Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Изменчивость морфологических признаков вегетативных органов и типизация сортов сливы домашней (Prunus Domestica L. )

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Изменчивость морфологических признаков вегетативных органов и типизация сортов сливы домашней (Prunus Domestica L. )"

ргз Од - 6 CEil

На правах рукописи

ЧЕРЕПАНОВА Илона Викторовна

ИЗМЕНЧИВОСТЬ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ ВЕГЕТАТИВНЫХ ОРГАНОВ И ТИПИЗАЦИЯ СОРТОВ СЛИВЫ ДОМАШНЕЙ (PRUNUS DOMESTICA L.)

Специальность: 03.00,05 — Ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ 2000 г.

Диссертационная работа выполнена в отделе плодовых культур Государственного научного центра РФ ■— Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства имени Н. И. Вавилова в 1994—

Научный руководитель — доктор сельскохозяйственных наук, профессор В. Л. Витковский.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук Н. В. Шилова; доктор биологических наук, профессор, М. Г. Агаев.

Ведущее учреждение — Санкт-Петербургский Государственный университет.

Защита диссертации состоится' 200П г. в»^2"час.

на заседании диссертационного совета Д 020.18,01 при Всероссийском научно-исследовательском институте растениеводства имени Н. И. Вавилова по адресу: 190000, Санкт-Петербург, ул. Большая Морская, 44.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства имени Н. И. Вавилова.

Автореферат разослан . _ 2000 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

1997 гг.

доктор с.-х. наук, профессор

В. И. Буренин

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Слива домашняя (Prunus domestica L.) является ценной • косточковой культурой, отличающаяся значительным полиморфизмом. Известно более 1,5 тыс. ее сортов, что создает трудности их апробации. Проблема создания естественной классификации сортов сливы домашней заключается в том, что не все органы этого вида достаточно изучены, и нынешняя классификация сортов по сутн основана на признаках плода. Для вегетативных органов Р. domestica, которые считаются также ценными для классификации, отмечается очень большая внутривидовая изменчивость. Особенно она проявляется у листьев в пределах одного растения и годичного побега.

Внутривидовая изменчивости у видов рода Prunus L. отмечается многими авторами. Наличие сходных признаков морфологического строения плода, цветка и других органов в пределах вида Р. domestica и других видов позволяет выделять подвиды и разновидности. Работа по естественной классификации сортов сливы домашней находится в стадии разработки. Подразделение сортов на группы (сортотипы) была осуществлена в основном по морфологическим признакам плода, а в последнее время также по признакам цветка. Описательные работы морфологического строения листа проводились, но без математического анализа и по небольшому числу признаков. Также не выполнено сравнение подразделения сортов на группы по морфологическим признакам плода и листа. Нет четкой методики выявления наиболее типичного листа как критерия его морфологической характеристики.

Цели и задачи исследования. Цель работы - изучить изменчивость морфологических признаков вегетативных органов и выявить наименее изменчивые из них в кроне деревьев в пределах годичных побегов, а также наиболее ценные признаки для классификации и типизации сортов сливы домашней.

В задачи исследования входило:

- выяснить, как влияет на изменчивость листа закладывание листового зачатка во время открытого и закрытого (в почке) роста; выявить строение почек и сопоставить их с листовыми образованиями на закончившем рост побеге для установления ярусов настоящих листьев;

- изучить листовые образования на побегах в начальной стадии роста и выявить в ходе дискриминантного анализа наиболее важные из признаков для различения листьев и катафиллов при определении яруса листа;

- изучить динамику роста побегов и листьев для выяснения окончания их роста у разных сортов;

- изучить изменчивость коэффициентов вариации морфологических признаков для выявления наименее изменчивых ярусов листьев;

- провести математический анализ (факторный анализ по методу главных компонент, днскриминантный анализ) морфометрических и качественных признаков листьев и побегов у сортов сливы домашней из разных групп, а также кластерный анализ по каноническим оценкам и изучить классификацию для сортов и сортогрупп; провести сравнение разделения сортов по признакам листа, выявленное в ходе математического анализа, и разделения на группы сортов по признакам плода;

- разработать методику выявления наиболее типичного листа как критерия его морфологической характеристики.

Научная новизна и практическая значимость работы. Впервые проведено исследование строения вегетативных почек и всех ярусов листьев однолетних побегов сортов сливы домашней. Выявлено строение почек и побегов в начальной стадии роста 13 сортов для выяснения начала отсчета ярусов листьев. Изучена изменчивость 35 морфологических признаков листьев всех ярусов однолетних побегов 12 новых селекционных, отечественных и районированных западноевропейских сортов сливы домашней и выявлены наименее изменчивые ярусы листьев, которые могут быть использованы при классификации. Изучены также 10 морфологических признаков листьев всех ярусов однолетних побегов 22-х старых европейских и американских сортов. Проведен дискриминантный и факторный анализы для каждого яруса листьев, в ходе которых были выявлены наиболее важные морфологические признаки (удлиненность листовой пластинки, размеры пластинки и черешка) для классификации сортов сливы домашней. Проведен дискриминантный анализ не только по сортам, но и по сортогруппам, в ходе которого было выявлено различие по морфологическим признакам листьев между группами, выделенными по признакам плодов. Предложена методика для выявления типичных листьев в кроне сортов сливы домашней и показана возможность классификации сортов и сортотипов с использованием морфологических признаков листьев, впервые для них построены классификации методом кластерного анализа.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на научно-техническом совещании отдела плодовых культур (1994 г. и 2000 г.), на конференциях аспирантов и молодых ученых ВИР (1995, 1996, 1999, 2000 гг.), тезисы сообщений по теме работы приняты на VII Молодежную конференцию ботаников в г. Санкт-Петербурге (2000 г.), на 11-ое заседание секции "Биометрические методы в селекции растений" конференции "Эукарпия" (2000 г.).

Объем и структура. Диссертация изложена на 119 страницах машинописного текста, состоит из введения, 3 глав, выводов, практических рекомендаций и 8 приложений, включает 38 рисунков и 12 таблиц. Список использованной литературы содержит 126 наименований, в том числе 45 иностранных источников.

ГЛАВА 1. ХАРАКТЕРИСТИКА ВИДА PRVNVS DOMESTICA L. И ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ ВЕГЕТАТИВНЫХ ОРГАНОВ

В главе даны биологическая характеристика и систематика вида Р. domestica, его происхождение и географическое распространение. Рассмотрено строение почек как органов заложения побегов и видимого проявления ритмичности роста и побегов как видоспецифичного признака. Проанализированы возможности использования признаков листьев в классификации, их изменчивость в пределах растения и факторы, на нее влияющие, а также изучение морфологических и анатомических признаков листа сортов сливы домашней по литературным данным.

