Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Исследование природных популяций подвидов Plantago major L.: ssp. major и ssp. pleiosperma Pilger

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Ившин, Николай Викторович, Йошкар-Ола

МАРИЙСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

03.00.16. - экология, 03.00.05. - ботаника

Л.А.Жукова

Йошкар-Ола 1999

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы

Исследование внутривидовой дифференциации природных популяций растений имеет широчайшее теоретическое и прикладное значение: для понимания процессов микроэволюции и для решения проблем рационального природопользования (Тимофеев-Ресовский, Яблоков, Глотов, 1973) - повышения биопродуктивности сообществ, селекции, сохранения генетических ресурсов и биоразнообразия в целом. В настоящее время для изучения внутривидовой дифференциации зачастую используется комплексный подход, который заключается в интеграции самых разносторонних знаний о популяционном уровне организации изучаемых видов. Сюда входит морфология, физиология, фитохимия и внутривидовая изменчивость признаков, экология и генетика. Исследование популяционной структуры видов имеет столь большое значение из-за того, что именно на уровне популяций происходит дифференциация видов и внутривидовых экологических форм по экологическим нишам. Именно здесь осуществляется взаимодействие видового генофонда с абиотической и биотической средой и могут быть выявлены механизмы, поддерживающие его целостность.

При изучении микроэволюционных процессов часто используют не только внутривидовые формы, но и близкие виды. Среди растений сравнительно хорошо изучены виды подорожника, прежде всего, подорожника большого Plantago major L. с его подвидами ssp. major и ssp. pleiosperma Pilger, а также другие виды: P. lanceolata L., P. media L., P. coronopus L. и Р. maritima L. В течение 25 лет с этими объектами связана разносторонняя программа исследований в Дании и Голландии (Van der Aart, 1985; Plantago..., 1992). В России также проводятся популяционные исследования P.major, в частности, на кафедре ботаники МарГУ, где большое внимание уделяется демографическим аспектам жизни популяций (Жукова, Комаров, 1990; Жукова, Комаров, 1991; Жукова, 1995; Жукова и др.,1996).

Объект данного исследования - P.major - ценное лекарственное растение, известное еще из европейских травников XVI века (Stace, 1989), он включен в официальную фармакопею (Государственная фармакопея..., 1968). Популяции P.major проявляют черты экологической специализации и вероятно имеют довольно сложную структуру (Van Dijk, 1984, 1989; Lötz, 1990). Хотя в настоящее время невозможно

охватить популяционными исследованиями сколько-нибудь значительное количество «сложных» в таксономическом отношении видов, есть большой смысл в детальном популяционном исследовании некоторых из них. Это позволило бы выявить тенденции в микроэволюционном процессе у высших растений и сделать последующие фундаментальные обобщения.

Цели и задачи исследования

Целью данной работы является исследование и сопоставление популяций двух подвидов P.major: ssp.major и ssp.pleiosperma. Для реализации данной цели решались следующие задачи: оценка популяционной изменчивости по комплексу морфологических признаков; экологическая оценка местообитаний P.major, изучение в контрастных по экологическим условиям популяциях изменчивости основного диагностического признака подвидов ssp .major и ssp.pleiosperma - числа семезачатков в коробочке; изучение в контрастных по экологическим условиям популяциях изменчивости набора флавоноидных пигментов; изучение динамических особенностей популяционной жизни подвидов ssp .major и ssp.pleiosperma при помощи ряда демографических показателей, а также поливариантности онтогенеза и изменчивости количественных морфологических признаков в ходе развития растений как компоненты приспособленности популяций к условиям местообитаний.

Научная новизна

Впервые изучена популяционная изменчивость морфологических признаков, по которым различаются подвиды P.major. Проведено подробное исследование изменчивости главного диагностического признака подвидов ssp .major и ssp.pleiosperma - числа семезачатков в коробочке - внутри растений, между растениями одного и разных онтогенетических состояний. Впервые для диагностики подвидов P.major были использованы флавоноидные пигменты, ранее широко применявшиеся в хемосистематике. Проведены сравнения по динамике искусственных ценопопуляционных локусов двух подвидов.

Теоретическая и практическая ценность работы

Данная работа имеет теоретическое значение для понимания популяционной структуры и процессов микроэволюции у высших растений.

