в зонах с МЭД = 157,6 ± 7,6... 528,4 ± 23,5 мкР/ч. Увеличение анатомических показателей микориз сеянцев сосны отмечено при более высоком загрязнении (МЭД=239,2 ± 11,1 мкР/ч), деревьев - при меньшем (МЭД=157,6 ± 7,6 мкР/ч). Но и здесь с увеличением уровня радиации (МЭД=737,6 ± 36,1 мкР/ч) наблюдается уменьшение анатомических показателей микоризных корневых окончаний с плектенхиматическим и с псевдопаренхиматическим подтипами грибных чехлов.

Толщина анатомических показателей микориз деревьев ели в загрязненной зоне отличается от контроля в меньшей степени, чем сосны. У микориз ели с плектенхиматическим подтипом чехлов существенно превышает контроль толщина грибного чехла (на 5,0...8,7 мкм) при МЭД = 238,6 ± 6,7...811,4 ± 36,2 мкР/ч, радиус центрального цилиндра (на 8,2... 10,3 мкм) при МЭД = 238,6 ± 6,7...541,2 ± 24,0 мкР/ч. Статистически достоверные отличия толщины паренхи-

мы корня от контроля не зафиксированы. У микориз с псевдопаренхиматическим подтипом чехлов при МЭД=238,6 ± 6,7 мкР/ч значимо превышают контроль толщина грибного чехла (на 4,7 мкм) и радиус центрального цилиндра (на 6,7 мкм): I факт > I табл, Р = 95%. Как и у деревьев сосны, толщина анатомических показателей с ростом загрязнения повышается (при

МЭД=159,4 ± 7,6......273,6 ± 13,1 мкР/ч), а с дальнейшим увеличением МЭД

(541,2 ± 24,0. ..811,4 ± 36,2 мкР/ч ) - снижается.

Стимулирующее влияние радиации у сеянцев ели проявляется прежде всего при МЭД=159,4 ± 7,6...273,6 ± 13,1 мкР/ч. Значимо выше контроля (1 факт > I табл, Р = 95; 99; 99,9 %) толщина грибного чехла (преимущественно у микориз с плектенхиматическим чехлом) и толщина паренхимы первичной коры (в основном у микориз с псевдопаренхиматическим чехлом). Радиус центрального цилиндра увеличился несущественно, хотя тенденция к росту его размеров прослеживается. При дальнейшем усилении загрязнения (МЭД = 541,2 ... 811,4 мкР/ч) величина анатомических показателей снижается и не имеет значимых отличий от контроля (1 факт < I табл). Данные факты могут свидетельствовать об ингибирующем влиянии больших доз радиации на развитие микориз сеянцев ели европейской.

В целом с увеличением уровня загрязнения изменения анатомических параметров у сеянцев ели во многом аналогичны сосне, хотя отличия показателей менее значимы.

По результатам исследования микориз сосны и ели в зонах с различным уровнем радиоактивного загрязнения можно утверждать о стимуляции ростовых процессов при МЭД = 157,6 ± 7,6...528,4 ± 23,5 и ингибировании - при МЭД =737,6 ± 36,1...811,4 ± 36,2 мкР/ч)

ВЫВОДЫ И РЕКОМЕНД АЦИИ

2 УА по '"Се корней с микоризами сеянцев (263,3...87920 Бк/кг - у сосны и 449,3...96060 Бк/кг - у ели) выше, чем корней деревьев (182,9...47980 Бк/кг - у сосны и 187,9... 92460 Бк/кг-у ели).

3 При увеличении МЭД на почве растет УА почвы и УА корней с микоризой у деревьев и сеянцев сосны и ели.

4 Количество |37Сб в корнях с микоризами сеянцев сосны и ели выше, чем у деревьев (Кн у деревьев сосны = 1,14, сеянцев = 2,11; Кн у деревьев ели = 1,89, сеянцев = 4,01).

5 На всех ПП и ОУ, независимо от МЭД и УА, взаимоотношения сосны и ели с грибом являются симбиотическими.

6 При МЭД > 528,4 мкР/ч у сосны и ели угнетено развитие микоризных корневых окончаний, что можно объяснить ингибирующим действием радиации.

7 Активировано развитие микориз, в частности анатомических структур, при МЭД = 157,6... 528,4 мкР/ч, что, по-видимому, связано со стимулирующим действием радиации и адаптациями растений к неблагоприятному фактору.

8 С увеличением МЭД от 41,8 до 811,4 мкР/ч растет количество бесструктурных чехлов, формирующихся на деградирующих микоризах. При МЭД > 238,6 мкР/ч снижено количество микориз с двойными чехлами, при МЭД > 528,4 мкР/ч - с псевдопаренхиматическими, при МЭД = 157,6 ...528,4 увеличено количество псевдопаренхиматических подтипов микоризных чехлов.

9 Недостоверно отличие количества корневых окончаний сосны и ели на опытных и контрольных ПП. В разных по загрязнению насаждениях у деревьев и сеянцев сосны и ели не изменены плотность микориз и интенсивность микориза-ции корневых окончаний.

10 Ведение постоянного мониторинга за микоризами загрязненных насаждений позволит определить средний уровень МЭД = 528,4 мкР/ч и ниже для начала восстановления исходных лесных экосистем.

11 Использование микоризосодержащей земли и культур микоризных грибов при лесоразведении хвойных растений в радиоактивно загрязненных районах с МЭД = 157,6...528,4 мкР/ч позволит повысить продуктивность создаваемых насаждений.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Статьи в научных журналах, включенных в Перечень ВАК РФ

1 Адамович, И.Ю. Аиатомо-морфологические особенности строения эктоми-кориз ели европейской и сосны обыкновенной при различных уровнях радиоактивного загрязнения [Текст] / И.Ю. Адамович, E.H. Самошкин // Международный сельскохозяйственный журнал. № 3. - М., 2008. - С. 60-61.

2 Самошкин, E.H. Особенности анатомо-морфологического строения эктоми-кориз сосны обыкновенной при различных уровнях радиоактивного излучения [Текст] / E.H. Самошкин, В.Ф. Рий, И.Ю. Адамович // Лесной журнал. Принята к печати.

Статьи в материалах междупар. науч.-производств. и науч.-практич. конф.

3 Адамович, И.Ю. Микотрофность древесных растений, вызванная влиянием хронического радиоактивного загрязнения [Текст] // Лесоведение, экология и биоресурсы. Материалы междунар. науч.-производств. и науч.-практич. конф. «Брянщина - родина отечественного и мирового высшего лесного образования». -Брянск, 2005. - С. 207-209.

4 Адамович, И.Ю. Влияние различных уровней радиоактивного излучения на морфолого-анатомическое строение эктомикоризы сосны [Текст] / И.Ю. Адамович, E.H.

Самошкин // Трансграничное сотрудничество в области охраны окружающей среды: состояние и перспективы развития. Материалы междунар. науч.-практич. конф. - Беларусь: Гомель, 2006. - С. 211-215.

5 Адамович, И.Ю. Особенности строения и анатомические нарушения экто-микориз сосны обыкновенной в условиях радиоактивного загрязнения [Текст] // Вклад ученых и специалистов в национальную экономику. Сб. науч. тр. междунар. науч.-практич. конф. - Брянск, 2006. - С. 102-104.

6 Самошкин, E.H. Радиационное загрязнение почвы и микориз ели европейской при различных уровнях радиоактивного излучения ЧАЭС [Текст] / E.H. Самошкин, И.Н. Глазун, И.Ю. Адамович // Актуальные проблемы лесн. комплекса. Материалы междунар. науч.-технич. конф. - Вологда, 2008. - С. 26-29.

7 Адамович, И.Ю. Особенности строения сети Гартига эктомикориз сосны обыкновенной в условиях радиоактивного загрязнения [Текст] / И.Ю. Адамович, E.H. Самошкин // Плодоводство, семеноводство, интродукция древесных растений. Материалы IX ме>вдунар. науч. конф. - Красноярск, 2006. - С. 26-28.

8 Адамович, И.Ю. Корреляция между мощностью экспозиционной дозы (МЭД) и удельной активностью (УА) почвы, а также корней с микоризами сосны обыкновенной в зоне загрязнения радионуклидами [Текст] / И.Ю. Адамович, E.H. Самошкин // Проблемы и перспективы применения количественных методов в естествознании. Материалы междунар. науч.- практич. конф. - Орел, 2008. - С. 180182.