ГЛАВА 2. УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ОПЫТОВ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИХ

ИЗУЧЕНИЯ

2.1. Климатические условия и почеы районов проведения наблюдений (Ленинградской области и Краснодарского края)

Климатические условия Краснодарского края характеризуются тем, что в первой декаде мая здесь устанавливается жаркая погода. Средняя месячная температура воздуха в

• З3

о1 р

я 1

§ Е

н ч и а

" я

тз О и

о 3 А -а

ю

о О'

Средняя температура

воздуха, °С Среднее количество осадков, мм

м к>

Среднее количество осадков, мм

Среднее количество осадков, мм

-ь го го

а 3 и

ел м

о сл о

Средняя

температура

воздуха, *С

Средняя температура воздуха, *С

июле составляет 22°. Максимальная температура воздуха может повышаться до 40-41°. Количество осадков за вегетационный период составляет 400 мм. Годовое количество осадков достигает 500-700 мм. В Санкт-Петербурге лето умеренно теплое с одинаково вероятными жаркими и холодными днями. Средняя июльская температура + 17,7°С. В Ленинградской области общее количество осадков в среднем по территории составляет около 600 мм в год. В отдельные годы количество осадков значительно колеблется, годовые суммы их изменяются в довольно широких пределах - от 400 до 900 мм.

Характеристика погодных условий по декадам в годы исследования (1994-1995 годы в Краснодарском крае и в 1996 году в Ленинградской области) дана на рисунке 1.

2.2. Методы

2.2.1. Методика отбора материала для промеров; признаки вегетативных органов, использованные для анализа

Для исследования были отобраны старые европейские сорта, для которых сортотип известен, и новые селекционные, отечественные и районированные европейские сорта. Вегетативные однолетние побеги с листьями целиком были зафиксированы в 70 % спирте 22-х сортов в 1994 г. на Крымской опытной селекционной станции ВИР (КОСС ВИР) и 12-и сортов в 1996 г. «а Павловской опытной станции ВИР (ПОС ВИР). Методики отбора материалов для почек, побегов в начальной стадии роста, динамики роста даны в главах 3/1, 3.2, 3.3.

У побегов сортов у всех листьев на побеге, зафиксированных в 1994 г.,,измерялись длина и ширина листовой пластинки, длина черешка, описывалась форма и удлиненность листовой пластинки, форма её основания и верхушки, высчитывались индексы удлиненности листовой пластинки и черешчатости. У побегов сортов у всех листьев на побеге, зафиксированных в 1996 г., измерялись морфологические признаки: длина и максимальная ширина листовой пластинки, расстояние от основания листовой пластинки до ее максимальной ширины, ширина листовой пластинки в средней части, длина черешка и угол отхождения черешка от побега, количество жилок, угол отхождения боковой жилки от центральной, угол в основании и верхушке листовой пластинки, визуально определялась форма и удлиненность листовой пластинки, а также формы ее основания и верхушки, опушенность черешка, верхней и нижней поверхности листовой пластинки,.размер и форма зазубренности, размер железок на листовой пластинке и черешке, их форма, а также подсчитывалось их количество. Учитывались признаки количества пазушных почек в пазухе каждого листа, наличия и размеров (длина, ширина) сохранившихся к окончанию роста побегов и листьев прилистников, размер междоузлия под каждым листом на побеге. Измерялись длина побегов в целом и высота «верхушечной» почки симподиального побега.

Таблица 1. Коды признаков листьев и побегов, закончивших рост

Коя признака Название признака, его формула и единица измерения

и," Длина листовой пластинки, мм

ВЬМ" Максимальная ширина листовой пластинки, мм

иш Расстояние от максимальной ширины до основания листовой пластинки, мм

101/ Удлиненность листовой пластинки, 1Х/В1.М

Код признака Название признака, его формула и единица измерения

rov Индекс яйцевндности листовой пластинки, LBM/(LL/2)

BL2 Ширина листовой пластинки в средней части, мм

LP" Длина черешка, мм

IPET" Индекс черешчатости, LPET/LL

АР Угол отхождения черешка от побега, "

NVL Число жилок с левой стороны листовой пластинки »

NVR Число жилок с правой стороны листовой пластинки

NV Число жилок листовой пластинки, NVL+ NVR

AV Угол отхождения боковой жилки от центральной,"

ABL Угол основания листоаой.атастннки слева,"

ABR Угол основания листовой пластинки справа,"

AB Угол основания листовой пластинки, ABL + ABR,"

IASB Индекс асимметричности основания листовой пластинки, ABL'ABR

ATL Угол верхушки листовой пластинки слева,"

ATR Угол верхушки листовой пластинки справа," '

AT Угол верхушки листовой пластинки, ATL +■ ATR."

1AST Индекс асимметричности верхушки листовой пластинки, ATL/ATR

FLL" Форма удлиненности листовой пластинки, в баллах

FLO" Форма я/щевидности листовой пластинки, в баллах

FT" Форма верхушки листовой пластинки, в баллах

FB" Форма основания листовой пластинки, в баллах

HP Опушенность черешка, в баллах

HLUP Опушенность верхней стороны листовой пластинки, в баллах"

HLDOWN Опушенность нижней стороны листовой пластинки, в баллах

ZDOUBLE Одиночная или двойная заз) бреннсть, в баллах

FZ Форма зазубренности листовой пластинки, в баллах

zs Размер зазубренности листовой пластинки, в баллах

NGL Общее число железок на листовой пластинке

NGP Обшее число железок на черешке

NST Число прилистников

NBS Число пазушных почек

LINT Длина междоузлия, мм

LS Длина побега, мм

LB Диша верхней паз>тиной почки, мм ' )

жирным шрифтом выделены прилит листьев побегов 1996 г., буквой * обозначены признаки листьев побегов 1994 г.. неподкованные для дмскримниантиого и факторного аналтов

2.2.2. Статистическая обработка результатов

Как было выяснено в ходе исследования для каждого сорта наиболее типичный лис (наименее изменчивый) не располагается на одном и том же ярусе побега,.а является, Kai правило, листом с 4-го по 6-ой ярус (Черепанова, 1994). Поскольку нам нужно выработал методику отбора наиболее типичных листьев для сортов сливы домашней в целом, а н< определять его для отдельных сортов, мы решили воспользоваться методами факторного i дискриминантного анализа для каждого яруса листа. Основными задачами примененш данных методов исследования являются: 1) определение групп признаков (факторов > канонических осей), вносящих наибольший вклад в изменчивость листьев разных ярусов

2) определение яруса3 листа, на котором листья наилучшим образом различаются

3) определение групп по коэффициентам вариаций (СУ %) морфологических признаки! листьев сортов для каждого яруса, выявление наиболее существенных признаков, пс которым коэффициенты вариаций для определенного яруса были бы наименьшие;

4) создание классификации и ключа для изученных сортов с помощью дискриминантного и кластерного анализа. Математическая обработка данных проводилась с помощью пакета статистических программ Statistica 5.7 (STATISTICA for Windows, 1995),

2.3. Характеристика сортов, исследованных на изменчивость листьев

разных ярусов

2.3.1. Сорта из коллекции ПОС ВИР

Листья сортов собраны в 1996 г., их основные морфометрические и качественные признаки даны в табл. 2.

