Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Исследование морфологических и биологических особенностей серебряного карася CARASSIUS AURATUS GIBELLO (BLOCH, 1783) в различных водоемах Армении

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Исследование морфологических и биологических особенностей серебряного карася CARASSIUS AURATUS GIBELLO (BLOCH, 1783) в различных водоемах Армении"

5Г6 од

' ^ U . i i l -- L : j

МИНИСТЕРСТВО ВЫСШЕГО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ

РЕСПУБЛИКИ АЕ.1ЕНШ ЕРЕВАНСКИЙ К) СУ ДАРСТВЕН! Ш й ' УНИВЕРСИТЕТ

На правах рукогпюп УЖ 597.554

I

ПИПОЯН САМВЕЛ ХАЧАТ/РОВИЧ

ИССЛЕДОВАНИЕ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ И ЕИОЛОПГСЕСКИХ ОСОБЕННОСТЕЙ СЕРЕБРЯНОЮ КАРАСЯ CARASSIUS AURATUS GIBELIO ( bloch, 1783) В РАЗЛШМХ ВОДОЕМАХ АШЕНИИ

03.00.08 - зоология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учаной степени кандидата биологических 1ШУГ.

Крекан - 1993

Работа выполнена в Ереванском Государственно:.; Университета

Научнш руководитель: доктор блологлческдх наук профессор Р.А.'.'алляп

Офццпальные_ оппоненты: доктор биологических

наук Оганесян P.O.

калдидег б:юлоглчесю:г паук Руысян Р.Г.

Ведущая организаций: .Еревански.! педагогичэсклЗ

институт п:.;.1.Абовява

Защита диссертации состоится "jdO" сентября 1993г. й "/^"часов па заседания спецпалдэиро-ванного совета К0О5.22.О2. по защите днссерта-ц&Г) на соискадие ученой степени кандидата бао-' логически! наук при Институте зоологии . АН РА:

375044, Еревая-44, ул.Севака,7. •

О диссертацией ыоено ознакомиться в библиотеке Института зоологин АН РА.

Автореферат разослал " августа 1993г.

Учений секретарь специализированного совета,

каядадат бпологнчесша паук^-ЕИЕ^-ЯН С.С.

ОЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В последние годы под влиянием хозяйственной деятельности человека происходят существенные и быстрые изменения ихтиофауны во многих водоемах,- что обусловливает иные взаимоотношения между сообществами рыб» При этом ценные, виды, как правило,, замешаются малоценными.

С началом эксплуатации рыботоварных хозяйств серебряный карась (Сагазз1>Л£ аига(;из ¿ДЪеНо ( В1озЬ, 1783) случайно проник вместе с рыбаки, разводимыми в прудах рыботоварных хозяйств (карп - Сургзлшз сагр!э Ь. , толстолобик - Нурор'г'ЬЬр.З.т— 1сЬ-!;Ьуз то111ггух Уа1епс1еппоз , амур - СъепорЬагуп-

godon 1(1е11а Уа1епс1егтез ), и широко расселялся по ВОДО -емам Армении» В настоящее время его можно встретить почти во всех прудах» озерах, реках и каналах Араратской равнины, а также в водоемах Мегринского, Ехегнадзорского, Котайкского, Степа-наванского, Таширсхого, Кджеванского, Армавирского и других административных районов республики« В большинстве случаев карась поселился в этих водоемах самостоятельное используя широкую сеть каналов я притоков бассейна р. Араке. В отдельных случаях эту рыбу раоселяли преднамеренно» как объект любительского рыболовства (оз.Парэ-лич,. озеро у о. Куйбышево Степанаванского района ' и др.) или прудового выращивания (частные прудовые хозяйства Раэдакского района и др.)'.

Особый интерес представляют проникновение-а расселение серебряного карася г оз. Севан. Сода он случайно попал при перевозке карпа зязшорыбных машинах на Севанский рыбокомбинат (Маилян, 1985). Являясь неприхотливой рыбой и пластичной к внешним условиям среды« иыёя сравнительно большую ияодоввтость (Маилян а др.»1989), он за небольшое срок (1983^-1990 гг.) отек одним нз дешиируших гидов рчб этого; озера. Многие исследователи (Оганесян, Смолав» 1985', Пивазяа и др., 1988$ Маилян и др.,1989;

- Пивазян, 1990) рассматривают это явление как нежелательное, чреватое серьезными экологическими последствиями, которые могут повлиять на оудьбу аборйгенов озера - ишхана. усача и храмули.

Карась в массовом количестве встречается также в карповых прудах рыботоварных хозяйств и создает определенные трудности при выращивании разводимых рыбПоэтому изучение биологических

особенностей этого вида в водоемах Армении приобретает большую актуальность, что особенно важно при раз'работке научных основ борьбы с "сорной" ихтиофауной и выдаче рекомендаций о ее утилизации для нужд народного хозяйства.

Цель и задачи исследования'. Изложенные выше положения определяют главную цель настоящего исследования - выявление морфологических, биологических и : экологических особенностей разных популяций серебряного карася, обитавших в водоемах Армении, изучение его адаптационной пластичности в новых условиях обитания. Для ее реализации необходимо было выполнить следующее:

1. Морфологический анализ разных популяций серебряного карася в новых, существенно измененных условиях, а именно: выполнение подробного морфометрического анализа отдельных групп и на этой основе установить изменчивость под влиянием условий обитания.

2. Особенности линейного и весового роста популяций, сравнение упитанности в зависимости от места обитания по сезонам года.

3. Исследование морфофизиологических индикаторов с целью получения данных о жизнеспособности популяций, о их приспособленности к конкретным условиям среды.

4. Установление возрастно-половой структуры различных популяций.

5. Особенности размножения и развития карася в водоемах различных типов.

6.- Лживые взаимоотношения с другими видами рыб на основе изучения питания карася в прудах рыботоварных хозяйств, озера Севан и др. водоемах.

7. Паразитофауна карася и возможность передачи заболеваний аборигенным и выращиваемым видам рыб, а также другим животным и людям.

Научная новизна. Впервые всесторонне изучались морфологические особенности серебряного карася из водоемов Араратской . равнины, из озер у с .Ариндж Котайкского района и у г. Мегри, его весовой и линейный рост, упитанность, размерно-половой состав, морфофизиологические ш ¡дика торы, питание, зараженность паразитами, плодовитость, особенности размножения и развития, а также особенности размножения этого вида в оз. Севан. ;.

