Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Отдаленная гибридизация сливы и ее значение для селекции

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Отдаленная гибридизация сливы и ее значение для селекции"

/¿¿г

ПЛОДООВОЩНОЙ ИНСТИТУТ им. И. В. МИЧУРИНА уз

На правах рукописи

КУРСАКОВ

Геннадий Александрович,

кандидат сельскохозяйственных наук

УДК 634.22:631.527.5

ОТДАЛЕННАЯ ГИБРИДИЗАЦИЯ СЛИВЫ И ЕЕ ЗНАЧЕНИЕ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ

Специальность 06.01.05. — селекция и семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук в форме научного доклада

Мичуринск—1989

Работа выполнена в Центральной ордена Трудового Красного Знамени генетической лаборатории им. И. В. Мичурина

ОФИЦИАЛЬНЫЕ ОППОНЕНТЫ:

академик ВАСХНИЛ, доктор сельскохозяйственных наук КАЗЬМИН Г. Т. профессор, доктор сельскохозяйственных наук ВЕНЬЯМИНОВ А. Н. профессор, доктор биологических наук МАШКИ H С. И.

Ведущая организация —■ Государственный ордена Трудового Красного Знамени Никитский ботанический сад.

Защита состоится „_"_198 г. в 13 час. 30 мин.

на заседании специализированного совета Д 120.18.01 при Плодоовощном институте! им. И. В. Мичурина по адресу: 393740, г. Мичуринск-5 Тамбовской области, ул. Интернациональная, 101.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке института.

Автореферат разослан »_"_ 193 г.

Отзывы на автореферат в двух экземплярах, заверенные и скрепленные гербовой печатью, просим направлять ученому секретарю совета.

Ученый секретарь специализированного совета Д 120.18.01,

доцент В. Ф. ДОЛГОВ.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Решение задач, поставленных в Основных направлениях экономического и социального развития СССР на 1986—1990 годы и на период до 2000 года по ускорению научно-технического прогресса, требует развития генетических исследований, совершенствования методов селекционной работы и создания новых сортов сельскохозяйственных культур с повышенными характеристиками качественных показателей плодов, отвечающих требованиям прогрессивных технологий, с высоким уровнем адаптации к климатическим условиям регионов возделывания.

Среди проблем генетики и селекции все большее значение приобретает решение современных задач отдаленной гибридизации растений. Это обусловлено большими возможностями конструирования генотипов и синтеза новых межвидовых и межродовых гибридов при отдаленных скрещиваниях с широкими потенциальными возможностями изменчивости и отбора форм, совмещающих признаки различных таксонов.

Слива является одной из ведущих косточковых культур, плоды которой широко используются в народном хозяйстве. Они годятся для потребления непосредственно в свежем виде, используются для разнообразных видов промышленной переработки. Плоды сливы обладают лечебными свойствами и используются также для приготовления лекарственных препаратов. Род Prunus L. характеризуется полиморфностыо своих представителей, различным уровнем плоидности видов и сложностью филогенетических отношений входящих в него таксономических единиц.

Большая группа исследователей в нашей стране и за рубежом — И. В. Мичурин (1932), В. А. Рыбин (1936), Н. Е. Ганзен (1937), К. Ф. Костина (1946), Г. Е. Капинос (1949), М. М. Мир-заев (1952), А. Н. Веньяминов (1954), X. К. Еникеев (I960), Н. В. Ковалев (1963), Г. Т. Казьмин (1966), И. С. Руденко (1978), Г. В. Еремин (1985), L. Burbank (1914), G. W. Skirm (1942), Е. G. Olden (I960), J. Endlich, H. Murawski (1962), G. Salesses (1970), R„Bernard (1982), D. Parfitt, S. Arulsekar, D. Ramming (1985) и др. проводила разноплановые работы по отдаленной гибридизации сливы и получила гибридные формы и сорта, различающиеся по комплексу хозяйственно ценных признаков, культивируе-

мые в регионах с различными почвенно-климатическими условиями. Однако назрела необходимость разработки проблемы отдаленной гибридизации сливы на новом уровне, с комплексным решением вопросов несовместимости на основе цитоэмбриологи-ческого анализа, использованием культуры зародышей для повышения эффективности межвидовых и межродовых скрещиваний, изучением особенностей аллополиплоидии, изменчивости и наследования в гибридном потомстве, расширением фонда гибридов и оценки различных групп скрещиваний для решения методических аспектов и отбора хозяйственно ценных форм при осуществлении селекционных программ.

Автором в Центральной ордена Трудового Красного Знамени генетической лаборатории им. И. В. Мичурина в период 1959— 1987 гг. проведен цикл генетико-селекционных исследований, позволивший раскрыть новые возможности отдаленной гибридизации сливы, усовершенствовать "методику селекции этой породы, а также изучить особенности наследования в потомствах межвидовых и межродовых скрещиваний и получить новые элитные сеянцы и районированные сорта.

Цели и задачи. Целями исследований было проведение системного изучения основных вопросов отдаленной гибридизации сливы на современном этапе генетико-селекционных работ для совершенствования методики межвидовой и межродовой гибридизации представителей рода Prunus, выявления особенностей формообразовательного процесса и выделения практически ценных отдаленных гибридов, источников и доноров ценных признаков для селекционной работы.

В задачи исследований входило: 1. Изучить с применением цитоэмбриологического анализа проявление несовместимости при отдаленных скрещиваниях. 2. Выявить значение и методические особенности культуры зародышей in vitro, для повышения результативности межвидовых и межродовых скрещиваний сливы.

3. Показать особенности изменчивости и наследования при гибридизации разнохромосомных таксонов косточковых растений.

4. Провести цитологическое изучение отдаленных гибридов сливы.

5. Провести скрещивание форм гибридной группы Евразий А. Н. Веньяминова с сортами сливы домашней и определить значение йнтрогрессивной гибридизации по этой схеме для селекции сливы.

Научная новизна. Автором на основании многолетних исследовательских работ развита концепция возрастающего значения отдаленной гибридизации сливы для решения современных проблем генетики и селекции применительно к этой породе. На основе полученных данных, - систематизации результатов изучения цито-эмбриологических процессов при межвидовых и межродовых скрещиваниях сливы показаны их возможные нарушения на различных этапах формирования семян. Экспериментально доказана

эффективность использования культуры in vitro при отдаленной гибридизации косточковых растений. С применением эмбриокуль-туры получена новая группа гибридов от контролируемых скрещиваний между разнохромосомными сливами, а также между представителями рода Prunius с абрикосом, персиком и миндалем. Расширение фонда отдаленных гибридов сливы позволило выявить основные закономерности аномальной изменчивости генеративных и вегетативных органов, а также проанализировать особенности наследования признаков в различных группах отдаленных скрещиваний в связи с филогенезом и уровнем плоидности родительских таксонов. Показана перспективность интрогрессивных скрещиваний Евразии 21 с сортами гексаплоидной сливы домашней для решения селекционных программ в условиях средней полосы, что позволило получить два новых районированных сорта. Получены авторские свидетельства № 549106 на изобретение «Способ сохранения отдаленных гибридов» и № 4018 на сорт сливы Этюд (в соавторстве).

Реализация результатов исследований. В книге автора «Отдаленная гибридизация плодовых растении» (Москва, Агропром-издат, 1986) освещены результаты многолетних исследований по культуре ткани, аллополиплоидии, особенностям изменчивости, практическому использованию отдаленных скрещиваний сливы, рекомендованных для применения в селекционной работе. Автором совместно с другими сотрудниками и аспирантами написаны разделы «Итоги и перспективы отдаленной гибридизации плодовых и" ягодных культур», «Применение искусственной культуры зародышей для повышения эффективности отдаленных скрещиваний», «Кариологические и цитоэмбриологические исследования в связи с отдаленной гибридизацией» в «Программе и методике отдаленной гибридизации плодовых и ягодных культур» (издана под редакцией члена-корреспондента ВАСХНИЛ Я. С. Нестерова, Мичуринск, 1972), которая используется в работе селекционеров - плодоводов, институтов и опытных станций. Это относится также к разработке «Применение культуры зародышей для повышения эффективности отдаленной гибридизации» в опубликованных «Методических рекомендациях по применению искусственной культуры тканей и органов в генетико-селекционных работах с плодовыми» (Мичуринск, 1987), рекомендованных к внедрению Отделением растениеводства и селекции ВАСХНИЛ. В 17 институтов и опытных станций переданы 47 межвидовых и .межродовых гибридов, а также гибридов, полученных с участием Евразии 21, для коллекций, использования в качестве доноров и носителей ценных признаков, испытания и отбора хозяйственно ценных форм.

Практическое значение работы. Из фонда отдаленных гибридов отобрано 29 элитных сеянцев, по комплексу производственно-

биологических признаков превышающих ряд районированных сортов в средней полосе страны. Особо следует подчеркнуть повышенную морозостойкость группы новых элитных сеянцев и новых сортов, полученных при гибридизации Евразии 21 с сортами сливы домашней. Впервые районированы в Тамбовской области сорта Заречная ранняя и Этюд.

Апробация работы и публикации. Результаты научно-исследовательских работ доложены на восьми Всесоюзных конференциях и симпозиумах, семи научно-методических совещаниях,, на II, III, IV и V съездах БОРИС им. И. И. Вавилова, на франко-советском симпозиуме по генетике плодовых растений (гг. Бордо, Анжер, 1972) и на XIV Международном генетическом конгрессе (Москва, 1978).

Материалы по теме диссертации опубликованы в двух книгах и 71 печатной работе в научных трудах, сборниках и журналах, в которых изложены основные положения представленной к защите работы.