Статьи в сборниках науч. тр. Института леса HAH Беларуси

9 Адамович, И.Ю. Особенности микотрофности хвойных пород в зоне отчуждения ЧАЭС на территории Брянской области [Текст] / И.Ю. Адамович, E.H. Самошкин // Проблемы лесоведения и лесоводства (Институту леса HAH Беларуси - 75 лет). Сб. науч. тр. междунар. науч. конф. - Вып.63. - Гомель, 2005. - С. 449-450.

10 Самошкин, E.H. Анатомо - морфологическое строение эктомикориз сосны обыкновенной и особенности интенсивности микоризообразования в условиях радиоактивного загрязнения [Текст] / E.H. Самошкин, И.Ю. Адамович // Проблемы лесоведения и лесоводства. Сб. науч.тр. междунар. науч. конф. - Вып.66. -Гомель, 2006. - С. 131-134.

Статьи в региональных сборниках

11 Адамович, И.Ю. Результаты изучения микотрофности древесных пород в условиях радиоактивного загрязнения на территории Красногорского лесхоза Брянской области [Текст] / И.Ю. Адамович, E.H. Самошкин // Вопросы лесоведения и лесоводства. Сб. науч. тр. - Брянск, 2005. - С. 4-5.

12 Адамович, И.Ю. Стимулирующее влияние радиации на развитие эктомикориз сосны обыкновенной в условиях радиоактивного загрязнения [Текст] // Актуальные проблемы лесн. комплекса. Сб. науч.тр. - Вып. 13. - Брянск, 2006. - С. 121-123.

13 Адамович, И.Ю. Особенности определения развития сети Гартига эктомикориз в условиях воздействия антропогенных факторов [Текст] // Актуальные проблемы лесн. комплекса. Сб.науч.тр. - Вып. 13. - Брянск, 2006. - С. 123-124.

14 Самошкин, E.H. Брянщина - один из ведущих центров учения о микотрофное™ лесных растений [Текст] / E.H. Самошкин, В.Ф. Рий, И.Ю. Адамович // Лесохозяйственному факультету - 75 лет. - Брянск, 2006. - С 36-41.

Лицензия № ИД-04185 от 06.03.2005 г. Подписано к печати 22.10.2008 г. Формат 60x84 1/16. Печать офсетная. Усл. печ. л. 1,0. Тираж 100 экз. Заказ 109 Брянская государственная инженерно - технологическая академия. 241037, Брянск, пр. Станке Димитрова, 3.

Отпечатано в типографии лесохозяйственного факультета. Телефон деканата: 84832741652.

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Адамович, Игорь Юрьевич

Общая характеристика работы.

1 Влияние антропогенных факторов на микотрофность древесных растений

2 Район, объекты, программа и методика исследований.

2.1 Краткая характеристика природных условий.

2.2 Лесоводственная и радиационная характеристика объектов исследований.

2.3 Программа исследований.

2.4. Методика исследований.

2.5. Методика проведения полевых работ.

2.6. Методика камеральной обработки полученной информации.

3 Микоризы естественных лесных насаждений в относительно чистой зоне.

3.1 Общее строение и исследуемые параметры микориз ели и сосны.

3.2 Сосна обыкновенная.

3.2 Ель европейская.

4 Радиационное загрязнение почвы и корневых систем с микоризами сосны и ели.

4.1 Сосна обыкновенная.

4.1.1 МЭД на поверхности почвы и УА почвы.

4.1.2 УА корней с микоризами и связь ее с МЭД.

4.2 Ель европейская.

4.2.1 МЭД на поверхности почвы и УА почвы и микориз на корнях.

4.2.2 УА корней с микоризами и связь ее с МЭД.

4.3 Коэффициент накопления 137Cs в корнях с микоризами сосны обыкновенной и ели европейской.

5 Изменчивость микориз сосны и ели в условиях хронического загрязнения радионуклидами.

5.1 Подтипы грибных чехлов микориз сосны.

5.1.1 Сеянцы сосны.

5.1.2 Деревья сосны.

5.2 Подтипы грибных чехлов микориз ели.

5.2.1 Сеянцы ели.

5.2.2 Деревья ели.

5.3 Анатомические параметры строения микоризного корневого окончания.

5.3.1 Сеянцы сосны.

5.3.2 Деревья сосны.

5.4 Анатомические параметры строения микоризного корневого окончания ели.

5.4.1 Сеянцы ели.

5.4.2 Деревья ели.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Изменчивость микотрофности сосны обыкновенной и ели европейской в радиоактивно загрязненных насаждениях Южного Нечерноземья РФ"

Актуальность темы исследования. Проблема деградации и сокращения лесов под влиянием антропогенных факторов с каждым годом становится* все острее. После аварии на ЧАЭС произошло радиоактивное загрязнение больших лесных территорий Украины, Беларуси, РФ, в том числе в Брянской области -около 11 тыс. км (Мурахтанов и др., 1994; Ахромеев, 2001). Одной- из важнейших лесоводственных проблем, является создание лесных насаждений на радиоактивно загрязненных землях, что позволит уменьшить дальнейшее распространение радионуклидов. В связи с этим перед учеными поставлена задача научного обоснования лесовосстановления; прежде всего хвойных насаждений, на хронически; загрязненных землях, т.к. эти растения наиболее радиочувствительны (Карабань-и др.,1968; 1977; Тихомиров и др., 1989): В настоящее время, до 70% радионуклидов сосредоточено в; лесной; подстилке, основной* механизм их перехода в; древесный ярус - корневое поступление (Марадудин и др., 1991; Щеглов и др., 2001; Ипатьев, 2004). В-связи с этим микотрофность хвойных растений; как средство усиления; их устойчивости к неблагоприятным факторам, приобретает важное значение.

Исследования проводились в процессе выполнения госбюджетных тем по Единому тематическому плану Федерального агентства по образованию РФ: темы 1.3.00 Ф «Теоретические исследования закономерностей роста, развития и биоразнообразия лесных экосистем в условиях хронического радиоактивного и другого загрязнения окружающей среды» (2002.2004 гг.) и темы 1.2.05 Ф «Исследование фенотипической и генотипической изменчивости древесных лесных растений в условиях хронического- загрязнения в зоне отчуждения Чернобыльской АЭС Юго-Западного региона РФ» (2005.2010 гг.). Согласно тематического задания и важности вопросов тема.относится к фундаментальным. Разработки, полученные в результате исследований, планируется использовать лесохозяйственными предприятиями Брянской и смежных областей.

Цель исследования - изучить изменчивость микотрофности сосны и ели, вызванную влиянием хронического ионизирующего излучения ЧАЭС, и обосновать пути использования микоризы для повышения устойчивости и продуктивности лесных насаждений.

Для достижения поставленной цели решались следующие основные задачи:

137

1 Исследовать распределение важнейшего радионуклида Cs в компонентах лесных биогеоценозов.

2 Проанализировать анатомические особенности микоризных корневых окончаний сосны и ели в условиях загрязнения'радионуклидами.

3 Изучить развитие, формы микориз сосны и ели в радиоактивно загрязненных и относительно чистых насаждениях.

Полученные научные результаты основаны на анализе экспериментального материала, собранного на ПП сосны (50.60 лет, la, I класса бонитета, тип леса — сосняк брусничный, ТЛУ - Вг) и ели (81.95 лет, I класса бонитета, тип леса - ельник кислично-зеленчуковый, ТЛУ- С2.С3). На ПП отобрано и проанализировано 960 образцов корневых окончаний. Изготовлено и исследовано под микроскопом 1000 микросрезов микориз. Вся экспериментальная информация обработана по методам математической статистики с использованием аналитических компьютерных программ Microsoft Excel.

Научная новизна исследований. Впервые, через 20 лет после аварии на

ЧАЭС, проведен анализ действия хронического излучения радионуклидов на микотрофность сосны обыкновенной и ели европейской. Микоризность сосны и ели составляет 92,5.98,1 %. Удельная активность (УА) радионуклидов в корневых системах сосны и ели с микоризой равна 182,9.96060 Бк/кг. Анатомо — морфологические показатели микориз (толщина общая- грибного чехла, паренхимы первичной коры, радиуса центрального цилиндра) стимулированы при МЭД = 157,6.528,4 мкР/ч и угнетены при МЭД = 542,0.811,4 мкР/ч.

