Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Биологические особенности образцов и исходный материал для селекции одноростковой (раздельноплодной) столовой свеклы

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Биологические особенности образцов и исходный материал для селекции одноростковой (раздельноплодной) столовой свеклы"

На правах рукописи

КУЩ

Александр Анатольевич

БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ОБРАЗЦОВ И ИСХОДНЫЙ МАТЕРИАЛ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ ОДНОРОСТКОВОЙ (РАЗДЕЛЬНОПЛОДНОЙ) СТОЛОВОЙ СВЕКЛЫ

Специальность: 06.01.05 — Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Санкт-Петербург, 2005

Диссертационная работа выполнена во Всероссийском научно-исследовательском институте растениеводства имени Н.И.Вавилова

Научный руководитель — доктор сельскохозяйственных наук, профессор

Буренин Валентин Иванович

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук, профессор

Шмараев Григорий Егорович

Ведущее учреждение: Санкт-Петербургский Государственный Аграрный Университет

Защита диссертации состоится " 24 " марта 2005 г. в 14-00 часов на заседании Диссертационного ученого совета Д. 006.041.02 при Всероссийском научно-исследовательском институте растениеводства имени Н.И.Вавилова (ВИР) по адресу: 190000, Россия, г. Санкт-Петербург, ул. Большая Морская, д. 44;

факс: (812) 318-47-70

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ВИР.

Автореферат разослан "21 " февраля 2005 г.

Ученый секретарь

доктор сельскохозяйственных наук, профессор Шишов Анатолий Дмитриевич

Диссертационного доктор биологических наук

ш н я к о в а

Общая характеристика работы

Актуальность темы. Свекла — ценная овощная культура, характеризующаяся скороспелостью, высокой урожайностью, длительной лежкостью, а также содержанием биологически активных веществ, витаминов, специфических минеральных солей, ценного пигмента бетанина и азотистого вещества бетаина, обладающих целебными свойствами (Красочкин, 1960, 1971; Зосимович, 1958; Буренин, 1983; Федорова, 2003). Свекла — калорийный диетический продукт питания. Издавна применяется в народной медицине.

В настоящее время в Госреестр селекционных достижений, допущенных к использованию на территории РФ, включено 30 сортов столовой свеклы, из них 5 гибридов F1 зарубежного происхождения. Отечественные сорта в основном многоростковые. Важное значение имеет признак раздельноплодности или од-норостковости. При использовании для посева сортов свеклы с односемянными плодиками и сеялок точного высева удается механизированно провести такую трудоемкую операцию, как прореживание всходов. При этом значительно снижается норма высева семян. Отечественный сортимент одноростковой свеклы представлен только сортами популяциями. Ареал их довольно узкий. По скороспелости и холодостойкости они зачастую уступают многоростковым стандартам. Признак раздельноплодности у них нередко варьирует, что затрудняет применение технических средств при возделывании. Для создания новых высокоурожайных одноростковых (раздельноплодных) сортов и гибридов свеклы важно привлечь и изучить разнообразный исходный материал отечественного и зарубежного происхождения.

Цель исследования — изучение генетических ресурсов односемянной (раз-дельноплодной) столовой свеклы из коллекции ВИР, выделение стабильных источников и отработка методики их размножения с целью использования в селекции.

Задачи исследований:

1. Сравнить биологические и хозяйственно-ценные признаки коллекционных образцов столовой свеклы с односемянными и многосемянными плодика-ми на первом году жизни растений;

2. Выявить характер проявления признака односемянности (раздельноп-лодности) на втором году жизни растений и отобрать высокопродуктивные биотипы;

3. Изучить динамику признака односемянности в популяциях и семенную продуктивность растений;

4. Оценить признаки семенных растений в F1 от скрещивания односемянных форм с многосемянными.

Научная новизна. В результате эколого-географического изучения установлено, что современные одноростковые сорта столовой свеклы по урожайности корнеплодов не уступают многоростковым. Из 23 изученных образцов один

имел стабильно высокую урожайность в трех пунктах, 4 — в двух (из них 2 од-норостковые). Не выявлено также существенных различий между одноростко-выми и многоростковыми образцами по биохимическому составу корнеплодов. По признаку раздельноплодности выделены: полностью односемянные образцы; одноростковые; одно-, дву-, трехсемянные популяции. Впервые на 550 растениях П-го года жизни индивидуально описаны признаки семенных растений, установлена взаимосвязь между скороспелостью семенников, урожайностью семян с растения, массой 1000 семян и дружностью их созревания. У реципрок-ных гибридов F1 от скрещивания одноростковых и многоростковых образцов по продуктивности семян с растения наблюдалось влияние материнских форм. Впервые сформирована коллекция самоопыленных линий (С1) раздельноплод-ной столовой свеклы.

Практическая ценность. Выявлены образцы одноростковой столовой свеклы с широким ареалом адаптивности, характеризующиеся стабильной урожайностью в разных пунктах и высокими биохимическими показателями. Рекомендованы для использования в селекции образцы с повышенной семенной продуктивностью и дружным созреванием семян на растении. Сформированы 3 перспективные популяции одноростковой свеклы (доля полностью односемянных растений от 12 до 15%). В результате самоопыления получены 26 линий (С1), представляющих интерес для селекционного использования.

На защиту выносятся следующие положения:

1. Адаптивный потенциал образцов одноростковой столовой свеклы: ареал, стабильность и уровень урожайности в разных пунктах выращивания;

2. Динамика признака раздельноплодности в популяциях и семенная продуктивность растений;

3. Взаимосвязь между урожайностью семян и основными признаками семенников одноростковой свеклы;

4. Степень завязываемости семян раздельноплодными растениями столовой свеклы при самоопылении и получении линий С

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на конференции молодых ученых ВИР (СПб., 2002), на научно-технических совещаниях в отделе ГР овощных и бахчевых культур ВИР (2001,2002 и 2003).

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 102 страницах машинописного текста и состоит из введения, 4 глав, выводов, практических рекомендаций и 9 приложений. В тексте приведено 16 таблиц и 3 рисунка. Список использованной литературы насчитывает 101 источник, в т.ч. 25 на иностранных языках.

Содержание диссертации

1. В обзоре литературы приведены сведения об особенностях роста и развития растений свеклы на 1-м и И-м годах жизни; описаны сортовые признаки; показана значимость и проблемы селекции раздельноплодной свеклы, а также особенности ее семеноводства.

2. Условия, материал и методика исследований.

Материалом для исследований послужили 23 образца одноростковой и многоростковой столовой свеклы отечественного и зарубежного происхождения и три популяции (около 550 растений), сформированные в процессе исследований.

Полевые исследования проводили в 2001 - 2004 гг. в станице Зольская (Ставропольский край), Майкопской опытной станции (Майкоп, Республика Адыгея) и Пушкинском филиале ВИР (Пушкин, Ленинградская обл.).

Станица Зольская находится в предгорной зоне Кавказских Минеральных Вод. Почвы — карбонатные черноземы. Среднегодовая сумма активных температур 3500 - 3700 С. Среднегодовое количество осадков 420 - 480 мм.

Майкопская ОС расположена в предгорной зоне Республики Адыгея, в долине р. Белая, в 20 км к югу от г. Майкоп. Почвы суглинистые черноземы. Среднегодовая сумма активных температур 3200 - 3500°С. Среднегодовое количество осадков 410-500 мм.

Пушкинский филиал ВИР по количеству осадков относится к зоне достаточного увлажнения (500 - 600 мм в год). Примерно 70% их годовой суммы приходится на теплый период. Сумма активных температур 1600 - 1800°С. Почвы дерново-подзолистые, супесчаные.

Метеоусловия по годам исследований были различными; в 2001 - 2003 гг. они были близки к средним многолетним; в 2004 г. наблюдался дефицит тепла и избыток увлажнения во второй половине вегетации. В целом условия позволили сформировать полноценные растения свеклы во всех трех пунктах.

Изучение образцов свеклы проводили согласно "Методическим указаниям ВИР" (1989). В качестве стандартов взяты распространенные в РФ сорта Бордо 237 (многоростковый) и Одноростковая. Описание и анализы образцов в разных пунктах осуществлены по единой методике. В период вегетации, пользуясь классификатором СЭВ рода Beta L. (1982), провели наблюдения за ростом и развитием растений 1-го года жизни. Учет урожайности проводили путем взвешивания растений с каждой делянки, подсчитывали количество товарных корнеплодов, цветушных и пораженных болезнями.

На втором году жизни растений описывали: морфологические (тип семенника, высота стеблей, окраска и величина плодов), биологические (продолжительность вегетационного периода, устойчивость к болезням и вредителям, дружность созревания семян) и хозяйственные признаки (семенная продуктивность, масса 1000 плодов, всхожесть семян).

Для анализа уровня плодности (одно-дву-многосемянности) применяли: 1 — визуальную оценку семенных растений в поле; 2 — анализ посевных партий семян. На семенниках просматривали плоды (соплодия) на десятисантиметровых отрезках главного и 2 - 3 боковых побегах. От семенных партий брали пробы (по 100 семян) в 4-х кратной повторности и разделяли их на фракции в зависимости от уровня плодности.

Математическая обработка экспериментальных данных и построение графиков проведены с использованием пакета прикладных программ Microsoft Excel из стандартного набора Microsoft Office 2000. Для этого использовался корреляционный и регрессионный анализы. Экологическую стабильность и пластичность образцов оценивали ранжированием их по уровню урожайности.

Основные результаты исследований

Биологические особенности образцов одноростковой столовой свеклы на 1-м году жизни растений

Сравнительная оценка одно- и многоростковых образцов столовой свеклы

Известно, что одноростковые (раздельноплодные) формы свеклы по урожайности корнеплодов, как правило, уступают сростноплодным. В 2000 - 2001 гг. проведено испытание с целью сравнить по основным хозяйственно-ценным признакам одноростковые образцы со сростноплодными. Результаты исследования показали, что по урожайности они близки (99,9% к стандарту). Вместе с тем, в пределах каждой группы наблюдались значительные колебания: у одно-ростковых — от 77,4 до 138,2% к стандарту, у многоростковых — от 77,6 до 127,2%. Наиболее урожайными среди одноростковых были: Foromo (к-3124, Дания) и Pacemaker (к-2019, США).

Адаптивный потенциал образцов одноростковой столовой свеклы

Свекла — довольно пластичное растение, но и у нее наблюдается значительное варьирование урожайности при выращивании в разных почвенно-кли-матических зонах. В основу исследований положены три метода анализа полученных экспериментальных данных: 1. Ранжирование образцов по уровню урожайности; 2. Оценка продуктивности единицы листовой поверхности; 3. Выявление изменчивости и корреляционных зависимостей между основными биологическими и хозяйственно-ценными признаками.

Изучение набора коллекции свеклы проводили в трех пунктах. Урожайность корнеплодов изучаемых образцов составила: в ст. Зольская — от 22,0 до 34,0 кг/10 м2, на Майкопской опытной станции — от 20,0 до 30,0 кг/10 м2, в Пушкинском филиале ВИР — от 16,3 до 21,6 кг/10 м2. Варьирование урожайности по образцам и по пунктам изучения также было разным. Наибольшую стабильность по урожайности корнеплодов (на уровне стандарта) во всех трех пунктах показал многоростковый образец Astra (к-1714, Нидерланды). Относительно стабильными были к-2080 (Односемянная) и к-3124 (Foromo), показавшие средний и высокий уровень урожайности соответственно. Полученные данные подтверждены результатами ранговой оценки образцов (табл. 1). Наиболее высокий ранг во всех трех пунктах имел образец Foromo (к-3124, Дания) — 10, 12 и 9. Средние, но стабильные показатели наблюдались у отечественного сорта Одноростковая (к-2147) — 6, 5 и 6.

Таблица 1. Результаты ранговой оценки образцов одноростковой столовой свеклы по урожайности (2001 - 2002 гг.)

Ранг образца

№по ст. Золь-ская моС ВИР Пуш-

№п/п каталогу Название и происхождение образца кинский филиал ВИР

1 2019 Pacemaker, США 2 1 11

2 2059 Mono King Explorer, Нидерланды 5 7 10

3 2080 Односемянная, РФ 4 4 8

4 2095 Red Cross, США 7 3 7

5 2147 Одноростковая, РФ 6 5 6

6 2226 Рось, Украина 12 9 2

7 2939 Monogram, Великобритания 1 10 1

8 2979 Сквирская односемянная, Украина 11 11 4

9 2970 Svenska Mono, Швеция 3 8 3

10 3124 Foromo, Дания 10 12 9

Известно, что урожайность корнеплодов свеклы в значительной мере определяется размером ассимиляционной поверхности (рис. 1)

Рис. 1. Процентное соотношение масс коорнеплола и листьев

На рис. 1 показано соотношение масс корнеплодов и листьев. Наибольшую долю листьев (25 - 23%) имели образцы столовой свеклы Red Cross — №4 (к-2095, США) и Foromo — №10 (к-3124, Дания), имеющий высокий ранг по уро-

жайности и сравнительно высокую долю листьев в общей массе растения. Продуктивность единицы листовой поверхности (масса корнеплода/площадь листовой поверхности 1 растения) составила в ст. Зольская 1,8 г/см2, в Майкопе — 1,08, в Пушкине — 0,95 г/см2. Выделился по этому показателю образец Foromo (Дания) - 2,4 г/см2, 1,2 и 1,2 г/см2 соответственно.

Таким образом, коллекционный образец столовой свеклы Foromo (к-3124, Дания) характеризуется сравнительно высоким уровнем адаптивности и широким ареалом адаптивности; он имел в наших исследованиях наиболее высокий ранг по урожайности одновременно в трех пунктах выращивания.

Биохимический состав корнеплодов образцов одноростковой столовой свеклы

В состав корнеплодов столовой свеклы входят такие важные для питания человека вещества как углеводы, витамины, минеральные элементы, а также физиологически активные вещества — бетаин и бетанин (Красочкин, 1971; Воскресенская, 1980). Считалось, что одноростковые формы свеклы, как правило, уступают по биохимическому составу многоростковым. Однако в наших исследованиях это не подтвердилось. Образцы одноростковой свеклы Monoking Explorer, Red Cross, Односемянная и Svenska Mono выделились по содержанию сухого вещества (13,2 - 13,7%) и сумме Сахаров (9,0 - 9,4%). У двух из них — Односемянная и Svenska Mono — наблюдалось и повышенное содержание аскорбиновой кислоты (55,9 - 61,0 мг/100 г). Высоким содержанием аскорбиновой кислоты (61,1 мг/100 г) отличался образец Foromo (Дания).

Биологические особенности образцов одноростковой свеклы на 11-м году жизни растений

Анализ уровняразделъноплодности исходных образцов

По признаку раздельноплодности изученные образцы разделены нами на три группы (табл. 2): 1 — генетически раздельноплодные (к-2059); 2 — одноро-стковые популяции (к-2970 и к-2080); 3 — одно- двух- трехсемянная популяция (к-2147). Из этого материала были отобраны раздельноплодные (односемянные) растения и сформированы три популяции, семена которых были высеяны в 2003 г. в поле и выращены маточные корнеплоды: популяция №1 — 120, №2 — 255 и популяция №3 — 175 корнеплодов.

Проявление признака разделъноплодности в С^поколении столовой свеклы

После весенней переборки в 2004 г. из 550 маточных корнеплодов столовой свеклы для посадки в поле отобрано 481, из которых сформировали семенные кусты — 410. Результаты анализа показали, что по соотношению одно-, дву-, трехсемянных растений изучаемые популяции значительно различаются (табл. 3). Наибольшее количество односемянных растений выявлено в популяции №2 — 15,2% (вместе с одно-двусемянными — 21,3%).

Полностью односемянные (раздельноплодные) растения во всех трех популяциях были изолированы. Проведена раздельная по растениям уборка и учеты семян.

Таблица 2. Количество (%) одно-, двух- и трехсемянных плодиков в семенном материале одноростковых образцов столовой свеклы (ст. Зольская)

В исходном образце, В потомстве Сь 2002

№по каталогу ВИР 2001 г. г.

Образец и происхождение Од- носе-мян-ных Двухс емян-ных Трехс емян-ных Од- носе-мян-ных Двухс емян-ных Трехс емян-ных

2059 Mono King Explorer, Нидерланды 100 72,8 27,2

2095 Red Cross, США 30 45 25 20 50 30

2147 Одноростковая, РФ 2 74 24 64 36

2080 Односемянная, РФ 95 5 12,5 68,5 24

2970 Svenska Mono, Швеция 89 11 61,9 28,1

Таблица 3. Проявление признака односемянности (раздельноплодности) в С2-поколении столовой свеклы (ст. Зольская, 2004 г.)

По пул я-ция Количество корнеплодов Количество семенных растений

высажен-ных отросших односемянных одно-двусемянных двусемянных Дву-трехсе-мянных трехсе-мянных

№1 №2 №3 91 195 195 76 (83) 164 (84) 170 (87) 4(5,4) 25 (15,2) 21 (12,3) 7(9,2) 10(6,1) 8(4,7) 46 (66,9) 113(71,2) 126 (7462) 12(15,2) 11(6,3) 12 (7,0) 2(2,7) 2(1,2) 3 (1,8)

Среднее 16,6(12,1) 8,3 (6,4) 95,0 (71,8) 11,6(8,5) 2,3 (1,5)

Примечание. В скобках — количество семенных растений в процентах от высаженных маточников

Особенности формирования семенных растений одноростковой столовой свеклы

Для сравнительного анализа были взяты следующие наиболее важные признаки семенных растений: продолжительность вегетационного периода, дружность созревания семян, число стеблей на растении, высота растений, масса семян с 1 растения и масса 1000 семян. По продолжительности вегетационного периода односемянные формы столовой свеклы в наших исследованиях были позднеспелые; дружность созревания семян, семенная продуктивность и масса 1000 семян у них ниже, чем у дву-, и трехсемянных. Выявленные различия имеют принципиальное значение как для селекционного их использования, так и для ведения первичного семеноводства.

Характеристика основных признаков семенных растений - гибридов Г1 и родительских форм одноростковой столовой свеклы

В исследования были включены 4 одноростковых и 1 многоростковый сорт столовой свеклы. Установлено, что по продолжительности вегетационного периода изучаемые образцы различаются незначительно. В результате парной гибридизации было получено 8 реципрокных гибридов. В отдельных комбинациях четко прослеживалось влияние родительских форм (табл. 4).

У гибрида Вировская односемянная х Foromo отмечена, как и у родительских форм, сравнительно высокая урожайность семян (127 и 150 г), характерно также повышенное число стеблей на растении и более высокая дружность созревания семян. Сорт Вировская односемянная скрещивался с четырьмя разными образцами — Кросби, Бордо 237, Двусемянная ТСХА и Foromo (последний приведен и как реципрокный гибрид от прямого скрещивания). Анализ тест-скрещиваний показывает, что по основным закономерностям в формировании признаков семенных растений они близки к реципрокным гибридам. По семенной продуктивности выделяется комбинация: Вировская односемянная х Бордо 237 (семенная продуктивность - 160 г/растение, масса 1000 семян 23 г).

Таблица 4. Характеристика основных признаков семенных растений гибридов и родительских форм столовой свеклы (ст. Зольская, 2004)

Комбинация, родительская форма Признаки

вегетационный период, дн. дружность созревания семян, балл число стеблей на растении высота растений, см урожай семян с 1 растения, г масса 1000 семян, г

Сорта

Вировская односемянная 112 4,6 10,2 96 105 12,6

Foromo 114 5,0 9,0 117 94 17,6

Сквирская односемянная 115 4,3 8,0 124 65 17,5

Monoking Explorer 114 4,3 9,2 111 61 16,0

Бордо 237 112 5,0 7,0 98 75 15,0

Среднее 113 4,6 8,7 109 80 15,7

Редипрокные гибриды

Вировская односемянная х Foromo 110 5,0 7,5 102 150 19,0

Foromo х Вировская односемянная ИЗ 4,0 10,0 128 127 16,0

Monoking Explorer * Сквирская 112 5,3 11,0 124 149 15,6

односемянная

Сквирская односемянная * 120 4,7 8,0 126 58 14,4

Monoking Explorer

Foromo х Бордо 237 113 5,0 7,8 107 160 23,0

Бордо 237 х Foromo 118 6,0 8,5 121 84 20,0

Бордо 237 х Monoking Explorer 118 5,5 10,7 118 120 20,0

Monoking Explorer x Бордо 237 117 6,5 7,0 111 70 17,5

Среднее 115 5,3 7,9 117 115 18,2

Тест- гибриды

Вировская односемянная х Кросби 110 7,0 6,0 109 85 17,0

Вировская односемянная х Бордо 237 112 7,0 6,5 120 160 23,0

Вировская односемянная х Двусе- 117 5,0 8,0 106 88 14,0

мянная ТСХА

Среднее 114,5 5,5 8,3 116 114 18,0

113,2 5,0 8,5 112,5 97 16,9

Корреляции между основными признаками семенных растений однорост-ковой свеклы

Известно, что для ведения селекции по тем или иным признакам важно знать их взаимосвязь друг с другом (Савицкий, 1940). В наших исследованиях сравнительный анализ проведен по 5 группам признаков, в основу которых положены: вегетационный период, число стеблей на растении, дружность созревания семян, семенная продуктивность 1 растения, масса 1000 семян. Установлено, что коэффициенты корреляции между вегетационным периодом и семью другими признаками имеют в основном отрицательное значение, т.е. чем длиннее вегетационный период, тем менее выражены остальные признаки, включая дружность созревания семян и устойчивость семян к осыпанию.

Коэффициенты корреляции между семенной продуктивностью и массой 1000 семян; между семенной продуктивностью и числом стеблей на растении; между семенной продуктивностью и высотой семенных растений имели в основном положительные значения. Существенной также была отрицательная зависимость между числом стеблей на растении и типом семенника (лидерный -безлидерный).

Полученные экспериментальные данные и рассчеты коэффициентов корреляции между признаками семенных растений одноростковой свеклы подтверждают значимость ведения селекционной работы на укороченный вегетационный период. Недостаточно селекционно отработанными у семенных растений свеклы являются как "скороспелость", так и "дружность созревания семян", от которых во многом зависят выровненность и качество семенного материала. Семенная продуктивность оказалась связанной с типом семенника, что согласуется с данными других исследователей (Федорова, 2003).

Завязываемость семян растениями раздельноплодной столовой свеклы при самоопылении

Известно, что свекла, являясь строгим перекрестником, плохо завязывает семена при самоопылении (Савицкий, 1940; Гринько, 1940). Селекционеры, чтобы сохранить в чистоте выделенный исходный материал, на определенных этапах применяют сестринские скрещивания с последующим самоопылением семенных растений. Самоопыленные линии широко используются в гетерозис-ной селекции (Балков, 1982; Буренин, Пивоваров, 1998; Корниенко, 2004). В наших исследованиях в трех популяциях была проведена в 2004 г. индивидуальная изоляция полностью односемянных (раздельноплодных) растений. В табл. 5 представлены данные по завязываемости семян. Доля полностью односемянных растений по популяциям составила: №1 — 15,7%, №2 — 14,6 и №3 — 12,3%. Семенная продуктивность 1 растения варьировала: в популяции №1 -от 10 до 60 г, №2 —от 10 до 60 г и в популяции №3 —от 20 до 60 г. Масса 1000 семян колебалась от 9,5 до 12 г. Число семян, которое завязалось на 1 растении, по популяциям изменялось от 900 до 5000. Однако в пределах каждой популяции доля растений с высоким числом семян была разная (табл. 5).

В популяции №3 к уборке сохранились лишь 2 растения; количество завязавшихся семян на них было 4000 шт. и более. В популяциях №1 и №2, наряду с указанными выше растениями, 37 - 40% семенных растений имели сравнительно низкую завязываемость семян (до 2000 шт. на растение). Следовательно, завязываемость семян на семенниках столовой одноростковой свеклы сильно варьирует в зависимости от исследуемого материала.

Таблица 5. Завязываемость семян раздельноплодных растений столовой свеклы (ст. Зольская, 2004)

Показатели Популяции

№1 №2 №3

Общее количество семенных растений, шт. 76 164 170

• в т.ч. полностью односемянных, шт. 12(15,7%) 24(14,6%) 21(12,3%)

- из них завязали семена под изолятором, шт. 8 15 2

Урожай семян с 1 растения, г 41(10-60) 29(10-60) 40(20-60)

Масса 1000 семян, г 12,0(9,0-16,0) 11,0(8,0-14,0) 9,5(7,6-12,0)

Среднее количество семян с 1 растения, шт. 2234 2713 3800

- в т.ч. количество растений имеющих:

до2000 семян 3 6 —

от 2000 до 4000 семян 3 6 1

более 4000 семян 2 3 1

В скобках приведены минимальное и максимальное значение признака

Качество семенного материала разделъноплодной столовой свеклы,

полученного от самоопыления Анализ всхожести семян, собранных в 2004 г. индивидуально с каждого растения, показал большое варьирование этого важного признака (табл. 6). Число растений с высокой всхожестью (более 60%) в популяции №1 было пять, №3 — одно; в популяции №2 — ни одного.

Таблица 6. Урожайность и качество семян, полученных при самоопылении раздельноплодных растений столовой свеклы (ст. Зольская, 2004)

Группы по массе семян с растения Всхожесть семян, %

популяция №1 популяция №2 популяция №3

1-я группа — до 15 г 66,0 — —

2-я группа — от 15 до 30 г 53,0 25,2 38,0

3-я группа — от 31 до 45 г 66,0 37,5 —

4-я группа — от 46 до 60 г — 32,0 66,0

5-я группа — более 60 г 57,0 32,0 54,0

Среднее: 59,7 33,2 52,7

Близкие данные были получены и по семенной продуктивности: в популяции №1 высокопродуктивными были 2 растения (средняя всхожесть 57%), в популяции №3 — одно (54%). В результате исследований выделены две линии (Л 11-8 и Л 13-22), сочетающие повышенные семенную продуктивность и качество семян, и представляющие интерес для селекционного использования.

Выводы

1. Сравнительное изучение в 2000 - 2001 гг. коллекционных образцов столовой свеклы показало, что одноростковые образцы по урожайности близки к многоростковым. Наиболее урожайными (113 - 132% к стандарту) в годы исследований из одноростковых образцов были: Foromo (к-3124, Дания) и Pacemaker (к-2019, США).

2. При изучении набора одноростковых и многоростковых образцов свеклы одновременно в трех пунктах (ст. Зольская Ставропольского края, Майкопская опытная станция ВИР Краснодарского края и Пушкинский филиал ВИР Ленинградской области) выявлен неодинаковый ареал их адаптивности. Наибольшую стабильность по урожайности корнеплодов (на уровне стандарта) во всех трех пунктах показал многоростковый образец Astra (к-1714, Нидерланды). Из одноростковых образцов относительно широкий ареал адаптивности выявлен у Односемянной (к-2080, РФ) и Foromo; последний имел стабильные показатели и по результатам ранговой оценки.

3. В результате биохимических анализов установлено, что современные одноростковые сорта столовой свеклы характеризуются сравнительно высокими (на уровне многоростковых) показателями, включая содержание Сахаров и аскорбиновой кислоты. Источниками в качестве исходного материала для селекции по биохимическому составу рекомендуются Svenska Mono (к-2970, Швеция) и Односемянная (к-2080, РФ).

4. Изученные по признакам П-го года жизни одноростковые образцы столовой свеклы объединены в три группы: 1 — полностью односемянные (к-2059); 2 — одноростковые, раздельноплодность 60 - 80% (к-2080 и к-2970) и 3 — одно- дву- трехсемянные (к-2147). Из этого материала путем отборов сформированы: популяция №1, №2, и №3, различающиеся по уровню раздельноп-лодности. Наибольшее количество полностью односемянных растений выявлено в популяции №2 (15,2%).

5. По продолжительности вегетационного периода семенники изученных образцов столовой свеклы различались незначительно (2 — 3 дня). По продуктивности же семян с 1 растения и дружности созревания семян колебания по образцам были значительные. Выделились по этим показателям два образца — Вировская односемянная (к-3137, РФ) и Foromo (к-3124, Дания); урожай семян 94 - 105 г с растения и дружность созревания 4,6 - 5,0 баллов соответственно.

6. Анализ признаков семенных растений 8 реципрокных гибридов Fl показал, что в отдельных комбинациях по урожайности семян четко прослеживается влияние родительских форм. У гибрида Вировская односемянная х Foromo отмечена, как и у материнских форм, сравнительно высокая продуктивность семян (127 г и 150 г/раст.); продолжительность вегетационного периода была в пределах исходных форм.

7. Коэффициенты корреляции между семенной продуктивностью растения и: массой 1000 семян, числом стеблей на растении, типом семенника и высотой семенных растений имели положительные значения. Зависимость между продолжительностью вегетационного периода и другими признаками (дружность созревания, семенная продуктивность и масса 1000 семян) семенных растений одноростковой свеклы была слабой.

8. Завязываемость семян у раздельноплодных растений столовой свеклы под изоляторами по популяциям была разная, от 14,2 до 67,0%. Семенная продуктивность 1 растения составила: в популяции №1 — от 10 до 60 г (средний 41 г), №2 — от 10 до 60 г (29 г) и в популяции №3 — от 20 до 60 г (средний 40 г). Число семян, которое завязалось на 1 растении, колебалось от 900 до 5000 шт., что свидетельствует о неодинаковой реакции генотипов на самоопыление.

9. Всхожесть семян раздельноплодных растений столовой свеклы варьировала от 10 до 80%; лучшее соотношение показателей качества и массы семян с растения имела популяция №1. Выделены две линии (Л 11-8 и Л 13-22), сочетающие высокие урожайность и всхожесть семенного материала, и представляющие интерес для селекционного использования.

Практические рекомендации

1. Для селекционного использования по признакам 1-го года жизни растений рекомендуются:

— высокоурожайные одноростковые образцы столовой свеклы — Foromo (к-3124, Дания) и Pacemaker (к-2019б США);

— образцы широкого ареала — Односемянная (к-2080, РФ) и Foromo (к-3124, Дания);

— образцы с повышенным содержанием сухого вещества, Сахаров и аскорбиновой кислоты в корнеплодах — Svenska Mono (к-2970, Швеция) и Односемянная (к-2080, РФ).

2. Для селекционного использования по признакам П-года жизни растений рекомендуются:

— по продуктивности семян 1 растения и дружности созревания семян — Вировская односемянная (к-3137, РФ) и Foromo (к-3124, Дания);

— 26 самоопыленных линий раздельноплодной столовой свеклы, полученные в процессе исследований.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Особенности методологии выращивания семян корнеплодов // В кн.: Методы селекции и семеноводства овощных корнеплодных растений. — М., 2003. С. 253 - 278 (в соавторстве).

2. Адаптивный потенциал геноресурсов корнеплодных растений (на примере свеклы) — спб., 20057с. 3^3-3че. СХ ЯМсре(в соавторсгёе].

3. Особенности формирования семенных растений односемянной столовой свеклы // Сб. тр. молодых ученых СПГАУ. — СПб.-Пушкин (в печати).

Подписано в печать 15.02.2005 Объем: 1.0 л. л. Тираж 100 экз. Заказ № 808 Отпечатано в типографии ООО «КОПИ-Р». С-Пб. пер. Гривцова 66 Лицензия ПЛД№ 69-338 от 12.02.99r.

V .

/ L & ; f * ' V s

I 4 £ Г 22 MAP 2C0Í ' 1681

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Кущ, Александр Анатольевич

Введение.

1. Биологические особенности одноростковой (раздельноплодной) столовой свеклы в связи с задачами селекции и семеноводства (обзор литературы).

Биологический цикл растений свеклы. j Фазы роста и развития растений.

Сортовые признаки свеклы.

Проявление признака односемянности (раздельноплодности) в потомстве

Особенности семеноводства столовой свеклы.

Зональность в семеноводстве.

2. Материал, методы и условия проведения исследований.

2.1. Материал для исследований.

2.2. Условия проведения исследований.

2.3; Методика проведения исследований.

3. Биологические особенности образцов одноростковой столовой свеклы на 1-м году жизни растений

3.1. Сравнительная оценка одно- и многоростковых образцов столовой свеклы-.

I* 3.2. Адаптивный потенциал образцов одноростковой столовой свеклы. t 3.3. Биохимический состав корнеплодов образцов одноростковой столовой свеклы.

4. Биологические особенности образцов одноростковой свеклы на П-м году жизни растений.7.

4.1. Анализ уровня раздельноплодности исходных образцов.

4.2. Проявление признака раздельноплодности в Сг-поколении столовой свеклы.

4.3. Особенности формирования семенных растений одноростковой столовой свеклы.

4.4; Характеристика основных признаков семенных растений - гибридов Fi и родительских форм одноростковой столовой свеклы.

4.5. Корреляции между основными признаками семенных растений одноростковой свеклы.

4.6. Завязываемость семян растениями раздельноплодной столовой свеклы при самоопылении.

4.7. Качество семенного материала раздельноплодной столовой свеклы, полученного от самоопыления.

Выводы.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Биологические особенности образцов и исходный материал для селекции одноростковой (раздельноплодной) столовой свеклы"

Свекла — ценная овощная культура, характеризующаяся скороспелостью, высокой урожайностью, длительной лежкостью, а также содержанием биологически и физиологически активных веществ, витаминов, специфических минеральных солей, ценного пигмента бетанина и азотистого вещества бетаина, обладающих целебными свойствами (регуляторы обмена веществ, способствуют усвоению белков, улучшают работу печени) (Красочкин, 1960, 1971; Зосимо-вич, 1958; Буренин, 1983; Федорова, 2003). Свекла превосходит многие овощи по содержанию незаменимых аминокислот, а также минеральных веществ. В ней имеется гамма-аминомасляная кислота, которая играет важную роль в обмене веществ головного мозга (Синяков, 2004). Свек/ia обладает также раноза-живляющим, мочегонным, легким слабительным, обезболивающим и противовоспалительным действиями, понижает артериальное давление. Свекла — калорийный диетический продукт питания. Издавна применяется в народной медицине. '

В роде Beta L. наиболее распространенный вид — обыкновенная корнеплодная свекла, который включает три группы разновидностей: столовая, кормовая и сахарная. Среди столовой свеклы выделяют разновидности: var. atroru-bra, (сортотипы Египетская, Бордо, Эрфуртская, Эклипс); var. rubrifolia (крас-нолистная свекла) и var. viridifolia (зеленолистная ^векла) (Красочкин, 1971; Буренин, Пивоваров, 1998). Генофонд столовой свеклы, представленный в коллекции ВИР, включает свыше 400 образцов, в том числе примитивные формы, стародавние сорта, современные селекционные сорта, сорта гибридного происхождений практически из всех свеклосеющих стран мира. Наряду с этим, в коллекции имеются тетраплоидные формы, биотипы со стерильной пыльцой, образцы с маркерными признаками, представляющие интерес как для селекционного использования, так и для углубленных научных исследований и создания нового исходного материала для селекции.

Сорта свеклы столовой различаются по морфологии (форма и окраска корнеплодов, погруженность их в почву, тип розетки, окраска листовых пластинок), по биологическим свойствам (скороспелость, холодоустойчивость, нецве-тушность, засухо- и жаростойкость, солестойкость), по одно-, дву- и многосе-мянности, хозяйственно-ценным признакам (урожайность, товарность, качество продукции, лежкость корнеплодов). В настоящее время в Госреестр селекционных достижений допущенных к использованию, включено 30 сортов столовй свеклы, из них 5 гибридов Fi зарубежного происхождения. Отечественные сорта в основном многосемянные; большинство из них имеет сравнительно узкий ареал. При посеве в центральных и северо-западных регионах России ряд районированных сортов склонны к цветушности; а в южных и дальневосточных регионах нередко поражаются болезнями. В современных условиях все большее значение приобретает селекция на скороспелость, устойчивость к болезням и вредителям, холодостойкость, нецветушность и качество продукции, очень важное в условиях рынка, обеспечивающее конкурентноспособность сорта. Не менее важным является технологичность сорта или гибрида, как при возделывании, так и при переработке продукции.

Важное значение имеет признак односемянности или раздельноплодности. i

При использовании для посева сортов свеклы с односемянными плодиками и сеялок точного высева удается механизировано провести такую трудоемкую операцию, как прореживание всходов. При этом значительно снижается норма высева семян. Толчком для селекции односемянной столовой свеклы послужили успехи, достигнутые в этом направлении на сахарной свекле. Однако выделенные на первых этапах односемянные формы, а последующем и сорта односемянной свеклы оказались низкоурожайными, семенные растения их — позднеспелыми и с низким качеством семян. Селекционеры, пытаясь повысить продуктивность односемянных форм, пошли двумя путями: 1 — получение гибридов Fi от скрещивания односемянных форм с многосемянными сортами; 2 — выделение продуктивных одно-двусемянных популяций.

В Госреестр селекционных достижений, допущенных к использованию, включено 10 одноростковых сортов и гибридов (5 сортов и 5 гибридов Fj). При этом отечественный сортимент одноростковой свеклы представлен только сортами популяциями: Одноростковая, Бордо односемянная, Вировская односемянная, Валента. Ареал их довольно узкий. По скороспелости и холодостойкости они зачастую уступают многосемянным стандартам. Признак одноростко-вости у них нередко варьирует, что затрудняет применение технических средств при возделывании. Отечественные одноростковые сорта пока уступают

• ■ 11 зарубежным (Ильин, 2003). Для создания новых высокоурожайных односемянных сортов и гибридов свеклы важно привлечь и изучить разнообразный исходный материал отечественного и зарубежного происхождения.

Цели и задачи исследования. Целью исследования являлось изучение генетических ресурсов односемянной (раздельноплодной) столовой свеклы из коллекции ВИР, выделение стабильных источников и отработка методики их размножения с целью использования в селекции.

Задачи исследований следующие:

1. Сравнительное изучение биологических и хозяйственно-ценных призна

• * I ков коллекционных образцов столовой свеклы с односемянными и многосе-мянными плодиками на первом году жизни растений;

2. Выявить характер проявления признака односемянности (раздельноп-лодности) на втором году жизни растений и отбор высокопродуктивных биотипов;

3. Изучить динамику признака односемянности в популяциях и семенной продуктивности растений;

4. Характеристика признаков семенных растений в Fi от скрещивании односемянных форм с многосемянными;

• ' I

Научная новизна. В результате эколого-географическог'о изучения установлено, что современные одноростковые сорта столовой свеклы по урожайности корнеплодов не уступают многоростковым. Из 23 изученных образцов один имел стабильно высокую урожайность в трех пунктах, 4 — в двух (из них 2 од-норостковые). Не выявлено также существенных различий между одноростко-выми и многоростковыми образцами по биохимическому составу. Показана неоднородность образцов по признаку раздельноплодности (полностью односемянные; одноростковые; одно-, дву-, трехсемянные популяции). Впервые на 550 растениях индивидуально описаны признаки И-го года жизни 15 образцов и трех популяций; установлена взаимосвязь между скороспелостью семенников, урожайностью семян с растения, массой 1000 семян и дружностью их созревания. У реципрокных гибридов Fj от скрещивания одноростковых и многоростковых образцов по урожайности семян с растения наблюдалось влияние родительских (материнских) форм. Впервые сформирована коллекция самоопыленных линий (Ci) раздельноплодной столовой свеклы.

Практическая ценность результатов исследований. Выявлены образцы одноростковой столовой свеклы широкого ареала, характеризующиеся стабильной урожайностью и высокими биохимическими показателями. Рекомендованы для использования образцы с повышенной семенной продуктивностью и дружным созреванием семян на растении. Сформированы 3 перспективные популяции одноростковой свеклы (доля полностью односемянных растений от 12 до 15%). В результате самоопыления получены 26 линий (Cj), представляющих Интерес для селекционного использования. . j

На защиту выносятся следующие положения:

1. Адаптивный потенциал образцов одноростковой столовой свеклы: ареал, стабильность и уровень урожайности в разных пунктах выращивания;

2. Динамика признака раздельноплодности в популяциях и семенная продуктивность растений;

3. Взаимосвязь между урожайностью семян и основными признаками семенников одноростковой свеклы;

4. Степень завязываемости семян раздельноплодными растениями столовой свеклы при самоопылении и получении линий С\:.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Кущ, Александр Анатольевич

Выводы

1. Сравнительное изучение в 2000 - 2001 гг. 23 образцов столовой свеклы показало, что одноростковые (раздельноплодные) образцы по урожайности близки к многоростковым (многоплодным). Наиболее урожайными (113 — 132% к стандарту) в годы исследований из одноростковых образцов были: Foromo (к-3124, Дания) и Pacemaker (к-2019, США).

2. При изучении набора одноростковых и многоростковых образцов свеклы одновременно в трех пунктах (ст. Зольская Ставропольского края, Майкопская опытная станция ВИР Краснодарского края и Пушкинский филиал ВИР

Ленинградской области) выявлен неодинаковый их ареал. Наибольшую ста-t бильность по урожайности корнеплодов (на уровне стандарта) во всех трех пунктах показал многоростковый образец Astra (к-1714, Нидерланды). Из одноростковых образцов относительно широкий ареал выявлен у Односемянной (к-2080, РФ) и Foromo; последний имел стабильные показатели и по результатам ранговой оценки.

3. В результате биохимических анализов установлено, что современные одноростковые сорта столовой свеклы характеризуются сравнительно высокими (на уровне многоростковых) показателями, включая содержание Сахаров и аскорбиновой кислоты. Источниками в качестве исходного материала для селекции по биохимическому составу рекомендуются Svenska Mono (к-2970, Швеция) и Односемянная.

4. Изученные по признакам П-го года жизни одноростковые образцы столовой свеклы объединены в три группы: 1 — полностью односемянные (к-2059); 2 — одноростковые, односемянность 60 - 80% (к-2080 и к-2970) и 3 — одно- дву- трехсемянные (к-2147). Из этого материала путем отборов сформированы: популяция №1, №2 и популяция №3, различающиеся по уровню одно-семянности. Наибольшее количество полностью односемянных растений выявлено в популяции №2 (15,2%).

5. По продолжительности вегетационного периода семенники изученных образцов столовой свеклы различались незначительно (2-3 дня). По урожайности же семян с 1 растения и дружности созревания семян колебания по образцам были значительные. Выделились по этим показателям два образца — Вировская односемянная (к-3137, РФ) и Foromo (к-3124, Дания), урожай семян 94 - 105 г и дружность созревания 4,6 - 5,0 баллов соответственно.

6. Анализ признаков семенных растений 8 реципрокных гибридов показал, что в отдельных комбинациях по урожайности семян четко прослеживается влияние родительских форм. У гибрида Fj Вировская односемянная х Foromo отмечена, как и у материнских форм, сравнительно.высокая урожайность семян (127 г и 150 г/раст.); продолжительность вегетационного периода была в пределах исходных форм.

7. Коэффициенты корреляции между урожаем семян с растения и : массой 1 ООО семян, числом стеблей на растении, типом семенника и высотой семенных растений имели положительные значения. Зависимость между продолжительностью вегетационного периода и другими основными признаками (дружность созревания, урожай и масса 1000 семян) семенных растений одноростковой свеклы была слабой, что подтверждает значимость ведения селекционной работы в этом направлении. " , . ^

8. Завязываемость семян у раздельноплодных растений столовой свеклы под изоляторами по популяциям была разная от 14,2 до 67%. Урожай семян с 1 растения также варьировал: в популяции №1 — от 10 до 60 г (средний 41 г), №2 — от 10 до 60 г (средний 29 г) и в популяции №3 — от 20 до 60 г (средний 40 г). Количество семян, которое завязалось на 1 растении колебалось от 2234 до 5000 шт., что свидетельствует о неодинаковой реакции генотипов на самоопыление.

9. Всхожесть семян раздельноплодных растений столовой свеклы варьировала от 10 до 80%; лучшее соотношение показателей качества и массы семян с • ' ! растения имела популяция №1. Выделены две линии (JI 11-8" и JI-13-22), сочетающие повышенные урожайность и всхожесть семенного материала, представляющие интерес для селекционного использования.

Практические рекомендации

1. Для селекционного использования по признакам 1-го года жизни растений рекомендуются: высокоурожайные одноростковые образцы столовой свеклы — Foromo (к-3124, Дания) и Pacemaker (к-2019б США); образцы широкого ареала — Односемянйая (к-2080, РФ) и Foromo (к-3124, Дания); образцы с повышенным содержанием сухого вещества, Сахаров и аскорбиновой кислоты в корнеплодах — Svenska Mono (к-2970, Швеция) и Односемянная (к-2080, РФ).

2. Для селекционного использования по признакам П-года жизни растений рекомендуются: по урожайности семян с 1 растения и дружности созревания семян — Вировская односемянная (к-3137, РФ) и Foromo (к-3124, Дания);

26 самоопыленных линий раздельноплодной столовой свеклы, полученные в процессе исследований.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Кущ, Александр Анатольевич, Санкт-Петербург

1. Балбышев Н.Ф. Методы поддержания сортовых и посевных качеств семян столовой свеклы сорта Одноростковая в первичном семеноводстве / Авто-реф. дис. . канд. с.-х. наук. — М., ВНИИССОК, 1984. 23 с.

2. Балков И .Я. Селекция сахарной свеклы на гетерозис. М.: Россельхозиз-дат, 1978. 166 с.

3. Балков И.Я. Состояние селекционно-генетических исследований по сахарной свекле. Вестник с.-х. науки, 1982. № 3.

4. БаЛков И.Я. У истоков отечественной селекций свеклы ,на гетерозис. Сахарная свекла, 2003. № 3. С. 26 27.

5. Балков И.Я. В новых условиях — новые решения. Сахарная свекла, 2004.4. С. 4 8. <

6. Болелова З.А., Бедренко А.И. Характеристика исходного материала в селекции односемянной свеклы. Сахарная свекла, 1980. № 11. С. 25 26.

7. Бордонос М.Г. Характер расщепления и некоторые особенности свекловичных высадок с одноцветковыми семенами. Селекция и семеноводство, 1938. № 6. С. 24 27.

8. Бордонос М.Г. К изучению наследственности односемянности у свеклы // Основные выводы научно-исследовательский работ ВНИС за 1937 год. М.; JL: Пищепромиздат, 1939. С. 357 359.

9. Бордонос М.Г. Особенности наследования односемянности плодов у гибридов первого поколения сахарной свеклы // Вестник с.-х. науки. 1965. № 12. С. 60-61.

10. Бордонос М.Г. Кузнечикова В.М. Новые данные о наследовании признака раздельноплодности у сахарной свеклы. Цитология и генетика, 1967. Т. 1. № 5. С. 10-16.

11. Булин В.Н., Юрчак В.П, Методика выращивания семян по однолетнему циклу. Сахарная свекла, 1986. № 1. С. 33 34.

12. Буренин В.И., Красочкин В.Т. Генетические аспекты изучения свеклы // Тр. поприкл. бот., ген. и сел. — Л., 1971. Т. 44. Вып. 1. С. 185-215.

13. Буренйн В.И. Особенности селекции сахарной свеклы в ГДР. Сахарная свекла, 1974. № 12. С. 35 37.

14. Буренин В.И. Генофонд столовой свеклы и методы его оценки // Бюлл. ВИР. — Л., 1979. Вып. 90. С. 24 29.

15. Буренин В.И. Свекла — Beta L. (систематика, генетика, исходный материал и методы селекции). Дисс. . д-ра с.-х. наук. Л., 1983. 376 с.

16. Буренин В.И., Кочнева В.Н., Щеголева М.И. О цветушности свеклы // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. — 1979. Т. 65. Вып. 1. С. 19-26.

17. Буренин В.И., Пивоваров В.Ф. Свекла. СПб., 1998. 211 с.

18. Буренин В.И., Пискунова Т;М., Бабенко П.А., Кущ А.А. Адаптивный поIтенциал геноресурсов корнеплодных растений (на примере свёклы) — М.-СПб., Тр. ЯМФЕ, т. 12. — С. 326 328.

19. Буренин В.И., Юдаева В.Е. К проблеме селекции односемянных сортов столовой свеклы. Селекция и семеноводство, 1981. № 1. С. 19-21.

20. Вавилов Н.И. Теоретические основы селекции. М.: Наука, 1987. 511 с.

21. Воскресенская В.В., Буренин В.И. Химический состав корнеплодов столовой и кормовой свеклы коллекции ВИР // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. — 1980. Т. 66. Вып. 3. С. 96 101.

22. Гаврилюк Л.А., Гаврилюк Н.Г. Селекция раздельноплодной свеклы. Са• • 11харная свекла, 1975. № 2. С. 33 34. '

23. Генетика сахарной свеклы // Под ред. С.И.Малецкого. — Новосибирск: Наука, 1984. 207 с.

24. Гринько Т.Ф. Инцухт у сахарной свеклы // Свекловодство. — Киев: Гос-сельхозиздат, 1940. Т. 1. С. 724 741.

25. Голев И.Ф. Получение односемянной свеклы методом радиомутагенеза // Использование биофизических методов в генетико-селекционном эксперименте — Кишинев: Штиинца, 1977. 16 с.

26. Дробышева Н.А. Направления и методы селекции столовой свеклы и моркови на Верхнее-Хавской овощной опытной станции // Методика селекции и семеноводства овощных культур — Л., 1964. С. 245 248.

27. Дробышева Н.А. Сычева Л.В. Выведение односемянного сорта столовой свеклы Хавская // Селекция и семеноводство овощных культур // Сб. науч. тр. Воронеж, овощ. оп. ст. — М., 1979. С. 82 -91. ■•

28. Евдокимова Л.Н. Оценка исходного материала свеклы столовой на адаптивность и выравненность корнеплода. М., ВНИИО, 2004. 25 с.

29. Ефремов А.Е. К вопросу об изучении наследования признака односемянности у сахарной свеклы // Сб. науч. тр. Льгов, оп.-сел. ст. — 1965. Вып. 1. С. 111-115.

30. Ефремов А.Е. Некоторые морфологические и биологические особенности семенников односемянной сахарной свеклы // Сб. науч. тр. Льгов, оп.-сел. ст. — 1965 (а). Вып. 1.С. 116-119.

31. Жигайло М.И. Методы выведения высокопродуктивных линий раздель-ноплодной сахарной свеклы на Веселоподолянской опытно-селекционной станции // Селекция сахарной свеклы на повышение продуктивности и технологических качеств. — Киев, 1977. С. 120 124.

32. Жйгайло М.И. Селекционно-генетические методы повышения качества семян раздельноплодной сахарной свеклы // Актуальные проблемы свекловодства в зоне недостаточного увлажнения. — Киев, 1980. С. 75 79.

33. Жужжалова Т.А., Фоменко Н.Р. Возрастные изменения сахарной свеклы в онтогенезе. Сахарная свекла, 2003. № 7. С. 26 27.

34. Жученко А.А. Адаптивный" потенциал культурных растений. Кишинев: Нистру, 1988. 729 с.

35. Забродская Я.В., Гриб С.И. Биологические особенности роста и развития односемянной и многосемянной сахарной свеклы в условиях БССР // Пути повышения'урожайности полевых культур. — Минск: Ураджай, 1976. С. 82 86.

36. Зайковская Н.Э., Ширяева Э.И., Ярмолюк Г.И. Цитоэмбриологическое и гистохимическое изучение различных форм сахарной свеклы // Селекция и семеноводство технических культур. — М.: Колос, 1973. С. 129 143.

37. Захариев А. Инцухт при цвеклото. Получаванне на едносеменни форми крмьно цвекло чрез самоопрашванне от захарно цвеклото. Генетт. Селекция. 1977. Г. 10. №5. С. 393 -396.

38. Ильин И.Г. Семеноводству сахарной свеклы Государственную поддержку. Сахарная свекла, 2003. № 2. С. 21 - 22.

39. Квасников Б.В., Федорова М.И., Жидкова Н.И.' Основные направления и методы селекции корнеплодных растений // Бюл. ВИР. — 1986. Вып. 161. С. 6 -11.

40. Коломиец O.K. Селекция и методика работ, применяемых при выведении сортов сахарной свеклы с односемянными плодами на Белоцерковской опытно-селекционной станции // Односемянная сахарная свекла. — М.: Изд-во МСХ СССР, 1960. С. 22-45.

41. Коломиец O.K. Результаты и перспективы селекции односемянной сахарной свеклы // Тр. ВАСХНИЛ Селекция и семеноводство технических культур. — М.: Колос, 1973. С. 78-85.

42. Корниенко А.В. Свекловодство России: вчера, сегодня, завтра. — Сахарная свекла, 2002. № 11. С. 7 9.

43. Корниенко А.С. Селекция столовой свеклы на односемянность // Селекция и семеноводсто. — 1972. № 5. С. 33 — 35.

44. Корниенко А.С. Результаты селекции столовой свеклы на одно- и двусе-мянность // Овощеводство и бахчеводство. — Киев, 1979. № 24. С. 12-17.

45. Корниенко А.С., Белавина Л.В. Урожайность и качество корнеплодов одно- и двуростковых сортов столовой свеклы // Научно-тент. бюл. Укр. НИИ овощ, и бахч. — Харьков, 1981. № 14. С. 36-38.

46. Красочкин В.Т. О яровизации свеклы в семенах // Докл. АН СССР. — 1950. Т. 70. №5. С. 895-898.

47. Красочкин В.Т. Свекла. — М., Л., 1960. 370 с.48. • Красочкин В.Т. Проблема выведения односемянных сортов столовой■ ■ 1свеклы // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. — 1962. Т. 35. Вып. 1. С. 53 57.

48. Красочкин В.Т. Достижения и пути селекции свеклы // Методика селекции и семеноводства овощных культур. — Л., 1964. С. 218 — 228.

49. Красочкин В.Т. Свекла // Культурная флора СССР. — Л., 1971. С. 7 266.

50. Лудилов В.А. Семеноводство овощных культур. — М., 2003. 311 с.

51. Лукьянец В.Н. Столовая свекла // Семеноводство овощных культур. — Алма-Ата, 1975. С. 93 99.

52. Малецкий С.И., Кудрявцева О.А. Анализ признака раздельноплодности при размножении и гибридизации инбредных линий // Генетика сахарной свеклы. — Новосибирск: Наука, Сиб. отд-е, 1984. С. 70 -79.

53. Методические указания по изучению и поддержанию мировой коллекции корнеплодов. — Л., 1989. 88 с.

54. Мокан Г.С. Перспективы повышения продуктивности и качества односемянной сахарной свеклы // Вопросы генетики, селекции и цитологии сахарной свеклы.—Киев, 1971. С. 330-337.

55. Мокан Г.С., Мандзий С.А. Изменение степени односемянности у сортов односемянной сахарной свеклы при размножении без отбора // Выводы научно-исследовательских работ по сахарной свекле за 1970 г. — Киев, 1972. С. 98 -101. • '

56. Мокан Г.С., Мандзий С.А. Создание односемянной формы сахарной свеклы и внедрение ее в производство // Селекция, агротехника и защита односемянной сахарной свеклы от болезней. — Киев, 1977. С. 7-31.

57. Одноростковость свеклы (эмбриология, генетика, селекция) — Новосибирск: Наука, Сиб. отд-е, 1988. 188 с.

58. Орловский Н.И. Односемянная сахарная свекла // Вестн. с.-х. науки. — 1957. №21. С. 7-13.

59. Орловский Н.И. Селекция односемянной и многосемянной сахарной свеклы // Пути повышения продуктивности односемянной сахарной свеклы. — Киев: ВНИС, 1968. С. 5- И.

60. Перетятько В.Г. К вопросу о наследовании признака односемянности и его сцепленности с ЦМС у сахарной свеклы // Селекция сахарной свеклы на повышение продуктивности и технологических качеств. — Киев: ВНИС, 1976. С. 136- 139.

61. Пивоваров В.Ф. Селекция и семеноводство овощных культур. М., 1999. Т. И. 577 с.'

62. Пискунова Т.М. Создание генетических источников и доноров раздельноплодности столовой свеклы // Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. — JL, ВИР, 1990. 19 с.

63. Рабунец Н.А., Мизунов Г.П. Метод создания сорта столовой свеклы Одноростковая Г-1 // Селекция и семеноводство. 1977/№ 3. С. 21 22.

64. Рабунец Н.А., Мизунов Г.П. Селекция столовой свеклы Одноростковая // Тр. по селекции овощных культур. — М.: ВНИИССОК, 1977(a). Т. VI. С. 11 -17.

65. Савицкий В.Ф. Генетика сахарной свеклы // Свекловодство. — Киев: Рос-сельхозиздат, 1940. Т. 1. С. 551 686.

66. Сидак Р.Н. Задачи селекции сахарной свеклы по созданию высокопродуктивных сортов и гибридов с высоким качеством сырья // Селекция сахарной свеклы и пути ее улучшения. — Киев: ВНИС, 1975. С. 3 17.

67. Содоневич В.В., Жамойдик Р.И. Селекция кормрвой свеклы в Белоруссии // Бюлл. ВИР. — Л., 1983. Вып. 130. С. 9-11.

68. Тимченко В., Корниенко А. Новая форма односемянной столовой свеклы // Картофель и овощи. — 1975. № 7. С. 33.

69. Ткйченко А.А. О некоторых биологических особенностях односемянной сахарной свеклы // Бюлл. науч.-техн. инф. — Киев: ВНИС, 1959. Вып. 7. С. 49 -55.

70. Ткаченко А.А., Неговский Н.А. К вопросу о применении возвратныхскрещиваний для получения новых исходных форм односемянной сахарной €свеклы // Выводы науч.-иссл. работ по сахарной свекле за 1970 г. — Киев: ВНИС, 1972. С. 43-47.

71. Траншель В.А. Обзор видов рода Beta L. // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. — 1927. Т. 1. Вып. 2. С. 201 225.

72. Федорова М.И. Методика селекции и семеноводства корнеплодных овощных растений. — М., 2003. 182 с.

73. Федорова М.И., Кущ А.А. Особенности методологии беспересадочноговыращивания семян моркови столовой. — Методы селекции и семеноводстваовощных корнеплодных растений. — М., 2003. С. 253 278. t

74. Ханган А.С., Гуцуляк Е.К., Луцушор И.М. К вопросу методики селекции односемянной сахарной свеклы // Краткие итоги работы за 1969 г. Молд. НИИ селекции, семеноводства и агротехники полевых культур. — Кишинев, 1977. С. 52-54.

75. Шевцов И.А. Принципы создания новых форм кормовой свеклы // Бюл. ВИР. —Л., 1983. Вып. 130. С. 14-18. >

76. ТЦепетнев П.Е. Влияние пониженных температур на переход сахарной свеклы к репродуктивному развитию // Сб. науч. тр. ВНИИСС Достижения и перспективы селекционно-семеноводческой работы по сахарной свекле. — Воронеж, 1977. Т. 7. Вып. 2. С. 70 82.

77. Юдаева В.Е. Биологическая характеристика и селекционная ценность образцов кормовой и столовой свеклы в Нечерноземной зоне РСФСР // Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. —Л., 1988. 17 с.

78. Якименко Н.С. Новые генетически односемянные сорта сахарной свеклы // Сахарная свекла. — 1979. № 6. С. 31 32. ' >

79. Bandlow G. Untersuchungen iiber die Genetik monokarper Zukerruben Auf-grund einer Kreuzung monocarp x dilcarp // Der Ziichter, 1967. Bd. 37. S. 62 64.

80. Barocka K.H. Untersuchungen an В lute Knauelen und infloreszens von Zucker ■ t und Futterrilbenplanzen//Diss. Leinzug. 1957. S. 117-124.

81. Barocka K.H. Die variability des Fruchtmerimals Mehrbliitigkeit von Beta vu-jgaris L. // Z. Pflanzenziicht. 1960. S. 377 389.

82. Bosemark N.O. The monogera seed character // Report of study group to the IIRB. — Rosenhol, 1966.

83. Fiirste K. Methodische Untersuchunger zur Erhaltungenziichtung bei Zucker-riiben unter besonderer Beriicksichtigung ziichterischer Massanahmen. Bernburg, 1967.

84. Gaskill J.O. F new sugar beet.breeding tool two seed generations in one year // Agronomy Journal. Geneva, 1952. Vol. 44. N 6. 338 p.J

85. Graf G. Die Zuckerriibenzuchtung in America // Ein Reisenberichte Bundes versuchsaustalt alpenland Landwirtschalt. Cumpenstein. 1962. S. 37 42.

86. Griinberg J. Genetisch monogermes Saatgut // Zucker. 1966. N. 18. S. 486494.

87. Hasegawa Т., Takeda T. Studies on basis problems in breeding of sugar beet // Research Bulletin of the Hokkaido National Agricultural Experim. Station. 1982. P. 1 -37.

88. Hasegawa Т., Takeda Т., Sekimura K., Hachinohe M. Studies of back-crossing for mono'germity in sugar beets. 2. Use of European multigerm yarieties for recur-rents parents // Proc. Sugar Beet Res. Assoc. 1977. N. 19. P. 109 122.

89. Hecker R.J., Helmerick R.H. Sugar beet breeding in the United States // Progress in plant breeding. Ed by Kussel G.E. Butterworths. 1985. H. 5. S. 225 230.4

90. Herzog K. Modlichkeiten der ztichterrischen Verbesserung von Samentraund Seatguteigenschaften bei monokarpen Zuckerriiben und deren Einfluss auf Leistung und Schossresistenz. Kleinwansleben, 1973. 241 s.

91. Knapp E. Genetische Erfahrungen mit einzelnfruchtzuckerriiben // 25 th Win-terkongress IIRB. — Brussel, 1962. S. 325 331.

92. Knapp E. Die genetischen Grundlangen der Einzelnffriichtigkeit (Monokarpie) bei Beta vulgaris L. // Tag. Ber. Dt. Acad. Landwirtsch. Wiss. DDR. 1967. Bd. 89. S. 189-213.

93. Lindfors S., Avail H., Wredin A. New vegetable varieties in the official list of cultivars eligible for certification. Uppsala, 1973. 21 p.

94. Oldemeyer R.K., Smith P.E. Importavce of sugar beet hybrid development // J. Inter. Inst. Res. Beet., 1965. V. 1. P. 16-27.

95. Rostel H.J. Ergebnisse der Ziichtung und des Anbause monokarpen Zucker-riiben // Dt. Acad. Landwirtsch. 1962. Bd. 13. N. 12. S. 590 593.

96. Rostel H.J. Entwicklung, Ergebnisse und Ziele der Ziichtung monokarper Zuckerriiben verschiedener Ploidiestufen in der DDR // Der Ziichter. 1964. Bd. 34. S. 325 -334.

97. Rostel H.J. Moglichkeiten der Friihdiagnose in .der Zuckerrubenzuchtung // Arch.'.Ztichtungspersch. DDR. Bd. 2. H. 1. S. 23 26.

98. Rostel H.J. Probleme und Ergebnisse der Zuchtung monokarper tetraploider Zuckerriiben // Arch. Zuchtungsforsch. 1972. Bd. 2. H. 4. S. 299 310.

99. Savitsky V.F. Monogerm sugar beets in the United States // Proc. Amer. Soc. Sugar Beet Technol. 1950. V. 6. P. 156- 159.

100. Savitsky V.F. Genetische studien und Ziichtungen bei monogermen Ruben — Z. fur Planzenzucht. — Berlin, 1958. Bd. 40. N. 3. S. 1 36.

101. Vilmorin J. L-Heredite chez la Betterave cultivee. — Paris, 1923. — P. 3344. • • .' 1 1103. ' Zocca A. seme monogerme genetico: orientemeriti di impilgo // Terra e vina. 1984. T. 25. N. l.S. 62-70.

102. Список признаков к приложениям 2 — 4.

103. Количество взрослых листьев

104. Количество отмерших листьев

105. Количество молодых листьев4. Окраска листа (балл)

106. Форма листовой пластинки (балл) •

107. Длина листовой пластинки (см)

108. Ширина листовой пластинки (см)8. Длина черешка (см)

109. Ширина черешка (см) 10.Окраска черешка (балл)11. Форма черешка (балл)12. Форма корнеплода (балл).

110. Окраска мякоти корнеплода (балл) ' Н.Кольцеватость мякоти (балл) .• : (15.Масса корнеплода (кг)16. Длина корнеплода (см)17.Диаметр корнеплода (см)

111. Величина головки корнеплода (см)

112. Индекс формы корнеплода (см)

113. Погруженность корнеплода в почву (балл)

114. Урожай корнеплодов с 10 м (кг)2

115. Урожай корнеплодов с 10 м (в % к стандарту)

116. Количество корнеплодов с 10 м . =24.% товарных корнеплодов

117. Коэффициенты корреляции признаков столовой свеклы 1-го года жизни "(ст. Зольская, 2002 г.)

118. Коэффициенты корреляции" признаков столовой свеклы 1-го года жизни (Майкоп, 2002 г.)

119. Коэффициенты корреляции признаков столовой свеклы 1-го'года жизни (Пушкин, 2002 г.) '

120. Коэффициенты корреляции между признаками столовой свеклы П-го года жизни — популяция №1 (ст. Зольская)

121. Период посадка-цветение Посадка-созревание Группа скороспелости Уст. к полеганию Дружность созрев, семян Уст. к осыпан, семян Урожай семян с раст. Масса 1000 семян Число стеблей Положен, стеблей Степень выраж. гл. стебля Толщина стебля Высота растения

122. Период посадка-цветение 1,00

123. Посадка-созревание 0,51 1,00

124. Группа скороспелости 0,40 0,80 1,00

125. Уст. к полеганию 0,24 0,22 0,19 1,00

126. Дружность созрев, семян -0,06 -0,30 -0,38 -0,08 1,00

127. Уст. к осыпан, семян -0,08 -0,30 -0,26 0,30 0,15 1,00

128. Урожай семян с раст. -0,37 -0,48 -0,39 0,15 0,23 0,30 1,00

129. Масса 1000 семян -0,31 -0,22 -0,24 0,01 0,00 0,06 0,52 1,00

130. Число стеблей -0,21 -0,27 -0,22 -0,19 0,08 -0,07 0,46 0,21 1,00

131. Положен, стеблей -0,52 -0,35 -0,28 -0,52 0,13 -0,01 0,19 0,14 0,41 1,00

132. Степень выраж. гл. стебля -0,28 -0,22 -0,19 -0,12 -0,08 0,15 0,11 0,14 0,20 0,50 1,00

133. Толщина стебля -0,07 -0,22 -0,10 0,02 0,10 0,09 0,36 0,09 0,04 -0,10 -0,24 . 1,00

134. Высота растения -0,07 -0,15 -0,10 0,21 0,12 0,31 ''.0,24 0,06 -0,08 -0,23 -0,22 0,26 1,00

135. Уст. к поломке во время уборки 0,28 0,17 0,15 0,82 -0,12 0,27 0,15 0,04 -0,06 -0,50 -0,08 0,05 0,24

136. Коэффициенты корреляции между признаками столовой свёклы И-го года жизни — популяция №2 (ст. Зольская)

137. Период посадка-цветение Посадка-созревание Группа скороспелости Уст. к полеганию Дружность созрев, семян Уст. к осыпан, семян Урожай семян с раст. Масса 1000 семян Число стеблей Положен, стеблей Степень выраж. гл. стебля Толщина стебля Высота растения

138. Период посадка-цветение 1,00

139. Посадка-созревание 0,53 1,00

140. Группа скороспелости 0,45 0,77 1,00

141. Уст. к полеганию 0,27- 0,05 0,03 1,00

142. Дружность созрев, семян 0,02 0,01 0,02 -0,06 1,00

143. Уст. к осыпан, семян -0,02 -0,32 -0,23 0,29 0,01 1,00

144. Урожай семян с раст. -0,19 -0,20 -0,37 -0,01 -0,09 0,16 1,00

145. Масса 1000 семян -0,15 -0,11 -0,19 0,04 0,05 -0,03 0,26 1,00

146. Число стеблей -0,04 -0,06 -0,06 -0,21 -0,06 0,00 0,18 -0,09 1,00

147. Положен, стеблей -0,24 0,02 0,18 -0,55 -0,05 -0,15 -0,01 -0,17 0,14 1,00

148. Степень выраж. гл. стебля 0,08 0,15 0,16 -0,18 -0,05 -0,16 0,00 -0,17 0,42 0,25 1,00

149. Толщина стебля 0,05. 0,03 0,03 0,06 0,04 0,04 0,02 -0,10 -0,19 -0,03 -0,14 1,00

150. Высота растения 0,1't- -0,14 -0,09 0,41 -0,09 0,33 0,25 0,02 -0,12 -0,26 '<.-0,28 0,18 1,00

151. Уст. к поломке во время уборки 0,26 0,02 -0,06 0,82 -0,10 0,36 0,15 0,07 -0,18 -0,59 -0,24 0,06 0,43

152. Коэффициенты корреляции между признаками столовой свеклы Н-го года жизни — популяция №3 (ст. Зольская)

153. Период посадка-цветение Посадка-созревание Группа скороспелости Уст. к полеганию Дружность созрев, семян Уст. к осыпан, семян Урожай семян с раст. Масса 1000 семян Число стеблей Положен, стеблей Степень выраж. гл. стебля Толщина стебля Высота растения

154. Период посадка-цветение 1,00

155. Посадка-созревание 0,45 1,00

156. Группа скороспелости 0,40 0,80 1,00

157. Уст. к полеганию -0,08 -0,10 -0,04 1,00

158. Дружность созрев, семян -0,22 -0,22 -0,14 -0,02 1,00

159. Уст. к осыпан, семян 0,01 -0,11 -0,09 0,09 -0,25 1,00

160. Урожай семян с раст. -0,18 -0,09 -0,10 0,09 -0,03 0,21 1,00

161. Масса 1000 семян -0,14 -0,31 -0,25 0,02 0,06 0,24 0,11 1,00

162. Число стеблей -0,02 0,05 0,03 -0,27 0,05 -0,02 0,26 -0,02 1,00

163. Положен, стеблей 0,10 0,13 0,21 -0,50 0,16 -0,06 0,07 0,06 0,37 1,00

164. Степень выраж. гл. стебля 0,12 0,17 0,15 -0,28 0,08 0,10 0,11 0,02 0,38 0,51 1,00

165. Толщина стебля -0,04 -0,04 0,01 0,06 -0,07. 0,06 0,17 0,22 -0,27 -0,0.1 -0,24 1,00

166. В ысота растения • 0,05 -0,02 0,02 0,16 -0,05." 0,03 0,14 0,06 -0,11 -0,0-1 -0,23 0,26 1,00

167. Уст. к поломке во время уборки -0,07 -0,02 -0,05 0,77 -0,09 0,13 0,13 -0,03 -0,12 -0,45 -0,18 -0,06 0,08

168. Коэффициенты корреляции между признаками столовой свеклы И-го года жизни — раздельноплодные•образцы (ст. Зольская)

169. Период посадка-цветение Посадка-созревание Группа скороспелости Уст. к полеганию Дружность созрев, семян Уст. к осыпан, семян Урожай семян с раст. Масса 1000 семян Число стеблей Положен, стеблей Степень выраж. гл. стебля Толщина стебля Высота растения

170. Период посадка-цветение 1,00

171. Посадка-созревание 0,37 1,00

172. Группа скороспелости 0,40 0,83 1,00

173. Уст. к полеганию 0,35 -0,29 -0,29 1,00

174. Дружность созрев, семян -0,52 -0,31 -0,41 -0,22 1,00

175. Уст. к осыпан, семян 0,14 0,24 0,10 -0,01 0,32 1,00

176. Урожай семян с раст. -0,20 0,14 0,03 -0,32 -0,05 0,16 1,00

177. Масса 1000 семян -0,17 -0,23 -0,19 -0,04 -0,11 -0,07 0,53 1,00

178. Число стеблей -0,10 -0,07 -0,02 -0,35 0,26 0,31 0,37 0,16 1,00

179. Положен, стеблей -0,26 0,08 0,14 -0,60 0,19 0,09 0,27 -0,07 0,61 1,00

180. Степень выраж. гл. стебля -0,15 0,04 0,03 -0,38 0,34 0,23 0,16 -0,11 0,44 0,82 1,00

181. Толщина стебля -0,20 -0,23 -0,08 -0,11 ' -0,01 -0,13 -0,39 0,30 -0,16-" -0,04 -0,11 1,00

182. Высота растения 0,37 0,00 -0,01 0,25 -0,14 0,24 -0,22 -0,11 -0,26 -0,36 -0,30 0,33 1,00

183. Уст. к поломке во время уборки 0,42 -0,25 -0,25 0,81 -0,20 0,03 -0,10 -0,15 -0,26 -0,57 -0,34 -0,31 0,35

184. Урожайность и качество семян раздельноплодной столовой свеклы от самоопыления (ст. Зольская, 2004 г.)