Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Создание и оценка исходного материала для селекции на гетерозис свеклы столовой

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Создание и оценка исходного материала для селекции на гетерозис свеклы столовой"

На правах рукописи

Ветрова Светлана Александровна

УДК 631.526:635.11

Создание и оценка исходного материала для селекции на гетерозис свеклы столовой (Beta vulgaris L.)

Специальность: 06.01.05 - селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

9 ИЮН 2011

Москва-2011

4849592

Работа выполнена в лаборатории селекции и семеноводства столовых корнеплодов ВНИИ селекции и семеноводства овощных культур в 2007-2010 годах

Научный руководитель

доктор сельскохозяйственных наук,

профессор Федорова Маргарита Ивановна

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук

профессор Буренин Валентин Иванович

доктор сельскохозяйственных наук

старший научный сотрудник Бондарева Людмила Леонидовна

Ведущая организация: Российский государственный аграрный

университет - Московская сельскохозяйственная академия им. К.А. Тимирязева

Защита диссертации состоится '2011 года в «

часов на заседании совета по защите докторских и кандидатских диссертаций Д 220.019.01 при ВНИИ селекции и семеноводства овощных культур по адресу: 143080, Московская обл., Одинцовский р-н, п/о Лесной городок, ВНИИССОК, сектор защиты диссертаций. Факс: (495) 599-22-77 E-mail: vniissok@mail.ru

aspirantura@vniissok.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ВНИИССОК Автореферат разослан « 2011 года

Ученый секретарь совета по защите докторских и

кандидатских диссертаций Д 220.019.01 ^

доктор с.-х. наук, старший научный сотрудник уСЛ&сы^ ^ Пышная О.Н.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В настоящее время одно из приоритетных направлений селекции свеклы столовой - создание гетерозисных межлинейных гибридов. Гибриды Б) превосходят родительские формы по урожайности в среднем на 30-50%, отличаются устойчивостью к болезням и вредителям, неблагоприятным условиям среды, вырав-ненностью, скороспелостью, лежкостью, высокими вкусовыми качествами, обеспечивают более надежную защиту авторских прав.

Наибольший эффект гетерозиса достигается при максимальной гибридности потомства. Для достижения этой цели используют различные генетические системы размножения растений, в частности цигоплазматическую мужскую стерильность (ЦМС).

Работы по созданию гибридов свеклы столовой на основе ЦМС в России в настоящее время находятся на начальном этапе. В государственном реестре селекционных достижений на 2011 год зарегистрировано 77 сортов и гибридов свеклы столовой, из них 11 гибридов Р| зарубежной и 2 - отечественной селекции. Гибриды зарубежной селекции по результатам госсортоиспытания рекомендованы для возделывания в различных регионах нашей страны, отличаются высокой урожайностью, товарностью, вы-равненносгью корнеплодов, однако уступают сортам отечественной селекции по биохимическому составу, вкусовым качествам, лежкоста. Задача отечественной селекции -создание гетерозисных гибридов свеклы столовой, конкурентоспособных, с высокими качествами и устойчивостью к биотическим и абиотическим факторам среды. Селекция на гетерозис требует привлечения совершенно нового исходного материала - гомозиготных инбредных линий. В связи с этим большое значение имеет всестороннее изучение разнообразных популяций свеклы столовой, выделение селекционно ценных биотипов и создание на их основе шГи тэ линий для получения гетерозисных гибридов.

Цель исследований - поиск, создание и оценка селекционного материала, как исходного, дня селекции на гетерозис свеклы столовой.

Задачи исследований:

1. Оценить коллекционный и селекционный материал свеклы столовой по комплексу хозяйственно ценных признаков и на основе выделенных создать перспективные исходные инбредные потомства.

2. Изучить особенности фенотипического проявления признака ЦМС свеклы столовой.

3. Изучить особенности проявления и наследования признака ЦМС инбредных потомсгв.

4. Оценить инбредные потомства по комплексу морфо-биологических и хозяйственно ценных признаков.

5. Изучить наследование основных морфо-биологических и хозяйственно ценных признаков комбинаций скрещивания, полученных на основе ЦМС.

Научная новизна результатов исследований. Показана возможность получения ms-форм с высокой степенью стерильности в инбредных потомствах I1-I2 сортовой (Нежность) и гибридных (Red Klaud, Red Асе) популяций. По характеру окраски выделено четыре типа пыльников ms-растений. Показана взаимосвязь окраски пыльников с их диаметром; числом, диаметром и стерильностью пыльцевых зерен. Установлена отрицательная зависимость между степенью стерильности растения и функциональными характеристиками мужского микрогаметофша фертильных цветков: с увеличением степени стерильности уменьшаются диаметр, жизнеспособность фертильной пыльцы, длина пыльцевой трубки (г=-0,84; -0,88; -0,85 соответственно).

Показано отсутствие взаимосвязи между степенью стерильности исходного генотипа и характером проявления этого признака в инбредном потомстве: в инбредных потомствах ряда генотипов с высокой степенью стерильности признак ЦМС может полностью отсутствовать, в то время как в инбредных потомствах фертильных растений возможно появление полностью стерильных форм.

Впервые использована культура штеклингов для получения фертильных и частично-стерильных инбредных потомств свеклы столовой.

Практическая значимость. Создан перспективный инбредный материал с комплексом хозяйственно ценных признаков: урожайность, товарность, благоприягаое соотношение ((листовая розетка/корнеплод» - 274/2/2mf, 274/2/3274/l/2ms, 274/l/4ms, 274/l/7ms; 300/1/2т£ 300/5/lmf; 295/2ms, 295/5ms, 295/7ms. Выделены растения со 100% стерильностью (271/2/34,300/5/3, 295/5/42,295/5/43,295/7/1; 295/7/7) и перспективные mf-формы (227/4/38,274/5/19,275/10/6,324/1/2,295/7/9, 295/3/12,295/6/13), на основе которых получены комбинации скрещивания для последующей оценки и выделения закрепителя стерильности. Модифицирован состав питательной среды для проращивания пыльцы свеклы столовой, включающий 25% ПЭГ-6000,5мг/100мл борной кислоты, 15мг/100мл нитрата кальция. Разработана схема использования нпеклин-гов для получения инбредных потомств за один год.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы доложены на Международной научной конференции в РГАУ-МСХА им. КА. Тимирязева (2009 год), на отчетных сессиях аспирантов, а также на заседаниях научно-методического совета ВНИИССОК (2006-2009 годы).

Публикации результатов исследований. По теме диссертации опубликовано 3 печатные работы, в том числе одна в журнале, рекомендованном ВАК РФ.

Струюура и объем диссертации. Диссертационная работа изложена на 158 страницах, состоит из введения, обзора литературы, экспериментальной части, выводов, рекомендаций, списка литературы и приложения; содержит 17 таблиц, 30 рисунков, 10 приложений. Список использованной литературы включает 197 наименований, в том числе 36 иностранных авторов.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования проведены во Всероссийском НИИ селекции и семеноводства овощных культур в лаборатории селекции и семеноводства столовых корнеплодов в 2006-2010 годах. Материал для исследований - образцы отечественной и зарубежной селекции свеклы столовой, из них 13 сортообразцов лаборатории селекции и семеноводства столовых корнеплодов ВНИИССОК, в которых ранее были выделены формы с признаком ЦМС; фертильные и часгачно-стерильные инбредные потомства (IpLi); гибридные комбинации, полученные на их основе. Всего изучено 90 инбредных потомств, 60 гибридных комбинаций, проанализировано 2500 растений. В работе использованы сортовые (Бордо односемянная - округлая форма корнеплода, Нежность - цилиндрическая форма корнеплода) и гибридные популяции (Red Claud, Red Асе - округлая форма корнеплода).

Изучение образцов свеклы столовой проводили в соответствии с «Методическими указаниями ВИР по изучению и поддержанию мировой коллекции корнеплодов» (1981), с использованием в качестве стандартов сортов Бордо односемянная и Нежность. В селекционном питомнике площадь делянки составляла от 0,5 до 10 м2 в зависимости от наличия семян, при норме высева 1 г/м2. Во время вегетации растений проводили фенологические наблюдения и биометрические исследования. При уборке проводили качественный и количественный учет урожая; изучали основные морфо-биологаческие признаки листовой розетки и корнеплода. На хранение закладывали товарные корнеплоды. Лежкость определяли при весеннем анализе подсчетом сохранившихся корнеплодов, в процентах от числа заложенных.

Семенные растения выращивали в защищенном грунте и изучали по следующим признакам: число стеблей, облиственность стебля, форма куста, форма и опаска листьев, окраска стеблей и жилок листа, высота растения, семенная продуктивность. Оценку растений по признаку ЦМС проводили в фазу массового цветения в пределах потомства и индивидуально по растениям. Степень стерильности определяли подсчетом стерильных цветков в процентах от общего числа цветков на растении. Для получения инбред ных потомств семенные растения в фазу бутонизации изолировали индивидуальными бязевыми изоляторами.

Семенные потомства выращивали в двулетней культуре, для получения семенного потомства за один год использовали культуру штеклингов по схеме: посадка маточных корнеплодов (февраль) —> получение инбредных семян и их посев для выращивания штеклингов (Ш-IV декада июля) —► хранение штеклингов (декабрь-февраль) —> посадка штеклингов (февраль).

Для поиска возможных закрепителей ЦМС отдельные ветви полностью стерильных растений скрещивали с фергильными генотипами из той же популяции или потомства. Анализ комбинационной способности линий-опылителей проводили по Савченко В. К. (1984).

Жизнеспособность пыльцы свеклы столовой определяли по методике З.П. Пауше-вой (1988) путем проращивания на 12 вариантах искусственной питательной среды различного состава, на основе сахарозы и ПЭГ-6000. Микрофотосъемку проводили с использованием цифровой камеры для микроскопа DCM 300 и при помощи фотосистемы Canon А560. Подсчет пыльцевых зерен и измерение их параметров осуществляли с помощью программы «Scope Photo».

Математическую обработку результатов проводили методом дисперсионного анализа по Б А. Доспехову (1985) с помощью пакета Microsoft Exel.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ Изучение коллекционного и селекционного материала свеклы столовой

Изучение морфо-биологических параметров коллекционных и селекционных образцов показало их фенотипическое разнообразие и различную популяционную изменчивость. Ценность для селекции представляют образцы, у которых масса корнеплода составляет больший удельный вес в массе всего растения. По этому показателю среди образцов с округлой формой корнеплода превосходили стандарт на 4-7% № 301, №303, № 295, № 300, № 276. Образцы с цилиндрической формой корнеплода по данному признаку были на уровне сорта Нежность, либо уступали ему (табл. 1).

Среди изученных образцов с округлой формой корнеплода большинство характеризовались высокой изменчивостью по массе и диаметру головки корнеплода по сравнению со стандартом. Индекс формы изменялся в пределах 0,9-1,2, как и у корнеплодов сортопопуляции Бордо односемянная. Варьирование этого параметра низкое. В целом в группе коллекционных образцов с округлой формой корнеплода наибольшей изменчивостью по комплексу признаков характеризовались № 301, № 302, №432; меньшей - № 416, № 300, № 276.

В группе с цилиндрической формой корнеплода получены неоднозначные результаты: по массе товарного корнеплода проанализированные образцы более выровнены в сравнении со стандартом Нежность; по диаметру корнеплода, диаметру головки корне-

плода - на уровне стандарта; по высоте и форме корнеплода № 273 и № 418 более изменчивы по сравнению с сортопопуляцией Нежность, остальные образцы на уровне стандарта. Наибольшей выравненностью по изученным признакам характеризовались №227, №271 и №275.

Наибольшая урожайность в группе образцов с округлой формой корнеплода отмечена у гибридов Р]: № 301, № 302, № 416, прибавка урожая к стандарту составила 24-37 %. Данные гибриды также превосходили сорт Бордо односемянная (стандарт) по средней массе товарного корнеплода (на 32-43г) и по уровню товарности (на 12-13 %). Образцы с цилиндрической формой корнеплода по урожайности существенно уступали сорту Нежность (стандарт). Урожайность образцов № 227 и № 271 снизилась на 25-38 %; масса товарного корнеплода и товарность оставались на уровне стандарта (табл. 1).

Исследования структуры семенного растения показали, что одним из наиболее вариабельных признаков является число стеблей (Су = 17-98 %). Семенные растения формировали от 1 до 15 стеблей, большинство изученных растений (60 %) были многостебельными. По диаметру стебля изучаемые образцы более выровнены (Су = 5-42 %).

Изучение взаимозависимости между числом и диаметром стеблей семенных растений показало обратную связь. В популяциях с округлой формой корнеплода корреляция между данными признаками составила г = -0,53. Наименьшим диаметром стебля характеризовались растения популяций с большим числом стеблей: № 301; № 303; №276. В популяциях с цилиндрической формой корнеплода отмечена более выраженная отрицательная взаимосвязь (г = -0,97) между числом и диаметром стеблей. Растения популяций № 227, № 271, № 275 формировали 5 и более стеблей, диаметр которых был существенно меньшим, чем у растений популяции № 274, которые сформировали в среднем до 3 стеблей (табл. 2).

Растениям свеклы характерна самонесовместимость, поэтому для создания линий ценны биотипы, способные формировать достаточное количество семян при инбридинге. Семенная продуктивность самоопыленных растений варьировала от нескольких семян до нескольких десятков граммов. Значительная изменчивость по данному признаку отмечена в популяциях: № 303, № 295, № 276, № 274 и № 275, в структуре которых присутствовали как биотипы с продуктивностью менее 10 г/раст., так и высокопродуктивные формы.

Таблица 1. Характеристика образцов свеклы столовой по хозяйственно денным признакам и параметрам корнеплода (2007, 2009 годы)

Посевной номер Название образца Урожайность Товарность, % Масса товарного корнеплода, г Процент листовой розетки в массе растения Корнеплод

кг/м2 к стандарту, % высота, см диаметр, см индекс формы диаметр головки, см

X СУ, % X СУ, % X СУ, % X СУ, % X Су, %

Бордо одпосемяпная 3,7 100 86 258 26 26 7 11 8 9 0,9 11 2,5 13

301 Ружет Р1 5,1 137 99 301 50 19 8 17 8 22 1,0 17 3,1 22

302 Водан Р) 4,6 124 98 300 66 36 8 33 8 18 1,0 14 2,8 38

303 Кестрел?! 2,9 78 97 212 31 19 7 12 7 12 1,0 1 3,0 24

416 Боро Р| 4,8 130 99 290 6 40 9 17 8 И 1,1 8 2,7 17

432 Ке(1 К1аис1 Р, 2,9 78 98 273 45 35 9 33 8 28 1,1 7 3,7 43

295 Иес! Асе (гибр. попул.) 3,0 81 95 162 31 22 9 16 7 12 1,2 6 2,0 18

300 Яес1 К1аис1 Рг (гибр. попул.) 1,5 40 94 178 21 26 7 11 7 8 1,0 4 2,1 13

276 Семья №1 (Б.О.) 2,2 59 84 194 24 21 7 13 8 10 0,9 14 2,3 22

НСР05 0,9

Нежность 4,0 100 86 223 37 18 12 20 6 14 2,0 23 1,7 22

227 Нежность, семья №1 (Ь) 3,0 75 91 215 25 18 12 И 6 9 2,0 12 1,9 20

271 Нежность, семья №2 (12) 2,5 62 94 211 22 20 11 13 5 13 2,2 16 2,1 16

273 Нежность, семья №3 (Ь) 2Д 55 72 193 26 20 10 41 5 17 2,0 47 2,0 3

274 Нежность, семья №4 1,8 45 90 181 28 18 10 17 6 13 1,7 20 1,7 21

275 Нежность, семья №5 2,2 55 82 179 25 18 10 13 6 10 1,7 15 1,8 16

418 Нежность, семья №9 2,0 50 87 349 10 30 17 38 8 15 2,1 37 4,1 22

НСРм 0,7

Таблица 2. Морфо-биологические параметры семенных растений свеклы столовой (2008, 2010 годы)

Номер образца Число стеблей, шт. Су, % Процент растений с числом стеблей Диаметр стебля, см Су, % Процент растений с диаметром стебля Высота растения, см Су, % Процент растений с высотой

X 1ШП шах 1-5 6-10 >10 X шш шах <1см >1см X тш тах <5 0см 50100см > 100см

Округлая форма корнеплода

301 9 3 12 33 20 30 50 0,8 0,6 1,1 18 90 10 87 70 120 16 0 90 10

302 2 1 3 71 100 0 0 1,5 1,1 1,8 34 0 100 125 100 150 28 0 50 50

303 5 1 11 93 50 33 17 1,2 1,0 1,4 12 17 83 102 90 100 110 160 7 0 67 33

416 3 1 5 64 100 0 0 1,7 1,2 2,2 26 0 100 117 46 0 40 60

432 4 1 7 74 50 50 0 1,8 1,2 2,3 33 0 100 43 17 60 45 50 50 0

295 3 1 5 61 100 0 0 1,8 0,8 2,8 41 25 75 115 95 140 14 0 25 75

300 4 9 93 50 50 0 1,8 1,3 2,3 28 0 100 103 90 120 13 0 50 50

276 5 1 12 70 54 37 9 0,9 0,5 1,2 29 88 12 110 85 125 13 0 38 63

Цилиндрическая форма корнеплода

227 5 1 7 61 50 50 0 0,9 0,7 1,3 33 50 50 118 100 130 11 0 25 75

271 12 15 50 33 0 67 0,8 0,6 1,1 33 67 33 83 55 110 37 33 33 33

274 3 1 8 98 80 20 0 1,6 0,7 2,3 42 40 60 115 95 130 17 0 40 60

275 7 3 9 34 27 73 0 0,8 0,4 1,1 22 89 11 106 95 130 14 0 54 66

Выделены индивидуальные растения с высокой семенной продуктивностью (3749,9 г/раст.) среди мало- и многостебельных семенных растений сортовых (№ 275, № 276, № 416) и гибридных (№ 295, № 300) популяций.

С целью поиска стерильных биотипов среди сортовых и гибридных популяций проводили оценку по признаку мужской стерильности. Фенотипически стерильность выражалась в виде ярко-красных пыльников, не содержащих фертильных пыльцевых зерен. Из числа изученных образцов (31) свеклы столовой в 13 были выделены растения с признаком ЦМС, у которых частота встречаемости таких растений составила 1768 %. Степень стерильности отдельных растешй в гибридных популяциях составляла 15-100 %, а в сортопопуляциях от 10 до 45 % (табл.3).

Таблица 3. Характеристика образцов свеклы столовой по признаку стерильности

Посевной номер Процент стерильных растений Степень стерильности, %

Гибридные популяции

301 50 100

302 50 100

303 33 60-100

305 40 15-30

415 68 20-100

295 33 30-55

Сортопопуляции

227 17 20

271 33 15

273 100 10

274 68 20-40

275 60 ■ 15-45

276 29 25-40

324 68 15-20

Изучение взаимозависимостей между признаком ЦМС и параметрами семенного растения показало, что у образцов с округлой формой корнеплода в груше растений со степенью стерильности менее 50 % выявлена средняя прямая корреляция между степенью стерильности, числом и диаметром стеблей (г - 0,55; 0,53) и обратная - с семенной продуктивностью (г = -0,66). У растений с высокой степенью стерильности (более 50%) выявлены более тесные зависимости: сопряженность стерильности с числом стеблей г= 0,7; с диаметром стебля и семенной продуктивностью г = -0,89 и г = -0,91. Среди по-томств с цилиндрической формой корнеплода в группе биотипов со стерильностью 3045 % выявлена обратная связь изучаемого признака с числом стеблей г = -0,45 и семенной продуктивностью г =-0,99 (рис. 1).

Таким образом, очевидно, что продуктивность семенных растений при инбридинге снижается. Растения с высокой степенью стерильности характеризовались низкой семенной продукгавностью (до 10 г/раст).

Округлая форма корнеплода

Цилиндрическая форма корнеплода

Степень стершъности 1,ООЯ

/ъЩ,

Семежая продутиность

Высота растения

Диаметр стебля

Степень стерильности 1,000

Число стеблей

Высота растения

Число стеблей

Диаметр стебля

» Степень стершъности 20-50% ■ о ■ Степень стерильности 51-100%

—•—Степень стерильности 10-25% - о - Степень стериъности 26-45%

Рис. 1. Взаимосвязь степени стерильности с морфо-биологическими признаками и семенной продуктивностью растений свеклы столовой

Наиболее перспективными для создания линейного материала свеклы столовой являются урожайные популяции с признаком ЦМС, в которых семенные растения способны завязывать достаточное количество семян при инбридинге. В результате анализа данных выделены потомства: № 295, № 227, № 416, № 301, № 302, сочетающие высокую степень стерильности (>50 %) и семенную продуктивность >5 граммов.

Цитоплазматическая мужская стерильность свеклы столовой

Маркерным признаком ЦМС на растениях свеклы столовой как было отмечено ранее в работе Заячковского ВА. (2000г.), является ярко-красная (пурпурная) окраска пыльников. Изучение признака ЦМС в популяциях различного происхождения показало широкий спектр его проявления. По характеру окрашивания различных частей пыльника выделены четыре фенотипические группы с различным уровнем стерильности пыльцы:

I. Прозрачные, слегка-зеленоватые пыльники - пыльца отсутствует.

П. Пыльники, розовые, красные, темно-бордовые, коричневые - окрашены равномерно. В темно-бордовых пыльниках пыльцевых зерен не обнаружено. Красные и розовые пыльники содержат небольшое количество полностью стерильной пыльцы. В пыльниках коричневой окраски пыльцевые зерна деформированы, слипшиеся по 2-6 штук.

Ш. Пыльники розовые, 1фасные, темно-бордовые - окрашены неравномерно, наиболее ярко окрашена центральная часть пыльника (связник), половинки окрашены частично, либо менее интенсивно, пыльца многочисленна и стерильна.

Рис. 2. Содержание пыльцевых зерен в пыльниках, различных фенотипических групп

IV. Окрашен только связник пыльника - пыльники содержат большое количество пыльцевых зерен, доля стерильных составляет 90-94 % от общего числа.

Установлено, что по мере снижения интенсивности окраски пыльника число пыльцевых зерен возрастает (рис.2), а стерильность пыльцы снижается. То есть, растения с пыльниками 1-Ш групп окраски являются наиболее перспективными исходными формами в качестве материнских компонентов при создании

гетерозисных гибридов свеклы столовой.

Отмечена также взаимосвязь между окраской и диаметром пыльников и пыльцевых зерен (рис. 3), при этом она более выражена меязду окраской и диаметром пыльника По мере снижения интенсивности окраски пыльников диамегр увеличивается от 0,4 мм до 0,95 мм. Пыльцевые зерна пыльников Ш и IV групп по диаметру не отличались. Пыльцевые з _

ТП 1118-1 по

Рис. 3. Диаметр пыльников (А) и пыльцевых зерен (Б) в зависимости от окраски пыльника

В пределах индивидуального растения признак ЦМС может проявляться как:

- разное соотношение стерильных и фертильных пыльников внутри цветка (4:1; 3:2; 2:3);

- отдельные, полностью стерильные цветки в соцветиях (от 1 до Зшг.);

- ветви, несущие только стерильные цветки (преимущественно ветви первого порядка);

- полностью стерильное растение.

У растений со степенью стерильности до 20 % отдельные стерильные цветки располагались в верхней часта соцветий, чаще всего на ветвях второго порядка; со степенью стерильности 30-70 % наблюдали наличие как полностью стерильных ветвей, так и отдельных стерильных цветков на фергильных ветвях. Растения со степенью стерильности 80-90% характеризовались наличием в стерильных соцветиях отдельных фертильных цветков на ветвях любых порядков.

Для изучения влияния степени стерильности на функциональные характеристики фертильной пыльцы модифицирована питательная среда. Изучено влияние содержания сахарозы и ПЭГ-6000 в питательной среде при различных сочетаниях Н3ВО3 (5-15 мг/100 мл) и Са(ЫОэ)2 (10-25 мг/100 мл) на прорастание пыльцы свеклы столовой ш-укго. При 25 % концентрации ПЭГ-6000 отмечено минимальное количество лопнувших зерен и длина пыльцевых трубок на 20 % и 80 % больше, чем на средах, содержащих 20 % ПЭГ-6000 и 25% сахарозы. Анализ показал, что доля влияния борной кислоты на прорастание пыльцы выше, чем нитрата кальция, и составляет 48 % (нитрат кальция - 31 %), тогда как на скорость роста пыльцевых трубок большее влияние оказывает нитрат кальция - 49 % (борная кислота -11 %). Оптимальной средой для определения функциональных характеристик пыльцы индивидуальных растений инбред-ных потомств является: ПЭГ-6000 25 %, шпрат кальция -15 мг/100 мл, борная кислота 5 мг/100 мл.

При сравнительной оценке характера проявления признака стерильности в ин-бредных потомствах, полученных из сортовых и гибридных популяций, отмечены следующие особенности. Семенные растения, полученные на основе сортопопуляции Нежность, независимо от степени стерильности, содержали равномерно окрашенные пыльники (красные, коричневые). У инбредных потомств гибридных популяций с разной степенью стерильности этот признак варьировал.

Степень стерильности также влияет и на функциональные параметры пыльцевых зерен полностью фертильных цветков (табл. 4). В потомствах, полученных на основе гибридных популяций, по мере увеличения степени стерильности растения отмечался рост числа стерильной пыльцы в фертильных цветках; в потомствах, полученных из сортовой популяции, подобной закономерности не наблюдалось.

Таблица 4. Проявление мужской стерильности на семенных растениях свеклы столовой и качественная характеристика пыльцы

Иибредное потомство Степень стерильности растения, % Фенотипические группы по окраске стерильных пыльников Фертильная пыльца Стерильность пыльцы, %

Диаметр, отн. ед. ЖСП, % Длина трубки, отн. ед.

I II III IV

300/1-4-5 100 + + - - ■ 0 0 0 100

300/1-3-1 80 - + + + 49 0 0 85

300/1-3-3 60 - + + + 53 5 538 47

305/3 30 - + + - 56 37 605 8

274/1-2-15 100 - + - 0 0 0 100

274/1-7-3 50 - + - - 53 3 314 8

274/1-7-1 40 - + - - 61 20 475 27

274/2-2-10 15 - + - - 56 28 462 6

274/5-6-12 10 - + - - 60 32 472 26

С увеличением степени стерильности растения уменьшаются диаметр и жизнеспособность пыльцевых зерен фертильных цветков (г=-0,84 и г = -0,88 соответственно) и снижается скорость роста пыльцевой трубки (г = -0,85).

Особенности проявления признака ЦМС в инбредных потомствах сортовых и гибридных популяций свеклы столовой Двулетняя культура Высокая изменчивость признака «степень стерильносга» в

сортовых и гибридных популяциях в первых поколениях инбридинга, по-видимому, связана с их гетерогенностью. В потомстве соргопопуляции № 274 произошло смещение в сторону биотипов с низкой степенью стерильносга (до 20 %) и появились новые формы с более высокой степенью стерильности - 50 % (рис. 4 А); в потомстве соргопопуляции № 275 степень стерильности всех биотипов не превышала 20 % (рис. 4 Б). Наибольший размах изменчивости признака «степень стерильности» отмечен в ин-бредном потомстве I] гибридной популяции № 295 (10-100 %), при этом кривая распрей деления смещается в сторону крайних биотипов (рис. 4 В).

Изучение влияния степени стерильности .индивидуального растения на проявление признака ЦМС в его инбредном потомстве может быть критерием выделения надежного констангаого селекционного материала В изученных инбредных потомствах I] проявление признака стерильности не зависело от степени стерильности исходного генотипа (рис. 5). В потомствах частично-стерильных растений (25-40 %) соргопопуляции Нежность степень стерильности большинства биотипов не превышала 20%, тогда как в потомствах mf-растений отмечено появление биотипов со степенью стерильности 50 %, а в гибридных популяциях Red Асе и Red Klaud -100 %.

Б

16 т

IS -■

14 --

13 --

12 --

N II --

10 --

s! 9 --

8 7 --

ti л а, 6 -5 --

4 --

з --

2 -

1 --

о 4-

10 20 30 40 SO 60 степень стерильности, %

степень стерильности исходного растения, %

63 степень стерильности 41-50% В степень стерильности 21-40% S степень стерильности 10-20% □ mf_

100% 80% -60% -40% 20% -0%

295/4 mf

295/5 295/9 295/7 295/2

mf mf 30 50

295/1 55

степень стерильности исходного __растения. %

Я степень стерильности 100% В степень стерильности 41-99% 0 степень стерильности 10-40% □ mf

16

15 -i

14 - - А

13 - - \

п - - \

В 11 " - \

„ю -В 9 J :

<U 7 -§ б- :

& - г \

4 - L \

3 - -

2 - I

1 -

0 - -И

iSS исходная популяция —♦—II

10 20 30 40 50 60 степень стерильности, %

10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 степень стерильности, %

mf mf

фертильные исходные растения

□ mf И степень стерильности 100%

Рис. 4. Характеристика инбредных по-томств популяций различного происхождения по признаку «степень стерильности» (А, Б - сортопопуляции 274 и 275; В - гибридная популяция 295).

Рис. 5. Проявление признака ЦМС в инбредных потомствах Ii растений с различной степенью мужской стерильности (А-сортопопуляция Нежность; Б-габридная популяция Red Асе; гибридная популяция RedKlaud)

По мнению Малецкого СЖ (1995,1997), появление полностью стерильных растений в потомствах фертальных можно объяснить, с одной стороны, гомозиготизацией при инбридинге ядерных локусов Х-х и Ъ-г гетерозиготных растений, с другой - действием ядерного гена-мутатора, индуцирующего переход К-щпоплазмы в 8-соегояние у фертильного генотипа Кххгг. Варьирование признака ЦМС в инбредньзх потомствах часшчно-стерильных растений связано с явлением гетероплазмии.

Отсутствие признака ЦМС в инбредных потомствах часшчно-стерильных генотипов со степенью стерильности >50 %, по-видимому, можно объяснить не только явлением гетероплазмии, но и нарушением функциональных характеристик пыльцы фертальных цветков этих растений, оплодотворяющая способность которой существенно снижена (табл.4) и завязывание семян происходит преимущественно в фертальных цветках с цитоплазмой аМ>Ь8. То есть, в данном случав, происходит накопление N фактора и инбредное потомство по фенотипу становится фертильным.

Таким образом, механизм наследования и проявления признака ЦМС в инбредных потомствах свеклы столовой определяется множеством факторов. По результатам проведенных исследований можно сделать вывод, что на начальном этапе создания иллиний свеклы столовой не следует исключать фертильвые растения и растения с низкой степенью стерильности, поскольку существует большая вфоятностъ появления в их потомствах растений с высокой степенью стерильности, или полностью стерильных растений.

Культура штеклингоз. С целью получения семенного потомства за один год ин-бредные потомства выращивали через культуру штеклингов. По сравнению с потомст-вами, полученными в двулетней культуре, в потомствах I] соргопонуляцш Нежность отмечено увеличение частоты встречаемости стерильных растений и степени стерильности (рис. 6).

.70 60

50

40 -

30

20

10

о

3 2-летняя I пггеклинг:

: Л И

Сортопопуляции

Гибридные популящш

частота встречаемости пге-форм

рж

Г^'-Щ

ЖМ.

Сортопопуляции

ЗШ

Гибридные популяции

степень стерильности

Рие. 6. Проявление признака ЦМС в инбредных потомствах 1Ь полученных через двулетнюю и культуру штеклингов

В гибридных популяциях инбредные потомства, полученные через культуру штеклингов, при увеличении количества стерильных растений, характеризовались меньшими показателями степени стерильности.

В популяции № 274 в 7 из 13 потомств второго поколения инбридинга выделены растения с признаком стерильности. Полностью стерильные растения выделены в по-томствах генотипов со степенью стерильности 10-30 %: в потомстве 274/1/2 доля таких растений составила 60 % от числа изученных; в потомствах 274/1/4, 274/1/3, 274/1/7 -13, 11 и 9 % соответственно. В потомствах 274/2/2, 274/5/5, 274/5/6, также выделены растения с признаком ЦМС, степень стерильности которых не превышала 50 %. Второе поколение инбридинга гибридной популяции № 300 характеризовалось сравнительно высокими показателями стерильности: в потомстве 300/1/4 доля растений с признаком ЦМС составила 56 %, из которых 45 % были полностью стерильными; в потомствах 300/1/3 и 300/1/2 отмечено равное число растений с признаком ЦМС - 33 %, степень стерильности которых варьировала от 15 до 80 % (рис. 7).

|

w 100% 80% 60% | 40% | 20% I 0% ¿2 и

12

п ■ Н

- iC ■' ЗИ

300/1/2 300/1/3 300/1/4

mf mf mf

■ степень стерильности 100% в степень стерильности 51-99% В1 степень стерильности 10-50% □ mf

Рис. 7. Проявление признака ЦМС в потомствах Ь сортопопуляции 274 и гибридной

популяции 300.

В результате анализа инбредных потомств I] - 13 сортовых и гибридных популяций по признаку стерильности выделены: семь - сортопопуляции Нежность (274/5, 274/2 - 1ь 274/1/2, 274/1/3, 274/1/4, 274/1/7 -12; 271/2 -13), девять - гибридных, популяций Red Асе и Red Klaud (295/4,295/5,295/2, 295/7,295/9 - 1Ь 300/3, 300/5 - 1ь 300/1/3, 300/1/4 - 12). Выделенные инбредные потомства являются перспективным исходным материалом для селекции на гетерозис свеклы столовой.

Хозяйственно ценные признаки инбредных потомств свеклы столовой Растения первого года Исследования показали, что урожайность корнеплодов фертильных инбредных потомств выше урожая потомсив с признаком ЦМС (табл.5). Урожайность потомств с различной степенью стерильности ниже стандартного сорта

И степень стерильности 100% Н степень стерильности 51-99% £3 степень стерильности 10-50% □ mf

J 100% 90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% S 0%

Нежность на 28-33 %, в гибридной популяции Red Klaud на - 17-83 %. В гибридной популяции Red Асе по урожайности корнеплодов существенных различий между фер-тильными и стерильными потомсгвами не выявлено.

Таблица 5. Характеристика инбредных потомств свеклы столовой по _комплексу хозяйственно ценных признаков _

Инбредные потомства Степень стерильности, % Урожайность, кг/м2 Товарность, % Средняя масса товарного корнеплода, г Доля корнеплода в массе растения, %

исходного растения (I,) в потомстве I, (Ь) min-max

Нежность st mf mf 4,0 86 223 82

274/5 mf 10,0-50 1,9 83 178 80

274/1/2 20 50-100 3,6 99 220 83

274/1/4 20 100 3,8 99 261 85

274/1/7 10 90-100 3,7 100 199 82

271/2 10 100 2,5 97 233 79

274/2/3 mf mf 4,5 93 197 86

274/5/8 mf mf 4,1 98 193 83

274/2/2 mf 15 4,4 95 178 87

227/4 20 mf 3,4 96 230 87

275/11 15 10,0-20 3,0 92 189 84

275/12 IS 10,0-20 2,4 93 177 82

274/4 25 10,0-15 2,3 94 190 80

274/1 40 10,0-15 2,4 79 190 77

274/5/1 50 5 3,0 93 147 76

274/5/6 50 10,0-20 3,0 83 103 82

НСР05 0,4 28,8

Red Асе -st mf mf 3,5 95 194 78

295/2 50 50-60 2,9 95 189 77

295/4 mf 60-80 2,9 89 183 79

295/5 mf 10,0-100 3,5 95 180 73

295/7 30 10,0-100 3,3 98 174 78

295/9 mf 80-100 3,0 89 151 76

295/3 mf mf 3,2 90 177 80

НСР05 0,2 12,8

Red Klaud st mf mf 2,9 98 273 65

300/3 mf 100 0,5 96 175 76

300/5 mf 100 1,2 92 218 73

300/1/3 60 60-80 2,0 85 236 84

300/1/4 mf 90-100 2,5 85 225 73

300/2 mf mf 2,2 87 116 74

300/4 mf mf 2,2 95 207 75

300/1/2 mf 15-20 4,0 98 130 81

300/5/1 30 mf 3,1 97 182 83

НСР05 0,9 36,9

Инбредные потомства характеризовались также благоприятным соотношением «листовая розетка/корнеплод» при массе товарного корнеплода в пределах 130-260 г. Несмотря на то, что масса корнеплодов потомств несколько уступала массе корнепло-

дов стандарта, большинство потомств вполне пригодны по комплексу признаков для последующих инбридингов и являются перспективным инбредным материалом.

Установлено, что независимо от происхождения потомств и степени их стерильности наиболее изменчивыми являются площадь листовой поверхности (Су = 20-46 %) и масса товарного корнеплода (Су = 16-68 %). При этом отмечено, что корреляционные связи между отдельными признаками листовой розегки и корнеплода у растений с признаком ЦМС значительно слабее, чем у фергальных биотипов.

Семенные растения, с различной степенью стерильности, характеризовались разными показателями морфо-биолошческих параметров, что закономерно для инбред-ных потомств. Наибольшая изменчивость отмечена по числу стеблей (Су=53-91%). Инбредные растения формировали от 1 до 23 стеблей, при этом доля одностебельных растений была самой низкой (0-9 %) в группе растений с высокой степенью ЦМС, тогда как в группе фергальных биотипов она составляла 4-18 % в зависимости от происхождения и поколения инбридинга.

По семенной продуктивности отмечены некоторые различия между потомсгвами в зависимости от их происхождения, поколения инбридинга и технологии выращивания. При двулетней культуре в потомствах соргопоцуляции Нежность наибольшую долю (48 %) от числа изученных составляли растения с урожаем семян менее 5 г с растения и 24 % с продуктивностью более ЗОг/растения, при этом растения, стерильность которых превышала 15 %, семена при самоопылении не завязывали.

В потомствах гибридных популяций продуктивность большинства растений (41 %) составляла от 5 до 15 г/растения, и только один процент растений формировали более 30 граммов семян, при этом, в отличие от сортопопуляции Нежность, семена завязывались и у растений с высокой степенью ЦМС.

Сравнительная оценка семенной продуктивности инбредных растений с различной степенью стерильности, выращенных в двулетней и однолетней культуре представлена в таблице 7.

Таблица 7. Семенная продуктивность растений инбредных потомств _с различной степенью стерильности_

Технология Семенная продуктивность, г/раст.

сортопопуляиия Нежность гибридные популяции

степень стерильности пк-растений, % растения степень стерильности тэ-растений, % тГ-рас-тения

10-20 21-50 51-80 10-20 21-50 51-80

Двулетняя культура 1-12 0 0 2-81 2-22 5-22 3-27 2-55

Однолетняя культура 1-24 1-10 2 1-34 - - 4 5-31

При выращивании растений через культуру штекшшгов получены несколько другие результаты. В потомствах сортопопуляции Нежность способность завязывать семена отмечена у растений с высокой степенью ЦМС (до 80 %), продуктивность которых была на уровне пк-растений, полученных через двулетнюю культуру. В группе фертильных биотипов произошло снижение семенной продукшвности, по сравнению с двулетней культурой. В потомствах гибридных популяций большинство фертильных растений по сравнению с растениями в двулетней культуре характеризовались большей семенной продуктивностью.

Высокую вариабельность параметра «семенная продуктивность» свеклы столовой можно объяснить системой самонесонместамости. Как считает ИА Балков (1978), на семенных растениях свеклы самонесовмесшмость может иметь различную степень выраженности. К самостерильным он относит растения, на которых формируется не более 50 семян (до 2 г). Остальные растения относятся к самофертальным, при этом признак самофертильности сохраняется в потомстве.

Как видно на рисунке 8, у большинства инбредных растений в \ снизилась семенная продуктивность на 0,7-33,2 г/раст. по сравнению с 1ь однако у потомств 274/1/2; 295/2/1; 295/2/2; 295,1/3; 295/2/9; 300/2/2; 300/5/1 завязываемость семян была высокой как в первом (9,3-31,2 г/раст.), так и во втором (6,8-21,9 г/раст.) инбредных поколениях. Данные потомства можно характеризовать как склонные к самофертильности. Потомства 274/1/3; 274/5/5; 274/5/7; 300/2/4 отнесены к самостерильным, так как характеризовались низкой семенной продуктивностью (0,4-2,0 г/раст.), не зависимо от поколения инбридинга и условий выращивания.

Рис. 8. Семенная продуктивность инбредных потомств (I] - Ь) свеклы столовой

Таким образом, дан селекционной работы к перспективным относятся самофер-тильные потомства ms и mf растений, способные стабильно формировать достаточное количество семян (> 5 г) при инбридингах, а также потомства со стабильно-низкой семенной продуктивностью (< 2 г), как материнский компонент при гибридизации.

Использование культуры штеклингов дает возможность в один год получать растения с различным проявлением ЦМС, поддерживать фертильные линии сортовых и гибридных популяций, способствует созданию большего числа линейного материала.

На основе биотипов со 100 % проявлением ЦМС: 271/2/34 - сортопопуляции Нежность; 295/5/42, 295/5/43,295/7/1,295/7/7 - гибридной популяции Red Асе; 300/5/3 - гибридной популяции Red Klaud, получены комбинации скрещивания д ля выявления закрепителя стерильности.

Характеристика комбинаций скрещивания

На основе разработанной схемы использования штеклингов проведена оценка

проявления признака стерильности в комбинациях со 100 % ms-формой 271/2/34. Растения с признаком ЦМС выделены в трех комбинациях. От скрещивания с опылителем 273/1/4 получено семенное растение со 100 % стерильностью, сформировавшее центральный стебель диаметром 0,8 см и пять боковых. Данное растение отличалось меньшей высотой - 60 см по сравнению с другими. Мужская стерильность выражалась в виде ярко-розовых равномерно окрашенных пыльников.

Остальные комбинации скрещиваний выращивали через двулетнюю культуру. В настоящее время проводится оценка семенных растений этих комбинаций по признаку ЦМС для поиска закрепителей мужской стерильности.

Для оценки опылителей, как перспективных отцовских mf-компоненгов проводили изучение комбинаций скрещивания по комплексу хозяйственно ценных признаков. Комбинации, полученные на основе инбредного материала сортопопуляции Нежность, как и родительские формы, незначительно отличались между собой по морфологическим признакам и характеризовались низкой вариабельностью по параметрам листовой розетки, высоте, диаметру, индексу формы корнеплода, диаметру головки корнеплода (Cv = 3-11 %). Во всех комбинациях изменилась форма корнеплодов в сторону округло-овальной, с индексом 1,2-1,6, при индексе формы родительских компонентов 1,5-2,1. Наибольшая изменчивость среди изученных признаков отмечена по массе корнеплода - Cv = 22 %. Крупными корнеплодами (194-288 г) характеризовались комбинации скрещивания, полученные с участием опылителей 274/5/19,275/10/6 и 227/4/38. Данные комбинации превышали родительские компоненты и по параметрам листовой розетки. Выделена также комбинация с участием опылителя 324/1/2, которая характе-

ризовалась меньшей долей листовой розетки в массе растения по сравнению с родительскими компонентами и 1фупными корнеплодами.

Комбинации, полученные на основе инбредного материала гибридной популяции Red Асе, также характеризовались низкой изменчивостью по параметрам листовой розетки Cv = 7-13 %; средней - по параметрам корнеплода: высоте, диаметру, индексу формы корнеплода Cv = 15-18 %; высокой - по массе корнеплода - Cv = 43 %. Наиболее крупные корнеплоды при меньшей доле листовой розетки получены в комбинации 295/7/1x295/7/9.

Корнеплоды большинства комбинаций скрещивания характеризовались округлой и округло-овальной формой с индексом 0,9-1,5, по сравнению с родительскими компонентами (0,8 - 2,8), и были близки к исходной популяции, корнеплоды которой характеризовались округло-овальной формой (0,9-1,2). Можно предположил,, что гибрид Red Асе был создан с использованием ms сахарной свеклы, и разной формой родительских компонентов, в результате чего в инбредных потомствах произошло расщепление по данному признаку. Это предположение можно подтвердить фенотипическим проявлением признака ЦМС на семенных растениях: большая часть цветков несли пыльники, окрашенные только в зоне связника, либо прозрачные слегка зеленоватые пыльники; единичные цветки - розовые равномерно и неравномерно-окрашенные пыльники.

Комбинации, полученные на основе инбредных потомств гибридной популяции 300, характеризовались незначительной вариабельностью по высоте листовой розетки, числу листьев, диаметру и индексу формы корнеплода Cv = 7-10 %. Наибольшие различия между ними, как и в группе комбинаций скрещивания на основе популяции 295, отмечены по средней массе товарного корнеплода, которая составила 102-236 граммов. Сравнительно крупные корнеплоды (194 г) при низкой доле листовой розетки - 13 % получены в комбинации с участием опылителя 300/5/4.

В результате сравнительной оценки урожайности корнеплодов комбинаций, полученных на основе ms-формы 274/2/34 сортопопуляции Нежность, установлено, что комбинации с участием опылителей 274/5/19 и 227/4/38 по урожайности достоверно превышали лучшего родителя на 1,2 и 2,0 кг/м2 соответственно. Среди комбинаций, полученных на основе ms-форм 295/5/42 и 295/7/1 гибридных популяций, выделены комбинации с участием опылителей 295/3/12 и 295/6/13 соответственно, которые превышали лучшего родителя по урожайности на 0,9-1 кг/м2. Опылители 274/5/19,295/3/12 и 295/6/13 характеризовались положительными эффектами ОКС по признаку «масса товарного корнеплода» (ОКС = 22-89).

Таким образом, по результатам оценки хозяйственно ценных признаков комбинаций скрещивания можно выделить следующие опылители: 227/4/38,274/5/19,275/10/6, 324/1/2,295/7/9, 295/3/12,295/6/13, которые являются перспективным материалом для создания mf-линий при селекции на гетерозис.

ВЫВОДЫ

1. Источниками для получения исходных стерильных растений являются: сорго-популяция Нежность; гибридные популяции: Ружет F,, Водан Fb Red Асе Fi, Red Klaud Fi. Частота встречаемости растений с признаком ЦМС в сортовых и гибридных популяциях свеклы столовой составляет 0-68 %; степень стерильности отдельных растений в гибридных популяциях -15-100 %, в сортовых популяциях -10-45 %.

2. Фенологическое проявление признака ЦМС у свеклы столовой изменяется в пределах пыльника (от полностью до фрагментально окрашенных, от прозрачных до бордовых и коричневых), цветка (различное соотношение стерильных и фергальных пыльников от 5:0 до 2:3 соответственно), растения (степень стерильности от 5 до 100%). Выделено четыре типа окраски ms-пыльников и показана взаимосвязь характера окраски с диаметром пыльника, числом, диаметром и стерильностью пыльцевых зерен.

3. При создании ms-линий на начальном этапе селекции следует отбирать частич-но-сгерильные растения, способные при самоопылении стабильно формировать не менее 5 граммов семян, а также формы со стабильно низкой семенной продуктивностью (< 2 г) в раде инбредных потомсгв, которые могут был, использованы в качестве материнских компонентов при гибридизации.

4. Установлено, что с увеличением степени стерильности растения уменьшаются диаметр и жизнеспособность пыльцевых зерен фергальных цветков (г= -0,84 и i=-0,88 соответственно), снижается длина пыльцевой трубки (г = -0,85). При инбридинге значительно снижается семенная продуктивность сравнительно с фертильными растениями, которая колеблется в пределах 0,2-26,5 г/растение и 0,5-94,0 г/растение соответственно.

5. При наследовании ЦМС свеклы столовой отсутствует взаимосвязь межпу степенью стерильности исходного генотипа и характером проявления этого признака в инбредном потомстве. В связи с этим на начальном этапе создания ms-линий методом инбридинга не следует исключать из селекционного процесса фертильные растения и растения с низкой степенью стерильности, поскольку существует вероятность появления в их потомсгвах ms-растений, в отдельных случаях со степенью стерильности 80100%.

6. Использование культуры ппеклингов дает возможность получать растения с различной степенью мужской стерильности за один год. Инбредные фертальные и частично стерильные растения, полученные через культуру шгеклингов, по сравнению с

растениями, полученными в двулетней культуре, характеризуются более высокой семенной продуктивностью, что способствует созданию большего числа инбредных линий.

7. Получен перспективный инбредный материал с комплексом хозяйственно ценных признаков: урожайность, товарность, благоприятное соотношение «листовая ро-зепса/корнеплод» - 274/2/2т£ 274/2/Зт£ 2ШПп&, 274/1/4шз, 274/1/7тз; 300/1/2т£ 300/5/1т£ 295/21Ш, 295/5тз, 295/7тз, как исходный, для создания те и тГ линий при селекции свеклы столовой на гетерозис.

8. Выделены растения со 100%-ной стерильностью (271/2/34, 300/5/3, 295/5/42, 295/5/43, 295/7/1; 295/7/7) и перспективные т&формы Ы (227/4/38,274/5/19, 275/10/6, 324/1/2,295/7/9, 295/3/12,295/6/13), на их основе получены комбинации скрещивания для поиска закрепителя и последующей оценки по комплексу селекционных признаков.

1. В качестве источников для получения стерильных форм свеклы столовой использовать сортопопуляцию Нежность и гибридные популяции Red Асе и Red Klaud.

2. Для получения семенного потомства свеклы столовой за один год использовать культуру штеклингов.

3. Для проращивания пыльцы фертильных растений свеклы столовой использовать питательную среду следующего состава: 25 % ПЭГ-6000, 5 мг/100мл борной кислоты, 15 мг/100мл нитрата кальция.

1. Ветрова С А. Использование сортовых и гибридных популяций свеклы столовой д ля получения стерильных форм / С А. Ветрова, М.И. Федорова // Доклады ТСХА, вып.282, ч.1 - Москва: РГАУ-МСХА им. КА. Тимирязева. - 2010. - С. 608-611.

2. Ветрова СЛ. Использование инбридинга для получения стерильных форм свеклы столовой / С А. Ветрова, МЛ. Федорова // Гавриш, 2010, №5. - С. 36-38.

3. Ветрова СЛ. Определение жизнеспособности пыльцы свеклы столовой / СЛ. Ветрова, Е.Г. Козарь, М.И. Федорова // Сб. науч. тр.« Овощеводство», Минск, 2010. -

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

С. 84-88.

Подписано в печать 11.05.2011 г.

Формат 60/84 1x16. Бумага офсетная. Печать офсетная. Тираж 100 экз. Заказ №П-127

■ Типография «Телер» 125130, Москва, ул. Клары Цеткин д.ЗЗ кор.50 Тел.: (495) 937-8664

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Ветрова, Светлана Александровна

Введение

1. Обзор литературы

1.1. Происхождение и распространение культуры

1.2. Классификация разновидностей

1.3. Народно-хозяйственное значение свеклы столовой

1.4. Ботаническая характеристика и биологические особенности свеклы столовой

1.5. Развитие научных исследований о ЦМС сельскохозяйственных культур

1.6. Цитоплазматическая мужская стерильность в селекции свеклы

1.8. Селекция на гетерозис

2. Условия, материал и методы проведения исследований

2.1. Анализ метеорологических условий периодов вегетации 2007

2010 годов.

2.2. Материалы и методы исследований

3. Результаты экспериментальных исследований

3.1. Изучение коллекционного и селекционного материала свеклы столовой

3.1.1. Характеристика растений первого года

3.1.2. Морф-биологическая характеристика семенных растений

3.1.3. Оценка по признаку мужской стерильности, морфо-биологическая характеристика фертильных и стерильных расте

3.2. Изучение ЦМС свеклы столовой

3.2.1. Особенности фенотипического проявления признака ЦМС

3.2.2. Подбор питательной среды для определения жизнеспособности фертильной пыльцы свеклы столовой

3.2.3. Влияние степени стерильности на функциональные характеристики пыльцы фертильных цветков инбредных растений

3.3. Особенности проявления признака ЦМС в инбредных потомствах сортовых и гибридных популяций свеклы столовой

3.3.1. Получение инбредных потомств фертильных и частично-стерильных растений (двулетняя культура)

3.3.2. Получение инбредных потомств фертильных и частично-стерильных растений с использованием штеклингов (однолетняя культура)

3.4. Хозяйственно ценные признаки инбредных потомств свеклы столовой

3.4.1. Характеристика инбредных растений первого года

3.4.2. Характеристика семенных растений инбредных потомств

3.5. Характеристика комбинаций скрещивания

Выводы

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Создание и оценка исходного материала для селекции на гетерозис свеклы столовой"

Актуальность темы. В настоящее время одно из приоритетных направлений селекции свеклы столовой — создание гетерозисных межлинейных гибридов. Гибриды Б] превосходят родительские формы по урожайности в среднем на 30-50%, отличаются устойчивостью к болезням и вредителям, неблагоприятным условиям среды, выравненностью, скороспелостью, лежкостью, высокими вкусовыми качествами, обеспечивают более надежную защиту авторских прав.

Наибольший эффект гетерозиса достигается при максимальной гибрид- • ности потомства. Для достижения этой цели используют различные генетические системы размножения растений, в частности цитоплазматическую мужскую стерильность (ЦМС). Благодаря ЦМС обоеполое растение свеклы превращается в однополое — функционально-женское, что исключает кастрацию цветков при гибридизации. При производстве гибридов на основе ЦМС селекционер сталкивается с проблемами генетического, селекционного и семеноводческого характера. В связи с этим было предложено создание гибридов свеклы сахарной на основе самонесовместимости, однако этот признак не удалось использовать также эффективно, как мужскую стерильность. Всесторон- • нее изучение системы ЦМС свеклы сахарной позволяет в настоящее время успешно вести селекцию по созданию гетерозисных гибридов. Работы по созданию гибридов свеклы столовой в России в настоящее время находятся на начальном этапе. В государственном реестре селекционных достижений, на 2011 год зарегистрировано 77 сортов и гибридов свеклы столовой, из них 11 гибридов зарубежной и 2 - отечественной селекции. Гибриды зарубежной селекции по результатам госсортоиспытания рекомендованы для возделывания в различных регионах нашей страны, отличаются высокой урожайностью, товарностью, выравненностью корнеплодов, однако уступают сортам отечест- ' венной селекции по биохимическому составу, вкусовым качествам, лежкости. Задача отечественной селекции — создание гетерозисных гибридов свеклы столовой, конкурентноспособных, с высокими качествами и устойчивостью к биотическим и абиотическим факторам среды. Селекция на гетерозис требует привлечения совершенно нового исходного материала — гомозиготных ин-бредных линий. В связи с этим большое значение имеет всестороннее изучение разнообразных популяций свеклы столовой, выделение селекционно ценных биотипов и создание на их основе mf и ms линий для получения гетеро-зисных гибридов.

Цель и задачи исследований. Целью работы является поиск, создание и оценка селекционного материала, как исходного, для селекции на гетерозис свеклы столовой.

Задачи исследований:

1. Оценить коллекционный и селекционный материал свеклы столовой по комплексу хозяйственно ценных признаков и на основе выделенных создать перспективные исходные инбредные потомства.

2. Изучить особенности фенотипического проявления признака ЦМС свеклы столовой.

3. Изучить особенности проявления и наследования признака ЦМС ин-бредных потомств.

4. Оценить инбредные потомства по комплексу морфо-биологических и хозяйственно ценных признаков.

5. Изучить наследование основных морфо-биологических и хозяйственно ценных признаков комбинаций скрещивания, полученных на основе ЦМС.

Научная новизна результатов исследований.

Показана возможность получения ms-форм с высокой степенью стерильности в инбредных потомствах Ii-I2 сортовой (Нежность) и гибридных (Red Klaud, Red Асе) популяций. По характеру окраски выделено четыре типа пыльников ms-растений. Показана взаимосвязь окраски пыльников с их диаметром; числом, диаметром и стерильностью пыльцевых зерен. Установлена отрицательная зависимость между степенью стерильности растения и функциональными характеристиками мужского микрогаметофита фертильных цветков: с увеличением степени стерильности уменьшаются диаметр, жизнеспособность фертильной пыльцы, длина пыльцевой трубки (г = - 0,84; - 0,88; -0,85 соответственно).

Показано отсутствие взаимосвязи между степенью стерильности исходного генотипа и характером проявления этого признака в инбредном потомстве: в инбредных потомствах ряда генотипов с высокой степенью стерильности признак ЦМС может полностью отсутствовать, в то время как в инбредных потомствах фертильных растений возможно появление полностью стерильных форм.

Впервые использована культура штеклингов для получения фертильных и частично-стерильных инбредных потомств свеклы столовой.

Практическая значимость.

Создан перспективный инбредный материал с комплексом хозяйственно ценных признаков: урожайность, товарность, благоприятное соотношение «листовая розетка/корнеплод» - 274/2/2т£ 274/2/3тГ, 274/1/2тз, 274/1/4тз, 274/1/7тз; 300/1/2т£ 300/5/1 295/2тз, 295/5тз, 295/7гш.

Выделены растения со 100% стерильностью (271/2/34, 300/5/3, 295/5/42, 295/5/43, 295/7/1; 295/7/7) и перспективные ш^формы 12.4 (227/4/38, 274/5/19, 275/10/6, 324/1/2, 295/7/9, 295/3/12, 295/6/13), на основе которых получены комбинации скрещивания для последующей оценки и выделения закрепителя стерильности.

Модифицирован состав питательной среды для проращивания пыльцы свеклы столовой, включающий 25% ПЭГ - 6000, 5 мг/100мл борной кислоты, 15 мг/100мл нитрата кальция.

Разработана схема использования штеклингов для получения инбредных потомств за один год.

Апробация работы: основные положения диссертационной работы доложены на Международной научной конференции в РГАУ-МСХА (2009 год), на отчетных сессиях аспирантов, а также на заседаниях научно-методического совета ВНИИССОК (2006-2009 годах).

Структура и объем диссертации. Диссертационная работа изложена на 158 страницах, состоит из введения, обзора литературы, экспериментальной . части, выводов, рекомендаций, списка литературы и приложений; содержит 17 таблиц, 30 рисунков, 10 приложений. Список использованной литературы включает 201 наименование, в том числе 36 иностранных авторов.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Ветрова, Светлана Александровна

Выводы

1. Источниками для получения исходных стерильных растений являются: сортопопуляция Нежность; гибридные популяции: Ружет Fb Водан Fb Red Асе Fj, Red Klaud Fj. Частота встречаемости растений с признаком ЦМС в сортовых и гибридных популяциях свеклы столовой составляет 0 - 68 %; степень стерильности отдельных растений в гибридных популяциях — 15 - 100 %, в сортовых популяциях - 10 - 45 %.

2. Фенотипическое проявление признака ЦМС у свеклы столовой изменя- . ется в пределах пыльника (от полностью до фрагментально окрашенных, от прозрачных до бордовых и коричневых), цветка (различное соотношение стерильных и фертильных пыльников от 5:0 до 2:3 соответственно), растения (степень стерильности от 5 до 100%). Выделено четыре типа окраски ms-пыльников и показана взаимосвязь характера окраски с диаметром пыльника, числом, диаметром и стерильностью пыльцевых зерен.

3. При создании ms-линий на начальном этапе селекции следует отбирать частично-стерильные растения, способные при самоопылении стабильно формировать не менее 5граммов семян, а также формы со стабильно низкой се- • менной продуктивностью (< 2г) в ряде инбредных потомств, которые могут быть использованы в качестве материнских компонентов при гибридизации.

4. Установлено, что с увеличением степени стерильности растения уменьшаются диаметр и жизнеспособность пыльцевых зерен фертильных цветков (г = - 0,84 и г = - 0,88 соответственно), снижается длина пыльцевой трубки (г = - 0,85). При инбридинге значительно снижается семенная продуктивность сравнительно с фертильными растениями, которая колеблется в пределах 0,2-26,5 г/растение и 0,5-94,0 г/растение соответственно.

5. При наследовании ЦМС свеклы столовой отсутствует взаимосвязь меж- • ду степенью стерильности исходного генотипа и характером проявления этого признака в инбредном потомстве. В связи с этим на начальном этапе создания ms-линий методом инбридинга не следует исключать из селекционного процесса фертильные растения и растения с низкой степенью стерильности, поскольку существует вероятность появления в их потомствах ms-растений, в отдельных случаях со степенью стерильности 80-100 %.

6. Использование культуры штеклингов дает возможность получать растения с различной степенью мужской стерильности за один год. Инбредные фертильные и частично стерильные растения, полученные через культуру штеклингов, по сравнению с растениями, полученными в двулетней культуре, характеризуются более высокой семенной продуктивностью, что способствует созданию большего числа инбредных линий.

7. Получен перспективный инбредный материал с комплексом хозяйственно ценных признаков: урожайность, товарность, благоприятное соотношение «листовая розетка/корнеплод» — 274/2/2mf, 274/2/3mf, 274/1/2ms, 274/1/4ms, 274/l/7ms; 300/l/2mf, 300/5/1 mf; 295/2ms, 295/5ms, 295/7ms, как исходный, для создания ms и mf линий при селекции свеклы столовой на гетерозис.

8. Выделены растения со 100%-ной стерильностью (271/2/34, 300/5/3, 295/5/42, 295/5/43, 295/7/1; 295/7/7) и перспективные mf-формы 12.4 (227/4/38, 274/5/19, 275/10/6, 324/1/2, 295/7/9, 295/3/12, 295/6/13), на их основе получены комбинации скрещивания для поиска закрепителя и последующей оценки по комплексу селекционных признаков.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. В качестве источников для получения стерильных форм свеклы столовой использовать сортопопуляцию Нежность и гибридные популяции Red Асе и Red Klaud.

2. Для получения семенного потомства свеклы столовой за один год использовать культуру штеклингов.

3. Для проращивания пыльцы фертильных растений свеклы столовой использовать питательную среду следующего состава: 25 % ПЭГ - 6000, 5 мг/100мл борной кислоты, 15 мг/ЮОмл нитрата кальция.

100

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Ветрова, Светлана Александровна, Москва

1. Агапов С.П. Столовая свекла. Изд. 1. М.: 1934. - 104 с.

2. Агапов С.П. Столовые корнеплоды. М.: Сельхозгиз, 1957. - 301 с.

3. Агроклиматический справочник по Московской области. — М., 1967. 135 с.

4. Апсалямова З.Г., Скляров В.М. Значительные осадки и сильные дожди в Москве и Подмосковье // Труды ЦВГМО. М., 1975. - Вып. 4. - С.3-35.

5. Артшвагер Е. Дегенерация пыльцы у сахарной свеклы с мужской стерильностью в связи с развитием тапетального плазмодия // Стерильность сахарной свеклы: Сб. переводов. М., 1964. - С.91-97.

6. Атабекова А.И. Цитология растений / А.И. Атабекова, Е.И. Устинова. М.: Колос, 1971.-С. 136-151.

7. Бабьяж И.А. К вопросу использования инцухт-линий у сахарной свеклы для получения форм с ЦМС / В кн.: Селекция растений с использованием цито-плазматической мужской стерильности. — Киев, 1966.

8. Балков И.Я. Возникновение стерильных по пыльце форм сахарной свеклы в процессе инцухтирования // Вестник с.-х. науки. 1976. - №12. - С. 20-26.

9. Балков И.Я. Селекция сахарной свеклы на гетерозис. — М.: Россельхозиз-дат, 1978. 166 с.

10. Балков И.Я. ЦМС сахарной свеклы. -М.: Агропромиздат, 1990. С. 6-14.

11. Бельденкова А.Ф. Получение семян двулетних овощных культур в один год // Советская ботаника. 1945. - Т. 13. - №5. - С.29-35.

12. Бережко С.Т. Особенности семеноводства полиплоидных гибридов сахарной свеклы, обусловленной генетической природой аутотетраплоидов / С.Т.

13. Бережко, JI.H. Дидык / В кн.: Генетические основы семеноводства с.-х. растений. Киев, 1979. - С.73-76.

14. Богомолов М.А. Создание исходного материала сахарной свеклы на основе индуцированного апомиксиса / М.А. Богомолов, Т.П. Федулова: Монография. — Воронеж: Истоки, 2007. — 136 с.

15. Боос Г.В. Гетерозис овощных культур / Г.В. Боос, Г.В. Бадина, В.И. Буренин. JL: Агропромиздат, 1990. — 222 .

16. Бордонос И.Г. Характеристика гибридов первого поколения стерильных по пыльце растений. / В кн.: Новое в свекловодстве. Киев: ВНИИС, 1965.- С. 267-270.

17. Борисов В.А. Качество и лежкость овощей / В.А. Борисов, С.С. Литвинов, A.B. Романова. М., 2003. - 625 с.

18. Брежнев Д.Д. Проблемы гетерозиса в овощеводстве // Вестник с.-х. науки.- 1967. №3. С.40-44.

19. Брежнев Д.Д. Гетерозис у овощных культур / В кн.: Гетерозис в овощеводстве. JL: Колос, 1966.- С. 11-36.

20. Бунин М.С. Этапы развития селекции корнеплодов во ВНИИССОК / М.С. Бунин, М.И. Федорова // Селекция и семеноводство. 2000. - №1. - С. 2628.

21. Буренин В.И. Исходный материал для селекции столовых корнеплодов и методы его оценки // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции.- 1977. -Т.61,вып.1.- 156 с.

22. Буренин В.И. Задачи селекции и производства столовой свеклы в Нечерноземье // Бюл. ВНИИ растениеводства, 1978. вып.79. - С. 60-64.

23. Буренин В.И. Генофонд столовой свеклы и методы его оценки // Бюлл. ВИР. Л., 1979. - Вып. 90. - С.24-29.

24. Буренин В.И. Генофонд для селекции кормовой свеклы/ Сб. науч. трудов ВНИИ кормов. 1981. вып. 25.?

25. Буренин В.И. Изучение и использование геноресурсов свеклы в свете идей Вавилова Н.И.// Мобилизация мировых растительных ресурсов. Сб. научных трудов по прикладной ботанике, генетике и селекции. JL: ВИР, 1991. -Т. 138.-С. 42-48.

26. Буренин В.И. Идентифицированный генофонд овощных растений. СПб.: ВИР, 2007.-Ч. 4.-70 с.

27. Буренин В.И. Генетические ресурсы рода Beta L. (Свекла). С.-П., 2007. - • С. 59.

28. Буренин В.И. Систематика и филогения рода Beta L. / В.И. Буренин, И.П. Гаврилюк // Тезисы по прикладной ботанике, генетике и селекции. — 1982. -Т. 72, вып.З. С. 3-12.

29. Буренин В.И. Использование гетерозиса у овощных и бахчевых культур / В.И. Буренин, Т.М. Пискунова / Сборник научных трудов по прикладной ботанике, генетике и селекции. СПб.: ВИР, 1991. - Т. 145. - 118 с.

30. Буренин В.И. Свекла /В.И. Буренин, В.Ф. Пивоваров. -СПб.: ВИР, 1998. 215 с.

31. Буренин В.И. О цветушности свеклы / В.И. Буренин, В.Н. Кочнева, М.И. Щеголева // Тр. По прикладной ботанике, генетике и селекции. 1979. -Т.65, вып.1. - С. 19-26.

32. Бутаков Ю.Г. Развитие свекловодства в России / Ю. Г. Бутаков, В.И. Буренин, М.С. Бунин. М., 2002. - 353 с.

33. Василевский В.А. Генетика признаков и идентификация исходных линий моркови: Автореф. дис . канд. с.-х. наук.- М.: ВНИИССОК, 1995. 17 с.

34. Вавилов Н.И. Центры происхождения культурных растений // пр. По прикладной ботанике, генетике и селекции. 1926. - Т. 16, вып. 2.

35. Ващенко Т.Г. Создание и использование самоопыленных линий сахарной свеклы в селекции на гетерозис: Автореф. дис . канд. с.-х. наук.- JL: ВИР, 1986.- 17 с.

36. Вепрев С.Г. Изменение типа цитоплазмы у сахарной свеклы при инбри- • динге. Влияние гибридизации / С.Г. Вепрев, И.Б. Хворостов, Г.М. Дымниц // Генетика. 2003. Т. 39, №6. - С. 796-804.

37. Войткевич И.И. Опыты со скрещиваниями свеклы с целью возбуждения гетерозиса // Тр. Всесоюзного ЦИНС, 1929. вып. 2. - С. 189-190.?

38. Волощенко A.C. Исходный материал свеклы столовой для селекции в условиях Ставропольского края: (06.01.05. селекция и семеноводство, 06.01.06 — овощеводство): Автореф. дис . канд. с.-х. наук: 06.01.05, 06.01.06.-М., 2006. - 143 с.

39. Галеев Г.С. Селекционное изучение коллекции самоопыленных линий кукурузы / Г.С. Галлеев, Ф.Ф. Сидоров // Бюл. Всесоюзн. НИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова. JL, 1956. - №2. - С. 3-13.

40. Галлеев Г.С. Итоги изучения и использования цитоплазматической мужской стерильности. Киев: Урожай, 1966.

41. Гельмер О.Ф.Основные выводы из работ свекловичной секции Ивановской станции за 1937г. //Основные выводы научно-исследовательских работ ВНИС за 1937г. М. - Л.: Пищепроиздат, 1939. - С. 288-292.

42. Голубинский И.Н. Биология прорастания пыльцы. Киев: Наукова думка, 1974.-368 с.

43. Гонтаровский В.А. Генетическая классификация источников цитоплазма-тической мужской стерильности у кукурузы // Генетика. — 1971. №9. - С. 22-29.

44. Горовая Т.К. Исходный материал для селекции корнеплодных овощных растений / Т.К. Горовая, М.А. Скляревский // Селекция и семеноводство овощных культур в XXI в. М., 2000. - Т.1 . 2000. -С. 185-186.

45. Грибанова Н.П. Создание, оценка линий О-типа и их MC аналогов в селекции сахарной свеклы на гетерозис: Автореф. дис . канд. с.-х. наук. Всероссийский НИИ сахарной свеклы и сахара A.JI. Мазлумова. — Рамонь, 1995.- 19 с.

46. Гринько Т.Ф. Результаты работы по селекции сахарной свеклы на Верхня-ской опытно-селекционной станции // Сборник научных трудов по селекции, агротехнике, механизации и защите растений сахарной свеклы и других культур. Белая церковь, 1959. - С. 80-93.

47. Гундаев А.И. Использование признака мужской стерильности при межлинейной гибридизации подсолнечника // Селекция растений с использованием цитоплазматической мужской стерильности. Киев. - 1966. С. 433-441.

48. Данвелл Д.М. Культура гаплоидных клеток // Биотехнология растений: культура клеток / Пер. с англ. под ред. Р.Г. Бутенко. — М.: Агропромиздат, 1989. С.33-51.

49. Даскалов X. Состояние теоретических исследований по гетерозису овощных культур его практическое использование / Гетерозис: теория и практика. -М.: Колос, 1968.-С. 152-167.

50. Даскалов X. Гетерозис и его использование в овощеводстве / X. Даскалов, А. Михов, И. Минков. М.: Колос, 1978. - 309с.

51. Добротворцева A.B. Выращивание маточной свеклы и семенников загущенным способом / A.B. Добротворцева, H.A. Пастух // Сахарная свекла. -1984. -№3.

52. Долгушина Д.А. Мировая коллекция на фоне яровизации. — M.-JL: Сель-хозгиз. 1935. - 1 Юс.

53. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.: Агропромиздат, 1965. 351 с.

54. Еременко JI.J1. Морфологические особенности овощных растений в связи с семенной продуктивностью. Новосибирск: Наука, 1975. — 470 с.

55. Ермаков А.И. Методы биохимических исследований растений. — Л.: Колос, 1972. С. 25.

56. Железнов A.B. Сравнительное изучение сестринских и самоопыленных линий гречихи / В кн. «Цитология и генетика культурных растений». — Новосибирск: Наука, 1967. С.113-126.

57. Жигайло М.И. Выведение и использование линий односемянной сахарной свеклы со стерильной пыльцой // В кн.: Селекция растений с использованием цитоплазматической мужской стерильности. Киев, 1966. -С. 330 - 334.

58. Жуковский П.М. Гетерозис сельскохозяйственных растений // Вестник с.-х. науки. 1970. - №3. - С. 25-34.

59. Зайковская Н.Э. Достижения науки и передового опыта по свекле. — М.: Сельхозгиз, 1961. С. 8-11.

60. Зайковская Н.Э. Изучения микроспорогенеза и развитие семян у сахарной свеклы с ЦМС // Селекция растений с использованием ЦМС. Киев: Урожай, 1966. - С.354-368.

61. Заячковский В.А. Разработка методов гетерозисной селекции столовой свеклы: (06.01.05. селекция и семеноводство). Автореф. дисс. . канд. с.-х. наук: 06.01.05.-М., 2000.- 141 с.

62. Заячковский В.А. Исследование мужского гаметофита свеклы столовой / В.А. Заячковский, И.В. Селин, В.И. Старцев // Гетерозис с.-х. растений. Международный симпозиум. М., 1997. - С. 110-112.

63. Заячковский В.А. Разработка элементов гетерозисной селекции столовой свеклы / В.А. Заячковский, В.И. Старцев, H.H. Балашова // Гавриш. — 1999 -№3.-С. 24-25.

64. Зосимович В.П. Виды дикой и происхождение культурной свеклы // Биология и селекция сахарной свеклы. М., 1968. - с. 7-65.

65. Иванов М.К., Дымниц Г.М. Цитоплазматическая мужская стерильность и восстановление фертильности пыльцы у высших растений / М.К. Иванов, Г.М. Дымниц // Генетика. 2007. - Т. 43, №4.- С. 451-468.

66. Ильин М.М. Маревые // Флора СССР. 1936. - Т.6. - С.34 -35.

67. Каден H.H. К морфологии цветка и соцветия маревых / H.H. Каден, С.А. Смирнова / В кн.: Морфология цветковых растений. - М., 1971. - С.157-169.

68. Квасников Б.В. Основные направления и методы селекции корнеплодных растений /Б.В. Квасников, М.И. Федорова // Научно-техн. бюллетень ВИРа. 1986.-Вып. 161.-С.6-11.

69. Квасников Б.В. Методические указания по селекции сортов и гетерозис-ных гибридов корнеплодных растений (морковь, свекла, редис, редька, репа, брюква, пастернак) / Б.В. Квасников, М.И. Федорова. — М.: ВАСХНИЛ. -1987.-84с.

70. Кирпичников B.C. Генетические механизмы и эволюция гетерозиса // Генетика. 1974. - Т. 10, №4. - С.165-179.

71. Коварский А.Е. Исследование по пыльцевой стерильности у сельскохозяйственных растений // Изучение природы пыльцевой стерильности и использование ее в селекции сельскохозяйственных растений. — Кишинев, 1969.-С. 98-103.

72. Корниенко A.B. Новое о природе стерильности пыльцы сахарной свеклы / A.B. Корниенко, A.M. Макогон, И.Я. Балков, С.Д. Орлов // Вестник с.-х. науки. 1983. - №4. - С.68-75.

73. Корниенко A.B. Селекция свеклы на гетерозис (Beta vulgaris L.) / A.B. Корниенко, A.B. Моргун, С.Г. Труш: Монография. — Воронеж, 2007. -255 с.

74. Корчемная H.A. Биохимическая оценка сортов столовых корнеплодов в условиях Московской области // НТБ ВИР.-1992.-Вып.221.-С.42-47.

75. Костюченко H.A., Зарубайло Т.Я. О возможности прохождения стадии яровизации в созревших семенах на растении // Труды института генетики АН СССР. 1937. - №11. - С. 33-47.

76. Красочкин В.Т. Селекция устойчивых к цветухе сортов свеклы // Вестник социалистического растениеводства. 1940. - №3.

77. Красочкин В.Т. Корнеплодные растения / Культурная флора СССР. Т. 19. -Л.: Колос, 1971.-435 с.

78. Красочкин В.Т. Методы ускорения в селекции и семеноводстве свеклы // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции, сборник Пушкинских лабораторий. Т. XXXIII. Вып.1. Л.,1958. - С.18-21.

79. Красочкин В.Т. Появление гетерозиса у столовой свеклы // Бюллетень ВИРА, имени Вавилова Н.И. вып.40. - Л., 1974. - С. 55-61.

80. Красочкин В.Т. Свекла. М.-Л.: Сельхозгиз, 1960. - С.433-437.

81. Красочкин В.Т. Исходный материал и задачи селекции корнеплодов // Бюллетень ВИРА им. Вавилова. Л., 1974. - вып.44-45. - С.138-143.

82. Красочкин В.Т. Использование стерильности пыльцы в селекции свеклы. ВНИИР им. Вавилова / В.Т. Красочкин, В.И. Буренин // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. - Л., 1974. - Т.52, вып.2. - С. 200221.

83. Красочкин В.Т. Столовая свекла / В.Т. Красочкин, А.К. Станкевич. Л.: Колос, 1969.-С.62.

84. Красочкин В.Т. К вопросу о морфогенезе свеклы /В.Т. Красочкин, JI.H. Кобазаева // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. — Л., 1961. Т.34, вып. 2. - С.41-46.

85. Кружилин A.C. Биология двулетних растений / A.C. Кружилин, З.М. Шведская. М., 1966. - 327 с.

86. Лапин A.A. Свекольный сок — источник антиоксидантов / A.A. Лапин, Ю.А. Быковский, Д.В. Давыдов, В.Н. Зеленков // Картофель и овощи. -2007. №6. - С. 27.

87. Левина P.E. Плоды (морфология, экология, практическое значение). — Cá-ратов, 1967. 215с.

88. Леунов В.И. Возраст маточников при гибридном семеноводстве моркови // Картофель и овощи. 1999. - №1. - С.25.

89. Литвинов С.С. Научные основы современного овощеводства. — М., 2008. -533 с.

90. Логвинов В.А. Перспективы внедрения отечественных гибридов сахарной свеклы / В.А. Логвинов, В.А. Дерюги, В.Н. Мищенко // Сахарная свекла. -2005.- №5. -С. 24-26. ■

91. Лутков А.Н. Цитоплазматическая мужская стерильность и ее использование в селекции сахарной свеклы / А.Н. Лутков, А.Б. Иорданский, В.А. Тру-ханов / В кн.: Тезисы докладов межвузовской конференции по экспериментальной генетике. М., 1961.

92. Лялько И.И. Генетическое изучение цитоплазматической мужской стерильности сахарной свеклы и создание закрепителей стерильности при инбридинге: Автореф. дис . канд. биол. наук. Киев, 1986. -22с.

93. Лялько И.И. Использование инбридинга для получения ЦМС форм у свек- . лы / Экспериментальная генетика растений. Сб. научн. Тр. — Киев, 1989. -С.83-90.

94. Лялько И.И. Получение закрепителей стерильности для гетерозисной селекции сахарной свеклы / И.И. Лялько, A.C. Сидоренко, И.А. Шевцов // Вестник аграрной науки. — 1997. -№10. — С.52-54.

95. Майсурян Н. Получение гибридов свеклы, обладающих гетерозисом / Н. Майсурян, М. Фирсов // Вестник с.-х. науки. 1964. - №10. — С. 43.

96. Макаров A.A. Мужская стерильность и производство гетерозисных гиб- ридов сеян овощных культур // Научные труды Майкопской опытной станции. 1964.-Вып. 1.-С. 87-93.

97. ЮО.Малецкий С.И. Генетика сахарной свеклы. Новосибирск: Наука, 1984. -207 с.

98. Малецкий С.И. Одноростковость свеклы (эмбриология, генетика, селекция) / С.И. Малецкий, Ю.Н. Шавруков, С.Г. Вепрев и др. — Новосибирск: Наука, 1988.-168 с.

99. Малецкий С.И. Варьирование цитоплпзматически контролируемой стерильности пыльцы у сахарной свеклы (Bets vulgaris L.) и ее связь с гетеро-плазмией митохондрий в клетках // Генетика. — 1995. Т. 31, №11. - С. 1461-1467.

100. Методические указания по использованию форм и сортов овощных культур с мужской стерильностью в производстве гибридных гетерозисных семян. Л.: ВНИИР, 1962. - 10 с.

101. Методические указания по изучению мировой коллекции столовых и кормовых корнеплодов. Л.: ВИР ВАСХНИЛ, 1968. - 52 с.

102. Методические указания по селекции сортов и гетерозисных гибридов корнеплодных растений. М.: ВАСХНИЛ, 1987.ч

103. Методы создания исходного материала для выведения гетерозисных сортов и гибридов. Кишинев, 1978. - 61 с.

104. Мизунов Г.П. Свекла столовая // Семеноводство овощных и бахчевых культур: Справочник / Г.П. Мизунов, С.С.Суслина. — М., 1991. — 3-е издание. С. 200-207.

105. Методы оценки и селекции овощных культур на устойчивость к экологическим и биологическим стрессам / Под ред. В.Ф. Пивоварова // Сб. науч. тр. ВНИИССОК. М., 1994. - Вып.34. - С. 3-6.

106. Мюнтцинг А. Генетические исследования. Иностранная литература, -1963 - с.68.

107. Мюнцинг А. Гетерозис. Теория и методы практического использования: Монография, 1961. С. 35-49.

108. Неговский H.A. Результаты изучения биологии развития растений сахарной свеклы. / Сб. науч. трудов по селекции, агротехнике, механизации и защите растений сахарной свеклы и других культур. Белая церковь, 1959. -С. 129-142.

109. Неговский H.A. Состояние и дальнейшие задачи выведения новых сортов и гибридов сахарной свеклы с использованием полиплоидии и цито-плазматической мужской стерильности. / В кн.: Полиплоидия и ЦМС сахарной свеклы. ВНИИСС, 1967. - С. 17-19.

110. Олейникова Т.В. Особенности стадийного развития двулетних корне1плодов // Труды по рпикладной ботанике, генетике и селекции. — Д.: ВИР. — 1953. Т.ЗО. - Вып. 2. - С. 164-178.

111. Орловский Н.И. Односемянная сахарная свекла // Докл. ВАСХНИЛ. -1957.-Вып. З.-С. 7-13.

112. Орловский Н.И. Научные основы и методы создания односемянной сахарной свеклы // В кн.: пути увеличения производства сахарной свеклы на Кубани. 1961. - С.45-48.

113. Панин В.А., Рыбак Д.А. К вопросу о наследовании признака самофертильности у свеклы при последовательном инбридинге // С.-х. биология. -1983.-№2.-С. 51-54.

114. Парий Ф.Н. Цитоплазматическая мужская стерильность /Ф.Н. Парий, С.И. Малецкий, Е.И. Малецкая, С.С. Юданова // В кн.: Энциклопедия рода Beta: Биология, генетика и селекция свеклы. — Новосибирск. 2010. -С. 190-205.

115. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. — М.: Агропромиздат, 1988.-271 с.

116. Перетятько H.A. Некоторые особенности исследования стерильности у сахарной свеклы// Селекция растений с использованием цитоплазматиче-ской мужской стерильности.- Киев: Урожай, 1966.

117. Пивоваров В.Ф. Селекция и семеноводство овощных культур. М., ВНИИССОК, 1999. -1 том. - 289 с.

118. Прохоров И.А. Селекция и семеноводство овощных культур / И.А. Прохоров, A.B. Крючков, В.А. Комиссаров. М.: Колос, 1981. - 447 с.

119. Прохоров И.А. Практикум по селекции и семеноводству овощных и плодовых культур / И.А. Прохоров, С.П. Потапов. М.: Агропромиздат, 1988. -С. 20-32.

120. Реймерс Ф.Э. Яровизация и стадийное развитие овощных растений. — М.: Сельхозгиз ВНИТО, 1941. 61с.

121. Родников Н.П. Овощеводство / Н.П. Родников, H.A. Курюков. М.: Колос, 1973.-С. 268-294.

122. Рыбак Д.А., Панин В.А. Получение линий свеклы на основе частично самофертильпых форм с применением чередования инбридинга и парных скрещиваний растений / Д.А. Рыбак, В.А. Панин. JL: ВИР, 1983. - Вып. 130.-С. 18-21.

123. Савицкий В.Ф. Генетика сахарной свеклы // Свекловодство. — К.: Гос-сельхозиздат, 1940. Т.1. - С. 591-592.

124. Савченко В.К. Оценка общей и специфической комбинационной способности полиплоидных форм в системах диаллельных скрещиваний // Генетика. 1966. - Т.2, №1. - с. 29-40.

125. Сазонова Л.В., Власова Э.А. Корнеплодные растения (морковь, сельдерей, петрушка, пастернак, редис, редька). Л.: Агропромиздат. - 1990. -296 с.

126. Севостьянов С.П. Односемянная сахарная свеклы и задачи селекционно-семеноводческой работы / В Кн.: Достижение науки и передовой опыт по свекловодству. М., 1961. — С.210-213.

127. Семененко М.Н. Цитоплазматическая мужская стерильность и гетерозис у сахарной свеклы // Гетерозис в растениеводстве. Труды СевероКавказской науч.-производ. Конференции по гетерозису с.-х. культур. -Ставрополь, 1966.-С.149-155.

128. Синяков А.Ф. Свекла целитель // Картофель и овощи. — 1997. - № 4. — С.34.

129. Словцова М. Справочник свекловода России: Справочник. — М.: Рос-сельхозиздат, 1986. — С. 239.

130. Справочник агронома по сельскохозяйственной метеорологии Нечерноземной зоны Европейской части РСФСР. Л.: Гидрометеоиздат, 1986.

131. Старцев В.И. Использование ЦМС в гетерозисной селекции столовой свеклы / В.И. Старцев, В.А. Заячковский / Вкн.: Гетерозис с.-х. растений. Международный симпозиум 1-ХП. М.: ВНИИССОК, 1997. - С. 152-153.

132. Старцев В.И. Новые направления в селекции столовых корнеплодов / Современное состояние и перспективы развития с.-х. культур в РФ: Сб. науч. статей. Пенза, 1998. - Вып. 2, часть II. - С. 43-44.

133. Сухоруких В.А. Создание закрепителей стерильности и MC — аналогов сахарной свеклы: Автореф дис . канд. с.-х. наук: 06.01.05. -Рамонь, 2009. -24 с.

134. Табенцкий A.A. Анатомия сахарной свеклы // Свекловодство. — Киев:- Госсельхозиздат, 1940. -Т.1. с. 89-166.

135. Табенцкий A.A. Анатомия и морфология сахарной свеклы / В кн.: Биология и селекция сахарной свеклы. — М.: 1968. — С. 68-136.

136. Тимин Н.И. Инбридинг как способ получения мужски стерильных форм моркови // Труды по селекции овощных культур. — М.: ВНИИССОК. — 1979. -Вып. 9. -С.46-50.

137. Тимин Н.И. Генетические и селекционные аспекты эффекта гетерозиса овощных растений // Современные тенденции в селекции и семеноводстве овощных культур. М.: ВНИИССОК. - 2010. - Т.2. - С. 553-559.

138. Тимин Н.И. Исследование особенностей наследования ЦМС моркови / Н.И. Тимин, А.И. Мохов // Труды по селекции и семеноводству овощных культур. М.: ВНИИССОК. - 1976. - Вып.4. - С.32-36.

139. Тимофеев H.H. Селекция и семеноводство овощных культур. М.: Колос, 1972. - Изд. 2-е. - 399 с.

140. Трофименко М.С. Выращивание маточной свеклы способом штеклингов // Сахарная свекла. 1962. - №3.

141. Турбин Н.В. Современное состояние генетических исследований гетерозиса и задачи по разработке методов селекции растений на комбинационную ценность // Тезисы докладов по объединенной научной сессии по проблемам гетерозиса ВАСХНИЛ и АН СССР,1966. С.-10.

142. Фаворский В. Тр. ВНИС, вып.2, 1928.

143. Федоров А.И. Получение гибридных семян сахарной свеклы // Селекция и семеноводство. 1959. - №10. - С. 11-16.

144. Федоров А.И. Использование гетерозиса гибридных семян сахарной свеклы / А.И. Федоров, Г.П. Снегур // Селекция и семеноводство. — 1959. -№3. С.107-128.

145. Федоров А.К., Чельцова Л.П. Яровизация и ее загадка. — Кишинев, «Штиица». 1989. - 112с.

146. Федорова А.И. Выращивание маточной свеклы способом штеклингов // Сахарная свекла. 1962. - №1.

147. Федорова М.И. Вкусная свекла // Приусадебное хозяйство. 2005. - №5. -С.44

148. Федорова М.И. Краснобокий доктор // Приусадебное хозяйство. -2003. -№3. С.43

149. Федорова М.И. Методологические основы селекции и семеноводства овощных культур ( морковь, редис, пастернак, свекла, томат): Автореф. дис. . д-ра с.-х. наук. М.: ВНИИССОК, 1999. - 66 с.

150. Федорова М.И Биология, генетика и селекция столовой свеклы / М.И. Федорова, В.И.Буренин // В кн.: Энциклопедия рода Beta: Биология, генетика и селекция свеклы. Новосибирск. - 2010. - С. 588-597.

151. Федорова М.И. Основные направления и методы селекции корнеплодных растений / М.И. Федорова, В.А. Степанов / Селекция и семеноводство корнеплодных овощных культур: Сб. науч. тр. М.: ВНИИО, 2005. - С. 13 -17.

152. Федорова М.И. Условия выращивания и раздельноплодность и качество семян столовой свеклы / М.И. Федорова, В.В. Ушаков / Семеноводств овощных культур: Сб. науч. тр. М., 1989. - Вып. 29. - С.72 - 76.

153. Федорова М.И. Продуктивность и качество одноростковых форм столовой свеклы / М.И. Федорова, В.В. Ушаков / Селекция овощных культур. -М., 1986.-Вып. 22.-С.47.

154. Федорова М.И. Исходный материал для селекции моркови на устойчивость к болезням / М.И. Федорова, Г.Ф. Першина, Н.П. Назарова, Л.И. Теп-лова / Науч. тр. по селекции и семеноводству. М., 1995. - Т. 11. - С. 63-75.

155. Фомичев A.M. Метод штеклингов в семеноводстве кормой свеклы // Селекция и семеноводство. 1978.

156. Хаджинов М.И. Цитоплазматическая мужская стерильность и ее использование в селекции растений на гетерозис. // Вестник с.-х. науки. — 1967. • №3. - С. 13-16.

157. Хотылева Л.В. Взаимодействие генотипа и среды: методы оценки / Л.В. Хотылева, Л.А. Тарутина: Монография. — 1982.

158. Чесноков В.А. Яровизация столовой свеклы в целях семеноводства // Труды Ленинградского общества естествоиспытателей. — 1934. Т.63. -Вып. 3. - С.76-80.

159. Шабунина Т.Г. Минеральные удобрения, урожай и качество свеклы столовой /В кн.: Применение удобрений под овощные культуры в закрытом и -открытом грунте. М.: ВНИИО. - 1988. - С. 70-74.

160. Шевцов И.А. Биология и агротехника кормовой свеклы / И.А. Шевцов, A.M. Фомичев. Киев, 1980.

161. Эделыптейн В.И. Выращивание овощной рассады / В.И. Эдельштейн, Г.И. Тараканов. М., 1962. -С. 175.

162. Allard R. W. Principles of plant breeding. N.M. London, 1960. - 485 p.

163. Betsön W., Gairdner A. Male-sterility in Flax subject to two types of segregation IIL Genet. 1921.-vol. 11.-P. 269-275. - •

164. Boissier E. Flora orientalis sive enumerato plantarum in Oriente, a Graecia et Aegypto ad Indiae fines hucusque observatarum // Corolliflorae et monochla-mydeae. 1879. - V.4. - S.1276.

165. Bunge AI. Pflanzen-Geographische Betrachtungen über die Familie der Chenopodiaceaen. Memoires de Academie Imperiale des Sciences de St. Peters-bourg. 1880. - Ser. VII. -T.37, №8. - S.36.

166. Bruce A.B. The Mendelian theory of heredity and the argumentation of fig-our.-Science, 1910. V.32. - P. 143-149.

167. Davenport C.B. Degentration, albinism and inbreeding.-Science, 1908. -V.28. -P.454-455.

168. Dobzhansky Th. Nature and origin of heterosis. Heterosis Iowa state Coll. -Cress, 1952. -P.330-350.

169. Dobzhansky Th. Heterosis. Ames. Iowa: St/ Coll. Press, 1952. P. 218-223. .

170. East E.M. Genetis. 1936. - V.21, №4. -P.375-397

171. Edwadson J. Cytoplasmatik male sterility // Bot. Rev., 1970. Vol. 36.- P. 341.

172. Gustafsson A. Hereditas. 1946. - Bd. 32 - P.263-286.

173. Griffing B., Langridge J. Statistical genetics and plant breeding. Washington, 1963. -Publ. 982. - P. 368-394.

174. Hecker R. J. Sugarbeet pollen germination in vitro // Sugar Beet Res, 1988; T.25. N 1. p. 42-54.

175. Rojas B.A., Sprague G.F. Agron. J., 1952. Vol. 44, №9. - P. 462-466.

176. Kahangi M., Fujime J., Obongo I. Effects of seed vernaliration of flowering and production of lettuce (Lactuca sativa). 1988. - №2. - P.39.

177. Keeble F. and Pellew C. The mode of inheritance of stabure and of time of flowering in peas. (Pisum sativum). J. Genetics, 1910. - V.l. - P. 47-56.

178. Kihara H. Use of interspecies hybridization in three cultivated plants // SeikenZiho. 1968. - №20. - P. 1-14.

179. Linnaei C. Species plantarum // Holmiae. 1753. - T.l. - P. 222.

180. Moquin-Tandor A. Chenopodearum monographia Enumerato. — Paris, 1840. . P. 15.

181. Moquin-Tandor A. Prodromus Sistematis Naturalis Regni Yegetabilis in D. C. 1849. - XIII, №2. - P.56.

182. Savitski V. Pflanzenzucht. -1958.-V. 40.-P. 1-36.

183. Scull G.H. Genetis. 1948.-V.33, №5. -P.439-446.

184. Mather K. Naure. 1948.- V.162, №4121.- P.642-643.

185. Owen F.W. Cytoplasmically inherited malt sterility in Sugar beets // Journ. Of Agris. Research.-1945.-V. 71, №10.-P. 423-440. "

186. Owen F.W. Cytoplasmikalli inherited male-sterility in sugar beets. J. Agric. Res., 71, 1975.

187. Paterniani R. Recent studies on heterosis. "Agr. Cen. Selec. Top." New York -Toronto, 1973.-P. 1-22.

188. Povers Le Roy. Intheritance of quantitative characters in crossers involving two species of Lycoperscon.-J-Arg. Res., 1941. V.63.-P. 149-174.

189. Povers Le Roy. Relative yields of inbred lines and F( hibrids of tomato. Bot. Gaz., 1945. - V.106. - P. 247 - 268.

190. Powling A. Species of small DNA molecules found in mitochondria from sugar beet with normal and sterile cytoplasms // Mol. Gen. Genet, 1981. V. 183, №1. -P. 82-84.

191. Powling A. Restriction endonuclease analysis of mitochondrial DNA from sugarbeet with normal and male-sterile cytoplasms // Heredity, 1982. V. 49, №1. - P. 117-120.

192. Schnäble P.S., Wise R.P. The molecular basis of cytoplasmic male sterility and fertility restorstion // Trends Pland Sei. 1998. - V. 3. - P. 175-180.

193. Sirks M.J. Plasmatic inheritance. Bot. Rev., 1938. - V.4. - P. 113-131.

194. Margara J. Za miltiplikation vegetative de le Betterave in vitro // C.r. Acad. Sei. 1977. -N10. — P.285.

195. Vilmorin J. L-Heredite chez la Betterafe cultifee. Paris, 1923. - P.33-44.

196. Wiebosch W.A. Iarovisation with some vegetable and rolialateel crops. Airmaar. 1965.-P.39.