107

Выявлена положительная связь УА Cs в, корнях последнего порядка с микоризой у деревьев и сеянцев от МЭД (г ± mr = + 0,92±0,16.0,98±0,09; tz факт > t табл) и от УА почвы (г ± mr = + 0,92±0,16.0,99±0,05, tz факт > t табл): Р=95;

107

99; 99,9'%. Показано преобладающее накопление: Cs в корневых системах с микоризами сеянцев (УА сосны = 263,3. .87920 Бк/кг и УА ели = 449,3. .96060 Бк/кг) по сравнению с деревьями (УА сосны = 182,9.47980 и УА ели = 187,9.92460' Бк/кг)- коэффициент накопления; (Кн) сеянцев > Кн • деревьев в 1,85.2,12 раза. Увеличена при МЭД— 157,6 ± 7,6.541,2 ± 24,0 мкР/ч толщина грибного чехла (на 13.2 мкм), первичной коры (на. 23,3 мкм), радиуса центрального цилиндра (на 14,0 мкм), общей толщины микоризных; корневых окончаний: (на 91,8 мкм); а также- при? МЭД = 46,4 ± 2,1 .281,6 ± 9,5 мкР/ч преобладание (до 60 %) псевдопаренхиматических чехлов^ что, по-видимому, связано со стимулирующим действием этих доз или с адаптацией- растений к неблагоприятному радиоактивному воздействию; При МЭД = 737,6 ± 36,1 .811,4 ± 36,2 увеличено (до 50%) количество микориз, с бесструктурным подтипом чехлов (S) и снижено (до 13.27 %, в контроле 17.40 %) - микориз с псевдопаренхиматическим подтипом, отмечено, исчезновение двойных чехлов, что можно объяснить.ингибйрующим воздействием радиации.

Практическаященность. Ведение постоянного мониторинга за сосной и елью на радиоактивно загрязненных, землях с уровнем МЭД" > 528;4 мкР/ч позволит определить BpeMflj когда МЭД достигнет уровня. 528^4 мкР/ч и ниже, чтобы успешно начать восстановление высокопродуктивных сосняков и ельников на этих площадях. Внесение микоризосодержащей земли и культур микоризных грибов при лесоразведении в радиоактивно загрязненных районах с уровнем МЭД = (157,6 ± 7,6.528,4 ± 23,5 мкР/ч) позволит улучшить-состояние создаваемых культур хвойных.

Достоверность, и обоснованность выводов и рекомендаций базируется на 4 -летних исследованиях автора, применении им разнообразных методик (анатомо - морфологических, лесоводственно - таксационных, цитологических), а также современных компьютерных технологий статистической обработки исходного материала (пакет программ Microsoft Excel).

На защиту выносятся следующие положения.

1 УА по 137Cs корней последнего порядка сосны и ели с микоризами положительно коррелирует с МЭД (для деревьев сосны г=+0,96±0,12, 1:2факт>1:табл, Р=99%; для сеянцев сосны г=+0,97±0,10, tz факт>1: табл, Р=99%; для деревьев ели г=+0,98±0,09, ^факт>1 табл, Р = 99%; для сеянцев ели r=+0,92±0,16, tz факт>1: табл, Р-95%).

2 УА по l37Cs корней сеянцев с микоризами (263,3.87920 Бк/кг - у сосны и 449,3.96060 Бк/кг - у ели) выше, чем: корней* деревьев с микоризами (182,9.47980 Бк/кг - у сосны и 187,9.92460 Бк/кг - у ели), Кн сеянцев > Кн деревьев в 1,85. .2,12 раза.

3 На 1111 с МЭД=157,6. .541,2 мкР/ч увеличено: количество - микориз с псевдопаренхиматическими подтипами грибных чехлов, на 1111 с МЭД > 541,2 мкР/ч - с бесструктурным подтипом и уменьшено количество псевдопаренхиматических и двойных.

4 При МЭД=157,6.541,2 мкР/ч в основном; достоверно; увеличена (стимулирована); у сосны и ели; толщина грибного чехла и толщина паренхимы первичной? коры; корня, радиус центрального цилиндра и общая толщина микориз.

5 На всех 111 1 независимо от МЭД; на поверхности; почвы; и УА почвы взаимоотношения сосны и ели с грибом являются симбиотическими.

Апробация; работы. Публикации^ Результаты; исследования; докладывались на. 8 международных научных конференциях (Брянск, Гомель, Вологда, Красноярск, Орел). Всего по теме опубликовано Щ' статей, в т.ч. 2 в сб. науч. тр. Международных научных конференций Института леса НАН Беларуси, 1 статья - в Международном сельскохозяйственном журнале, 1 - в Лесном журнале (принята к публикации), журналы входят в Перечень ВАК РФ.

Личный вклад автора. Исследование выполнено при личном участии автора на всех этапах работы: сборе и анализе материала, обосновании выводов, подготовке текста, написании научных статей и докладов, в том числе и в соавторстве. За помощь в процессе сбора материала, обсуждение полученных выводов выражаю искреннюю признательность к.с.-х. н. Глазуну И.Н.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 185 с. текста, включает общую характеристику работы, 5 глав, выводы, список использованных источников из 258 наименований, в т.ч. 72 - иностранных авторов, 28 с. приложений. Текст иллюстрируют 28 таблиц и диаграмм, 9 рисунков.

Заключение Диссертация по теме "Лесные культуры, селекция, семеноводство", Адамович, Игорь Юрьевич

1 Впервые, через 20 лет после аварии на ЧАЭС, установлены существенные изменения в строении и анатомо-морфологических признаках микориз сосны обыкновенной и ели европейской, в том числе и в зоне отчуждения при разной степени загрязнения (МЭД на поверхности почвы = 41,8... 811,4 мкР/ч).2 УА по Cs корней с микоризами сеянцев (263,3... 87920 Бк/кг - у сосны и 449,3...96060 Бк/кг - у ели) выше, чем корней деревьев (182,9...47980 Бк/кг - у сосны и 187,9:. .92460 Бк/кг - у ели).3 При увеличении МЭД на- почве растет УА почвы и УА корней с микоризой у деревьев и сеянцев сосны и елт. •, /и>п 4 Количество Gs в корнях с микоризами сеянцев сосны и ели выше, чем у деревьев,(Кн у деревьев сосны = 1,14, сеянцев = 2,11; Кн у деревьев ели = 1,89, сеянцев = 4,01); 5 На всех 1111 и ОУ, независимо>от МЭД:и УА, взаимоотношения сосны и ели с грибом являются симбиотическими.6 При МЭД > 528,4 мкР/ч у сосны и ели угнетено развитие микоризных корневых окончаний; что можно объяснить ингибирующим действием,радиации.7 Активировано развитие микориз, в частности анатомических структур, при МЭД =157,6.... 528,4 мкР/ч, что, по-видимому, связано со стимулирующим действием радиации и адаптациями растений к неблагоприятному фактору.8 G увеличением МЭД от 41,8 до 811,4 мкР/ч растет количество бесструктурных чехлов, формирующихся на деградирующих микоризах. При МЭД > 238,6 мкР/ч снижено количество микориз с двойными чехлами^ приМЭД; > 528,4 мкР/ч - с псевдопаренхиматическими; при МЭД = 157,6 ...528,4 увеличено количество псевдопаренхиматических подтипов микоризных чехлов.9 Недостоверно отличие количества корневых окончаний сосны и ели на опытных и контрольных IU. 1. В разных по загрязнению насаждениях у деревьев и сеянцев сосны и ели не изменены плотность^ микориз и: интенсивность микоризации корневых окончаний.10 Ведение постоянного мониторинга за микоризами загрязненных насаждений позволит определить средний уровень МЭД = 528,4 мкР/ч и ниже для начала восстановления исходных лесных экосистем.11 Использование микоризосодержащей земли и культур микоризных грибов при лесоразведении хвойных растений в радиоактивно загрязненных районах с МЭД = 157,6...528,4 мкР/ч позволит повысить продуктивность создаваемых насаждений.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Адамович, Игорь Юрьевич, Брянск

1. Агапкина, Г.И. Радионуклид-органические соединения в почвенных растворах / Г.И. Агапкина, Ф.А. Тихомиров, А.И. Щеглов // Тез. докл.1 Всесоюз. радиобиол. съезда. - Москва; Пущино, 1989. - Т.2. - 403-404.

2. Алексахин, P.M. Достижения и задачи исследований миграции искусственных радионуклидов в лесных биогеоценозах / P.M. Алексахин, М.А. Бочарова// Лесоведение. - 1971. - №4. - 59-70.

3. Алексахин; P.M. Миграция радионуклидов в лесных биогеоценозах / P.M. Алексахин, М.А. Нарышкин. - М.: Наука, 1977. - 144 с.

4. Алексахин, P.M. История лесной радиоэкологии, её достижения и некоторые нерешенные задачи // Труды ИПГ. - Вып. 38. Проблемы лесной радиоэкологии. - М.: Гидрометеоиздат, 1979. - 6 - 26.

