Создание и оценка самоопыленных линий раздельноплодной столовой свеклы

Соколова, Диана Викторовна

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Создание и оценка самоопыленных линий раздельноплодной столовой свеклы
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Создание и оценка самоопыленных линий раздельноплодной столовой свеклы"

На правах рукописи ф-

СОКОЛОВА Диана Викторовна

СОЗДАНИЕ И ОЦЕНКА САМООПЫЛЕННЫХ ЛИНИЙ РАЗДЕЛЬНОПЛОДНОЙ СТОЛОВОЙ СВЕКЛЫ (Beta vulgaris L. var. conditiva Alef.)

Специальность: 06.01.05 - Селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений

1 3 ОН! 2011

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург - 2011

Диссертационная работа выполнена в Отделе генетических ресурсов овощных и бахчевых культур Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства им. Н.И. Вавилова в 2007 - 2010 гг.

Научный руководитель:

доктор сельскохозяйственных наук, профессор

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук

Буренин

Валентин Иванович

Киру

Степан Димитрович

кандидат сельскохозяйственных наук

Дмитриева Ольга Михайловна

Ведущее учреждение:

Новгородский государственный университет имени Я. Мудрого.

Защита диссертации состоится « 2 » ноября 2011 г. в 14.00 часов на

заседании Диссертационного совета Д 006.041.01 при Всероссийском научно-исследовательском институте растениеводства им. Н.И. Вавилова по адресу: 190000, Санкт-Петербург, ул. Большая Морская, 44; тел. 314-78-36; факс: (812) 571-87-28. E-mail: v.gavrilova@vir.nw.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства им. Н.И. Вавилова, с авторефератом на сайте института: http://vir.nw.ru

Автореферат размещен на сайте и разослан « 30 » сентября 2011 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

Вера Алексеевна Гаврилова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Столовая свекла {Beta vulgaris L. var. conditiva Alef.) - широко распространенная, ценная овощная культура, характеризующаяся высокой урожайностью, скороспелостью и длительной лежкостью. В России столовая свёкла занимает около 10% в структуре посевных площадей под овощными культурами. Технология выращивания столовой свеклы предусматривает обязательное прореживание всходов, что значительно повышает себестоимость продукции.

Выведение новых раздельноплодных сортов и гибридов столовой свеклы, наиболее полно отвечающих требованиям индустриальных технологий возделывания, является одним из путей повышения экономической эффективности ее производства. Раздельноплодный посевной материал свеклы позволяет полностью механизировать производство. Однако создание раздельноплодных сортов и гибридов свеклы осложнено не вполне ясным характером наследования этого признака и связано с необходимостью решения ряда вопросов, касающихся детерминации признака раздельноплодности, дальнейшим совершенствованием методов селекции.

В целом, для свеклы свойственно образовывать на соцветии соплодия -кластеры на одной цветоножке из 2-6 тесно сросшихся плодиков. Такие формы называются сростноплодными. Растения с отдельно-сидящими цветками (раздельноплодные) появляются в популяции свеклы крайне редко и представляют особый интерес для селекции.

В настоящее время для повышения урожайности и качества столовой свеклы считается перспективным возделывание не сортов-популяций, а раздельноплодных гетерозисных гибридов, отличающихся повышенной продуктивностью и выравнещюстью корнеплодов. Необходимым условием для получения гетерозисных гибридов у свеклы является наличие стабильных по признаку раздельноплодности самоопыленных линий. Однако до сих пор у столовой свеклы линий-доноров признака раздельноплодности не получено. Работа по созданию таких линий затрудняется из-за ярко выраженной системы самонесовместимост® у свеклы и негативного влияния инбредной депрессии. Все это и обусловило актуальность нашего исследования.

Цель и задачи исследования:

Цель исследования - выделить из коллекции ВИР источники раздельноплодности столовой свеклы и изучить их морфолого-биологические характеристики.

Для достижения данной цели необходимо было решить следующие задачи:

1. Создать самоопыленные линии раздельноплодной столовой свеклы Ii и 1г поколения.

2. Изучить проявление признака раздельноплодности у выделенных источников и их линий.

3. Выделить линии столовой свеклы, характеризующиеся высокой раздельноплодностью в семенном потомстве и описать их морфолого-биологические характеристики.

4. Оценить жизнеспособность зародышей у выделенных раздельноплодных линий с использованием метода мягколучевой рентгенодиагностики.

5. Проверить гипотезу о влиянии 5-азацитидина на проявление признака раздельноплодности у выделенных линий.

6. Выявить взаимосвязи между основными морфолого-биологическими признаками растений столовой свеклы и признаком раздельноплодности в разных поколениях инбридинга и при перекрестном опылении.

7. Создать раздельноплодный линейный материал, обладающий комплексом хозяйственно-ценных признаков.

Научная новизна работы.

Впервые проведено изучение 114 созданных нами раздельноплодных линий столовой свеклы по комплексу морфолого-биологических признаков. Выявлено, что у созданных линий наблюдаются три варианта наследования признака раздельноплодности (всё потомство представлено сростноплодными растениями; часть растений имеет раздельноплодный фенотип, часть сростноплодный; все растения раздельноплодные).

Показано, что самоопыление раздельноплодных линий приводит к уменьшению массы 1000 плодов и всхожести семян, что объясняется повышением частоты семян с дегенерированными зародышами.

Впервые обнаружено, что растения самоопыленных линий столовой свеклы морфологического типа «дигиталис» отличаются повышенной частотой встречаемости раздельноплодных форм.

У созданных линий столовой свеклы выявлены существенные корреляции между отдельными хозяйственно-ценными признаками. Показано, что частота встречаемости раздельноплодных форм в потомстве полностью раздельноплодных растений значительно выше, чем в потомстве линий, имеющих единичные соплодия (1-3 шт. на 1000 плодов).

Впервые показано, что частота появления раздельноплодных растений столовой свеклы может быть повышена в результате гибридизации раздельноплодных линий между собой, а также обработкой их семян 5-азацитидином.

Практическая ценность результатов исследований.

Созданные линии столовой свеклы мотут быть использованы в селекции культуры на раздельноплодность. Отбор растений морфологического типа «дигиталис» может быть использован для повышения частоты раздельноплодных форм. Метод мягколучевой рентгенодиагностики семян рекомендуется использовать для идентификации семян с дегенерированными зародышами и двусемяпочковостью плодов. На всех этапах селекционного процесса и при ведении семеноводства раздельноплодной столовой свеклы следует проводить строгую браковку семенных растений с примесью единичных соплодий и чередовать инбридинг, начиная с Ь, со свободным переопылением раздельноплодных линий. Для практического использования рекомендованы самоопыленные линии столовой свеклы с высоким уровнем раздельноплодности и комплексом хозяйственно-ценных признаков.

Апробация диссертации. Материалы диссертации были доложены на конференции профессорско-преподавательского состава СПбГАУ (Санкт-Петербург, 2008), конференции "Роль Вавиловской коллекции генетических ресурсов растений в меняющемся мире" (Санкт-Петербург, 2010), конференции молодых ученых и аспирантов «Генетические ресурсы растений и селекция» (Санкт-Петербург, 2010), научно-производственных совещаниях отдела генетических ресурсов овощных и бахчевых культур ВИР (г. С-Петербург, 2008, 2009, 2010 гг.).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 6 печатных работ, в том числе 4 статьи в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК РФ и каталог мировой коллекции ВИР: выпуск 791 «Характеристика образцов свеклы в связи с задачами селекции на адаптивность».

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 110 страницах, содержит 19 рисунков, 22 таблицы, 6 приложений. Состоит из введения, обзора литературы, четырех экспериментальных глав, выводов, практических рекомендаций и приложений. Список литературы включает 126 наименований, в том числе 37 на иностранных языках.

УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

Экспериментальная работа выполнена в 2007 - 2010 гг. в отделе генетических ресурсов овощных и бахчевых культур ГНЦ РФ Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства имени Н.И. Вавилова (ВИР) в условиях полевого (Пушкинский филиал ВИР - ПФ ВИР) и

лабораторного опытов.

Исходным материалом послужили 23 линии столовой свеклы 1о со степенью раздельноплодности на растениях от 2 до 100%, выделенные А.А. Кущом из 11 коллекционных образцов ВИР в 2004 году (Кущ, 2005). Морфолого-биологические характеристики оценивали на материале, созданном методом инбридинга (в общей сложности: II - 78 линий, Ь - 31 линия, 1о - 5 линий и линий со степенью раздельноплодности 99% - 6), топ-кроссных скрещиваний, поликросса, сибсовых скрещиваний и сортолинейной гибридизации. В качестве опылителя при топ-кроссных скрещиваниях и гибридизации использовали сорт Бордо односемянная (к-3151). Степень раздельноплодности и глубину инбредной депрессии сравнивали с сортом Валента (к-2050). В качестве стандарта использовали районированный сорт Бордо 237 (к-201).

Фенологические наблюдения и сравнение морфометрических признаков осуществляли по «Методическим указаниям ВИР по изучению и поддержанию в живом виде мировой коллекции корнеплодов» (1989). Агротехнические мероприятия выполнены в соответствии с требованиями, принятыми для Северо-Западной зоны.

Уровень плодности семенных растений оценивали визуально во время бутонизации до начала цветения. Определение завязываемости семян проводили через 30 суток после начала цветения или проведения скрещиваний по соотношению количества завязавшихся семян к общему числу бутонов

(Слюсаренко, Бережко, 1976). Проведение парных скрещиваний и инцухтирование осуществляли путем изоляции семенных растений перед началом цветения под индивидуальными изоляторами. Массу 1000 плодов, энергию прорастания и всхожесть семян определяли в лаборатории длительного хранения семян ВИР по общепринятой методике. Для обработки семян использовали 0,50мМ раствор 5-азацитидина, предоставленный д-ром биол. наук С.И.Малецким, (СОАН РФ, г. Новосибирск). Рентгенологическое изучение полученных семян проводили с помощью передвижной рентгенодиагностической установки ПРДУ-02, российского производства; режим: мощность - 18 кВ, сила тока 100 мкА, время экспозиции - 5 секунд, коэффициент увеличения - 3 (под руководством д-ра биол. наук М.В. Архипова, АФИ, г.Санкт-Петербург). Визуализацию полученного изображения проводили с помощью сканера DigoraPCT (Финляндия). Экспериментальные данные статистически обрабатывали с помощью программы Excel пакета Microsoft Office и программного пакета Statistica 9.0 for Windows. Математическую обработку полученных данных провели методом корреляционного анализа; соответствие между наблюдаемыми и ожидаемыми распределениями оценивали по критерию %2 (Доспехов, 1979). Оценку влияния обработки 5-азацитидином проводили с помощью статистического критерия G (Ульбах, 1963; Weber, 1986; Sokal, Rohlf, 1995). Степень инбредной депрессии признаков (5) вычисляли по формуле: 6 = 1-WsAVo , где: Ws - значение признака у самоопыленной линии, Wo - значение признака у растений исходного сорта (Husband, Schemske, 1996); степень доминирования признаков (hp) у гибридов Fi по формуле Савченко (1984): hp = (Fi — Рр)/ Ртах - Рр; где: Fi - величина признака у гибрида Fi; Рр -средняя величина признака у обоих родителей; Ртах - величина признака у лучшего родителя.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

1. ОСОБЕННОСТИ ПРОЯВЛЕНИЯ ПРИЗНАКА РАЗДЕЛЬНОПЛОДНОСТИ У ИНЦУХТ-ЛИНИЙ СТОЛОВОЙ СВЕКЛЫ II И Ь -ПОКОЛЕНИЙ

В результате сравнительного изучения самоопыленных линий столовой свеклы Ii и 12 -поколения инбридинга были получены данные об особенностях проявления признака раздельноплодности. Было установлено, что в потомствах линий встречалось 3 варианта наследования признака: 1 - все потомство представлено сростноплодными растениями; 2 - часть растений имеет раздельноплодный, часть сростноплодный фенотип; 3 - все растения раздельноплодные. Среди изученных нами линий 91% относится ко второй группе. Показано, что строгий отбор раздельноплодных форм столовой свеклы и их самоопыление приводит к увеличению степени раздельноплодности в среднем от 1о к Ii на 11,5%, от Ii к h на 27,2%.

Колебания морфолого-биологических признаков между линиями поколения Ii были значительны (V= 12,3 - 77,4%) (табл. 1). Самые большие различия между линиями отмечены в завязываемости семян (от 10 до 73%, V=77,4%), что свидетельствует о различной реакции на самоопыление у растений; а также семенной продуктивности растений (от 1 до 46 г/раст.). У

отдельных линий отмечена низкая завязываемость семян: 10 - 13% (линии 578/1, 574 и 578/2). У линий 576/1 и 583 завязываемость семян была 73 и 82% соответственно. Всхожесть полученных семян колебалась от 6 до 72%. Корреляционной зависимости признака раздельноплодности с изученными показателями не выявлено. Масса 1000 плодов (в настоящей работе один плод столовой свеклы содержит одно семя) также не имела существенной корреляционной зависимости со всхожестью семян (г = 0,23).

