Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Совершенствование методов селекции сливы на основе отдаленной гибридизации, цитогенетики и искусственной культуры
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство
Автореферат диссертации по теме "Совершенствование методов селекции сливы на основе отдаленной гибридизации, цитогенетики и искусственной культуры"
На правах рукописи
СМИРНОВА Галина Степановна р
-^сОеб-р.ай^
СОВЕРШЕНСТВОВАНИЕ МЕТОДОВ СЕЛЕКЦИИ СЛИВЫ НА ОСНОВЕ ОТДАЛЕННОЙ ГИБРИДИЗАЦИИ, ЦИТОГЕНЕТИКИ И ИСКУССТВЕННОЙ КУЛЬТУРЫ
Специальность 06.01.05 — селскшт и семеноводство
Автореферат Диссертации г;а соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук
Мичуринск, 2000
Диссертационная работа выполнена во Всероссийском научно-исследовательском институте генетики и селекции плодовых растений им. И.В.Мичурина в 1972- 1999 гг.
Научный руководитель:
доктор сельскохозяйственных наук,
профессор, Заслуженный деятель науки России
Г.А. Курсаков
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор
кандидат сельскохозяйственных наук, профессор
Л.К. Буторина
Н.С. Сампгуллина
Ведущее учреждение -- Всероссийский научно-исследовательский институт садоводства им.И.В.Мичурина.
Защита диссертации состоится « /% 2000 I-. в
на заседании диссертационного совета Д 120.18.01 по адресу: 393740 Тамбовская область, г. Мичуринск, уд. Интернациональная, 101, Мичуринский государственный аграрный университет
С
диссертацией можно ознакомиться
библиотеке
агроунивсрситста.
Автореферат разослан « 2000 г.
Отзывы на автореферат в двух экземплярах, заверенные и скрепленные гербовой печатью, просим направлять ученому секретарю Совета.
Ученый секретарь диссертационного Совета Д120.18.01, кандидат с.-х. наук
П/I ' ^
10. В. Трунов
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Слива является одной из ведущих плодовых косточковых культур. Широкое распространение сливы объясняется тем, что эта культура скороплодная, урожайная, имеет хорошее качество плодов для потребления в свежем виде и изготовления различных продуктов переработки.
Однако, лучшие по качеству плодов сорта, принадлежащие к гексаплоидному виду слива домашняя, в условиях средней зоны садоводства России и более северных районах обладают недостаточно высокой зимостойкостью. Наиболее морозостойки диплоидные восточноазиатские, североамериканские сливы и тетраплоидный терн, но по качеству плодов они уступают сливе домашней.
Работами И.В. Мичурина, А.Н. Вельяминова, Х.К. Еиикеева, Г.А. Курсакова, Г.В. Еремина показано, что большие возможности для улучшения сортов сливы домашней и создания новых гибридных форм открывает отдаленная гибридизация. Вскрыты трудности, в основе которых лежит несовместимость, сопровождающаяся нескрещиваемостыо исходных форм, стерильностью и слабой жизнеспособностью потомства. Преодоление этих трудностей во многом связано с развитием проблемы отдаленной гибридизации на основе совершенствования методов цитогенетики и искусственной культуры.
Цель и задачи исследований. Целью настоящих исследований являлось совершенствование методов отдаленной гибридизации в селекции сливы на цитогенетической основе с использованием искусственной культуры.
Задачи исследований: 1. Изучить межвидовые и межродовые гибриды сливы, выделить перспективные и определить направление использования их в селекции:
- в связи с несовместимостью изучить выживаемость гибридов до формирования взрослых плодоносящих растений, в возрасте наиболее продуктивного периода;
- провести анализ наследования геномов и морфобиологических признаков у межвидовых гибридов диплоидных слив с терном и сливой домашней;
- выявить цитогенетические и морфобиологические особенности межродовых гибридов сливы с абрикосом и персиком;
- изучить мейоз межвидовых и межродовых гибридов в связи со стерильностью и формированием фертильных геномов у потомства;
- выявить перспективные отдаленные гибриды для включения в скрещивания с учетом их цитогенетнческих особенностей и с использованием искусственной культуры.
2. Усовершенствовать методику искусственной культуры при отдаленной гибридизации сливы:
- культивирования зародышей ранних стадий эмбриогенеза;
- гибридизации в культуре in vitro.
3. В процессе исследований решить вопросы методического характера:
- выявить пики максимальных митозов для цитологических исследований;
- усовершенствовать и модифицировать методики: ускоренного определения числа хромосом, количества клеток в зародыше, изготовления искусственных близнецов и применения мутагенов на сливе.
Научная новизна и практическая значимость. Изучена новая серия отдаленных гибридов сливы, полученная при трудноудающихся скрещиваниях, с помощью искусственной культуры зародышей. Впервые на относительно большом материале для отдаленных гибридов сливы, сгруппированном как диплопды х тетраплоиды и диплонды х гексаплоиды, дана оценка но выживаемости растений и их плодовн гости. Установлены особенности наследования генома и морфобиологических признаков. На основании обобщения материала конкретизированы цитогснетические закономерности, приближающие теорию к практическому использованию в селекции сливы. Из многообразия цитогенетнческих закономерностей, сопутствующих отдаленным скрещиваниям, для использования к практической селекции, выделен наиболее важный аспект - соответствие набора генома плодовитости. Разработаны приемы цитогенетической диагностики этого признака и возможные пути селекции. Усовершенствованы цитологические методы определения числа хромосом и количества клеток в зародыше, изготовления искусственных близнецов и применения суиермутагенов на сливе. Изучены возможности и выявлены перспективы гибридизации и выращивания зародышей in vitro. Выделены перспективные отдаленные гибриды для использования в селекции и производстве.
Апробация работ. Результаты исследований доложены: на второй Всесоюзной конференции молодых ученых (Мичуринск, 1976); областных научных конференциях НТО (М, 19S1, 1987, 1990); съездах ВОГнС (Кишинев, 1982; М., 1990; Минск, 1992); Всесоюзном совещании «Экспериментальный мутагенез сельскохозяйственных растений» (Умапь, 1985); Международной конференции «Киология культивируемых клеток и биотехнология» (Новосибирск, 1988); Международном симпозиуме «Управление генетической изменчивостью с.-х. растений» (Ялта, 1992); II
Всероссийском симпозиуме «Новые методы биотехнологии растений» (Пущино, 1993); научной конференции «Современные проблемы садоводства» (Самохваловичи, 1995); областной научно-практической конференции «Сельскохозяйственное производство и высшая школа на переломном этапе формирования» (Мичуринск, 1996); XVIII Мичуринских чтениях 27-29 окт.1997 г. «Использование биотехнологических методов для решения генетико-селекционных проблем» (Мичуринск, 1998); научно-методической конференции «Совершенствование сортимента и технологии возделывания косточковых культур» (Орел, 1998); Международной конференции, посвященной 100-летшо со дня рождения академика Н.В. Цицина (М., 1998). Получено авторское свидетельство на изобретение: № 880366 «Способ получения мутантных растений».
По материалам исследований опубликовано 28 научных работ.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, четырех глав, выводов, рекомендаций для селекции и производства. Текст изложен на 165 машинописных страницах, иллюстрирован 17 таблицами и 8 рисунками. Список литературы включает 353 источника, в том числе 71 на иностранных языках.
Место, условия, объекты и методика исследований. Исследования проводились в лаборатории цнтогенетики и отдаленной гибридизации ВНИИГпСПР им. И.В.Мичурина в 1972-1999 гг.
Условия г. Мичуринска Тамбовской области относятся к северной зоне возделывания сливы домашней. Наиболее неблагоприятные условия наблюдались в зиму 1978/1979 годов, когда температура в конце декабря на уровне снега опустилась до - 40° С.
Объектами исследования являлись межвидовые гибриды сливы, полученные проф. Г.А.Курсаковым от скрещивания сортов диплоидных видов с терном (P.spinosa L.), сливой домашней (Р.domestica L.) и отдельные межродовые гибриды Prunus L. с Armeniaca Mill, и Pérsica Mill.
Сорта диплоидных видов, в свою очередь, являются отдаленными гибридами: Скороплодная (Prunus salicina Lindl., 2n=16 x Prunus simonii Carr., 2n=16) x Prunus ussuriensis Kov.et Kost., 2n-16; Опата Cerasus besseyi Bail., 2n=16 x (Prunus angustifolia Marsh., 2it-16 x Prunus salicina Lindl., 2n=16); Ванета (Prunus salicina Lindl., 2n=16 x Prunus americana Marsh., 2n=16); Лакресценг (Prunus salicina Lindl., 2n=16 x Prunus simonii Carr., 2гтЧ6 x Prunus angustifolia Mill., 2n=16 x Prunus cerasifera Ehrh., 2n=16) x Prunus americana Marsh., 2n=16; Kara (Prunus simonii Carr., 2n=16 x Prunus americana Mill., 2n=16).
При цптогенетических исследованиях определение числа соматических хромосом (2п) в меристеме молодых листьев и корешков и
изучение особенностей мейоза проводили по Методике применения цитологических методов ВНИИГиСПР им. И.В.Мичурина (1988). Полученные данные анализировали в связи с фсртнльностыо гибридов и наследованием признаков.
Изучение морфобиологических признаков включало: фенологические наблюдения; учет степени цветения, плодоношения, общей степени подмерзания и состояния, выживаемости в связи с несовместимостью; морфологическое описание; дегустационную оценку качества плодов гибридов и химико-биологическую отборных форм, которые проводили по методике ВНИИС им. И.В.Мичурина (1980), ВНИИСПК (1995) и классификатору рода Prunus L. ВИР (1988). При разработке методики гибридизации in vitro и выращивания зародышей ранних сроков развития на искусственной питательной среде использовали методические указания Р.Г. Бутенко (1964), А.И. Здруйковской - Рихтер (1974), В.А. Высоцкого, Г.А.Плотниковой (1986). Данные обрабатывались статистически (Доспехов, 1985).
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ Цитогенетическос изучение межвидовых гибридов. Основная часть гибридов обеих групп скрещиваний наследует соматические наборы хромосом (2п), соответствующие объединению нормально редуцированных гамет исходных форм. Но у отдельных растений число соматических хромосом больше на один геномный набор за счет участия в оплодотворении перецуцированных гамет диплоидных родителей (таол.1)
В группе скрещивания днилонды х чегранлоиды гибриды, наследующие 2п~24 (три основных генома Prunus, Зх), содержат х - от диплонда (геном - D), 2.x - от тетраплоида (терна). Геном терна (CsMs) включает геном алычи (Cs) и геном вишни мелкоплодной (Ms) (Еремин, 1985). Следовательно, геномная формула триплоидных гибридов - DCsMs. Такое сочетание 1еномов разных видов в триплоиде прогнозирует резкое нарушение процессов мейоза и плодовитости. Триплопдный набор геномов отдаленных видов неспособен обеспечивать в мейозе нормальную коныогацню и редукцию хромосом. Нарушение мейоза увеличиваются но мерс удаления родства и в наибольшей степени представлены у трнплондного межродового гибрида между черном и абрикосом: всего по стадиям деления аномальных МКП (материнских клеток пыльцы) - 76,4 ± 1,22 % и аномальных микроспор - 71,6 ± 1,34%. Отмеченные цичогенетнческис причины объясняют отсутствие в природе триплоидных видовых форм косточковых растений, так же как и триплоидных сортов сливы.
1. Цитогенетический анализ гнбрпдоп сливы
Количество гибридов
Гибридная комбинация Всего с 2п
изучено 16 24 32 40
(2х) (Зх) (4х) (5х)
М Е Ж ВИДОВЫЕ
Д II П Л О 11 Д Ы X тетраплонды
Скороплодная х терн 18 17 1
Опата х -"- 16 16"
Вапета х 10 10
Лакрссцент х -"- 1 1
Кага х -"- 1 1
Всего по группе 2х х 4х 46 44 2
д и п л о и д Ы X г с к с а п л о и д ы
Скороплодная х Монфор 6 6
-"- х Ренклод Альтана 3 3
х Анна Шпет 6 5 1
х Ренклод колхозный 2 2
Опата х Ренклод Альтана 1 1
х Красная десертная 1 1
Вапета х Ренклод Альтана 1 1
-"- х Анна Шпег 1 1
Кага х Любимица 1 1
Всего по группе 2х х 6х 22 20 2
МЕЖРОДОВЫЕ
Скороплодная х персик Опаловый
2п=16 2п=1б 1 1
Терн, 2п=32 х абрикос 1 1
Краснощекий, 2п=16
"312 (Опата х терн), 2п=24, 26
У триплоидного гибрида 312 (Опата х терн), наряду с трнплоидными клетками обнаружены гиперплондные клетки с 2п=26. Образование таких химер -- хромосомных мозаиков связано с нарушением митоза у отдаленных форм.
Два тетраплоидных гибрида (2п=32) данной группы скрещивания произошли в результате участия в оплодотворении нередуцированных гамет диплоидных сортов. Отдаленные по своему происхождению диплоидные сорта продуцируют микроспоры с удвоенным числом хромосом - диады: Лакресцснт - 0,9%, Kara - 0,5%, Скороплодная - 0,4%, Опата - 0,3%, Напета
- 0,2%. При объединении нередуцированной гаметы диплоида (2х) с нормальной гаметой терна (2х) образуется тетраплоид (4х) с геномной формулой DDCsMs.
Анализ гибридов 2х х бх позволил установить, что гибриды, имеющие число соматических хромосом 2п=32, включают один основной геномный набор хромосом диплоида (х=8) и три основных геномных набора хромосом гексаплоида (Зх=24). По количеству основных геномных наборов они являются тетраплоидами (4х), по составу включают геномы исходных видов. Геном сливы домашней - CsCdMs, следовательно, геномная формула гибридов - DCsCdMs, где геномы: D - диплоида, Cs - алычи от терна, C.d -алычи, Ms - микровишни. Для нормальной коныогации хромосом в меиозе и, следовательно, плодовитости геном D не гомологичен ни с одним из остальных трех геномов (CsCdMs), но нет оснований отрицать его гомеологичность и, следовательно, возможность частичной коныогации с хромосомами других геномов и образования вполне фертильных форм, как это подтверждено исследованием мепоза и практикой изучения плодовитости тетраплоидных гибридов.
Пентаплоидные гибриды образовались с участием сортов Скороплодная и Kara. Нередуцнрованная гамета диплоида (2х), соединяясь с нормальной гаметой сливы домашней (Зх), образует пептаплоид (2н=5х^40) с несбалансированным геномным набором по числу и составу геномов, что уже прогнозирует значительные нарушения мейоза. Однако, геномная формула DDCsCdMs, включающая гомо- и гомеологпчпые геномы или геномы с остаточной гомологией, образуя сложный геномный комплекс, создаст больше возможностей для различных вариантов ассоциации хромосом, формирования гамет разной плопдности и плодовитости гибрида. Причем, удвоение генома диплоида повлияло на наследование морфобиологичеекпх признаков гибридных растеши"!.
Мопфобпологнческое изучение межвидовых гибридов. Трнплондпые гибриды, полученные от скрещивания диплондов с терном, при обильном цвегении завязывают единичные плоды. Для них характерна стерильность.