5. Алексахин, P.M. Радиоэкологические уроки Чернобыля // Радиобиология, 1993.- Т.ЗЗ. - Вып. 1. - 3 - 14.

6. Алешин, И.В. Изменчивость репродуктивных и ростовых процессов ели европейской в различных зонах хронического радиоактивного загрязнения ЧАЭС Брянского округа зоны широколиственных лесов // Автореф. дис. канд. с-х. наук - Брянск, 2006. - 16 с.

7. Артёмов, В.А. Жизнеспособность пыльцы // Экологические основы повышения продуктивности таёжных лесов европейского севера.- Л.: Наука, 1981. -С.135-142.

8. Ахромеев; Л.М. Природа и природные ресурсы Брянской области / Л.М. Ахромеев, А.Д. Булохов, Н.А. Булохова, Р.М Васильева, Ю.Г. Данилов, Г.В.Лобанов, А.Т. Сулоев, И.В. Шарапаев, П.Г. Шевченков, Т.Ф. Шевченкова // -Брянск: БГПУ, 2001. - 2 1 6 с.

9. Бережная, В.В. Анатомическая характеристика радиационного тератогенеза у ели в условиях хронического облучения* // Тез.докл. I Всесоюз. радиобиол. съезда. - Москва; Пущино, 1989. - Т.2.- 267-268.

10. Бигон, М. Экология. Особи, популяции, сообщества. / М. Бигон, Дж. Харпер, К. Таунсенд. - М.: Мир, 1989. Т. 1. - 667 с.

11. Бойко, Т.А; Особенности микоризообразования и роста, сеянцев хвойных пород в лесвых питомниках Пермского края // Автореф. дис. кандидата биол. наук-Пермь, 2006. - 16 с. I Т7

12. Болюх, В.А. Вертикальное распределение Cs в лесных экосистемах Киевского. Полесья // Чернобыль — 96: Тез. докл. V междунар. на-уч.-технич. конф. «Итоги 10 лет работ по-ликвидации последствий' аварии на ЧАЭС». -Зеленый Мыс, 1996. - 262.

13. Бреславец, Л.П. Растение и лучи-Рентгена: - М*: Изд-во АН СССР, 1946. - 194 с.

14. Бузун, В.О.» Деяю особливост1 самозрщження* i стан соснових насаджень в зош безумовного вщселення. / В.О.* Бузун, Г.К. Приступа // Проблеми екологи л1с1в i лкокористування на Полюс1 Укра'ши. - Житомир: Волинь, 1999. -Вип. 6. - 108-113. (Укр. яз.).

15. Булавик, И.М. Обоснование лесопользования в условиях радиоактивного загрязнения Белорусского Полесья: автореф. дис... д-ра-с.-х. наук -Гомель, 1998.-39с.

16. Булко, Н.И: Распределение. 137Cs между ярусами мелиорированного соснового фитоценоза- на гидроморфных почвах / Н.И. Булко, М.А. Шабалева // Проблемы лесоведения и лесоводства: сб.,науч: тр. ИЛ НАНБеларуси. - Гомель, 2005.-Вып. 64. -С. 197-215.

17. Булохов, А.Д. Экологическая,оценка среды методами фитоиндикации /А.Д. Булохов. - Брянск: Изд-во БГПУ, 1996. - 104 с.

18. Булохов, А.Д. Фитоиндикация и ее практическое применение /А.Д. Булохов. - Брянск: Изд-во БГУ, 2004. - 245 с.

19. Веселкин, Д.В. Динамика микоризообразования* у сеянцев темнохвойных пород в условиях техногенного стресса // Механизмы поддержания биологического разнообразия. - Екатеринбург, 1995. - 27—28.

20. Веселкин, Д.В. Реакция эктомикориз хвойных на техногенное загрязнение: автореф. дис. канд. биол. наук. - Екатеринбург, 1999. - 22 с.

21. Веселкин, Д.В. Эктомикоризы всходов Picea obovata Ledeb. и Abies sibirica Ledeb., укореняющихся на валеже в южнотаежных лесах // Экология процессов биологического разложения древесины. - Екатеринбург: Изд-во "Екатеринбург", 2000. - 42 - 55.

22. Веселкин, Д. В. Структура эктомикориз сосны обыкновенной в связи с конкуренцией древостоя // Генетические и экологические исследования в> лесных экосистемах. - Екатеринбург: УрО РАН, 2001а. - 113-126.

23. Веселкин, Д.В. Исследования микоризных ассоциаций в зоне стационара (на примере эктомикориз) / Д.В. Веселкин // Экологическая токсикология: Учеб. пособие. - Екатеринбург: Изд-во Уральск, ун-та, 20016. - 38-46.

24. Веселкин, Д.В. Разнообразие эктомикориз в условиях промышленных воздействий'// Вщновлення порушених природных екосистем. Материалы nepnioi м1жнар. конф. ( Донецьк, 24-27 вересня 2002.). - Донецьк: ТОВ "Лебщь", 2002а. -С. 69-73.

25. Веселкин, Д.В. Распределение тонких корней хвойных деревьев по почвенному профилю в условиях загрязнения выбросами медеплавильного производства // Экология, 2002(6). № 4. - 250-253.

26. Веселкин, Д.В. Реакция эктомикориз сосны обыкновенной на газообразное- загрязнение // Леса Урала и хозяйство в них. - Вып.22. -Екатеринбург, 2002 (в). - 160-168.

27. Веселкин, Д.В. Анатомическое строение эктомикориз Abies sibirica 1.edeb. и Picea obovata Ledeb: в* условиях загрязнения лесных экосистем выбросами медеплавильного комбината // Экология, 2004, №4. - 90ч 98:

28. Ветров, В.А. Мониторинг параметров миграции Чернобыльских радионуклидов в естественных экосистемах на территории СССР / В.А. Ветров и др.. // Тез. докл. I Всесоюз. радиобиол. съезда. - Москва;.Пущино,1989. - Т.2. - 421-422.

29. Возняк, В.Я. Чернобыль: возвращение к жизни (реабилитация радиоактивно-загрязненных территорий). - М., 1993. - 208 с.

30. Воробейник, Е.Л*. Изменение мощности лесной подстилки в условиях химического загрязнения// Экология, 1995. - № 4:.- 278-284.

31. Воробьев; Г.Т. Радиоактивное загрязнение почв. Брянской области /Г.Т. Воробьев, Д:Е. Гучанов, 3JL Маркина и др. - Брянск: Грани, 1994. - 176 с.

32. Воробьёв, Г.Т. Почвенное плодородие и радионуклиды (Экологические функции удобрений и природных минеральных образований в условиях радиоактивного загрязнения почв) / Г.Т. Воробьёв, И.Н: Чумаченко, З.Н. Маркина и др. - М.: НИА - Природа, 2002. - 357 с.

33. Глазун, И.Н. Сезонный рост молодняков ели европейской в условиях радиоактивного загрязнения / И.Н. Глазун, Н:П. Евстратов // Вклад ученых и специалистов* в национальную* экономику: материалы, науч. - практич. конф. -Брянск, 1997. - Т. Г. - 55 - 57.

34. Горбунова, Е.А. Тяжелые металлы как фактор стресса для грибов: проявление их действия на клеточном и организменном уровне / Е.А. Горбунова, В.А. Терехова // Микология и фитопатология, 1995. - Т. 29. № 4. - 63 - 69.

35. Грабовський, В.А. Забруднення цез1ем-137 представниюв флори Захщного регюну Украши. / В.А. Грабовський, О.С. Дзендзелюк, СВ. Охр1менко // Экотехнологии и ресурсосбережение, 2000. - №2. - 60-64. (Укр. яз.).

36. Гродзинский, Д.М. Радиобиология растений. - Киев: Наукова думка, 1989.-282 с.

37. Доклад «О состоянии окружающей природной среды по Брянской области в 2002 году», гл. ред. И.А. Балясников. Составители: В.Ф. Мотылев, В.Ф. Соловьев, В.А. Шматов и др. - Брянск, 2005. - 319 с.

38. Доклад «О состоянии окружающей природной среды по Брянской области в 2004 году», гл. ред. И.А. Балясников. Составители: В.П. Иванов, М.Ю. Смирнова, СИ. Марченко, И.Н. Глазун. - Брянск, 2005. — 319 с.

39. Дубинин, Н.П. Мутагенез и окружающая среда / Н.П. Дубинин, Ю.В. Пашин. - М.: Наука, 1978. - С 128.