ОБЪЕКТЫ, ПРОГРАММА И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Работа проведена в северной зоне возделывания гексаплоид-í ной сливы домашней в условиях г. Мичуринска Тамбовской обг ласти. В качестве исходных форм при межвидовых скрещиваниях взяты сорта гексаплоидной сливы домашней, гибридная группа Евразий А. Н. Веньяминова; тетраллоидный терн и представители диплоидных видов рода Prunus. В процессе выполнения работы была проведена гибридизация разнохромосомных видов и гибридов сливы в группах скрещиваний: диплоидыХтетраплоиды, динлоидыХгексаплоиды, а также Евразия 21 со сливой домашней. Для межродовой гибридизации использовались, с одной стороны, представители разнохромосомных видов сливы, с другой — абрикос (Armeniaca L.), персик (Pérsica Mili.) и миндаль (Amygdalus L.). Всего в комбинациях трудноудающихся межвидовых и межродовых скрещиваний, данные по которым приводятся в настоящей работе, было проведено опыление 194637 цветков, высажено на искусственную питательную среду в стерильных условиях 2057 гибридных зародышей и выращено 136 межвидовых . и межродовых гибридов, произрастающих в открытом грунте. Проведен гибридологический анализ фонда в количестве 775 плодоносящих сеянцев, полученных автором от скрещиваний Евразии 21 с сортами сливы домашней средней полосы: Волжской красавицей, Красной десертной, Ренклодом колхозным, Ренклодом тамбовским, Сизым голубком, а также с сортами южной зоны — Ренклодом Альтана, Альвеной и Венгеркой кодринской. Проведено

также изучение гибридов тернХперсик, трифлер^Х персик П. Н. Яковлева и гибрида бессеяХабрикос X. К. Еникеева.

Программа исследований включала следующие вопросы:

1. Изучить с применением цитоэмбриологических методик особенности генетически регулируемой совместимости при скрещиваниях форм, различающихся по филогенетической близости в подсемействе Prunoideae Focke.

2. Применить для повышения эффективности отдаленной гибридизации изолированную культуру зародышей in vitro. Получить с помощью этого метода межвидовые и межродовые гибриды.

3. Изучить особенности изменчивости и наследования признаков в гибридном потомстве от межвидовых и межродовых скрещиваний.

4. Провести цитологический анализ гибридов различных групп скр^ш^ваний для уточнения особенностей механизмов образования аллойлоидов с учетом филогенетических связей и уровней плоид-ности родительских форм, а также их гамет.

5. Получить новые отдаленные гибриды для расширения разнообразия генофонда в подсемействе Prunoideae с целью использования его для генетических исследований, а также в качестве исходных форм и источников генов в селекционной работе.

6. Провести изучение и описание межвидовых и межродовых гибридов различных групп скрещиваний, отобрать и передать перспективные формы в другие научные учреждения для использования в процессе методических исследовательских работ и при выполнении селекционных программ. Выделить хозяйственно ценные отдаленные гибриды различных поколений по комплексу производственно-биологических показателей, включая зимостойкость, урожайность и показатели качественных характеристик плодов.

В работе по гибридизации использовались методические рекомендации, опубликованные ЦГЛ им. И. В. Мичурина (1960, 1972, 1976, 1980) и ВНИИС им. И. В. Мичурина (1966, 1980). В гибридных садах ежегодно проводились учеты основных производственно-биологических показателей: степени цветения, общего состояния растений, их зимостойкости, плодоношения, массы, формы, окраски и вкусовых качеств плодов.

Цитоэмбриологическое изучение проводили с темпоральной фиксацией объектов фиксаторами Навашина и сокращенного Кар-нуа и. проведением последующих операций согласно принятым методикам по приготовлению постоянных препаратов.

При культивировании гибридных зародышей in virto от межвидовых и межродовых скрещиваний сливы высев их на питательную среду проводился в специальном боксе с соблюдением асептических условий. Пробирки с высеянными гибридными за-

родышами помещались в холодильник, а после начала роста корешков выставлялись на свет. Затем гибридные растения высаживались в вазоны с последующим . выращиванием в условиях открытого грунта в саду.

Цитологическое изучение гибридов проводили как с приготовлением постоянных препаратов с фиксацией корешков, последующими проводками, резкой на микротоме и окраской по общепринятой методике, так и с использованием временных препаратов (Смирнов, 1968; Топильская, Лучникова, Чувашина, 1975). В разные годы для изучения препаратов были использованы микроскопы МБИ-11, NF, МБИ-6.

Наиболее ценные гибриды представлялись на оценку помологической комиссии ЦГЛ им. И. В. Мичурина на предмет выделения в элитные сеянцы, а также рекомендаций для производственного, государственного сортоиспытания и районирования. В процессе исследований под руководством автора участвовали техники и лаборанты О. С. Мячина, Н. М. Туровцева, С. В. Лучникова, Т. М. Кожаринова, аспиранты Л. А. Дубовицкая, Г. А. Седы-шева, С. Л. Расторгуев, Г. С. Смирнова и Ю. А. Смирнов, которым автор выражает большую благодарность.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

ОСОБЕННОСТИ ЦИТОЭМБРИОЛОГИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ ПРИ ОТДАЛЕННЫХ СКРЕЩИВАНИЯХ СЛИВЫ

В результате многолетних исследований различных комбинаций скрещиваний, проведенных автором совместно с Г, А. Седыше-вой, Л. А. Дубовицкой, С. Л. Расторгуевым (1966—1987), показано, что отдаленная гибридизация приводит к нарушению нормального хода эмбриологических процессов, сбалансированных у сортов и таксонов рода Prunus в процессе эволюционного развития и отбора. Проведена систематизация этих отклонений.

В процессе роста пыльцевых трубок отмечены отклонения в темпах их прорастания и роста, приостановление ростовых процессов, образование вздутий разной формы и размеров, излияние их содержимого в ткани пестика, что приводит к недорастанию их до зародышевого мешка и невозможности осуществления оплодотворения. Аномальное образование вздутий пыльцевых трубок значительных размеров в первую очередь характерно для комбинаций межродовых скрещиваний сливаХ персик, сливаХа'б-рикос. Замедление темпов роста пыльцевых трубок было отмечено при скрещиваниях разнохромосомных форм сливы в комбинациях диплоидыХтетраплоиды, диплоидыХгексаплоиды и особенно при межродовой гибридизации сливы с абрикосом и персиком. Причем, в последней группе скрещиваний сроки достижения еди-

ничными пыльцевыми трубками зародышевых мешков ио сравнению с контролем увеличивались вдвое.

Так же, как и на предыдущем этапе, наблюдается замедление течения двойного оплодотворения. Выражены случаи нерасхождения спермиев к женским ядрам, оплодотворения или только яйцеклетки, или только центрального ядра. При этом, если оплодотворена только яйцеклетка, то в течение некоторого времени эмбрион может развиваться при отсутствии эндосперма. В большинстве случаев, в комбинациях сливаХабрикос, сливаХ персик, дишюидныеХгексаплоидные сливы при таком оплодотворении происходит ранняя дегенерация зародышей на стадии нескольких клеток.

В ходе формирования зародыша аномальные процессы выражаются в удлинении периода покоя зиготы и замедлении развития зародыша. Факты замедленного развития гибридных зародышей по сравнению с контрольными вариантами отмечены в комбинациях скрещиваний диплоидыгХгексаплоиды, гексаплои-дыХдиплоиды, а также сливаХперсик. В случаях оплодотворения только яйцеклетки иногда наблюдаются начальные этапы развития зародыша. Наиболее глубокие нарушения отмечены в период дифференциации эмбриона. При этом наблюдаются аномальные явления различного характера. В случае беспорядочных делений зародыш представляет собой бесформенную массу клеток. Гибридные зародыши могут прекращать начавшийся рост, не приступая к дифференциации. Впоследствии такие аномальные зародыши дегенерируют. Эти факты имели место при скрещиваниях диплоидных сортов сливы с гексаплоидными в комбинациях: Опа-таХРенклод Альтана, МичуринскаяХСкороплодная.

Эндоспермогенез при отдаленных скрещиваниях характеризуется разнообразными отклонениями, заключающимися в одностороннем формировании эндосперма при отсутствии оплодотворения яйцеклетки, замедлении наступления деления первичного ядра эндосперма, неравномерном распределении ядер и образовании гигантских ядер, нарушении темпов и морфологических процессов при переходе из ядерного состояния в клеточное. При осуществлении двойного оплодотворения в комбинациях отдаленных скрещиваний отмечаются аномальные явления формирования эндосперма. Прежде всего следует указать, что первичное ядро эндосперма не всегда приступает к делению. В таких случаях эндосперм не развивается. Можно привести пример, когда на 25-й день после опыления наблюдали первичное ядро эндосперма, не приступившее к делению, в комбинации скрещивания гексаплоидного сорта сливы Мичуринская с диплоидным сортом Лякресцент. В комбинациях межвидовой гибридизации диплоидыХтетраплоиды, диплоидыХгексаплоиды, гексаплоидыХдиплоиды, а также при межродовых скрещиваниях диплоидных слив с персиком и абри-

косом наблюдались семяпочки, в которых не отмечалось развитие эндосперма. В тех случаях, когда первичное ядро эндосперма приступает к делению, могут наблюдаться факты лишь незначитель ного числа делений с последующей дезорганизацией ядер эндосперма, что имело место в гибридных комбинациях диплом дыХгексаплоиды, гексаплоидыХдиплоиды, а также при скрещиваниях диплоидных слив с персиком. В комбинациях отдаленных скрещиваний отклонения от нормальных процессов, по сравнению с контролем, характерны при переходе эндосперма из ядерного состояния в клеточное. Это касается темпов заложения клеточных перегородок. Отмечены факты более ускоренного образования клеточных перегородок при гибридизации диплоидных слив с гексаплоидными, а также при скрещивании сливы с персиком. Этот вид нарушений ведет к гибели эндосперма, а затем и семяпочки.