Таблица 1. Сравнительные показатели самоопыленных линий II раздельноплодной столовой свеклы по признакам второго года вегетации и качеству полученных семян (ПФ ВИР, 2007 год). _____

№ линии Выделено раздельноплодных растений, % Высота семенных растений, м Завязываемость семян, % Семенная продуктивность растения, г Всхожесть полученных семян, % Масса 1000 плодов,г

540 8 1,2 26 18 6 20

544 9 1,0 18 1 не определяли 9

573 10 1,3 20 46 64 19

584 14 1,1 45 32 40 20

587 14 1,2 28 15 72 10

597 16 1,5 25 33 24 25

583 17 1,6 82 32 10 10

589 17 1,5 28 43 20 10

572/1 22 1,3 29 18,3 60 52

572/2 22 1,2 22,5 22,6 40 18

574 25 1,2 12 42 58 9

576/1 25 1,3 73 41 36 30

549 33 1,2 20 15 6 10

578/1 50 1,4 10 31,1 62 16

578/2 50 1,5 13 14 10 10

578/3 50 1,45 20 23,7 56 14

578/4 50 1,45 17 5 38 12

1 V,0/» - 12,3 I 77,4 63,0 56,1 60,7

НСР 05 0,12 14,6 9,7

По результатам оценки потомства линий поколения Ъ (2009 г.) (табл. 2) среднее число выделенных раздельноплодных биотипов составило 47,2%, что на 27,2% больше, чем у предыдущего поколения 1ь Проявление признака в зависимости от линии варьировало от 25 до 100%. По ряду признаков с углублением инбридинга их проявление стабилизировалось. К таким признакам относятся: плотность размещения цветков на побегах (снижение коэффициента вариации с 34,1 до 8,5%), завязываемость и масса 1000 плодов. Следует отметить, по сравнению с Ь, снижение семенной продуктивности растений (с 25,4 г. до 4,6 г), всхожести (с 37,6% до 13,8%) и массы 1000 плодов (с 17,3 до 9,1%), что свидетельствует о нарастающей депрессии линейного материала. Линии №583 и 587 не завязали семян, что, по-видимому, связано с ярко выраженной самонесовместимостью этих линий.

Таблица 2. Сравнительные показатели самоопыленных линий 12 раздельноплодной столовой свеклы по признакам второго года вегетации и качеству полученных семян (ПФ ВИР, 2009 год). ______________

№ линии Выделено раздельно-плодных растений, % Высота семенных растений, м Завязыва-емость семян, % Семенная продуктивность растения, г Всхожесть семян, % Масса 1000 плодов, г

594-1 25 0,75 25,8 8,5 0 10,6

586 27 0,62 8,6 5,3 48 4,8

576-1 31 0,68 17,4 5,5 20 14,2

578-2 36 0,77 16,7 7,4 2 5,8

594-2 36 0,62 25,6 4,7 2 12

578-1 37,5 0,65 14,2 2,7 0 4,8

584 38 0,72 27,8 7,0 2 12

571 39 0,73 11 2,7 4 8

578-4 45 0,8 34,2 8,3 2 7,6

587 54 0,91 0,7 0 не определяли не определяли

572-2 58 0,54 11,7 4,4 12 8

589 60 0,9 34,5 6,3 54 10,4

583 75 0,79 4,91 0 не определяли не определяли

572-1 100 0,9 25,2 1,4 20 10,8

У,% - 15,6 55,2 60 130 31,9

НСР 05 0,09 8,6 2,4 2,7

2. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ МЕТОДА РЕНТГЕНОСКОПИИ ДЛЯ АНАЛИЗА КАЧЕСТВА СЕМЯН РАЗДЕЛЬНОПЛОДНОЙ СТОЛОВОЙ СВЕКЛЫ.

Лабораторный анализ качества семян полученных самоопыленных линий показал, что самые высокие показатели всхожести и энергии прорастания наблюдались в 1о (энергия прорастания 47,8%; всхожесть - 59,7%). В II и Ь эти показатели постепенно снизились (рис.1).

Завязываемость Энергия Всхожесть, % Масса 1000 семян, г

семян, % проростания, %

И! (0) (2006 г)* Ш 1(1) (2008 г) ШI (2) (2010 г)

* Семена получены в 2006 году А.Михалевым Рисунок 1. Изменение завязываемости и показателей качества семян раздельноплодной столовой свеклы с углублением инбридинга (2006,2008,2010 гг.).

При этом средняя масса 1000 плодов изменялась незначительно и варьировала по годам от 10,4 г до 12,7 г. Вместе с тем, в каждом из поколений инбридинга наблюдались значительные колебания указанных выше показателей в зависимости от линии: от 0 до 92% по энергии прорастания, от 2 до 100% по всхожести семян и от 4,6 г до 52 г по массе 1000 плодов.

Для выяснения причин различий посевных качеств у визуально однородных плодов столовой свеклы было проведено рентгенографическое исследование полученного семенного материала у 58 самоопыленных линий трёх поколений инбридинга. Ко второму инбредному поколению число полноценно развитых семян по среднему показателю уменьшилось с 56 до 31% (табл.3).

Таблица 3. Результаты рентгенологического исследования семян самоопыленных

линий столовой свеклы

Поколение инбридинга Процент плодов и семян:

с нормально-развитым зародышем пустых с дегенерированным зародышем

X Хшах + Хтт X Хтах + Хтт X Хтах * Хтт

1о 56 0-87 12 0-40 32 13-100

11 50 17-90 7 0-63 43 7-67

12 31 10-80 1 0-6 68 20-84

Вместе с тем, варьирование этого показателя у каждого поколения инбридинга было значительным. Основная причина различий по всхожести -значительное число семян с дегенерированным зародышем, количество которых увеличилось от 32 до 68%. С углублением инбридинга снизилось число «пустых» плодов, что, по-видимому, свидетельствует о постепенной элиминации самонесовместимых линий. К Ь остались лишь те линии, которые проявили склонность завязывать семена при строгой индивидуальной изоляции: либо путем самоопыления, либо апомиктично, что отмечали в своих исследованиях Э.И.Ширяева (1988) и М.А.Богомолов (2005).

В семенном материале, полученном в 2007 и 2008 годах, выявлены 11 линий, которые, будучи монокарпическими, давали в лабораторных условиях по два проростка. В отличие от стандартного цветка у подобных форм было изменено и количество элементов цветка: ре1^оптт - 6, ап(1госеит - 6, §упоесеит - 6 (Ре Аб Об). У обычного цветка свеклы формула Рг А5 йз (Зайковская, 1968. С.163). На полученной рентгенограмме видно четкое изображение двухсемяпочковых монокарпических плодов (рис. 2). Формирование нескольких зародышей в одном зародышевом мешке у семян столовой свеклы теоретически можно объяснить явлением полиэмбрионии, которое является характерным признаком апомиксиса. Этот признак сопряжен с признаком раздельноплодности и контролируется доминантным геном, входящим в серию множественных аллелей локуса М-ш, детерминирующего число цветков в соцветиях (Малецкий, Малецкая, Костыря, 1988).

Рисунок 2. Двухсемяпочковые монокарпические плоды (справа - одно из семян дегенерировано).

Дальнейшие скрещивания показали, что эти линии сохраняли способность к репродукции не только путем апомиксиса, но и опылением своей, близкородственной и чужеродной пыльцой. Во всех случаях опыление чужеродной пыльцой было предпочтительней и вызывало резкое увеличение завязываемости, продуктивности семенного растения (до 47,5 г/растения) и показателей качества семенного материала.

Линия 572/1, имеющая необычно высокую массу 1000 плодов (52 грамма) и содержащая 40% двухсемяпочковых монокарпических плодов, оказалась полностью раздельноплодной и при дальнейшем самоопылении не дала расщепления по изучаемому признаку.

3. ХАРАКТЕРИСТИКА ОСНОВНЫХ ПРИЗНАКОВ САМООПЫЛЕННЫХ ЛИНИЙ СТОЛОВОЙ СВЕКЛЫ В ТЕЧЕНИЕ ПЕРВОГО ГОДА ВЕГЕТАЦИИ РАСТЕНИЙ

Анализ фенологических наблюдений выявил удлинение периода вегетации у самоопыленных линий раздельноплодной столовой свеклы на 10-12 дней. Характеристика раздельноплодных самоопыленных линий столовой свеклы II и 12-поколения инбридинга по признакам ассимиляционной поверхности (табл. 4) показала, что наиболее константным является число листьев на растении (V = 12,6 - 14,5%). Оно составило в среднем 19,7 штук у II линий и 19,2 - у Ь линий, что превышало количество листьев у исходного сорта Валента на 1-16%). С углублением инбридинга число листьев на растениях у линий изменялось незначительно. Так, у линии №587 число листьев составило в II поколении 21 шт., в Ь - 20 шт.; у линии №578-4 в I) поколении 23,5 шт., в \г-23 шт.

Другие показатели листовой поверхности растений менее стабильны и варьировали значительно в зависимости от линии и длительности самоопыления. Площадь листовой поверхности у II линий в среднем была 1634,4 см2 и у 12 линий - 2236,9 см2, что составило от стандарта 89% и 121% соответственно. Как показали расчеты, колебания этого показателя зависели, главным образом, от размеров листьев, то есть от площади листовых пластинок, так как число листьев менялось незначительно. Характерно, что в 2010 году у всех линий 1г возросла площадь одной листовой пластинки и листовой поверхности растения на 38-40%, что, вероятно, связано с влиянием погодных условий этого года. С увеличением площади листовой поверхности

растения у 75% линий возросла масса одного корнеплода, что в некоторых случаях привело к получению переросших нестандартных корнеплодов (линии №№ 584, 572-1, 578-4). Исключение составили линии №№ 576-1, 597-2, 583 и 549, масса корнеплода у которых к Ъ снизилась. Среди изученных образцов выделились линии с крупными листовыми пластинками - №№597-2, 540 и 549 (117,8 - 210,4 см2). Мелкие листовые пластинки имели линии №№574, 573, 5781, 578-3, 576-1, 583 и 572-2 (45,6 - 97,1 см2). Масса корнеплода исследуемых линий в Ii и h линий была на 14 -22% ниже сростноплодного стандарта. Линии №№572-2 и 572-1 во втором, поколении инбридинга показали наибольшую продуктивность листовой поверхности (26,8 и 17,9 г/ 100см2 соответственно), что на 24-86% выше стандарта.

Таким образом, самоопыленные линии раздельноплодной столовой свеклы по сравнению со сростноплодным стандартом характеризовались: удлинением периода вегетации на 10-12 дней, увеличением площади одной листовой пластинки ко второму поколению инбридинга на 38-40%, стабильно сохраняющемся от 1о к Ъ количеством листьев на растении, понижением к h массы одного корнеплода у 71% линий.

Таблица 4. Характеристика раздельноплодных самоопыленных линий столовой свеклы по признакам ассимиляционной поверхности на первом году вегетации ШФ ВИР, 11-2008,12-2010 гг.)_

Линия Уровень раздельноплод-ности линии, % Признаки

Ii 12 Всего листьев на растении, шт. Площадь одной листовой пластинки, см2 Площадь листовой поверхности одного растения, смг Масса корнеплода, г

11 12 Ii 12 Ii 12 Ii 12

Валента (St) - - 17 19 108,0 97,2 1836 1846,8 208 266

574 25 0 15,0 14.5 53,2 76,6 798,0 1110,7 100 122

573 10 0 20,0 20.3 61,2 85,0 1224,0 1725,6 114 138

578-3 50 0 16,0 16,0 45,6 64,0 729,6 1088,0 125 150

576-1 25 31 17,5 15,8 50,5 72,5 883,7 1145,5 134 130

587 14 54 21,0 20,0 82,1 116,6 1724,1 2332,0 150 215

597-2 16 0 23,0 21,5 117,8 144,7 2709,4 3089,5 150 145

578-1 50 37,5 17,0 19,0 71,1 97,1 1208,7 1863,9 152 180

578-2 50 36 18,0 18,2 80,7 105,1 1452,6 1912,8 156 178

584 14 46 21,0 21,0 58,2 135,0 1222,2 2835,0 160 412

583 17 75 20,0 18,0 61,7 81,0 1234,0 1377,0 162 122

572-2 22 58 16,0 18,0 55,9 81,6 894,4 1468,8 163 394

572-1 22 100 20,0 19,0 93,9 108,0 1878,0 2052,0 171 368

589 17 60 20,5 19,0 80,7 101,5 1654,3 1928,5 176 220

540 8 0 21,3 20,5 148,6 210,4 3165,1 4313,2 212 330

549 33 0 25,5 23,8 125,6 188,2 3202,8 4479,2 236 195

578-4 50 45 23,5 23,0 92,3 133,4 2169,0 3068,2 243 360

V(%) - - 14,5 12,6 35,9 35,6 47,5 45,9 23,5 44,8

HCPos J 2,2 1,9 22,2 52,1 601,3 794,8 29,7 79,3

Результаты биохимических исследований показали, что отличительным признаком всех линий является пониженное содержание яблочной кислоты (0,35%) и повышенное содержание Сахаров: моносахара - 1,46% , сахароза -11,7%. Сумма Сахаров составила в среднем 13,19%, что на 2,15% превысило стандарт. По содержанию сухого вещества, аскорбиновой кислоты и бетанина состав корнеплодов линий находился на уровне стандарта.