Таблица 2. Средние морфометрических и качественных признаков листьев 5-го яруса сортов сливы, ПОС ВИР, 1996 г.

Название сорта LL BLM LBM IOL IOV BL2 LP АР NV AV АВ AT NGL NGP

Тернослив* Дубовский 70,6 34,0 39,5 2,1 М 33,2 18,0 34,4 20,3 27,5 83,8 114,0 1,6 0,0

Венгерка из Мичуринска 53,9 24,1 30,6 2,2 1,1 23,4 16,6 30,5 20,4 33,1 60,0 93,6 0,9 1,3

Бирюлевка 2 87,9 '50,0 46,0 1,8 1,0 48,6 14,0 28,3 26,7 42,5 102,2 97,0 0,2 1,7

Татарская Желтая. 64,3 34,6 33,2 1,9 1,1 34,3 15,3 36,2 25,2 41,8 87,6 92,5 1,1 0,8

Скороспелка Белая 74,7 42,8 41,4 1,7 1,1 41,7 20,5 47,3 23,8 37,8 75,5 107,7 1,0 2,0

Народная 70,0 39,8 36,8 1,7 1,0 39,5 18,2 36,4 26,5 44,9 100,1 79,0 1,0 1,0

Тульская Черкая 74,8 ,37,4 38,5 2,0 1,0 37,4 14,9 47,7 25,5 48,6 99,7 60,0 0,1 1,9

Черная Зюзина 68,4 34,6 39,0 2,0 1,1 34,2 15,3 35,5 19,8 41,4 85,4 93,9 0,5 0,0

Ажанская из Огрска 82,7 42,6 45,4 2,0 1,1 39,4 11,7 42,2 25,5 41,9 74,3 109,7 1,3 0,2

Вильккас 76,8 36,6 40,9 2,1 1,1 35,6 18,9 38,0 29,6 36,1 77,0 70,7 1,4 1,3

Эмма Лепперман 76,1 58,3 34,3 1.3 0,9 57,5 16,0 40,2 22,7 53,1 149,9 125,9 0,3 1,5

Ренклод Синий 74,6 33,9 40,9 2,2 1,1 33,5 13,5 21,8 26,0 35,0 63,6 100,3 2,5 0,1

Название сорта Р1Х РЬО ИТ ТВ НР НШР НШО\УЫ гооивьЕ гг ЫЫТ

Тернослив Дубовскнй 2,3 2,1 2,9 1,8 1,0 0,0 1,0 1,5 1,0 1,8 2,8 Ю.5

Венгерка из Мичуринска 2,5 2,7 2,6 1,2 1,0 0,0 1,0 1,2 2,0 3,0 2,1 3,5

Бпрюлевка 2 2,1 2,6 2,4 2,5 1,0 0,4 1,0 1,6 2,0 3,5 2,3 14,9

Татарская Желтая 2,6 2,2 2,0 2,0 0,9 0,3 0,9 1,4 1,2 2,0 2,2 ' 7,0

Скороспелка Белая 2,0 2,5 2,6 1,5 2,4 0,5 3,0 2,0 1,4 4,6 1,5 8,4

Народная 2,2 2,5 1,7 2,3 2,6 1,4 3,0 1,9 1,0 3,7 1,1 8,4

Тульская Черная 2,9 2,0 1,2 1,8 3,0 1.0 3,0 1,6 1,5 2,8 1,0 7,9

Черная Зюзина 2,8 2,4 2,0 1,8 1,4 0,5 3,0 1,4 1,0 2,3 2,1 8,7

Ажанская из Огрска 2,6 2,3 2,3 1,5 2,2 0,9 1,2 1,7 1,5 5,3 1,1 4,7

Вильякас 3,0 2,2 1,2. 1,7 0,9 0,0 1,0 2,0 1,0 2,6 2,2 17,1

Эмма Лепперман 1,8 1,9 3,2 3,3 3,4 1,0 3,0 2,0 1,8 5,0 1,0 12,7

Ренклод Сини"! 2,6 2,4 2,4 1,3 1,0 0,9 1,0 1,9 1,0 2,8 1,0 8,5

2.3.2. Сорта из коллекции КОСС ВИР

Листья сортов собраны в 1994 г., их основные морфометрические и качественные признаки даны в табл. 3.

Таблица 3. Средние морфометрнческих и качественных признаков листьев 5-го яруса сортов сливы, КОСС ВИР, 1994 г._

Название сорта Число листьев 5 яруса IX вь юь ЬР 1Р та Т01. ТВ РТ

Персиковая 9 76,6 44,1 1,8 18,3 0,2 2,3 2,2 2,0 2,7

Ренклод Улленский 8 74,6 41,2 1,8 15,2 0,2 3,0 2,1 2,0 2,1

Ренклод Фиолетовый 10 92,6 44,2 2,1 23,8 0,3 3,0 2,7 1,2 1,4

Королева Мирабелей 10 64,7 34,4 1,9 10,8 0,2 2,9 2,0 2,0 2,0

Исполинская 10 78,0 47,3 1,7 17,7 0,2 2,2 2,7 1,5 3,5

Венгерка Вангейгейма 9 55,7 25,1 2,2 13,6 0,2 3,0 2,0 2,0 2,2

Мирабель Флотова 7 66,9 37,4 1,8 13,9 0,2 2,9 2,1 1,8 2,4

Ломбард 8 64,3 29,4 2,2 11,8 0,2 3,0 2,0 1,8 2,3

Венгерка Эслингенская 8 75,1 48,0 1,6 12,8 0,2 2,0 2,8 1,8 2,2

Яичная Красная 11 87,5 42,3 2,1 20,8 0,2 3,0 2,6 1,3 1,7

Ренклод Деннстона 9 63,2 35,1 1,8 12,4 0,2 3,0 2,0 1,9 2,0

Вашингтон 10 63,3 30,8 2,1 14,9 0,2 3,0 2,0 2,0 1,6

Виктория 7 69,7 35,9 1,9 15,6 0,2 3,0 2,9 1,4 2,7

Джефферсон 9 68,6 32,9 2,1 16,1 0,2 3,0 2,0 1,8 2,0

Ренклод Бавэ 9 63,6 35,9 1,8 13,3 0,2 . 2,1 2,3 1,4 1,8

Название сорта Число листьев 5 яруса LL BL IOL LP 1Р F1.L FOL FB FT

Ланки.' 5 72,3 39,4 1,8 15,6 0,2 2,6 2,8 1,4 2,0

Голиаф 10 89,8 43,3 2,1 ' 24,7 0,3 3,0 2,1 1,8 1,1

Мирабель Маленькая 10 60,9 25,9 2,4 10,7 0,2 3,0 2,2 1,3 2,0

Ренклод Старка . < 10 66,7 36,7 1,8 13,8 0,2 2,2 2,5 l^gl 2,0

Презицет 10 69,1 37,3 1,9 15,0 0,2 2,4 2,1 2,0 2,2

Мирабель Нансн 9 59,9 28,6 2,1 11,1 0,2 ' 2,9 2,4 1,7 2,2

Ренклод Зеленый 10 69,3 33,9 2,0 15,0 0,2 3,0 2,1 2,0 2,2

ГЛАВА 3. МЕТОДИКА ОПРЕДЕЛЕНИЯ ТИПИЧНЫХ ЛИСТЬЕВ У СОРТОВ PRUNUS DOMESTICA L.