Разнообразные нарушения эмбриональных процессов при гибридизации, приводящие к нескрещиваемости, обусловлены различной генетической детерминацией протекания цитоэмбриологи-ческих процессов у различных таксонов при опылении, росте пыльцевых трубок, эндоспермо- и эмбриогенезе. Показано, • что при скрещивании филогенетически более отдаленных таксонов эти нарушения выражены на более ранних этапах, в более резкой форме. Нарушения эмбриологических процессов при отдаленной гибридизации представителей подсемейства Prunoideae по своим особенностям it морфологическому проявлению сходны с таковыми при отдаленных скрещиваниях представителей ряда других семейств (Банникова, 1975). Это свидетельствует об общих принципах генетического контроля совместимости таксонов различных рангов покрытосеменных растений.

Несмотря на наличие аномальных процессов при межвидовых и особенно межродовых скрещиваниях, в определенной части зародышевых мешков имеет место двойное оплодотворение и формирование гибридных семян. Цитоэмбриологический анализ конкретных комбинаций позволяет прогнозировать и выбирать пути повышения эффективности различных групп отдаленных скрещиваний.

ПРИМЕНЕНИЕ КУЛЬТУРЫ ТКАНИ И ЗАРОДЫШЕЙ ПРИ ОТДАЛЕННОЙ ГИБРИДИЗАЦИИ СЛИВЫ

В проведенных с 1962 г. исследованиях показано, что культура изолированных зародышей in vitro открывает новые возможности повышения результативности межвидовых,.и межродовых скрещиваний сливы. При использовании культуры зародышей получено значительное увеличение процента проростков по сравнению с стратификацией зародышей и семян. Показано положительное влияние снятия покровов зародышей на их прорастание.

Лучшие результаты отмечены при сравнительно поздних сроках введения в культуру зародышей, т. е. когда они в достаточной степени сформированы. Введение зародышей в культуру за месяц до созревания плодов позволяет в большинстве случаев получать нормально развитые гибридные проростки.

От скрещиваний диплоидов с группой сортов гексаплоидной сливы домашней всего было высажено 911 гибридных зародышей от контролируемых скрещиваний на искусственной питательной среде и создан гибридный фонд, насчитывающий 57 гибридов. Этот гибридный фонд представляет теоретический интерес с точки зрения изучения особенностей формирования гибридного потомства при скрещивании разнохромосомных видов, а также для отбора аллополиплоидов, включая хозяйственно ценные формы.

При сравнении особенностей формирования гибридных зародышей в комбинациях скрещиваний диплоидыХгексаплоиды с таковыми от гибридизации диплоидных сортов с тетраплоидным терном наглядно выражена большая выполненность и лучшее формирование последних, что проявляется в значительно меньшем проценте всплывших косточек. В таблице I (1966) приведены данные о влиянии разнохромосомных отцовских родительских форм на формирование гибридных зародышей при межвидовых скрещиваниях диплоидного сорта сливы Опата.

В процессе многолетних исследований был высажен 681 зародыш от скрещиваний диплоидных сортов с тетраплоидным терном. Получено 54 гибридных растения, произрастающих в открытом грунте.

В результате проведения скрещиваний терна с сортами абрикоса Табу, Товарищ, Краснощекий, Янтарный был высажен 101 зародыш. Отмечены хорошая их выполненность и состояние. С применением культуры изолированных зародышей создана группа гибридов тернХабрикос, насчитывающая 24 растения. Следует особо подчеркнуть сравнительно высокую жизнеспособность гибридов в комбинациях скрещиваний терна с абрикосом, что свидетельствует об их филогенетической близости.

Значительное количество зародышей (147 шт.), полученных при гибридизации диплоидных сортов сливы Опата, Ванета, Скороплодная, Хаевата с абрикосом сортов Костюженский, Краснощекий, Кишиневский ранний, Товарищ, Никитский, отборными формами № 2 и 0—7, было высажено на искусственную питательную среду. В этой группе скрещиваний отмечено сравнительно хорошее прорастание. Высажено в вазоны с землей 46 гибридных проростков. Однако сохранились в наличии лишь два сеянца. Очевидно, что здесь мы сталкиваемся с гибелью растений от зимних повреждений типа подопревания, характерных как для отцовских, так и для материнских компонентов скрещиваний.

\

Таблица 1

Состояние гибридных зародышей в зависимости от уровня плоидности отцовских родительских форм

Из них Из них с баллами

с 13 £ £ Комбинация скрещивания Получено косточек потонувших всплывших Посеяно зародышей 5 4 3 2 1 Средний балл состояния

1. Опата (2п = 2х=16)Х

свободное опыление

(контроль) 51 36 15 41 27 8 2 2 2 4,4±0,17

2. ОпатаХтерн

(2п=4х = 32) 53 25 28 47 11 И 15 9 1 3,5±0,16**

3. ОпатаХРенклод

Альтана (2п=6х = 48) 57 2 55 36 — 2 6 14 14 1,9±0,15**

**Отличие от контроля существенно при уровне значимости 0,01.

При гибридизации сливы с персиком наибольшее число зародышей, высаженных на искусственные питательные среды, было получено при скрещиваниях диплоидных сортов сливы Опата, Ва-нета, Скороплодная, Широ, Kara с сортами персика Эльберта, Пушистый ранний, Опаловый, Гринсборо, Королевский, Никитский. Из 127 потонувших косточек проросло 86 гибридных проростков, из, которых 63 были высажены в вазоны с землей. В настоящее время сохранились из них лишь 2. Причиной гибели проростков являются наряду с генетической отдаленностью партнеров скрещиваний, зимние повреждения, включая подопревание, которому подвержены в средней полосе как персик, так и диплоидные виды сливы.

Многолетнее изучение гибридных проростков от отдаленных скрещиваний показывает наличие аномалий у многих из них, затрагивающих как стеблевую, так и корневую части. Аномалии приводят к ослаблению проростков и гибели-большинства из них р ранние сроки развития. Предложен (в соавторстве с О. С. Мя-,чиной) «Способ сохранения отдаленных гибридов» (Авторское свидетельство на изобретение № 549106). В зависимости от проявления аномалий рекомендованы различные приемы и способы сохранения отдаленных гибридов: перевод путем высева стерильных участков тканей отмирающих гибридных проростков на .улучшенную питательную среду Мурасиге и Скуга в культуру .ткани, которая затем пассируется и может быть использована для различных целей: цитологического изучения и проведения экспе-

риментов по органогенезу тканей в культуре in vitro; пинцировка (прищипка) верхних участков стеблей при отсутствии и слабом росте корней для активизации роста корневой системы и ^получения проростков; прививка методами копулировки или аблактировки с использованием специально подготовленных проростков — подвоев. Анализ данных многолетних исследований показывает на большую перспективность применения культуры зародышей in vitro.

Разработанные автором совместно с аспирантами и сотрудниками методические рекомендации по применению искусственной культуры зародышей и ткани при отдаленных скрещиваниях опубликованы (1972, 1987) и используются в опытных учреждениях в селекционной работе.

ЦИТОЛОГИЧЕСКОЕ ИЗУЧЕНИЕ ОТДАЛЕННЫХ ГИБРИДОВ

Цитологический анализ группы сеянцев от скрещиваний между разнохромосомными видами сливы, а также межродовых гибридов, полученных с использованием культуры зародышей, позволил показать сложный характер образования новых генотипов при отдаленных скрещиваниях.

При скрещивании диплоидных сортов сливы с тетраплоидным терном формируются, как правило, трнплоидные гибриды (2п = 3х = 24), произошедшие в результате объединения нормально редуцированных гамет диплоидных сортов сливы (п = х=8) и тетраплоидного терна (п = 2х=16). В рассматриваемой группе скрещиваний, когда в качестве материнской формы был взят диплоидный сорт Лякресцент, получен сесквидиплоид 389—70 (2п=4х=32) при объединении нередуцированной гаметы сорта Лякресцент (2п = 2х—16) с нормально редуцированной гаметой терна (п = 2х= 16). •-

От гибридизации диплоидных представителей рода Prunus с сортами гексаплоидной сливы домашней получено гибридное потомство разных уровней плоидности: а) часть гибридов диплои-дыхгексаплоиды является тетраплоидамц (2п = 4х = 32). Эта гибридная группа возникла при объединении нормально редуцированных гамет диплоидных родительских форм (п = х = 8) и сливы домашней (п = 3х = 24); б) значительная группа пентапло-идов (2п = 5х = 40) обязана своим происхождением объединению гамет, возникших в результате аномальной редукции, при формировании диплоидных гамет (п = 2х=16) у сортов Лякресцент, Kara, Опата, Скороплодная и нормально редуцированных гамет сортов сливы домашней (п = 3х = 24); в) гексаплоидные гибридные растения (2п = 6х=48) получены при объединении возникших при аномалиях мейоза триплоидных гамет (п = 3х = 24)

с»»» »»»""г™,?"'??*»«"»'« пр»Р«™;,

«осаженным

Пробирай с еяодаяь ядаай

tjpOpOCTK'ÄW!

Таблица 2

Уровни плоидности межвидовых й межродовых гибридов сливы

Число изученных .гибридов Числа хромосом • 2п

Происхождение 16 24 32 40 48 56

Межвидовые гибриды

Диплоидные сливыХтерн 22 — 21 1 — — —

Диплоидные сливыХгекса-плоиднан слива домашняя 22 — — 9 9 1 3

Гибриды Евразии 21 с сортами сливы домашней ' 6 — — — — 6 —

Межродовые гибриды

Диплоидные сливыХабрикос 2 2 — — — — —

ТернХабри кос 13 — 13 — — —

Диплоидные сливыХперсик 3 3 — — — — —

ТериХ миндаль 2 — 2 — — — —

Бессееабрикосовый гибридХ Хдомашняя слива 1 _ _ 1 _ _ ,—

* 1

о, • Ж о г-. сг

- й & °

: £ «Й

Рой/

а 0 & жЬ «а ■

'HS.fi,

к о

Диплоидная слива типа Лякрссцеит

Получение межвидовых гибридов с разными уровнями плоидности при формировании полиплоидных гамет в комбинации диплоидные сливыХгексаплоидная слива домашняя*

Гексаплоидные сорта сливы типа Ренклод Альтана

е» 8 8

ф

к

■л

%

о ■ ж.

л

*В схеме показан вариант образования эуплоидных диплоидного сорта Лякресдент.

гамет с разными уровнями плоидности материнской фор.ед

диплоидных родительских сортов с гаметами гексаплоидной сливы домашней (п = 3х=24); г) получение гептаплоидных гибридных растений (2п = 7х—56) объясняется проявлением двойного нерасхождения хромосом диплоидных производителей Лякресдент и Ванета (п —4х = 32), которые объединены в гибридном: геномном комплексе с нормально редуцированной гаметой сливы домашней (п = 3х —24).

Формирование гибридных генотипов при межродовых скрещиваниях диплоидов и тетраплоидов у изученных гибридов происходило при нормальной редукции хромосом и образовании гамет: а) при скрещиваниях диплоидных сортов сливы с диплоидными абрикосом и персиком получено диплоидное потомство гибридных растений (2п = 2х=16); б) скрещивание тетраплоидно-го терна (2п = 4х = 32) с диплоидными абрикосом, персиком и миндалем дало триплоидное потомство (2п = 3х = 24).

Показана возможность разновариантного образования аллоте-траплоидов. Получены сесквидиплоид ЛякресцентХтерн, тетра-плоиды от скрещивания гибрида БесееяХабрикос и диплоидных сортов сливы с сортами гексаплоидной сливы домашней. Таким образом, созданы предпосылки для проведения генетико-селекци-онных работ со сливой на тетраплоидном уровне.

При гибридизации Евразии 21 (2п = 6х=48) с сортами сливы домашней различных ареалов формирования получаются стабильные гексаплоидные формы.

В результате отдаленной гибридизации между видами и родами косточковых растений получены геномные комплексы отдаленных гибридов с различными уровнями плоидности и сочетаниями чисел хромосом родительских форм, что обусловливает разнообразные генетические программы развития гибридных организмов. Это значительно расширяет возможности синтеза и отбора алло-'Липлоидных форм, представляющих методическую и практическую ценность.

АНОМАЛЬНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЦВЕТКОВ ОТДАЛЕННЫХ ГИБРИДОВ

Анализ экспериментальных данных показал наличие широкого спектра аномалий цветков многочисленной группы изученных отдаленных гибридов сливы, охватывающих все их элементы. Аномальная изменчивость цветков носит как количественный характер, проявляясь в изменении числа лепестков, чашелистиков и пестиков, так и морфологический, проявляясь, в особенностях строения отдельных элементов цветка.

При изучении аномалий гинецея прежде всего наблюдаются количественные отклонения от нормы. Следует отметить, что в

некоторых комбинациях наблюдается значительное увеличение числа пестиков по сравнению с нормой. Так, например, в отдельных цветках гибридов 31—4—3, 31—4—2 (БессеяХабрикос),Хаб-рйкос № 10 число пестиков достигает 15—16, а у растений от скрещивания диплоидных представителей рода Prunus с гекса-плоидной сливой домашней 24—68 (ОпатаХРенклод колхозный), 1207—71 (СкороплоднаяХАнна Шпет) число пестиков в цветках доходило до 14. В других комбинациях отдаленных скрещиваний, в том числе и в многочисленной семье диплоидыХтетраплоиды, отмечены меньшие отклонения от нормы в сторону увеличения числа пестиков. При изучении особенностей строения были обнаружены пестики без завязи, причем такие факты могут иметь место у всех пестиков некоторых гибридов, что наглядно свидетельствует о строгой генетической детерминации данного тератологического отклонения. Особенно резко выражены аномальные отклонения в группе некоторых межродовых гибридов, что проявляется, в частности, в отсутствии формирования завязей у пестиков межродовых гибридов типа трифлераХперсик и тернХпер-сик. В ряде же случаев отсутствие завязи наблюдается лишь у отдельных пестиков, в основном при формировании многопестичных цветков. Это наблюдалось у гибридов 25—10—1, 31—2—2, 7—14, 7—16 от скрещивания бессее-абрикосовых гибридов с абрикосом, а также при скрещиваниях диплоидных сортов сливы как с тетраплоиднымц 318—67 и 51—66 (ОпатаХтерн), так и с гексаплоидными родительскими формами 405—67 (ОпатаХРенклод тамбовский), 73—66 (Опата'ХРенклод Альтана), 24—68 (ОпатаХРенклод колхозный), 56—62 (ОпатаХКрасная десертная). Имели место факты укорачивания длины столбика, а также формирования столбиков различной высоты при наличии много-пестичности в цветках. Это наблюдалось, например, у гибридов 1377—69 и 1371—69 (СкороплоднаяХтерн), 31—2—2 (Бес-сеяХабрикос)Хабрикос А1» 10, 73—66 (ОпатаХРенклод Альтана), 405—67 (ОпатаХРенклод тамбовский) и др. Отмечены факты срастания пестиков. Так, у цветков в гибридных комбинациях: ди-плоидыХгексаплоиды 405—67 (ОпатаХРенклод тамбовский), 73—66 (ОпатаХРенклод Альтана), бессее-абрикосовых гибридов с абрикосом 31—4—2, 31—2—2 (БессеяХабрикос)Xабрикос № 10 имели место срастания завязей при наличии в цветках нескольких пестиков. Характер аномалий гинецея и изученных отдаленных гибридов может существенно влиять на плодовитость межвидовых и межродовых гибридов. В результате аномального увеличения числа пестиков в ряде случаев гибриды образуют сложные плоды с формированием на одной плодоножке нескольких костянок. '

Отклонения в строении андроцея варьируют в значительном диапазоне. Изменения количественного порядка проявляются в изменении числа тычинок, их увеличении или уменьшении, а также полном отсутствии. Наиболее резко аномалии андроцея выражаются в отсутствии тычинок у некоторых гибридов в комбинациях от скрещивания диплоидных представителей сливы с тетра-плоидным терном 96—66, 67—66, 312—67, 51—66 (ОпатаХтерн), диплоидных форм рода Prunus с сортами гексаплоидной сливы домашней 404—67 (ОпатаХРенклод тамбовский), 56—62 (Опа-таХКрасная десертная), в гибридной комбинации (БессеяХабри-кос),Хабрикос 25—10—3, 31—4—3 (БессеяХабрикос)Хабрикос № 10, 6—48, 6—47 (БессеяХабрикос) Хабрикос № 12 и у гибрида слива КагаХабрикос. Морфологические отклонения выражены в петализации тычинок, изогнутости или укороченное™ тычиночной нити, а иногда в цветках наблюдались факты дегенерации и некроз тычинок.

Количественные вариации элементов околоцветника выражены у многих отдаленных гибридов различного происхождения. Прежде всего — это махровость цветков. При этом число лепестков в отдельных случаях у гибридов между диплоидами и тетра-плоидами достигает 19 штук 96—66 (ОпатаХтерн), а в комбинациях диплоидщХгексаплоиды — 23—404—67 (ОпатаХРенклод тамбовский), у сеянцев 6—48 (БессеяХабрикос) Хабрикос № 12—17. У гибридного растения КагаХабрикос с аномальными недоразвитыми цветками число модифицированных элементов венчика доходило до 25 единиц. Махровость цветков в выше отмеченных гибридных комбинациях в определенной степени связана с петализацией тычинок. В отдельных случаях у гибридных растений отмечено появление цветков с уменьшенным набором лепестков — до 4 единиц. В меньшей степени, чем это наблюдалось у лепестков, числовые вариации затрагивали чашечку. Однако здесь также наблюдались случаи, когда у гибридов в комбинациях диплоидыХтетраплоиды у сеянца 315—67 (ОпатаХтерн) число чашелистиков достигало 11, а у гибрида 6—35 (БессеяХабрикос) Хабрикос № 12—12. В этих лее гибридных комбинациях наблюдалось и уменьшение против нормы количества чашелистиков в цветках, доходившего до 3 на один цветок — гибриды 6—51 (БессеяХабрикос)(Хабрикос № 12 и 67—66 (ОпатаХтерн).

Представляет интерес рассмотрение фактов срастаний цветков, особенно характерных для гибридной группы сливы диплоидыХтетраплоиды. При частичном срастании в области цветоножки происходит на определенном уровне ее раздвоение так, что на концах полученного «разветвления» располагается по одному

цветку. Это проявилось, например, у гибридов 350—70, 549—67, 543—67 (СкороплоднаяХтерн); 345—67, 96—66, 33F-67 (Опа-таХтерн). В случаях, когда наблюдается срастание цветоножки непосредственно до чашечек двух цветков, на одной цветоножке располагаются два цветка, из которых при благоприятных условиях формируется сложный плод. Такие факты наблюдались у сеянцев 348—67, 957—67, 350—70, 343—70 (СкороплоднаяХтерн); 340—67, 335—67, 97—66, 325—67 (ОпатаХтерн). И, наконец, третий случай — когда имеет место полное срастание цветоножек и околоцветника с формированием единого цветка, у которого наблюдается увеличение числа отдельных элементов. В качестве примера можно привести гибриды 546—67, 559—67, 1379—69 (СкороплоднаяХтерн); 340—67, 335—67, 97—66, 315—67 (ОпатаХтерн). Довольно характерным является наличие срастаний второй и третьей групп у гибридных растений, полученных в результате скрещиваний бесее-абрикосовых гибридов с абрикосом.

В литературных источниках имеются высказывания, что части цветка являются наиболее консервативными в отношении изменчивости по сравнению с другими органами растений (Эллиот, 1961).

Однако факты, отмечаемые отечественными и зарубежными учеными, выше приведенные экспериментальные данные с систематизацией аномалий элементов цветка отдаленных гибридов показывают, что они подвержены значительной изменчивости при объединении, в процессе гибридизации геномов различных видов и родов. Генетическая детерминация аномалий цветков отдаленных гибридов косточковых растений открывает новые возможности изучения морфогенеза и генетического контроля тератологических отклонений с целью разработки методики получения наследственных изменений цветков и отбора хозяйственно ценных и декоративных форм.

ГИБРИДЫ МЕЖДУ ВИДАМИ СЛИВЫ С РАЗЛИЧНЫМИ УРОВНЯМИ плоидности

В результате многолетних работ создан большой фонд межвидовых гибридных форм сливы. В частности, с применением культуры зародышей in vitro получена сравнительно многочисленная группа гибридов от контролируемых скрещиваний диплоидных сортов сливы с тетраплоидным терном и сортами гексаплоидной сливы домашней, произрастающих в открытом грунте и вступивших в репродуктивный период.

Гибриды диплоидных слив с терном. Полученная группа гибридов от контролируемых скрещиваний диплоидных сортов сливы с терном отличается высокой скороплодностью и обильным

цветением. Зимостойкость гибридов очень высокая. Многолетний анализ показывает, что эта группа по морозостойкости превосходит другие группы скрещиваний. Стерильные триплоидные гибриды от скрещивания диплоидных сортов сливы с тетраплоидным терном характеризуются сравнительной выравненностью по мор-фобиологическим показателям и особенностям плодов, проявляя доминирование признаков тетраплоидного компонета скрещивания. Плоды триплоидов при единичном плодоношении округлые, очень мелких размеров, темно-синей окраски, со своеобразным восковым налетом голубоватого оттенка. Гибридные формы имеют зеленую окраску мякоти, характерную для плодов терна. Особенно следует отметить характер вкуса. Он у триплоидных межвидовых гибридов кисловато-терпкий. Причем, терпкость очень характерная. Она выражена лишь у вида Р. spinosa и практически отсутствует у других видов рода Prunus. Вкусовые достоинства плодов триплоидных гибридов по сравнению со вкусом разводимых садоводами культурных сортов сливы домашней низкие, и плоды гибридных форм практически не пригодны для употребления в свежем виде. Плодоносящий тетраплоидный гибрид 389—70 (Ляк-ресцентХтерн), образовавшийся за счет слияния нередуцированной яйцеклетки диплоидной формы с нормально редуцированной гаметой терна, в значительно большей степени проявляют признаки диплоидного родителя и отличается плодовитостью. Тетрапло-идные плодовитые гибриды этой группы скрещиваний могут быть использованы для разноцелевых скрещиваний на тетраплондном уровне, включая получение зимостойких подвойных форм.

Гибриды диплоидных слив с гексаллоидной сливой домашней.

При искусственных скрещиваниях диплоидных форм слив с гек-саплоидной сливой домашней получен фонд, представляющий как теоретический интерес, так и селекционную ценность с точки зрения отбора форм и подвоев, сочетающих признаки морозостойких диплоидных и высококачественных по плодам гексаплоидных форм. Фертильность различных групп по плоидности различна. Ряд тетраплоидных гибридов характеризуется умеренной плодо-витостыо. Следует подчеркнуть, что некоторые гибриды способны заметно повышать плодовитость при опылении пыльцой сортов сливы домашней, обладающей высокой жизнеспособностью. Это синтетическое звено открывает возможность ведения селекционной работы на новом тетраплоидном уровне, так как в настоящее время промышленная культура сливы проводится на двух уровнях плоидности: на диплоидном (2п = 2х=16) и гексаплоидном (2п = 6х=48). Процесс становления рассматриваемой тетраплоид-ной гибридной группы находится на самом начальном этапе. Планомерная работа с аллотетраплоидами с использованием плодови-

тых гибридов, отбором наиболее перспективных форм позволяет в сравнительно короткое время выяснить особенности формирования тетраплоидных форм, провести отбор, позволяющий стабилизировать основные показатели, а также выявить перспективы использования этой синтетической группы в селекции. Зимостойкость гибридов диплоидов с гексаплоидами, особенно при скрещивании с морозостойкими сортами сливы домашней, во многих -случаях сравнительно высокая. Среди тетраплоидов отобран элитный сеянец-1186—71 (СкороплоднаяХМонфор) с высокими вкусовыми достоинствами и оригинальным «конфетным» привкусом плодов.

Группа пентаплоидов, гексаплоидов и гептаплоидов получена при использовании в качестве материнских форм диплоидов Кага, Опата, Скороплодная, Лякресцент, Ванета, а отцовских — Ренклод Альтана, Анна Шпет, Ренклод колхозный, Любимица, Мичуринская. Пентаплоидные гибридные формы 364—65 (КагаХЛю-бимица), 264—73 (ЛякресцентХМичуринская) обладают пониженной фертильностыо. Среди гексаплоидных гибридов 12—58 и слаборослого МК-13, полученных аналогично группе Евразий А. Н. Веньяминова, при спонтанной гибридизации диплоидного сорта Лякрецент и сортов гексаплоидной сливы домашней хорошей плодовитостью отличается первая гибридная форма. В группе гептаплоидов из четырех вступивших в репродуктивный период гибридов лишь у одного отмечено плодоношение.

Касаясь морфобиологических особенностей тетраплоидной группы гибридов между диплоидами и гексаплоидами, следует подчеркнуть резко выраженное уклонение в сторону родительских сортов с более высоким уровнем плоидности. Следует отметить, что лишь у отдельных гибридов проявляются некоторые признаки, имеющиеся у диилоидных^родительских форм. Более сложная картина наследования морфологических признаков наблюдается в группе пентаплоидных сеянцев. В этой группе заметно усиление показателей, характерных для диплоидных родительских форм. Гексаплоидные сеянцы в значительной степени аналогичны представителям группы Евразий, описанных А. Н. Веньяминовым. Отметим, что гептаплоидный сеянец 4—11, полученный от спонтанного опыления диплоидного сорта Ванета пыльцой сливы домашней, по морфологическим показателям уклонился в большей степени в сторону диплоидной родительской формы. В силу отмеченного фенотипического проявления признаков диплоидного представителя рода Prunus есть основания полагать, что описываемая гибридная форма полиплоидного типа возникла в результате объединения яйцеклетки с тетраплоидным набором геномов

(n = 4x = 32 — дважды нередуцированной) с нормально редуцированной гаметой сливы домашней (п = 3х=24).

Таким образом, соотношение геномов исходных форм при межвидовой гибридизации разнохромосомных видов сливы существенным образом влияет на проявление в гибридном потомстве признаков родителей. Гибридный фонд от скрещивания диплоидных сортов с лексаплоидными сортами сливы домашней разных уровней плоидности представляет методический интерес в связи с изучением закономерностей аллополиплоидии и как генетический резерв в работах генетико-селекционного плана.

ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ГИБРИДНОЙ ГРУППЫ ЕВРАЗИИ В СЕЛЕКЦИИ

Развернутая с 1963 года гибридизация сливы по новой модельной схеме: представители гибридной группы Евразий А. Н. ВеньяминоваХсорта сливы домашней позволила показать перспективность этой группы скрещиваний как для решения вопросов теоретического плана, так и для практической селекции.

Анализ гибридного потомства Евразии 21, полученного от скрещивания с различными сортами сливы домашней, убедительно показывает, что при интрогрессивной гибридизации в последовательных поколениях усиливается влияние таксона, повторно привлекаемого в качестве родительской формы. Это, в частности, относится к гексаплоидной сливе домашней. Отметим, что гибриды по морфобиологическим показателям дерева, признакам плодов, особенностям репродуктивных органов практически относятся к Р. domestica. Подчеркивая общую тенденцию формирования гибридов при скрещиваниях Евразии 21 со сливой домашней по морфобиологическому типу последней, следует отметить, что интрогрессия генов от исходного диплоидного производителя сорта Лякресцент проявляется при отборе генотипов с повышенной зимостойкостью, а также в ряде случаев в особенностях габитуса и в других признаках дерева и плода.

Экспериментальные данные показывают практически нормальную совместимость во многих комбинациях при искусственной гибридизации Евразии 21 с сортами относительно стабилизированного таксона гексаплоидной сливы домашней. Многолетние данные по основным производственно-биологическим показателям свидетельствуют о том, что Евразия 21 является ценной родительской формой в селекционной работе в средней зоне нашей страны. Среди гибридов Евразии 21 отобраны генотипы с повышенной зимостойкостью применительно к условиям средней полосы. В потомстве Евразии 21 за годы исследований отобрано 11 карликовых и 37 слаборослых форм. Эти гибриды используются

как источники признака слаборослости в селекции и размножаются для испытания в качестве подвоев.

Качественные показатели плодов у гибридов Евразии 21 с рядом сортов средней и южной зоны садоводства позволяют вести отбор среди них перспективных сортообразцов и форм. По маёсе плодов выделяются сорта и элитные сеянцы Артистичная 2—14 (Евразия 21ХСизый голубок), Гармония 1—309 (Евразия 21ХРен-клод Альтана), Стартовая 12—71 (Евразия 21ХВолжская красавица), Памятная 12—156 (Евразия 21ХАльвена). Средняя масса их плодов составляет от 35 до 42 г, а наибольшая — до 57 г. Следует отметить повышенные, по сравнению с рядом районированных сортов средней полосы, вкусовые качества плодов. В частности, вкусовые достоинства таких сортов и элитных сеянцев, к-ак Заречная ранняя (3—14—3), Ренклод мичуринский (1—298), Пикантная (1—276), 1—292 (Евразия 21ХРенклод Альтана), Стартовая (12—71), 12—103, 12—124 (Евразия 21ХАльвена) и другие, оцениваются в 4,5 балла (по 5-балльной шкале). По сорто-образцу Гармония (1-—309) органолептическая оценка вкуса в отдельные годы приближается к отличной. Выделены сортооб-разцы с очень ранними сроками созревания плодов: Заречная ранняя, Стартовая, 1—289 (Евразия 21ХРенклод Альтана), 1—40 (Сеянец Евразии 21 от свободного опыления), 2—22 и 12—35 (Евразия 21ХВолжская красавица), которые создают предпосылки получения продукции сливы на 1—1,5 недели раньше по сравнению с районированными сортами средней зоны.

В таблице 3 приведены результаты отбора хозяйственно ценных сеянцев в группах скрещиваний Евразии 21 с сортами сливы домашней различных зон садоводства.

Таблица 3

Выделение сортов, элитных и перспективных сеянцев сливы в гибридном потомстве Евразии 21

Происхождение гибридов Число плодоносящих сеянцев сортов Отобрано элитных сеянцев перспективных сеянцев

шт. 1 % шт. % шт. 1 %

1. Евразия 21Хсорта сли-

вы домашней средней по-

лосы 374 1 0,3 11 2,9 9 2,4

2. Сеянцы Евразии 21 от

свободного опыления 218 1 0,5 2 0,9 6 2,7

3. Евразия 21Хсорта сливы

домашней южной зоны 183 0 0 16 8,7 8 4,4

ИТОГО: 775 2 0,3 29 3,7 23 3,0

Анализ результатов многолетних скрещиваний позволяет рекомендовать более широкое использование межвидовых гибридов типа Евразии 21 в работе селекционеров опытных учреждений в качестве донора ценных признаков, а также испытание наиболее перспективных новых сортов и отборных гибридов в качестве источников ценных признаков, включая зимостойкость и ранние сроки созревания, в сочетании с высокими качествами плодов в дальнейшей селекции сливы. Приводим краткое описание районированных сортов.

Этюд (1—20). Получен путем интрогрессивной гибридизации в результате спонтанного опыления цветков Евразии 21 пыльцой новых сортов сливы домашней. Дерево характеризуется средними размерами. Крона овально-округлой формы, со средней степенью разветвленное™. Побеги сильнорослые, красновато-коричневой окраски. Плоды выше среднего размера, с массой 28—30 г., овальной или удлиненно-яйцевидной формы. Окраска темно- или фиолетово-красная, почти синяя. Мякоть зеленовато-желтая, сочная, хороших вкусовых качеств. Плоды характеризуются транспортабельностью. Основное назначение плодов — потребление в свежем виде, а также для переработки на компоты и варенье. Ценным свойством сорта Этюд является повышенная зимостойкость деревьев по сравнению с районированными сортами. Так, по данным Л. Е. Курсаковой, на участке генофонда ЦГЛ им. И. В. Мичурина после суровой зимы 1978—1979 гг. деревья Этюда имели.средний балл подмерзания 2,0, а контрольного сорта Ренклод колхозный — 3,4. Средний урожай с дерева 15,4 кг, а с отдельных деревьев получают до 58 кг. Лучшие опылители — Волжская красавица и Ренклод тамбовский. Сорт районирован с 1985 г. по Тамбовской области.

Заречная ранняя (3—14—3). Получен от опыления цветков Евразии 21 смесью пыльцы сортов Волжская красавица и Красная десертная. Деревья ниже среднего размера, с округлой компактной кроной. Плоды очень нарядные, привлекательные, темно-фиолетовой окраски. Средняя масса плодов составляет 35—40 г, форма овально-бочоночная, с хорошо выраженным швом. Мякоть желтая, средней плотности, кисловато-сладкая, приятная. Балл вкуса 4,5 и выше. Кожица довольно плотная. Отличительной особенностью сорта является очень раннее созревание плодов. .Они созревают на 5—7 дней раньше по сравнению с плодами Евразии 21 и Волжской красавицы. Деревья зимостойкие. Лишь в суровые зимы отмечаются небольшие подмерзания. Урожайность дерева в среднем по 10,6 килограммов (отдельные до 45 кг). Лучшие опылители — Ренклод тамбовский, Волжская красавица. Заречная ранняя выделена за комплекс показателей: очень ранние сроки созревания плодов, их привлекательность, хорошие

вкусовые качества, стабильную урожайность, а также зимостойкость деревьев. С 1988 г. районируется по Тамбовской области.

МЕЖРОДОВЫЕ ГИБРИДЫ СЛИВЫ

В результате экспериментальных работ, в первую очередь за счет применения культуры зародышей in vitro, значительно расширена группа межродовых гибридов сливы в пределах подсемейства Prunoideae. Зимостойкость межродовых гибридов различна в зависимости от регионов происхождения исходных форм. Так, например, гибриды бессеи с абрикосом и от последующих скрещиваний с южными сортами абрикоса характеризуются пониженной' зимостойкостью и даже после обычных зим часто имеют подмерзания средней степени. Сеянцы, полученные от скрещивания диплоидных слив с сортами абрикоса и персика южного происхождения, недостаточно зимостойки в условиях средней полосы. Они погибают в молодом возрасте или периодически подмерзают. Многочисленная группа гибридов тернХабрикос, в которой в качестве отцовского производителя использовались сорта Краснощекий, Янтарный, Товарищ, характеризуется зимостойкостью, в большинстве случаев в последние годы имела лишь слабые зимние повреждения или практически отсутствие их.

Стерильность межродовых гибридов характерна для подавляющего большинства комбинаций скрещиваний. В силу ослабленного состояния и роста не отмечено цветения у гибридов 350—77 и 359—77 (СкороплоднаяХабрикос Краснощекий), 30—61 (слива КанадскаяХперсик), 14—76 (СкороплоднаяХперсик Опаловый), которые удается сохранять периодически повторяемой прививкой. Полностью стерильны полученные с применением культуры зародышей in vitro гибриды терна с миндалем. При гибридизации бессеи с абрикосом на примере изученного гибрида X. К. Енике-ева б первом поколении получается потомство с умеренной плодовитостью, что может свидетельствовать о сравнительно близких филогенетических связях сливы и абрикоса.

Особенности наследования в потомстве межродовых гибридов сливы с представителями других родов подсемейства Prunoideae проявляются в заметной передаче признаков персика, миндаля и абрикоса большинству гибридов. Гибрид трифлераХперсик, полученный П. Н. Яковлевым, по габитусу дерева и морфологическим показателям, совмещая признаки обоих родительских форм, все же в большей степени уклонился в сторону персика. Рассматривая характер наследования у гибридов тернХминдаль, следует сделать заключение, что это истинные гибридные формы с различным характером проявления признаков исходных форм, хотя в целом можно сказать о несколько большем уклонении в сторону терна. Сочетание морфологических показателей терна и абрико-

са у гибридов довольно разнообразно. Отмечается, что побеги и особенно листовые пластинки у ряда гибридов, а именно 256—73 (тернХабрикос Краснощекий), 438—77, 450—77 (тернХабрикос Янтарный), напоминают сливу домашнюю Р. domestica. Это свидетельствует о том, что в принципе путем аллополиплоидии возможно получение гексаплоидной формы от скрещивания терна с абрикосом по схеме, примерно аналогичной образованию гексаплоидной сливы домашней (по Рыбину, 1936), с той лишь разницей, что при этом проводится гибридизация филогенетически более отдаленных таксонов. Единичные плоды триплоидных гибридов тернХабрикос больше уклонились в сторону тернового производителя. Они очень мелкие, округлые, фиолетово-синие, с мелким опушением, переданным от абрикоса. Тетраплоид сложного происхождения (БессеяХабрикос)Хслива домашняя, полученный с помощью, культуры зародышей in vitro, приносит плоды сливового типа. Результаты многолетних исследований по гибридизации разных видов сливы с абрикосом подтверждают тезис о большей филогенетической близости последнего с родом Prunus, чем это имеет место у миндаля и персика. В последние годы с использованием культуры зародышей in vitro получены гибриды, сливы домашней с абрикосом, совмещающие признаки обоих родов.

, Приведенные экспериментальные данные свидетельствуют о раширяющихся возможностях получения межродовых гибридов косточковых растений при использовании, в первую очередь, культуры изолированных зародышей на искусственной питательной среде. Межродовые гибриды сливы представляют интерес с~точки зрения выявления филогенетических связей различных таксонов, особенностей формообразовательных процессов при отдаленных скрещиваниях, дальнейшего развертывания генетико-селекцион-ных работ с использованием аллополиплоидии, а также испытания в качестве вегетативно размножаемых подвоев.

ВЫВОДЫ

,1. Отдаленная гибридизация, на примере комплексных разработок по сливе, значительно расширяет возможность «конструирования» генотипов и синтеза новых межвидовых и межродовых гибридов, совмещающих признаки различных компонентов скрещивания. Она приобретает возрастающее значение в установлении филогенетических связей между таксонами косточковых растений и осуществлении современных программ по селекции сливы в связи с интенсификацией садоводства.

2. Степень проявления аномалий, отмеченных на всех этапах полового процесса и формирования гибридных семян при отдаленных скрещиваниях сливы, коррелирует с филогенетической от-

даленностыо родительских форм. Несмотря на нарушения цито-. эмбриологических процессов, в ряде случаев наблюдается прорастание пыльцевых трубок, двойное оплодотворение и образование гибридных семян, которые протекают более успешно при межвидовых скрещиваниях по сравнению с межродовыми.

3. Культура изолированных зародышей in vitro, по которой предложены методические рекомендации применительно к работе со сливой, является перспективным методом повышения эффективности трудноудающихся скрещиваний. С применением этого метода получена большая группа межвидовых гибридов от скрещиваний разнохромосомных таксонов сливы в комбинациях: ди-плоидыХтерн тетраплоидный и диплоидыХгексаплоидная слива домашняя, а также межродовые гибриды при скрещиваниях диплоидных слив с персиком, абрикосом, терна с абрикосом и миндалем, гексаплоидной сливы .домашней с абрикосом.

4. Формирование генотипов и синтез новых межвидовых и межродовых гибридов определяются особенностями редукционного деления и уровнями плоидности гамет. Триплоидное стерильное потомство получено при нормальной редукции хромосом в комбинациях скрещиваний диплоидная сливаХтерн, тернХабрикос, тернХминдаль. Плодовитый гибрид с тетраплоидным генотипом (2п = 4х = 32) возник при объединении нередуцированной яйцеклетки (п = 16) сливы Лякресцент с нормально редуцированной гаметой терна (п=16). В группе межвидовых скрещиваний сливы диилоидыХгексаплоиды набор хромосом в соматических клетках, вступивших в репродуктивный период гибридов, варьирует от тетраплоидного до гептаплоидного уровня (2п = 32, 40, 48, 56). Гибриды с повышенным уровнем плоидности образованы за счет умножения клеточных геномов. В группе тетраплоидных и гекса-плоидных гибридов отобраны плодовитые формы.