40. Евстратов, Н.П. Влияние ионизирующей радиации на семена основных лесообразующих пород / Н.П. Евстратов, И.Н. Глазун и др.. // Пробл. экологич. мониторинга. - Брянск, 1991.- Ч. 2. - 10-13.

41. Егоров^ Ю.А. Экологические концепции охраны окружающей среды от радиоактивного загрязнения / Ю.А: Егоров, И.Н: Рябов, Ф.А. Тихомиров 7/ Тез. докл. ГВсесоюз. радиобиол. съезда. -Москва; Пущино, 1989; - Т.2. - 439-440.

42. Г: Зайцев; F.H. Методика биометрических расчетов: Математическая статистикав экспериментальной ботанике/F.H: Зайцев'-Ml: Наука; 1973;- 256 с

43. Зайцев, Е.НГ Математическая, статистика в экспериментальной ботанике/F.Hi Зайцев:-М:: Наука; 1984; - 424 с.

44. Ипатьев; В.А. Влияние1 радиоактивного загрязнения на; состояние лесных экосистем/ В:А. Ипатьев; шдр:.#// Лес шЧёрнобыль: лесные экосистемы после: аварии:на Чернобыльской АЭС (1986-1994): - Ин-т леса-НАН Беларуси:,-Минск, 1994L-С. 43-88^ .

45. Ипатьев; В.А. Лес. Чернобыль. Человеке Лесные: экосистемы после аварии. на> Чернобыльской АЭС: состояние, прогноз; реакция; населения, пути реабилитации7 В:А. Ипатьев и др... - Гомель, 1999: - 454 с.

46. Ипатьев, В.А. Об эффектах "антагонизма" и "разбавления" при снижении накопления радионуклидов древесными растениями / В.А. Ипатьев, Н.И. Булко // Докл. НАН Беларуси, 2000. - Т.44, №2. - 66-68.

47. Ипатьев, В.А. Радиоэкологический феномен лесных экосистем / В.А.Ипатьев, Н.И. Булко, Н.В. Митин, М.А. Шабалева, Л.Г. Диденко // Гомель, 2004.-310 с.

48. Ипатьев, В.А. Лес. Человек. Чернобыль. Основы радиоэкологического лесоводства / В.А.Ипатьев (и др.). - Гомель: ИЛ НАН Беларуси, 20056. - 535 с.

49. Кадука, М.В. Оценка уровней поступления Cs в лесные грибы по данным о свойствах почвы / М.В. Кадука, В.Н. Шутов, Г.Я. Брук, М.И. Балонов, О.С. Кравцова // Здоровье населения и среда обитания. - 2005. - №5. - 5 - 9.

50. Калацкий, B.C. Чернобыль и Брянщина / B.C. Калацкий // Химия в сельском хозяйстве, 1996. № 1. - 15-16.

51. Карабань, Р.Т. Последействие ионизирующих излучений на лесные биогеоценозы / Р.Т. Карабань и др.. // Лесоведение, 1977.- №1. - 27-35.

52. Карабань, Р.Т. Действие острого гамма-облучения на лесной биогеоценоз / Р. Т. Карабань и др... - М.: Гидрометеоиздат, 1979. Труды ИНГ. -Вып.38. - 27-52.

53. Карабань, Р.Т. Радиобиологическое действие 90Sr и 137Cs на сеянцы сосны, ели и лиственницы / Р.Т. Карабань, Ф.А. Тихомиров // Лесоведение, 1968. -№2.-С. 91-94.

54. Каратыгин, И.Б. Эктомикориза: происхождение, эволюция и значение для растительных сообществ // Экология и плодоношение макромицетов-симбиотрофов древесных растений. - Петрозаводск, 1992. - 35 - 36.

55. Каратыгин, И.В. Коэволюция грибов и растений. - СПб: Гидрометеоиздат, 1993. - 115 с.

56. Катенин, А.Е. Микориза растений северо-востока Европейской части СССР. - Л.: Наука, 1972. - 140 с.

57. Коваленко, А.Е. Эктомикориза: происхождение, экологическое и эволюционное значение, таксономический состав макромицетов-симбиотрофов // Экология и плодоношение макромицетов-симбиотрофов древесных растений. -Петрозаводск, 1992. - 10 -12.

58. Коваленко, А.Е. Роль эктомикоризных грибов в динамике лесных экосистем // Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков. В 2 т. - СПб, 1998. -Т.2. - 25.

59. Козлов, В.А. Динамика прироста древесины по радиусу ствола / В.А. Козлов, Г.М. Козубов, В.Б. Ларин // Радиационное воздействие на хвойные леса в районе аварии на Чернобыльской АЭС. - Коми науч. центр УрО АН СССР, 1990. -С. 54-62.

60. Козубов, Г.М. Исследования репродуктивной сферы сосны обыкновенной в районе аварии на Чернобыльской АЭС / Г.М. Козубов, В.П. Банникова, А.И. Таскаев // Сер. Научные доклады. Коми науч. центр УрО АН СССР. - Киев, 1988. - 78 с.

61. Коноплев, А.В. Формы нахождения долгоживущих радионуклидов в природных средах зоны аварии Чернобыльской АЭС (ЧАЭС) / А.В. Коноплеви др..: тез. докл. I Всесоюз. радиобиол. съезда. - Москва; Пущино, 1989. - Т.2. - 458-459.

62. Копытков, В.В. Экономическая оценка лесных культур, созданных в условиях радиоактивного загрязнения / В.В. Копытков, Л.В. Рудаковская // Проблемы лесоведения и лесоводства: сб. науч. тр. - Гомель: ИЛ НАН Беларуси, 2006. - Вып.66. - 214 -221.

63. Короткова, О.З. Накопление Cs основними япдними рослинами лкпв укра1нського Полюся: автореф. дисс... кандидата, с-х. наук. - Житомир, 2000. -С. 9-10.

64. Кочан, И.Г. Радионуклиды глобальных выпадений в роли индикаторов неоднородности почвенного покрова как среды миграции элементов в системе почва-растение // Тез. докл. I Всесоюз. радиобиол. съезда .-Москва; Пущино, 1989. - Т.2. - 461 - 462.

65. Краснов, В.П. Радиоэкология лесов Полесья Украины. Житомир, 1998. -112 с. 1 37

66. Криволуцкий, Д.А. Действие ионизирующей радиации на биогеоценоз / Д.А. Криволуцкий и др.. - М.: Наука, 1988. - 240 с.

67. Лакин, Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин. - М: Высш. шк., 1990. - 352 с.

68. Лобанов, Н.В. Микотрофность древесных растений.' - М.:.Лесн. пром- сть., 1971.-216 с.

69. Лобанов, Н.В. К столетию учения о микосимбиотропизме растений / Н.В. Лобанов, И.А.Селиванов // Биол. Моск. О-ва- испытателей- природы. Отд. биол., 1984. - Т.89. - Вып.З. - 115-119.

70. Лусникова, А.А. Влияние условий освещения на., рост и микоризообразование сеянцев Betula verrucosa Ehrh., Acer negundo L. и Berberis vulgaris L. // Учен. зап. Перм. гос. пед. ин-та, 1974, 133. - 35—40.

71. Мамедов, Т.Г. Влияние интенсивности роста растений на их радиочувствительность // Радиобиология, 1962. - Т. 2. - Вып. 2. - 497-504.

72. Марадудин, И.И. Лесное хозяйство в- условиях радиоактивного загрязнения: обзорн. информ. - М.: ВНИИЦ лесресурс Госкомлеса СССР, 1991.-40 с.

73. Марадудин, И.И. Лесное хозяйство России в зонах радиационных катастроф / И.И. Марадудин (и др.) // Использование и охрана природных ресурсов в России. - 2004. - №3. - 57-62.

74. Маркина, З.Н. Распределение радиоактивных веществ в дерново- подзолистых почвах области // Информационный листок 68-91. - Брянск: ЦНТИ, 1991.-С 4.

75. Маркина, З.Н. и др. Распределение радиоактивных веществ по профилю мелиорируемых почв / З.Н. Маркина и др. // Научные основы работ по реабилитации территорий Брянской области. - Брянск, 1993. - 76 - 85

76. Маркина, З.Н. Радиоэкологическое состояние агроландшафтов юго- запада России и их реабилитация / З.Н. Маркина: автореф. дис... д-ра с.-х. наук.-Брянск, 1999. - 42 с.

77. Мартинович, Б.С. Динамика поступления радионуклидов в древесные растения лесных фитоценозов в условиях радиоактивного загрязнения почв / Б.С. Мартинович и др.. // Тез. докл. I Всесоюз. радиобиол. съезда. - Москва; Пущино, 1989. -Т.2. - 478-479.