3.1. Особенности строения элементов почек у сортов сливы домашней

Почка - это эмбриональный побег, содержащий все его органы: листья, цветки или соцветия и зачатки новых почек в начальной стадии развития. Последние закладываются в пазухах зачаточных листьев и иногда пачечных чешуй (Витковский, 1964). Почечные чешуи - это видоизмененные листья (Падеревская, 1953; Серебряков, 1947). Метаморфоз, связанный с изменением функции органа, выражается различно у разных деревьев.

Почечные чешуи розоцветных образуются путем срастания прилистников с основанием листа (Артюшенко, Соког.сь, 1958; Белостоков, 1964). Подобных исследований Р. domestica не проводилось, но, как выяснилось в ходе изучения у них происходят те же преобразования.

Исследования проводились на материалах коллекции Р. domestica Павловской опытной станции ВИР, Верхушечные вегетативные почки 13 сортов в количестве 10 шт. каждого сорта в начальной стадии роста (в состоянии "зеленого конуса") собирались во вторую декаду мая 1995 и 1996 гг.. Почки разбирали на элементы на предметные стекла, хранили их в виде временных препаратов в смеси глицерина, дистиллированной воды и спирта (1:1: 1) и рассматривали под бинокуляром.

В проведенных нами исследованиях особое внимание уделено, различиям в строении элементов почки: чешуй, листовых зачатков и переходных элементов - ка.афиллов, Переход от чешуй к катафиллам осуществляется постепенно. Катафиллы от основания к верхушке почки приобретают все больше признаков листа. Переход от катафиллов к листьям происходит резко.

В почке Р. domestica 10 наружных и 3-4 внутренних почечных чешуй, 2-3 чешуевидных, 2-3 переходных, 1-2 листовидных катафиллов, 11 листовых зачатков, 2-3 примордиальных зачатка. В почках Р. domestica две первые почечные чешуи утолщены и имеют вырост, так что почка плотно пригоняется к пазухе листа, в которой она находится.

При разделении этих элементов на типы было установлено, что морфологические изменения почечных чешуй и листовых зачатков в почке - это ряд преобразовании степени

срастания прилистников с основанием листа, высоты основания листа и степени развития листовой пластинки. При редукции листовой пластинки (что имеет место у почечных чешуй и катафиллов) три пучка листового следа заходят в черешок и даже в базальную часть листовой пластннкн. При более сильной редукции происходит девиация с терминальной аббревиацией: увеличивается основание листа, исчезает черешок, а листовая пластинка может уменьшаться до размеров небольшой лопасти или исчезать вообще в наружных почечных чешуях. Три пучка листового следа идут по листовой пластинке (или срединной лопасти) практически до конца, и если центральная жилка и образуется, то с почти неразвитыми боковыми жилками.

В ходе исследования было выяснено, что катафиллы и листья хорошо различаются по жилкованию, степени развития листовых пластинок, количеству железок, по выростам прилистников, наяичшо прилистников к окончанию роста листьев и побега, а также по трем пучкам листового след:., которые в Настоящих листьях имеются только в основании листа. При опадании кстафлллов на побеге остаются рубцы длинные и узкие, а листьев - широкие н короткие, в пазухе которых часто имеется новая почка.

3.2. Строение аеезтатияных побегов Р. domestica в начальной стадии

роста

Для выбора наиболее типичного листа необходимо определение его яруса. Поскольку не все катафиллы оп?д.>ют, часто первое листоподобное образование на побеге не является листом как таковым, а лишь переходным элементом.'Могут опадать не только катафиллы, но и первые листья, поэтому мы выполнили работу по выделению критериев разделения листовых органов по'егев. Для этого удобно рассматривать стадию начала вегетации, когда все образования (кптгфнллы и листья) еще находятся на побеге.

В анализе участвовали начавшие рост побеги 12 сортов сливы домашней (по 3 побега каждого сорта), собранные в коллекции на Павловской опытной станции ВИР в середине первой декады июня 1997 г. Побеги с почечными чешуями, катафиллами и листьями в начальной стадии роста (развернувшиеся, но не в стадии активного роста листьев и междоузлий) фиксировались в 70% спирте.

У листовидных катафиллов и развернувшихся листьев были измерены некоторые признаки, отражающие размеры листа (длина, ширина в максимальной части, расстояние от максимальной ширины, ширина в средней части листовой пластинки, длина черешка, длина прилистников, длина основания, сросшегося с прилистниками, длина прохождения трех пучков листового следа в основании, черешке и листовой пластинке), форму листовой пластинки (угол в основании и верхушке листа, коэффициенты удлиненности и яйцевидностн листовой пластинки), а также посчитаны количество боковых жилок в листовых пластинках, а также количество крупных и маленьких железок, имеющих различное местонахождение (на пластинке или на черешке). У листовидных катафиллов и развернувшихся листьев всего было измерено 30 признаков.

Все листовые органы были отнесены к 4 типам по размеру, наличию сросшегося с основанием прилистников, прохождению в нем трех пучков листового следа, а также в листовой пластинке и черешке, наличию черешка, размеру прилистников, количеству железок на листовой пластинке: настоящие катафиллы (4 тип), листоподобные катафиллы (3 тип), катафиллоподобные листья (2 тип), настоящие листья (1 тип).

Полученные данные измерений признаков подвергались дискриминактиому и факторному (методом главных компонент) анализам. Четыре, указанных выше типа, сравнивались по всем измеренным признакам. В результате дискриминантного анализа были выделены наиболее значимые признаки для разделения листьев и катафиллов: длина

прохождения трёх пучков листового следа в основании листа и катафилла, длина листовой пластинки (1 ось), число желёзок на листовой пластинке (2 ось). Процент правильных решений для всего массива данных составляет 97,0%. Наименьший процент правильных решений наблюдается для листоподобных катафиллов (83,3%) и катафиллоподобных листьев (70,0%). Для настоящих листьев и катафиллов он наибольший (98,6 и 100,0%).

В результате факторного анализа выделяются факторы, во многие из которых входят те же признаки: 1 фактор - угол верхушки листовой пластинки; 2 фактор - размеры листовой пластинки и черешка; 3 фактор -> удлиненность и угол основания листовой пластинки; 4 фактор - длина прохождения трех пучков листового следа и длина основания листа; 5 фактор - длина прилистников; 6 фактор - число железок на листовой пластинке; 7 фактор - число железок на черешке.

' Построенные корреляционные структуры признаков для типов листовых образований показали, что корреляции в пределах рудиментарных листовых образований (настоящих катафиллов и листоподобных катафиллов) более сильные. Н.С. Ростова и Б.Р. Васильев (1977) показали, что признаки растущих листьев более скоррелированы, чем у закончивших рост. Видимо, то же самое справедливо для листовых образований сливы, утративших в ходе эволюции некоторые свои конечные стадии (а именно: последовательно черешок, а затем листовую пластинку у первых листовых образований у основания побега), удлинивших стадию роста основания листа, сросшегося с прилистниками. Таким образом, листовые образования, закладывающиеся на конусе нарастания, когда количество нуклепротеидов еще не восстановлено для заложения нормальных листовых структур, можно считать не закончившими рост и поэтому корреляции в пределах этих структур достаточно велики.

Что касается разделения листьев и катафиллов, наиболее четко это можно сделать по длине прохождения трех пучков листового следа в основании листа и катафилла (длине основания листа и катафилла), размеру листовой пластинки, числу железок на листе, что было выявлено в ходе дискриминантного анализа.

3.3. Динамика роста побегов и листьев у сортов Prunus domestica L. и

Р. cerasifera Ehrh.

Виды рода Prunus - многолетние древесные растения, которым присуща ритмичность роста. Побег - элементарная единица роста. Он представляет собой стебель, несущий листья и почки, и развивается из почки. Он имеет целостную структуру: в онтогенезе, в филогенезе его составные части имеют родство в происхождении, а также постоянные связи с точки зрения'физиологии, биохимии.

Работа по изучению динамики роста побегов и листьев сортов сливы домашней (Р. domestica), сортов и диких форм алычи (Р. cerasifera) проводилась в период с апреля по июль 1994, 1995 годов с целью определения характера и сроков окончания роста на КОСС ВИР и с мая по август 1996 года на ПОС ВИР. На побегах в количестве 10 измерялись с периодичностью один раз в 5 дней длина побега, длина и ширина листьев. На Крымской опытно-селекционной станции ВИР имеются коллекции разных годов посадки. На основе полученных материалов представилось возможным определить влияние на характер прироста погодных условий, зависимость длины побегов и числа листьев годичного побега от возраста растений.

Как показали исследования 2-х лет на КОСС ВИР, более длинные побеги образуются на более молодых деревьях и эти побеги несут большее количество листьев. Сорт сливы домашней Ренклод Альтана в 1994 году 1975-ого и 1985-ого годов посадки (г.п.) соответственно имел побеги 29,7 мм и 8 листьев и 51,7 мм и от 8 до 15 листьев. В более теплый и влажный 1995 год тот же сорт имел соответственно побеги 56,8 мм и до 13 листьев

и 171 мм и до 19 листьев. Сорт Анна Шпет в этом же году имел соответственно 21,4 мм и до 9 листьев и 77,6 мм и 11 листьев. На сортах Венгерка Итальянская, Ренклод Зеленый, Вашингтон прослеживаются те же закономерности. Причем рост более коротких побегоз заканчивается естественно раньше - к третьей декаде мая, тогда как у прочих рост может продолжаться до второй декады июня.

У алычи, сорт Красное Знамя, деревья 1975-ого и 1982-ого г.г. п. в 1995 году, образовалось 10 - 14 листьев на побегах в среднем длиной 137,6 мм. У дикорастущего образца Боржоми № 4 из Грузии 1979-ого г. п. побеги были 13,6 мм в среднем с 8-ью листьями небольшого размера.

У сортов и образцов диких форм алычи наблюдалась вторая волна роста побегов. Появление побегов начиналось после того, как прекращался рост первых побегов, и не всегда одновременно. Побеги четко кольцом отделены друг от друга. Вторичный рост происходил без заложения почки, а первые листья новых побегов имели рудиментарный внешний вид, так же как и первые листья побегов первой волны роста. У сорта Красное Знамя во вторую волну роста на побегах длиной 65,3 мм наблюдалось 9 листьев.

В более суровых климатических условиях на ПОС ВИР рост побегов начинается на месяц позднее и заканчивается к концу июля, хотя рост листьев побегов второй волны может продолжаться до середины августа.

Листья на побеге имеют разные сроки окончания роста. У сортов Р. domestica на КОСС ВИР 1-ые листья на побегах прекращают расти в 1-ой декаде мая, причем к моменту окончания роста остальных листьев могут частично или полностью опадать, 2-ые - во 2-ой, 3-ей декадах, 4-ые, 5-ые - в 1-ой, 2-ой декадах июня, 6-ые, 7-ые, 8-ые и т.д. листья начинают расти позднее, но быстро нагоняют и перегоняют по размерам предыдущие и рост заканчивают практически одновременно. Конечные листья на побегах могут прекращать рост даже раньше срединных. У Р. cerasifera, которая вегетацию начинает раньше, рост листьев заканчивается раньше - в первую декаду июня. На прирост листьев на побеге влияют погодные условия ( температура, количество осадков), но характер прироста (увеличивается или уменьшается) изменяется только у тех листьев, которые находится в активной фазе роста. Повышение и понижение влажности уменьшают прирост, повышение температуры увеличивает прирост или поддерживает его на том же уровне. На конечной стадии роста такого влияния не наблюдается. В более благоприятный год (теплый и илажный по сравнению с сухим) листья имеют большие размеры. Точно так же листья более крупные на -более молодых деревьях одного и того же сорта.

Для данных 1994-1995 гг. были составлены логистические уравнения роста длины и ширины листа. Подобранные параметры (a¡ - размеры листа в начале роста, - линейная составляющая прироста, аз - скорость выхода кривой на плато насыщения) были подвергнуты дисперсионному анализу. Анализ логистических кривых показывает, что начальные размеры - длина и ширина листовой пластинки - увеличиваются от 3-его к 6-ому листу, достигают максимума у листьев 7-10 ярусов и затем начинают падгль. Величина линейного прироста и скорость выхода на плато насыщения монотонно возрастает с увеличением номера яруса листа и для длины, и для ширины листовой пластинки.

Таким образом, динамика роста побегов у растений разных видов и разного возраста в года, отличающиеся по погодным условиям, различна. У вида Р. domestica rio сравнению с Р. cerasifera более поздние сроки окончания роста побегов и листьев. У сортов Р. domestica в более благоприятный год, точно так же и на более молодых деревьях, рост побегов и листьев более продолжителен, а по размерам они более крупные. На побеге рост листьев начинается не одновременно, причем первые листья к моменту окончания вегетации могут опадать. Последние листья расти начинают позднее, но нагоняют предыдущие и рост заканчивают

одновременно или даже раньше. На прирост в активную фазу видимого роста влияют погодные условия. Вегетация сливы домашней в более суровых условиях практически на северной границе ареала возделывания начинается на месяц позднее, а заканчивается на две недели позднее, то есть имеет более сжатые сроки развития.

