Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Исследование изменений структуры митохондриального генома сахарной свеклы (Beta vulgaris L. ), ассоциированных с признаком цитоплазматической мужской стерильности

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Хворостов, Иван Борисович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Структурно-функциональная организация митохондриального (мт-) генома высших растений.

1.1.1. Структурная организация мт-генома высших растений и его репликация.

1.1.2. Кодирующие последовательности мт-генома высших растений.

1.1.3. Регуляция экспрессии мт-генома растений на уровне инициации транскрипции.

1.1.4. Регуляция экспрессии мт-геномов растений на этапе постранскрипционных модификаций РНК и посттрансляционном уровне.

1.1.5. Эволюция мт-геномов высших растений.

1.2. Признак цитоплазматической мужской стерильности.

1.2.1. Общая характеристика признака.

1.2.2. Митохондриалъные детерминанты ЦМС и механизмы восстановления фертилъности у некоторых видов высших растений.

1.2.3. Предполагаемые механизмы формирования ЦМС и причины его спонтанного возникновения.

1.2.4. Признак ЦМС у сахарной свеклы (Beta vulgaris L.) и ассоциированные с ним изменения в структуре и функционировании мт-генома.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

2.1. Реактивы.

2.2. Растительный материал.

2.3. Выделение ДНК, рестрикционный анализ и блот-гибридизация.

2.4. Амплификация.

2.5. Приготовление клонотек митохондриалъных геномов и секвенирование.

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ.

3.1. Сравнительный анализ молекулярно-биологических методов титрования цитоплазмы сахарной свеклы.

3.2. ПЦР-анализ конверсии N-muna цитоплазмы в S-mun.

3.3. Поиск тканевого полиморфизма мтДНКу псевдостерильных растений сахарной свеклы.

3.4. Наследование плазмотипа и фенотипа при апозиготическом способе репродукции цмс-растений сахарной свеклы.

3.5. Экспериментальная проверка роли ядерных генов в процессе конверсии N-muna цитоплазмы в S-состояние.

3.6. Сравнительный анализ структурной организации мт-генома N- и S-muna в районах генов cob и nadl.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Исследование изменений структуры митохондриального генома сахарной свеклы (Beta vulgaris L. ), ассоциированных с признаком цитоплазматической мужской стерильности"

Любой компонент генетической информации эукариотической клетки (и ядерный, и цитоплазматический) может проявляться в фенотипе и подвергаться естественному отбору. Отличия в скорости и характере мутирования генома митохондрий от генома ядра совместно с независимым наследованием цитоплазматических факторов по материнской линии, а ядерных - через половое размножение по линиям обоих родителей, могут приводить к разнонаправленности селективных интересов компонентов генетической системы и, как следствие - дисбалансировке их взаимодействия. Подобную ситуацию принято обозначать ядерно-цитоплазматическим конфликтом. Такой конфликт чаще всего сказывается на системы детерминации пола, репродукции и распределения родительских ресурсов.

Большая часть данных, касающихся ядерно-цитоплазматических взаимоотношений у цветковых растений, связана с системой ген-цитоплазматической мужской стерильности (ЦМС), то есть феномена формирования пыльников с абортивной пыльцой, при сочетании особой S-цитоплазмы и ядерных генов закрепителей стерильности.

В настоящее время уже однозначно определено, что цитоплазматические детерминанты признака ЦМС у высших растений находятся в митохондриальном (мт-) геноме (Schnable and Wise, 1998). Как правило мт-геном S-типа цитоплазмы отличается от нормы множественными перестройками: дупликациями, делециями, инверсиями, инсерциями, в районах нескольких генов.

У сахарной свёклы (Beta vulgaris L.) ЦМС фенотип реализуется при сочетании S-типа цитоплазмы и рецессивных аллелей как минимум двух ядерных генов - восстановителей фертильности (Fr-fr) в гомозиготном состоянии. Геномы S-митохондрий характеризуются комплексом ЦМС-ассоциированных перестроек в районах генов: atpA, atp6, atp9, сох2, сохЗ, cob, nadl и rrn26. Такой набор множественных преобразований выявлен у всех независимо выделенных ЦМС-форм сахарной свеклы, что соответствует основному постулату концепции генетического контроля ЦМС: существование двух состояний цитоплазмы (N и S).

Какие именно изменения мт-генома при взаимодействии с ядерными генами определяют развитие признака ЦМС у этого вида растений, а также возможно ли получение растений с промежуточными состояниями мт-генома и как это отразится на экспрессии 6 признака мужской стерильности, остается не выясненым.

Целью настоящей работы являлось поиск у сахарной свеклы таких промежуточных состояний мт-генома, исследование их влияния на формирование признака летальности пыльцы, а также на выявление непосредственных молекулярных митохондриальных детерминант признака.

В конкретные задачи входило:

1. Разработать чувствительный метод детекции типа цитоплазмы сахарной свеклы.

2. Исследовать состояния митохондриального генома на генетических моделях:

- с нестабильным состоянием цитоплазмы - спонтанная конверсия N-цитоплазмы в S-тип при инбридинге;

- с нестабильным проявлением признака - реверсия фенотипа к норме у ЦМС-растений {Sfrjfrjfr^i).

3. С целью нахождения молекулярных митохондриальных детерминант признака ЦМС проанализировать структуру мт-геномов N- и S-типа сахарной свеклы в районах двух генов {cob и nadl), содержащих до сих пор не проанализированные перестройки.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Хворостов, Иван Борисович, Новосибирск

1. Аульченко Ю.С., Вепрев С.Г., Аксенович Т.И. Изменение типа цитоплазмы у сахарной свеклы (Beta vulgaris L.) при инбриденге. 1.. Сегрегационный анализ родос-ловной. // Генетика. - 1997. - Т.ЗЗ. - С.808-815.

2. Бузанов И. Ф. Биология и селекция сахарной свеклы. М.: Колос, 1968. 775 с.

3. Дикалова А.Э. Структурная организация митохондриального генома сахарной свеклы и ее особенности у растений с разными типами цитоплазм. Дис. канд. биол. наук. Новосибирск: ИЦиГ, 1993. 166 с.

4. Малецкий С.И. Варьирование цитоплазматически контролируемой стерильности пыльцы у сахарной свеклы (Beta vulgaris L.) и ее связь с гетероплазмией митохондрий в клетках. // Генетика. 1995. - Т.31. - С.1461-1467.

5. Малецкий С.И., Вепрев С.Г., Мглинец А.В., Шавруков Ю.Н. Частота встречаемости линий-закрепителей стерильности у сахарной свеклы. // Докл. АН СССР. -1988. Т.301. - С.1218-1221.

6. Малецкий С.И., Вепрев С.Г., Шавруков Ю.Н., Коновалов А.А., Малецкая Е.И., Ду-дарева Н.А., Мглинец А.В. Генетический контроль размножения сахарной свеклы. Новосибирск: Наука, 1991. 168 с.

7. Малецкий С.И., Левитес Е.В. Авто- и эписегрегация по репродуктивным признакам в агамоспермных потомствах свеклы (Beta vulgaris L.). // Генетика. 1999. - Т.35. -С.939-948.

8. Малецкий С.И., Малецкая Е.И. Самофертильность и агамоспермия у сахарной свеклы (Beta vulgaris L.). // Генетика. 1996. - Т.32. - С. 1643-1650.

9. Маниатис Т., Фрич Э., Сэмбрук Дж. Методы генетической инженерии. Молекулярное клонирование. М.: Мир, 1984, 480 с.

10. Минченко А.Г., Дударева Н.А. Митохондриальный геном. Новосибирск: Наука, 1990. 194с.

11. Abad A.R., Mehrtens B.J., Mackenzie S.A. Specific expression in reproductive tissues and fate of a mitochondrial sterility-associated protein in cytoplasmic male-sterile bean. // Plant Cell. 1995. - V.7. - P.271-285.

12. Albert В., Godelle В., Atlan A., De Paepe R., Gouyon P.H. Dynamics of plant mitochondrial genome: Model of a three- level selection process. // Genetics. 1996. - Y.144. -P.369-382.

13. Andre C., Levy A., Valbot V. Small repeated sequences and the structure of plant mitochondrial genome. // Trends In Genet. 1992. - V.8. - P. 128-130.

14. Atlan A., Couvet D. A model simulating the dynamics of plant mitochondrial genomes. // Genetics. 1993. - V.135. P.213-222.

15. Backert S. Strand switching during rolling circle replication of plasmid-like DNA circles in the mitochondria of the higher plant Chenopodium album (L.). // Plasmid. 2000. -V.43. - P. 166-170.

16. Backert S., Dorfel P., Borner T. Investigation of plant organellar DNAs by pulsed-field gel electrophoresis. // Curr. Genet. 1995. - V.28. - P.390-399.

17. Backert S., Dorfel P., Lurz R., Borner T. Rolling-circle replication of mitochondrial DNA in the higher plant Chenopodium album (L.). // Mol. Cell. Biol. 1996. - V.16. - P.6285-6294.

18. Backert S., Nielsen B.L., Borner T. The mystery of the rings: structure and replication of mitochondrial genomes from higher plants. // Trends in Plant Sci. 1997. - V.2. - P.447-483.

19. Backert S., Lurz R., Oyarzabal O.A., Borner T. High content, size and distribution of single-stranded DNA in the mitochondria of Chenopodium album (L.). // Plant Mol. Biol. 1997. - V.33. - P.1037-1050.

20. Bailey-Serres G., Leroy P., Jones S.S., Wahleithner J.A., Wolstenholme D.R. Size distributions of circular molecules in plant mitochondrial DNAs. // Curr. Genet. 1987. -V.12. - P.49-53.

21. Bellaoui M., Grelon M., Pelletier G., Budar F. The restorer Rfo gene acts post-translationally on the stability of the ORF138 Ogura CMS-associated protein in reproductive tissues of rapeseed cybrids. // Plant Mol. Biol. 1999. - V.40. - P.893-902.

22. Bellaoui M., Pelletier G., Budar F. The steady-state level of mRNA from the Ogura cytoplasmic male sterility in Brassica cybrids is determined post-transcriptionally by its 3' region. // EMBO J. 1997. - V.16. - P.5057-5068.

23. Bendich A.J. Plant mitochondrial DNA: unusual variation on a common theme. // In: Genetic flux in plants, Hohn В., Dennis E.S. (eds) Springer-Verlag, Wien, 1985, pp.111138.

24. Bendich A.J. Reaching for the ring: the study of mitochondrial genome structure. // Curr. Genet. 1993. - V.24. - P.279-290.

25. Bendich A J., Smith S.B. Moving pictures and pulsed-field gel electrophoresis show linear DNA molecules from chloroplasts and mitochondria. // Curr. Genet. 1990. - V.17. -P.421-425.

26. Bergman P., Edqvist J., Farbos I., Glimelius K. Male-sterile tobacco displays abnormal mitochondrial atpl transcript accumulation and reduced floral ATP/ADP ratio. // Plant Mol. Biol. 2000. - V.42. - P.531-544.

27. Binder S., Brennicke A. A tRNA gene transcription initiation site is similar to mRNA and rRNA promoters in plant mitochondria. //Nucl. Acids Res. -1991. V.21. - P.5012-5019.

28. Binder S., Hatzack F., Brennicke A. A novel pea mitochondrial in vitro transcription system recognizes homologous and heterologous mRNA and tRNA promotores. // J. Biol. Chem. 1995. - V.270. - P.22182-22189.

29. Binder S., Marchfelder A., Brennicke A. Regulation of gene expression in plant mitochondria. // Plant Mol. Biol. 1996. - V.32. - P.303-314.

30. Blanc V., Jordana X., Litvak S., Araya A. Control of gene expression by base deamina-tion: the case of RNA editing in wheat mitochondria. // Biochimie 1996. - V.78. -P.511-517.

31. Boutry M., Briquet M. Mitochondrial modifications associated with the cytoplasmic male sterility in Faba beans. // Eur. J. Biochem. 1982. - V.127. - P.129-135.

32. Brears Т., Lonsdale D.M. The sugar beet mitochondrial genome: a complex organisation generated by homologous recombination. // Mol. Gen. Genet. 1988. - V.214. - P.514-522.

33. Brennicke A., Grohmann L., Hiesel R., Knoop V., Schuster W. The mitochondrial genome on its way to the nucleus: different stages of gene transfer in higher plants. // FEBS Lett. 1993. - V.325. - P. 140-145.

34. Brennicke A., Zabaleta E., Dombrowski S., Hoffmann M., Binder S. Transcription signals of mitochondrial and nuclear genes for mitochondrial proteins in dicot plants. // J. Hered. 1999. - V.90. - P.345-350.

35. Brown G.G. Unique aspects of cytoplasmic male sterility and fertility restoration in Brassica napus. // J. Hered. 1999. - V.90. - P.351-356.

36. Brown G.G., Zhang M. Mitochondrial plasmids: DNA and RNA. // In: The Molecular Biology of Plant mitochondria, Levings C.S. Ill and Vasil I.K. (eds) Kluwer, 1995, pp.61-91.

37. Caoile A.G.F.S., Stern D. A conserved core element is functionally important for maize mitochondrial promoter activity in vitro. // Nucl. Acids Res. 1997. - V.25. - P.4055-4060.

38. Chang C.-C., Sheen J., Bligny M., Niwa Y., Lerbs-Mache S., Stern D.B. Functional analysis of two maize cDNA encoding T7-like RNA polymerases. // The Plant Cell -1999.-V.11.-P.911-926.

39. Chang T.L., Stoike L.L., Zarka D„ Schewe G„ Chiu W.L., Jarrell D.C, Sears B.B. Characterization of primary lesions caused by the plastome mutator of Oenothera. // Curr. Genet. 1996. - V.30. - P.522-530.

40. Chanut F.A., Grabau E.A., Gesteland R.F. Complex organization of the soybean mitochondrial genome: recombination repeats and multiple transcripts at the atpA loci. // Curr. Genet. 1993. - V.23. - P.234-247.

41. Chen Z., Muthukrishnan S., Liang G.H., Schertz K.F., Hart G.E. A chloroplast deletion located in RNA polymerase gene rpoC2 in CMS lines of sorghum. // Mol. Gen. Genet. -1993. V.236.-P.251-259.

42. Cho Y., Qiu Y.-L., Kuhlman P., Palmer J.D. Explosive invasion of plant mitochondria by a group I intron. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA 1998. - V95. - P. 14244-14249.

43. Chuang C., Chen A., Chao C. Growth of E.coli at low temperature dramatically increases the transformation frequency by electroporation. // Nucl. Acids Res. 1995. - V.23. -P.1641-1642.

44. Conley C.A., Hanson M.R. How do alterations in plant mitochondrial genomes disrupt pollen development? // J. Bioenerg. Biomembr. 1995. - Y.27. - P.447-457.

45. Cui X., Wise R.P., Schnable P.S. The rf2 nuclear restorer gene of male-sterile T-cytoplasm maiz. // Science 1996. - V.272. -14 334-1336.

46. Dale R.M.K., Duesing J.H., Keen D. Supercoiled mitochondrial DNAs from plant tissue culture cells. // Nucl. Acids Res. -1981. V.9. - P.4583-4593.

47. Dombrowski S., Brennicke A., Binder S. З'-Inverted repeats in plant mitochondrial mRNAs are processing signals rather than transcription terminators. // EMBO J. 1997. -V.16. - P.5069-5076.

48. Dombrowski S., Hoffmann M., Guha C., Binder S. Continuous primary sequence requirements in the 18-nucleotide promoter of dicot plant mitochondria. // J. Biol. Chem. -1999. V.274. - P. 10094-10099.

49. Dorfel P., Weihe A., Knosche R., Borner T. Mitochondrial DNA of Chenopodium album L.: a comparison of leaves and suspension cultures. 7/ Curr. Genet. 1989. - Y.16. -P.375-380.

50. Duchenne M., Lejeune В., Fouillard P., Quetier F. Comparison of the organization and expression of mtDNA of fertile and male- sterile sugar beet varieties (Beta vulgaris L.). // Theor. Appl. Genet. 1989. - V.78. - P.633-640.

51. Dudareva N.A., Kiseleva E.V., Boyarintseva A.E., Maystrenko A.G., Khristolyubova N. В., Salganik R. I. Structure of the mitochondrial genome of Beta vulgaris L. // Theor. Appl. Genet. 1988. - V.76. - P.753-759.

52. Fey J., Marechal-Drouard L. Compilation and analysis of plant mitochondrial promoter sequences: an illustration of a divergent evolution between monocot and dicot mitochondria. // Biochem. Biophys. Res. Communication 1999. - V.256. - P.409-414.

53. Flamand M.-C., Due G., Goblet J.-P., Hong L., Louis O., Briquet M., Boutry M. Variant mitochondrial plasmids of broad bean arose by recombination and are controlled by the nuclear genome. // Nucl. Acids Res. 1993. - V.21. - P.5468-5473.

54. Gagliardi D., Leaver C.J. Polyadenylation accelerates the degradation of the mitochondrial mRNA associated with cytoplasmic male sterility in sunflower. // EMBO J. 1999. -V.18. - P.3757-3766.

55. Giege P., Konthur Z., Walter G., Brennicke A. An ordered Arabidopsis thaliana mitochondrial cDNA library on high-density filters allows rapid systematic analysis of plant gene expression: a pilot study. // Plant J. 1998. - V.15. - P.721-726.

56. Giege P., Knoop V., Brennicke A. Complex II subunit 4 (sdh4) homologous sequences in plant mitochondrial genomes. // Curr. Genet. 1998. - V.34. - P.313-317.

57. Giege P., Brennicke A. RNA editing in Arabidopsis mitochondria effects 441 С to U changes in ORFs. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA 1999. - V.96. - P.15324-15329.

58. Giege P., Hoffmann M., Binder S., Brennicke A. RNA degradation buffers asymmetries of transcription in Arabidopsis mitochondria. // EMBO Reports 2000 - V. 1. - P. 164-170.

59. Gray M.W. Mass migration of a group I intron: Promiscuity on a grand scale. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA 1998. - V.95. - P.14003-14005.

60. Gray M.W., Hanic-Joyce P.J., Covello P.S. Transcription, processing and editing in plant mitochondria. // Annu Rev Plant Physiol Plant Mol Biol 1992. - V.43. - P.145-175.

61. Gray M.W., Spencer D.F. Wheat mitochondrial DNA encodes a eubacteria-like initiator methionine transfer RNA. // FEBS Lett. 1983. - V. 161. - P.323-327.

62. Grelon M., Budar F., Bonhomme S., Pelletier G. Ogura cytoplasmic male-sterility (CMS)-associated orfl38 is translated into a mitochondrial membrane plypeptide in male-sterile Brassica cybrids. // Mol. Gen. Genet. 1994. - V.243. - P.540-547.

63. Grosskopf D., Mulligan R.M. Developmental- and tissue-specificity of RNA editing in mitochondria of suspension-cultured maize cells and seedlings. // Curr. Genet. 1996. -V.29. - P.556-563.

64. Hakansson G., Glimelius K. Extensive nuclear influence on mitochondrial transcription and genome structure in male-fertile and male-sterile alloplasmic Nicotiana materials. // Mol. Gen. Genet. 1991. - V.229. - P.380-388.

65. Hallden Т., Bryngelsson Т., Bosemark N.O. Two new types of cytoplasmic male sterility found in wild Beta beets. // Theor. Appl. Genet. 1988. - V.75. - P.561-568.

66. Hallden C., Lind C., Bryngelsson T. Minicircle variation in Beta mitochondrial DNA. // Theor. Appl. Genet. 1989. - V.77. - P.337- 342.

67. Hanic-Joyce P.J., Gray M.W. Accurate transcription of a plant mitochondrial gene in vitro. // Mol. Cell. Biol. -1991. V.l 1. - P.2035-2039.

68. Hanson M.R. Plant mitochondrial mutations and male sterility. // Annu. Rev. Genet. -1991,- V.25.-P.461- 486.

69. Hanson M.R., Conde M.F. Fanctioning and variation of cytoplasmic genomes: Lesson from cytoplamic-nuclear interactions affecting male fertility in plants. // Intern. Rev. Cytol. 1985. - V.94. - P.213-267.

70. Hanson M.R., Wilson R.K., Bentolila S., Kohler R.H., Chen H.-C. Mitochondrial gene organization and expression in petunia male fertile and sterile plants. // J. Hered. 1999. -V.90. - P.362-368.

71. Hatzack F., Dombrowski S., Brennicke A., Binder S. Characterization of DNA-binding proteins from pea mitochondria. // Plant Physiol. 1998. - V.l 16. - P.519-527.

72. He S., Abad A.R., Gelvin S.B., Mackenzie S.A. A cytoplasmic male sterility-associated mitochondrial protein causes pollen disruption in transgenic tobacco. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA 1996. - V.93. - P.l 1763-11768.

73. He S., Lyznik A., Mackenzie S. Pollen fertility restoration by nuclear gene Fr in CMS bean: nuclear-directed alteration of a mitochondrial population. // Genetics 1995. -V.139. - P.955-962.

74. Hedtke В., Borner Т., Weihe A. Mitochondrial and chloroplast phage-type RNA polymerases in Arabidopsis. // Science 1997. - V.277. - P.809-811.

75. Hedtke В., Borner Т., Weihe A. One RNA polymerase serving two genomes. // EMBO Reports 2000. - V.l. - P.435-440.

76. Hernould M., Suharsono, Zabaleta E., Carde J.P., Litvak S., Araya A., Mouras A. Impairment of tapetum and mitochondria in engineered male-sterile tobacco plants. // Plant Mol. Biol. 1998. - V.36. - P.499-508.

77. Hiesel R., von Haeseler A., Brennicke A. Plant mitochondrial nucleic acid sequences as a tool for phylogenetic analysis. //Proc. Natl. Acad. Sci. USA 1994. - V.91. - P.634- 637.

78. Hirai A., Nakazono M. Six percent of the mitochondrial genome in rice came from chlo-roplast DNA. // Plant Mol. Biol. Reporter 1993. - V.l 1. - P.98-100.

79. Iwabuchi M., Kyozuka J., Shimamoto K. Processing followed by complete editing of an altered mitochondrial atp6 RNA restores fertility of cytoplasmic male sterile rice. // EMBO J. 1993. - V.12. - P.1437-1446.

80. Janska H., Sarria R., Woloszynska M., Arrieta-Montiel M., Mackenzie S.A. Stoichiometric shifts in the common bean mitochondrial genome leading to male sterility and spontaneous reversion to fertility. // The Plant Cell 1998. - V.l0. - P.l 163-1180.

81. Kanazawa A., Tsutsumi N., Hirai A. Reversible changes in the composition of the population of mtDNAs during differentiation and regeneration in tobacco. // Genetics 1994. -V.138. - P.865-870.

82. Kaul M.L.H. Male sterility in higher plants. Monographs on Theoretical and Applied Genetics. Berlin et al.: Springer-Verlag, 1988, 1005 p.

83. Kinoshita T. Genetical studies on cytoplasmic male sterility of sugar beets (Beta vulgaris L.) and its related species. // J. Fac. Agric. Hokkaido Univ. -1971. V.56. - P.435-441.

84. Kitashiba H., Kitazawa E., Kishitani S., Toriyama K. Partial male sterility in transgenic tobacco carrying an antisens gene for alternative oxidase under the control of a tapetum-specific promoter. // Mol. Breeding 1999. - V.5. - P.209-218.

85. Kool A.I., de Haas I.M., Mol I.N.M., van Marrewijk G.A.M. Isolation and physico-chemical characterization of mitochondrial DNA from cultured cells of Petunia hybrida. // Theor. Appl. Genet. 1985. - V.69. - P.223-233.

86. Krishnasamy S., Makaroff C.A. Characterization of the radish mitochondrial orfB locus: possible relationship with male sterility in Ogura radish. // Curr. Genet. 1993. -V.24. - P.156-163.

87. Kubo Т., Mikami T. A duplicated sequence in sugarbeet mitochondrial transcripts is differentially edited: analysis of orfB and its derivative orf324 mRNAs. // Biochim. Bio-phys. Acta 1996. - V.1307. - P.259-262.

88. Kubo Т., Nishizawa S., Mikami T. Alteration in organization and transcription of the mitochondrial genome of cytoplasmic male sterile sugar beet (Beta vulgaris L.). // Mol. Gen. Genet. 1999. - V.262. - P.283-290.

89. Kubo Т., Nishizawa S., Sugawara A., Itchoda N., Estiati A., Mikami T. The complete nucleotide sequence of the mitochondrial genome of sugar beet (Beta vulgaris L.) reveals a novel gene for tRNAcys(GCA). // Nucl. Acids Res. 2000. - V.28. - P.2571-2576.

90. Kubo Т., Satoh Y., Muro Т., Kinoshita Т., Mikami T. Physical and gene organization of mitochondrial DNA from the fertile cytoplasm of sugarbeet (Beta vulgaris L.). // Curr. Genet. 1995. - V.28. - P.235-241.

91. Kubo Т., Mikami T. A duplicated sequence in sugarbeet mitochondrial transcripts is differentially edited: analysis of orfB and its derivative orf324 mRNAs. // Biochim. Bio-phys. Acta 1996. - V.1307. - P.259-262.

92. Kuhn J., Tengler U., Binder S. Transcript lifetime is balanced between stabilizing stem-loop structures and degradation-promoting polyadenylation in plant mitochondria. // Mol. Cell. Biol. 2001. - V.21. - P.731-742.

93. Kunzmann A., Brennicke A., Marchfelder A. 5' end maturation and RNA editing have to precede tRNA 3' processing in plant mitochondria. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA -1998.-V.95.-P.108-113.

94. Kuranouchi Т., Kawaguchi К., Tanaka M. Male sterility in sugar beet induced by cooling treatment and its application to cross-pollination for breeding. // Breeding Science 2000. - V.50. - P.283-289.

95. Landgren M., Zetterstrand M., Sundberg E., Glimelius K. Alloplasmic male-sterile Brassica lines containing B. tournefortii mitochondria express an ORE 3' of the atp6 gene and a 32 kDa protein. // Plant Mol. Biol. 1996. - V.32. - P.879-890.

96. Lee S., Warmke H.E. Organelle size and number in fertile and T-cytoplasmic male-sterile corn. // Am. J. Bot. 1979. - V.66. - P.141-148.

97. Levings C.S. The plant mitochondrial genome and its mutants. // Cell 1983. - V.32. -P.659-661.

98. Levy A.A., Andre C.P., Walbot V. Analysis of a 120-kilobase mitochondrial chromosome in maize. // Genetics -1991. V.128. - P.417-424.

99. Liu A.W., Narayanan K.K., Andre C.P., Kaleikau E.K., Walbot V. Co-transcription of orf25 and coxIII in rice mitochondria. // Curr. Genet. 1992. - V.21. - P.507-513.

100. Lonsdale D.M. A rview of the structure and organization of the mitochondrial genome of higher plants. // Plant. Mol. Biol. 1984. - V.3. - P.201-206.

101. Lorenz M., Weihe A., Borner T. Cloning and sequencing of RAPD fragments amplified from mitochondrial DNA of male-sterile and male-fertile cytoplasm of sugar beet (Beta vulgaris L.). // Theor. Appl. Genet. 1997. - V.94. - P.273-278.

102. Lu B.W., Hanson M.R. A single nuclear gene specifies the abundance and extent of RNA editing of a plant mitochondrial trnscript. // Nucl. Acids Res. 1992. - V.20. -P.5699-5703.

103. Mackenzie S., Mcintosh L. Higher plant mitochondria. // The Plant Cell 1999. -V.ll. -P.571-585.

104. Maier R.M., Zeltz P., Kossel H., Bonnard G., Gualberto J.M., Grienenderger J.M. RNA editing in plant mitochondria and chloroplasts. // Plant Mol. Biol. 1996. - V.32. -P.343-365.

105. Makaroff C.A., Apel I.J., Palmer J.D. The aip6 coding region has been disrupted and a novel reading frame generated in the mitochondrial genome of cytoplasmic male-sterile radish. //J. Biol. Chem. 1989. - V.264. - P.l 1706-11713.

106. Malek 0., Brennicke A., Knoop V. Evolution of trans-splicing plant mitochondrial introns in pre-Permian times. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA 1997. - V.94. - P.553-558.

107. Maloney A.P., Traynor P.L., Levings C.S. Ill, Walbot V. Identification in maize mitochondrial 26S rRNA of a short 5'-end sequence possibly involved in transcription initiation and processing. // Curr. Genet. 1989. - V.15. - P.207-212.

108. Mann V., Mcintosh L., Theurer C., Hirschberg J. A new cytoplasmic male sterile genotype in the sugar beet Beta vulgaris L.: a molecular analysis. // Theor. Appl. Genet. -1989. V.78.-P.293-297.

109. Manna F. et al. The mitochondrial genome of Nicotiana plumbaginifolia. // Curr. Genet. 1985.-V.9.-P.411-415.

110. Marienfeld J.R., Unseld M., Brandt P., Brennicke A. Mosaic open reading frames in the Arabidopsis thaliana mitochondrial genome. // Biol. Chem. 1997. - V.378. - P.859-862.

111. Marienfeld J., Unseld M., Brennicke A. The mitochondrial genome of Arabidopsis is composed of both native and immigrant information. // Trends in Plant Sci. 1999. - V.4.- P.495-502.

112. Martinez-Zapater J.M., Gil P., Capel J., Somerville C.R. Mutations at the Arabidopsis CHM locus promote rearrangements of the mitochondrial genome. // The Plant Cell -1992. V.4. - P.889-899.

113. Michaelis P. The investigation of plasmon segregation by the pattern analysis. // Nucleus. Calcutta. 1967. - V.l0. - P. 1-14.

114. Michaelis G., Maggouta F., Morchen M., Saumitou-Laprade P., Weber В., Weihe A. Molecular studies of CMS in Beta. // Adv. In Plant Breeding 1995. - V.18. - P.49-56.

115. Mikami Т., Harada Т., Kinoshita T. Heterogeneity of circular mitochondrial DNA molecules from sugar beet with normal and male sterile cytoplasms. // Curr. Genet. -1986. V.l0. - P.695-706.

116. Mikami Т., Kishima Y., Sugiura M., Kinoshita T. Organelle genome diversity in sugar beet with normal and different sources of male sterile cytoplasms. // Theor. Appl. Genet. 1985. - V.71. - P.166-171.

117. Mikami Т., Sugiura H., Kinoshita T. Molecular heterogeneity of mitochondrial and chloroplast DNAs from normal and male sterile cytoplasms of sugar beets. // Curr. Genet.- 1984. -V.8. -P.319-322.

118. Muise R.C., Hauswirth W.W. Selective DNA amplification regulates transcript levels in plant mitochondria. // Curr. Genet. 1995. - V.28. - P.l 13-121.

119. Mulligan R.M., Lau G.T., Walbot V. Numerous transcription initiation sites exist for the maize mitochondrial genes for subunit 9 of the ATP synthase and subunit 3 of cytochrome oxidase. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA 1988. - V.85. - P.7998-8002.

120. Mulligan R.M., Walbot V. Gene expression and recombination in plant mitochondrial genomes. // Trends in Genet. 1986. - V.2. - P.263-266.

121. Mulligan R.M., Williams M.A., Shanahan M.T. RNA editing site recognition in higher plant mitochondria. // J. Hered. 1999. - V.90. - P.338-344.

122. Murai K. Factors responsible for levels of male sterility in photoperiod-sensitive cytoplasmic male sterile (PCMS) wheat lines. // Euphytica 2001. - V.l 17. - P.l 11-116.

123. Narayanan K.K. Organization of a 117-kb circular mitochondrial chromosome in IR36 rice. // Curr. Genet. 1993. - V.23. - P.248-254.

124. Negruk V.I., Eisner G.J., Redichkina T.D., Dumanskaya N.N., Cherny D.J., Alexandrov A.A., Shemyakin M.F., Butenko R.G. Diversity of Vicia faba circular mtDNA in whole plants and suspension cultures. // Theor. Appl. Genet. 1986. - У.12. -P.541-547.

125. Newton K.J., Winberg В., Yamato K., Lupoid S., Stern D.B. Evidence for a novel mitochondrial promoter preceding the cox2 gene of perennial teosintes. // EMBO J. -1995. V.14. - P.585-593.

126. Oard J.H., Dronovalli S. Rapid isolation of rice and maize DNA for analysis by random-primer PCR. // Plant Mol. Biol. Reporter 1992. - V.10. - P.236-241.

127. Oldenburg D.J., Bendich A.J. Size and structure of replicating mitochondrial DNA in cultured tobacco cells. // The Plant Cell 1996. - V.8. - P.447-461.

128. Owen F.V. Cytoplasmically inherited male sterility in sugar beet. // J. Agric. Res. -1945. V.71. - P.423-440.

129. Owen F.V. Mendelian male sterility in sugar beets. // Proc. Amer. Soc. Sugar Beet Technol. 1952. - V.7. - P.371-376.

130. Palmer J.D., Adams K.L., Cho Y., Parkinson C.L., Qiu Y.-L., Song K. Dynamic evolution of plant mitochondrial genomes: Mobile genes and introns and highly variable mutation rates. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA 2000. - V.97. - P.6960-6966.

131. Palmer J.D., Herbon L.A. Plant mitochondrial DNA evolves rapidly in structure, but slowly in sequence. // J. Mol. Evol. 1988. - V.28. - P.87-97.

132. Phreaner C.G., Williams M.A., Mulligan R.M. Incomplete editing of rpsl2 transcripts results in the synthesis of polymorphic polypeptides in plant mitochondria. // The Plant Cell- 1996. -V.8.-P.107-117.

133. Powling A. Species of small DNA molecules found in mitochondria from sugarbeet with normal and sterile cytoplasms. // Mol. Gen. Genet. 1981. - V. 183. - P.82-84.

134. Pring D.R., Chen W., Tang H.V., Howad W., Kempken F. Interaction of mitochondrial RNA editing and nucleolytic processing in the restoration of male fertility in sorghum.//Curr. Genet. 1998. - Y.33. - P.429-436.

135. Pring D.R., Lonsdale D.M. Molecular biology of higher plant mitochondrial DNA. // Intern. Rev. Cytol. 1985. - V.97. - P. 1-46.

136. Pring D.R., Tang H.V., Howad W., Kempken F. A unique two-gene gametophytic male sterility system in sorghum involving a possible role of RNA editing in fertility restoration. // J. Hered. 1999. - V.90. - P.386-393.

137. Promega protocols and application guide. Second edition. © Copyright 1991, Pro-mega Corporation, pp.422.

138. Pruitt K.D., Hanson M.R. Cytochrome oxidase subunit II sequences in Petunia mitochondria: two intron-containing genes and an intron-less pseudogene associated with cytoplasmic male sterility. // Curr. Genet. 1989. - V. 16. - P.281 -291.

139. Ran Z., Michaelis G. Mapping of a chloroplast RLFP marker associated with the CMS cytoplasm of sugar beet (Beta vulgaris). // Theor. Appl. Genet. 1995. - V.91. -P.836-840.

140. Rapp W.D., Stern D.B. A conserved 11 nucleotide sequence contains an essential promoter element of the maize mitochondrial atpl gene. // EMBO J. 1992. - V.ll. -P.1065-1073.

141. Rathburn H.B., Hedgcoth C. A chimeric open reading frame in the 5'-flanking region of coxl mitochondrial DNA from cytoplasmic male-sterile wheat. // Plant Mol. Biol. -1991.-V.16.-P.909-912.

142. Rhoads D.M., Levings C.S., Siedow J.N. URF13, a ligand-gated, pore-forming receptor for T- toxin in the inner membrane of cms-T mitochondria. // J. Bioenerg. Biomembr. 1995. - V.27. - P.437-445.

143. Robertson D.S. Characterization of mutator system in maize. // Mutation Res. 1978. - V.51.-P.21-28.

144. Rogers S.O., Bendich A.J. Extraction of DNA from milligram amounts of fresh, herbarium and mummified plant tissues. // Plant Mol. Biol. 1985. - V.5. - P.69-76.

145. Sakamoto W., Kondo H., Murata M., Motoyoshi F. Altered mitochondrial gene expression in a maternal distorted leaf mutant of Arabidopsis induced by chloroplast mutator. // The Plant Cell 1996. - V.8. - P.1377-1390.

146. Santoni S., Faivre-Rampant P., Moreau E., Berville A. Rapid control of purity for the cytoplasm of male-sterile seed stocks by means of a dot hybridization assay. // Molecular and Cellular Probes -1991. V.5. - P.l-9.

147. Sarria R., Janska H., Arrieta-Montiel M., Lyznik A., Mackenzie S.A. Two nuclear-directed means of suppressing a dominant mitochondrial mutation in common bean. // J. Hered. 1999. - V.90. - P.357-361.

148. Sarria R., Lyznik A., Vallejos C.E., Mackenzie S.A. A cytoplasmic male sterility-associated mitochondrial peptide in common bean is post-translationally regulated. // Plant Cell 1998. - V.10. - P.1217-1228.

149. Saumitou-Laprade P., Cuguen J., Vernet P. Cytoplasmic male sterility in plants: molecular evidence and the nucleocytoplasmic conflict. // Trends In Evol. 1994. - V.9. -P.431-435.

150. Schnable P.S., Wise R.P. The molecular basis of cytoplasmic male sterility and fertility restoration. // Trends in Plant Sci. 1998. - V.3. - P. 175-180.

151. Schuster W., Brennicke A. Interorganellar sequence transfer: plant mitochondrial DNA is nuclear, is plastid, is mitochondrial // Plant Science 1988. - V.54. - P.1-10.

152. Schuster W., Brennicke A. Conserved sequence elements at putative processing sites in plant mitochondria. // Curr. Genet. 1989. - V.15. - P.187-192.

153. Schuster W., Brennike A. The plant mitochondrial genome: physical structure, information content, RNA editing, and gene migration to the nucleus. // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1994. - V.45. - P.61-78.

154. Senda M., Harada Т., Mikami Т., Sugiura M., Kinoshita T. Genomic organisation and sequence analysis of the cytochrome oxidase subunit II gene from normal and male-sterile mitochondria in sugar beet. // Curr. Genet. -1991. V. 19. - P. 175-181.

155. Senda M., Mikami Т., Kinoshita Т. The sugar beet mitochondrial gene for the ATPase alpha-subunit: sequence, transcription and rearrangements in cytoplasmic male-sterile plants. // Curr. Genet. 1993. - V.24. - P. 164-170.

156. Senda M., Onodera Y., Kinoshita Т., Mikami T. Mitochondrial gene variation and phylogenetic relationships in the genus Beta. // Theor Appl Genet 1995. - V.90. - P.914-919.

157. Shirzadegan M., Palmer J.D., Christey M., Earle E.D. Patterns of mitochondrial DNA instability in Brassica campestris cultured cells. // Plant Mol. Biol. 1991. - V.16. - P.21-37.

158. Singh M., Brown G.G. Suppression of cytoplasmic male sterility by nuclear genes alters expression of a novel mitochondrial gene region. // The Plant Cell 1991. - V.3. -P.1349-1362.

159. Small I.D., Isaac P.G., Leaver C.J. Stoichiometric differences in DNA molecules containing the atpA gene suggest mechanisms for the generation of mitochondrial genome diversity in maize. // EMBO J. 1987. - V.6. - P.865-869.

160. Small I., Suffolk R. and Leaver C.J. Evolution of plant mitochondrial genomes via substoichiometric intermediates. // Cell 1989. - V.58. - P.69-76.

161. Smart C.J., Moneger F., Leaver C.J. Cell-specific regulation of gene expression in mitochondria during anther development in sunflower. // The Plant Cell 1994. - V.6. -P.811-825.

162. Smith G.A., Gaskill J.O. Registration of six sugar beet germplasm lines. Reg. No. GP 42-47. // Cr.Sci. 1979. - V. 19. - P. 131.

163. Song J.S., Hedgcoth C. A chimeric gene (orf256) is expressed as protein only in cytoplasmic male-sterile lines of wheat. // Plant Mol. Biol. 1994. - V.26. - P.535-539.

164. Spark S., Dale R.M.K. Characterisation of 3H-labeled supercoiled mitochondrial DNA from tobacco suspension culture cells. // Mol. Gen. Genet. 1980. - V.180. - P.351-355.

165. Sper-Whitis G.L., Moody J.L., Vaughn J.C. Universality of mitochondrial RNA editing in cytiochrome-c oxidase subunit I (coxl) among the land plants. // Biochim. Biophys. Acta 1996. - V.1307. - P.301-308.

166. Struglics A., Fredlund K.M., Konstantinov Y.M., Allen J.F., M0ller I.M. Protein phosphorylation/dephosphorylation in the inner membrane of potato tuber mitochondria. // FEBS Lett. 2000. - V.475. - P.213-217.

167. Tadege M., Kuhlemeier C. Aerobic fermentation during tobacco pollen development. // Plant Mol. Biol. 1997. - V.35. - P.343-354.

168. Tang H.V., Chang R., Pring D.R. Cosegregation of single genes associated with fertility restoration and transcript processing of sorghum mitochondrial orf 107 and urf209. // Genetics 1998. - V.150. - P.383-391.

169. Thomas C.M. Sugarbeet minicircular mitochondrial DNAs: high-resolution transcript mapping, transcript abundance and copy number determination. // Mol. Gen. Genet. -1992. V.234. - P.457-465.

170. Thorsness P.E. Structural dynamics of the mitochondrial compartment. // Mutatuon Research 1992. - V.275. - P.237-241.

171. Thorsness P.E., Weber E.R. Escape and migration of nucleic acids between chloro-plasts, mitochondria, and the nucleus. // Int. Rev. Cytol. 1996. - V.l65. - P.207-234.

172. Unseld M., Marienfeld J.R., Brandt P., Brennicke A. The mitochondrial genome of Arabidopsis thaliana contains 57 genes in 366,924 nucleotides. // Nat. Genet. 1997. -V.15. - P.57-61.

173. Vogelstein В., Gillespie D. Preparative and analytical purification of DNA from agarose. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA 1979. - V.76. - P.615.

174. Walker J.M. (Edited by) Methods in Moleculag Biology. Volume2. Nucleic Acids. © 1984 The Humana Press Inc., Crescent Manor, PO Box 2148, Clifton, NJ 07015, pp.375.

175. Ward B.L., Anderson R.S., Bendich A.J. The size of the mitochondrial genome is large and variable in a famile of plants (Cucurbitaceae). // Cell 1981. - V.25, - P.793-803.

176. Weihe A., Hedtke В., Borner T. Cloning and characterization of a cDNA encoding a bacteriophage-type RNA polymerase from the higher plant Chenopodium album. // Nucl. Acids Res. 1997. - V.25. - P.2319-2325.

177. Weihe A., Meixner M., Wolowczyk В., Melzer R., Borner T. Rapid hybridization-based assays for identification by DNA probes of male-sterile and male-fertile cytoplasms of the sugar beet Beta vulgaris L. // Theor. Appl. Genet. 1991. - V.81. - P.819-824.

178. Wen L., Chase C.D. Pleiotropic effects of a nuclear restorer-of-fertility locus on mitochondrial transcripts in male-fertile and S male-sterile maize. // Curr. Genet. 1999. -V.35. - P.521-526.

179. Wiesenberger G., Waldherr M., Schweyen R.J. The nuclear gene MRS2 is essential for the excision of group II introns from yeast mitochondrial transcripts in vivo. // J. Biol. Chem. 1992. - V.267. - P.6963-6969.

180. Williams M.A., Tallakson W.A., Phreaner C.G., Mulligan R.M. Editing and translation of ribosomal protein S13 transcripts: unedited translation products are not detectable in maize mitochondria. // Curr. Genet. 1998. - V.34. - P.221-226.

181. Wise R.P., Gobelman-Werner K., Pei D., Dill C.L., Schnable P.S. Mitochondrial transcript processing and restoration of male fetility in T-cytoplasm maize. // J. Hered. -1999. V.90. - P.380-385.

182. Xue Y., Collin S., Davies D.R., Thomas C.M. Differential screening of mitochondrial cDNA libraries from male-sterile and male-fertile sugar beet reveals genome rearrangements at atpA and atp6 loci. // Plant Mol. Biol. 1994. - V.25. - P.91-103.

183. Zabala G., Gabay-Laughnan S., Laughnan J.R. The nuclear gene Rf3 affects the expression of the mitochondrial chimeric sequence R implicated in S-type male sterility in maize. // Genetics 1997. - V.147. - P.847-860.

184. Zanlungo S., Quinones V., Moenne A., Holuigue L., Jordana X. Splicing and editing of rpslO transcripts in potato mitochondria. // Curr. Genet. 1995. - V.27. - P.565-571.

185. Zhao R., Dielen V., Kinet J.-M., Boutry M. Cosuppression of a plasma membrane H+-ATPase isoform impairs sucrose translocation, stomatal opening, plant growth, and male fertility. // The Plant Cell 2000. - V. 12. - P.535-546.