Результаты данной работы могут иметь практическое применение в учебном процессе в качестве иллюстрации для таких курсов как «Эволюционное учение», «Популяционная экология», «Систематика высших растений». Данные по различиям подвидов P.major по набору флавоноидных пигментов - физиологически высоко активных веществ - важны при поиске новых источников лекарственного сырья. Улучшение диагностики подвидов имеет значение при составлении определителей растений.

Апробация работы

Материалы настоящей диссертации докладывались на конференции «Новые методы исследования природных популяций» (Москва, Институт биологии развития АНСССР им.Н.К.Кольцова, октябрь 1995 г.), на 34 Международной студенческой конференции (Новосибирск, НГУ, апрель 1996 г.), на Международной конференции «Популяции и сообщества растений, экология, биоразнообразие, мониторинг» памяти А.А.Уранова (Кострома, КГПУ, октябрь 1996 г.), на Первой всероссийской конференции по ботаническому ресурсоведению (С.-Петербург, Ботанический институт им. В.Л.Комарова, ноябрь 1996 г.), на Первом всероссийском популяционном семинаре «Экология и генетика популяций» (Йошкар-Ола, МарГУ, февраль 1997 г.), на Втором всероссийском популяционном семинаре «Жизнь популяций в гетерогенной среде» (Йошкар-Ола, МарГУ, февраль 1998 г.).

ГЛАВА 1. ВНУТРИВИДОВАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ У РАСТЕНИЙ

Внутривидовую дифференциацию обычно рассматривают либо с позиции таксономической, либо популяционно-биологической. Индивидуальную морфологическую изменчивость особей в пределах вида таксономисты обсуждают в рамках ботанической номенклатуры согласно Международному кодексу ботанической номенклатуры (Алексеев и др., 1989). Для растений в пределах вида выделяют три уровня таксономической иерархии - подвид, разновидность, форма. При этом Международный кодекс не уточняет их биологического смысла, то есть является документом, где установлены уровни таксономической иерархии, даны правила для называния таксонов, правила приоритета в названиях, переименования и т.п. Таким образом, данный документ не создает преград для развития и совершенствования представлений о видовых критериях и биологическом смысле внутривидовых таксонов. Надо сказать, что эти представления со времен Карла Линнея претерпели значительные изменения. А.К.Скворцов (1972) пишет, что К.Линней не придавал номенклатурного смысла внутривидовым формам, то есть вид был самой нижней ступенью в иерархии. Разновидности указывались просто как индивидуальные варианты, которые могут встречаться в природе. Позднее, когда в ботаническую номенклатуру были введены подвид, разновидность и форма, их стали различать по степени морфологической дивергенции, частоте встречаемости и по способности сохранять специфичные признаки в условиях культивирования. Проработанность той или иной таксономической группы считалась наилучшей, если для видов было выделено наибольшее число внутривидовых таксонов. Примером может служить внутривидовое дробление P.major, где было выделено несколько десятков разнообразных форм (Pilger, 1937). С развитием популяционного направления в биологии стали делаться попытки популяционной интерпретации внутривидовых таксонов. Например, подвидами было предложено считать либо хорошо различимые морфологически географические расы (группы популяций), либо хорошо различимые морфологически экотипы (Stebbins, 1950). Формой было предложено считать либо редкий индивидуальный вариант, либо редкую мутацию.

1.1. Подвиды P.major

Объект настоящего исследования - подорожник большой P.major принадлежит к семейству Plantaginaceae. При обсуждении внутривидового таксономического дробления