3.4. Результаты факторного анализа признаков листьев всех ярусов сортов в 1994 и 1996 гг.

Факторный анализ для вере листьев всех сортов, собранных в 1994 г., показал, что наибольший вклад в изменчивость вносят три фактора, из которых фактор размера листовой пластинки и ее формы имеет наибольшее значение. Листья одного сорта очень сильно отличаются между собой по признакам размера и формы, поэтому они располагаются по оси фактора 1.

Индекс удлиненности листа - более стабильный признак для сорта. Поэтому вдоль оси фактора 2 листья одного сорта располагаются более компактно. То же самое можно сказать про фактор 3, который включает размер черешка и индекс черешчатости. Но различия по фактору 3 не столь четкие, как по фактору 2.

Для 4-, 5-, 6-го яруса листьев сортов, собранных в 1994 г., выделено в ходе факторного анализа выделяются три фактора в одной и тон же последовательности: 1 фактор

- размеров листа, 2 фактор - удлиненности листовой пластинки и формы верхушки, 3 фактор

- яйцевидности и формы основания. Листья этого яруса располагаются более компактно в системе 1 и 2 фактора.

Факторный анализ для всех листьев всех сортов, собранных в 1996 г., показал, что наибольший вклад в изменчивость вносят три фактора: 1 фактор - размера листа, междоузлия и жилкования, 2 фактор - удлиненности и формы основания листовой пластинки, 3 фактор -формы верхушки листовой пластинки. Участие большего количества признаков показало интересное распределение признаков по факторам. Так в 1 фактор, кроме признаков размеров листа, вошли признаки количества жилок, угол отхождения боковой жилки от центральной и длина междоузлия. Во 2 фактор вошли индексы удлиненности и яйцевидности листовой пластинки, признаки формы и углов основания. В 3 фактор вошли форма и углы верхушки листовой пластинки.

Для 4-го яруса листьев сортов, собранных в 1996 г., выделено в ходе анализа те же 3 фактора: 1 фактор — удлиненности, яйцевидности и формы основания листовой пластннкн, 2 фактор - размеров листовой пластинки и количества жилок, 3 фактор - формы верхушки листовой пластинки.

Для 5-го яруса листьев сортов, собранных в 1996 г., выделено в ходе анализа факторы: 1 фактор - удлиненности, яйцевидности, формы основания листовой пластннкн и угла отхождения боковой жилки от центральной, 2 фактор - формы верхушки листовой пластинки, 3 фактор - количества жилок, 7 фактор - длины листовой пластинки. Все сорта, кроме сорта Эмма Лепперман и Тульская Черная, располагаются компактно по 1 фактору, в который кроме удлиненности листовой пластинки входит максимальная ширина и ширина в средней части.

Для 6-го яруса листьев сортов, собранных в 1996 г., выделено в ходе анализа факторы: 1 фактор - удлиненности, яйцевидности, формы основания листовой пластинки. 2 фактор - формы верхушки листовой пластинки. 3 фактор - размеров листовой пластинки. Все сорта располагаются компактно по 1 фактору. Более сильно они варьир; ют по размерим листовой пластинки и форме верхушки.

В целом, в системах факторных осей даже у менее изменчивых ярусов листьев сорта различаются недостаточно хорошо.

3.5. Дискриминантный анализ и изменчивость морфологических признаков

листьев

Изменчивость морфологических и анатомических признаков листьев в пределах побега не раз отмечалась многими авторами (Кренке, 1940, 1950; Серебряков, 1952; Синнот, 1963). По общепринятым методикам для исследования берут лист из садней части годичного побега. Это справедливо не для всех видов древесных растений, ti положение наименее изменчивого листа на побеге вндоспецифично.

Подсчет в почках количества элементов (листовых зачатков и почечных чешуй и катафиллов) и сравнение с количеством листьев на побегах привели к выводу, что все листья на закончившем рост побеге закладываются в почке во время внутреннего роста (кроме сорта Вильякас) и к началу вегетации находятся не в стадии примордиев, а имеют прилистники и, как правило, систему жилок.

Р. domestica характеризуется симподиальным нарастанием побегов, у которого все недоразвившиеся листовые зачатки в ходе роста вместе с участком побега отсыхают, образуя характерный для видов р. Prunus побег, где пазушная почка последнего из развившихся на побеге листьев по сути становится верхушечной. Нередко эта пазушная почка прорастает после непродолжительного покоя, образуя вторую волну роста (Ивановы побеги). Очень редко у растений Р. domestica формируются моноподиальные побеги с верхушечной почкой. Встречаются побеги с пролонгированным ростом (скрытые Ивановы побеги), которые отделяются от весенних побегов (первая волна роста) рядом укороченных междоузлий с более мелкими листьями и формируются в кроне дерева в силу скрытых коррелятивных связей или при благоприятных воздействиях окружающей среды после непродолжительного покоя. Поскольку такие побеги больше характеризуют внутренние взаимоотношения или отражают воздействие внешних факторов и встречаются нечасто, мы будем рассматривать первые 11 листьев для районированных европейских и отечественных сортов - среднее количество ярусов побегов сливы домашней для 10-летних деревьев, и 6 листьев для старых европейских и американских сортов (для 20-летних деревьев).

В ходе дискриминантного анализа, проведенного для всех морфологических признаков каждого яруса листа для 12 районированных европейских и отечественных, сортов, выделились признаки, которые имеют наибольшее значение для классификации. К ним относятся размеры листовой пластинки, черешка, удлиненность листовой пластинки. В системе 1 и 2 канонических осей листья пятого и шестоНэ ярусов располагается наиболее компактно (рис. 2, 3).

Коэффициенты вариации наиболее значимых для классификации признаков, которые были упомянуты выше, имеют минимум для пятого и шестого листьев. Для более старых деревьев, имеющих меньшее количество листьев й длину побегов, минимумы коэффициентов вариаций морфологических признаков листа смещаются на четвертый И пятый листья.

Дискриминантный анализ по 20 морфологическим признакам яйста для всех сортов по сортотипу (старые сорта - сортотип известен, районированные европейские и отечественные сорта - оставлено название сорта) показал, что сорта распределяются в системах канонических осей по принадлежности к сортотипу (рис. 4, 5). Расположение листьев сортов, относящихся к ренклодам И Еенгеркам, наиболее сильно пересекается. Видимо, сорта, которые относятся к разным сортотипам по признакам плодов, имеют скоррелированные признаки размеров листа и плода. Обособляются мсфабел'н, сливы типа

Ось 1: Удлиненностьи максимальная ширина пластинки 10

■10

«Jo <Ь

о I о о

V

.Д.. « .»

А**

о f..............