Выделены линии №№572-2 и 572-1, которые во втором поколении инбридинга показали наибольшую продуктивность листовой поверхности (26,8 и 17,9 г/ 100см2 соответственно) при уровне раздельноплодности 58 и 100%.

4. ХАРАКТЕРИСТИКА ОСНОВНЫХ ПРИЗНАКОВ САМООПЫЛЕННЫХ ЛИНИЙ СТОЛОВОЙ СВЕКЛЫ В ТЕЧЕНИЕ ВТОРОГО ГОДА ВЕГЕТАЦИИ РАСТЕНИЙ

Архитектоника семенного растения обуславливает различия в формировании семян, что приводит к различиям в урожае и качестве семян. Исследования показали, что основная масса раздельноплодных семенных растений самоопыленных линий столовой свеклы по габитусу не отличалась от сростноцветковых форм и имела один из трех известных морфологических типов. Среди них преобладал промежуточный тип куста с несколькими соподчиненными побегами - второй тип (72,7%). Архитектоника раздельноплодных форм семенных растений являлась стабильным показателем, незначительно изменяющимся с углублением инбридинга и по годам исследований (табл. 5).

Таблица 5. Характеристика семенных растений самоопыленных линий раздельноплодной столовой свеклы (ПФ ВИР)

?ип семенных растений, (%)

Год Высота семенного Плотность размещения цветков (шт. на 10см длины побега) « 1 а 1

исследований растения, м § ч и 1 & 5 о

2007 1,30 24,6 12 71 17

2008 0,85 28,6 14 71 15

2009 0,74 22,0 9 76 15

2010 0,93 24,4 13 73 14

НСР05 0,48 5,37

Высота выделенных раздельноплодных растений в 2007 — 2010 годах была 0,96 м (У=12,6-15,3). Основной урожай семян растения формировался на побегах первого и второго порядка ветвления, что близко к сростногоюдным формам.

Отличительной особенностью инбредных линий столовой свеклы было появление морфологических аномалий на растениях. Среди семенных растений раздельноплодной свеклы нами были обнаружены формы с видоизмененными листьями, растения с дегенерированными цветками, из пестиков которых вырастали новые побеги с многочисленными мелкими листочками, а также аномальный тип семенника «дигиталис», характеризующийся ветвлением побегов только до второго порядка и крупными плодиками. При дальнейшем самоопылении семенные растения такого типа сохранили склонность к этому морфологическому видоизменению. Отмечена высокая частота встречаемости раздельноплодных форм у линий с аномальным типом семенного растения «дигиталис» (в том числе раздельноплодная линия 572/1).

Среди семенных растений были обнаружены массовые фасциации побегов. В 2007 году таким явлением характеризовались 85% растений, в 2008 и 2009 годах - 67 и 69% соответственно. Семена, которые завязывались на фасциированных побегах, созревали позднее остальных, что в целом снижало продуктивность семенного растения. При дальнейшем самоопылении фасциированных линий связи этой аномалий развития с признаком раздельноплодности не выявлено.

В процессе эксперимента выделены 3 линии, не проявившие склонности к аномальному развитию (№№ 549, 573 и 584).

Анализ фенологических наблюдений показал, что в сроках отрастания семенных растений отмечена значительная изменчивость между линиями. Коэффициент вариации этого показателя (V) - 27,5%. Отмечена зависимость степени облиственности и скорости созревания семян. Сильно облиственные формы (13% от изученных линий) зацветали на 10-20 дней позже, и, соответственно, растягивалось созревание семян. Различия в наступлении остальных фенологических фаз между линиями незначительны (V< 10%). По отношению к многосемянной форме инбредные линии №571, 583 и 584 отличались более растянутым сроком созревания семян. Ряд линий (№№ 572/2, 578/4, 587, 589 и 597/2) по срокам начала созревания семян был близок к стандарту. Склонность раздельноплодных линий столовой свеклы на втором году вегетации к позднеспелости не подтвердилась, что положительно характеризует изученные линии, как компоненты для скрещивания со сростноплодными формами.

Таким образом, растения самоопыленных линий раздельноплодной столовой свеклы на втором году вегетации характеризовались преобладанием семенного куста промежуточного типа у 71-76% растений; совпадением у 75% линий сроков цветения и созревания семян со сростноплодным стандартом; позднеспелостью сильнооблиственных форм, наличием аномалий в развитии, склонностью к фасциациям у 67-85% линий. В потомстве растений аномального морфологического типа «дигиталис» отмечена высокая частота встречаемости раздельноплодных форм.

5 КОРРЕЛЯЦИОННЫЙ АНАЛИЗ ОСНОВНЫХ МОРФОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ РАЗДЕЛЬНОПЛОДНЫХ ЛИНИЙ СТОЛОВОЙ СВЕКЛЫ

Анализ корреляционных связей первого года вегетации столовой ^свеклы (табл. 6) показал, что масса одного корнеплода у самоопыленных линий имела положительную связь со всеми показателями ассимиляционной поверхности: площадью одного листа, числом листьев на растении и, соответственно, площадью листовой поверхности растения. С углублением инбридинга эта взаимосвязь снизилась от сильной (г = +0,7-0,73) до средней (г = +0,35-0,39), что можно объяснить значительным влиянием на массу корнеплода инбредной

депрессии, которая усилилась к Ь.

Существенных взаимосвязей уровня раздельноплодности с изученными признаками не обнаружено. Можно отметить среднюю положительную связь уровня раздельноплодности-с продуктивностью растений (г= +0,33;+0,52) и слабую, но стабильно отрицательную связь раздельноплодности с показателями листовой поверхности.

Таблица 6. Корреляционные связи у инцухт-линий раздельноплодной столовой свеклы на первом году вегетации растений (ПФ ВИР. II - 2008 год, Ь - 2010 год).

Признаки

Масса корнеплода - площадь одного листа

Масса корнеплода - площадь листовой поверхности растения

Масса корнеплода -число листьев на растении

Продуктивность листовой поверхности - число листьев на растении Продуктивность листовой поверхности - площадь одного листа Продуктивность листовой поверхности - площадь листовой поверхности

растения

Уровень раздельноплодности - площадь одного листа Уровень раздельноплодности - площадь листовой поверхности Уровень раздельноплодности - число листьев на растении Уровень раздельноплодности - продуктивность листовой поверхности Уровень раздельноплодности - масса корнеплода

Коэффициент корреляции, (г)

+0,70* +0,75** +0,73*

-0,73* -0,82** -0,83**

-0,18 -0,18 -0,22 +0,33 +0,14

+0,35* +0,37* +0,39*

-0,35 -0,43 -0,44

-0,26 -0,27 -0,05 +0,52* +0,44

* различия достоверны при Р>0,95

** различия достоверны при Р>0,99

6. ПРОЯВЛЕНИЕ ПРИЗНАКА РАЗДЕЛЬНОПЛОДНОСТИ У ИНЦУХТ-ЛИНИЙ СТОЛОВОЙ СВЕКЛЫ И ЛИНИЙ, СОДЕРЖАЩИХ ЕДИНИЧНЫЕ СОПЛОДИЯ

Среди семенных растений встречались формы, имеющие помимо раздельных плодов, небольшую примесь соплодий, то есть не являющимися полностью раздельноплодными. Число таких соплодий исчислялось несколькими единицами (1-3) на 1000 плодов.

Представляло интерес, влияет ли незначительная примесь соплодий на растении на проявление признака раздельноплодности в потомстве от самоопыления. В результате инбридинга полученных в 2007 году шести линий с единичными соплодиями в потомстве выделено от 8 до 39% полностью

раздельноплодных растений (табл. 7). Этот же показатель у линий, не имеющих примеси соплодий, колебался от 31 до 100%.

Таблица 7. Раздельноплодность потомств линий столовой свеклы в

Исходная степень раздельноплодности, % (2007 год) Выделено раздельноплодных растений в потомстве, % (2009 год)

571 99,9 39

576/2 20

586 27

594/1 25

594/2 36

597/1 8

среднее 26

589 100 60

578/1 37,5

578/2 36

578/4 45

584 38

576/1 31

572/1 100

572/2 58

VI оо -1 54

583 75

| среднее 53

х2факт=102 при %2о,05= 3,84

Таким образом, даже небольшая (менее 0,1%) примесь на семенном растении соплодий снижает степень раздельноплодности в потомстве (на 27 -85%), что свидетельствует об имеющихся у них генотипических различиях.

В течение первого года вегетации растений выявлено существенное фенотипическое отличие у самоопыленных линий с единичными соплодиями: мелкие листовые пластинки и, соответственно, меньшая площадь листовой поверхности растения.

7. ЭКСПРЕССИЯ ПРИЗНАКА РАЗДЕЛЬНОПЛОДНОСТИ ПРИ ОБРАБОТКЕ

СЕМЯН ИНЦУХТ-ЛИНИЙ СТОЛОВОЙ СВЕКЛЫ 5-АЗАЦИТИТИДИНОМ

Важным моментом в работе с раздельноплодной свеклой является поиск путей влияния на степень проявления этого признака. Для изменения уровня метилирования цитозина в молекулах ядерной ДНК нами был использован химический реагент (5-азацитидин), который ингибирует фермент метилтрансферазу, снижая метилирование ДНК (Сингер, 1998).

Среди необработанных линий выделили в среднем 57,9 % раздельноплодных биотипов, среди обработанных - 69,7% (табл. 8). Статистический критерий в показал, что при обработке семян инцухт-линий столовой свеклы 5-азацитидином происходит статистически достоверное увеличение числа выделенных раздельноплодных форм.

Таким, образом, обработка семян раздельноплодных линий столовой свеклы 5-азацитидином вызывает достоверное повышение выраженности

признака раздельноплодности в потомстве. Вероятно, для раздельноцветковых растений в норме присущ пониженный уровень метилирования ДНК, по сравнению со сростноцветковыми формами.

Таблица 8. Влияние обработки 5-азацитидином на проявление признака раздельноплодности у самоопыленных линии столовой свеклы (ПФ ВИР, 2009 -2010 гг.) _

Число линий в опыте Линии без обработки Линии с обработкой

Всего растений, шт. выделено раздельноплодных форм Всего растений, шт. выделено раздельноплодных форм

шт. % шт. %

29 309 178 57,9 293 202 69,7

в = 8,34 ( в = 6,6 при Р= 0,99)

8. СРАВНИТЕЛЬНАЯ МОРФОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЗДЕЛЬНОПЛОДНЫХ ИНЦУХТ-ЛИНИЙ (12), ГИБРИДОВ И СИБСОВ.

Сильная депрессия затрудняет получение самоопыленных линий у свеклы. При повторном опылении значительная часть линий была потеряна. В процессе работы выпали 16 полностью самонесовместимых линий. Из исходной популяции осталась та часть, которая проявила в той или иной степени склонность к завязыванию семян от самоопыления. Были выделены линии, которые и при третьем самоопылении (Ь) сохраняли высокую продуктивность семенного растения и качество семян. В 2009 году нами проведены, наряду с самоопылением, сибсовые скрещивания наиболее ценных раздельноплодных линий, а также их гибридизация с сортом Бордо односемянная. В случаях скрещивания наблюдали резкое повышение энергии прорастания семян, всхожести и продуктивности семенных растений (табл. 9).

Таблица 9. Завязываемость семян и их качество при самоопылении и

год).