78. Мехоношин, Л.Е. Экологические аспекты взаимоотношений лесных растений и макромицетов в условиях промышленного загрязнения / Л.Е. Мехоношин: автореф. дис... канд. биол. наук. - СПб, 1994. - 23 с.

79. Мирчинк, Т.Г. Микориза сосны и ее типы в условиях леса и культуры в питомниках: автореф. дис... канд. биол. наук. - М.: Изд-во МГУ, 1953. - 12 с.

80. Митропольский, А.К. Техника статистических вычислений / А.К. Митропольский. - 2-е изд. - М.: Наука, 1971. - 576 с.

81. Михович, А.И. Изучение микоризы дуба в условиях лесостепи левобережной Украины / А.И. Михович // Лесн. хоз-во, 1952. - № 2. - 35- 40.

82. Мишустин, Г.Н. Микрофлора почвы и образование микоризы дуба Г.Н. Мишустин // Агробиология, 1951. - 27-39.

83. Молчанова, И.В. Влияние опада древесных растений и условий его разложения на миграцию радионуклидов в почвах / И.В. Молчанова и др.. //Проблемы лесной радиоэкологии. - М.: Гидрометеоиздат, 1979. - 114-123.

84. Молчанова, И.В. Некоторые итоги и перспективы радиоэкологического исследования почвенно-растительного покрова / И.В. Молчанова, Е.Н. Караваева, Н.В. Куликов // Тез. докл. I Всесоюз. радиобиол. съезда. - Москва; Пущино, 1989. - Т.2. - 485-486.

85. Молчанов, А. А. О распределении важнейших радиоактивных продуктов деления и некоторых стабильных изотопов-носителей радионуклидов в лесной растительности Дальнего Востока / А.А. Молчанов и др.. // Лесоведение, 1970.-№3.-С. 13-21.

86. Наместников, О.Ю. Микориза сосны сибирской хребта Басеги: Сообщ. 1 // Микориза и другие формы консортивных связей в природе. - Пермь, 1985.-С. 11-16.

87. Нормативно справочные материалы для лесоустройства Брянской и смежных областей. Составители: Мурахтанов Е.С., Ахрименко А., Бовкунов В.М., Глушенков И.С., Кишенков Ф.В., Тихонов А.С. -Брянск, 1992. - 233 с.

88. Орлов, А.А. Возможность применения фитоиндикации для количественной оценки интенсивности накопления. Cs из почвы лекарственными растениями лесов Украинского Полесья. / А.А. Орлов, В.П. Краснов // Растительные ресурсы, 1999. - Т.35, №4. - 79-85.

89. Орлову А.А. Концептуальная схема модели и закономерности 1 -3*7 биогеохимической миграции Cs в экосистемах лесных сфагновых болот // Проблемы лесоведения и лесоводства / Сб. науч. трудов Ин-та леса НАН Беларуси. - Гомель, 2000а. - 262-271.

90. Орлов, А.А. Методические аспекты изучения миграции техногенных радионуклидов в лесах: дискретный.и континуальный подходы / А.А. Орлов, А.Б. Калиш // Проблемы ландшафтного разнообразия Украины / Сб. науч. трудов. -Киев. 20006. - 266-270 (Укр. яз.)

91. Орлов, А.А. Особенности биогеохимии Cs в экосистемах лесных сфагновых болот: подходы к созданию концептуальной схемы модели / А.А. Орлов, А.Б. Калиш // 36. наук, праць Гнституту ядерних дослщжень. 2000. № 1. -Ки1в,2000в. -С. 144-153.

92. Орлов, А.Я. Почвенная экология сосны / А.Я. Орлов, С П . Кошельков. -М.: Наука, 1971.-322 с.

93. ОСТ 56-69-83 Площади пробные лесоустроительные. Метод закладки. - М. ВНИИЛМ, 1984. -60 с.

94. Павлоцкая, Ф.И. Формы нахождения и миграции искусственных радионуклидов в природной среде // Тез. докл. I Всесоюз. радиобиол. съезда. -Москва; Пущино, 1989. - Т.2. - 493-494.

95. Пельтек, С Е . Изучение популяций высших растений, находящихся в зоне влияния Семипалатинского полигона / СЕ. Пельтек, Т.Н. Горячковская, Т.В. Потапова, Е.Б. Будашкина, В.К. Шумный // Цитология и генетика, 1996. - 30, № 4 . - С . 9-14.

96. Кабата-Пендиас, А. Микроэлементы в почвах и растениях. А. Кабата- Пендиас, Г. Пендиас. Пер. с англ. - М.: Мир, 1989. - 439 с.

97. Павлов, В.В. К методике расчета мощности дозы при радиоактивных загрязнениях почвы от глобальных выпадений /В.В. Павлов, И.Е. Константинов // Вопросы дозиметрии и защиты от излучения. - М.: Атомиздат, 1968.-Вып.8. -С. 93-101.

98. Переведенцева, Л.Г. Микоризные грибы и микосимбиотрофизм растений в сосновых лесах Центрального Прикамья // Микориза и другие формы консортивных связей в природе. - Пермь, 1985. - 59 - 66.

99. Пивоваров, Ю.П. Радиационная экология / Ю.П. Пивоваров, В.П. Михалев. - М.: Изд. центр «Академия», 2004.- 240 с.

100. Позолотина, В.Н. Отдаленные последствия действия радиации на растения: дис... д-ра биол. наук.,-Екатеринбург, 2001. - 401с.

101. Поляков, Ю.А. Роль физико-географических условий среды в явлениях миграции радионуклидов (р-излучателей) в почвах / Ю.А. Поляков, Л.Н. Калишина, Л.Ф. Базарова // Радиоактивные изотопы в почвах и растениях. - Л.: Колос, 1969. - 43-48.

102. Прибор комбинированный для измерения ионизирующих излучений РКСБ- 104: руководство по эксплуатации.- Минск, 1991.- 63 с.

103. Рий, В.Ф. Влияние удобрений на микоризность сеянцев древесных пород // Тез. Всесоюз. Совещ. по вопросам питания древесных растений и повышения продуктивности насаждений, 23-27 сентября 1969. - Петрозаводск, 1969. - 42-43.

104. Рий, В.Ф. О некоторых особенностях корневого питания древесных растений // Проблемы физиологии и биохимии древесных растений: тез. докл. Всероссийск. конф., 20-23 сентября 1982г. - 4.2. - Красноярск, 1982(a) - 56 -57.

105. Рий, В.Ф. Улучшении роста культур сосны на отвалах фосфоритных разработок азотными удобрениями // Облесение неудобных земель. Сборник науч. тр. - Воронеж, 1982(6). - 89 - 93.

106. Рий, В.Ф. Рост и микоризность сеянцев в зависимости от доз минеральных удобрений // Повышение эффективности использования минеральных удобрений в лесном хозяйстве: тез. докл. всесоюз. науч.-технич. совещ. - Гомель, 1984. - 42-43.

107. Рий, В.Ф. Микосимбиотрофизм - одна из форм консортивных отношений в природе // Материалы науч.-практич. конф. "Организация хозяйства и рационального лесопользования в бассейне р. Десны ". - Брянск, 1985. - С 112-113.

108. Рий, В.Ф. Микоризность 40-летних сосен разной степени роста и развития/ В.Ф. Рий, М.П. Шуляк // Лесн. геоботаника и биология древес, растений. - Брянск, 1987(a). - Вып. 13. - 110-115.

109. Рий, В.Ф. Особенности корневого питания разных древесных растений и эффективность удобрений // Науч.-производств. конф. «Пути и методы повышения эффективности лесного хозяйства и лесопользовния». - Брянск, 1988. - 58 - 59.

110. Рий, В.Ф. Микоризность как способ приспособления растений к условиям произрастания // Проблемы использования, воспроизводства и охраны лесных ресурсов. Материалы республик, науч.-практич. конф. - Йошкар-Ола, 1989(a). - 32-33.

111. Рий, В.Ф. Микоризность древесных растений и повышение продуктивности лесов // Сб. науч. тр. «Современные леса Брянской области и рациональное лесопользование». - М. 1989(6). - 53-57.

112. Рий, В.Ф. Микосимбиотропизм лесных растений и устойчивость // Тез. Всесоюз. совещ. «Лесораст. свойства и антропол. динамика лесных почв» -Брянск, 1990. - 33.