-з-

Практкческая значимость. Выявленные биолого-экологические особенности серебряного карася позволят разработать научные ос- новы управления численностью этой рыбы в рыботоварах хозяйствах и оз.Севан. Дани рекомендации по организации массового вылова этой рыбы для нувд народного хозяйства. Отдельные положения диссертации могут быть включены в программу спецкурса по ихтиологии на 1У курсе биологического факультета Е1У.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на научном семинаре кафедры зоологии в 1990 г. и на заседании ка', федры зоологии в 1991 г.. Материалы диссертации использовались в работе по проекту "Вид и его продуктивность в ареале" по про- ' грамме ЮНЕСКО.

Публикации. По тема диссертации опубликованы 3 и сданы в печать 3 работы.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 185 страницах машинописного текста, включает 40 таблиц, иллюстрирована 5-ю рисунками. Состоит из введения, 10 глав, йывсдов и практических рекомендаций. Список литературы включает 220 наименований, из которых 12 иностранных авторов.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования проводили в 1987-1990 гг. на водоемах и рыбо-товарных хозяйствах Араратской равнины, озерах близ с. Аряндж Котайкского района, у г.Мвгри, у оЛСуйбышево Степанаванокого района, Зарз-дич, Севан, водостоков Татарского, Зхегнздзорекого, Армавирского, Разданского и Иджеванского районов, реках Араке а Сев-джур (Мецэмор). При сборе я обработке материалов использованы стандартные метода исследования, принятые i ихтиологии • (Фгунова, 1955; Правдив, 1966; Коблипкая, I9SI; Кафаяова, 1984 и др.). Обработанный материал представлен ниже: морфологическая характеристика - 566 эка; половой диморфизм - 90 экз.; -

возрастная изменчивость - 240 экз;

, возрастно-половая структура - 740 экз; линейный рост -1197 экз;

весовой рост -1189 экз;

упитанность -1085 экз;

, питание - 28Е экз;

размножение _ - 584 зкз;

плодовитость - 273 экз,° • ' ?

рост и развитие - 163 экз;

Всего было-изучено 3208 особей серебряного карася. Исследование гидрохимических и гидрологических характеристик некоторых водоемов выполнено согласно общепринятым.методикам (Алекин,-1970; Берникова, 1977; Лучшева, 1983; Методические указания,.,, 1986).

В некоторых случаях количественный отбор проб зоопланктона осуществлялся сетью Апштейна (газ № 68)» Видовой состав гид-робионтов определен по работам А.Л.Бенинга (1941), В.М.Рылова (1948) „ Л.А.Кутинова (1970), А.А.Салазкина (1971).

Морфологическая характеристика рыб дается по 7 меристичес-ким и 22 пластическим признакам. При изучении морфологических признаков вычисляли среднюю арифметическую (X), ее ошибку ( т ), среднее квадратическое отклонение ( 6 ), коэффициент вариации (СУ ), коэффициент достоверности различий ( )„ уровень достоверности различий по критерию Ствдента ( Р ) (Урбах, 1964? Плохинский, 1978; 1980; Лакин, 1990). Результаты выражены в процентах от длины тела (от начала рыла до конца .чещуйного покрова) и длины головы (Чугунова, 1955; Правдам, 1966).

Для изучения внутривидовой дивергенции у. групп'серебряных карасей из различных водоемов использован коэффициент подвидо-вых различий СО (Майр, 1971) „ а для изучения внутрипопуляцион-ного разнообразия - показатель Яивотовского ). Определялась доля редких морф в популяции (Ь ) к вычислялся показатель сход- • ства копуляций (г ) (Животовскай, 1982). • ■

Для оценки линейного и веоового роста использована методика У.Е.Рикера (1979). При нахождении приростов длины и массы тела по возрастным группам использовали уравнение И.И.Шмальгау- . зена (1935). Возраст определен по чешуе, взятой из средней части тела, над боковой линией (Чугунова, 1959). Первичный материал для изучения роста собран по В.Л.Брюзгину (1960).

Средняя скорость роста находилась графически, как тангес угла наклона прямой зависимости "душна-возраст" к оси'абсцисс (возрасту), выраженному в полулогарифмической системе координат : (Бандура, 1Усельников, 1984),

При оценке упитанности использовали методику В.Н.Р1ванкова (1988). Упитанность вычислена и по Фультону, и по Кларк , что

позволяет получать более надежную информацию о состоянии популярна рыб, о взаимосвязи биотических и абиотических факторов, о аизнеспособности рыб и характере формирования продуктивности водоема,.

Изучение внутренних органов рыб проводилось по методикам, предложенным С.С.Шварц и др.(1968), ЗЗ.В.Смрновым и др.,(1972; 1974),. Абсолютный вес органов рыб выражен в гракмах, относительный - в промилжях (Смирнов и др., 1972),.

В качеотве морфофизиологкческих индикаторов использовали массу сердца, печени, хабр, ах индексу вычисленные ь процентах • от массы тела,, а такяе мндехс длины швшжа от длины тела.

Питание рыб исследовалось весовым методом с вычислением обиюс и частых индексов наполненш кишечника (Шорыгин,. .19525 Руководствоо..Р 1961: Ивлеве 1962; Методическое пособие».», 1974) о Значение отдельных компонентов в гшше рассчитано в процентах от веса пиши и процентах частоты встречаемости в.пишевом кокке»

Пробы на плодовитость брались в преднерестовый период у рыб на ЗУ стадии зрелости или близко к ней (Дрягинг 1952)о Определение плодовитости проводили по методикам А.Б.Лукина (1948), Б.Г. Иогакзена (1955), Д.С„Загоро'дкева (1966), ПоА.Дрягина (1957)ь Э. ' Д.Спановской, ВеА.Григораш (1974)5 З.Н.Иранкова (1985) в Личинок к молода карася определяя» по определители А-.Ф„ Коблицаой (1981), а этапы их, развития - по Е„Н«Дмитриевой (1957).

Ш&ШШ Н ОБСУШНШ

I. Морфологала окне __о сс^е б.одного

карася водоемов Армэнкис

Сравнательный анвяв® морфологических показателей шэд девятью группами серебряного гшрася иг разлачках водоемов Армзнии показал, что все они в разной степени отлн'гзютсЕ друг от друга. Таке наименьше различия по ееш мзриотичэским к двадцати двум .пластическим признакам наблщалисъ между карасяш озера у о. Аринда и р. Араке в пределах Араратской равнины: они отличались только по шести пластическим признакам (20,7$). Наибольшие ке различия наблвдались между группами Аркашского рыботоварного хозяйства и озера у о. АрннджР а такие меаду рыбами озера у г.Мег-ри и Масисского рыботоварного хозяйства (69.0$).

- Б -

По семи меристическим признакам различия отсутствовали между группами карасей, водоемов Армавирского района и озера у с. Аривдж и р. Араке в пределах Араратской равнины и озера у с. Ариндж, Наибольшие же различия наблвдались мевду группами Армавирского района и Армашского рыботоварного хозяйства - пять случаев (?1,4&).

По двадцати двум пластическим признакам наименьшие различия наблвдались между группами озера у с.Ариндж и р.Аракс - 6 случаев (27,3^), наибольшие - озера у с.Ариндж и озера Севан - 16 случаев (81,8$). Такие же различия наблюдались между группами озера у г. Г.егри и Г.асисского рыботоварного хозяйства.

В целом показатели различия, основанные на вычислении критериев Стодента (^ ), указывают'на фактические многообразия в исследованных группах рыб. Ввделять их всех в самостоятельные популяции только на основе вычисленных значений критериев Ствдента, видимо, неуместно, учитывая гидрологические особенности водоемов Армении, биологические особенности серебряного карася и историю его расселения по территории республики.

Учитывая, что в новых условиях обитания пластические признаки у рыб часто меняются под воздействием внешних условии среды (Купчинский; 1987), мы для выделения отдельных популяций карася в водоемах Армении пользовались также показателем сходства ( г ) и критерием идентичности ( ^ ) Животовского, вычисленных для ме-ристических признаков рыб. Основываясь на анализе полученных данных, можно предполагать, что в изученных нами, районах озера Севан пока обитает единая популяция карася, которая здесь образует множество нерестовых и нагульных стад. О морфологической* однородности севанских рыб говорят и показатели характеристики разнообразия, где доля редких фенотипов наиболее низка по сравнению с другими группами карасей.

Севанский карась по всем морфологическим показателям наиболее близок к карасю Масисского рыботоварного хозяйства. Можно предполагать, что именно из Ыассиского рыботоварного хозяйства серебряный карась попал в озеро Севан, во всяком случае его большая часть изначального количества, проникшего в озеро.

Высокие показатели сходства наблюдаются между карасями Ар- ■ майского и ¡.'.асисского рцботоварных хозяйств, а также между ними и карасями озера у с. Арикдж. Возмояшо, что именно кз этих рыбхозов карась попал в озеро у с. Аршда. В бассейн р.А[огс карась

попал из вышеуказанных рыботоварных хозяйств.

Поскольку караси, пересаженные из одного водоема в другой, изменяют свои морфологические свойства (Правдин, 1956) и имеет большие различия морфологических показателей, мы изучили также степени различия между различным! группами рыб на уровне иол-видов с помощью показателя Сй (Майр, 1971). Выяснилось, что изученные нами однородные группы серебряного карася по некоторым морфологическим признакам отличаются друг от друга на иод-видовом уровне. Особенно выделяются популяции карасей озера Севан, на долю которых приходится 63,2/2 всех случаев различий.

Интересно отметить, что различия, основанные на вычислении показателей СВ, отличаются по нескольким признакам: величине глаз (47,4®, наименьшей высоте тела (21,0%), ширине лба (21,0%), длине головы и рила (по 5,3$), Как видим, отличаются именно те признаки, которые в первую очередь меняются под условиями внешней среды (Астанин, Подгорный, 1963; Правдин,,1966 и др.).

2. Половой диморфизм.

Анализ морфомэтрических признаков серебряного карася из различных водоемов Армении показал, что половой диморфизм выражен довольно слабо» В нерестовый период морфологические различия мезду полами виракаются более четче в виде бугорков молочного цвета на жаберных крышках и на первом луче грудного плавника у самцов, а вне этого периода самки в самца внешне почти не отличаются.

По мериотеческим признакам никаких различий между полами не обнаружено» Из двадцати трех учтенных пластических признаков только четыре (17,4$) имеют достоверные различия» Так у самцов более длинные грудные и брюшные плавники, более высокий спинной плавник я короткое актидорсальное расстояние. По остальным признакам достоверные различия между полами отсутствуют. Наличие более длинных плавников у самцов, видимо, связано о более активным образом жизни. По нашим наблюдениям, самки более медлительны, в частности в период размножения, когда траты энергии но генеративные процессы у них значительно выше, и половые продукты находятся на последней стадии зрелости.

Половой дифбрмизм выражается также и в параметрах морфофи-, экологических индикаторов 5 самца имеют более высокие показатели относительной массы сердца и печени, что также связано с более активным образом жизни*

3- Возрастная изменчивость морфологических признаков.

Для выявления возрастной изменчивости наш были изучены три группы карасей: севанская (60 экз.), рыбхоз Армаша (90 экз) и Ыасиса (90 экз). Анализ мери отеческих признаков показал, что в зависимости от возраста наиболее изменчивым признаком является количество тычинок на первой жаберной дуге: оно увеличивается с возрастом у севанской и а'ркашской групп карасей и криволинейно .растет у масисской группа, что несвойственно для данного вида из других регионов обитания (Ддариева, 1957; Журавлев, 1986 к др.). Последнее, по-видимому, связано с особенностями питания карасей прудов Масисского рыбхоза. Если у рыб севанской группы другие меристическке признаки с возрастом не менянтся, то у двух других количество мягких лучей в спинном плавнике и чешуе в боковой линии с возрастом криволинейно увеличивается.

Исследуя пластические признаки у разновозрастных рыб в ра: ных группах, мы не получили четких закономерностей их изменена В разных группах они меняются по-разному и только для немногих признаков можно отметать, что их изменения с возрастом остаются общими для всех групп. Так, с возрастом увеличиваются индексы наибольшей и наименьшей высот тела, длины спинного плавника, снижаются показатели длина рада, диаметра глаз, заглазничкого расстояния головы, длины грудных и брюшнкх плавников, высоты те ла.

4. Воапастно-лоловая структура пбпуляшй.

Многочисленные литературные данные указывают на довольно короткий жизненный цикл серебряного карася (Артюшик, 1975; Бугай, Коваль, 1976; и др.), что объясняется рядом причин (Куравлев, 1988 и др.). На основании данных за 1987-1990 гг. установлено, что в водоемах Араратской равнины встречаются единичные особи до восьмилетнего возраста, в мелких озерах у с.Ариндх и г Мегри - пятилетнего, в озере Севан - до девятилетнего. 1.'.ы предполагаем, что в оз.Севан карась в дальнейшем может достигать более старшего возраста.

В водоемах Арартской равнины в основном встречаются рыбы в двухлетнем возрасте (45,4%), в озере у г. Иегри.- двугодовики (46,8/ь), в озере у с. Ариндж - 'сеголетки (54,9^). Возрастная структура карасей озера Севан пока динамична и ее стабилизация, видимо, произойдет в блажайшее время. Так, если в 1987 году в популяции преобладали трехгодовики (71,5%), то в 1991 г. - годовики (50,0$), что связано с началом достижения половозрелости и размножением второй и третьей генерации карасей.

Как наш было отмечено раньше (Пипоян и др.,1989), в исследованных водоемах Араратской равнины населяет двуполая форма серебряного карася, где самцы составляли 23,0$ от обшего числа изученных рыб. Дальнейшие исследования показали, что и в других водоемах этого региона такое соотношение полов в целом сохраняется, хотя и количество самцов в разных водоемах колебалось от 3,6 до 31,2$.

По литературным данным (Оганесян, Смолей, 1985 и др.) в оз. Севан обитает гиногенетическгя форма серебряного карася, т.е. здесь почта не встречаются самцы этого вида. Однако в наших выборках рыб из этого озера были обнаружены половозрелые самца. Они составляли от 3,0$ в прибрежных районах г.Мартуни до 10,5% в р.Карчахгоор, в целом составляя 4,4$ от обшего числа изученных рыб. -

Изучая сезонные изменения в половой структуре стад карасей водоемов Араратской равнины, мн обнаружили, что здесь.осенью .количество самцов несколько возрастает по сравнении о весной.

5. МоотоФизиологические индикаторы.

Изучение морфофизиологичвских индикаторов позволяет выявить различия в физиологическом состоянии внутри- и межпопуляцяонных группировках в ах динамике, получитвдостаточно точное представление о степени жизнеспособности популяции, ее приспособленности к конкретным условиям существования (Смирнов и др.,1972; Доб -ринская, 1984 и др.).

Сердце. При изучении величины индекса сердца в водоемах Армении, которые отличаются ыелщу собой по своим гидрологическим, гидрохимическим и гидробиологическим режимам, мы наблюдали весьма разнообразные изменения этого показателя в зависимости от возраста й пола.

На основании .морфологических признаков в оз.Севан, как мы' ' уже отмечали, пока обитает единая популяция 1<арася. Но, как по-' казали сравнения показателей индекса сердца двух групп рыб из низовьев р.Карчахпюр и прибрежных районов г. Иартуни, динамика изменения этого индикатора противоположна друг другу-. Так, если у карасей низовьев р.Карчахпюр индекс сердца самок с возрастом уменьшается до четырехлетнего возраста, несколько увеличиваясь у старших возрастных групп, то у рыб из прибрежных районов Мартуш он возрастает до пятилетнего возраста, неравномерно снижаясь у старшевозрасгных рыб. Если индекс сердца самцов у карчахпюр-ской группы с возрастом увеличивается, то у мартунийской - снижается. Видимо, это можно объяснить дифференциацией популяции карася в оз.Севан на локальные стада. В целом у карчахлюрских карасей индекс сердца более высокий, что связано с более интенсивными энергетическими затратами рыб в условиях течения реки Карчахпюр.

В водоемах Араратской равнины индекс сердца у карася в за. висимости от возраста и пола меняется также по-разному и можно выделить следующие типы изменений:

а) индекс сердда снижается, увеличиваясь у старших возрастных групп; •

б) индекс сердда увеличивается, снижаясь у старших возрастных групр;

в) индекс сердда снюхается с возрастом;

' г) и.щекс сердца с возрастом не меняется.

Причины, вызывающие столь разнообразные изменения индекса •сердца, имеют различные происхождения, зависящие от внешних условий среды обитания, кормности водоемов, половых различий, возрастной изменчивости и др.

Мы также рассматривали индекс сердца у одноразмерных и од-новозрастных самок карасей из различных популяций, обитающих на разных высотах над уровнем моря. оз. у г. Мегри (~600 м), водоемы Араратской равнины (~900 м) и оз. Севан (~1900 м) При анализе полученных данных мы не обнаружили достоверных различий между популяциями.

В целом параметры индекса сердца серебряного карася в за- ■ [Висимости от возраста в водоемах Армении остаются-более или менее стабильными и в среднем достигают величины 1,67.

Печень. Размеры печени резко изменяются в зависимости от возраста, сезона года, условий жизни и кормового режима. Характерная особенность печени - быстрая реакция на изменение условий обитания и физиологического состояния самой рыбы (Русанов, 1984 к др.). Размер печени в большей степени зависит от обеспеченности пикей рыб (Яковлева, 1970). Так там, где карась более обеспечен кормовой базой и где она легкодоступна (пруды рыботоварных хозяйств и водоемы Зчмиадзинского района), наблюдаются наиболее высокие показатели индекса печени.

3 оз.Севан у карасей, обитающих в самом озере, индекс печени был выше, чем у рыб, временно или постоянно обитаюшх в рекахг впадающих в озеро. Здесь, кроне кормовой обеспеченности, которая в самом озере выше, на параметрах индекса печени важную роль играет и энергетическая затрата для преодоления быстрого течения реки.

Низкий индекс печени характерен для серебряного карася мелких озер у г. Мегри .и у с.Аршдос. Индекс печени карасей водоемов Армении меняется также в зависимости от возраста, резко снижаясь з первые три года» неравномерно увеличиваясь у старших возрастных групп. В среднем индекс печени карасей водоемов Армении составляет 3,50.

При изучении индекса печени з зависимости-от пола выяснилось,, что в большинстве случаев (75,0/0 самцы имеют более высокие показатели в.преднерестовый а начале нерестового.периодов, что» видимо, связано с большими энергетическими затратами для созревания половых продуктов у самок, леяели у самцов.

Жабр». ' Располагая данными о массе хабр н ах- индексе „ можно судить о межпопуляционных различиях в интенсивности потребления кислорода у рыб, Так, самые высокие показатели относительной массы йабр наблюдаются у карасей, обитаюшх в мелких водоемах, в водах "которых содержится сравнительно лгало растворенного кислорода» В рахах индекс жабр также высок, что, видимо, связано с высоким процентом завешанных частиц, угнетающих дыхательный процесс у рыб. У севанских карасей индекс жабр имеет более низкие показатели . В последнее время кислородный режим в оз.Севан не стабилен и возможно изменение показателей индекса жабр в дальнейшем. '

- Различий индекса жабр меаду полами четко не наблвдается, хо-

тя у самцов он несколько выше, что свидетельствует о более ак~ тивном поглощении кислорода в связи с более активным образом жизни.

Возрастная изменчивость показателей индекса жабр в разных группах несколько отличается друг от друга, но в целом для водоемов Армении характерен спад этого индекса с возрастом, в среднем составляя 4,00.

Кишечник. Как известно, относительные размеры кишечника зависят от характера питания (Ланге, 1962 и др.). Там, где караси питаются в большей степени растительной пищей, у них относительная длина кишечника больше (оз.у г.Мегри и с.Ариндж, водоемы Армавирского района и р.Араке). И, наоборот, там, где эти рыбы более упитаны и в пишевом комке чаще встречаются компоненты животного происхождения, этот индекс имеет более низкие показатели (оз.Севан, Армашское и Г.асисское рыботоварные хозяйства).

В целом длина кишечника у карася в водоемах Армении превышает длину тела в 3,90 раза и имеет тенденцию к увеличению с возрастом, что хорошо согласуется с возрастными особенностями питания этого вида в наших условиях.

Сравнивая индексы кишечника между поламр, мы достоверных отличий мезду ними не обнаружили.

6. Рост

Линейный и весовой рост серебряного карася сильно колеблется как внутри отдельных возрастных групп, так и в разных водоемах Армении'. Резко выделяются две группы рыб, отличающиеся друг от друга по темпам роста. Одна группа - караси Араратской равнины и мелких озер, другая - рыбы оз.Севан, где встречаются наиболее крупные особи. Здесь в последние годы ухе нередки восьмигодо-вики длиной более 30 см в массой более одного килограмма. Максимальные же размеры рыб в водоемах Араратской равнины едва достигают у единичных девятилетних экземпляров 28,5 см длины и около 700 г веса.

На основании анализа годовых приростов карасей в длину и по массе из оз.Севан можно выделить два периода роста: первый - до наступления половой зрелости и второй - после него. Для первого периода характерно увеличение массы тела по сравнению с предыдущим годом от 1,8 до 3,0, составляя в•среднем 2,4 раза. Во втором периоде, который характеризуется включением в систему обшего ге-

неративного обмена и снижением эффективности соматического роста, масса увеличивается в среднем в 1,4 раза в год, при колебании от 1,2 до 1,6. Абсолютные приросты линейного роста также высоки в первый период, в среднем составляя 7,14 см в год, а для второго периода они составляют в среднем 2,77 см в год.

В водоемах Араратской равнины линейный и весовой рост происходит более или менее равномерно, имея несколько высокие показатели в первые годы жизни. Так масса тела у двухгодовиков по сравнению с предыдущим годом увеличивается в 1,90 раза. Постепенно этот показатель снижается до 1,63 у шестилеток по сравнению с пятилетками, в среднем составляя 1,76 по всем возрастным группам. Абсолютные годовые приросты длины тела карасей в водоемах Араратской равнины достигают своих максимальных значений на первом году жизни (7,68 см), увеличиваясь в последующие годы более или менее равномерно. .

Следуя классификации В.И.Еременко (1559) и сопоставив с ним наши данные, можно заключить, что караси оз.Севан имеют хороший темп роста, а рыбы водоемов Араратской равнины - удовлетворительный. Достижение половой зрелости у карася Араратской равнины, наступавшей на первом или втором году жизни, не требует длительного и крупномасштабного создания необходимых для созревания ооцитов ресурсов запасного белка и липидов, как это на-блвдается в оз.Севан. Поэтому здесь линейный и весовой рост происходит более или менее равномерно, тлея несколько высокйв показатели в младших возрастных группах.

7. Упитанность

Весьма существенным показателем общего состояния условий обитания вида в водоеме служит упитанность, которая математически выражается коэффициентами Фультона и Кларк.

Коэффициент упитанности по Фультону у карасей оз.Севав с возрастом неравномерно снижается, увеличиваясь у более старки возрастных групп, что, видимо, связано с ростом морфологической изменчивости, увеличением численности к ухудшением обеспеченности пишей.

При изучении коэ<фищ;ента по Кларк у севанских карасей выделялись два периода роста этого показателя: до полоьой зрелости, что соответствует первому периоду весового и линейного роста, и

ого стабилизация у старших возрастных групп, что соответствует втором»- периоду роста севанских карасей.

7 карасей водоемов Араратской равнины коэффициенты фульто-, не н Кларк с возрастом снижаются. В изучении упитанности карасей этого региона более убедительные результаты дают показатели коэффициента по Кларк. Так, эти показатели наиболее высоки у ркбс пойманных в осекне время: соответствующее концу вегета-. цаокноге периода» Самце низкие показатели коэффициента по Кларк наблюдаются в весенний период, когда много энергии уходит на формирование половых продуктов к процесс размножения, после чего показатели этого коэффициента начинают постепенно расти.

Анализируя показатели коэффициентов упитанности самок и самцов Араратской равнины» выяснилось, что самщ в целом более упнтаны,. чем сакжи. У последних сезонные и возрастные изменения показателей коэффициента упитанности Фультона происходя? в более широких пределах5 что связано о особенностями развития половых продуктов а затратой энергии на их образования. Так, б целом у самок коэффициент Фультона в среднем равен 2,73, а по Кларк -2,03. Этг же показатели у самцов составляют 2,87 в 2,22 соответственное ,

7 карася оз.Севан показатели упитанности выше, чем у других популяций этого вида в Армешш. Тек, коэффициент по Фультону •здесь достигает в среднем 3,16, а по-Кларк - 2,42.

8. Штанае. :

В условиях Араратской равнины личинки серебряного карася начинают питаться через 3-4 дня после ваклева при длине тела в среднем 6,71 мм. Первой дащей им служат простейшие а коло -вратш. В течение соследтшвх 5-4 дней личинке продолжают питаться этими организмами, затеи 2.кншечнпках появляются науплюсы зет-вистоусыг рачков. Зоопланктонные организмы преобладав?, в шшв личинок до появления чешуйчатого покрова. В этот период в кишечниках уже начинают встречаться личинки хирономид, детрит и низшие растения.

Сеголетки длиной 40,0-100,0 мм питаются зообентосом, детритом, в меньшей степени - высшей и низшей растительностью. Основными объектами питания служат личинки хирономид; детрит и планктон ные ракообразные. С возрастом в пищевом комке постепенно возрастает удельный вес детрита, который встречается почти у всех рыб,

имеющих длину тела евшие 10,0 см.

В прудах рыботоварньа хозяйств серебряный карась, в частности, питается комбикормом, который встречается в среднем у 21,0% рыб, что свидетельствует об отрицательной роли карася в карповых хозяйствах.

В условиях Араратской равнины карась начал питаться при температуре воды 8-Э°С, в отдельных случаях - более низких температурах. В некоторых водоемах р.Севдясур, где вода зимой не замерзает, пищевая активность у карасей наблюдалась круглый год. Так, здесь в феврале наблюдался довольно высокий индекс наполнения кишечника (ИНК) - в среднем . Этот показатель постепенно возрастал до мая, что наблюдалось и в других водоемах. Во время и сразу после периода разшояения ИНК снижался, В шале караси уходили в более глубоководные части водоемов и почти но встречались в прибрежных районах.

Нами наблюдались возрастные различия пищевой активности. Так, наиболее высокие значения ИНК встречались у годовиков и двухлеток (497 и 463^. ). У двухгодовлков Ш1 ~ этот показатель снижался до 346&<> , у трехлеток - 237^<. , повышаясь у трехго-довиков (472#»„ ) с последующим снижением у четырехгодовиков' (277%« ).

В оз.Севан караси от трех до семи лет в основном питались детритом. В небольшом количестве в пищевых комках встречались личинки хирономид, моллюски, песок, которые, как отмечает С.А. Пивазян (1990), являются-примесью к основному корму - детриту.-В условиях оз.Севан пищевая активность у карася наблюдалась с марта месяца, но она оставалась невысокой до мая при ИНК 76&>» . Но к концу мая ИНК повышается и в среднем составляет 213?««', в дальнейшем увеличиваясь до 414%,» у годовиков. Для тех особей, которые входили в реки или обитали там, ИНК намного шжа -в среднем 105$*. .

В настоящее время карась в оз.Севан является пищевым конкурентом сига и храмули в первый год жизни, а в более поздние сроки - храмули и, возможно, усача. Эта котуренция пока несильно выражена, но, учитывая тенденцию дальнейшего увеличения численности карася, она может снизить обеспеченность пишей рыб - аборигенов .

9« Размножение и развитие.

Рассматривая время наступления половой зрелости карася в водоемах Армении, можно проследить связь мевду температурой воды и временем наступления половой зрелости. Б более теплых водах Араратской равнины половозрелость наступает в основном в конце первого или начале второго года жизни, при этом размеры рыб остаются более мелкими по сравнению с обитателями более холодных вод данного вида. Такое явление объясняется ранним включением в процессы обмена, развития половых продуктов,'и, которое В.В.Васнецов (1947) рассматривает как адаптивное приспособление к неблагоприятным условиям обитания.

. Половозрелость карася в условиях Араратской равнины наступает при достижении веса в среднем 16,3 г, при длине тела 7,7 см. Впервые созревающие особи имеют в основном зозраст одного года (более 605? изученных особей), а остальные - двухлетки или сеголетки. Особи, впервые со§ревагаше на третьем году жизни, встречаются сравнительно редко.

В оз.Севан половозрелость карасей наступает на третьем году жизни пря длине тела 14,5 см а массе 87„2 г (не более 305? изученных. рыб). Иногда половозрелость настуоает и на втором году жизни, при длине тела 10,5 си ж массе 32е5 г. Основная часть рыб впервые разкиолается на четвертом году жизни, при длине тела в среднем 16,8 ад н массе'157,4 г.

В' оз .у г.Мегри о довольно низкой среднегодовой температурой (9,сРс) карась достигает 'половозрелости на третьем, иногда четвертой году жизни.

Неростовый период в различных водоемах Араратской равнины может начинаться в разное гремя» По наблюдениям за 1988-1990 гг. первый нерест происходил в третьей декаде марта в небольших» хорошо подогреваемых еолндвм прудах и озерах при температуре воды у берега 16°С и выше, рН воды 6,4-9,2, жесткость - 6,4-7,1°(Эч-гаадзинекйй р-н). Начиная с конца второй декады апреля до второй декады мая, в большинстве водоемов наблвдались массовые икрометания. Нерестовый период в основном заканчивался до июля, но в отдельных случаях мог продолжаться и до августа.

В водоемах Араратской равнины карась нерестится от трех до пяти раз. В яичниках основной части самок (7о,4£) нами обнаружены 4 генерации желтковых оонятов, у 12,изученных самок обна-рук?йн пять, а у II,2% - три генераши, что соответствует будущим икры. ■. ■

В большинстве случаев численно преобладает последняя генерация, и только у рыб с пятью генерациями икры преобладает предпоследняя - в среднем 29,6%. Каждая группа ооцитов отличается цветом и размером. Соотношение разнокачественных ооцитов не зависит от возраста, длины и 'массы рыб. Повторные- нересты, но нашим наблюдениям, происходят через 7-20 дней в зависимости от внешних условий, физиологического состояния и возраста рыб.

Караси, обитающие в одном водоеме и в одинаковых условиях, нерестятся в разное время, что является своеобразным приспособлением к различным условиям существования и расширяет адаптивные возможности вида.

В изученных нами районах оз.Севан нерест начинался с третьей декады мая и продолжался в разных местах до сентября. Самая назкая температура при этом наблвдалась в р.Масрик - 14,6°С. Первое икрометание в прибрежных районах Картуш начиналось з конце мая - начале июня, повторное - в третьей декаде июня. В 1589 г. в прибрежных районах г.Севан первый нерест наблвдался в третьей декаде .июня при температуре води 16,7°С. В 19ЭС г. икрометание здесь началось позже - с конца ' ишя и продолжалось о перержами до сентября.

В условиях оз.Севан карась дает 2-3 генерации потомства в зависимости от возраста рыб. В озере у г.Мегри карась нерестится с первой декады июня при температуре воды 14-16°С. Нерест продолжался до конца июля. Здесь выметывались четыре порции икры. Повторные икрометания происходили через 12-15 дней.

Большинство карасей приступают к размножению при наивысшем коэффициенте зрелости. Так, коэффициент зрелости у самок карасей водоемов Араратской равнины достигает в среднем 16,83, у самцов - 4,61. Самые низкие показатели коэффициента зрелости в водоемах Араратской равнины приходятся на август, когда начинается новый цикл гаметогенеза.

Коэффициент зрелости зависит также и от возраста рыб. У старших возрастных групп он выше. Так, если у годовиков этот показатель достигает в среднем 8,49, то у двухгодовиков - 15,29, .а у трехгодовиков - 24,97.

В оз.Севан коэффициент зрелости в момент достижения полово-зрелости у двухлетних и трехлетних самок достигает в среднем 6,30, у самцов - 4,97. В условиях оз.Севан основная часть рыб впервые созревает в трехгодичном возрасте при коэ:-'ншенте зрелости

10,01 у самок и 5,72 у самцов. У неполовозрелых особей этот показатель составляет в среднем 0,68. С возрастом показатели коэффициента зрелости в оз.Севан увеличиваются до 18,20 у самок. Более низкий коэффициент у младших возрастных групп связан с меньшим количеством икринок и числом порпий вымета.

По В.Н„Иванкову (1985), связь между абсолютной плодовитостью и длиной тела у рыб довольно часто выраяается ^-образной кривой. Наш данные по плодовитости серебряного карася водоемов Араратской равнинц согласуются с этим» о чем свидетельствует высокое значение коэффициента корреляции:

г ± 8г = 0,772 ± 0,049 ( ц= 15,74) Взаимосвязь относительной плодовитости с длиной тела менее выражена. Коэффициент корреляции здесь невысок, но положителен и статистически достоверен:

х ± Зг = 0,263 + 0,075 ( 1^.= 3,50) Абсолютная плодовитость закономерно возрастает также в за. висимости от массы тела и зозраста. Вычисленные коэффициенты корреляции'для абсолютной плодовитости с массой тела и возрастом более высоки к составляют 0,917 и 0,842 соответственно, что говорит о более тесной взаимосвязи роста массы и возраста с плодовитостью карасей.

Абсолютная плодовитость у карасей водоемов Араратской равнины колеблется от 560 у годовиков до 166350' у шестигодовиков, в среднем составляя 75470 икринок.

Абсолатная и относительная плодовитости карасей оз.Севан также закономерно растут с дойной,'массой и возрастом рыб. Особый интерес представляет сравнение плодовитостей карасей оз-.Се-ван и водоемов Араратской равнины. Наш исследования показали, Что абсолютная плодовитость карасей оз.Севан в зависимости от возраста в среднем несколько ниже плодовитости карасей водоемов Араратской равнины, а в зависимости от длины и массы тела - выше. Относительная плодовитость выше у карасей водоемов Араратской равнины (табл.1).

Следует учесть, что карась в оз.Севан, имея более благоприятные условия для существования, находится на стадии становления, и поэтому для окончательного выяснения закономерностей формирования плодовитости необходимы дальнейшие исследования.

Табл. I. Абсолютная (АН) и относительная (ОН) плодовитости карасей водоемов Араратской равнины и оз. Севан (тис. шт.).

Водоемы по возрасту по длине тела по массе тела

АЛ ОП АП ОП ' АЛ ОП

Араратская равнина 75,47 0,39 54,87 0,33 82,67 0,40

Оз.Севан 74,50 0,11 76,17 0,29 85,24 0,25

Икринки в момент вше та достигают размера от 1,11 до 1,54мм в диаметре, .а через некоторое время - в среднем 1,74 мм. При -пературе воды от 19 до 22°С из них на четвертый-пятый день выходят предличинки длиной в'среднем 5,23 мм (этап Л) и прикрепляются к различным субстратам. Через 2-3 суток принимают горизонтальное положение при длине в среднем 6,41 мм (этап В). Через сутки у них исчезают остатки грушевидного желкового мешка. Плавательный пузырь к этому времени наполняется воздухом. Появляется осушение мезенхимы в нижней части хвостовой лопасти (этап Cj), что соответствует превращению предличинок в ракных личинок при длина в среднем 6,71 мм. В кишечнике уже встречаются первые кормовые объекты. На 7-8-й день личинки достигают в среднем 7,30 км (этап С^). Конец хорды слегка загибается вверх. Рот конечный. Плавательный пузырь не дифференцирован; На 9-10-й день на нижней хвостовой дорасти развиваются первые иезенхимные лучи, направленные косо вииз. В анальном плавнике заметно сгущение мезенхимы. На 11-13-й день личинка переходит на этап JIj при средней длине 8,75 мы. Хвостовой плавник становится слабовыемчатыы с костными лучами. Плавательный пузырь из кругловатой формы превращается в продолговатую, которая на IB-Z0-L лень дифференцируется ла дьукатернуи. Образуются костнце лучи в спинном плавнике (этап JIq). Через месяц личинки покрываются чешуей при длине в среднем 15,17 мм (этап Е). .

К зиме они достигают в длину от 18,0 до 104,0 ш, в среднем 77,3 мм, а к концу первого года жизни - от 55,4 до 117,0, в среднем 96,6 мм.

ВЫВОДИ

' I. Но морфологическим признакам все i мрасн, обитающие в водоемах Армении, относятся К Curasaiua i.ur>.: .. . «ibelio (Bloch)

Попав в новые условия обитания, карась образовал множество локальных групп и популяций, которые отличаются друг от друга своими морфологическими особенностями* По некоторым признакам различия имэют подввдовой уровень, что обсуловлено высокой приспосаблива-емосшо этой рыбы к различным условиям среды.

2с У карася ярко выражена возрастная изменчивость морфологических признаков. Наиболее отчетливо она выражена в количестве тычинок на первой кабэряой дуге ь наибольшей и наименьшей высоте тела, длине сшнногс плавника, длине рыла,- диаметре глазь длине заглазничного отдела головкс длине грудных и брюшных плавников, высоте головы, длине кишечника.

Половой диморфизм заражен слабо: усамцоЕ несколько длинные грудные и брюшные плавники, более высокий спинной плавник и короче антидорсальное расстояние. В нерестовый период на жаберных крышках и не первом Дуче грудного плавника самцов появляется сыпь молочного цвета.

3, В водоемах Араратской равнины самцы серебряного карася составляют 23^0$ от обшего количества рыб; а в оз.Севан - 4,45$.

4„ Изменчивость морфологических индикаторов (сердце, пе -чень, жабры,, кишечник) обусловлена внешними условиями среды оби-. танияе коршостью.водоемов,, половыми различиями и находится в прямой зависимости от возраста рыб*

5. В оз.Севан серебряный карась- имеет высокие темпы весова-го и линейного роста, а в водоемах Араратской равнины - они средние . У севанских карасей наблюдается периодичность в росте - до наступления половой зрелости и после нее. Подобного явления не обнаружено у карасей из водоемов Араратской равнины, у которых весовой и линейный рост происходит более или менее равномерно.

6. Показатели коэффициента упитанности по Фультону и Кларк с возрастом убывают и зависят от сезона года: рыбы более упитаны в конце осени и начале зимы и менее упитаны в нерестовый период

и сразу после него. Обнаружены различия между полами; самцы более упитаны. '

7. Серебряный карась начинает активно питаться при температуре всцы 8-9°С. В условиях Араратской равнины личинки серебряного карася в основном питаются простейшими.и зоопланктонами, сеголетки дано:; 4-Ю № - зообентосом, зоопланктоном, детритом, выс-

г. кзивй растительность». С возрастом основным кормом служит детг::?. 3 прудах рыб словарных хозяйств в кишечниках у 21% рыб об-

наружен комбикорм» что свидетельствует об отрицательной роли карася а этих хозяйствах. Б оэ.Сешк взрослые караси в основном питаются детритом,

Б настоящее время серебряный карась в оз.Севан .является пищевым конкурентом сига и храмули ® первый год жизни, а в дальнейшем - храму ли и у сеча. Эта конкуренция -пока несильно внрвже-на, но, учитывая тенденцию к дальнейшему увеличению численности • караоя, она может снизите» обеспеченность шщэй рыб - аборигенов.

8» Половозрелым карась в водоемах Араратской равнины становится при весе в среднем 16„3 г. при длине 7,73 см. Батей 60$ впервые созревающих рыб тлеют возраст ода годл а остальные созревают на первом или второмt редко не' третьем году жизни. В оз.Севан основная часть рыб впервые размножается на •четвертом году жизни, при длине 16,80 см и массе 157,40 vc 25-305? рыб может достигать половозрелости и на третьем году редко, па втором,

В оз.Севан караси приступают ж размножению при показателе коэффициента зрелости в среднем 10,01 у самок и 5,72 - у самцов, а в водоемах Араратской равнины - 16,83 и 4,61 соответственно, С возрастом показатель коэффициента зрелости увеличивается.

Нерест э Араратской равнине происходит при температуре води Ю°С и выше, рН воды - 8,4 - 9,2, жесткость - 6,4-7,1°. Нерестовый период длится о конца марта до июля. В оз«Севак карась приступает к размножению при-температура 14,б°С и выше, время нереста - с конца мая до сентября.

Серебряный карась относится к рыбам с полицинличным типом размножения с порционным икрометанием. В оз.Севан он нерестится 2-3 раза, а а водоемах Араратской равнины - 3-5, в основном 4 раза (?6,4£).i

9. Абсолютная плодовитость' карася в водоемах Араратской равнины достигает в среднем 75470 икринок, при колебании от 560 до 166350, В оз.Севан она колеблется от 14600 до I6390G, в среднем составляя 74500 икринок. Абсолютная к относительная плодовитости увеличиваются с возрастом, длиной и весом рыб.

10. В водоемах Араратской равнины развитие серебряного карася происходит довольно быстро. Личинки превращаются в »альков примерно через месяц при длиье в среднем 15,2 мм. К концу первого года жизни караси достигают в среднем 9,66 см, при колебании от 5,54 до 11,70. Такой большой разброс длины тела связан с растянутым но -рестовим периодом, обеспеченностью молоди кормами и колебаниями температуры воды.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ШШЕВДАШИ

1. В водоемах рыботоварных хозяйств Араратской равнины карась настолько многочислен, что никакие меры борьбы с ним не могут быть эффективными. Поэтому задача состоит в утилизации огромной биомассы карася. Ее можно использовать при изготовлении искусственного корма форелям и осетровым рыбам.

2. В целях подавления численности серебряного карася в оз. Севан необходимо осуществлять безлимитный его вылов как в озере, так и в его притоках. Кроме того, в качестве биологической борьбы с карасем можно акклиматизировать в оз.Севан такого хишкка, который истреблял бы только карася. Наиболее подходящим объектом для этик целей может послужить байкальский осетр (Acipenser baerl Brandt ).

По материалам диссертации опубликованы и находятся в печати следующие работы:

1. Маилян P.A.,Пипоян С.Х.,Барсамян H.A., Плодовитость серебряного карася в озере Севан /Дч.записки ED' - Ереван, 1989.4 2 - с.88-93.

2. Пипояи С.Х. .Ыаилян P.A. Соотношение полов и половой диморфизм у серебряного карася Carassius auratus gibelio (Bloch) //Биолог.».Армении. - 1989 - Т.42 - ¡6 8, - С,776-778.

3. Пипоян СJC.,Машин P.A. Морфологические особенности серебряного карася водоемов Араратской равнины /Дч.записки Е1У,-Ереван. - 1990.- Л 3. -» С. I25-I3I.

4. Пипоян С.Х., Ыаилян P.A. Биологические особенности серебряного карася //Биолог.*.Ариекш (в печати).

5. Пипоян С.Х., Маилян P.A. Рост и развитие серебряного карася //Биодог.ж.Армении (в печати).

6. Пипоян С.Х,, Маилян P.A., Шахбазян З.А., Григорян A.A. Плодовитость серебряного карася в водоемах Араратской равнины //Ёиолог.ж.Армении '"