■18 -14 -10 -в

10

Условные обозначения сортов:

+ Тернослив Дубовский

* Венгерка из Мичуринска

* Вирюпевка 2

* Татарская Желтая

* Скороспелка Белая 0 Народная

о Тульская Черная

* Черная Зюзина

* Ажанская из Огрска

* Вильякас

о Эмма Лепперман

□ Ренклод Синий

Рис. 2. Положение наблюдений в пространстве канонических осей. Сорта Р. domestica L., ПОС ВИР, 1996 г., 5 лист

Ось 1: Удлиненность и максимальная ширина пластинки 8

¡ а>А

• ! 7......д

:

«V

а

I» ■

......

-10 -12

12

Условные обозначения сортов

+ ТерносливДубовский

■ Венгерка из Мичуринска

• Бирюлевка 2

• Татарская Желтая

• Скороспелка Белая ° Народная о Тульская Черная А Черная Зюзина

• Ажанская из Огрска

• Вильякас о Эмма Лепперман

|д О Ренкпод Ситй

Рис. 3. Положение наблюдений в пространстве канонических осей. Сорта Р. domestica, ПОС ВИР, 1996 г., 6 лист

-в

о

Ось 1: Длина черешка, длина и ширина листовой пластинки, формы верхушки

х Э

§ 01

I а

о о

0 э-

3 Э § ^

с ^

и

1!

1 3

3 р

4

§5

Я- о

СМ о 6 §

р.......

- ■■

л*.

+ о

в • ••..............

«о. + 0 О

Ч-.....

° а

;п

+ 1. Ренклоды

■ 2. Венгерки

♦ 3. Мирабели

* 4. Сливы типа Ломбард в 5. Яичные жёлтые сливы

□ в. Пердригоны

° Тернослив Дубовский

» Венгерка из Мичуринска

• Бирюлёека 2

* Татарская Жёлтая

° _ Скороспелка Белая .

□ ' Народная

Рис. 4. Положение в пространстве канонических осей сортотипов (1-6), КОСС ВИР, 1994 г. и сортов, ПОС ВИР, 1993 г. листьев 5-го яруса

Ось 1: Длина черешка, длина и ширина листовой пластинки, формы верхушки

5

5 >Э

о

......

• ■

■

гчвд-в

• +

ФЛ

• ф

^ +

□ П

......1......№ .

;

1. Ренклоды

2. Венгерки

3. Мирабели

4. Сливы типа Ломбард

5. Ямныв жёлтые сливы 8. Пердригоны

Тульская Чврн&я Чёрная Зюзинв Ажанская из Огрско Эильякас Эмма Леппермвн Ренклод Синий

Рис. 5. Положение в пространстве канонических осей сортотипов (1-6), КОСС ВИР,1994 г.и сортов, ПОС ВИР, 1996 г. листьев 5-го яруса

5

о

о

Ломбард, пердригоны и яичные желтые сливы. Районированные европейские и отечественные сорта занимают либо обособленные места на периферии, что может быть связано с разницей в условиях произрастания, либо пересекаются с областями определенного сортотипа.

Анализ морфологических признаков листьев сортов Р. domestica, деревьев 10- и 20-леткего возраста, относящихся к разным сортотипам и имеющих разное время существования сортов и разные по климатическим условиям места произрастания, показал, что ярус наименее изменчивого листа смещается с шестого-пятого на пятый-четвертый с возрастом растения. Причем в основном все листья будущих побегов (кроме побегов с продолженным ростом) закладываются в почке, и типичные листья, т.е. листья наименее изменчивых ярусов, к началу вегетации в почке находятся в стадии листового зачатка, у которого имеются прилистники и система жилок. Наибольшее значение для классификации имеют следующие признаки: длина, максимальная ширина, ширина в средней части, индекс удлиненности листовой пластинки, длина черешка. Средние коэффициентов вариации для всех изученных сортов по каждому признаку имеют наименьшей размах изменчивости для этих же ярусов листа. Другие признаки, такие как угол отклонения черешка от побега, количество пазушных почек, длина междоузлия, имеют большие показатели для коэффициентов вариации, но закономерности изменчивости сохраняются те же. Количество боковых жилок с ярусом листа увеличивается, их коэффициент вариации уменьшается. Признаки размеров листа, коррелируют с признаками размеров плодов, по которым было проведено разделение на сортотипы, поэтому это разделение сохраняется и для листьев. Сорта, произрастающие в разных климатических условиях и имеющие разный возраст деревьев и разные по длительности существования (старые европейские и американские и относительно недавно выведенные), отличаются по морфологическим признакам листа, что было выявлено входе дискрнминантного анализа. Как нами было выявлено ранее, у одних и тех же сортов, произрастающих в одинаковых условиях КОСС ВИР, .побеги 20-летних деревьев по сравнению с 10-летними имеют не только меньшие длину и количество листьев, но и даже меньшие размеры листьев. Эги отличия между побегами 20-летних н 10-летннх деревьев сохраняются и в целом для изученных сортов. Вероятнее всего отличие новых сортов от старых - это результат воздействия разных климатических условий, в которых произрастают эти сорта, а лист наиболее подвержен воздействию окружающей среды, которая влияет на фенотип. Возможно, это результат генетической нестабильности новых районированных европейсхих и отечественных сортов, что проявляется также в нестабилизированном росте зерхушечных вегетативных побегов.

Листья у сортов Р. domestica имеют не только сильную внутривидовую изменчивость, но и большую изменчивость в пределах растения. Предложенная методика позволяет не только отобрать наименее изменчивый ярус листа в пределах годичного побега, но и показывает возможность использования морфологических признаков листа для классификации. •

5.5. Классификация сортов и сортотипов Р. domestica методом кластерного анализа

- С помощью метода кластерного анализа возможно объединять объекты, обладающие набором признакоз, в группы (кластеры). Данный кластерный анализ проводился на основе средних канонических оценок, полученных в результате дисперсионного анализа канонических оценок дискрнминантного анализа для 5-го яруса листа по сортотипу и сорт) для всех данных. Мерой сходства являлась евклидова метрика - расстояние между средними каноническими оценками сортов и сортотипов.

1S

Сорт (по 5-иу ярусу листьев)

: Рис. 6, Дерево объединения (дендрограмма) сортов Р. domestica в кластер невзвешенным методом "средней связи", КОСС (1994 г.) и ПОС (1996 г.) ВИР

Сортотип (по 5-му ярусу листьев)

4,0

3,5

S I 3,0

2,5

2,0

s 1,5

1,0

Пердригоны Типа Ломбард Венгерки

Яичные желтые Мирабели Ренклоды

Рис. 7. Дерево объединения (дендрограмма) сортотипов Р. domestica в кластер взвешенным методом "средней связи", КОСС ВИР, 1994 г.

i ■

В результате классификации сортов в кластеры (рис. 6) при расстоянии объединения 4,0 обособился сорт Эмма Лепперман. При расстоянии объединения 3,5 обособилась группа сортов Голиаф, Вильякас, Яичная Красная, Ренклод Фиолетовый. Следующая группа обособилась при расстоянии объединения 3,3 - это группа новых селекционных сортов, произрастающих на ПОС ВИР, которые объединились, возможно, в результате экологической изменчивости. Группа, которая обособилась при расстоянии объединения 3,0 - мирабели и Ломбард, сюда же относится Венгерка Вангейгейма, и при расстоянии 2,8 -Виктория и Исполинская. В последнюю обширную группу относятся венгерки, ренклоды и мирабели, полученные от скрещивания с ренклодами.