113. Рий, В.Ф. Активизация роста сосново-березовых культур азотными удобрениями на участках лесной рекультивации // Вклад ученых и специалистов в национальную экономику. Материалы науч.-технич. конф. (18-19 мая 1995 г.). -Брянск, 1995. - 25-26.

114. Рий, В.Ф. Роль микосимбиотрофизма в корневом питании древесных растений // Вклад ученых и специалистов в национальную экономику. Материалы науч.-технич. конф. - Брянск, 1996. - С 23-24.

115. Рий, В.Ф. Микотрофия и корневое питание древесных растений // Вклад ученых и специалистов в национальную экономику. Материалы науч.-технич. конф. (8-11 апреля 1997г.). -Том 1. - Брянск, 1997. - 43-44.

116. Рокицкий, П.Ф. Введение в статистическую генетику / П.Ф. Рокицкий. - Минск: Выш. шк., 1974. - 448 с.

117. Свалов, Н.Н. Вариационная статистика /Н.Н. Свалов. - М.: Лесн. пром-сть, 1977. - 120с.

118. Селиванов, И.А. Микотрофность растений во флоре и растительном покрове горы Иремель / И.А. Селиванов, В.Ф. Шавкунова // Микориза растений. -Пермь, 1973.-С. 72-93.

119. Селиванов, И.А. Микосимбиотрофизм как форма консортивных связей в растительном покрове Советского Союза. - М.: Наука, 1981. - 232 с.

120. Селиванов, И.А. Влияние непрерывного освещения на микоризообразование у сеянцев хвойных пород / И.А. Селиванов, В.Г. Логинова -Учен. зап. Перм. гос. пед. ин-та, 1986, 64, - 247—251.

121. Семенова, Л.А. Морфология микориз сосны обыкновенной в спелых лесах // Микоризные грибы и микоризы лесообразующих пород Севера. -Петрозаводск, 1980. - 103-132.

122. Семенова, Л.А. Влияние известкования почвы на микоризообразование * сеянцев сосны и* ели // Микосимбиотрофизм и другие консортивные отношения в лесах Севера. - Петрозаводск, 1985. - 72 - 82.

123. Силкина, Н.А. Особенности микоризообразования сосны обыкновенной в островных борах Северного Казахстана // Изучение' грибов в биогеоценозах. - Свердловск, 1988. - 68.

124. Скок, А.В. Изменчивость шишек, семян« и сеянцев сосны обыкновенной, из насаждений зоны отчуждения Брянской области^ // Вопросы лесоведения и лесоводства: сб. науч. тр. - Вып. 13. - Брянск: БГИТА, 2005. - 60-61. 125. Снедекор, Дж.У. Статистические методы в. применении к исследованиям в сельском хозяйстве и биологии. -М.: Сельхозиздат, 1961. - 504с.

126. Ставрова, Н И ; Влияние атмосферного загрязнения: на возобновление хвойных пород//Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение. -Л., 1990.-С. 121-144.

127. Стародубцева, Н.И. Динамика напочвенного покрова в Джабык — Карагайском бору (Челябинская область): автореф. дис... канд. с.-х. наук — Екатеринбург, 2006. - G. 17 - 18.

128. Тихомиров, Ф. А. Радиационный мониторинг леса/Ф.А. Тихомирови др..7/ Тез; докл. Г:Всесоюз. радиобиол. съезда. - Москва; Пущино; 19891' - Т.2. - С 538-539; .Г . . ;.. •• *-•

129. Тихомиров, Ф;А.. Моделирование радиоактивных выпаденит на сосновые насаждения7 Ф;А. Тихомиров и др..;// Лесоведение, -Т97К:*-№1Г. - С 36-60;

130. Тихомиров, Ф:А. Повреждение древесных растений* под действием;у- излучения 90Sr 7 ФА. Тихомиров, Р.Т. Карабань, ВШГ Юланов II Лесоведение, 19721 - № 5. - G. 69-76;

131. Тихомиров, Ф.А: Лес и лесное хозяйство) в зоне радиоактивного загрязнения^ от аварии на ЧАЭС/ Ф.А. Тихомиров, А.И. Щеглов // Проблемы смягчения- последствий. Чернобыльской катастрофы: материалы междунар. семинара.-Брянск, 1993. - 315-318;;

132. Тихонов, A.G. Брянский лесной массив/A.(S. Тихонов-Брянск: «Читай-город», 200Г.-31Т.С

133. Тюрюканова^ Э;Б; Распределение . 90Sr в почвенно-растительном покрове лесов- полесий» / Э:Б. Тюрюканова, Н1И.' Кокова: // Проблемы лесной радиоэкологии. - М.: Гидрометеоиздат,. 1979. -С. 97-102.

134. Тихомиров, Ф.А. Радиационное повреждение леса в зоне ЧАЭС / Ф.А. Тихомиров; ВШЕ. Сидоров // Биол. и радиоэкол. последствия1 аварии на Чернобыльской атомной станции.: тез. докл. Гмеждунар. конф. - М., 1990: - 18:

135. Ушаков, Б.А. Радиоактивное загрязнение лесов Брянской области / Б.А. Ушаков, А.В. Памфилов // Пробл. экологич. мониторинга. - Брянск, 1991. -С. 18-19;

136. Федоров; Ф.Исследованиеэлементовшодного баланса в лесной зоне Европейскоштерритории СССР;-Л:: Еидрометеоиздат, 1977. - 264 с.

137. Хрущева; Е. И. Микориза льна // Тр. FopbK. с.-х. ин-та; 1950, 6. - Вьш.2. - 101-Ш.

138. Шкараба, Е.М. Консортивные связно лесных; растений: с грибамш в условиях промышленного: загрязнения / Е.М; Шкараба, Л.Г. Переведенцева, Л:Е. Мехоношин // Экология; 1991. - № 6. - 12-17.

139. Шёмаханова, ШМ. Микотрофия, древесных пород. - Mi: Изд. АН СССР, 1962. - 375 с.

140. Щеглов, А.И: Роль лесных экосистем при радиоактивном загрязнении / А.И: Щеглов, О.Б. Цветнова// Природа, 2001. - №4. - 23-32.

141. Щеглов, А.И. Роль лесных экосистем при радиоактивном загрязнении / А.И. Щеглов, О.Б. Цветнова // Природа, 2002. - № 11. - 39-46.

142. Якушев, Б.И. Радиоэкологическая обстановка в природнорастительных комплексах Беларуси в связи с аварией на Чернобыльской АЭС / Б.И. Якушев и др.. // Радиоактивное загрязнение Беларуси.- Минск: Навука i тэхника, 1995. - 13-35.

143. Ярмишко, В.Т. Особенности развития корневых систем сосны // Влияние промышленного атмосферного загрязнения на сосновые леса Кольского полуострова. - Л., 1990. - 84 - 94.

144. Adriaensen, Kristin. Zinc-tolerant Suillus bovinus improves growth of Zn- exposed Pinus sylvestris seedlings / Kristin Adriaensen, Jaco Vangronsveld and Jan V. Colpaert // Mycorrhiza. - Volume 16, Number 8 / November, 2006. - P.553-558.

145. Audet, P. Effects of AM colonization on "wild tobacco" plants grown in zinc-contaminated soil / Patrick Audet, Christiane Charest // Mycorrhiza, Mar 2006. -7 P-

146. Baxter, James W. Phosphorus source alters host plant response to ectomycorrhizal diversity / James W. Baxter, John Dighton / Mycorrhiza, Volume 15, Issue 7, Nov 2005. - P. 513 - 523.

147. Blaschke, H. Einflus von saurer Beregnung und Kalkung auf die Biomasse I und Mykorrhizierung der Feinwurzeln von Fichten // Forstw. Cbl., 1986. - Bd. 105. -H. 14.-P. 324-329.

148. Bois, G. Compatible solute and salt accumulation of five mycorrhizal fungal species grown over a range of NaCl concentrations / G. Bois, A. Bertrand, Y. Piche, M. Fung, D. P. Khasa, Growth, // Mycorrhiza, Volume 16, Issue 2, Mar 2006. -P. 99.

149. Bohac, J. The role of fungi in the biogenous migration of elements and in theaccumulation of radionuklides Agric. / J. Bohac, D.A. Krwolutskii, T.B. Antonova // Ecosyst, 1989. 28.-P. 31-34.

150. Bradley, R.K. Fungi from decayed wood as ectomycorrhizal simbionts of western hemlock // Can. J. For. Res., 1982. - Vol. 12, N 1. - P. 36 - 39.

151. Bjorkman, E. The ecological significance of the ectotrophic mycorrhizal association in forest trees // Svensk. bot. tidskr., 1942. - 43, № 2-3, - P. 223-286.

152. Boullard, B. Licht und Mykorrhiza // Mykorrhiza. Intern. Mykorrhiza- symp. - Weimar, 1960. -Jena: Vcb. G. Fischer, 1963. - P. 315-330.

153. Comandini, O: An overview of Cistus ectomycorrhizal fungi / O. Comandini, M. Contu, A.C. RinaldiV/Mycorrhiza, Jan 2006. - P. 1-15.

154. Dominik, T. Key toectotrofic micorrizae // Folia forestalia polonica. Ser. A, 1969.-15 p:

155. Jakucs, Erzsebet. Morphological-anatomical characterization and identification of Tomentella ectomycorrhizas / Erzsebet Jakucs, Zsolt Eros-Honti // Mycorrhiza, Volume 15, Issue 7, Sep 2008. - P. 277-285.

156. Johanson, K.J. Proc. of the Intern. Symp. on Radioecology / K.J. Johanson, I. Nicolova. - Vienna, 1996. - P.259-265.

157. Juniper, L. K. Soil salinity delays germination and limits growth of hyphae from propagules of arbuscular mycorrhizal fungis // Mycorrhiza, Mar 2006. - 9 P.

158. Haas, G. Radioecologikal interstigations on tree rings of spruce: Collec. Pap. Symp. "Environ. Radiochem. Anal." / G. Haas, A. Muller // Sci. Total Environ, 1995.-P. 173-174

159. Hagerberg, David. The elemental content in the mycelium of the ectomycorrhizal fungus Piloderma sp. during the colonization of hardened wood ash / David Hagerberg, Jan Pallon, Hakan Wallander // Mycorrhiza, Volume 15, Issue 6, Sep 2005.-P. 387-392.

160. Harley, J. L. A note on the effect of sodium azi.de upon the respiration of beech mycorrhizas / J. L. Harley, C.C. McCready // New Phytologist, 51, 1953. - P. 342-344.

161. Harley J, L. The effect of light upon the roots of beech and its surface population. / L. HarleyJ, J.S. Waid // Plant and Soil, 1955. - 7, № 1. - P. 96-112.

162. Henrique, M.A. Lunularia cruciata, a potential in vitro host for Glomus proliferam and G. intraradices / M. A. Henrique, C. Fonseca, Ricardo L. L. Berbara, Maria L. Pereira // Mycorrhiza, Jan 2006. - 6 p.

163. Horyna, J. Uptake of radiocesium and alkali metals by mushrooms / J. Horyna, Z. Randa // J. of Radioanalytical and Nuclear Chemistry, 1988. №127. - P. 107-120.

164. Horton, T. R. Douglas-fir ectomycorrhizae in 40- and 400-year-old stands: mycobiont availability to late successional western hemlock / T. R. Horton, R. Molina, K. Hood // Mycorrhiza, Volume 15, Issue 6, Sep 2005. - P. 393-403.

165. John, T.V. The role of mycorrhizae in plant ecology / T.V. John, D.C. Coleman//Can. J. Bot, 1983. - Vol. 61.-P. 1005-1014.

166. Langer, Ingrid. Media formulation influences in vitro ectomycorrhizal synthesis on the European aspen Populus tremula L. / Ingrid Langer 1, Doris Krpata, Ursula Peintner, Walter Wenzell and Peter Schweiger// Mycorrhiza, Sept 2008. - P 297-307.

167. Mansouri-Bauly, Hounayda. Sulfur uptake in the ectomycorrhizal fungus Laccaria bicolorS238N / Hounayda Mansouri-Bauly, Jorg Kruse, Zuzana Sykorova, Ursula Scheerer, Stanislav Kopriva // Mycorrhiza, Jan 2006. - P 1-7.

168. Mathimaran, N. Glomus intraradices dominates arbuscular mycorrhizal communities in a heavy textured agricultural soil / N. Mathimaran, R. Ruh, P. Vullioud, E. Frossard, J. Jansa // Mycorrhiza, Volume 16, Issue 1, Dec 2005. - P. 61-66.

169. McDougall, W. B. On the mycorrhizas of forest trees. //Amer. J. Bot., 1, 1914.-P. 51—71.

170. Mel in, E. Expedmentelle Untersuchungen fiber die Konstitution und Okologie der Mykorrhizen von Pinus silvestris I., und Picea abies (L.) Karst // Mykol. Unter. u. Ber., 2, 1923. - P. 73-331.

171. Melin, E. Untersuchungen fiber die Bedeutung der Baummykorrhiza. -Jena, 1925.-P. 1—125.

172. Muhlmann, O. Mycorrhiza of the host-specific Lactarius deterrimus on the roots of Picea abies and Arctostaphylos uva-ursi / O.Muhlmann, F. Gobi // Mycorrhiza, Mar 2006. - 6 P.

173. Palmer, Gotz. The mycorrhizal community in a forest chronosequence of Sitka spruce Picea sitchensis (Bong.) Carr.. in Northern England / Gotz Palfner, M. Angelica Casanova-Katny, David J. Read // Mycorrhiza, Volume 15, Issue 8, Dec 2005. -P. 571-579.

174. Pennington, L. H. Mycorrhiza producing Basidiomycetes. Repr. - Michigan Acad. Sci., 10, 1908. - P. 47-50.

175. Weishampel, Peter A.. Wetland dicots and monocots differ in colonization by arbuscular mycorrhizal fungi and dark septate endophytes/ Peter A. Weishampel, Barbara L. Bedford // Mycorrhiza, Jan 2006: - 8 p.

176. Read, D.J. Mycorrhizas and nutrient cycling in ecosystems — a journey towards relevance? / D.J. Read, J. Perez-Moreno // New Phytol, 157. 2003.- P.475-492.

177. Miriam de Roman. Post-fire, seasonal' and annual dynamics of the ectomycorrhizal community in a Quercus ilex L. forest over a 3-year period / Miriam de Roman, Ana Maria de Miguel // Mycorrhiza, Volume 15, Issue 6, Sep 2005. - Pi 471-482.

178. Schneider, Katja. Oribatid mite (Acari, Oribatida) feeding on ectomycorrhizal fungi / Katja Schneider, Carsten Renker, Mark Maraun // Mycorrhiza, Volume 16, Issue 1, Dec 2005. - P. 67-72.

179. Southworth, D. Application of network theory to potential mycorrhizal networks / D. Southworth, X.H. He, W. Swenson, C. S. Bledsoe, W. R. Horwath // Mycorrhiza, Volume 15, Issue 8, Dec 2005. - P. 589-595.

180. Vallino, Marta. Gene expression of the ericoid mycorrhizal fungus Oidiodendron maius in the presence of high zinc concentrations / Marta Vallino, Vanessa Drogo, Simona Abba, Silvia Perotto // Mycorrhiza, Volume 15, Issue 5, Jul 2005.-P. 333-344.

181. Wallander, Hakan. Limited transfer of nitrogen between wood decomposing and ectomycorrhizal mycelia when studied in the field / Hakan Wallanderl, Bjorn D. Lindahl and Lars Ola Nilsson // Mycorrhiza, Volume 16, Number 3, May 2006. - P. 213-217.

182. Willenborg, A. Effects of environment stress factors on ectomycorrhizal fungi in vitro / A. Willenborg, D. Schmitz, J. Lelley // Can. J. Be, 1990. - V. 68. № 8. -P. 1741-1746.

183. Wilkinson, D.M. Metal resistance in trees: i role of mycorrhizae / D.M. Wilkinson, N.M. Dickinson // Oikos. 1995. - V. 72. № 2. - P. 298-300.

184. Woodwell, G. M. Chronic gamma radiation effects the distribution of radial increment in Pinus rigida stems / G.M. Woodwell, L.N. Miller // Science, 1963. - Vol. 139.-N3551.-P. 220-223.

185. Wurzburger, Nina. Ectomycorrhizal fungal community structure across a bog-forest ecotone in southeastern Alaska / Nina Wurzburger, Anthony S. Hartshorn and Ronald L. Hendrick // Mycorrhiza Volume 14, Number 6, December 2004. - P. 383-389.

Информация о работе

Адамович, Игорь Юрьевич
кандидата сельскохозяйственных наук
Брянск, 2008
ВАК 06.03.01

Диссертация

Изменчивость микотрофности сосны обыкновенной и ели европейской в радиоактивно загрязненных насаждениях Южного Нечерноземья РФ - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Изменчивость микотрофности сосны обыкновенной и ели европейской в радиоактивно загрязненных насаждениях Южного Нечерноземья РФ - тема автореферата по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы