Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Исследование реакций энергетического обмена скелетных мышц при действии на организм высокой внешней температуры

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Исследование реакций энергетического обмена скелетных мышц при действии на организм высокой внешней температуры"

-А^С АДЕ МИЛ НАУК ТУРКМЕНИСТАНА

На правах руизгшсн

АВЕТЙСОВА НИНА. ЛЬВОВНА

ИССЛЕДОВАНИЕ КАКЩШ ЭНШЕГЕШЧБСКОГО ОНЖЩ. СКЕЖГШХ ЬЬЩ ПН1 ДЕЙСТВИИ НА ОЕГАЕИЗИ ' ВЫСОКОЙ ВИЖЕЙ ТЕШШРАТШ

03.00.13 - физиология человека и зшютиых

Автореферат

диссертации на оонскание ученой степени кандидата биологических наук

ИНСТИТУТ ФИЗИОЛОГИИ

АШХАБАД - 1Э92

йхбота выполнена в лаборатории бпоэнергемсп Института физиологии АН Туркменистана.

Научный руководитель - кандидат биологических .-наук РЛ1.СШР0ВА,

Официальные оппоненты:

доктор биоломлесшх каук, профессор А. МЛ.{ухалмедов доктор биологических наук, профессор В.М^ЁйвдгайГ

Ведущее учреидеие: Институт физиологии и экспериментальной патологии шсогагорья АН Кыргызстана.

. Защита диссертации: состоится ^ ЬШ&Л 1992 г. в ^ часов на заседании специализированного совета К 014,05.01 го иршугдешю ученой степени: кандидата наук в Институте физиологии ЛН Туркменистана по адресу: 744012, г. Ашхабад, ул, Островского, 30.

С диссертацией коано ознакомиться в Центральной научной библиотека АН Туркменистана. '

Автореферат разослан ^ Л-тЛ_1993 г.

Ученый секретарь спецналЕзироЕашюго совета; кандидат медицинских наук

М.Д.ХдаЙБЕРДИЕВ

01ЩЯ ЖРШЕБ1СТШ. РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Проблема приспособления человек и Еивотаых к действию рагчкчхшх экстремальных факторов впекшей с; да является одной из актуальных в современной биологии к недиц не. Особую значимость приобретает необходимость четких предста лета! об осноешх фенологических и биохимических механизмах адаптации животного организм к различным экстремальны,! условз: аридной 301Ш, основшм климатическим фактором которой является высокая тешература. Воздействию шсокой внешней температуры ' ловок часто подвергается при физической работе на открцтых площадках, в горячих цехах, а такяе в процессе спортивной деятель: стл. При действии на организм человека и кавотнкх шсокой впей пей температуры происходит обусловленное реакциями обеспечения мехшшзшв теплоотдачи и поведенческими приспособительными реа паями изменение фушсциональюй активности различных српзиологич оких систем (Адольф, 1952; Тшшс, 1964; ЗОпусол, 1971; 1974, 1990; Ахмедов, 1977; Султанов, 1378; Султанов, Фрзйнк, 1982; кьоааН, НаЮс, 1583; З^рин, 1986; Султанов и др., 1938; Козлов, 1930; Худайбердркзв, 1930; Сеферова и др., 1992). Основ адаптационных изменений физиологических функций в целостном ор ганизме составляют приспособигелъше сдвиги в интенсивности об мена веществ и ферментативных превращений в клетках.

В процессе оптимизации фушшдональних отношений физиологи ческих систзм при адаптации организма ч действии вдсокой теше ратурц среда одно из ведущих мест прикадяенит перестройке функ даонольной активности скелетных гичлц, сТиршруюп&гх поведенческу реакции в теше. Несмотря на то, что изучению мияшш шсокой температуры и яаркого климата на энергетику скелетпих тлгаи, составляющих около йоловхпи тассн тела штатного, привлечено внимание многих исследователей (Казуева, 1969; Карпрова, 1970;

Дсаакян, 1972; Ахмедов, 1977; Тулаганов, 1977; Каршлоз, I9S0; [Сурбанова, 1282; Лкшнц, 1987), имеющиеся литературные сведения разноречивы и не дают полного и ясного представления о метаболической картине в шшечпых клетках при 'тепло шх нагрузка:: различной интенсивности п длительности.

Существование тесной взаимосвязи кеду футсцкональшш, энергетическим и структурным состоянием гшеткн, естественно, ставят вопрос о глубокие метаболических предпосылках перестройки деятельности скелетшх шпц при тепловых нагрузках. Практически не исследовала &уикщи Са-насоса ~ центрального звена в системе электромеханического сопряжения а скелетннх ьзапцах. Нэ раскрытш/н до сих пор остаются бпохитеокпе механизма, леглцке' в оснозе быстрой утопляег.ззети скелетных ияц при тепловых нагрузках.

Даль работа, Вшсненпе характера кааболичесгсйх реакций в клетках скелетных пнптд, ооеснечиЕашщх пх функционирование, яри действии на организм высокой внешней тешературн.

Осяошне задачи псследоззшдш:

1. Исследовать характер изменений энергетического обмена и шооролишщного состава мембран скелекшх шпц при действии.

'на организм высокой внешней тешературп.

2, Определить состояние Са2+-трансгортирущей функции пегл-брая саркопяазпатического ретнкулука скелетных книц при гипертермии.

3, Исследовать характер биоэнергетических реакций скелетных шзц адаптированных к тешгу животшх при стимуяящж их со кратит ельно й д ея г елыю стп.

4. Вияснитъ некоторое особенности стру1СРурно-уу11Щ1онаяь-ной оргаигаадак ммохохщрий скаяетпнх i-ыпв адаптировликнх к теплу маот:*:::-:.

Научная новизна. Ваерше на клеточном уровне проведено 'комплексное исследование биоэнергетических процессов в скелет них мышцах ж фоофолишдаого состава их мебран в зависимости о степени птертермпг. Выявлены хараетернне особенности функю калыгаго состояншг Са'+-чраношртирутодей скстеда саркоплазматического ретикулут скелетных мкшц лрп остром перегревании. Получены эясшридантяяьнке данные, сЕидетеяьствущие о повыше-ши метаболической «стоевдсти" сократяйельной деятельности скелетных шщ у адаптированных к теплу яшзтннх; что. в определенной мере обусловите! функциональную уязшюсть шлац а тепле. ■

Практическая ценность. Полученные в работе данные могут битъ использованы при изыскании физиологических методов пош-иенся работоспособности в условиях яаркого иш1 а, а танке при разработке мероприятий для средупреаденш тепловых норалге-ккй при физических нагрузках з тепле. Представленные результаты могут быть полезны в определений регламентации спортивной деятельности и отдыха, в разработке путей реабилитации спортсменов, тренирующихся в условиях енсокой внеиней температура. Результаты проведенных исследований вносят определенный вклад в раскрытие клеточных механизмов адашгадак организма ч высокой температуре. Основные положения работы включены в цйкл леютш по ершглсиш человека и- навотных для студентов вузов • биологического и медицинского про^ши.

Оснсвнве колоа&рия. вшюсише на защиту: I. ^уикцпон&гьно-структурные изменения в югетках скояет-ннх гатоц при остром перегревании свидетельствуют о напряаении энергетического обмена с признаками энергетического дефицита -при угершшоЦ гипертермия и метаболическом блоке - при гешю-го:л шко.

2. Реализация сократительной деятельности скелетных шшц г адаптированных к тешщ. кюзотннх достигается более высокой методической "ценоГГ по сравнению с неадаптированными лтвотныш.

Апробаиияг работы. Материалы диссертации долояеш и обсук-[вш на I съезде физиологов Средней Азии и Казахстана (Душанбе, [991), Учредитатыюгл конгрессе мездународного общества патофп-¡иологов (Москва, 1991), заееданга меклабораторного координащ-1 иного совета Института физиологии АНТ (Ашхабад, 1991), П рас-[убдикансютл съезде физиологов Туркменистана (Ашхабад, 1992).

Публикации. Ло тзке диссертация опубликовано 7 работ.

Объем и структура работы. Диссертация оостонт из внеденот, ¡бзора литературы, нзлокенпя материалов и методов исследований, результатов и их обсуждешш, заглкгеения, выводов, списке, дите-етурц, вкяшазцего %2. отечественных и ^ варубеяных нсточня-гав. Работа нзлоненэ на страницах глшанописного текста, сс-;еркит 12 таблиц и 7 рисуягов.

СОДЕРНШЕ РАБОТЫ' -

Объект и мзтодн исследований. Ошты цроводшшсь на белкх Непородных лабораторных крысах-савдах весом 250-280 г. Всего :спользоваяо 460 животных.

В соответствии с госгавяегошш задачам было проведено 3 ерии экспериментов: I. изучение влияния однократного теплового" юздействдя на эшргетшесгай обмен и структурную органнзацгао осфолипвдов в кяетуах скелетшх шщц; 2. исследование функпдй '1Йргонроду1Н1ругацюс систем, фосфолгоидного и япркошслотного остава штохондриаяъннх могч'ран в скелетных шшца:: после тегао-ой адаптации кееотннх и 3. оценка метаболического состояния келетннх лшц адаптированных ы не адаптированных к тепау ых при стшулягда их сократительной деятельности.

Б первой серии опытов крысы были разделены на 3 группа: . I. контрольная группа - Енвотные из вивария, не подвергавшее»! тепловому воздействию;

2. ¿татще перегревались в терг,©камере при температуре 40+1°С в течезшо I часа (умеренная гипертермия);

3. ;лш>тныб перегревались в тершкамера при температуре до развития теплового шока.

Эксперименты второй серил проводшшсь в зимний период, чтобы иекдткть влияние сезонной акклиматизации, Животных адаптировали к теплу втетжие месяца при температуре 35+А по 3 чаоа ежедневно.

<Еизическрз нагрузку у к|но имитировали электрической стимуляцией шшц задашх конечностей. Дшг этого под уретановым наркозом (0,4 ш 50$ раствора на 100 г веса) в мшда одной кз га не костей вводили электрода, шшцн другой конечности, находящиеся покое, сяуйклн контролен. Стзшуяявдя продолжалась в течение 35 кинут в следующем регшо: длительность импульса - 50 мсек., частота - 7 иш./шн., напряжение- 10 в.

В день проводенш исследований до и после тепловой экспозе-цди швотных взвешивали и измеряли у них ректальную температуру адектротериометром ТПЗЫ-1. Вне опыта контрольные и опытные зки-вотные содернаяись в условиях вивария при температуре 20-22°С. Крыса получали лабораторный корм и воду йез ограничений. В день исследования гшвотше не подвергались тепловому воздействию. Все эксперименты проводшш в одно и то ке время суток. Ливоташх забивали декапитацией.

¿Зитохозщш па скелетшгх мшэд выделяли методом деТференпд-ального цеитрхзфухированшг в рениме, обеспечиванщем максимальное сохранение нативпости мюохондриаяьшх препаратов (Еондраиюва, Лианенко, 1973).

Дыхательную активкоегь дагохощрпй изучали колярограокчес-

- в -

ким методом.

Определение внутриклеточных метаболитов проводилось в за-моропеншх образцах скелетных шлц фермсптатизнкш петодаки (вегЕтвуег, 1963), аммиака - по методу А.И.Силаковой и др. (1362), креатпнфосфата - по методу А.М. Алексеевой (1956).

Зйзглбраншз препараты саркопяазматического ретнкуяума (ОР) получали по методу В. Б. Еттова (1077). Чистоту получаешх препаратов контролировали с помощью электронной микроскопии (Ъе\ч±а, К1пуМ, 1977) Е элексрофоретичостсй В прпсутстип! ВЗ-Ка (Ьает-В1у, 1970).

Общуп А'Жазнуо активность, поглощение п освобождение Са*"+ везикулами СР оценивали с докопав радиоактивной шиа (майокоз!, Гего-Ьоз, 1064). Еадаогаставшсть фильтров ИЕшр.иш на шэдкостном сцейгнзшщиошом счетчике -4000 ("^ег^еоь-п!чио", Франция). . ■ .

Содержание неоргшшчоского фосфора, образующегося э реакчди гидролиза АТ<3, определяли но мэгоду ЗиЪЪагош, .(1325).

Лшидше экстракта штоховдрпй и СР готовив: по ^""гЛ! (1957). Фосфолшщпд разделяли методом двумерной тонкослойной хроматографии на сшипсагеле трет КСК (Поггоекз, Зип, 1972; Еоизег е-ь.аги, 1966). Количество фосфозппщдов определяли методом В. Е. Басы« истого и др; (1975).

Газожцдностная зротатографш киршх изсигот. осуществлялась методом (1255)" на гааоащкостшм хрогяатсграфе

"ШЗ-104" с шга'лелпа-ионизациошш детектором, модель 24 (Англия).

Балок штохоядрпй ж СР определяли до Лоурн ( ьотсгу ег а1., 1951).

^ Математическая обработка результатов проводилась по стандартным программам статистического анализа с использованием критерия Стыодента на ЭШ "Иокра-226".

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЗДЕШЕ ■

Энергетический обмен в скелетных шшах при гипертермии. В результате перегревания апвотшх при тешературе 40°С в гече-ше одного часа, которое сопровождаюсь двигательным возбуждением кивотных п повышением ректальной тешератури в среднем на 3,(М!,06оС, в скеяетннх мнлах обнаружено,увеличение содержания практически всех исследованштх метаболитов: лактата - на 15,1%, пирувата - ни 17,1%, талата - на 47,.¿-кетоглутарата - на 121,9$; содержание шшиака при этом не менялось (табл. I).

"Жесткие" устоыш перегревания при 45°С через 50-60 минут приводили к развитию у аагвэишх тетового шона с долшм обездвиживанием их, ригидностью всех групп шиц с редкшш судорог:-кш.пг подергивакияш. При этом содержание лактата снижалось на 24,2%, пирувата, ыалата и гдучта,ита изменялось в виде тенденций к сшеешпо, а концентрация «¿-кетоглутарага оставалась шсокой. (на 109,9^); содержание аю.г;ш:а при этом увеличилось па 21%. Ы6л.1).

На основании яолучеших данных о внутриклеточном распределены: метаболитов проведена оцеша окнслительно-восстановпт&яь-ного состояния адферментшх систем (НЛД/ШДН), являющегося одним из осдашнх интегравьиях показателей энергетического обмена в клетке. Умеренная гипертермия приводит к сшскешга отношения ШД/йЦЩ в датоволе на 10,9^, свидетельствуй о сдвиге редокс-соотояния в восстановленную сторону; в митохондриях это отношение увеличивается на 122%, что говорит о сдвиге редокс-состоя-1шл в окисленную сторону.

Увеличение содержания лактата и пирувата в клетках скелет-нцх И:шд наряду с повышением редокс-состояния пдтозояа указывает на актьващш гликолитхтчес1сих процессов в скелетных шшцах )!рн умеренном перегревания животных. а'/ой ситуации уваличоше

Таблица I

Содержание вяутршиюточшх метаболитов и отношение НАД/НА.Щ в цитозодо и митохондриях скелетных шшц при гипертермии разной степени (rnl^r ткани) (М+и )

Метаболиты

Контроль

Гипертермия

, умеренная

Т

топдозон тот:

Лактат

Нируват

Маяат

Глутсмат

«¿-ксто-гдутарат

А\глиак Цятозолыюе

№тохопдрн-альное НЛЛ/БДЩ1

7,84-1-0,53 (10)

0,391+0,018 (ГО)

0,187+0,01 (12)

9,30-1-0,48 . (10) Р-^ 0,05,

0,464+0,018

(II) Р-^0,01

0,27S-:-0,0I

(9) ? <0,001

5,95+0,25 (12) Р <0,001

0,353+0,019 (10)

0,198+0,01 (12) • Р< 0,001

0,557+0,02 0,607+0,03 0,573+0,03

(2) (Ö) (9)

0,02Si-0,002 0,005+0,007 0,061+0,003

(Ь) СП) (12)

Р< 0,001 Р^О.'ТЯ

1,16+0,13 • 1,23+0,07 ' 1,41+0,04

(S) (Q) (3)

486,4+35.9 433,5+27,2 • 564,5+25,9

(10) (10) (10)

Г?,0+2,2 37,8+5,7 39,1+2,9

(7) (7) (7)

Р--0,001

Пригдлалго. Оцесь и далее в тасовщах в скобках укязанс число опитов.

содержания палата и .¿-кетоглутарата, вероятно, способствует актя-вшпш работн г.;щгат-аспартаткого челночном ыехепкзмй, являющегося н ске/, отите-: га:ша>: осноишы нутса легоноса сосотзноглонннх экш-

валштов из цктозола в штохондрни (Schauta, Kalaan, 1989). Тем не менее отмеченный существенный едвзг ьаетохондриакьного отношения ЕВД/Е\ДН в окисленную сторону предполагает рассогласование строго регулируемых в яорш взаимоотношений ыевд" цктозолоы и шгохондршшс в шшеччнх клетках..

При повышения НЕтеиспшоъхк тепловой нагрузка па организм (до развития теплового шока) в скелетннх иншцах увеличивается содержание, ашиака, что является одноё из причин переключения метаболизма клетки в низкоэнергетшескае состояние. Об этом se свидетельствует обнаруженное наш резкое сшаение редокс-еостояшш не только матохонцрнн, но х цатозола шиечшх клеток npjí тепловом ударе. 4

При исследовании Са^-тршсяортирувде! функция мембран CP скелетных шпц при гшертерши оказалось, что умеренная гипер-термкя приводит к увеличению количества аккуиулкрованного в CP

о. '

0а"+, р при тепловом шоке - к резкому его с:шаенню. 'Этому- соответствует карательное увеитченке концентрационного градиента при умеренном дерегревашш, достигающего 1060, и резкое его снижение при тепловом ударе до 120 iro еравнешш с контрольный уровнем, равным 880. Начальная скорость транспорта Са^"1* составляла в контроле, прл умеренно! гшертермии и тепловом иске соответственно 334, 411 и 42,6 шшь Са2+ на мг белка ва I шнугу. Константа скорости гидролиза АТФ щж^ умеренной гшертерши бияа равна 0,027 t.m,"'1, а при тепловом шоке - 0,01 ман."^ при контрольной величине 0,018 мин."*. Отношение Са2+/ЛТФ у контрольных жквотшх составило 0,43, при умеренной гипертермии - 0,27, при тепловом шоке -' 0,05, что указывает на повышение степени разоб-::;ечяя гидролиза АТФ с транспортом но мере углубления гипертермии; константы скоростей пассивного выхода состалиал 4,23, 5,68 и 9,98 соответственно.

Таблица 2

^сфолнппдпнй состав мембран сарюштазттического ретину--луна ск&яетинх кшщ крнс при гипертермии разной степени ■ (з % от суммы) (1.1+-И )

йсследуешй| Г1 Г и п е р т е р и и я

# показатель } Контроль {—---1-

| | -умэрепная ртепловой кок

Фосфатщцшсерш («С) - 3,5+0,20 (6) 3,9+0,27 (6) 4,8-)0,68 (4)

Сфингошелш + фосфатидшшпозит (СФМ+ФИ) 12,9+0,55 (8) 12,7+о;46 (20) 13,1+0,66 (8)

Шо сфатядшгхюлш т 5Г,2+1,59 (7) . 41,5+1,34 <5> 50,9-Ю,82 (8)

Лизо-ФХ ?,0+0,61 (6) 22,1+1,78 (5) ' Р^0,001 - 11,4+0,85 . . (4) Р< 0,001 .

&сйоэташлашн' (ФЭА) 8,7+0,42 (6) Э,Ь+0,60 11,6+0,64 (8)

ФЗА-гшазмакоген 11,8+0,34 (8) 11,9+0,24 • (8) 11,7+0,53 (7)

Кардиолшнш ^ (КЛ) ■ ШЖ ФС+5И+ФЭА+1С1 3,0+0,16 • (7) 4,56 3,1+0,29 (8) 3,29 3,5+0,14 ' (6) Р<^0,05 3,22 „

Из результатов исследования фосфолшщцного состава СР следует, что умеренная гипертермия у кквотяих приводит к увеличению продуктов гидролиза фосх^олишщов, связанному старее всего, с активацией перзкясного окислены! дипидов (Белоус и др., 1978;

1988)(габд.2), В то ке время Са~+-насос. функционирует достаточно эффективно, иадшо, благодаря жщной антиоксл-

;,аЕхной защите этой субклеточной фракции в скелетных шипах (Козлоз, 1983). Отношение насшценшх фоофолипцдоа к нэнааяден-шы, косвенно характеризующее иэсткость мембраны, имело тенденцию к счгоешго, что, вероятно, опособствовато повышению ~к-тиетссге Са-А'ГФазы.

Нам представляется, что одной из причин резкого сникешгя Са^+-аккумулкрущей способности СГ при тепловом шоке является внакгЕвадая Са-АЗЙази к уменышяиэ ее сродства к ионом Са. Подавление активности щаршнта аоког быть обусловлено денатурат ей -части шлетз?л Са-АТФаш, показателем чего ятаяется некош^-ректпоеть йкгпбированЕЯ фермонага, расчетная яелпчина гонстшш которого, как оказалось, соответствует 42,?5°С. Наряду с этим причиной сшзиешьт зфх)егсшшос\",и Са-чаороа является ебкарукешо увеличит пассивного гихода Са^"1 из СР в этих усдоьлях.

Следует ответить, что яри тепловом ш:се ;дзел'.г~:га;ается со-дорляше гардаолшшяа, являющегося тяпнчшш Са^-ионо.'оорои (Лввдшаё*, .£920), в лизоцооэатиднлходпиа (табд.2), что имеет определенное значение в нарузекик целостности мембран СР к может способствовать шкоду Се2"1" Ее 0501*0 дело при тепловом удар!

В пелок полученше результаты дают основание считать, что Фзшашонально-структуршз изменения в клетках сгс&1ет."т:!Х мцщ при остром перегревании свидетельствуют о напряжении энергетического обмена с признаками энергетического дефицита - при умеренной гвпергер/Еш, к метаболическом блоке - при тепловом шоке.

внергетичесгсга обмен в оггелетаых штоах пои адаптации к ¡ЕФ^Хг. ЕР11 определении содержания внутриклеточных метаболитов и тетках скелетных иышц адаптированных к теплу ккепишх обнаружено снгасопае кппценграгщи почти юох исследовании): интврт-днатол, оа ис точением глутагата, а такие отношения ЕАД/ПЛДН в п'чоаолс (табл.3). Такая метаболическая карлика убывает »и

Таблица 3

Содержание внутриклеточных метаболитов и отпоивши В1Д/ШДН в скелетных шдлцах ададтагроваштух к теплу ытотных (мк!Д/г ткалгя) (Шп )

; 1Летаболити ! ¡контроль 1 ! Адаптация

.кийгат 9,65+0,52 (8) 7,514.0,54 (7) Р<0,01

Пируват 0,483+0,025 (10) 0,435+0,029 (9)

Палат 0,149+0,036 (7) 0,153+0,037 (10)

Глутамат 0,346^0,017 (б) 0,403+0,0X6 (8) р-^оТог

.¿-кето- глутарат 0,037+0,003 (8) 0,027+0,003 (8) Р<0?05

Цито зольное н\д/тдн 455,0+35,1 (6) 526,3+20,4 (6) Р-0,02

жс::еше глигапитпческого потока, обусловленное, ио-квдцшму, ограничением доставки субстратов к шщам в соответствии со свике-п:еи общего уровда обтпшх процессов в организме.

Значительно снижается дыхатечьная активность митохондрий нсалетннх шкц: от 23,2+2,8 натотв О^/мг белка/шн. - у конт-шышх животных до 15,9чО,74 патопло .О^/мг белкаЛнн. (Р-^0,05) -^ адаптированна:: к высокой температура крыс. Следует, указать, что юдерзаше шгаохопдрзалыхого балка в скелетных мшцах тренирован-их теплом жвотшх такте оказалось на 18,5$ достоверно щше.

Следовательно, в результате длительного ограничения двмг;>-■елъпой активности в ходе тепловой треготрсвют яиютшх в скелет-шх шшцах устанавзшзслетсл ношй, более низкий уровень окшдаь еяыю-глшсолнтичоского обмена.

Таблица 4 '

Содерзаяиа фоаХоликщов в мшюхоедршгх скелетных мшц адалггровашшх к теплу яевотнш;

(в % от сумма) (И+ и )

Исследуемый показатель

Контроль

Адаптация

7,4+0,27 (5) 8,8+0,31 (9)

ш 9,7+0,37 (8) 12,1+0,27 Р< 0,001 (12)

дай 7,7+0,81 (5) 12,2+0,24 P-S 0~05 (12).

<зх 39,7+0,91 (7) 27,2+0,55 p-<oTooi (15)

«ai. 13,7+0,83 (8) 15,1+0,29 (14)

ЬЗА-плазкалоген 15,3+0,71 (Ю) . 15,6+0631 (14)

m .13,4+0,41 (8) 13,9+0,45 (15)

ФХ+СФМ ' 1,07 0,79

ФС+Ш+ФЭА+Ю!

Для выяснения струетуршН^кдаонаяьшх особенностей што-2эндрдй, связанных, с развитием адаптации к теплу, были пострсе-ш графика Аррециуса при различных тешературах шкубагщи што-хтщрий in vitro- - 02 16 до 40° О с интервалом в 2°. Установлено, что точка перелома на кривых температурной зависимости дыхания матохондрий скеаетшх шщ адаптированных животных совпадает с таковой з .шгохондраях интактннх крпс и соответствует 24°С, что свидетельствует об отсутствии зшетных изменений в кшштш® /окислительной активности штоюндрий скелетных мншц адаптированных к теплу крдо. Зтоду соответствует отсутствие до-

Таблица 5

Штрнокислотный состав фссгролшщдов митохондрий скелетшх мышц адаптированных к теплу крыс (в % от cyr:-¡) (М+ п)

- Эирпые кислоты 5 Контроль ! Опыт _|_п_~7_! п = 6

14 0 0,45 + 0,11 0,29 + 0,1 *

16 0 26,01 ¿0,25 25,96 + 0,6

16 I . 0,82 +0,1 0,74 + 0,1

18 0 15,35 ± 1,1 13,61 + 1,2 .

18 I 9,54 ¿ 0,7 8,38 + 0,8

18 2 23,51 + 1,4 19,10 ± Г,2

18 3 следа 0,22 + 0,05

22 0 0,53 + 0,2 0,61 + 0,2

20 4ta6 IS,42 + 1,2 20,97 + 1,9

24 I 0,34 + 0,1 0,61 ± 0,2

22 4«6 0,41 + 0,1 0,80 + 0,1-

22 5 w3 1,3В + 0,2 ' 2,12 + 0,2

22 6«3 6,61 + 0,7 9,50 + 0,8

наснщешше 42,34 +1,2 39,37 ± 1,4

моноеловые 10,70 + 0,9 9,43 + 0,9

полиеноше 47,03 + 1,3 51,71 + 2,9

U/3/uj 6 0,46 0,53

индекс нена- 164 194

сащенвости

Примечание:' * - Р<0,05, ** - P^O.OI, *** - Р^О.ООГ

стоверннх различий в величине расчетных показателей, косвенно характеризующих вязкость лишдаюй фазы как в фосфолшщцтй, так и в яирнокиолотной структуре гжтохондриальшх мембран при адаптации к теплу (табл.4, 5).

Оснонтаяеь на полученных результатах и анализе многочисленных сведений; литературы о метаболических перестройках в скелетнн:: гтапах при гиподинамии (Коваленко, 1975 ", Riffonbe-

rick, iiroc, 1974; Коваленко, 1Уровский, 1980; v;ioicier et al., i«.

198?), а тпнке представлении о детреккровшшости втопостепеи-

шх в адаптивных реакциях сиотетх (Меерсон, 1973, 1983), к которым в условиях тепловой адаптации относится скелетная ¡лус-куяатура, можно полагать, что сннхение энергетического глотабо-лиз.ма в скелетных мышцах адаптированных: к теплу жйвотшх обусловлено влиянием не только.сашго температурного фактора, а прегде всего, изменением фугащианаяьной активности скелетных гшяц, то есть, по существу, тренировкой к условиям гиподанамии.

Энергеуическкй обмен в скелетных мышах адаптированных к теплу животных в условиях сократительной деятельности. Многочисленными исследованиями показано как лшлитирующее действие шсокой внешней температуры. :на физическую работоспособность ( Froncesconi et al., 1984, 1985; Nadel, jcng. Dureot, JS86;

Epstein et al.,1990 и др.)„ так и отрицательное влияние гипертермии как таковой на функциональные свойства скелетшх МНШГ (Edwards, 1972; Sßgal, 1985, 1986; Kozlcwski et al., 1985). Кроме того, некоторыми авторами установлено, что у человека и животных, адаптированных к воздействию умеренно высоких температур, отказ от шполнешя дозированной физической работы наступает раньте, чем у неадаптированных ( Jrancesconi et. al., 1982; Афанасьева, Mem, 1986). ,

Естественно, возникает вопрос о механизме быстрой утомляемости скелетшх. мышц и в этой связи - о метаболической основе их функционирования после адапгадги организма к теплу. Исходя из этого, была предпринята попытка эксперилентаяыгого выяснения особенно?ей энергообеспечения сократительной функ-•цеи скелетных мнщ адаптированных к теплу швотных на основа-шш исследования внутриклеточного распределения метаболитов в шашечных югетвах после электрической еттдощии !,шд яадашх «конечностей, •

. При этом установлено, что в скелетных мшзцах адаптнро-

ванных к теплу шпюгяцх все исследованных метаболита претерпевают наиболее шрааеннне изменения по сравнешие- таковкш у • неадаптированных (табл.6).

Так, более внраленнае 'пошаенне содержания лактата (в 8,5 раза - у адапяированннх и в 7 раз - у неадаптированных}, сштение содержания пярувата (на 27$ - у адаптированных и на 10$ - у неадаптированных) и дитоштазматичеокого отношения ЩП/НАДН(более, чем в II раз - у адаптированных к в 8,2 раза -у неадаятирбванннз) - свидетельствует о значительно большей активации гликолиза дог адекватного Физической нагрузке ресинте-за АТФ. При сократительной деятельности скелетшх шшц адаптированных к теплу животных более шрашншй прирост малата (на 55,2$ - у адаптированных г. на 26,8?, - у неадаптированных), вероятно, является следствием крайнего напряжения функции ка-лат-аспартатного иунга в мышечных клетках адаптированных крыс. Тем не менее повышение штохондрнального отношения ВД/НАДН указывает на окисяенвость и зшзшэнергетзческнй сдааг в што-ховдршх, опять-таки более выраженный у адаптированных кры в салу более низкого исходного уровня функцйонирования глитоховд- . рий. .

Обращает на себя йшете более резкое падение уровня креаишфосфата в мышечных клетках адаптированннх етголшх -в 5,2 раза протю трехкратного снакения у-веадаптированных,-свидетельствующее об истсщенш энергетического потенциала мышечных клеток- адаптированннх животных. Значительной прирост ш.шава после электрической стимуляции скелетных швц адаптированных югзогянх (в'2,2 раза) по сравнению с уровнем у неадаптированных (в 1,5- раза) является не только слечствкем активами! АШ-двзажктой реакцю;, но и катаболизма эклшкикяот, яееявдрхя лсг;олш-?ель;и:м лсточнигоп анерптя щи нагонках

Таблица 6

Содержание внртракяеточгах метаболитов п отнопеике ЩД/НАДН в цигозоло и штохондрнях скелетных шзц контрольных е аДШГГ'ЕрОЕШиШХ 1шеотннх при электрической стзщудяцш (га&'/г ткани) (М+и) ■

Метаболиты 1 Покой j ' Сокращения

контр ОЛЬ

Лактат 5,5? +0,21 (6) 39,5 +0,93**t6)

Пзруват 0,181+0,003 (?) 0,162+0,006 (5)

Малат 0,213+0,008 (5) 0,270+0,020*(6)

Глутамат 0,531+0,027 (6) 0,483+0,062 (4)

«¿-кето-глутарат 4 0,057+0,006 (6) 0,068+0,006 (6)

Ацшак 0,890+0,030 (6) 1,462+0, OSO* "(fe)

Креатифсфат 166,8 +0,83 (7) 55,2 +3,5 ***(6)

НАД/ВЩда.. 300,5 +20,3 (6) 36,8 ¿3,2 **\б)

21,8 +1,7 (6) 58,8 ±4Д***(6)

а к а а т и р о ванные

Лактат*" 5,04 +0,06 (6) 42,7 +0,3***(6)

Шруват •0,210+0,011 (6) 0,162+0,00ä*(6)

Маяат ■ 0,174+0,008 (6) 0,270+0, Э0|*Ь)

Глутатат 0,599+0,034 (7) 0,523+Q^Q22

<¿ -кето-глутарат .0,'012+0,003 (8) 0,053+0,008 (5)

Аммиак 0,873+0,039 (7) .. 1,92 +0,09** t8)

Креатщфэейат 150,2- +2,1. (g) 28,9 +5,7 ***(6)

НЛД/ЩЩ^ 394,2 +29,2 (6) 34,6 +1,6 **\б)

• 15,1 , ¿0,9 '.(6) 48,3 +2,1** (6)

субшксимэлыюй интенсивности. 8

Полученные результаты, свидетельствукэдие о значительной активации гликолиза, катаболических процессов, истощении энергетического потендааяа в шиечннх к/гетках, позволяют говорить о повнвенш метаболической "стоимости" работы скелеттшх мшц при длительном воздействии на организм высокой внешней тетера-туры.

При всей сложности глубоких механизмов в развитии метаболической недостаточности скелетных' швц жквотнкх при адаптации . к теплу определенную роль играют отшчешоа снижение содержа-шш штохондриалъного белка, способности утилизировать субстраты ( К1ет.'ал еЬ а1. ,1937), изменение метаболического профиля мышечных волокон (Зау.'ка 1983; Иаипсеу.Ъщгшп, Щ38),

снижение сродства ионов Са^+ к сократительно;1^ бедку-тролошшу (3*оЬелзап, й'ииа-па, 1985), изменения в структуре клеточных мембран и другие факторы.

вывода

1. При однократном воздействии високой внешней тешерату-ри на организм кпвотннх (40+1°С), повышающем ректальную теше-ратуру в среднем на 3°, в клетках скелетшх мшп обиарупмш: активация энергетического обмена с преобладанием гликолпипе-окого нуги эноргоо0рэ.зоваш!я, хотя имеются приз нага: рассогласования нитозол-ггатохондркальи'х взаимоотношений; агсгаваизга 'Топали Са-насоса СР л тендекпда к увадпчешпо негасглцегшостл Лос'Оолглидов мспбран СР.

2. При дейстнш экстремально шсокол теетератух« (45НС> ), з:зшшяеП у пшотнрх разв;п;.е теплового шокя, в окелоиг"-:гпиа:: тгпечо.ю: угнетение ошк»ш,»,е'ийо-гллтол1птейо?«)г'> .'(-та-бо^нга; ъошеое екигхние с'.оншш Са-шсосо СР; :;.¡е.-т.чогп'-. хч»-

насщенности фосполитщов и поютеше содержания их лизоформ в мембранах СР, что в целом' свадетаиствует о структдао-фуш? нвоиальной дезорганизации .клеток скелетных шшц

3. Показано сяикение уровня энергетического метаболизма я содержания штохонщшаяьного белка в скелетных мышах адаптированных к теплу ггевотных. - .

4. Показано, что точка перелома на графиках температурно; зависимости днхаяия митохондрий скелетных мышц адаптированных я теплу крае не -отличаются от вековой у неадаптированных ки-вотных.

5. Йюэнергетпческая реакдая скелетных шц адашсирован-ита кизотнпх при меньшей

' эМ'ехстчвносгью енэргопродукдаи, преобладанием катаболических процессов и истощением энергетических резервов, что позволяв! говорить о более высокой метаболической "стоимости" сократите -ной деятельности скелетшх мши при адаптации к теплу, в зпач тельной мере определяющей юс функциональную уязвкюсть.

СШ'ЮОК РАШЕ, ОПУЩ'ИОИШШХ Ю ЖЕ Д1ШЗРТЛЩШ

I. Са^+-хранспортирующая.фуикщш избран саркоаяазматиче-кого ротшсулуш скелетних мшщ пря гипертермии. В сб. тез, ¿кладов Ш Всесоюзной зюнференщш по эколотической физиологии яхабад, 1991, с. 14 /в ссавг. с Р.И.СеферовоЯ/.

2. Вэль метаболические кошввааций а адаптации организма к зплу. Тезисы докладов съезда физиологов республик Средней Азии Казахстана. Душанбе, 1991, с. 207 '/в соавт. с Р.Н.Сеферовой, .Д,Маленковой, В. В.Зубаревой/.

3. Метаболические реакции скелетных ьыщ при гипертермии, ш ка, с.9.

4. Cell mechanisms of adaptation to high teraperature. Con-;ituent Congx933 of International Society for Гathophysiology. >acow, 1991, p.261 /в соавт. с Р.И.Сеферовой, И.Д.Маненковой, В. Зубаревой/.

5. Влияние высокой шааией. температуры на Са^+-транспорти-шцую функцию мембран саршиазмакгческого ретикулуш скапетшх шц. Украинсшй бшхшическш! журнал, 1992, т.64, Jsl, о.93-97

I соавт. с А. П. Федоровым, Р. И. Семеро вой/.

6. Внутриклеточное окиолитеяъш-восстаноЕителыгое состояние тканях при гипертермии. Патологическая физиология и экспершон-льная терапия, 1992, 02, с.38-42 /в соавт. о Р.й.Сефэротой, Д.Маненковой/.

7. Функционаяыю-структурше изменения в тканях при гипер-рмии. Известия АНТ, серия биологическая, 1992, Л2, с.23-33

соавт. о Р. И. ПеЛеровой, И. Д, Юшенковой, Б. В. Зубаревой/

>тапринт РВЦ Госснаба Туркменистана. Заказ й 366 Тщ&х. ЮО Ашхабад, просп.пм.Шхтушули-, Щ ■