В результате классификации сортотипов в кластеры (рис. 7) при расстоянии объединения 2,5 пердригоны и яичные желтые образовали одну группу, при расстоянии объединения 2,0 образовались 2 группы, в одну из которых вошли сливы типа Ломбард и мирабели, в другую - венгерки и ренклоды, что подтвердило результаты, полученные при дискриминантном анализе по сортотипу для всех изученных сортов.

ВЫВОДЫ

Изучение изменчивости морфологических признаков вегетативных органов в связи с типизацией сортов сливы домашней (Prúnus domestica L.), а также выявление наименее изменчивых ярусов листьев в кроне деревьев в пределах годичных побегов и наиболее ценных для классификации признаков показало:

1. Вид Р. domestica обладает большой амплитудой внутривидовой изменчивости, а также изменчивостью в пределах одного растения и в частности годичного однолетнего побега.

2. Анализ морфологических признаков листьев сортов Р. domestica, деревьев 10- и 20-летнего возраста, относящихся к разным сортотипам и имеющих разные по климатическим условиям места произрастания,* показал, что ярус наименее изменчивого листа смещается с шестого-пятсго на пятый-четвертый с возрастом растения.

3. В основном все листья будущих побегов (кроме побегов с продолженным ростом) закладываются в почке, и типичные Листья, т.е. листья наименее изменчивых ярусов, к началу вегетации в почке находятся в стадии листового зачатка, у которого имеются прилистники и система жилок. В почке Р. domestica 10 наружных и 3-4 внутренних почечных чешуй, 2-3 чешуевидных, 2-3 переходных, 1-2 листовидных катафиллов, 11 листовых зачатков, 2-3 примордиальных зачатка.

4. Наиболее четко листья и катафиллы разделяются по длине прохождения трех пучков листового следа з основании листа и катафилла, размеру листовой пластинки, числу железок на листе, что было выявлено в ходе дискриминантного анализа.

5. Динамика роста у растений разных видов и разного возраста в года, отличающиеся по погодным условиям, различна. У вида Р. domestica по сравнению с Р. cerasifera более поздние сроки окончания роста побегов и листьев. У сортов Р. domestica в более благоприятный год и на более молодых деревьях рост побегов и листьев более продолжителен, по размерам они более крупные. На побеге рост листьев начинается не одновременно, причем первые листья к моменту окончания вегетации могут опадать. Последние листья расти начинают позднее, но рост заканчивают одновременно с . предыдущими или даже раньше их. На прирост в активную фазу видимого роста влияют погодные условия.

6. Побеги 20-летних деревьев по сравнению с 10-летними имеют не только меньшие длину и количество листьев, но и меньшие размеры листьев. Эти отличия между побегами 20-летних и 10-летних деревьев сохраняются в целом для изученных сортов.

7. Наибольшее значение для классификации имеют следующие признаки листа для наименее изменчивых ярусов: длина, максимальная ширина, ширина в средней части, индекс удлиненности листовой пластинки, длина черешка, что было выявлено в ходе дискриминантного анализа. Средние коэффициентов вариации для всех изученных сортов по каждому признаку имеют наименьшей размах изменчивости для этих же ярусов листа. Другие признаки, такие как угол отклонения черешка от побега, количество пазушных почек, длина междоузлия, имеют более высокие показатели для коэффициентов вариации, но закономерности изменчивости сохраняются те же.

8. Сорта, произрастающие в разных климатических условиях, имеющие разный возраст деревьев и разные по длительности существования (старые европейские и американские и относительно недавно выведенные), различаются по морфологическим признакам листа, что было выявлено в ходе дискриминантного анализа.

9. Дискриминантный анализ по морфологическим признакам листа для всех сортов по сортотипу показал, что сорта распределяются в системах канонических осей по принадлежности к сортотипу. Положение в системах канонических осей листьев сортов, относящихся к ренклодам и венгеркам, наиболее сильно пересекается. Признаки размеров листа коррелируют с признаками размеров плода, по которым бьЫр проведено разделение на сортотипы.

10. Предложенная методика позволяет не только отобрать наименее изменчивый ярус листа в пределах годичного побега, но и показывает возможность использования морфологических признаков листа для типизации и классификации.

11. Классификация сортов и сортотипов методом кластерного анализа показала, что сорта распределяются по принадлежности к сортотипу, причем новые селекционные отечественные сорта выделяются в отдельную группу, возможно, вследствие экологической изменчивости. Ренклоды и венгерки, мирабели и сливы типа Ломбард объединяются в два кластера, обособляются пердригоны и яичные желтые сливы.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Полученный метод определения наиболее типичного листа на однолетних побегах в кроне сортов сливы домашней для дальнейшего его использования при создании естественной классификации рекомендуем также использовать при изучении и типизации других видов.

2. При изучении морфологических признаков листьев рекомендуем особое внимание обратить на изучение наиболее значимых при. классификации признаков: длина, максимальная ширина, ширина в средней части, индекс удлиненности листовой пластинки, длина черешка.

3. Для классификации и определения сортов рекомендуем использовать кластерный и дискриминантный анализы.

4. Для построения базы данных рекомендуем использовать программу йа/йг/са 5.7, а классификационные функции, полученные в ходе дискриминантного анализа, - для классификации новых наблюдений изученных сортов.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Черепанова И.В. К методике определения наиболее типичных листьев в кроне сортов сливы домашней (Prunus domestica L.) // Научно-техн. бюллетень ВНИИР им. Н.И. Вавилова. 1998. Вып. 235. С. 48-50.

2. Черепанова И.В., Динамика роста листьев и побегов у сортов Prunus domestica L. и Р. cerasifera Ehrii. // Научно-техн. бюллетень ВНИИР. 2000. Вып. 238. С. 18 - 20.

3. Черепанова И.В. Особенности строения элементов почек у сортов сливы домашней (Prunus domestica L.) // Научно-техн. бюллетень ВНИИР. 1999. Вып. 239. С. 12-18.

4. Tcherepanova I.V., Malyshev L.L., Vitkovsky V.L. The basic attributes for deñnition of leaf organs in varieties oí Prunus domestica L. // Abstráete of 11"1 Meeting of Eucarpia Section "Biometrics in Plant Breeding". 2000 (в печати).

5. Черепанова И.В. Дискриминантный анализ типов листовых органов у Prunus doméstica L. // Тезисы VII Молодежной конференции ботаников в С.-Петербурге. 2000 (в печати).

6. Черепанова И.В. Методика определения типичных листьев у сортов Prunus domestica L. // Научно-техн. бюллетень ВНИИР. 2000. Вып. 240 (в печати).