Тстраплоидные гибриды обеих групп скрещивания отличает фертилыюсть, как и металлоидные гибриды. Но наиболее шюдовтые формы выделены среди тетраплоидов. В природе отсутствуют' культурные тетраплопды и представлены лишь в виде дикой видовой формы - терна. Однако, работа по синтезу селекционно-ценных тетраплоидов сливы имеет определенную перспективу (Веньяминов, 1952; Премии, 1985; Курсаков, Станкевич, Смирнова и др., 1990). Пополненный тстраплоидный гибридный фонд, включающий зимостойкий геном диплоида, имеет значение и для
гексаплоидной селекции - скрещиваний с домашней сливой при участии нередуцированных гамет (Зх).
В результате многолетнего изучения зимостойкости установлено, что триплондные растения гибридов, полученные от скрещивания диплоидных сортов с терном, обладают высокой устойчивостью к подмерзанию (табл. 2). Анализируя зимостойкость гибридов группы
2. Зимостойкость и жизнеспособность гибридов
Комбинация скрещивания 2п Количество гибридов Общая степень подмерзания, балл
выса жепо, шт. выжило к возрасту 12 лет средняя за 8 лет в т.ч. 1978/79 гг.
шт. %
л Н 11 л О 11 Д Ы X тетраплоид
Скороплодная х терн 24 17 14 1,6 1,9
то же 32 1 1 0,9 2,0
Лакресцснт х терн 32 1 1 1,4 2.0
О пата х терн 24 16 12 1,8 2,2
Ваиета х -"- 24 10 7 2,1 2,4
Кага х -"- 24 1 0 - -
По группе 46 35 76,1 1.7±0,25 2,1+0,21
; м и л О 1! Д 11 X гексаплоид ы
Кага х Любимица 40 1 1 1,4 3.0
Скороплодная х Ренклод
колхозный 32 2 2 1,5 3,0
Ваиета х Ренклод
Лльтана 32 1 1 1,9 3,0
Скороплодная X 32 3 2 2,7 3,3
х Монфор 32 6 3 3,1 3,3
Ваиета х Анна
Шпег 32 1 1 2,7 4,0
О пата х Ренклод
Лльтана 32 1 0 5,0 4,0
Скороплодная х Анна
Шпет 32 5 0 5,0 4,6
то же 40 1 1 2,5 4.0
По группе 21 11 52,4 3,2±0,38** 3,7±0,24***
Отличие между группами существенно при уровне значимости: *** - 0,001; ** - 0,01
скрещивания диплоиды х гексаилоиды, следует отметить, что они наследуют геномы исходных форм наиболее контрастных но данному признаку. Отцовские гексаплоидиые формы — южные сорта — настолько слабы к морозам, что в условиях средней зоны садоводства вымерзают. Объединение геномов контрастных форм благотворно повлияло на зимостойкость гибридов. Усилилась морозостойкость почек и древесины южных сортов. Не наблюдается подопревание, характерное для диплоидных сортов. Несмотря на то, что общая степень подмерзания гибридов группы 2х х бх нпжс, чем в группе 2х х 4х, большинство гибридов с южными сортами благополучно перенесли наиболее суровую зиму 1978/1979 годов, а в комбинациях диплоидов с сортами Любимица и Ренклод колхозный гибриды имеют высокую зимостойкость, особенно первый из них - 364 (Kara х Любимица), имеющий двойной геном дпплонда. Слабая зимостойкость проявилась у гибридов южного сорта Анна Шлет, причем с большими выпадами тетраплоидов и несколько повышенной зимостойкостью у пентаплоида с двойным геномом от сорта Скороплодная.
Учитывая влияние фактора зимостойкости па гибель, тем более следует отметить относительно высокую жизнеспособность межвидовых гибридов после высадки в сад до максимального развития. Выживаемость гибридов группы скрещивания 2х х 6х несколько ниже по сравнению с гибридами 2х х 4х, однако даже в этой группе выживаемость растений на два порядка выше доли образования семян от числа опыленных цветков и на порядок выше жизнеспособности семян при стратификации (Курсаков,1974).
Закономерности наследования морфобпологичеекпх признаков имеют определенную связь с цитогеиетнчеекпми данными. Увеличение геномных наборов (дозы генов) исходной формы в геноме гибрида обуславливает усиление передачи признаков этой родительской формы, как это отмечалось ранее у ряда гибридов косточковых растений (Еремин, 1968, 1985; Курсаков, Смирнов, 1968; Курсаков, 1986). В наследовании изученных нами гибридов у трнплоидов преобладающее влияние терна проявляется по многим признакам, но ие по всем показателям. Терн, имеющий кустовидную форму, при скрещивании с диплоидными сортами обргзуе!' ;ч-вовнднос потомство с кураженiis...-i шишбом, без характерной для терна поросли. По силе роста и габитусу дерева ближе к терну. Скелешые ветви и молодые побеги серые с торчащими под прямым углом обрастающими веточками и колючками. Цветковые почки мелкие, округлые. Плоды мелкие, округлые, темно-синие с зеленой мякотью также преимущественно наследуют низкие вкусовЕле качества терна со своеобразной терпкостью и сросшуюся косточку. Большая сила наследования признаков диких видов отмечалась и ранее (Мичурин, 1948), к тому же в
данном случае от терна участвует двойной геном. У тетраплоидных гибридов Скороплодная х терн и Лакресцент х терн, получивших двойной геном от диплонда, признаки диплоидных сортов выражены сильнее, чем у триплоидов: более выраженный штамб и габитус дерева , более тонкий и длинный лист с заостренной верхушкой как у диплоидов, но несколько кожистей. Плоды крупнее, сине-фиолетовые с хорошо заметным оттенком покровной окраски с крапчатостыо от диплонда. Вкусовые качества улучшенные, с меньшей терпкостью, но для употребления в свежем виде еще не пригодны.
Морфобиологические признаки тетраплоидов, полученных от скрещивания диплоидных и гексаплоидных слив, наследуются с преобладанием показателей сливы домашней, что проявляется в признаках дерева, побегов, цветковых почек и плодовых образований, строении и окраске цветков и листьев. Плоды во многих случаях приближаются к гексаплопдным родительским формам. Это отмечено у гибридов 1175, 1182, 1186 (Скороплодная х Монфор), 1161 (Скороплодная х Ренклод Лльтана), 1341 (Ванета х Ренклод Альтана), 73 (Опата х Ренклод Альтана). Плоды этих гибридов достигают массы 20-30 г. Влияние гексаплоидных родительских форм заметно выражено во всем комплексе признаков плодов, включая форму, окраску, вкус (до 4,5 балла), показатели косточки и ее отделяемость.
Пентаилоиды, в отличие от тетраплоидов, ближе к промежуточному типу с большим влиянием дигтлоида по отдельным признакам.
Всего выделено в коллекцию с полным морфобиологическим описанием 14 межвидовых гибридов - источников разных признаков для использования в селекционно-генетических исследованиях, практической селекции и производстве (основная характеристика отдельных форм приводится в таблице 3). Из группы диплоиды х тетраплоиды выделены источники но признаку наивысшей зимостойкости и улучшенного качества плодов, из группы диплоиды х гексаплоиды - по признаку высокого качества плодов и зимостойкости с сочетанием других хозяйственно-ценных показателей. Среди них тетраплоиды, перспективные для продолжения селекции па тетраплондном уровне. Тетраплоидный гибрид 1186 (Скороплодная х Мопфор) выделен в элиту: дерево к 11-летнему возрасту достигает 2,6 м высоты и 3,3 м ширины. Крона широко-округлая, довольно разреженная, хорошо освещенная. Многолетние ветви отходят под тупым углом, толстые, коленообразно и дугообразно изогнутые. Кора серо-коричневая. Побеги короткие, толстые. Листья средней величины, удлиненно-овальные, двоякогородчатые с заостренной верхушкой и острым основанием, зеленые. Черешок короткий, толстый, кремоваго-бурый с опушением внутри выемки. Железки средние, буроватого цвета, округлые.
3. Характеристика гибридов перспективных для селскцнонпо-гепстических работ
Высота Общая степень Плод Средняя масса, Окрас Вкус, Отделяе
дерева, подмерзания, балл онош г ка балл мость
Л'<: Происхождение гибрида 2п м ение плода косточки
среднее 1978/79 плода косто
за 8 лет гг. чки
348 Скороплодная хтерн 24 0,7 1,0 0,1 4,5 0,3 темно-синяя кисл-терпк не отделяет.
1373 тоже 32 3,9 0,9 2,0 2,6 6,1 0,4 синяя краен. кисл- слад коват
389 Лакресцемт х терн 32 3,7 1.4 2,0 2,2 6,5 0,4 темно-синяя плохая
1 136 Скороплодная х красп-
Монфор 32 2,8 1,1 3,0 3,9 27.0 0,9 фиол. 4.5 хорошая
1182 то же 32 3,2 1,5 3,0 2,4 33,0 0,9 -"- 4.0 а
1 ШСкороплодна:; х Ренклод
Альтана 32 1,5 2,0 3,1 32,6 1,0 краен. 4.5 средняя
1341 Ванста х Ренклод темно-
Альтана 32 4.4 1.9 3,0 1,1 21,0 1,0 краен. 3.0 средняя
1207 Скороплодная \ Анна краен.-
Шпет 40 2.5 4,0 0,4 16.0 0,9 фкол. 4.5 плохая
364 Кагв х Любимица 4 0 5,0 1.4' 3,0 2,0 12.6 0.6 фиол. 3.0
Цветки среднем величины, с редким увеличением числа лепестков и переходным образованием между чашелистиками и лепестками. Лепестки со слабым кремовым опенком.
Плоды средней величины, на молодых деревьях до 38,0 г, округлые, слабо яйцевидные со слабо выраженным швом. Имеют красивую окраску. Кожица красно-фиолетовая, средней плотности. Мякоть янтарно-желтая, средней консистенции, кисло-сладкая с легким, приятным ароматом, высоких вкусовых достоинств (4,5 балла). Плодоножка длиной 14,0 мм. Прикрепление среднее. Отрыв сухой.
Косточка малая, массой 0,9 г, овальная, уплощенная, почти гладкая, хорошо отделяется от мякоти.
Срок созревания ранний. В плодоношение вступает на 3-4 год после посадки в сад.
По комплексу морфобиологических признаков гибрида можно констатировать промежуточный характер наследования с уклонением, особенно по признакам плодов, в сторону гексаплоида. Тем не .менее, зимостойкость высокая.
Анализ химического состава плодов свидетельствует о высоком качестве (Куроаков, Станкевич, Смирнова и др.. 1990). По сумме Сахаров превосходит лучшие местные сорта: Элита 1186 (Конфетная) - 11,5%, Заречная ранняя - 10,6% (Лсонченко, Иванова, Жбанова, 1998).
Плоды столового назначения, перспективные для технической переработки. Малая косточка делает их экономически более выгодным сырьем. По показателю отношения массы косточки к массе плода (доля косточки) элита превосходит районированные copia, а по комплексу признаков заслуживает более широкого производственного испытания.
Межродовые гибриды. 256 (Терн х абрикос Краснощекий) -аллотриплоид, 2п~24. Дерево к 6-летнему возрасту имеет 2,4 м высоты, короткий штамб, переходящий в густую, ветвистую, широко-овальную крону. Трпшюндный геном (Зх) с преимуществом терна (2х) объясняет доминирование морфобиологических признаков теграплондного производителя, но отдельные признаки абрикоса лини выражены. К ним относятся коленчатость и окраска коры побегов с красно-фиолетовым загаром наиболее развитых из них, особенно, расположенных с солнечной стороны, сердцевидная форма листа и опушение плода. Плоды единичные и образуются лини, в отдельные годы.
14 (Скороплодная х персик Опаловый) - лллодиплоид, 2п-16. Дерево при ежегодном подмерзании к 9-летнему возрасту имеет высоту 2,0 м. Крона округлая, густая. При равной плоидпосгп геномов, переданных потомству от
родителей, у таких гибридов доминирует родовой тип персика (Еремин, Пшонова, 1977). Однако, в более суровых условиях средней полосы морфотип гибрида имеет более промежуточный характер развития. Побеги короткие, тонкие. Листья средние, удлиненные. Цветки крупные, ближе к персику с бледно-розовой окраской лепестков. Плоды не образуются.
Полученный экспериментальный материал характеризует цитогенетнческую природу гибридов и дополняет морфобиологические сведения о возможностях межвидовых и межродовых гибридов.
Совершенствование методики цитологического исследования. Для более успешного изучения растительного материала важно знать время, когда клетки меристемы претерпевают пик митотичсского деления. Для этого вначале активного роста весной, в мае, при достаточной влажности и среднесуточной температуре +16° С у различных форм сливы изучена ритмичность прохождения митозов в меристеме молодых листьев в течение суток. Установлены среднесуточные значения митотпческой активности в промиллях: Опата - 29,5 ± 5,6 %0 , терн - 27,8 ± 5,9%0, (Опата х терн) - 27,1 ± 5,0 %0 , (Опата х Красная десертная) - 24,4 + 6,4 %0 и максимальный подъем деления клеток, который приходится на 10 часов утра и составляет соответственно: 90,9 ± 6,5%0 , 79,1± 4,2%0 , 83,6 ± 5,8%0 ,86,4 ± 5,4%0 . Отличие существенно при уровне значимости 0,001.
Основа модифицированной нами методики ускоренного изучения хромосом (\Vittman, 1962,1963; Шоферистова, 1973; Топильская, Лучникова, Чувашина, 1975; Оедышсва, 1981) заключается в предварительном (перед окраской) протравливании материала в 4%-ном растворе жслезоаммонийных квасцов и изменении режима проводки, что позволяет добиваться наиболее контрастной окраски хромосом сливы и при необходимости ускорять их анализ. Оптимальный вариант: 6 часов в квасцах и 12 часов в красителе (оставлять на ночь). Дальнейшую дифференциацию осуществляют в хлоралгидрате как принято в приведенных методиках, а в отличие от последних дифференцированный материал заключают под покровное стекло в глицерине. Этот прием просветляет материал, предохраняет исследователя от вдыхания паров хлоралгидрата при изучении препарата под микроскопом и продляет сохранность. А в целом модифицированная методика расширяет возможности цнтогенетического анализа селекционного материала.
Нами разработан метод подсчета клеток в зародыше и других тканях. Для этого объект, в котором необходимо подсчитать количество , клеток , подвергают обработке по схеме ускоренного изготовления препаратов. Если мазок имеет смещение в сторону эллипса, его площадь вычисляют по формуле (тем более, что она пригодна и для круга):
Бт = л • 0| / 2 • 02 /2, где л = 3,14; 0| и 02 - длины большей и меньшей осей эллипса. Длину осей устанавливают по количеству полей зрения (п), укладывающихся в каждой из них: 0| = с1 - П| ; 02 = с! • п2, где ё - диаметр ноля зрения микроскопа. Одновременно с установлением количества полей подсчитывают число клеток в каждом поле зрения (с), находят их сумму (Е с), среднее число клеток в одном поле зрения С = £ с / (и, + п2) и определяют число клеток объекта N = Бт/Б • С, где Б - площадь поля зрения микроскопа. Метод может быть использован для характеристики развития зародыша, а также ¡мстительной ткани в искусственной культуре в дополнение к определению массы (Кучеренко, Маддумаге, Гужов, 1991).
Опыт применения мутагенов: колхиттлоидия, супермутагенез. Для изучения возможности восстановления фсртильности метолом амфиднплоидии, триплоидпый 337 (Опата х терн) и тетраплоидный 73 (Опата х Ренклод Альтана) гибриды обрабатывались в период распускапия почек методом закапывания и погружения побегов в пробирки с раствором колхицина (0,5%, 1,0%, 2,0%) на 10, 24, 48 часов. Па основании проведенных наблюдений рекомендуется использовать концентрацию не более 0,5%. Длительные экспозиции также отрицательно влияют, усиливая гибель распускающихся почек. После обрабош! наблюдали клетки с нарушенным митозом, являющиеся потенциальным источником полиплоидной ткани (Смирнова, 1976).
При обработке семян слипы и других гетерозиготных растении супермутагенами возникает проблема идентификации мутнппй. В этих случаях необходим близнецовый контроль. Трудности получения искусственных близнецов заключается в их значительной гибели при разрезании зародыша, особенно мслкосемянных форм, например, черемухи. Установлено, что наибольший выход искусственных близнецов удается из крупносемянных форм, например, сливы, причем, из стратифицированных семян. Выход близнецов мслкосемянных форм улучшается при выращивании в искусственной культуре (Смирнов, Смирнова. 1979). Концентрации супсрмутагеноч при обработке разрезанных зародышей используются минимальные из рекомендованных отделом химической генетики ИХФ АН Гисиш.
При обработке черенков с целью облегчении прямого контакта мернстематических клеток с растворами супермутагеиов и создания условий для рисхнмер'жаиия мутапгной ткани обрабатывают только срезы черепков. Затем I! искусственной культуре или в «тумане» получают каллус, корни и от высаженных впоследствии в грунт растении - корневые отпрыски. Молельным объектом, наряду с терном, является малина. Смена вегетативных поколений каллус - корни ~ побеги способствует наиболее
полному расхимеривашно материала и выделению стабильных мутантов (А.С. №880366).
Отдаленная гибридизация и искусственная культура. Для получения последующего поколения изученные гибриды включались в скрещивания. Полученные данные свидетельствуют о больших сложностях данной задачи. От прямого и обратного скрещиваний тетраплоидов между собой и с домашней сливой образовалось лишь небольшое количество, в основном невсхожих, семян. Гибриды получены при опылении Евразии 21 тетраплоидом 1186 (Скороплодная х Монфор) - 0,2% растений, при скрещивании тетраплоидов 1186 (Скороплодная х Монфор) х 73(Опата х Ренклод Альтана) - 0,1% растений и при опылении абрикоса № 1338 пыльцой гибрида терн х абрикос Краснощекий - 0,01% растений.
В целях совершенствования методики отдаленной гибридизации осуществлена разработка методов выращивания зародышей в искусственной культуре и гибридизации in vitro. Скрещиваемость улучшена изоляцией 23 -25 суточных зародышей (после опыления) и введением их на среду МС (Мурасиге и Скуга), содержащую 6-БАП 1,0 мг/л, ИМК 0,1 мг/л, что позволило получить полноценные проростки прямым выращиванием, а главное создать условия для пролиферации побегов. Пересадка и доращиваиие дополнительных побегов без корней на среде МС, 6-БАП 0,1 мг/л с последующим укоренением на среде Уг МС, ИМК 2,0 мг/л увеличивает выход пробирочных растений в комбинациях 1186 (Скороплодная х Монфор) х 73 (Опата х Ренклод Альтана) и Евразия 21 х 1186 (Скороплодная х Монфор) соответственно до 6-15%.
Учитывая, что основная часть опыленных цветков in vivo опадает по причине несостоявшегося оплодотворения и гибели зиготы на ранних стадиях, проведено исследование по разработке методики опыления in vitro. Опыленные пестики на средах: Уайта, Нича, Мурасиге и Скуга сохраняются 1-2 месяца. Неопыленпые пестики 1-2 дня остаются зелеными, затем появляются темные пятна на рыльце, столбике и к 4-5 дню наступает их полное потемнение. На завершенном этапе работы установлена возможность более длительного культивирования опыленных in vitro пестиков. На среде МС с половинным минеральным составом, содержащей дополнительно 6-БАП от 2,0 до 5,0 мг/л, гиббсрелловую кислоту от 1,0 до 5,0 мг/л, кинетпп 1,0 мг/л, ИМК 0,1 мг/л, образуются завязи с разросшимся околоплодником, а в отдельных случаях (комбинации: вишни Жуковская х Владимирская и Жуковская х томенюза) индуцирован морфогенный каллус и микропобегп. Несмотря на сложные задачи последующих этапов, полученные данные способствуют их дальнейшему решению.
Экономическая эффективность элиты 1186 (Скороплодная х Монфор) и районированных сортов. Различие в урожайности и себестоимости продукции при равной цене реализации повлияли на размер прибыли элиты (табл. 4).
4. Экономическая эффективность элиты 1186 ( Скороплодная х Монфор) и
районированных сортов
Экономические показаIелп Этюд Элита Ренклод Заречная
1186 тамбовский ранняя
Урожайность товарных плодов, 104,0 100,8 93,6 8Я.8
ц/га
Производственные зат раты на 1 га, 74.77 7370 7130 6970
руб.
Производственная себестоимость 1ц, 71,89 73,12 76,18 78,49
руб.
Себестоимость 1 ц реализованной 82.67 84,09 87,60 90,26
продукции, р)б.
Цена реализации 1 н продукции, 180,00 180.00 180,00 180,00
руб.
Прибыль всего. руб. 10122 9668 8649 7969
Уровень рентабельности, % 135,4 131,2 121.3 114.3
По ценим 1998 гола
Уровень рентабельности элиты более высокий, чем у районированных сортов Заречная ранняя и Ренклод тамбовский и ниже сорта Этюд. К тому же элита имеет очень малую долю косточки в массе плода. Следовательно, эффективность использования плодов повышается, так как в равном весе продукции доля мякоти плода у элиты выше районированных сортов.
выводы
1. В результате многолетних исследований, проведенных по проблеме отдаленной гибридизации на примере межвидовых гетероплоидных скрещиваний сливы показано, что несовместимость, являющаяся основным лимитирующим фактором при оплодотворении и развитии зародыша, менее влияет на жизнеспособность взрослых растений. Выживаемость отдаленных гибридов сливы после посадки в сад до максимального развития в группе диплоиды х гексаплоиды составляет 52,4%, а в группе диплоиды х тетраплоиды - 74,5%.
2. Установлены геномные комплексы сложных отдаленных гибридов и их геномная формула: в группе диплоиды х тетраплоиды триплоидный набор хромосом с геномной формулой - DCsMs, в группе диплоиды х гексаплоиды -тетраплоидный набор хромосом с геномной формулой -DCdCsMs.
3. Наряду с гибридами произошедшими при нормальной редукции, выявлены растения с увеличенным набором хромосом: орто-, анорто- и анеуплоиды, возникшие при оплодотворении нередуцированпых гамет диплоидных материнских форм. В группе диплоиды х тетраплоиды такие гибриды содержат тетраплоидный набор хромосом с геномной формулой -DDCsMs, в группе диплоиды х гексаплоиды - пептаплоидный набор хромосом с геномной формулой - DDCdCsMs.
4. Исходные формы, по происхождению отдаленные гибриды, являются источниками нередуцированных гамет. В результате выпадения редукции в мейозе образуют диады: Лакресцепт -0,9%, Kara - 0,5%, Скороплодная - 0,4%, Опата - 0,3%, Ванета -0,2%.
5. По морфобиологическим признакам гибриды, полученные от диплоидных слив с терном и сливой домашней, наследуют признаки исходных форм с преобладанием полиплоидного родителя. Увеличение дозы генов при участии нередуцированных гамет дпплоида усиливает его влияние.
6. У триплоидов наблюдаются сильные нарушения мейоза, особенно у межродовой формы 256 (терн х абрикос). В результате для триплоидных гибридов сливы характерна стерильность, что препятствует дальнейшему получению потомства. При скрещивании такие гибриды целесообразнее использовать в качестве отцовских форм, так как при большом количестве пыльцы имеется больше возможностей для отбора цнтогенетнческн сбалансированных гамет.
7. Фертильные формы образуются среди тетраплопдов и пентаплоидов. У тетраплопдов выделены наиболее перспективные формы по плодовитости для продолжения селекции на тетраплоидном уровне.
8. Всего выделено 14 отдаленных гибридов — источников зимостойкости и комплекса признаков, из них наивысшей зимостойкости: триплоиды - 348 (Скороплодная х терн), 330 (Ванста х терн), тетранлоиды - 389 (Лакресцент х терн), 1373 (Скороплодная х терн); высокого качества плодов и зимостойкости: тетраплоиды - 1186 (Скороплодная х Мопфор), 1161 (Скороплодная х Ренклод Лльтана).
9. Тетраплондпый гибрид 1186 (Скороплодная х Монфор), отличающийся сниженным ростом, стабильным плодоношением, высокими вкусовыми качествами плодов (4,5 балла), малой косточкой, выделен в элиту и проходит первичное сортоизучение. По экономической эффективности элита превосходит два сорта пз трех районированных по Тамбовской области.
10. Небольшие нарушения мейоза у тетраплопдов, как у элиты 1186, вызывают частичное опадение завязей, что приводит к естественному ирорсжпилшмо плодов и снижению периодичности плодоношения.
при вовлечении сложных отдаленных гпоридов в дальнейшие скрещивания на полиплоидном уровне получается незначительное количество гибридов. Получено потомство от опыления сливы домашней (Евразия 21) тетрашюндом 1186 (Скороплодная х Мопфор) — 0,2%, при скрещивании
синтетических тетраплоидов между собой - 1186 (Скороплодная х Монфор) х 73 (Опата х Ренклод Альтана) - 0,1% и при опылении абрикоса пыльцой гибрида терн х абрикос - 0,01%.
12. Изоляция зародышей отдаленных гибридов сливы через 23-25 дней после опыления и выращивание на среде Мурасиге и Скуга, обогащенной БАВ, позволяет получать полноценные проростки. Введение 6-бензиламинопурина (1,0 мг/л) стимулирует образование дополнительных побегов, последующее укоренение которых на 'Л МС с индолилмасляной кислотой (2,0 мг/л) увеличивает выход пробирочных растений отдаленных гибридов до 15%.
13. Разработана методика гибридизации in vitro, получено разрастание околоплодника, индуцирован морфогенный каллус и микропобеги.
14. Разработана методика получения близнецов сливы на уровне семян с использованием in vitro.
15. Методом подбора пар с учетом плоидности, мейоза, при использовании отдаленных гибридов в качестве отцовских форм и выращивании недоразвитых зародышей в искусственной культуре повышена эффективность отдаленных скрещиваний.
РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ И ПРОИЗВОДСТВА
1. Для использования в селекции слнвы методом отдаленной гибридизации рекомендуются модифицированные и усовершенствованные методики: определения числа хромосом, количества клеток в зародыше, изготовления искусственных близнецов, получения мутаций (А.С. №880366), выращивания зародышей ранних сроков изоляции и опыления в условиях in vitro.
2. Для создания зимостойкого генофонда тетраплоидов рекомендуются источники нередуцированных гамет - диплоидные сорта слнвы Скороплодная, Лакресцент, Опата, Ванета и Kara. Для продолжения селекции на тетраплоидном уровне - синтетические тетраплоиды: источники
, выдающейся зимостойкости, высокого качества плодов и комплекса признаков.
»
3. Тетраплоидная элита 1186 (Скороплодная х Монфор) заслуживает более широкое производственное испытание в Тамбовской и прилегающих областях.
Работы, опубликованные по теме диссертации:
1. Изучение гибридов сливы, подверженных действию колхнцина//Крат.тез.докл. второй Всесоюз. конф. мол. ученых по садов./ ВНИИС им. И.В.Мичурииа.-Мичурпнск,1976.- С.256-257. "
2. Морфологические особенности и изучение суточной динамики митотической активности у отдаленного гибрида Опата х Красная десертная//Бюл.иауч.пнформ. Центр, генет. лаб. им. И.В. Мичурина.-1976.-Вып.24.-С.7-10 (в соавторстве).
3. Некоторые результаты цитологического изучения отдаленных гибридов сливы// Бгол.науч.ннформ. Центр, генет. лаб. им. И.В. Мичурина.-
1978.-Вып.3 1 .-С.3-7 (в соавторстве).
4. Близнецовый контроль для селекционно-генетических исследований// Бгол.науч.ннформ. Центр, генет. лаб. им. И.В. Мичурина.-
1979.-Вып.32.-С. 13-15 (в соавторстве).
5. Метод определения количества клеток в зародыше/'Наука --производству.Кр.тез.докл.-М., 1981 .-С.21-2.2 (в соавторстве).
6. A.C. №880366 Способ получения мутантных растений/МКИ: А 01 Н 1/08,-Б.И., 1981, №42.
7. Искусственные бдпзнецы//Материалы IV съезда ВОГ'иС им. II.И. Вавилова: Тез.докл.-Кишинев, 1982.-Ч.З.- С.185-186 (в соавторстве).
8. Искусственные близнецы из семян//Экспер.мутагенез с.-х. растений: Тез.докл.Всесоюз. совещ.-Умань,1985.-С.78 (в соавторстве).
9. Мутации зимостойкости// Научные достижения - производству: Кр.тез.докл. к обл.науч.конф.-М.,1 987.- С.43-44 (в соавторс1ве).
10. Помещение, оборудование, инвентарь. Питательные среды и их приготовление/УМстодические рекомендации по применению искусственной культуры тканей и органов в генетико-селекцнонпых работах с плодовыми.-Мичуринск, 1987.-С.4-11 (в соавторстве).
11. Культура семяпочек// Там же.- С. 19-20.
12. Культура завязеп//Там же,- С.20-22.
13. Цнтогенетнчсские исследования в культуре тканей плодовых рас1ешнт//Там же,- С.42-44 (в соавторстве).
14. Культура семяпочек' косточковых плодовых растений // Биология культивируемых клеток и бнотехполо! ия: Тез.докл.- Новосибирск, 1988.-Т.2.-С.204.
15. Тетраплоидная группа гибридов сливы// Бюл.науч.информ. Центр, генет. лаб. им. И.В. Мичурина.-1990.-Вып.49.-С.З-6 (в соавторстве).
16. Способность семяпочек косточковых плодовых растений к развитию на искусственных питательных средах// Достижения науки - в практику: Крат.тез.докл,- М.,1990.- С.124-125.
17. Совершенствование и использование методов цитогенетики и мутагенеза в селекционно-генетических исследованиях сливы// Управление генетической изменчивостью с.-х. растений: Тез.докл. Междунар. сим.-Ялта, 1992,- С.87-88 (в соавторстве).
18. Изучение суточной динамики митотической активности у представителей рода Prunus Mill.// Бюл.науч.информ. Центр, генет. лаб. им. И.В. Мичурина.-1992.-Вып.51.-С.21-25 (в соавторстве).
19. Использование перспективных методов культуры тканей в генетико-селекционных работах с плодовыми растениями// Новые методы биотехнологии растений. 2 Российский сим.: Тез.докл.-Пущино, 1993.- С.153 (в соавторстве).
20. Совершенствование методики выделения хемомутантов// Материалы 1-го съезда Вавиловского об-ва генетиков и селекционеров (ВОГиС).- М, 1994,- С. 147 (в соавторстве).
21. Биотехнология в селекции// Программа и методика селекции плодовых, ягодных и орехоплодных культур.-Орел, 1995.- С.114-131 (в соавторстве).
22. Совершенствование метода отдаленной гибридизации сливы для решения современных проблем садоводства// Современные проблемы садоводства: Тез.докл.науч.конф.- Самохваловичи, 1995.- С. 123 (в соавторстве).
23. Развитие новых направлений и совершенствование методов селекции сливы на цитогенетической основе// С.-х. производство и высшая школа на переломном этапе реформирования: Мат.обл.коиф.-Сб. 2.-Плод.-Ч.2.-Мичуринск, 1996.- С.15-16 (в соавторстве).
24. Совершенствование технологии получения отдаленных гибридов сливы с применением метода культуры in vitro// Использование биотехнологических методов для решения генетико-селекционных проблем.-Сб.докл... XVIII Мичурин.чтений 27-29 окт. 1997 г.- Мичуринск, 1998.-С. 103-106 (в соавторстве).
25. Нередуцированные гаметы и искусственная культура в селекции , сливы// Бюл.науч.информ. Центр, генег. лаб. им. И.В. Мичурина.-1998.-
Вып.53.-С.27-29 (в соавторстве).
26. Тетраплоидный путь улучшения сортимента сливы// Совершенствование сортимента и технологии возделывания косточковых культур: Тез.докл. и выступл...- Орел, 1998,- С.216-218 (в соавторстве).
27. Скрещивание видов сливы разной плоидности и несовместимость// Проблемы интродукции растений и отдаленной гибридизации: Тез. докл. Междунар. конф., посвящ. 100-летию со дня рождения акад. Н.В. Цицина.- М., 1998,- С. 455-457 (в соавторстве).
28. Проблема несовместимости и результаты скрещивания диплоидных слив с терном и сливой домашней// Современные проблемы генетики и селекции плодовых... Сб.докл. и сообщ. XIX Мичурин.чтений 2729 окт. 1998,- Мичуринск, 1999.- С.65-67 (в соавторстве).
Объем 1 п. л. Заказ! Тираж 100
Всероссийский научно-исслсдомгсльскиП институт генетики и селекции им. И.П.Мичурина
Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Смирнова, Галина Степановна
1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
1.1. Задачи селекции сливы
1.2. Генофонд, цитогенетические основы и практическая селекция сливы методом отдаленной гибридизации
1.3. Культура зародышей в селекционной практике и перспективы метода опыления и оплодотворения IN VITRO
2. ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ, МЕСТО И УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ
2.1. Цель и задачи исследований.
2.2. Место и условия проведения исследований :.
2.3. Объекты исследований
2.4. Методика исследований
3. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ
3.1. Изучение гибридов сливы, полученных от скрещивания видов разной плоидности.
3.1.1. Несовместимость и выживаемость гибридов
3.1.2. Диплоиды (2х) х тетраплоиды (4х)
3.1.2.1. Цитогенетическое изучение гибридов 2х х 4х
3.1.2.2. Морфобиологическое изучение гибридов 2х х 4х.
3.1.2.2.1. Скороплодная х терн
3.1.2.2.2. Опата х терн
3.1.2.2.3. Ванета х терн
3.1.2.2.4. Лакресцент х терн
3.1.3. Диплоиды (2х) х гексаплокды (6х)
3.1.3.1. Цитогенетическое изучение гибридов 2х х 6х
3.1.3.2. Морфобиологическое изучение гибридов 2х х бх.
3.1.3.2.1. Скороплодная х Монфор
3.1.3.2.2. Скороплодная х Ренклод Альтана
3.1.3.2.3. Скороплодная х Анна ПГпет
3.1.3.2.4. Скороплодная х Ренклод колхозный
3.1.3.2.5. Опата х Ренклод Альтана.
3.1.3.2.6. Опата х Красная десертная
3.1.3.2.7. Ванета х Ренклод Альтана
3.1.3.2.8. Ванета х Анна Шпет.
3.1.3.2.9. Kara х Любимица.
3.2. Изучение межродовых гибридов сливы с абрикосом и персиком
3.2.1. Цитогенетическая и морфобиологическая характеристика межродовых гибридов
3.3. Формирование генома в мейозе отдаленных гибридов сливы
3.4. Совершенствование методики цитологического исследования
3.4.1. Выявление максимальных митозов
3.4.2. Ускоренное изучение хромосом сливы
3.4.3. Определение количества клеток в зародыше
3.5. Близнецовый контроль и мутагенез
3.5.1. Получение искусственных близнецов
3.5.2. Опыт применения мутагенов
3.5.2.1. Колхиплоидия
3.5.2.2. Супермутагенез
3.6. Отдаленная гибридизация и искусственная культура
3.6.1. Культура зародышей ранних стадий эмбриогенеза
3.6.2. Гибридизация в культуре in vitro
4. ЭКОНОМИЧЕСКАЯ ЭФФЕКТИВНОСТЬ ЭЛИТЫ 1186 (СКОРОПЛОДНАЯ х МОНФОР)
ВЫВОДЫ
РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ ПРОИЗВОДСТВА И СЕЛЕКЦИИ
СПИСОК ИСПОЛЬЗУЕМОЙ ЛИТЕРАТУРЫ
Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Совершенствование методов селекции сливы на основе отдаленной гибридизации, цитогенетики и искусственной культуры"
В садоводстве видную роль играет слива, занимающая в Российской Федерации большой удельный вес среди всех плодовых, и, особенно, среди косточковых культур. Широкое распространение сливы объясняется тем, что эта культура скороплодная, имеет высокую урожайность, хорошие качества плодов. Плоды ее содержат ценные для человека вещества: сахара, органические кислоты, витамины, микроэлементы и антибиотики. Плоды сливы идут не только для стола и десерта, но и для различных видов переработки. Широкое распространение находит слива в производстве компотов и сушении.
Однако, следует отметить, что лучшие по качеству плодов сорта сливы, принадлежащие гексаплоидному виду Prunus domestica L., в условиях средней зоны садоводства России и более северных районах обладают недостаточно высокой зимостойкостью. К наиболее морозостойким относятся диплоидные восточноазиатские, североамериканские виды сливы и тетраплоидный терн, но по качеству плодов они уступают сливе домашней.
Исходя из этого,, основной задачей селекции сливы в средней зоне садоводства является создание максимально зимостойких сортов с хорошим качеством плодов, обеспечивающих ежегодные надежные урожаи.
Первостепенная роль в решении этой задачи отводится, отдаленной гибридизации. Работами И.В.Мичурина, А. Н. В е и ья м и н о в а, Х.К.Еникеева, Г.А.Курсакова, Г.В.Еремина, Л.Бербанка, Н.Ганзена, Е.Ольдена, Г.Салесса и ряда других исследователей показано, что применение отдаленной гибридизации открывает широкие возможности для создания высокопродуктивных сортов сливы и новых гибридных форм. Эволюционный путь развития многих видов косточковых растений связан с отдаленной гибридизацией.
Однако, широкому использованию отдаленной гибридизации в селекции препятствует несовместимость, сопровождающаяся нескрещиваемостью исходных форм, стерильностью и слабой жизнеспособностью гибридного потомства. Преодоление этих трудностей во многом связано с дальнейшим развитием проблемы отдаленной гибридизации на основе совершенствования методов цитогенетики, полиплоидии и искусственной культуры.
Цитогенетические данные особенно необходимы при гибридизации видов с разным уровнем плоидности.
Методы мутагенеза и полиплоидии расширяют возможности селекции, амфидиплоидия лежит в основе восстановления плодовитости.
Большие возможности открывает in vitro выращивание недоразвитых зародышей на искусственной питательной среде, разрабатывающиеся новые методы гибридизации с и с п о л ь з о в а н и е м стерильной культуры, индукция каллуса из зиготических зародышей и на его основе растений. •
На решение данных задач были направлены настоящие исследования, которые являлись составной частью комплексных работ, проведенных по проблеме отдаленной гибридизации в лаборатории отдаленной гибридизации и цитогенетики В с е р о с с и й с к о г о научно-исследовательского института генетики и селекции плодовых растений имени И.В.Мичурина под руководством доктора сельскохозяйственных наук, профессора, заслуженного деятеля науки Российской Федерации Г.А.Курсакова. Работа является частью научных исследований по теме: «Разработать теоретические основы отдаленной гибридизации и новые методы получения гибридов, сочетающих ценные признаки разных таксонов плодовых и ягодных растения» (№ государственной регистрации 01.9.80006535), а также грантов по теме: «Управление генетической изменчивостью методом синтеза геномов а л л о п о л и п л о и д о в плодовых растений» (ГНТП «Приоритетные направления генетики, направление № 25 «Управление генетической из ме нч и в о стью »). 6
Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Смирнова, Галина Степановна
ВЫВОДЫ
1. В результате многолетних исследований, проведенных по проблеме отдаленной гибридизации на примере межвидовых гете-роплоидных скрещиваний сливы показано, что несовместимость, являющаяся основным лимитирующим фактором при оплодотворении и развитии зародыша, менее влияет на ж и з н е с л о с о б н ость взрослых растений. Выживаемость отдаленных гибридов сливы после посадки в сад до максимального развития в группе диплоиды х гексаплоиды составляет 52,4%, а в группе диплоиды х тетраплоиды - 74,5%.
2. Установлены геномные комплексы сложных отдаленных гибридов и их геномная формула: в группе диплоиды х тетраплоиды триплоидный набор хромосом с геномной формулой - DCsMs, в группе диплоиды х гексаплоиды - т етр а п л о иди ы й набор хромосом с геномной формулой - DCdCsMs.
3. Наряду с гибридами, произошедшими при нормальной редукции, выявлены растения с увеличенным набором хромосом: ор-то-, анорто- и анеуплоиды, возникшие при оплодотворении нередуцированных гамет диплоидных материнских форм. В группе диплоиды х тетраплоиды такие гибриды содержат тетр ап л о идный набор хромосом с геномной формулой - DDCsMs, в группе диплоиды х гексаплоиды - пентаплоидный набор хромосом с геномной формулой DDCdCsMs.
4. Исходные формы, по происхождению отдаленные гибриды, являются источниками н ер еду цир о в а н ны х гамет. В результате выпадения редукции в мейозе образуют диады: Лакресцент - 0,9%, Кага - 0,5%, Скоропдодная - 0,4%, Опата - 0,3%, Ванета - 0,2%.
5. По морфобиологическим признакам гибриды, полученные от диплоидных слив с терном и сливой домашней, наследуют признаки исходных форм с преобладанием полиплоидного родителя. Увеличение дозы генов при участии нередуцированных гамет дип
• " 159 лоида усиливает его влияние.
6. У триплоидов наблюдаются сильные нарушения мейоза, особенно у межродовой формы 256 (терн х абрикос). В результате для триплоидных гибридов сливы характерна стерильность, что препятствует дальнейшему получению потомства. При скрещивании такие гибриды целесообразнее использовать в качестве отцовских форм, так как при большом количестве пыльцы имеется больше возможностей для отбора цитогенетически с б а л а н сир о в ан и ы х гамет,
7. Фертильные формы образуются среди тетраплоидов и пен-таплоидов. У тетраплоидов выделены наиболее перспективные формы по плодовитости для продолжения селекции на тетраплоид-ном уровне.
8. Всего выделено 14 отдаленных гибридов - источников зимостойкости и комплекса признаков, из них наивысшей зимостойкости: три плои ды - 348 (Скороплодная х терн), 330 (Ванета х терн), тетраплоиды - 389 (Лакресцент х терн), 1373 (Скороплодная х терн); высокого качества плодов и зимостойкости: тетраплоиды -1186 (Скороплодная х Монфор), 1161 (Скороплодная х Ренклод Альтана).
9. Т етр а п л о и д ны й гибрид 1186 (Скороплодная х Монфор). отличающийся сниженным ростом, стабильным пл одоношением. высокими вкусовыми качествами плодов (4,5 балла), малой косточкой, выделен в элиту и проходит первичное сортоизучение. По экономической эффективности элита превосходит два сорта из трех районированных по Тамбовской области.
10. Нарушения мейоза у тетраплоидов, как у элиты 1186. вызывают частичное опадение завязей, что приводит к естественному прореживанию плодов и снижению периодичности плодоношения.
11. При вовлечении сложных' отдаленных гибридов в дальнейшие скрещивания на полиплоидном уровне получается незначительное количество гибридов. Получено потомство от опыления
160 сливы домашней (Евразия 21) хетраплоидом 1186 (Скороплодная х Монфор) - 0,2%, при скрещивании синтетических тетраплоидов между собой - 1186 (Скороплодная х Монфор) х 73 (Опата х Ренклод Альтана) - 0,1 % и при опылении абрикоса пыльцой гибрида терн х абрикос - 0,01%.
12. Изоляция зародышей отдаленных гибридов сливы через 23-25 дней после опыления и выращивание на среде Мурасиге и Скуга, обогащенной БАВ, позволяет получать полноценные проростки. Введение 6-бензиламинопурина (1,0 мг/л) стимулирует образование дополнительных побегов, последующее укоренение которых на 1/2 МС с индолилмасляной кислотой (2,0 мг/л) увеличивает выход пробирочных растений отдаленных гибридов до 15%.
13. Разработана методика гибридизации in vitro, получено разрастание околоплодника, индуцирован морфогенный каллус и микропобеги.
14. Разработана методика получения близнецов сливы на уровне семян с использованием in vitro.
15. Методом подбора пар с учетом плоидности, мейоза, при использовании отдаленных гибридов в качестве отцовских форм и выращивании недоразвитых зародышей в искусственной культуре повышена эффективность отдаленных скрещиваний. 161
РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ И ПРОИЗВОДСТВА
1. Для использования в селекции сливы методом отдаленной гибридизации рекомендуются модифицированные и усовершенствованные методики: определения числа хромосом, количества клеток в зародыше, изготовления: искусственных близнецов, получения мутаций (A.C. №880366), выращивания зародышей ранних сроков изоляции и опыления в условиях in vitro.
2. Для создания зимостойкого генофонда тетраплоидов рекомендуются источники н ер еду ц ир о в а н н ы х гамет - диплоидные сорта сливы Скороплодная, Лакресцент, Опата, Ванета и Kara. Для продолжения селекции на тетр а п л о и д н о м уровне - синтетические тет-раплоиды: источники выдающейся з и м о с т о й к о с т и, высокого качества плодов и комплекса признаков.
3. Тетраплоидная элита 1186 (Ск о р оп л о д н ая х Монфор) заслуживает более широкое производственное испытание в Тамбовской и прилегающих областях.
162
Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Смирнова, Галина Степановна, Мичуринск
1. Абдушукурова P.A. Сравнительное к ар и о л о г и ч е ск о е изучение некоторых родов подсемейства Prunoideae Fock. //ДАН Тадж. ССР. 1965. - Вып. 8. - №12. - С. 44-48.
2. Абдушукурова P.A. Сравнительное кариологическое исследование некоторых слив (Prunus Mill.) //Изв. АН Тадж. ССР. 1974. - №3. - С. 17-23.
3. Агеева Н.Г. Сортоизучение и селекция сливы домашней к а Ленинградской плодоовощной опытной станции //Состояние сортимента плодовых и ягодных культур и задачи селекции: Тез. докл. и выст. науч.-метод, конф. Орел, 1996. - С. 3-5.
4. Анзин Б.Н., Еникеев Х.К., Рожнов М.И. Слива.- М: Кн. изд-во, 1956. 460 с.
5. Артюх С.Н. Продуктивность мутагенов в инду цир о в ании высоковитаминных форм //Селекция яблони на улучшение качества плодов. Орел, 1985. - С. 77-80.
6. A.C. №880366 Способ получения мутантных растений /Ю.А.Смирнов, О.С.Жуков, Г.С.Смирнова. МКИ: А 01 Н 1/08. -Б.И., 1981. - №42.
7. Атанасов А. Биотехнология в р астеии ев о д ств е /Пер. с болгарского Е.В.Дейиеко. Новосибирск, 1993. - 141 с.
8. Багрянская H.A. Суточные колебания митотической активности у гибридов кукурузы в условиях поля //Труды Воронеж, унта. 1971. - Т. 78. - С. 7-12.
9. Бербанк Л. Избранные сочинения. М.: И.Л., Г955. - 714 с.
10. И.Бутенко Р.Г. Культура изолированных тканей и физиология морфогенеза растений. М.: Наука, 1964. - 272 с.
11. Бутенко Р. Г. Использование культуры тканей и клеток растений в сельскохозяйственной науке и практике //Современные проблемы плодоводства. М., 1977. - С. 99-108.
12. Буторина А. К. К а р и о л о г и ч е с к о е и цито э м бр и о л оги ч еск о е изучение вишне-черешневых гибридов разной степени фертильно-сти и их исходных форм: Дис. канд. б иол. наук. Воронеж, 1971. -223 с.
13. Буторина А.К. Цито г ен ети ч е с к ая оценка исходного материала при селекции древесных //Проблемы оценки исходного материала и подбора родительских пар в селекции плодовых растений: Сб. докл. ХУ1 Мичур. чтений. Мичуринск, 1996. - С. 46-50.
14. Вавилов Н.И. Селекция как наука //Теоретические основы селекции растений. М., 1937. - Т. 1. - С. 1-14.
15. Вавилов Н.И. Значение межвидовой и межродовой гибридизации в селекции и эволюции //Известия АН СССР. 1938. - №3. - С.543-564.
16. Веньяминов А.Н. Селекция вишни, сливы и абрикоса в условиях средней полосы СССР. М.: Сельхозгиз, 1954. - 350 с.
17. Веньяминов А.Н. Межвидовая гибридизация домашней сливы с восточно-азиатскими и американскими видами сливы как метод создания зимостойких сортов //Докл. советских ученых к XYI Междунар. конгрессу по садоводству. Брюссель., 1962. - С. 72-80.
18. Веньминов А.Н. Селекция сливы //Записки Воронежского СХИ. Селекция, биология и агротехника плодовых культур. - Воронеж, 1970а. - С. 6-38.
19. Веньяминов А.Н. Применение отдаленной гибридизации в селекции сливы на зимостойкость //Отдаленная гибридизация растений и животных. М., 19706. - С. 76-85.
20. Веньяминов А.Н Отдаленные гибриды сливы как клоповые подвои //Сб. науч. тр. ВНИИ садоводства. 1981. - Вып. 34. - С.67-71.
21. Веньяминов А.Н. Роль отдаленной гибридизации в формировании сортимента косточковых плодовых культур в ЦентральноЧерноземном районе //Отдален, гибридизация и ее роль в интенсификации садоводства. Мичуринск, 1989. - С. 52-57.
22. Витковский В. J1. Обзор вида Prunus spinosa L. //Труды по прикл. ботан., генет. и селекции /ВИР. 1974. - Т. 52, вып. 3. - С.84-107.
23. Витковский В.Л. Состояние и перспективы использования видов косточковых растений в отдаленной гибридизации //Бюд. ВИР. 1982. - Вып. 123. - С. 3-10. '
24. Витковский В.Л. Нетрадиционные источники ценных признаков в селекции сортов сливы домашней на юге России165
25. Состояние сортимента плодовых и ягодных культур и задачи селекции: Тез. докл. и вы ст. науч.-метод, конф. Орел, 1996.- С. 3840.
26. Витковский В.Л., Гаврилина З.М. Особенности биологии алычи в Северо-Западном районе Нечерноземья //Сб. науч. тр. по прикл. ботан., генет. и селекции /ВИР. 1984. - Т. 86. - С. 85-90.
27. Витковский В.Л., Гаврилина З.М. Особенности биологии терна и терносливы в Северо-Западном районе Нечерноземья //Науч.- техн. бюл. ВИР, 1985. Вып. 147. - С. 24-30.
28. Витковский В.Л., Еремин Г.В. Исходный материал, направления и результаты отдаленной гибридизации косточковых культур //Всесоюзное совещ. по отдал, гибридизации растений и животных: Тез. докл. М., 1981. - С. 392-393.
29. Витковский В.Л., Мельникова К.Д. Особенности биологии и характеристика сортов сливы домашней, перспективных для предгорной зоны Северного Кавказа //Тр. по прикл. ботан., генет. и селекции /ВИР. 1974. - Т. 52, вып. 3 - С. 107-121.
30. Витковский В.Л., Мостоловица К.Ю. Об изменчивости морфологических признаков деревьев у сортов сливы //Науч.-техн. бюл. ВИР. 1984. - Вып. 143. - С. 22-29.
31. Витковский В.Л., Мостоловица К.Ю., Гаврилина З.М. Об изменчивости морфологических признаков листьев у сортов сливы домашней //Сб. науч. тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции /ВИР. 1986. - Т. 104.- С. 27-34.
32. Витковский В.Л., Мостоловица К.Ю., Гаврилина З.М. Об изменчивости морфологических признаков цветка у сортов сливы домашней //Сб. науч. тр. по прикл. ботан., генетике и селекции /ВИР. 19866 - Т. 106. - С. 34-43.
33. Витковский В.Л., Мостоловица. К.Ю., Гаврилина З.М. Изменчивость признаков плода у сортов сливы домашней //Сб. науч. тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции /ВИР. 1988. - Т. 119. -С.65-78.166
34. Витковский В.J1.5 Соколова Е.А. Морфологическая и анатомическая изменчивость листьев терна (Prunus spinosa L.) различного географического происхождения //Сб. науч. тр. по прикл. бо-тан., генет. и селекции /ВИР. 1990. - Т. 131. - С. 46-56.
35. Воробьев Б.Н., Исачкин A.B. Подбор родительских пар сливы домашней на основе анализа главных компонент //Изв. ТСХА. 1997. - Вып. 3. - С. 68-73.
36. Вукулова A.M. Сортовой состав //Косточковые культуры. -Кишинев, 1973. С. 14-35.
37. Высоцкий В.А., Плотникова Г.А. Методические указания по выращиванию сеянцев вишни из зародышей, изолированных на ранних стадиях развития //НИЗИСНП. М., 1988. - 14 с.
38. Ганзен Н.Е. Селекция плодовых культур в СССР и США //Пер. с англ. В.А.Рыбина).- ОГИЗ, 1937. 192 с.
39. Голубовская И.Н., Ш кути на Ф.М., Хвостов а В.В. Нестабильность числа хромосом, обнаруженная в мейозе у пшенично-ржаных и неполных пшенично-пырейных гибридов //Генетика. -1967. №1. - С. 25-38.
40. Гриф В.Г. О суточной перйодичности митозов в меристеме ячменя //Цитология. 1959. - Т. 1. - №2.- С. 229-233.
41. Доспехов Б А. Методика полевого опыта: М.: Агропромиз167дат, 1985.- 351 с.
42. Дубовицкая JI.A., Расторгуев С.Л. Культура изолированных зародышей в связи с отдаленной гибридизацией косточковых плодовых растений /УГенет. основы и практ. результаты отдален, гибридизации плодовых растений.- Мичуринск, 1984. С. 74-81.
43. Еникеев Х.К. Применение метода опыления смесью пыльцы при межвидовой гибридизации косточковых пород //Научный отчет Центр, генет. плодово-ягодной лаб. им. И.В.Мичурина. 1947. - С. 47-78
44. Еникеев Х.К. Итоги работы по селекции сливы в СССР //Мичуринское учение на службе народу. М., 1955. - Вып. 2. -С.108- 126.
45. Еникеев Х.К. Выведение новых сортов сливы в средней полосе //Тр. ЦГЛ им .И.В.Мичурина. Т. 6. - Мичуринск, 1957. -С. 145-165.
46. Еникеев Х.К. Биологические особенности сливы и выведение новых сортов IJM.: Изд. АН СССР, 1960. 320 с.
47. Еникеев Х.К. К вопросу о пр ои сх о ждении к р у п н о п л о д н ь i х форм терна и терносливы //Докл. советских ученых к XYI Между-нар. конгрессу по садоводству. М., 1962. - С. 81-88.
48. Еникеев Х.К. Применение межвидовой гибридизации при выведении новых сортов сливы в условиях нечерноземной зоны //Всесоюз. совещ. по отдален, гибридизации растений и животных 27 февраля-2 марта 1968 г. М., 1968. - С. 266-268.
49. Еникеев Х.К., Высоцкий В.А., Плотникова Г.А. Развитие зародышей вишни и черешни в культуре in vitro, изолированных на ранних фазах эмбриогенеза //С.-х. биология. М.: Колос, 1984. -№11. - С. 46-48.
50. Еникеев Х.К., Высоцкий В.А., Плотникова Г.А, Питательная среда для культивирования Зародышей косточковых культур //А.С.№ 1261587 / БИ № 37. М., 1986.
51. Еремин Г.В. Наследование признаков родительских видов при отдаленной гибридизации слив //Всесоюз. советд. по отдален, гибридизации растений и животных 27 февраля-2 марта 1968 г.: Тез. докл. М., 1968. - С. 269-270.
52. Еремин Г.В. Некоторые закономерности наследования признаков родительских видов отдаленными гибридами сливы. //Отдаленная гибридизация растений и животных. М., 1970. -С.86-97.
53. Еремин Г.В. Отдаленная гибридизация в селекции сливы. -М.-.Колос, 1977. 200 с.
54. Еремин Г.В. Использование отдаленной гибридизации в селекции косточковых культур //Докл. ТСХА. М., 1980. - Вып. 261. -С. 15-19.
55. Еремин Г.В. Исследование отдаленной гибридизации и полиплоидии в селекции плодовых культур //Тр. Центр, генет. лаб. им.И.В.Мичурина. 1981. - Т. 19. - С. 89-94.
56. Еремин Г.В. Отдаленная гибридизация косточковых плодовых растений. М.: Агропромиздат, 1985. - 280 с.
57. Еремин Г.В. Отдаленная гибридизация и происхождение некоторых видов сливы //Интродукция, отдаленная гибридизация, растений, озеленение. Кишинев, 1986а. - С. 55-63.
58. Еремин Г.В. Селекция косточковых культур в зонах промышленного производства //Науч. тр. ВНИИ садоводства. 19866.169- №48. С. 42-48.
59. Еремин Г.В. Проблемы и методы интенсификации селекционной работы с косточковыми культурами //Задачи и соврем, методы селекции плодовых и ягод, культур. Ереван, 1987. - С. 50-53.
60. Еремин , Г.В. Создание зимостойких сортов алычи //Селекция и семеноводство овощных, плодовых и декоративных культур. М.:Изд. МСХА, 1992. - С. 75-79.
61. Еремин Г.В. Селекция зимостойких сортов косточковых культур на Северном Кавказе //Селекция на зимостойкость плодовых и ягодных культур. М., 1993. - С. 55-63.
62. Еремин Г.В. Генетические коллекции плодовых и ягодных растений. Санкт-Петербург, 1994. - 38 с.
63. Еремин Г.В. Перспективы создания новых сортов косточковых культур в России //Совершенствование сортимента и технологии возделывания косточковых культур: Тез. докл. и вы ступ л. науч.-методич. конф. 14-17 июля 1998. Орел: ВНИИСПК, 1998. -С.63-65.
64. Еремин Г.В., Витковский В.Л. Слива. М.: Колос, 1980.255с.
65. Еремин Г.В., Волчков Ю.А. Гарковенко Е.М. Наследование окраски кожицы плода гибридами сливы //Тр. Кубанского отделения ВОГиС и м. Н. И. В а в и л о в а. Краснодар, 1975. - Вып. 1. - С. 173-181.
66. Еремин Г.В., Гн езди лов а Е.М. Использование отдаленной гибридизации сливы //Бюл. ВИР, 1982. Вып. 123. - С. 24-26.
67. Еремин Г.В., Гнездилов Ю.А., Исачкин А.В. и др. Каталог мировой коллекции ВИР. Отдаленные гибриды косточковых куль170тур. Л.: ВИР, 1979. - Вып. 260. - 114 с.
68. Еремин Г.В., Исачкин A.B. Создание зимостойких сортов абрикоса методом отдаленной гибридизации //Тр. по прикл. ботан., генет. и селекции /ВИР. Л., 1983. - Т. 77. - С. 43-48.
69. Еремин Г.В., Половянов Г.Г. Происхождение и геномный состав терна и домашней сливы //Докл. ВАСХНИЛ. М., 1984. -№3. - С.24-25.
70. Еремин Г.В., Пшонова С.И. Гибриды персика с видами сливы //Тр. по прикл. ботан., генет. и селекции /ВИР,- Л., 1972. Т. 46. - в.2. - С. 139-147.
71. Еремин Г.В., Рассветаева Е.Г. Гибриды терна с видами сливы //Тр. Крымской опытно-селекц. станции ВИР. М., 1970. - Т.5. -С.212-225.
72. Еремин Г.В., Рассветаева Э.Г., Житков B.C. Результаты изучения отдаленных гибридов косточковых //Цитогенетические и цитоэмбриологические методы в селекции плодовых и ягодных культур. М., 1973. - С. 138-141.
73. Жуков О.С. Изучение действия химических мутагенных факторов на плодовые растения //Мутационная селекция. М., 1968. - С.267-268.
74. Жуков О.С. К вопросу о цитологической нестабильности у плодовых растений в связи с химическим мутагенезом //Тр. ЦГЛ171им.И.В.Мичурина. 1971. - Т. 12. -С.179-182.
75. Жуков О.С. Новые формы косточковых пород для декоративного озеленения //Информ. листок №303-78 Тамбовск. ЦНТИ. -1978. 4 с.
76. Жуков О.С. Создание устойчивых к коккомикозу сортов вишни путем отдаленной гибридизации //Селекц.-генет. проблемы развития садоводства в средней полосе европейской части России. -Мичуринск, 1995. С. 61-64.
77. Жуков О.С., Колотева Н.И. Изучение микроспоро ген ез а у отдаленных гибридов косточковых пород //Тр. ЦГЛ им.И.В.Мичурина, 1974. Т. 15. - С. 113-1 24.
78. Жуков О.С., Смирнов Ю.А. Методические вопросы химического мутагенеза //Бюл. науч. информ. Центр, генет. лаб. им.И.В.Мичурина. Мичуринск, 1977. - Вып. 26. - С. 33-37.
79. Жуков О.С., Смирнов Ю.А., Денисова Ф.Н. Перспективные пути использования химических мутагенов в селекции плодовых растений //Новые сорта, созданные методом химического мутагенеза. М., 1988.- С. 178-181.
80. Жуковский П.М. Культурные растения и их сородичи //Л.: Колос, 1971. 751 с.
81. Здруйковская-Рихтер А.И. Культура изолированных зародышей и некоторые другие приемы выращивания растений in vitro /Методические рекомендации. М., 1974. - 61 с.
82. Здруйковская-Рихтер А.И. Действие питательной среды, содержащей водные экстракты растительного п р о и с х о ж д ен ия, на зародыши черешни в культуре in vitro //Бюллетень главного бота-ни- ческого сада. М: Наука, 1990. - Вып. 154.- С. 86-91.
83. Здруйковская-Рихтер А.И. Бабасюк М.С. Опыление и оплодотворение семяпочек в культуре in vitro //Докл. АН СССР. Серия "Биология". - Т. 218. - № 4,5,6. - 1974. - С. 1482-1484.
84. Ильин B.C. Действие химических мутагенов на устойчивость черной смородины к почковому клещу //Новые сорта, созданные методом химического мутагенеза. М., 1988. - С. 182-185.
85. Иоффе М.Д., Жукова Г.Я. Культура изолированных зародышей покрытосемянных растений на искусственной среде (Обзор) //Ботан. журн. Т.50. - № 8. - 1965. - С. 1157-1182.
86. Юб.Исачкин A.B. Отдаленные гибриды абрикоса, их генетические особенности и использование в селекции: Дисс. канд. биол. наук. Л., 1983. - 16 с. '
87. Казьмин Г.Т. Слива, вишня, абрикос на Дальнем Востоке. Хабаровск: Кн. изд-во. - 1954. - 112 с.
88. Казьмин Г.Т. Дальневосточные сливы //Хабаровск, 1966.328с.
89. Ю.Казьмин Г.Т. Подбор исходных форм и повышение жизнеспособности гибридов при выведении новых сортов сливы на Дальнем Востоке //С.-х. биология. 1967. - Т. 2, № 4. - С. 567-579.
90. Казьмин Г.Т. Селекция зимостойких сортов косточковых культур на Дальнем Востоке //Доклады советских ученых к XIX междунар. конгрессу по садоводству ПНР, Варшава. М., 1974. -С.97-100.
91. Казьмин Г.Т. Восточноазиатские виды в селекции плодовых культур //Вестник с.-х. науки. 1980, № 10. - С. 39-47.
92. З.Казьмин Г.Т. Достижение селекции сельскохозяйственных растений на Дальнем Востоке //Тр. Центр, генет. лаб. 1981.- Т. 19. -С. 42-50,
93. М.Казьмин Г.Т. Отдаленная гибридизация в селекции косточковых плодовых растений на Дальнем Востоке //Отдален, гиб-ридиза- ция и ее роль в и нт ен си ф и к а ц и и садоводства. Мичуринск, 1989. - С. 43-51.
94. Казьмин Г.Т., Михайличенко A.A. Селекция сливы на устойчивость к заболеваниям и вредителям //Селекция с.-х. культур на Дальнем Востоке. Хабаровск, 1987. - С. 165-168.
95. Калиниченко И.М., Исаева И.С. Изучение воздействия -нитрозометилмочевины на вегетативные почки яблони //Вестник Московского Университета. 1971. № 6. - С. 64-68.
96. Кантор Т.С. С е л екц и о нн а'я р ез у л ьтати в н о сть химического мутагенеза при инконгруэнтных скрещиваниях в роде Fragaria L. //Химический мутагенез в создании сортов с новыми свойствами.1741. M., 1986. С. 74-76.
97. Каптарь С.Г. Ускоренный п р о п и о н о л а к м о и л, н ы й метод приготовления и окрашивания временных цитологических препаратов для подсчета хромосом у растений //Цитология и генетика. -1967. - Т. 1,№4.-С. 87-89.
98. Каталог мировой коллекции ВИР. Л.: ВИР. - Вып. 228. Слива. - 1978. - 114 с.
99. Каталог районированных и перспективных сортов плодовых, ягодных и винограда Тамбовской области //Центр, генет. лаб. им.И.В.Мичурина. Мичуринск, 1989 - 27 с.
100. Ката лог районированных сортов сельскохозяйственных культур в Российской Федерации /Т. 1. 4.2. - М., 1992. - 147 с.
101. Кауфмане Э.А. Цитологическое изучение сливы сорта Скороплодная //Плодоводство. 1989. - Вып. 2.- С. 5-7.
102. Ковалева В.В. Индуцированные полиплоиды косточковых плодовых растений как исходный материал для селекции: Автореф. дисс. канд. с.-х. наук. Самохваловичи, 1988. - 17 с.
103. Кожин A.B., Лукин В.Д. Использование физических факторов в селекции плодовых растений //Бюл. науч. информ. Центр, генет. лаб. им.И.В.Мичурина. Мичуринск. 1980. - Вып. 35. - С. 4448.
104. Колесникова А.Ф. О селекции сливы на Орловской плодово-ягодной опытной станции //Селекция, сортоизучение, агротехника плодовых и ягодных культур. Орел, 1978. - Т. 8. - Ч. 2. - С. 32-42.
105. Колесникова А.Ф., Джигадло E.H., Хабаров Ю.И. Результаты селекции сливы за 40 лет //Селекция и сортоизучение садовых культур. Орел, 1995. - С. 180-185.
106. Колесникова А.Ф., Жданова Г.П. Селекция сливы //Селекция, сортоизучение, агротехника плодовых и ягодных культур. Орловское отделение Приокского книжного издательства. -1971. - Т.5. - С. 88-105.175
107. Копань В.П., Копань К.Н. Использование мутагенных факторов в селекции яблони на компактность роста и плодоношения //Тез. докл. Чернигов, 1989. - Киев, 1989. - С. 43.
108. Крюков Ф.А. Слива. М.-Л., 1931. - 347 с.
109. Курсаков Г.А. Селекция сливы //Методика селекции плодовых и ягодных культур. Мичуринск, 1960. - С. 15-20.
110. Курсаков Г.А. Селекция сливы //Бюл. науч. информ. Центр, генет. лаб. им.И.В.Мичурина. 1961. - Вып. 11-12. - С. 40-44.
111. Курсаков Г.А. Аномалии цветков и плодов отдаленных гибридов косточковых пород //Ботанический журнал. 1965. - Т. 52, №11. - С. 585-589.
112. Курсаков Г.А. Применение культуры изолированных зародышей при отдаленной гибридизации сливы //Культура изолированных органов, тканей и клеток растений. М., 1970. - С. 47-50.
113. Курсаков Г.А. Применение иск у с ств ен н о й культуры зародышей in vitro при отдаленных скрещиваниях косточковых культур //Тр. Центр, генет. лаб. им.И.В.Мичурина. 1974. - T.XY. - С.11-22.
114. Курсаков Г.А. Исследования по отдаленной гибридизации и селекции сливы в ЦГЛ им.И.В Мичурина: Селекция и технология выращивания плодовых культур. М., 1978. - С. 108-115,
115. Курсаков Г.А. Применение изолированной культуры зародышей и тканей при отдаленной гибридизации плодовых растений //Тканевые и клеточные культуры в селекции растений. -ВАСХНИЛ. М., 1979. - С. 70-71.
116. Курсаков Г.А. Отдаленная гибридизация плодовых растений. М.: Агропромиздат, 1986. - 112 с.
117. Курсаков Г.А. Отдаленная гибридизация сливы и ее значение для селекции: Автореф. дисс. д-ра с.-х. наук /Плодоовощной ин-т им.И.В Мичурина. Мичуринск, 1989. - 32 с.
118. Курсаков Г.А. Г ен етик о с е л ек ц и о н н ы е проблемы отдаленной гибридизации плодовых растений и пути их решения //Генетика и наследование важнейших признаков плодовых растений. - Мичу176ринск, 1994 С. 48-52. *
119. МО.Курсаков Г.А., Дубовицкая Л.А. Некоторые особенности эмбриогенеза при отдаленных скрещиваниях домашней сливы (Prunus domestica L.) //Бюл. науч. информ. Центр, генет. лаб. им. И.В.Мичурина. 1974. - Вып. 21, - С. 22-27.
120. Курсаков Г.А., Дубовицкая Л.А. О характере роста пыльцевых трубок при скрещивании р а з н о х р о м о с о м н ы х видов сливы //Бюл. науч. информ. Центр, генет. лаб. им. И.В.Мичурина. 1975. -Вып.22.-С. 43-47.
121. Курсаков Г.А., Дубовицкая Л.А. Культура in vi tro незрелых зародышей косточковых плодовых растений //Биология культивируемых клеток и биотехнология. Новосибирск, 1988. - С. 244.
122. Курсаков Г.А., Дубовицкая Л.А., Расторгуев С.Л. Изучение прогамной фазы при отдаленных скрещиваниях сливы методом люминесцентной микроскопии //Бюл. науч. информ. Центр, генет. лаб. им. И.В.Мичурина. 1992. - Вып. 51,- С. 15-20.
123. Курсаков Г.А., Кравцов П.В. Применение искусственной культуры зародышей для повышения эффективности отдаленных скрещиваний //Программа и методика отдаленной гибридизации плодовых и ягодных культур. Мичуринск, 1972.- С. 93-99.
124. Курсаков Г.А., Курсакова Л.Е. Новые сорта сливы //Сельские зори. 1986. -№ 1. - С. 31.177
125. Курсаков Г. А., Кур саков а Л.Е., Ванин И. И. Вишня и слива. М.: Колос, 1966. - 309 с.
126. Курсаков Г.А., Романова H.H., Кожаринова Т.М. 'Микро-спорогенез у пентаплоидных межвидовых гибридов сливы //Бюл. науч. информ. Центр, генет. лаб. им.И.В.Мичурина. 1990. - Вып. 48. - С.3-7.
127. Курсаков Г.А., Романова Н.П., Расторгуев С.Л. Особенности формирования женского гаметофита у отдаленных гибридов сливы //Бюл. науч. информ. Центр, генет. лаб. им. И.В.Мичурина. -1980. Вып.34. - С. 3-9.
128. Курсаков Г.А., Романова Н.П., Расторгуев С.Л., Смирнова Г.С. Некоторые результаты цитологического изучения отдаленных гибридов сливы //Бюл. науч. информ. Центр, генет. лаб. им.И.В.Мичурина. 1978. - Вып. 31,- С. 3-7.
129. Курсаков Г.А., Седышева Г.А. Изучение эмбриогенеза при межвидовых скрещиваниях в роде Prunus //Тр. Центр, генет. лаб. им. И.В.Мичурина. 1971. - Т. 12. - С. 145-156.
130. Курсаков Г.А., Седышева Г.А., Дубовицкая Л.А. Цитоэм-бриологический анализ межвидовых и межродовых скрещиваний в подсемействе Prinoideae //Тр. Центр, генет. лаб. им. И.В.Мичурина. 1976 - Т. 17. - С. 18-32.
131. Курсаков Г.А., Смирнов Ю.А. Морфологическое и цитологическое изучение межродовых гибридов подсемейства Prinoideae //Бюл. науч. информ. Центр, генет. лаб. им. И.В.Мичурина. 1968. - Вып. 14. - С. 41-47.
132. Курсаков Г.А., Смирнов Ю.А. Изучение четырех поколений гибридов Бессея х терн от свободного опыления //Тр. Центр, генет. лаб. им. И.В.Мичурина. 1969. - С. 248-255.
133. Курсаков Г.А., Смирнов Ю.А. Результаты цитологического и морфологического изучения .отдаленных гибридов косточковых культур //Цитогенетические и цитоэмбриологические методы в селекции плодовых и ягодных культур. М., 1973. - С. 118-123.178
134. Курсаков Г.А., Смирнова Г.С. Морфологические особенности и изучение суточной динамики митотической активности у отдаленного гибрида сливы Опата х Красная десертная //Бюл. науч. информ. Центр, генет. лаб. им. И.В.Мичурина. 1976. - Вып. 24. -С.7-10.
135. Курсаков Г.А., Станкевич К.В. Смирнова Г. С., Туровцева Н.М., Мячина О.С. Тетраплоидная группа гибридов сливы //Бюл. науч. информ. Центр, генет. лаб. им. И.В.Мичурина. 1990. -Вып.49.- С. 3-6.
136. Курсаков Г.А., Туровцева Н.М. Аномалии цветков отдаленных гибридов сливы //Бюл. науч. информ. Центр, генет. лаб. им.И.В.Мичурина. Мичуринск, 1977. - Вып. 27. - С. 3-7.
137. Кухарчик Н.В., Семинас С.З. Прогамная н е с о в м е ст и м о ст ь при опылении в родах Prunus L. и С er as us Mill. //Состояние и проблемы садоводства России: Сб. науч. тр. /НИИСС им. М.А.Лисавенко. Новосибирск, 1997. - Ч. 1. - С. 176-180.
138. Кучеренко Л.А., Маддумаге Р.П., Гужов Ю.Л. К методике определения массы каллусных тканей в процессе к у л ьтив ир о в ан ия //С.-х. биология. 1991. 3. - С. 84-85.
139. Лебедев П.В., Мельникова М.Ф., Уткина И.А. Суточная ритмика митотической активности в верхушечной меристеме побега костра //Цитология. 1971,- Т. 13. - № 5. - С. 584-591.
140. Левина Е.Д. О химико-генетическом изучении сливы //ДАН СССР. 1938. - 19. - № 1-2.С. 83-86.
141. Машкин С.И., Буторина А.К., Пожидаев а И.М. Хромосомная мозаика соматических клеток у межвидовых гибридов плодовых растений как следствие нарушения митоза в онтогенезе //Некоторые вопросы генетики и селекции растений. Воронеж, 1975. - С. 26-35.
142. Машкин С.И., Фуфаева Л. Д. Э к сп ер и м ент а л ь н о е получение соматических изменений у черешни и вишни путем обработки черенков химическими мутагенами //Успехи химического мутагенеза в селекции. М., 1974. - С, 283-294.
143. Машкина О.С. Цитологическое изучение вишне-черемуховых гибридов и их исходных форм //Генетические основы и методы селекции растений. Воронеж: Изд-во Воронеж, ун-та, 1979. - С.30-40.
144. Мендель Г. Опыты над растительными гибридами. М.-Л.: ОГИЗ-сельхозгиз, 1935. - 1 12 с.
145. Методические рекомендации по применению цитологических методов в плодоводстве /Центр, генет. лаб. им.И.В.Мичурина. Мичуринск, 1988. - 52 с.180
146. Методы экспериментального получения полиплоидных и мутантных форм растений (Пособие для селекционных станций) /Под ред. доктора биол. наук А. Н. Л утков а и доктора биол. наук В.В.Хвостовой. Новосибирск, 1967. - 46 с.
147. Мичурин И.В. Сочинения. В 4-х томах. Изд. 2-е, доп. -М., 1948. - 619 с.
148. Младенцева М.С. Цитологическое изучение межвидовых гибридов косточковых культур //Всесоюзное совещание по отдаленной гибридизации растений и животных 27 февраля-2 марта 1968 г. М., 1968. - С.283-284.
149. Младенцева М.С. Получение полиплоидов у косточковых культур //Полиплоидия и селекция. Минск: Наука и техника, 1972.- С.319-326.
150. Младенцева М.С. Искусственное получение кередуциро-ванных гамет у терна обыкновенного //Цитогенетические и цито-эмбриологические методы в селекции плодовых и ягодных культур.- М., 1973. С. 142-146.
151. Мусияка В.К. Культура зародышей как путь получения отдаленно-родственных гибридов. Киев, 1984. - (Деп. № 3452-84. -Рук. деп. в ВИНИТИ).
152. Новые сорта плодовых культур (средней полосы европейской части СССР и Украины) /Изд-во Московского университета. -М., 1961. 464 с.
153. Орлова И.Н. Нестабильность числа хромосом в мейозе у гексаплоидных Triticale и наследование ее причин .//Генетика. -1970. №11. - С.5-15.
154. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. М.: Колос, 1980. - 304 с.
155. Перфильев В.Е., Лебедев A.B., Курсакова Л.Е., Бутенко А.И. К вопросу о подборе родительских пар для гибридизации у сливы //Бюл. ЦГЛ. им.И.В.Мичурина. 1981. - Вып. 37. - С.20-23.
156. Перфильев В.Е., Лебедев A.B., Тихонов В.А. О возможно181сти использования обобщенного показателя расстояния между сортами в селекции плодовых растений //С.-х. биология, 1979. Т. 14. -№14. - С.482-486.
157. Першина Л.А., Шумный В.К. Проблемы использования методов in vitro при отдаленной гибридизации злаков //Биология культивируемых клеток и биотехнология растений. М.: Наука, 1991. - С. 102-114.
158. Плаксина Т.В. Культура зародышей in vitro при селекции сибирских сортов вишни на иммунитет к коккомикозу //Биология клеток растений in vitro, биотехнология и сохранение генофонда: Тез. докл. VI Междунар. конф. М., 1997. - С. 151.
159. Плотникова Г.А. Культура зародышей in vitro и получение-гибридных форм вишни и черешни: Автореф. дис. канд. с.-х. наук. М., 1987. - 24 с.
160. Половянов Г.Г. Изучение флавоноловых гликозидов плодов некоторых видов косточковых культур //Тр. по прикл. бот., генет. и сел. /ВИР. 1979. - Т.65. - Вып.З. - С.92-95.
161. Половянов Г.Г. Характеристика видов и родов косточковых по наличию и содержанию в плодах флавонолов, Сахаров и органических кислот //Тр. по прикл. бот., генет. и сел. /ВИР. 1981. -Т.70. - Вып. 1. - С. 108-109.
162. Потапов С.П. Характеристика мутантных форм черной смородины //Химические супермутагены в селекции. М., 1975. -С.320-324.
163. Программа и методика селекции плодовых, ягодных и орехоплодных культур /ВНИИС им.И.В.Мичурина. Мичуринск, 1980. - 532 с.
164. Программа и методика селекции плодовых, ягодных и орехоплодных культур /РАСХН, ВНИИСПК. Орел: Изд-во ВНИ-ИСПК, 1995. - 502 с.
165. Прозина М.Н. Ботаническая микротехника //Высшая школа. М., 1960. - 206 с.182
166. Пыня М.А., Катоман Е.М., Мельниченко JI.A., Смирнов
167. B.А. Предварительные результаты использования культуры зародышей в селекции раносозревающих косточковых пород //Сортоизучение и селекция плодовых культур. Кишинев: Мол-дагроинформреклама, 1991. - С.11-18.
168. Равкин A.C. Чувствительность плодовых и ягодных растений к гамма-облучению //Вестник се л ь ск о х о з я й ств ен но й науки. -1970. №12. - С.37-39.
169. Равкин A.C. Использование ионизирующей радиации ,и химических мутагенов в селекции плодовых и ягодных культур. -М., 1973. 72 с.
170. Равкин A.C. Некоторые результаты обработки пыльцы черной смородины д и м ети л су л ь ф а г о м и эти л м етан сул ь ф он атом //Химический мутагенез и гибридизация. М., 1978. - С. 151-154.
171. Равкин A.C. Действие ионизирующих излучений и химических мутагенов на вегетативно размножаемые растения. М.: Наука, 1981. - 192 с.
172. Равкин A.C., Потапов С.П. Методические указания по использованию мутагенных факторов в селекции плодовых и ягодных растений. М., 1974. - 35 с.
173. Раджабли Е.П. Новый вариант ускоренного метода исследования хромосом шелковицы //Цитология. 1967. - Т.5. - №1.1. C.108-109.
174. Рассветаева Э.Г. Естественные гибриды сливы с терном //Растениеводство. Краснодарский Гос. пед. и нет. - Краснодар, 1966.- С.58-63.
175. Рассветаева Э.Г. Изучение отдаленных гибридов слив: Ав-тореф. дис. канд. с.-х. наук /Кубанский СХИ. Краснодар, 1970. -23с.
176. Рассветаева Э.Г. Индуцированные полиплоиды сливы //Селекция и технология выращивания плодовых культур. М., 1978. - С.66-70.183
177. Рассветаева Э.Г. Выявление сортов и гибридов косточковых, образующих нередуцированные пыльцевые зерна //Бюл. ВИР. -1982. Вып.123. - С.61-63.
178. Рассветаева Э.Г. Спонтанные и индуцированные полиплоиды слив //Сб. науч. тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции /ВИР. 1985. - Т.97. - С.69-74.
179. Рассветаева Э.Г., Ковалева В.В. Характер цветения и плодоношения индуцированных тетраплоидов косточковых культур //Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции /ВНИИ растениеводства им.Н.И.Вавилова. 1979. - Т.65. - Вып.З. - С. 115-124.
180. Расторгуев С.Л. Оценка отдаленных гибридов сливы на основе цитоэмбриологического анализа и культуры изолированных зародышей: Автореф. дис. канд. с.-х. наук. Мичуринск, 1989. -22с.
181. Резвякова C.B., Хабаров Ю.А. Изучение зимостойкости гибридных сеянцев сливы //Селекция и сортоведение садовых культур /РАСХН, ВНИИСПК. Орел, 1998. - С. 178-183.
182. Ригер Р., Михаэлис А. Генетический и цит о г ен ети ч е ск и й словарь. М.: Колос, 1967. - 607 с.2Ю.Руденко И.С. Желтоплодная алло т етр ап л о иди ая форма сливы //Известия АН МССР, серия биологических и химических наук. 1974. - №5. - С.37-39.
183. ГРуденко И.С. Отдаленная гибридизация и полиплоидия у плодовых растений. Кишинев: Штиинца, 1978. - 195 с.
184. Руденко И.С. Морфология и цитогенетика отдаленных гибридов и полиплоидов плодовых растений: Автор еф. дис. д-ра биол. наук. Кишинев, 1979. - 35 с.
185. Руденко И.С., Дуду к ал Г.Д. Простой и быстрый метод приготовления временных препаратов для цитол orич еских исследований плодовых растений //Цитология и генетика. 1972. - Т.6. -№3. - С.266-268.
186. Руцкий И.А., Багрянская H.A. Ритмика митоза в меристе184ме кукурузы при различных условиях освещения //Некоторые вопросы генетики и селекции растений. Воронеж: В ГУ, 1975. - С.42-48.
187. Рыбин В.А. Гибриды терна и алычи и проблемы происхождения культурной сливы //Тр. по прикл. ботан., генет. и селекции.- 1936. Сер.2. - №10. - Л.-М., ВАСХНИЛ, 1936. - 46 с.
188. Рыбин В.А. Экспериментальные данные по вопросу гибридного происхождения садовой сливы Prunus domestica //Тр. Крымск. фил. АН СССР. 1951. - Т.1. - С.45-61.
189. Рыбин В.А. Новые данные по опыту синтеза гексаплоид-ных слив из 16 и 32 хромосомных Prunus //Полиплоидия и селекция. Тр. совещ. 14-18 января 1963 г. М.-Л., 1965. - С.81-88.
190. Рыбин В.А. Цитологический метод в селекции плодовых. -М., 1967а. 216 с.
191. Рыбин В.А. О некоторых итогах и дальнейших перспективах работ, проводимых в лаборатории отдаленной гибридизации Ботанического сада АН МССР //Изв. АН Молд. ССР. 1967а. - №7.- С.49-56.
192. Ряднова И.М., Еремин Г.В., Волчков Ю.А. Генетический анализ качественных признаков и селекция плодовых культур //Садоводство. 1977. - №1. - С.30-32.
193. Ряднова И.М., Еремин Г.В., Пшонова С.И. Получение мутаций у плодовых культур при помощи химических мутагенов //Мутационная селекция. М., 1968. - С. 167-171.
194. Ряднова И.М., Еремин Г.В., Пшонова С.И. Итоги четырехлетней работы по химическому мутагенезу на плодовых культурах //Химический мутагенез и селекция. М., 1971. - С.368-373.
195. Савельев H.И., Кур сак о в Г.А. Длительность периода покоя некоторых видов, сортов и отдаленных гибридов сливы в связи с зимостойкостью //Бюл. Центр, генет. лаб. им.И.В.Мичурина. -1978. Вып. 29. - С. 30-34.
196. Самигуллина Н.С. Влияние экзогенных факторов на рост пыльцевых трубок при самоопылении яблони //Селекция и агротехнические приемы повышения урожайности и качества продукции плодовых культур в ЦЧЗ РСФСР. Воронеж, 1988. - С.36-41.
197. Санкина A.C. Качество пыльцы спонтанных полиплоидов сливы различного генетического происхождения и возможности их использования в селекции //Интродукция, отдаленная гибридизация растений, озеленение. Кишинев, 1986. - С.63-70.
198. Сарычев Ю.Ф. Модификация метода временных ацето-карминовых препаратов применительно к табаку //Табак. №4. -1964. - С.43.
199. Седышева Г.А. О поведении пыльцевых трубок при отдаленных скрещиваниях //Бюл. ЦГЛ им. И. В. M и ч урин а. 1969. -Вып. 16. - С.36-39.
200. Седышева Г.А. Ц и т о э м б р и о л о г и ч е с к и й анализ отдаленных скрещиваний в подсемействе Prunoideae: Дис. канд. биол. наук. М., 1972. - 138 с.
201. Сейтхожаев А.И. Исследование митотических циклов в первичных корешках у диплоидной и тетраплоидной гречих //Цитология. 1971. - Т.13. - Ж. - С.62-68.
202. Селекция и сортоведение плодовых и ягодных культур.1861. М., 1981. 367 с.
203. Семакин В.П., Шумигай Л.В. Химические мутанты сортов и гибридов яблони //Применение химических мутагенов в защите среды от загрязнения и в сельскохозяйственной практике. М., 1981. - С.226-229.
204. Серидко A.M. Сорта плодовых культур и их определение.- Киев: Кн. изд-во, 1963. 368 с.
205. Сеткова Л.Г. Использование химических мутагенов при межвидовых скрещиваниях сливы .//Химический мутагенез и иммунитет. М., 1980. - С.255-257.
206. Сеткова Л.Г. О реакции пыльцы сливы на воздействие химическими мутагенами и лазерным светом //Пути интенсификации садоводства и овощеводства в Приморском крае. Уссурийск, 1981.- С.33-37.
207. Симонов B.C. Сортоизучение сливы в Московской области //Интенсификация садоводства в нечерноземной полосе: Сб. науч. тр. НИЗИСНП. М., 1988. - СЛ 1-19.
208. Смирнов Ю.А. Цитологическое изучение сеянцев сливы Лакресцент //Бюл. науч. информ. ЦГЛ и м. И. В. М и чу р ин а. 1968а. -Вып. 15. - С.50-52.
209. Смирнов Ю.А. Морфологическое и цитологическое изучение отдаленных гибридов сливы (Prunus Mill.): Авто реф. дис. канд. биол. наук. М.5 1969. - 20 с.
210. Смирнов Ю.А., Денисова Ф.Н., Олейникова О.Я., Осипов а Л.В. Совершенствование методов мутагенеза плодовых растений //Генетические основы и методы селекции плодовых и ягодных растений. Мичуринск, 1981. - С.108-114.
211. Смирнов Ю.А., Денисова Ф.Н. Смирнова Г.С. Искусственные близнецы из семян //Эк сп ер им ентал ь ны й мутагенез с.-х. растений: Тез. докл. Всесоюз. совехй. Умань, 1985. - С.78.
212. Смирнов Ю.А., Никифорова Г.Г., Смирнова Г.С., Туров-цева Н.М. Тетраплоидный путь улучшения сортимента сливы //Совершенствование сортимента и технологии возделывания косточковых культур: Тез. докл. и выступл. Орел, 1998. - С.216-218.
213. Смирнова Г.С. Изучение гибридов сливы подверженных действию колхицина //Кр. тез. докл. Второй В се союз. конф. мол. ученых /ВНИИС им.И.В.Мичурина. Мичуринск, 1976. - С.256-257.
214. Смирнова Г.С. Культура семяпочек //Методические рекомендации по применению искусственной культуры тканей и органов в генетико-селекционных работах с плодовыми. Мичуринск, 1987. - С.19-20.
215. Смирнова Г.С. Культура семяпочек косточковых плодовых растений //Биология куль т и в и р у е м ы х клеток и биотехнология: Тез. докл. Новосибирск, 1988. - Т.2. - С.204.
216. Смирнова Г.С. Способность семяпочек косточковых плодовых растений к развитию на искусственных питательных средах //Достижения науки в практику: Крат. тез. докл. - М., 1990. -С. 124-125.
217. Смирнова Г.С., Смирнов Ю.А. Изучение суточной динамики митотической активности у представителей рода Prunus Mill. //Бюл. Центр, генет. лаб. им.И.В.Мичурина. 1992. - Вып. 51. - С. 21-25.
218. Сорта плодовых и ягодных культур. М.: Госиздат с.-х. лит., 1953. - 1008 с.
219. Сорт косточковых пород: Рекомендации. Краснодар, 1989. - 40 с.
220. Талат М.М., Калинин A.B., Лапочкина И.Ф. Использование эмбриокультуры in vitro при межвидовой гибридизации //Бюллетень Главного ботанического сада. М.: Наука, ! 997. -Вып. 175. - С.127-132.
221. Тараненко Л.И. Спонтанный и ин д уцир о в ан ны й мутагенез черешни, вишни и сливы //Спонтанный и и н д у ц и р о в а н н ы й мутагенез в селекции садовых растений. М., 1974. - С. 132-134.
222. Топильская Л. А., Лучникова C.B., Чуваши на H. П. Изучение соматических хромосом смородины //Бюл. науч. информ. Центр, генет. лаб. им.И.В.Мичурина. 1975. - Вып. 22. - С.58-61.
223. Турдыкулов Б.Х. Ускоренный метод изготовления временных препаратов для определения количества хромосом //Бюл. науч. информ. Центр, генет. лаб. им.И.В.Мичурина. 1973. - Вып. 20. - С.46-47.
224. Туровцева А.Г. Скр ещив а ем о сть отдаленных гибридов сливы //Зап. Воронежск. с.-х. ин-та. 1960. - Т.29. - Вып.2. - С.53-60.
225. Туровцева А.Г. Зимостойкость сливы (межсортовых и отдаленных гибридов) в условиях Воронежской области //Агробиология. 1961. - №3 (129). - С.371-377.
226. Туровцева А.Г. Применение цитоэ мбри о л оги ч еск ого метода в изучении отдаленных гибридов сливы //Проблемы современной ботаники. Т.2. - М.-Л., 19656. - С.340-342.
227. Туровцева А.Г. Цитоэмбриологическое изучение отдаленных гибридов сливы //Науч. докл. высш. школы. Биол. н. - 19656. - № 1. -С.112-116.
228. Туровцева А.Г. Об отдаленной гибридизации сливы //Научная конференция по итогам научно-исследовательских работ за 1965 год: Тез. докл. Воронеж. 1966. - С.56.
229. Туровцева А.Г. Изучение отдаленных гибридов сливы //Селекция, биология и агротехника плодовых культур. Воронеж; 1970. - Т.41. - С.39-64.
230. Туровцева А.Г. Лучшие сорта сливы для п р о м ы ш л е н н о г о разведения в ЦЧЗ //Научные труды: Биология., селекция и агротехника плодовых культур. Воронеж, 1981. - Т. 112. - С.86-93.
231. Туровцева А.Г. Производственно-биологическая оценка районированных и перспективных сортов сливы //Вопросы интенсификации садоводства в Центр.-Чернозем. зоне. Воронеж, 1985. -С.73-81.
232. Фомин Г.В. Ускоренный способ приготовления постоянных цитологических препаратов //Изв. Куйбышевского СХИ. 21. -С.271-273.
233. Харитонова E.H. Вишне-черешневые гибриды //Отдаленная гибридизация растений и животных. М., 1962. -С.298-303.
234. Царенко В.П. Слива Уссурийская. Владивосток: Дальневосточное кн. изд-во, 1981. - 103 с.
235. Чувашина Н.П. Цитогенетическая характеристика отдаленных гибридов смородины //Тр. ЦГЛ им.И.В.Мичурина. Т.15. -Мичуринск, 1974. - С.75-97.
236. Чувашина Н.П., Шелаботин Г.П. Эмбриологические особенности полиплоидов в роде Rib es L. //Цитогенетиче с к и е и цито-эмбриологические методы в селекции плодовых и ягодных культур. М., 1973. - С.155-173.
237. Шоферистова Е.Г. К методике окраски хромосом и пыльцы //Ботан. журнал. 1973. - Т.58. - №7. - С. 1011 -1012.
238. Шулындин А.Ф., Чередниченко В.А. Ускоренный способ изготовления препаратов для определения числа хромосом //Селекция и семеноводтсво. 1966. - №6. - С.64-65.
239. Щеглов Н.И. Применение метода культуры зародышей в селекции косточковых //Докл. АН СССР. 1973. - Т.208. - №4. -С.998-999.
240. Щекотова Л.А. Отдаленная гибридизация в селекции вишни на устойчивость к коккомикозу //Сб. науч. тр. /ВНИИ садоводства им.И.В.Мичурина. 1990. - Вып.58. - С.20-22.
241. Якимов Л.М. Мурин A.B. Изменение митотической активности у декоративных растений (календулы, бальзамина, бархатцев) в зависимости от длины корешка и времени суток //Изв. АН МССР Сер. биол. и хим. наук. 1972. - №2. - С.24-27.
242. Яковлев П.Н. Выведение нового сорта персика для Воронежской и Тамбовской областей //Научный отчет ЦГЛ им.И.В.Мичурина за 1941-1942 гг. М., 1947а. - С.33-39.
243. Яковлев П.Н. Новые экспериментальные данные в селекции плодовых растений //Тр. Плодоовощного ин-та им.И.В.Мичурина. 1948. - T.V. - С.3-16.
244. Alderman W.H., Angelo Е. Self and cross - sterility in plum hibrids //Proc. Amer. Soc. Hort. Sci. - 1932. - V.29. - P.l 18.
245. Alderman W.H., Angelo E. An analisis of the breeding value of certain plum varieties //Proc. Amer. Soc. Hort. Sci. 1935. - V.32. -P.351-356.
246. Alderman W.N., Dorsey M.J., Haralson C. Name and description of the new fruits //Minn. Hort. 1921. - V.49. - P.225-229.
247. Brink R.A., Cooper D.C. The antipodals in relation to abnormal endosperm behaviour in Hordeum jubatum x Secale cereale hybrid seeds //Genetics. 1944. - V.29. - № 4. - P.391-406.
248. Britton D.M., Hull J.W. Mitotic instability Rub us //Heredity.- 1957. V.48. - P.11.
249. Brooks R.M. Register of New Fruit and Nut Varieties. List. 19 //Proc. Hort. Sci. 1964. - V.85. - P.697-724.
250. Brooks R.M. and Olmo H.R. Register of New Fruit and Nut Varieties. List. 17 //Proc. Amer. Sci. 1962. - V.81. - P.568-600.
251. Brooks R.M. and Olmo H.R. Register of New Fruit and Nut Varieties. List. 22 //Proc. Amer. Sci. 1967. - V.91. - P.905-925.291 .Chandler W.H. Deciduous orchards. Sd ed. - London: Henry Kimpton, 1957. - 492 p.
252. Crane M.B., Lawrence W.J.C. Sterility and incompatibility in diploid and polyploid fruits. Genet. - 1931a. - 24, 1. - P.97-107.
253. Crane M.B., Lawrence W.J. Studies in sterility //Proc. IX Intern. Hortic. Congr. 1931b. - P.100-116.
254. Darlington C.D. The behaviour of poliploids //Nature, 1927.- V. 119. P.390-391.
255. Darlington C.D. Studies in Prunus, I and II //J. Genet. 1928.- V. 19. P.213-256.
256. De Vay J.E., Nyeland G., Endlish W.N., Schick192
257. F.J.Fnequecyof crown gall and bacterial canker-resistant seedlings from seed of Prunus rootstocks irradiated -with thermal neutrons //Phytopathology. 1964. - ¥.54. - P.891.
258. East E.M. Studies on self-sterility.7. Heredity and selective pollen-tube growth //Genetics. 1926. - V. 11, №4. - P.466-481.
259. Endlish J. und Murawski H. Beiträg zur Züchtungsforschung an Pflaumen. III. Untersuchungen an Artbastarden von Prunus spin osa L. x Prunus cerasifera Ehrh. und die Frage der Enstehung von Prunus domestica L. //Züchter. 1962. - B.323 H. - S.121-133.
260. Gray P. The micro tomist's formulary and guide //Toronto,1954.
261. Hedley H.H., Open sham S.J. Interspecific and Intergenetic Hybridization //Hibridization of Crop Plants. Madison, Wisconsin, USA. - 1980. - P. 133-159.
262. Hansen N.E. The western sand cherry //Bull. S. Dak. Agr. Exper. Stat. 1904. - V.87. - P.l-64.
263. Hansen N.E. New hybrid fruits //Bull. S. Dak. Agr. Exper. Stat. 1908. -№108. - P.3-16.
264. Hansen N.E. Some new fruits //Bull. S. Dak. Agr. Exper. Stat. 1911. - №130. - P. 163-200.
265. Hansen N.E. Some sterile and fertile plant hybrids //Mem. Hort. Soc. New York. 1926. - V.3. - P.229-232.
266. Hansen N.E. Some sterile and fertile plant hybrids //Bull. S. Dak. Agr. Exper. Stat. 1929. - №237. - P.3-6.
267. Hartmann W. Wertvolle Hanswetsc-henklone aus einer Vorse-lefction //Obstan (Bonn). 1983a. - B.8. - H.8. - P.362-368.
268. Hartmann W. Vorselektion bei der Bühl er Frühzwetsche //Obst. Varíen. 1983a, B.102, H.3. - P.149-151.
269. Haskell G. Some resent advances in Rub us genetics //Sei. progress. 1961. - V.49, №193. - P.36-5Í.
270. Haskell G., Tun N. Developmental seguence of chromosome in a cytologically unstable Rubus hybrid //Genet. Res. 1961. - V.2,1931. Mb).- P.10-24.
271. Hedwood M.P., Hough L.P. A mosaic pa tern of chromosome numbers in the White Winter Pearmain apple and six of its seedlings //Amer. J. Bot. 1958. - ¥.45. - 349 p.
272. Henderson S.A. and Lu B.C. The ise of haematohylin for sguash preparations of chromosomes //Stain technol. 1968. - V.43. -P.233-236.
273. Howard H.W. The sise of seeds in diploid and autotetraploid Brassica olerracea L. //In Genet. 1939. - ¥.38, №1 and 2. - P.325-340.
274. Hurter N. Inheritance of flesh color in the fruit of the Japanese plum Prunus salicina //J. Agr. 1962. - ¥.5. - P.673-674.
275. Hurter N., ¥an Tonder M.J. Colchicine induction of autotet-raploidy in the Japanese plum, Prunus salicina //S. Afrik. Tydskr. Landouwetensk, 1963. - ¥.6, №3. - P.403-409.
276. Kobel F. Zutologische Untersuchungen an Prunoideen und Pomoideen //Arch. Julius Klaus. Stift. - 1927. - ¥.3. - S. 1-84.
277. Kobel F. Zutologische Untersuchungen an Prunoideen und Pomoideen //Arch. Klaus. Stift. - 1927. - B.3, H.l-2. - S. 1-84.
278. Kostoff D. Ontogeny, genetics and cytology of Nicotiana hybrids //Genetica. 1930. - ¥.12. - P.33-139.
279. Mänescu C. Comportarea in microcultura de concurs a elitelor de piersic si nectarin, obtinute prin embriocultura //Lucräri stiintifice J.A.N.B., 1988. Seria XXXI. - P.69-76.
280. Marilin A.L. West and John J. Harada Embryogenesis in. Higher Plants: An Overview //Plan Cell. 1993. - ¥.5. - P. 136 1-1369.
281. Mayer P. Über Hämatoxylin, Karmin und verwandte Materien //Zetschr. wiss. Mikroskopishe Technik. 1899. - B. 16. - S. 196.
282. Mayer P. Notiz über Hämtein und Hämalanun //Zetschr. wiss. Mikroskopishe Technik. 1904. - B.20. - S.403-411.
283. Müntzig A. Hubrid incompatibility and the origin of polyploidy //Hereditos. 1933. - ¥.18, № 1. - 2. - P.33-55.
284. Murawski H. Die Bedeutung der Polyploidie für die Evolution194der Pflaum. Tagungsber. Disch. Akad. I, a n d w i t s c h a ft s w i s s Berlin. -1970. - B.101. - S.93-107.
285. Murawski H. Ergebnisse fünfzigjähriger Arbeit in der Obstzüchtung //Arch. Züchtungfors. 1978. - B.8. - № 12. - S.71-78.
286. Nielsen E.L., Nath J. Somatic inctability in derivatives from Agroelymus Turneri resembling Agropyrum repens //Amer. J. Bot. -1961. V.48. - 345 p.
287. Olden E.J. Olika stag an plommon //Fruktodlaren. 1966b. -Agr. - Y.37. - №8. - S.163-164.
288. Raghavan V., Srivastava P. Embryo culture //Experimental embryology of vascular plants. B. etc.: Springer, 1982. - P. 195-230.
289. Ramming D.W. In ovulo embrio culture of early maturing Prunus //Hort. Science, 1985. 20(3). - P.419-420.
290. Rangaswamy N.S. Application of in vitro pollination and in vitro fertilization //Appl. and Fundam. Aspects Glat Cell, Tissue and Cult. Berli, e.a. 1977. - P.412-425.
291. Ross A. Monographie des Hematoxylins //Diss. Berl., 1904.195
292. Rutishauser A. Die embryologischen und cytogenetischen Grundlagen der Sameninkompatibilität //Ber. Schwez. Bot. Ges. 1969.- B.79. S.5-48.
293. Saless G. Connaissances cytogénétiques et hybridation in-tespécifique dans le sous-genre Prunophora, section Huprunus //Ann. améliorai, plantes. 1967. - V.17, №4. - P.397-408.
294. Saless G. Etudes cytologiques chez les Prunus. 1. Espèces de la section Euprunus //Ann. améliorai, plantes. 1970. - V.20, №4. -P.469-483.
295. Salesses G. Etudes cytologiques chez les Prunus. 2. Hub ri des interspecifiques impliguant P.cerasifera, P. spin osa, P.domestica et P.insititia //Ann. améliorât, plantes. 1973. - V.23, №2. - P. 145-161.
296. Snoad B. Somatic instability of chromosome number in Hy-menocallis calathinum //Heredity. 1955. - Y.9. - P. 129.
297. Subotic R.D. Pojava mutanta u sorte sejiva ervene ranke //Arh. poljoprivr. Nauke. 1969. - G.22. - Sv.78. - S. 152-155.
298. Waldeyer W. "Untersuchungen über die Histogenese der Horngebilde inabesondere der Haare und Federn //Beiträge Zur Anat. u. Embryol, Als Festgabe für J. H en le. Bonn, 1882.
299. Wang Yu-Zhu, Shi Hong //Zhiwu shenglizue ting-xun = Plant Physiol. Commun. 1996. - V.32, №2. - P. 127-128.
300. Watkins A.E. Hybrid sterility and incompatibility //Genetics.- 1932. V.25. - P. 125-162.
301. Weinberger J.H. Prunus //Advances in fruit breedling /Ed. by J. Janick and J.N.Moore, USA. 1975. - P.336-347.
302. Wellington R. An experiment in breeding plums //Techn. Bull. N.Y. State Agr. Exp. Stat. 1927. -№127. - P.1-61. ■
303. Werneck H.L. Die Formenkreise der bodenständigen Pflaumen in Oberösterreich. Ihre Bedeutung für die Systematik und die Wirtschaft der Genenwart //Mitt. Kiiosterneuburg. B. 1958. - B.8. -S.59-82.
304. Werneck H.L., Bertsch K. Zur Vr und Frühgeschichte der196
305. Pflaume //Angew. Bot. 1959. - B.33. - S. 19-33.
306. Wittmann W. Permanent-type mounting of aceto-haematoxylin sguash corn syrup //Stain techno!. 1963. - Y.38. - P. 217220.
307. Zohary Daniel. Is the European plum, Prunus domestica L., a P.cerasifera EHPH. x P.spinosa L., allo-polyploid //Euphytica. 1992. -V.60, №1. - P.75-77.
-
Смирнова, Галина Степановна
-
кандидата сельскохозяйственных наук
-
Мичуринск, 2000
-
ВАК 06.01.05
- Формирование сортимента для создания высокопродуктивных насаждений сливы на Юге России
- Отдаленная гибридизация сливы и ее значение для селекции
- Цитологические основы отдаленной гибридизации и полиплоидии в подсемействе Prunoideae Focke
- Продуктивность и зимостойкость привойно-подвойных комбинаций сливы в Нечерноземье
- Биологические особенности и хозяйственно-ценные признаки сортов и гибридов сливы домашней в условиях Краснодарского края