гибридизации самоопылснных линий столовой свеклы, (ПФ ВИР,

Тип исследуемого материала Завязываемость семян, % Масса 1000 плодов, г Семенная продуктивность, г/раст. Энергия прорастания семян, % Всхожесть семян, %

Инбридинг 12 13,9 9Д 1,9 4,9 7,3

Скрещивания сибсов 12 X 12 22,6 16,7 34,7 50,0 58,7

Гибридизация 12 х сорт* 25,6 12,7 13,6 38,0 40,7

НСР05 3,4 6,3

*Бордо односемянная, к-3151

Комбинации сибсовых скрещиваний показали повышение

завязываемости на 8,7% и значительное увеличение массы 1000 плодов (с 9,1 г. до 16,7 г). При скрещивании этих же линий с сортом также наблюдалось повышение завязываемости семян до 25,6%.

В наших исследованиях использовались в качестве материнского компонента для скрещиваний 13 наиболее перспективных раздельноплодных инцухт-линий (Ь). Отобранные линии характеризовались высоким уровнем раздельноплодности (58-100%) в сочетании с высоким качеством корнеплодов. В качестве опылителя использовали районированный сорт «Бордо односемянная». У гибридов в варианте с линией №583-1 наблюдалась гибридная депрессия, а в варианте с линией 572-1-5 проявилось промежуточное наследование (табл. 10). Во всех остальных комбинациях был получен эффект сверхдоминирования, что составило 84,6% от изученных комбинаций. При этом отклонение по урожайности по сравнению с лучшей родительской формой было значительным у комбинаций с линиями 583-2 и 583-4 и составило +88,2% и +82,8% соответственно.

Выявлены значительные отличия по признакам ассимиляционной поверхности между раздельноплодными самоопыленными линиями столовой свеклы, гибридами и сибсами. Растения гибридов и сибсов более мелколистные. Площадь листовой поверхности у них на 31-33% меньше стандарта и на 22-23% меньше, чем у самоопыленных линий. При этом продуктивность листьев на 2427% выше стандарта. Можно отметить выровенность корнеплодов по форме и массе у гибридных и сибсовых комбинаций.

Таблица 10. Проявление эффекта гетерозиса по урожайности корнеплодов _у гибридов Г| столовой свеклы (ПФ ВИР, 2010 г).__

Гибриды Р1 (материнский компонент) Урожайность, кг/Юм2 Отклонение по урожайности Степень доминирования <Ьр>

К средней величине К лучшей родительской форме

кг/10 м2 % кг/Юм2 %

572-1-1 32,0 +9,8 +44,1 +4,1 +14,7 +1,7

572-1-2 40,5 +18,3 +82,4 +12,6 +45,1 +3,2

572-1-3 45,5 +23,3 +104,9 +17,6 +63,1 +4,1

572-1-4 37,0 +14,8 +66,6 +9,1 +32,6 +2,6

583-4 51,0 +24,3 +91,0 +23,1 +82,8 +20,2

572-1-5 25,0 +2,8 +12,6 -2,9 -10,4 +0,5

583-1 25,0 -1,7 -6,4 -2,9 -10,4 -1,4

583-2 52,5 +25,8 +96,6 +24,6 +88,2 +21,5

589-1 39,0 +13,3 +51,7 +11,1 +39,8 +6,0

589-3 51,0 +25,3 +98,4 +23,1 +82,2 +11,5

572-2-1 54,5 +30,4 +126,1 +26,6 +95,3 +8,0

572-2-4 48,5 +24,4 +101,2 +20,6 +73,8 +6,4

572-2-6 43,0 +18,9 +78,4 +15,1 +51,1 +5,0

Бордо односемянная (опылитель) 27,9

Уровень раздельноплодности имел отрицательную корреляционную связь со всеми показателями ассимиляционной поверхности, как при самоопылении, так и при гибридизации (табл. 11). Причем, это было больше заметно у гибридов и сибсов. Так «уровень раздельноплодности - площадь листовой поверхности» у сибсов имел сильную отрицательную связь (г=-0,84), то есть с повышением степени раздельноплодности листья становились мельче и, соответственно, уменьшалась площадь листовой поверхности растений. Кроме того, у гибридов отмечена положительная корреляционная зависимость между массой корнеплода и числом листьев на растении (г= +0,45), тогда как у сибсов отмечается отрицательная взаимосвязь между этими признаками (г= -0,52). Следовательно, уменьшение общей площади листовой поверхности у гибридных комбинаций и у сибсов происходит по-разному: у гибридов - за счет уменьшения количества листьев на растении, а у сибсов - за счет уменьшения площади листовых пластинок. Выявленные различия свидетельствуют о разной реакции генотипов изученных материалов на самоопыление и гибридизацию. Выявленные взаимосвязи могут использоваться при оценке комбинационной способности линий.

Таблица 11. Корреляционные связи у инцухт-линий, гибридов и сибсов раздельноплодной столовой свеклы на первом году вегетации растений (ПФ ВИР, 2010 г). _|___

Признаки Ко кор эффициент эеляции (г)

Самоопыленные линии Гибриды Сибсы

Уровень раздельноплодности - количество листьев Уровень раздельноплодности - площадь листовой пластинки Уровень раздельноплодности - площадь листовой поверхности Уровень раздельноплодности - масса корнеплода -0,05 -0,26 -0,27 +0,44 -0,20 -0,31 -0,4 - 0,56* -0,12 -0,63* -0,84** -0,74*

Масса корнеплода - площадь одного листа Масса корнеплода - количество листьев на растении Масса корнеплода - площадь листовой поверхности +0,35* +0,39 +0,37* -0,11 +0,45 +0,10 +0,4* -0,52 +0,21*

* различия достоверны при Р>0,95 ** различия достоверны при Р>0,99

В наших исследованиях пять линий Ь были свободно переопылены между собой. Обследование межлинейных гибридных семенных растений, выращенных из полученных семян, показало резкое повышение частоты раздельноплодных форм (с 8,5% до 60,8%). В то же время, при самоопылении этих же линий в среднем показатель раздельноплодности поднялся до 25-40%.

8. ХАРАКТЕРИСТИКА ХОЗЯЙСТВЕННО-ЦЕННЫХ ПРИЗНАКОВ САМООПЫЛЕННЫХ ЛИНИЙ РАЗДЕЛЬНОПЛОДНОЙ СТОЛОВОЙ СВЕКЛЫ Урожайность корнеплодов у трех поколений инбридинга в среднем составила 12,4 кг/Юм2 (10,8 - 13,9 кг/Юм2), что в среднем на 60,6-63,0% ниже стандарта (30,5 кг/Юм2 (табл. 11). Наши данные подтверждают наблюдения других авторов о ярко выраженной депрессии у инбредных линий свеклы (Шевцов, 1983, Перетятько, 1986). Однако урожайность нескольких линий

сохранялась на уровне стандарта или была выше его: №№ 578-3, 578-1 и 583 (30,0, 33,8 и 30,6 кг/Юм2).

Таблица 11. Характеристика хозяйственно-ценных признаков у раздельноплодных линий 1о, II и 12-поколения инбридинга столовой свеклы на первом году вегетации (ПФ ВИР, 1о - 2005 год*, II - 2007 год, 12 - 2009 год)._

Средняя масса одного корнеплода, г Доля корнеплодов, %

Поколение инбридинга Урожай ность, кг/Юм2 Товарность, % Пораженных болезнями Цветушных Треснувших Недогон

1о (2005 г)* 302,0 13,9 - 14,1 - - -

11 (2007 г) 250,7 12,5 69,5 10,7 0,5 2,5 16,8

12 (2009 г) 128,9 10,9 62,8 2,1 0,1 0,6 35,1

среднее 227,2 12,4 66,1 9,0 - - -

НСР05 58,1 1,6

* данные А. Михалева

Отмечено, что средняя масса одного корнеплода к 1г снизилась до 128,9 г. Отбор в каждом поколении самоопыления стандартных корнеплодов, округлой формы (индекс формы = 1), с маленькой (до 2 см.) шейкой, темно окрашенной мякотью и отсутствием ярко выраженных колец позволил получить к 12 выровненные по этим признакам корнеплоды. По качеству корнеплодов выделены линии №№ 597-2, 572-1, 540 и 578-4.

Доля стандартных корнеплодов составила 66,1%, что ниже стандарта на 10%. Основная причина снижения товарности у линий - значительное число мелких корнеплодов. У линий №№574, 573 и 549 «недогон» составил 21-27%. Вероятно, появление мелких нестандартных корнеплодов связано с удлинением периода вегетации у раздельноплодных линий вследствие инцухт-депресии.

Отбор корнеплодов на устойчивость к болезням хранения (фомоз, парша, гнили) привел к снижению заболеваемости растений до 0,7%. Отсутствие поражения корнеплодов при хранении обнаружено у 50% изученных линий. Показатель цветушности линий в 2007 году был на уровне сростноплодного стандарта. Отбор нецветушных биотипов позволил значительно снизить этот показатель.

Исходя из полученных данных, для продолжения селекции были отобраны наиболее урожайные линии №№ 578-3, 578-1 и 583, а также наиболее ценные по качеству корнеплодов линии №№ 597-2, 572-1, 540 и 578-4. Линия №306 выделена как источник устойчивости к болезням хранения растений и цветушности.

ВЫВОДЫ

1. В результате инбридинга созданы 114 раздельноплодных линий столовой свеклы. Наибольшей селекционной ценностью обладает линия 572-1, в потомстве которой все растения раздельноплодные.

2. В потомствах самоопыленных линий столовой свеклы встречали три варианта наследования признака раздельноплодности: 1 - все потомство представлено сростноплодными растениями; 2 - часть растений имеет раздельноплодный фенотип, часть сростноплодный; 3 - все растения раздельноплодные. Для 91% созданных линий характерен второй вариант наследования признака. Строгий отбор раздельноплодных форм и их самоопыление приводит к увеличению частоты раздельноплодных растений от 1о к II на 11,5%, от Ь к Ъ - на 27,2%.

3. Три цикла самоопыления раздельноплодных линий привели к снижению всхожести семян (с 37,6% до 13,8%) и массы 1000 плодов ( с 17,3 до 9,1 г). По результатам рентгенологического исследования количество полноценно развитых семян ко второму поколению инбридинга снизилось с 56 до 31%, количество семян с дегенерированным зародышем повысилось с 32 до 68%. Идентифицированы 11 линий с высокой частотой раздельноплодности в потомстве с двусемяпочковыми плодами.

4. На первом году вегетации растения потомств самоопыленных линий раздельноплодной столовой свеклы характеризуются следующими морфолого-биологическими признаками: удлинением периода вегетации на 10-12 дней, увеличением площади одной листовой пластинки ко второму поколению инбридинга на 38-40%, стабильно сохраняющимся от 1о к 1г количеством листьев на растении, снижением к Ь массы одного корнеплода у 71% линий. Созданные линии отличаются пониженным содержанием яблочной кислоты (0,35%) и повышенным содержанием Сахаров: моносахара - 1,46%, сахароза - 11,7%.

5. Растения самоопыленных линий раздельноплодной столовой свеклы на втором году вегетации характеризуются следующими морфолого-биологическими признаками: преобладанием семенных растений промежуточного типа у 71-76% растений; совпадением сроков цветения и созревания семян со сростноплодным стандартом у 75% линий; позднеспелостью сильнооблиственных форм, наличием аномалий в развитии, склонностью к фасциациям у 67-85% линий. В потомстве растений морфологического типа «дигиталис» отмечена высокая частота встречаемости раздельноплодных форм.

6. Масса одного корнеплода у самоопыленных линий раздельноплодной столовой свеклы имеет положительную корреляционную связь с показателями ассимиляционной поверхности. С углублением инбридинга эта взаимосвязь снижается, что объясняется значительным влиянием на массу корнеплода инбредной депрессии.

7. В потомстве линий, имеющих единичные соплодия по сравнению с полностью раздельноплодными растениями, частота встречаемости раздельноплодных форм ниже на 27-85%.

8. Выявлено, что обработка семян раздельноплодных линий столовой свеклы 5-азацитидином вызывает достоверное повышение выраженности признака раздельноплодности в потомстве.

9. Выявлено значительное повышение частоты раздельноплодных форм в потомстве от свободного переопыления между собой самоопыленных линий по сравнению со строгим самоопылением.

Ю.Опыление раздельноплодных линий столовой свеклы чужеродной пыльцой приводит к увеличению завязываемости семян, продуктивности семенного растения и показателей качества семян (всхожести, энергии прорастания, массы 1000 плодов).

11. Для 86,4% комбинаций опыления раздельноплодных линий с сортом «Бордо односемянная» выявлен эффект гетерозиса по урожайности корнеплодов (Ир = +0,5 - +21,5). У комбинаций с линиями 583-2 и 583-4 повышение по урожайности составило +88,2% и +82,8% соответственно по сравнению с лучшей родительской формой.

12. В результате четырехлетних отборов созданы:

- наиболее урожайные линии №№ 578-3, 578-1 и 583,

- наиболее ценные по качеству корнеплодов линии №№ 597-2, 572-1, 540,578-4.

- не склонные к аномальному развитию линии №№ 549, 573 и 584,

- линии №№572-2 и 572-1 с наибольшей продуктивностью листовой поверхности (26,8 и 17,9 г/ 100см2 соответственно) при высоком уровне раздельноплодности (58 и 100% соответственно) в Ъ.

- устойчивая к цветушности и болезням хранения растений раздельноплодная линия №306;

- самостерильная линия №583-2 с комплексом хозяйственно-ценных признаков;

- линия №572/1 - источник признака раздельноплодности, обладающая комплексом хозяйственно-ценных признаков по первому и второму годам вегетации, а также высокой общей комбинационной способностью и наличием отличительных признаков: морфологического типа семенного растения «дигиталис» и многосемяпочковостью плодов.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Для повышения частоты возникновения раздельноплодных растений в потомстве самоопыленных линий столовой свеклы предлагается:

- отбор семенных растений морфологического типа «дигиталис»;

- обработка семян раздельноплодных линий раствором 5-азацитидина;

- чередовать инбридинг со свободным переопылением раздельноплодных линий между собой начиная с поколения 1ц

- проводить строгую браковку семенных растений с примесью единичных соплодий.

2. Для идентификации раздельноплодных линий столовой свеклы предлагается использовать метод мягколучевой рентгенодиагностики.

3. Для повышения завязываемости семян и их качества рекомендуется опылять семенные растения раздельноплодных линий столовой свеклы близкородственной и чужеродной пыльцой.

4. Путем тестовых скрещиваний выявлены перспективные линии для продолжения работы по созданию раздельноплодных гибридов.

5. Для селекции столовой свеклы на раздельноплодность предлагается использовать созданные нами линии. Наибольший интерес представляет линия 572/1, являющаяся источником раздельноплодности и обладающая комплексом хозяйственно-ценных признаков.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ В журналах, рекомендованных ВАК РФ:

1. Соколова Д.В. Особенности самоопыленных линий раздельноплодной столовой свеклы / Д.В.Соколова, Т.М.Пискунова // Сахарная свекла. 2008. №10. С. 20-22.

2. Соколова Д.В. Использование метода рентгеноскопии для анализа качества семян раздельноплодной столовой свеклы / М.В.Архипов, Т.И.Завьялова, Д.В.Соколова // Известия Санкт-Петербургского аграрного университета. 2009. №17. С. 14-17.

3. Соколова Д.В. Адаптивный потенциал генресурсов свеклы / В.И.Буренин, A.B.Емельянов, Д.В. Соколова // Сахарная свекла. 2009. №10. С. 10-13.

4. Соколова Д.В. Особенности проявления признака раздельноцветковости у инбредных линий столовой свеклы // Сахарная свекла. 2010. №10. С. 26-29.

Другие издания:

5. Соколова Д.В. Каталог Мировой коллекции ВИР / В.И.Буренин, А.В.Емельянов, Т.М.Пискунова, О.В.Плющ, В.Е.Юдаева, Д.В.Соколова// Выпуск 791: «Характеристика образцов свеклы в связи с задачами селекции на адаптивность». 39 с.

6. Соколова Д.В. Проявление признака раздельноплодности у самоопыленных линий столовой свеклы // Генетические ресурсы растений и селекция. СПб. 2010. С.126-132.

Подписано в печать 29.09.2011 Формат 60х84/16.Бумага офсетная. Печать офсетная. 0бъем:5,0 п.л. Тираж: 120экз. Заказ № 183. Отпечатано в типографии ООО «Копи-Р Групп» 190000, Россия,Санкт-Петербург,пер. Гривцова, д. 1/64

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Соколова, Диана Викторовна

Введение.

1. Обзор литературы.

1.1. История вопроса.

1.2. Способы получения раздельноплодных форм свеклы.

1.3. Инбридинг и особенности его проявления у свеклы.

1.4. Основные направления исследований столовой свеклы на современном этапе.

2. Материал, методы и условия проведения исследований.

2.1. Материал для исследований.

2.2. Методика проведения исследований.

2.3. Условия проведения исследований.

3. Особенности проявления признака раздельноплодности у инцухт-линий столовой свеклы II и Ъ - поколений.

3.1. Проявление признака раздельноплодности у полностью раздельноплодных инцухт-линий столовой свеклы и линий, имеющих единичные соплодия.

3.2. Использование метода рентгеноскопии для анализа качества семян раздельноплодной столовой свеклы.

3.3. Экспрессия признака раздельноплодности при обработке семян инцухт линий столовой свеклы химическим реагентом 5-азацитидином.

4. Характеристика основных признаков самоопыленных линий раздельноплодной столовой свеклы в течение первого года вегетации растений.

4.1. Морфологические особенности, урожайность и качество корнеплодов самоопыленных линий раздельноплодной столовой свеклы.

4.2. Корреляционный анализ основных морфолого-биологических признаков самоопыленных линий раздельноплодной столовой свеклы.

4.3. Характеристика хозяйственно-ценных признаков самоопыленных линий раздельноплодной столовой свеклы.

4.4. Результаты биохимического анализа самоопыленных линий раздельноплодной столовой свеклы.

5. Характеристика основных признаков самоопыленных линий раздельноплодной столовой свеклы в течение второго года вегетации растений.

6. Сравнительная морфолого-биологическая характеристика раздельноплодных инбредных линий (Ь), гибридов и сибсов столовой свеклы в связи с задачами тестирования.

Выводы.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Создание и оценка самоопыленных линий раздельноплодной столовой свеклы"

Столовая свекла - широко распространенная, ценная овощная культура, характеризующаяся высокой урожайностью, скороспелостью и длительной лежкостью. От других овощей столовую свеклу отличают высокое содержание сахарозы (8,6%), гемицеллюлозы (0,7%), пектина (1,1%), клетчатки (0,9%) и железа (1,4 мг%). Она богата фосфором, калием, кальцием, марганцем и цинком; содержит витамины С, Р, U и группы В. Свекла является одним из лучших продуктов, где кальций и фосфор находятся в наиболее благоприятном для усвоения человеком сочетании. Корнеплоды столовой свеклы содержат значительные количества бетаина и бетанина — специфических биологически активных веществ, которые не встречаются в других овощах. По химической структуре бетанин относится к гликозидам. Содержание его в корнеплодах колеблется от 70 до 170 мг/100 г. Бетаина в корнеплодах 0,15—0,27 мг/100 г — это метилированное производное простейшей алифатической аминокислоты глицина. Ботва столовой свеклы (особенно молодая) также является ценным источником витаминов и белка (3-4,5%), которого в ней содержится в 2-3 раза больше, чем в корнеплоде. Издавна столовая свекла используется в питании, для лечения и для профилактики множества заболеваний.

Столовая свекла является трудоемкой культурой: её возделывание связано с большими затратами ручного труда, что резко повышает себестоимость продукции (на 25-30%). В условиях современного высокомеханизированного производства большое значение приобретают раздельноплодность (раздельноцветковость) семенного материала и пригодность растений к машинной уборке. Степень раздельноплодности важна для точного высева семян и механизированного формирования густоты насаждения растений.

Выведение и внедрение новых раздельноплодных сортов и гибридов столовой свеклы, наиболее полно отвечающих требованиям индустриальных технологий возделывания, является одним из путей повышения экономической эффективности ее производства. Создание таких сортов связано с необходимостью решения ряда теоретических вопросов и дальнейшим совершенствованием методов селекции. В связи с необходимостью создания раздельноплодных сортов и гибридов свеклы с заданными параметрами, возрастает значимость разнообразного, хорошо изученного исходного материала. Успешному использованию в селекции способствует фактическое знание закономерностей наследования и взаимосвязей таких важных признаков как продуктивность, скороспелость, устойчивость к болезням, качество продукции, пригодность к механизированному возделыванию и уборке и др. Особую ценность представляют доноры этих признаков, ценность которых значительно возросла в связи с использованием методов гибридной селекции: эффекта гетерозиса, цитоплазматической мужской стерильности, раздельноплодности и полиплоидии.

Цели и задачи исследования

Целью исследования было создать на основе коллекции ВИР источники признака раздельноплодности столовой свеклы, изучить их морфолого-биологические характеристики, выявить закономерности проявления признака раздельноплодности при инбридинге, а также получить на их основе самоопыленные линий с комплексом хозяйственно-ценных признаков для дальнейшего использования их в селекции.

В задачи исследования входило:

1. Создать самоопыленные линии раздельноплодной столовой свеклы II и 12 поколения.

2. Изучить проявление признака раздельноплодности у выделенных источников и их линий.

3. Выделить линии столовой свеклы, характеризующиеся высокой частотой раздельноплодности в семенном потомстве.

4. Оценить жизнеспособность зародышей у выделенных раздельноплодных линии с использованием метода мягколучевой рентгенодиагностики.

5. Проверить гипотезу о влиянии 5-азацитидина на проявление признака раздельноплодности у выделенных линий.

7. Создать раздельноплодный линейный материал, обладающий комплексом хозяйственно-ценных признаков.

Научная новизна и теоретическая значимость работы

Впервые проведено изучение 114 созданных нами раздельноплодных инцухт-линий столовой свеклы по комплексу морфолого-биологических признаков, включая применение современных методов диагностики и статистического анализа. Выявлено, что у созданных линий наблюдается три варианта наследования признака раздельноплодности (всё потомство представлено сростноплодными растениями; часть растений имеет раздельноплодный фенотип, часть сростноплодный; все растения раздельноплодные). Получены новые экспериментальные данные, характеризующие экспрессию раздельноплодности у столовой свеклы.

Показано, что самоопыление раздельноплодных линий приводит к уменьшению массы 1 ООО плодов и всхожести семян, что объясняется повышением частоты семян с дегенерированным зародышами.

У созданных линий столовой свеклы выявлены существенные корреляции между отдельными хозяйственно-ценными признаками. Показано, что частота встречаемости раздельноплодных форм в потомстве полностью раздельноплодных растений значительно выше, чем в потомстве линий, имеющих на растении единичные соплодия (1-3 шт. на 1000 плодов).

Впервые показано, что частота появления раздельноплодных растений столовой свеклы может быть повышена в результате переопыления линий между собой, а также обработкой их семян 5-азацитидином.

Экспериментально показано, что при свободном переопылении раздельноплодных линий происходит увеличение степени выраженности признака в потомстве, что расширяет теоретические представления о природе данного признака и имеет важное значение для практической селекции.

Практическая ценность работы.

Созданные линии столовой свеклы могут быть использованы в селекции культуры на раздельноплодность.

Отбор растений морфологического типа «дигиталис» может быть использован для повышения частоты раздельноплодных форм.

Метод мягколучевой рентгенодиагностики семян рекомендуется использовать для идентификации семян с дегенерированными зародышами и двусемяпочковостью плодов.

Рекомендуется на всех этапах селекционного процесса и при ведении семеноводства раздельноплодной столовой свеклы, проводить строгую браковку семенных растений с примесью единичных соплодий и чередовать инбридинг, начиная с II, со свободным переопылением раздельноплодных линий.

Для практического использования рекомендованы самоопыленные линии столовой свеклы с высоким уровнем раздельноплодности и комплексом хозяйственно-ценных признаков.

1. Обзор литературы

В целом, для свеклы свойственно образовывать на соцветии соплодия -кластеры из 2-6 тесно сросшихся плодиков. Такие формы называются сростноплодными. Растения с отдельно-сидящими цветками появляются в популяции свеклы крайне редко. У сростноплодных растений свеклы формирование первого цветка начинается из меристематической ткани цветоносного побега. Последующие цветки развиваются из ткани цветоложа первого цветка. Основания завязей всех цветков крепятся к одной цветоножке, образуя соцветие - клубочек (Бауквку, 1950). Сросшиеся цветки приводят к образованию сросшихся плодов - соплодий, которые являются посевными единицами. У раздел ьноплодных форм из меристематической ткани формируется одно цветоложе на каждой цветоножке, цветки одиночные (рис.1, 2), из которых образуются плоды, как правило, с одним семенем внутри.

Рисунок 1. Часть побега столовой свеклы с раздельносидящими цветками

Рисунок 2. Часть побега столовой свеклы с раздельными плодами верхний побег) и со сросшимися плодами (нижний побег).

В первых публикациях подобные формы называли по-разному: «singlegerm beetballs» (Palmer, 1903), «einkeimigen Ruben Samen» (Towsend, Rittue, 1905). В настоящее время в английском языке употребляют термины «monogerm - multigerm » (Savitsky, 1950), в немецком - «monokarpen -polykarpen» (Rostel, 1962).

В отечественной селекционно-генетической литературе последних лет закрепились следующие обозначения признака раздельноплодности: одноростковость - раздельноцветковость - раздельноплодность (последние два практически синонимы), которых мы будем придерживаться в своей работе (Малецкий, 1988). В биологическом отношении термин «одноростковость» не точен, так как один проросток часто дают и двусемянные плодики. Термин «односемянность» также не соответствует действительности, так как предполагается наличие одного семени на растении; но этот термин прижился как агрономический. «Односемянность» сорта показывает процент раздельных плодов на растении, а «раздельноплодность» - генетический термин, показывающий процент полностью раздельноплодных семенных растений в популяции.

Началом возделывания раздельноплодной свеклы в нашей стране считают середину 50-х годов, когда в хозяйствах были использованы первые односемянные сорта сахарной свеклы. В США к 1956 году 3,7% всех посевов сахарной свеклы было уже занято раздельноплодными сортами, а к 1962 году -уже 80% (Graf, 1962). Большинство крупных европейских государств к 1970 году полностью перешли на раздельноплодные сорта этой культуры (Brummer, 1972; Hasegawa, Takeda, 1982; Zokka, 1984).

Первые раздельноплодные сорта столовой свеклы появились в США и Нидерландах, затем в Швеции (Lindfors, Avail, Wreding, 1973; Буренин, Кочнева, Щеголева, 1979). Первый отечественный сорт Одноростковая (к-2147) селекции ВНИИСОК был районирован в 1976 году.

В настоящее время в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию на территории Российской Федерации, включено 78 сортов столовой свеклы, из которых иностранного происхождения 6 сортов (Голландия, Польша и Франция) и 11 гибридов Fi. Отечественных гибридов в производстве пока нет. Группу одноростковых составляют семь сортов отечественной селекции и шесть гибридов иностранного происхождения (Госреестр, 2011).

Современные сорта одноростковой столовой свеклы еще не обладают полной раздельноплодностью, так как на части семенников, наряду с односемянными плодами, встречаются дву- и трехсемянные кластеры, которые способствуют снижению уровня раздельноплодности при последующем репродуцировании (Юсубов, Попов, 1977).

1.1. История вопроса

Создание раздельноплодных сортов и гибридов свеклы - длительный, трудоемкий процесс, осложняющийся не ясным до конца механизмом наследования этого признака.

Первые работы по созданию односемянной (раздельноплодной) свеклы и изучению признака раздельноплодности начали проводить на сахарной свекле в США. Таусенд и Риттю (1905) установили, что на семенниках многосемянной свеклы встречается до 1-5% раздельноплодных семян. Путем отбора авторам удалось в третьем поколении получить семенной материал, содержащий 75% од норостковых плодов (Towsensd, 1915). Тогда впервые было высказано предположение о передаче данного признака потомству при доминировании многосемянности. Однако из-за низкой константности признака раздельноплодности и малой результативности работы американские селекционеры прекратили эти исследования.

В СССР работу с односемянной сахарной свеклой вела в 1929 - 1932гг. О.К.Коломиец на Белоцерковской опытной станции. Исходным материалом послужили спонтанные мутанты, найденные в виде гетерозигот в насаждениях многосемянной свеклы. Путем длительной и кропотливой работы был выведен первый отечественный раздельноплодный сорт сахарной свеклы Белоцерковская односемянная (Коломиец, 1958, 1960, 1961, 1966, 1968). При изучении потомств от скрещиваний односемянной свеклы с многосемянной М.Г.Бордонос (1938) и В.Ф.Савицким (1940) был сделан вывод о генетическом наследовании изучаемого признака при доминировании многосемянности. В то же время рядом исследователей (Oldemeyer, 1965; Жигайло, 1966; Бабьяж, Неговский, 1967) были получены результаты, которые не подтверждали представление о доминировании сростноплодности. При скрещивании многосемянной стерильной свеклы (материнская форма) с односемянной они получали в Fi разное число раздельноплодных растений. В результате было сделано предположение о сцепленном наследовании аллелей этих двух признаков. Вместе с тем, высказывались сомнения (Fruwirt, 1923; Nelson, 1952) по поводу генетической обусловленности этого признака в связи с сильной его изменчивостью под влиянием внешней среды.

При изучении признака раздельноплодности украинскими генетиками М.Г. Бордонос (1938) и В.Ф. Савицким (1940) была показана рецессивность и однолокусность наследования данного признака. Но вместе с тем, однолокусная модель наследования этого признака не соответствовала всей полноте наблюдаемых фактов и у селекционеров, работающих с одноростковыми сортами свёклы, возникли проблемы с закреплением этого признака в потомстве. В 1967 году М.Г.Бордонос и В.М.Кузнечикова пишут: «Наследование раздельноплодности зависит, по-видимому, не только от одной пары рецессивных генов, но и от дополнительных факторов, необходимых для полного проявления раздельноплодности». При работе с одноростковыми сортами и формами свёклы во всех селекционных учреждениях постоянно осуществляется массовая браковка растений сростноплодного фенотипа. Без подобной выбраковки происходит постепенное исчезновение признака раздельноплодности в одноростковых популяциях, превращая их в многоплодные.

Анализируя по плодности семенные растения, выращенные из одноплодных и двуплодных семян односемянных сортов, а также потомства, полученные от скрещивания растений разной плодности, исследователи пришли к выводу, что наследование раздельноплодности усложнено серией генов-модификаторов, но не исключено наличие комплементарных генов и явления множественного аллелизма (Бордонос, Лободин, 1971).

В настоящее время по вопросу генетической природы этого признака взгляды исследователей расходятся. Одни считают, что признак контролируется одним локусом с множественной серией аллелей (Savitsky,1958; Sedlmayer,1964; Малецкий и др., 1988, 1991), другие склоняются к гипотезе «полигенного» контроля этого признака (Bandlov,1967; Herzog, 1973; Мельцер,1984; Голев, 1972, 1977, 1990). Существуют данные, свидетельствующие об эпигенетической природе наследования признака раздельноплодности (Melzer, 1989; Малецкий, 2004, 2005, 2010).

Столовая свекла относится к культурам, генетическое изучение которых связано с рядом трудностей, таких как: двулетний цикл развития, полигенность ряда хозяйственно важных признаков, четко выраженная самостерильность, отсутствие надежных маркеров и сцепленных с ними признаков, а также техническая сложность при выполнении некоторых операций (Балков, 1978). Поэтому, несмотря на интенсивное изучение свеклы, многое остается не ясным в вопросах наследования целого ряда признаков. Очевидно, что генетическая структура признака раздельноплодности более сложная, чем это представлялось в первый период работы по созданию раздельноплодных сортов свеклы.

В настоящее время для свеклы установлено около 50 генов, в том числе m (monogerm) - ген раздельноплодности, и приведены к нему гены-модификаторы. Установлена группа сцепления для локуса М-т (контролирующего признак раздельноплодности) с другими генами свеклы. Обнаружено, что локус М-т сцеплен с локусом Nb-nb (поп bolting), контролирующим нецветушность, с локусом Х-х - одним из двух локусов, контролирующих у свеклы закрепление (или восстановление) цитоплазматической мужской стерильности и с локусом Sb (одним из локусов, контролирующим признак само- и перекрестной совместимости) (Savitsky, 1952; Hogaboam, 1957; Nagao, 1962; Малецкий, 1988).

Установлено, что в популяциях раздельноплодной свеклы доминантный ген М, отвечающий за уровень плодности, может иногда мутировать до рецессивного m и тогда возникают гомозиготные формы mm (раздельноплодные). Появление таких форм наблюдал Т. Ф. Гринько (1929) при самоопылении растений сахарной свеклы, а затем такого рода мутант (SLC-101) был обнаружен американскими селекционерами (Savitsky, 1958).

При скрещивании растений свеклы с разной степенью плодности, их гибриды Fi получаются в основном многоплодными. Однако доминирование многоплодности бывает неполным. Наряду с многоплодными, появляются биотипы двуплодной свеклы, а отдельные формы имеют до 85% раздельноплодных растений (Савицкий, 1940). Соотношение таких форм в потомстве может быть разным.

В потомстве F2 обычно происходит расщепление 3:1 и раздельноплодность наблюдается приблизительно у 25% растений (Пискунова, 1990). При скрещивании их вновь с односемянными формами или самоопылении как правило, получают раздельноплодное потомство, тогда как многосемянные растения из F2 при скрещивании их друг с другом раздельноплодных форм почти не дают. Это подтверждает вывод, что признак раздельноплодности обуславливается рецессивным геном только в гомозиготном состоянии. Однако в потомстве раздельноплодных растений неизбежно появляются многосемянные формы.

Нестабильность экспрессии признака раздельноплодности присуща не только сортам-популяциям и гомозиготным инбредным линиям, но и растениям, репродуцируемым клонарно (Melzer, 1989; Малецкий, Шавруков, 1991; Maletskii, 1999, Богомолов, 2007). Сростноцветковые фенотипы можно встретить среди клонированных удвоенных гаплоидов, которые получали выделением семяпочек из цветков отдельных раздельноцветковых растений и выращиванием их в культуре in vitro. Оказалось, что хотя отдельный массив цветущих растений представляли сотни растений одного генотипа (клоны одного удвоенного гаплоида), высадки не были гомогенными по признаку раздельноцветковости (Малецкий, Шавруков, 1991). В опытах С.И.Малецкого (2005) при использовании для скрещивания в качестве родительской пары сростноплодной формы, выделенной из потомства раздельноплодного родителя, в доминировала раздельноплодность, а в р2 отсутствовало расщепление. Такая схема наследования не может быть объяснена классической теорией наследования (менделевской).

Открытие множественных рецессивных аллелей М-ш - локуса позволило отчасти понять природу нестабильности признака раздельноплодности в популяциях одноростковой свёклы. Нестабильность признака раздельноплодности связана с полиморфизмом М-ш генов, который поддерживается в популяциях свёклы, размножаемых перекрёстно. Но данный факт является недостаточным для описания нестабильности признака раздельноплодности в инбредных линиях. Полиморфизм рецессивных раздельноплодных аллелей шш - локуса не может быть причиной высокой частоты встречаемости растений сростноплодного фенотипа в потомствах от самоопыления раздельноплодных растений.

Позднее С.И. Малецким была выдвинута дигенная гипотеза (1991), согласно которой растения раздельноплодного фенотипа кроме рецессивного локуса должны иметь в одной или двух дозах доминантный (ингибиторный) аллель.

Результатом проведенных исследований А.В. Корниенко (1990) при изучении признака плодности стала еще одна гипотеза, согласно которой предполагается, что плодность у свёклы детерминируется тремя генами. По каждому из генов может быть серия множественных аллелей. Аллели каждого гена отличаются по силе действия и влияния на проявление признака плодности (Корниенко, 2002). Причем, у разных растений уровень плодности в геноме может детерминироваться одним, двумя или тремя разными генами с серией множественных аллелей по каждому. Поэтому фенотипическое проявление плодности может быть обусловлено и межаллельным, и межгенным взаимодействием (Корниенко, 2009).

В последние годы были проведены эксперименты и сделаны выводы, что изменчивость признака раздельноцветковости - сростноцветковости можно связать и с эпигенетической формой наследственности (81е1тег, 2004). Ряд исследований по обработке семян сахарной свеклы эпимутагеном привел к статистически достоверному снижению числа цветков в соцветиях сахарной свеклы. Высокая частота морфогенетических изменений в структуре цветоносного побега под влиянием эпимутагена свидетельствует о том, что изменчивость изучаемого признака в популяциях свеклы имеет эпигенетическую, а не мутационную природу. В этих опытах было показано, что под влиянием эпимутагена снижается число цветков в соцветиях, причем новый фенотип наследуется в дочерних поколениях (Ма1е1зкауа е1 а1., 2002; Малецкая и др., 2006)

Суммируя всю имеющуюся информацию, можно заключить, что множественность аллелей в структурном и регуляторном локусах, с одной стороны, и множество генов-модификаторов, влияющих на формирование раздельно-сростноплодности, с другой, а также взаимодействие генетических факторов с условиями произрастания растений создают в совокупности сложную и противоречивую картину проявления признака раздельноплодности. Не исключена и возможность проявления эпигенетической формы наследования (Малецкий, 2005), то есть влияния механизма контроля активности генов, не закодированных непосредственно в геноме, но передающихся по наследству.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Соколова, Диана Викторовна

ВЫВОДЫ

2. В потомствах самоопыленных линий столовой свеклы встречались три варианта наследования признака раздельноплодности: 1 - все потомство представлено сростноплодными растениями; 2 - часть растений имеет раздельноплодный фенотип, часть сростноплодный; 3 - все растения раздельноплодные. Для 91% созданных линий характерен второй вариант наследования признака. Строгий отбор раздельноплодных форм и их самоопыление приводит к увеличению частоты раздельноплодных растений от от 1о к II на 11,5%, от II к Ъ - на 27,2%.