5. Для отдаленных гибридов сливы характерно проявление широкого спектра аномальной изменчивости, которая проявляется в увеличении или уменьшении, по сравнению с нормальными вариантами, числа лепестков, чашелистиков, тычинок, пестиков. Отмечены факты морфологических отклонений, выражающиеся в петализации тычинок, появлении переходных образований между чашелистиками и лепестками, укорочении тычиночных нитей, формировании пестиков без завязи или без рыльца, укороченно-сти пестика. Разнообразны случаи срастаний элементов цветка. Отмечено формирование многопестичных цветков, при оплодотворении которых могут формироваться сложные плоды. Формы с сильно выраженной махровостью цветков представляют интерес для отбора с декоративными целями.

6. Соотношение геномов компонентов скрещиваний при меж-

видовой гибридизации сливы обусловливает специфические особенности наследования признаков, что проявляется в фенотипе сеянцев. Триплоидное потомство от гибридизации диплоидов сливы с тетраплоидным терном имеет общую тенденцию уклонения по морфобиологическим показателям в сторону форм с большим уровнем плоидности. При гибридизации диплоидных слив с сортами гексаплоидной сливы домашней у тетраплоидных гибридов отмечено большое,уклонение в сторону сливы домашней по показателям плодов, габитусу кроны и некоторым морфологическим особенностям дерева. Проявление признаков исходных форм различно у групп гибридов пентаплоидного, гексаплоидного и гепта-плоидного генотипа. В связи с увеличением доз хромосом диплоидных родительских компонентов за счет нарушений мейоза и формирования яйцеклеток с п=16, 24 и 32 усиливается проявление свойственных им комплексов признаков в гибридном потомстве.

7. При межродовых скрещиваниях разных по уровню плоидности форм сливы с абрикосом, персиком и миндалем наблюдается заметное проявление признаков этих родов по морфологическим показателям как вегетативных органов, так и плодов. Даже в комбинациях скрещиваний отмеченных диплоидных родов с тетраплоидным терном ясно выражено проявление признаков диплоидных компонентов. В ряде случаев у межродовых гибридов от таких скрещиваний отмечено доминирование признаков диплоидных родов.

8,-Полученная тетраплоидная группа гибридных растений при применении культуры зародышей in vitro в контролируемых скрещиваниях высокоморозостойких представителей диплоидных таксонов сливы с лучшими сортами гексаплоидной сливы домашней наряду с аналогичными гибридами других авторов представляет новое тетраплоидное звено в системе рода Prunus. В группе отобраны плодовитые формы. Это синтетическое звено представляет несёмненный интерес с позиций эволюционного подхода к решению теоретических аспектов формирования таксонов при отдаленных скрещиваниях, создает генетические резервы и возможности ведения селекционной работы на новом для культуры сливы уровне плоидности. л i

9. Интрогрессивная гибридизация на примере скрещиваний Евразии 21 с сортами гексаплоидной сливы домашней позволила получить ценное гибридное потомство, в котором отобраны формы с повышенной зимостойкостью, очень ранними сроками созревания плодов хороших вкусовых достоинств. Из гибридного фонда, полученного! с участием Евразии 21, выделено 29 элитных, 11 карликовых и 37 слаборослых сеянцев. За комплекс производственно-

биологических показателей районированы новые сорта Заречная ранняя и Этюд.

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННЫХ УЧРЕЖДЕНИЙ

1. В целях повышения эффективности отдаленной гибридизации, в первую очередь в комбинациях трудноудающихся скрещиваний плодовых растений, широко использовать культуру зародышей in vitro. Для сохранения ослабленных и погибающих проростков наиболее ценных отдаленных гибридов рекомендуется схема приемов, включающая использование культуры тканей с последующими пассажами, пинцировку стеблевой части для активизации роста у корней проростков со слабым ростом корневой части или отсутствием его, прививку гибридных проростков на специально подготовленные подвойные формы.

2. Включить полученную с применением культуры зародышей in vitro группу отдаленных гибридов между разнохромосомными видами слив, сливы с персиком, абрикосом и миндалем в коллекции опытных учреждений для расширения генофонда, развития цитогенетических исследований, экспериментальной полиплоидии и использования в дальнейшей гибридизации.

3. Группу плодовитых тетраплоидных гибридов высокоморозостойких сортов диплоидных слив с сортами гексаплоидной сливы домашней типа 1182—71, 1186—71 (СкороплоднаяХМонфор) и 298—70 (СкороплоднаяХРенклод колхозный) предлагается использовать в целях проведения методических работ и развертывания селекции на новом для культуры сливы тетраплоидном уровне.

4. Расширить использование Евразии 21 и форм аналогичного происхождения в селекции сливы в северных районах возделывания этой культуры европейской части страны в качестве донора повышенной зимостойкости, сочетающейся с урожайностью, ранними сроками созревания, хорошими по качеству плодами, а так^-же наличием слаборослых форм в семенном потомстве. Использовать в средней зоне садоводства как источники ценных признаков в селекционной работе сорта: Заречная ранняя, Стартовая, Аллейная — на ранние сроки созревания плодов; Гармония, Стар1 товая, Дивная, Придорожная, Памятная, Поисковая — для создания сортов с высокими вкусовыми достоинствами плодов;

МК-13, 5—50, 5—109 — в целях получения сортов со сдержанным ростом и подвойных форм.

РЕКОМЕНДАЦИИ ПРОИЗВОДСТУ

1. За зимостойкость, хорошие вкусовые достоинства и размеры плодов, урожайность, высокие экономические показатели новому сорту Этюд, районированному с 1985 г. по Тамбовской области, отвести до 20% в насаждениях сливы. Организовать производственное испытание этого сорта в специализированных садоводческих хозяйствах Брянской, Липецкой, Московской, Орловской и Рязанской областей.

2. За ранние сроки созревания крупных высококачественных плодов, повышенную зимостойкость деревьев, хорошую урожайность и компактную крону, высокие экономические показатели отвести новому сорту Заречная ранняя, районированному с 1988 г. по Тамбовской области, до 30% сливовых насаждений. Сорт представляет большую ценность и для коллективного садоводства. Организовать его производственное испытание в садоводческих хозяйствах Брянской, Липецкой, Московской, Орловской, Тульской, Рязанской областей, а также в Латвийской, Литовской и Эстонской ССР.

ПЕРЕЧЕНЬ ОСНОВНЫХ ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ

книги

1. Вишня и слива /Соавт.: Л. Е. Курсакова, И. И. Ванин — М.: Колос,

1966. — 309 с.

2. Отдаленная гибридизация плодовых растений. — М.: Агропромиздат, 1986. — 112 с.

НАУЧНЫЕ СТАТЬИ И МЕТОДИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Селекция сливы //Методика селекции плодовых и ягодных культур. — Мичуринск, 1960. — С. 15—20.

2. Селекция сливы //Бюллетень науч. информ. Центр, генет. лаб. им. И. В. ' Мичурина. — Мичуринск, 1961. — Вып. 1—12. — С. 40—44.

3. Аномалии цветков и плодов отдаленных гибридов косточковых пород //Ботанический журнал. — 1965. — Т. 52, № 11. — С. 585—589.

4. Опыт применения искусственной культуры зародышей при отдаленной гибридизации //Труды Центр, генет. лаб. им. И. В. Мичурина. — Мичуринск,

1967. — Т. 9. — С. 120—125.

5 Морфологическое и цитологическое изучение межродовых гибридов подсемейства Prunoideae /Соавт. Ю. А. Смирнов //Бюллетень науч. информ. Центр, генет. лаб. им. И. В. Мичурина. — Мичуринск. 1968. — Вшг. 14. — С. 41—47.

- 6. Изучение четырех поколений гибридов БессеяХтерн от свободного опыления /Соавт. Ю. А. Смирнов //Труды Центр, генет. лаб. им. И. В. Мичурина. — Мичуринск, 1969. — Т. 10. — С. 248—255.

7. Межвидовая и межродовая гибридизация плодовых культур и искусственная культура зародышей //Отдаленная гибридизация растений и животных. — М„ 1970. — С. 123—126.

8. Применение культуры изолированных зародышей при отдаленной гнбри-

дизации сливы //Культура изолированных органов, тканей и клеток растений. —. М„ 1970. — С. 47.—50.

.9. Изучение эмбриогенеза при межвидовых скрещиваниях в роде Prunus /Соавт. Г. А. Седышева //Труды Центр, генет. лаб. им. И. В. Мичурина. — Мичуринск, 1971. — Т„ 12. — С. 145—156.

10. Задачи отдаленной гибридизации и подбора исходных форм /Соавт.: % С. Нестеров и др. //Программа и методика "отдаленной гибридизации плодовых и ягодных культур. — Мичуринск, 1972. — С. 25—39.

.11. Кариологические и цитоэмбриологические исследования в связи'с отдаленной гибридизацией /Соавт.: В. И. Остапенко и др. //Там же. — С. 116—126.

12. Применение искусственной культуры зародышей для повышения эффективности отдаленных скрещиваний /Соавт. П. В. Кравцов //Там же. — С.. 93—99.

13. Результаты изучения отдаленных гибридов плодовых культур //Селекция ' и семеноводство сельскохозяйственных растений на генетических основах: Тёэ. докл., II съезд ВОГИС им. Н. И. Вавилова, вып. 1. — М., 1972. — С. 118—119.

14. Итоги селекционно-генетических работ с косточковыми культурами //Труды Центр, генет. лаб. им. И. В. Мичурина. — Мичуринск, 1973. — Т. 14. — С. 40—65.

15. Цитоэмбриологическое изучение и применение изолированной культуры' зародышей при отдаленной гибридизации плодовых и ягодных растений /Соавт.: П. В. Кравцов и др. /Дам же. — С. 193—206.

16. Цитоэмбриологические изучения сливы в связи с отдаленной гибридизацией //Половой процесс и эмбриогенез растений: (Материалы Всесоюзн, симпоз., посвященного 75-летию открытия акад. С. Г. Навашиным двойного ■оплодотворения у покрытосеменных растений). — М., 1973. — С. 129—130.

17. Результаты цитологического и морфологического изучения отдаленных гибридов косточковых культур /Соавт. Ю. А. Смирнов //Цитогенетические и цитоэмбриологические методы в селекции плодовых и ягодных культур. — М.,

1973. — С. 118—123.

18. Применение искусственной культуры зародышей in vitro при отдаленных скрещиваниях косточковых культур //Труды Центр, генет. лаб. им. И. В. Мичурина. — Мичуринск, 1974. — Т. 15. — С. 11—12.

■ 19. Результаты исследований по отдаленной гибридизации с плодовыми культурами в ЦГЛ им. И. В. Мичурина //Там же. —i С. 3—10.

20. Некоторые особенности эмбриогенеза при отдаленных скрещиваниях ^ домашней сливы (Prunus domestica L.) /Соавт. Л. А. Дубовицкая //Бюллетень науч. информ. Центр, генет. лаб. им. И. В. Мичурина. — Мичуринск, 1974. — Вып. 21. — С. 22—27.

21. Опыт использования и пути применения искусственной культуры зародышей в селекции зимостойких форм плодовых растений //Биофизические и физйолого-биохимические исследования плодовых и ягодных культур. — М.,

1974. — С. 141—145.

■ 22. Исследования по отдаленной гибридизации плодовых культур в ЦГЛ им, И. В. Мичурина. //Доклады советских ученых к XIX Международному конгрессу по садоводству (Варшава, ПНР). — М., 1974. — С. 154—157.

■ 23. Развитие селекционно-генетических исследований //Садоводство. —

1975. — № 10. — С. 35—37.

24. Некоторые вопросы полиплоидии и селекции сливы (Prunus Mili) /Дру-ды 4 Всесоюзного совещания по полиплоидии: Тез. докл. — Киев, 1975. — С.' 67—68.

25. Развитие селекционно-генетических исследований с плодовыми и ягодными культурами в ЦГЛ им. И. В. Мичурина //Труды Центр, генет. лаб. им. И. В. Мичурина. — Мичуринск, 1975. — Т. 16. — С. 3—14.

26. Изучение гибридных сеянцев сливы /Дам же. — С. 36—47.

" 27. О характере роста пыльцевых трубок при скрещивании разнохромосом-

ных видов сливы /Соавт. Л. А. Дубовицкая //Бюллетень науч. информ. Центр, генет. лаб. им. И. В. Мичурина. — Мичуринск, 1975. — Вып. 22. — С. 43,-47.

28. Цитоэмбриологический анализ межвидовых и межродовых скрещиваний в подсемействе Prunoídeae /Соавт.: Г. А. Седышева, Л. А. Дубовицкая /'/Труды Центр, генет. лаб. им. И. В. Мичурина. — Мичуринск, 1976. — Т. 17. — С. 18—32.

29. Формирование женского гаметофита у сливы /Соавт. Г. А. Седышева //Там же. — С. 33—37.

30. Морфологические особенности и изучение суточной динамики митотиче-ской активности у ■ отдаленного гибрида сливы ОпатаХКрасная десертная /Соавт. Г. С. Смирнова //Бюллетень науч. информ. Центр, генет. лаб.\ им. И. В. Мичурина. — Мичуринск, 1976. — Вып. 24. — С. 7—10.

31. Отдаленная гибридизация персика ¡Соавт. М. Ф. Леньков //Персику — Ереван, 1977. — С. 178—184.

32. Зимостойкость сливы в связи с периодом покоя /Соавт.: Я. С. Нестеров, Н. И. Савельев //Бюллетень научн. информ. Центр, генет. лаб. им. И. В. Мичурина. — Мичуринск, 1977. — Вып. 25. — С. 3—8.

33. Генетико-селекционные исследования плодовых и ягодных растений //Тезисы докладов III съезда ВОГИС им. Н. И. Вавилова. — Л., 1977. — С. 251.

34. Исследования по отдаленной гибридизации и селекции абрикоса //6 Международный симпозиум по культуре абрикоса: Тез. докл., (г. Ереван, СССР, 4—8 июля 1977 г.)..— Ереван, 1977. — Ч. II.-Ч" С. 41.

35. Аномалии цветков отдаленных гибридов сливы /Соавт. Н. М. Туров-цева //Бюллетень научн. информ. Центр, генет. лаб. им. И. В, Мичурина. — Мичуринск, 1977. — Вып. 27. — С. 3—7.

36. Исследования по отдаленной гибридизации и селекции сливы в ЦГЛ им. И. В. Мичурина //Селекция и технология выращивания плодовых культур. — М„ 1978. — С. 108—115.

37. Развитие исследований по отдаленной гибридизации плодовых и ягодных растений //XIV Международный генетический конгресс: Тез. докл. —. М., 1978. — Ч. II. — С. 170.

38. Длительность периода покоя некоторых видов, сортов и отдаленных гибридов сливы в связи с зимостойкостью /Соавт.-Н. И. Савельев //Бюллетень научн. информ. Центр, генет. лаб. им. И. В. Мичурина. — Мичуринск, 1978. — Вып. 29. — С. 30—34.

39. Влияние" гиббереллипа на образование плодов у отдаленных межвидовых гибридов в подсемействе Prunoídeae /Соавт.: Н. П. Чувашина, Н. М. Ту-ровцева //Бюллетень научн. информ. Центр, генет. лаб. им. И. В. Мичурина. —■ Мичуринск, 1978. — Вып. 30. — С. 19—25.

40. Влияние фитогормонов на рост каллусных тканей отдаленного гибрида БессеяХабрикос /Соавт. Л. А. Дубовицкая //Бюллетень научн. информ. Центр, генет. лаб. им. И. В. Мичурина. —> Мичуринск, 1979. — Вып. 31. '— С. 40—44.

41. Некоторые вопросы цитологического изучения отдаленных гибридов-сливы /Соавт.: Н. П. Романова и др. //Там же. — С. 3—7.

42. Применение изолированной культуры зародышей и тканей при отдаленной гибридизации плодовых растений //'Тканевые и клеточные культуры в селекции растений. — М., 1979. — С. 70—77.

43. Развитие исследований по генетике и селекции плодовых и ягодных растений в ЦГЛ им;. И. В. Мичурина //С.-х. биология. — 1980. — № 5.

С. 652—660.

44. Особенности формирования женского гаметофита у отдаленных гибридов сливы /Соавт.: Н. П. Романова, С. Л. Расторгуев //Бюллетень научн. информ. Центр, генет. лаб. им. И. В. Мичурина. — Мичуринск, 1980. — Вып. 34. — С. 3—9.

45. Развитие исследований по отдаленной гибридизации плодовых растений //Актуальные вопросы генетики и селекции растений: Тез. докл. Сибирской регион, конф. (Барнаул, 23—27 июня 1980 г.). — Новосибирск, 1980. — С. 294.

46. Результаты и перспективы отдаленной гибридизации плодовых растений //Всесоюзное совещание по отдаленной гибридизации растений и животных: Тез. докл. — М., 1981. — С. 374—375.

47. Исследования по отдаленной гибридизации и селекции абрикоса /Соавт.: Л. Е. Курсакова, М. Ф. Леньков //6 Международный симпозиум по культуре абрикоса (г. Ереван, 4—8 июля 1977 г.) — Ереван, 1981. — Ч. II. — С. 40—42.

- 48. Рост изолированных каллусных тканей плодовых растений под влиянием фитогормонов /Соавт.: Г. А. Седышева и др. //Бюллетень научн. информ. Центр, генет. лаб. им. И. В. Мичурина. — Мичуринск, 1981. — Вып. 37. — С. 3—9.

49. Фонд отдаленных гибридов и полиплоидов — генетический резерв решения селекционных программ //Генетические основы и методы селекции плодовых и ягодных растений. — Мичуринск, 1981. — С. 3—9.

50. Основные итоги и пути развития исследований по отдаленной гибридизации плодовых растений //"6 съезд ВОГИС им. Н. И. Вавилова: Тез. докл. (г. Кишинев, 1982 г.). — М„ 1982. — С. 126—127.

51. Исследование особенностей роста пыльцевых трубок при отдаленной гибридизации косточковых растений методом люминисцентной микроскопии /Соавт.: Н. П. Романова и др.) //Бюллетень научн. информ. Центр, генет. лаб. им. И. В. Мичурина. — Мичуринск, 1982. — Вып. 39. — С. 3—8.

52. Особенности наследования в потомстве отдаленных гибридов косточковых растении //Генетические основы и практические результаты отдаленной гибридизации плодовых растений. — Мичуринск, 1984. — С. 3—14.

• • 53. Особенности роста сеянцев сливы Евразии 21 /Соавт.: В. Е. Перфильев, А. В. Лебедев //'Бюллетень научи, информ. Центр, генет. лаб. им. И. В. Мичурина. — Мичуринск, 1985. — Вып. 42. — С. 3—5.

54. Новые сорта сливы /Соавт. Л. Е. Курсакова //Сельские зори. — 1986. — № I. — С. 31.

55. Генетические основы, пути совершенствования и ускорения селекционного процесса плодовых растений //Задачи и современные методы селекции плодовых и ягодных культур: (Материалы Всесоюзн. совещ. 4—6 июля 1985 г.). — Ереван, 1987. — С. 16—19.

НЛ00112 Заказ 1678 Тираж 100 Объем: усл. печ. л. 1,86, уч.-изд. л. 2,0

". Типография «Пролетарский светоч» управления издательств, полиграфии

и книжной торговли Тамбов, проспект им. 50-летия ВЛКСМ, 14.