в большинстве современных работ (Plantago..., 1992) пользуются классификацией, согласно которой у P.major существуют две наиболее крупные формы - подвиды: ssp.major и ssp.pleiosperma Pilger (Pilger, 1937). Подвиды различаются по числу семян в коробочке и форме ее крышечки, конически заостренной у ssp .major и закругленной у ssp.pleiosperma. По мнению самого Р.Пильгера и большинства других более поздних исследователей, растения с числом семян в коробочке меньше 13 следует относить к ssp .major, а растения, имеющие число семян в коробочке больше 16, - к ssp.pleiosperma (M0lgaard, 1976). Изучение других морфологических признаков подвидов показало, что они имеют непрерывный ряд изменчивости с плохо выраженными хиатусами. Для изучения связи набора морфологических признаков с главным диагностическим (с числом семян в коробочке) был использован нумерический метод (M0lgaard, 1976). Было собрано примерно 600 растений из 302 местообитаний Дании. Из них 162 были представлены пашнями, 67 - морскими побережьями, 64 - обочинами дорог и 9 - причалами. Всего в анализе было учтено 10 признаков. Каждый признак оценивался по пятибалльной шкале. Деление диапазона изменчивости каждого признака проводилось автором субъективно на основе просмотра распределений. Оценку в 1 балл получали экстремальные значения, соответствующие ssp .major, а 5 баллов - ssp.pleiosperma. После суммирования баллов по всем признакам для каждого растения была получена обобщенная оценка, характеризующая степень близости к тому или другому подвиду. Распределение этой оценки имело бимодальный характер и было скоррелировано с числом семян в коробочке. По отдельным признакам также наблюдалось в той или иной степени выраженное бимодальное распределение. В итоге выяснилось, что у растений ssp .pleiosperma в отличие от ssp.major были более мелкие семена, неприкрытый чашелистиками шов коробочки, большее значение отношения длины плодущей части соцветия к гипоподию, плагиотропные или анизотропные изогнутые генеративные побеги, меньшее число жилок на листе, зубчатый край основания листовой пластинки, более узкая листовая пластинка, более выраженное опушение. Кроме того, Н.М.Павлова (1923) отмечает, что у P.scopulorum (Fries) Pavl. (-ssp.pleiosperma) весенняя генерация листьев имеет узколанцетную форму, тогда как у P.vulgaris Hayne (=ssp.major) весенние листья более широкие. Некоторые из перечисленных морфологических особенностей подвидов можно видеть на рисунке 1.

Рис. 1. Внешний вид растений ssp.major (слева) и ssp pleiosperma (справа).

У подвидов P. major обнаружены также различия по физиологическим показателям (Пигулевская и др., 1998). У растений ssp.major и ssp.pleiosperma отдельно для корней, листьев и генеративных побегов авторы определяли суммарные фракции альбуминов, глобулинов, глютелинов и протеидов. Для характеристики интенсивности обмена белков использовали следующие коэффициенты: Ае - отношение суммы альбуминов и глобулинов к сумме глютелинов и протеидов; Ка - отношение альбуминов к глобулинам. Сравнительный анализ белкового комплекса у двух подвидов показал, что, как и в вегетативных органах, так и в генеративных побегах у ssp pleiosperma значительно преобладают легкорастворимые фракции белков, что определяет более высокое значение альбуминового коэффициента Ка и более высокое значение коэффициента Ае. Это является свидетельством более высокой метаболической активности растений ssp.pleiosperma в сравнении с ssp.major.

Под действием различных факторов среды растения P.major способны существенно меняться морфологически за счет фенотипической пластичности. Кроме того, значительные изменения морфологических признаков в течение онтогенеза также могут приводить к затруднениям при идентификации подвидов. Интересным оказался результат эксперимента, где изучались растения, выросшие в одинаковых условиях из семян, полученных при самоопылении родительских растений двух подвидов - «типичных» представителей подвидов и «промежуточных» по облику (M0lgaard, 1976). Облик характеризовался суммой баллов по признакам (описано выше). В обоих случаях большинство растений-потомков по числу семян в коробочке были ближе не к родителям, а к выборочным средним, соответствующим одному из подвидов. Вероятно, наличие

«промежуточных» по облику растений в большой степени было обусловлено взаимодействием генотип-среда в необычных условиях либо изменением числа семян в коробочке в течение онтогенеза. При изучении фенотипической пластичности также было показано, что в контролируемых условиях у ssp.major признаки, связанные с длиной черешка (длина черешка, отношение длины листовой пластинки к длине черешка и т.п.), характеризуют условия освещения, в которых развивалось растение (Ivfolgaard, 1976; Niklas, Owens, 1989). Растения ssp.pleiosperma в условиях затенения развивают ортотропные, а в условиях хорошего освещения - плагиотропные или анизотропные изогнутые генеративные побеги (Nfelgaard, 1976). Число листьев на растениях Р.major в условиях более интенсивного вытаптывания возрастает при уменьшении их длины (Ikeda, Okutomi, 1995). Форма края листа становится более зубчатой при даже слабом повышении концентрации СО2 (Thomas, Bazzaz, 1996). Таким образом, идентификация отдельных растений в природе не всегда однозначна. Это, естественно, приводит к трудностям в толковании результатов исследований. Нам известны примеры из литературы (Van Dijk, 1989), когда исследователь отбирал для работы особи с явно пограничным между подвидами значением диагностического признака - числа семян в коробочке, считая их характерными представителями одного из подвидов. Изучая изменчивость рестрикционных фрагментов ДНК, авторы также столкнулись с проблемой, которая заключается в том, что отдельные растения, имеющие характерный генетический профиль одного подвида, могут иметь внешний облик другого (Wolff et al., 1994). В исследовании С.В.Балахонова с соавторами (1998) на очень большом материале из разных популяций Республики Марий Эл (около 1000 растений) было показано, что существуют растения, по ряду признаков соответствующие одному подвиду, а по числу семян в коробочке -другому.

Вопрос о приоритете в названии подвидов Р.major довольно сложный. Так, например, Н.Н.Цвелев (1979) считает, что приоритетным названием в ранге подвида является ssp.intermedia (DC.) Arcang., а не ssppleiosperma. В ранге вида подвиды Р.major следует называть Р.major и Р.uliginosa F.W.Schmidt. Тем не менее, как бы ни назывались эти формы разными авторами, во всех случаях имеются в виду малосемянная (ssp.major) и многосемянная (ssp.pleiosperma). Н.Н.Цвелев (1979) считает, что Р.major имеет подвиды, различающиеся не только морфологически, но и географически. Подвид ssp .major на территории бывшего СССР распространен почти повсеместно (Флора..., 1981): в европейской части, на Кавказе, в Западной и Восточной Сибири, на Дальнем Востоке, в

Средней Азии. Во многих местах этот растение заносное. Подвид ssp.intermedia (DC.) Arcang. (-ssp.pleiosperma Pilger) - более южная и галофильная форма в отличие от ssp. major, наиболее обычная в степных и полупустынных районах бывшего СССР. Н.Н.Цвелев выделяет еще один подвид - ssp.winteri (Wirtg.)W.Ludwig - также по морфологическому и географическому принципу. В классификации Р.Пильгера это ssp.pleiosperma vax.salina Wirtgen. Подвид ssp.winteri встречается на солонцеватых местах побережья Балтийского моря в Прибалтике и в Ленинградской области (побережье Лужской губы и Копорского залива, окрестности Выборга и Приморска). Этот подвид в нашем исследовании не обсуждается. В северных районах Европейской России Н.Н.Цвелев считает ssp.pleiosperma заносным. Изучение большого числа гербарных образцов, собранных в разный районах бывшего СССР, показало, что ареалы ssp .major и ssp.pleiosperma перекрываются, и ареал ssp.pleiosperma смещен несколько южнее относительно ssp. major (Шипунов, 1998). В Европе ssp.pleiosperma довольно широко распространен по долинам рек и морским побережьям, в Сибири имеются единичные находки из сильно урбанизированных районов. В Сибири ssp.pleiosperma, вероятно, действительно является заносным. Микрогеографическая структура популяций P.major связана с экологическими различиями между подвидами. Как видно из таблицы 1, ssp .major является синантропным подвидом, тогда как ssp .pleiosperma больше связан с агроценозами и побережьями различных водоемов. Для более глубокого анализа экологии P.major требуется ее обсуждение в связи с популяционно-генетической структурой данного вида и некоторыми общими особенностями популяционной дифференциации у растений.

1.2. Особенности популяционной дифференциации у растений

Современные данные по популяционной биологии и эволюции растений (Грант, 1980, 1984) говорят об очень сложной внутривидовой структуре у растений. В связи с ее сложностью она часто не укладывается в иерархическую систему вид-подвид-разновидность-форма (показано ниже). Не претендуя на полноту раскрытия данной темы, попытаемся в общих чертах охарактеризовать популяционную структуру у растений. Известно, что популяции всех видов живых организмов,