4. На первом году вегетации растения потомства самоопыленных линий раздельноплодной столовой свеклы характеризуются следующими морфолого-биологическими признаками: удлинением периода вегетации на 10-12 дней, увеличением площади одной листовой пластинки ко второму поколению инбридинга на 38-40%, стабильно сохраняющимся от 1о к Ъ количеством листьев на растении, снижением к Ъ массы одного корнеплода у 71% линий. Созданные линии отличаются пониженным содержанием яблочной кислоты (0,35%) и повышенным содержанием Сахаров: моносахара- 1,46%, сахароза - 11,7%.

5. Растения самоопыленных линий раздельноплодной столовой свеклы на втором году вегетации характеризуются следующими морфолого-биологическими признаками: преобладанием семенных растений промежуточного типа у 71-76% растений; совпадением сроков цветения и созревания семян со сростноплодным стандартом; позднеспелостью сильнооблиственных форм, наличием аномалий в развитии, склонностью к фасциациям у 67-85% линий. В потомстве растений морфологического типа «дигиталис» отмечена высокая частота встречаемости раздельноплодных форм.

10. Опыление раздельноплодных линий столовой свеклы чужеродной пыльцой приводит к увеличению завязываемости семян, продуктивности семенного растения и показателей качества семян (всхожести, энергии прорастания, массы 1000 плодов).

11. Для 86,4% комбинаций опыления раздельноплодных линий с сортом «Бордо односемянная» выявлен эффект гетерозиса по урожайности корнеплодов (ЬР = +0,5 - +21,5). У комбинаций с линиями 583-2 и 583-4 повышение по урожайности составило +88,2%) и +82,8%» соответственно по сравнению с лучшей родительской формой.

12. В результате четырехлетних отборов созданы:

- наиболее урожайные линии №№ 578-3, 578-1 и 583,

- наиболее ценные по качеству корнеплодов линии №№ 597-2, 572-1, 540, 578-4.

- не склонные к аномальному развитию линии №№ 549, 573 и 584,

- линии №№572-2 и 572-1, с наибольшей продуктивностью листовой поверхности (26,8 и 17,9 г/ 100см2 соответственно) при высоком уровне раздельноплодности (58 и 100% соответственно) в Ъ.

- устойчивая к цветушности и болезням хранения растений раздельноплодная линия №306;

- самостерильная линия №583-2 с комплексом хозяйственно-ценных признаков;

- линия №572/1 - источник признака раздельноплодности, обладающая комплексом хозяйственно-ценных признаков по первому и второму годах вегетации, а также высокой общей комбинационной способностью и наличием отличительного признака - двусемяпочковости плодов.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

- отбор семенных растений морфологического типа «дигиталис»;

- обработка семян раздельноплодных линий раствором 5-азацитидина;

- чередовать инбридинг со свободным переопылением раздельноплодных линий между собой начиная с поколения II;

- проводить строгую браковку семенных растений с примесью единичных соплодий.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Соколова, Диана Викторовна, Санкт-Петербург

1. Архангельский Н.С. Изучение биотипов семенников свеклы // Докл.ТСХА. Вып 142. 1968. С. 117-119.

2. Архипов М.В., Потрахов H.H. Микрофокусная рентгенография растений // СПб. Издательство «Технолит», 2008. С. 6-8.

3. Айала Ф. Современная генетика / Ф.Айала, Д.Кайгер. М.:Мир, 1988. -Т.З.С. 335.

4. Бабьяж И.А., Неговский H.A. К вопросу создания линий односемянной свеклы с мужской стерильностью // Основные выводы н.-и. работ ВНИС за 1965 г. Киев, 1967.

5. Балков И .Я. Селекция сахарной свеклы на гетерозис / И.Я.Балков //.

6. М.:Россельхозиздат, 1978. С. 167.

7. Балков И.Я. ЦМС сахарной свеклы // Москва, ВО, Агропромиздат. 1990.1. С. 34.

8. Богомолов М.А. Апомиксис и его роль в селекции сахарной свёклы // Сахарная свёкла. 2005. №8. С. 19-21.

9. Богомолов М.А. Научное обоснование и приемы создания исходного материала для гетерозисной селекции сахарной свеклы (BETA VULGARIS L.) Дисс. д-ра с.-х. наук, Рамонь, 2007. С. 131-171.

10. Богомолов М.А. Из истории селекции сахарной свеклы во Всероссийском НИИ сахарной свеклы и сахара // Энциклопедия рода Beta. Новосибирск. 2010. С. 39-44.

11. Бордонос М.Г. К изучению наследственности односемянности у свеклы // Осн. выводы научно-исслед. работ ВНИС за 1937г, М.: Пищепромиздат, 1939. С. 357-359.

12. Бордонос М.Г. Лободин O.K. Наследование признака одноплодности у сахарной свеклы и роль промежуточных форм при селекции наодносемянность // Вопросы ген., сел. и цит. сахарной свеклы. 1971. С. 312-322.

13. Бордонос М.Г., Кузнечикова В.М. Новые данные о наследовании признака раздельноплодности у сахарной свеклы // Цит. и ген., 1967, т.1, №5. С. 10-15.

14. Буренин В.И. Селекция и семеноводство свеклы в ГДР // Москва, 1975. С. 26-41.

15. Буренин В.И. Исходный материал для селекции столовой свеклы // Тр. по прикладной бот., ген. и сел. Вып.1. ВИР JL, 1977. С. 65-75.

16. Буренин В.И. Свекла (систематика, генетика, исходный материал и методы селекции). Дисс. д-ра с.-х. наук: 06.01.05. Л., 1983. С. 376.

17. Буренин В.И. Генетические ресурсы рода Beta L. (Свекла) // С-Пб. 2007. 274 с.

18. Буренин В.И., Кочнева В.Н., Щеголева М.И. О цветушности свеклы // Тр. По прикл. бот., ген. и сел. Т.65. Вып.1. ВИР-Л., 1979. С. 19-26.

19. Буренин В.И. Пивоваров В.Ф. Свекла. СПб., 1998. 211 с.

20. Вавилов Н.И. Метод инцухта // Избр. соч. «Генетика и селекция», М. Колос, 1966. С. 128-129.

21. Ванюшин Б.Ф., Севастьянова С.С., Киркос М.Д., Саидова Н.С. Увеличение белковости зерновок пшеницы под влиянием 5-азацитидина ингибитора метилирования ДНК // Изв. АН СССР. Сер. биол. 1990. №1. С. 75-83.

22. Ванюшин Б.Ф., Шорпинг Б.Ю., Середина A.B., Александрушкина Н.И. Влияние фитогормонов и 5-азацитидина на апоптоз у этиолированных проростков пшеницы // Физиол. растений. 2002. Т.46. №4. С. 558-564.

23. Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию / Т. 1, Москва. 2011. С. 142. http://kartofel.org/knigi/Reestr2011 .pdf

24. Глуховцев В.В., Кириченко В.Г., Зудилин С.Н. Практикум по основам научных исследований в агрономии, М. Колос. 2006. С. 12.

25. Го лев И.Ф. Получение односемянной свеклы методом радиомутагенеза //Использование биофизических методов в генетико-селекционном эксперименте. Кишинев: Штиинца, 1977. 16 с.

26. Гринько Г.Ф. Самоопыление у сахарной свеклы // Тр. всес. съезда по ген., сел., сем. и племенному животноводству, JL, т.4. 1930. С. 111 — 119.

27. Гринько Г.Ф. Инцухт у сахарной свеклы // Свекловодство. Киев: Госсельхозиздат, 1940. T.l. С.724-741.

28. Добруцкая Е.Г., Пивоваров В.Ф. Стратегия выбора фона для отбора при селекции на адаптивность овощных культур // Новые методы селекции и создания адаптивных сортов с.-х. культур: результаты и перспективы. Киров, 1998. С. 120-121.

29. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. 1979. 425 с.

30. Дробышева H.A. Направления и методы селекции столовой свеклы и моркови на Верхне-Хавской овощной опытной станции // Методика селекции и семеноводства овощных культур Л., 1964. С. 245-248.

31. Жигайло И.И. Изучение цитоплазматической стерильности пыльцы у сахарной свеклы//Селекция растений с использованием цитоплазматической мужской стерильности. Киев: Урожай, 1966.

32. Жужжалова Т.П., Знаменская В.В., Подвигина O.A., Ярмолюк Г.И. Репродуктивная биология сахарной свеклы // Воронеж, 2007. С. 57, с. 126-133.

33. Жуковский П.М. Культурные растения и их сородичи. Изд-е 3-е.1. Л.: Колос, 1971. 572 с.

34. Зайковская Н.Э. Биология цветения, цитология и эмбриология сахарной свеклы // Биология и селекция сахарной свеклы. М.: Колос, 1968. С. 137207.

35. Квасников Б.В. Федорова М.И. Жидкова H.H. Основные направления и методы селекции корнеплодных растений // Бюл. ВИР, 1986. Вып. 161. С.6-11.

36. Кирикович С. С. Эпигенетическая изменчивость ферментных л оку сов у сахарной свеклы (Beta vulgaris L.) при многофакторных воздействиях. Дисс.к-та биол. наук. Новосибирск. 2004. С. 123-175.

37. Коломиец O.K. Селекция и методика работ, применяемых при выведении сортов сахарной свеклы с односемянными плодами на Белоцерковской опытно-селекционной станции // Односемянная сахарная свекла. М: Изд-во МСХ СССР, 1960. С.22-45.

38. Коломиец O.K. Основные приемы, улучшающие отбор односемянной сахарной свеклы в процессе производства // Сах. свекла. 1960. №6. С. 41-42.

39. Коновалов A.A., Малецкий С.И. Расщепление по S-локусам при инбридинге у сахарной свеклы // Генетика. 1990. Т.26, №8. С.1440-1447.

40. Кононков П.Ф., Балбышев И.Ф. Влияние продолжительности вегетации и типа ветвления семенников столовой свеклы на семенную продуктивность и односемянность // Труды ВНИИ селекции и семеноводства овощных культур. 1982. Вып. 15. С.125-132.

41. Корниенко A.B. Основы мутационной селекции свеклы // М., Агропромиздат, 1990. 88 с.

42. Корниенко A.B. Детерминация и проявление признака плодности у рода В.Vulgaris L. // Сахарная свекла, 2009, №10. С. 13-15.

43. Корниенко A.B. Знаменская В.В. Новые методы создания исходногоматериала сахарной свеклы // Рамонь, 2001. С. 10-21.

44. Красочкин В.Т. Достижения и пути селекции свеклы // Методика селекции и семеноводства овощных культур. Л., 1964. С. 218-228.

45. Красочкин В.Т. Свекла // Культурная флора СССР. Л., 1971. С. 7-266.

46. Кренке Н.П. Хирургия растений. 1929. 89 с.

47. Кущ A.A. Биологические особенности образцов и исходного материала для селекции одноростковой столовой свеклы. Дисс. канд. с.-х. наук. СПб. 2005.

48. Левитес Е.В., Свирщевская A.M., Кирикович С.С., Милько Л.В. Удвоенные гаплоиды в изучении эпигенетической изменчивости сахарной свеклы // Информ. вестник ВОГиС. 2005. Т.9. №4. С. 512-517.

49. Левитес Е.В., Шкутник Т., Овечкина О.Н., Малецкий С.И. Псевдосегрегация в агамоспермных потомствах пыльцестерильных растений сахарной свеклы (Beta vulgaris L.) Докл. АН РАН. 1998. Т. 362. С. 430-432.

50. Малецкая Е.И. Генетика сахарной свеклы. Новосибирск: Наука, 1984. С. 79-93.

51. Малецкая Е.И. Эмбриология многосемяпочковости у монокарпических линий растения сахарной свеклы.// Докл. АН СССР, 1985. С. 1020-1024.

52. Малецкая Е.И. Строение цветка, его элементов. Опыление и оплодотворение // Генетический контроль размножения сахарной свеклы //Новосибирск: Наука, Сибирское отделение, 1991. С.7-14.

53. Малецкая Е.И., Реймерс Ф.Э. Малецкий С.И. ДАН, 1982, т. 263, №5, с. 1241-1245.

54. Малецкая Е.И., Юданова С.С., Малецкий С.И. Влияние 5-азацитидина на ветвление цветоносных побегов сахарной свеклы (Beta vulgaris L.) // Цитология и генетика. 2006. Т.40. №6. С. 16-22.

55. Малецкая Е.И., Юданова С.С., Малецкий С.И.

56. Влияние эпимутагена 5-азацитидина на строение метамеровцветоносных побегов сахарной свеклы (Beta vulgaris L.) // Генетика. 2006. Т.42. №7. С. 939-946.

57. Малецкий С.И., Денисова Э.В., Лутков А.Н. Получение самоопыленных линий у самонесовместимых растений сахарной свеклы // Генетика. 1970. Т.6. №6. С.180-184.

58. Малецкий С.И. О терминологии и классификации растений по признаку одно-многоростковости // Одноростковость свеклы. Эмбриология, генетика, селекция. Новосибирск: Наука, 1988. С. 5-12.

59. Малецкий С.И. Эпигенетическое наследование признака раздельно-сростноцветковости у сахарной свеклы // Фактории експериментально1 еволюцп оргашзм1в. Клев: КВ1Ц, 2004. Т.2. С. 242-248.

60. Малецкий С.И. Эпигенетическая изменчивость признака раздельно-сростноцветковости у сахарной свеклы (Beta vulgaris L.) // Идентифицированный генофонд растений и селекция. СПб, 2005. С. 179-189.

61. Малецкий С.И. Энциклопедия рода Beta. Новосибирск. 2010. С. 278289.

62. Малецкий С.И., Денисова Э.В., Лутков А.Н. Получение самоопыленных линий у самонесовместимых растений сахарной свеклы // Генетика. -1970. Т.6, №6. С. 180-184.

63. Малецкий С.И., Малецкая Е.И., Костыря М.А., Наследование признака одно- и многосемяпочковости цветков свеклы // Одноростковость свеклы (эмбриология, генетика и селекция). Новосибирск: Наука СО, 1988. С.35-78.

64. Малецкий С.И., Шавруков Ю.Н. Гентический контроль раздельно-сростноцветковости // Генетический контроль размножения сахарной свеклы. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1991. С. 50-113.

65. Мельцер Р.Ф. Наследование признака раздельноплодности у сахарной свеклы // Генетика сахарной свеклы. Новосибирск: Наука. Сиб.отд-ние, 1984. С. 60-65.

66. Мейстер Г.К. Инцухт и его значение в формообразовательных процессах. Теоретические основы учения об изменчивости // Пособие по селекции. Выпуск 1. М. 1936. 314 с.

67. Мокан Г.С. Мандзий С.А. Создание односемянной формы сахарной свеклы и внедрение ее в производство // Селекция, агротехника и защита односемянной сахарной свеклы от болезней. Киев, 1977. С.7-31.

68. Мусиенко A.A. Сахарная свекла, 1963, №1. С. 31-34.

69. Неговский H.A. Особенности выведения нецветушных сортов сахарной свеклы // Биология и селекция сахарной свеклы. М., 1968. С. 616-650.

70. Николаева Ю.Е. Физиолого-генетические аспекты явления фасциации на примере модельного объекта Arabidopsis thaliana (L.) Heynh.// Автореф. дисс. канд. биол. наук. Душамбе, 2006.

71. Орловский H.H. Новый метод учета листовой поверхности растений при массовых исследованиях // Селекция и семеноводство. 1948. №6. С. 20-23.

72. Перетятько В.Г. Ослабленный инбридинг в селекции // Сах. свекла, 1986. № 12. С.26-29.

73. Пискунова Т.М. Источники и доноры раздельноплодности столовой и кормовой свеклы и их селекционная ценность. Дисс. канд. с.-х. наук. Ленинград. 1990.

74. Савицкий В. Ф. Генетика сахарной свеклы//Свекловодство.-Киев, 1940. Т. 1. С. 551-684.

75. Савченко В.К. Генетический анализ в сетевых пробных скрещиваниях. Минск: Наука и техника, 1984. С. 223.

76. Светличный В.А., Лебедик А.И. Возделывание сахарной свеклы без применения ручного труда.- М.: Колос. 1963. С.47.

77. Сингер М., Берг П. Метилирование ДНК // Гены и геномы. М.: Мир, 1998. Т. 2. С. 140-148.

78. Тимофеев H.H. Связь листорасположения белокочанной капусты с хозяйственными признаками кочана // Итоги работ по селекции овощных культур Грибовской станции. Москва. 1935. С. 19-21.

79. Урбах В.Ю. Математическая статистика для биологов и медиков. М.: Изд-во АН СССР, 1963. 323 с.

80. Харечко-Савицкая Е.И. Метод получения семян при самоопылении аутостерильных рас свеклы // Докл. АН СССР. 1938. Т. 18. С. 469-474.

81. Харечко-Савицкая Е.И. Регулирование процесса самооплодотворения у сахарной свеклы // ВНИИСП, 1939, М. С. 369-371.

82. Харечко-Савицкая Е.И. Цитология и эмбриология сахарной свеклы // Свекловодство. Т.1. Киев. Госсельхозиздат. 1940. С. 453-550.

83. Харечко-Савицкая Е.И. В кн.: Свекловодство, Киев, Госсельхозиздат, 1940. Т.1.С. 453-550.

84. Шевцов И.А. Использование инбридинга у растений // Киев, Наукова думка, 1983. С. 199.

85. Шевцов И.А. Кулик А.Г. Использование инбридинга в селекции сахарной свеклы // Генетика, т.9, №12, 1973. С. 126-134.

86. Ширяева Э.И., Ярмолюк Г.И., Кулик А.Г. Апомиксис у сахарной свеклы // Цитогенетические и цитоэмбриологические исследования в селекции сахарной свеклы. Киев. 1988. С. 28-38.

87. Филов А.И. Фасциирование на службу селекции растений // Тр. поприкл. бот., ген. и сел. Том 34. Вып.2. Овощные культуры. Сельхозиздат. Москва. 1961. С.81-91.

88. Юсубов A.M. Попов И.С. Наследование признака раздельноплодности диплоидной и тетраплоидной сахарной свеклы // Сб. научн. тр. ВНИИСС, т.7, вып.2, 1977, с. 3-22

89. Юрко B.C. Влияние отбора и условий выращивания на изменение раздельноплодности у сахарной свеклы: Автореф. дисс. канд. биол. наук. Киев, 1968.

90. Bandlow G. Untersuchunden über die Genetik monokarpen Zukerüben Aufgrund einer Kreuzung monocorp x dicarp // Der Zuchter, 1967. Bd. 37. S. 62-64.

91. Barocka K.H. Die Variabilität des Fruchtmerinnals Mehrblütigkeit von Beta vulgaris L. // Z. Pflantzenzücht. 1960. S.377-389.

92. Barocka K.H. Section Corollinae der Gattung Beta L. // Z. fur Pflantzenzüchtung. 1966. - Bd. 56, № 4. S. 379-388.

93. Brummer V. Sokerijuurikas ja esikasviky symys // Tuurikar, 1972. - N.83. S. 10-13.

94. Graf G. Die Zuckerrübenzüchtung in America // Ein Reisenberichte Bundes versuchsaustalt alpenland Landwirstschalt. Cumpenstein. 1962. S.37-42.

95. Hasegawa Т., Takeda T. Studies on basis problems in breeding of sugar beet // Reserch Bulleting of the Hokkaido Nationals Agricultural Experim. Station. 1982. P. 1-37.

96. Herzog К. Möglichkeiten der ziichterrisehen Verbesserung von Samenträund Saatguteigenschaften bei monocarpen Zucherruben und deren Einfluss auf Leistung und Schossresistenz.Kleinwanzeben, 1973. S. 241.

97. Hogaboam G. Factors influencing phenotypic expression, of cytoplasmic male sterility in the sugar beet.// Journ. Amer. Soc. Sugar Beet Technol. 1957. №4. P. 457-465.

98. Husband, B. C., Schemske D. W. Evolution of the magnitude and timing of inbreeding depression in plants // Evolution. 1996. 50:54-70.

99. Knapp E. Apomixis bei der zucherrube // Z.fur Pflanzenzuchtung. 1975. Bd.75. №1. S. 1-9.

100. Lindfors S., Avail H., Wreding A. New vegetable varieties in the official list of cultivars eligible for certification. Uppsala, 1973. P. 21.

101. Maletskaya E.I., Yudanova S.S., Maletskii S.I. Epigenetic and epiplastome variability in apozygotic progenies of sugar beet with 5-azacytidine // Sugar Tech. 2002. V.4 (1/2). P. 52-56.

102. Maletskii S.I. Epigenetical variability of the unianty and synanty expression in sugar beet // Sugar Tech. 1999. V.l. №1/2. P. 23-29.

103. Melzer R. Kunfige Möglichkeiten der Ertrags- und Qualitatssteigeremg durch Nutzung der Gentechnik in der Zuckerrubenzuchtung // Feldwirtschaft. 1989. №9. S. 418-419

104. Nagao S., Takahashi M., Kinoshita T. A basic gene for monogerm character in beet // Ibid. 1962. N.2 P. 246-255.

105. Nemasi J., Nelson K. Journ. Amer. Soc. Sugar Beet Technol., 1967, vol.14, 5. P. 389-395.

106. Oldemeyer R.K., Davis W., Bush H., Erichsen A. The evolution of and the use of the top-cross test as a metod of selecting inbred lines of sugar-beets for general combining ability // Journ. Amer. Soc. Sugarbeet Techn. -1968. V. 15, № 1. P. 49-60.

107. Owen F.V. Rapid Estimation of the areas of the Leaves of crop plants // Nature. N.021. London. 1957. P.16-24.

108. Owen F.V. Inheritance of cross and self-sterility and self-fertility in Beta vulgaris// Journ. Agric. Research. 1942. V.64. №12. P. 679-798.

109. Palmer T.G. Single-germ beetballs and other suggestion for improving beet culture//USDA Report. 1903. Vol.74. P. 141-152.

110. Röstel H.J. Ergebnisse der Züchtung und des Anbaus monocarpen Zuckerrüben//Dt. Acad. Landwirtsch. 1962. Bd 13. N.12. S. 590-593.

111. Rimpau W. Die Zucherrruben-Samenzucht aus sogenanten Stecklingstruben // O. U. Ztscht. f. Zuckerind. u. Landw. ZZ. 1980. S. 191-230.

112. Savitsky V.F. Embryology of mono- and multigerm fruits in the Genus Beta L. //Proc. Amer. Sos. Sugar Beet Technol. 1950. Vol. 6. P. 160-164

113. Savitsky V.F. A genetic study of monogerm and multigerm characters in beets // Proc. Amer. Soc. Sugar Beet Technol. 1952. Vol. 7. P. 331-338.

114. Savitsky V.F. Genetische Studien und Züchtungen bei monogermen Rüben -Z.fur Planzenzucht. Berlin, 1958. Bd.40. N.3. S.l-36

115. Seidmayer K. Monogerme Zuckerruben, ihre Genetik, Zuchtung und Bedeutung den Zucherruben.//Der Zuchter. 1964. Bd.34. № 2. S.45.

116. Smith G.A. Garsill J.O. Inheritance of resistanse to cercospora leaf spot in sugar beet // Journ. Amer. Soc. Sugarbeet Techn. 1970. V.16, № 2. P. 172180.

117. Sokal R.R., Rohlf F.J. Biometry the principles and practice of statistics in biological research. N.Y.W.H. Freeman and Company, 1995. 888 p.

118. Steimer A., Schob H., Grossnikiaus U. Epigenetic control of plant development: new layers of complexity // Curr. Opinion in Plant Biol. 2004. V. 7. P. 11-19.

119. Storer K.P., Schemell W.K., Hecker R.J. Growth analisis studies of sugar beet // Coco. Agr. Exp. Sta. Tech. Bull. 1973. V.18. P. 69.

120. Towsensd C.O. Single germ beet seed//Heredity. 1915. V.6. P. 351-354.

121. Towsend C.O., Rittue E.C. Die Züchtung von einkeimigen Rübens samen // Z. Zuckerindustrie. 1905. Bd55. S. 809-845.

122. Towsend C.O., Rittue E.C. The development of Single germ beet seed // U.S. Department of Agriculture. Büro of Plant Industry. Bulletin. 1905. №73. P. 926.

123. Vilmorin J. L-Heredite chez la Betterave cultive. Paris, 1923. P. 33-44.

124. Weber E. Gründriss der Biologischen Statistik. Stutgart: Gustav Fisher Verlag, 1986. 652 s.

125. White O.F. The biology of fasciation and its relation to abnormal growth. -Journal of Heredity. 1945. Vol. 36. No.l. P. 23-26.

126. Zokka A. Seme monogerme genetico: orientamenti di impilgo // Terra e vita. 1984. V.25. N.l. S. 62-70.

Информация о работе

Соколова, Диана Викторовна
кандидата биологических наук
Санкт-Петербург, 2011
ВАК 06.01.05

Диссертация

Создание и оценка самоопыленных линий раздельноплодной столовой свеклы - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы