Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Устойчивость образцов свеклы к корнееду и кагатной гнили в Северо-Западной зоне Российской Федерации
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Устойчивость образцов свеклы к корнееду и кагатной гнили в Северо-Западной зоне Российской Федерации"

На правах рукописи

Г

БУРЕНИН СЕРГЕЙ ВАЛЕНТИНОВИЧ

УСТОЙЧИВОСТЬ ОБРАЗЦОВ СВЕКЛЫ К КОРНЕЕДУ И КАГАТНОЙ ГНИЛИ В СЕВЕРО-ЗАПАДНОЙ ЗОНЕ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

Специальность: 06.01.05 — Селекция и семеноводство и 06.01.11 — Защита растений от вредителей и болезней

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Санкт-Петербург, 2003

Диссертационная работа выполнена в отделе иммунитета Государственного научного центра РФ - Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства им. Н.И.Вавилова в 1997 -1999 гг.

Научный руководитель: доктор сельскохозяйственных наук, профессор

Владимир Иванович Кривченко Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук, профессор

Григорий Егорович Шмараев; доктор биологических наук

Ольга Сильвестровна Афанасенко Ведущая организация: Санкт-Петербургский государственный аграрный университет

Защита диссертации состоится "18" декабря 2003 г. в 1400 часов на заседании Диссертационного совета Д. 006.041.02 при Государственном научном центре РФ Всероссийском научно-исследовательском институте растениеводства имени Н.И.Вавилова по адресу: 190000, Россия, г. Санкт-Петербург, центр, ул. Большая Морская, д. 44,

С диссертацией можно ознакомится в библиотеке ГНЦ Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства имени Н.И.Вавилова

Автореферат разослан "

2003 г.

Ученый секретарь Диссертационного совета, доктор биологический наук

2оо з-А \J\oj

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В формировашш приспособительных функций, обеспечивающих выживание организмов в меняющихся условиях внешней среды, значительная роль принадлежит устойчивости растений к биотическим факторам. Создание и выращивание устойчивых сортов растений — наиболее выгодный и экологически безопасный способ борьбы с болезнями и вредителями. Скрининг коллекции культурных растений по устойчивости к вредным организмам и выделение источников устойчивости является первым и одним из наиболее важных этапов, предшествующих селекции такого типа сортов.

Корнеед (болезнь всходов) и болезни хранения корнеплодов (кагатные гнили) относятся к наиболее вредоносным и распространенным болезням свеклы. Возбудители их — неспециализированные патогены, что в значительной степени затрудняет поиск и выявление эффективных генетических систем, контролирующих высокий уровень устойчивости. Предполагается, что перспективным способом защиты от данных болезней может быть создание сортов со средним уровнем устойчивости либо толерантностью (Красочкин,

Особенность свекловичного растения — склонность к перекрестному опылению, способствующему возникновению сложных гетерогенных популяций, что затрудняет генетическую дифференциацию биотипов по многим признакам, в том числе и по устойчивости к болезням (Шевченко, 1961,1976).

Роль разнообразного исходного материала в селекции на устойчивость свеклы к болезням возрастает в связи с увеличением однородности возделываемых сортов и гибридов на линейной основе. В настоящее время, например, большинство гибридов Р[ сахарной свеклы получают с использованием ограниченного числа источников цитоплазматической мужской стерильности (ЦМС) и раздельноплодности (односемянности).

В ряде случаев показано, что отбор на устойчивость к болезням приводит к снижению урожайности в годы слабого развития болезни. Очевидно, что для успешной селекции на устойчивость необходимы генетически разнообразные источники устойчивости, так как однотипность сортов и гибридов неизбежно создает предпосылки для появления новых вирулентных и более агрессивных рас возбудителей.

Цель и задачи исследований. Цель исследований — изучить генетическое разнообразие свеклы по поражаемости корнеедом и кагатной гнилью и выделить селекционно-ценные источники устойчивости.

1971).

Исходя из цели работы, были поставлены следующие задачи:

1. Проанализировать состав возбудителей корнееда свеклы в Северо-Западном регионе России.

2. Провести оценку пораженное™ образцов культурной и дикорастущей свеклы корнеедом на естественном и искусственном инфекционных фонах и выделить источники устойчивости.

3. Проанализировать зависимость пораженности образцов свеклы корнеедом от принадлежности их к сортотипу, группе сортотипов и происхождения.

4. Проанализировать состав возбудителей кагатной гнили свеклы в СевероЗападном регионе России.

5. Провести оценку пораженности образцов свеклы кагатной гнилью при различных сроках хранения и выделить источники устойчивости.

Научная новизна. Показано, что в Северо-Западном регионе России наиболее часто встречаются фитопатогенные грибы — возбудители корнееда свеклы, принадлежащие к следующим родам: Fusarium, Phoma, Aphanomyces, Rhizoctonia, Pythium, Olpidium и др. Впервые зарегистрировано присутствие в боковых корешках гриба Polymyxa betae — переносчика вируса некротического пожелтения жилок листовых пластинок (возбудителя ризомании). Из трех наиболее распространенных групп сортотипов наименее поражается корнеедом сахарная свекла, наибольшей восприимчивостью характеризуется кормовая. Среди образцов столовой свеклы наибольшей устойчивостью характеризуются относящиеся к сортотипу Зеленолистная, из образцов кормовой свеклы — к сортотипу Эккен-дорфская красная. Не выявлено статистически значимых отличий по пораженности корнеедом образцов сахарной свеклы, происходящих из северных и южных стран. Образцы столовой свеклы из южных стран сильнее поражались корнеедом, чем образцы из северных стран. Не обнаружено значимых отличий в степени поражения раздельноплодных и сростноплодных образцов трех исследованных групп сортотипов. Идентифицированы 13 образцов столовой свеклы, 20 — кормовой и 3 образца сахарной свеклы, значимо превосходящие по уровню устойчивости к корнееду соответствующие стандарты. В зависимости от комбинации скрещивания признак меньшей пораженности корнеедом наследуется как доминантный, рецессивный либо не полностью доминантный. Выявлены значимые различия в пораженности корнеедом растений реципрокных гибридов Fi всех 5 проанализированных комбинаций скрещиваний. Установлено, что дикорастущие однолетние формы Beta maritima L., характеризуются более высокой устойчивостью к корнееду, чем двулетние.

Преобладающими патогенами, вызывающими кагатную гниль в Северо-Западном регионе России являются грибы Fusarium spp., Botrytis cinerea и бактерия Bacillus betae. Идентифицировано 3 образца столовой свеклы, 5 — кормовой и 11 образцов сахарной свеклы значимо слабее поражающихся кагатной гнилью при стандартном сроке хранения, из них при продленном сроке хранения меньшей поражаемостью характеризовались 1 образец столовой, 3 - кормовой и 5 образцов сахарной свеклы.

Практическая значимость. В результате скрининга по устойчивости выделено 13 образцов столовой свеклы, 20 — кормовой и 3 образца сахарной свеклы, значимо превосходящие по уровню устойчивости к корнееду соответствующие стандарты, а также 1 образец столовой свеклы, 3 — кормовой и 5 образцов сахарной свеклы, значимо слабее поражающихся кагатной гнилью при двух сроках хранения по сравнению со стандартными сортами. Не выявлено различий по степени поражения болезнью между сростноплодной и раз-дельноплодной свеклой, что важно для ведения селекции последней. Значительный интерес имеют 7 образцов свеклы, характеризующихся комплексной устойчивостью к болезням (корнеед, церкоспороз, мучнистая роса, кагатная гниль).

Аггробапия работы. Результаты диссертационной работы докладывались на научно-производственных совещаниях отдела иммунитета (1997 - 1999), на научно-технической конференции аспирантов и молодых сотрудников ВИР им. Н.И.Вавилова (Санкт-Петербург, 1997).

По материалам диссертации опубликовано 6 научных работ.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 106 страницах машинописного текста, состоит из введения, пяти глав, выводов, рекомендаций, списка литературы и приложений. В ней содержится 15 таблиц. Библиографический указатель включает 130 наименований, в т.ч. 24 зарубежных источника.

СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. В обзоре литературы приведены сведения о составе и распространенности возбудителей корнееда и кагатной гнили свеклы. Описаны методы оценки исходного материала на пораженность двумя болезнями. Проанализированы имеющиеся сведения об устойчивости свеклы к этим болезням и зависимости распределения устойчивых и восприимчивых образцов от биологических признаков и происхождения.

2. Условия, материал и методика исследований.

Исследования выполнены в 1997 - 1999 гг. в отделе иммунитета, полевые опыты — в Пушкинском филиале ВИР.

Материалом исследования служили 349 образцов, в том числе — 123 столовой, 97 — кормовой и 129 сахарной свеклы, полученных из отдела овощных и бахчевых культур ВНИИ растениеводства, а также 34 образца дикорастущей свеклы B.maritima L. полученных из генбанка г. Брауншвейга (Германия). Изучение наследования признака устойчивости к корнееду проводили с использованием гибридов Fi от скрещивания контрастно различающихся по пораженности болезнью образцов свеклы, переданных нам из отдела овощных и бахчевых культур.

Изучение видового состава возбудителей проводили по образцам, собранным на опытных полях Пушкинского филиала, на кафедре фитопатологии Санкт-Петербургского аграрного университета (заведующий — профессор Э.А.Власова), с использованием стандартных микробиологических методов и световой микроскопии.

Анализ пораженности образцов свеклы корнеедом и кагатной гнилью осуществляли в соответствии с "Методическими указаниями ВИР" (1989). Пораженное гь корнеедом оценивали на естественном инфекционном фоне (поля Пушкинского филиала ВИР), 34 образца столовой, кормовой, сахарной и листовой свеклы оценивали на пораженность корнеедом на искусственном инфекционном фоне, который создавали согласно "Методическими указаниями ВИР"

В качестве стандартов использовали районированные сорта: Рамонская односемянная 06 (сахарная), Сахарная округлая (кормовая) и Пушкинская плоская (столовая). Устойчивыми считали образцы свеклы, средний балл поражения которых по годам был статистически значимо ниже, чем балл поражения соответствующего стандарта.

Результаты экспериментальных исследований подвергали статистическому анализу по Б.А.Доспехову (1979), используя программу Microsoft Excel. Существенность различий по пораженности оценивали с использованием многорангового критерия Дункана при уровне значимости 0,05.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Видовой состав возбудителей корнееда

В исследованиях, проведенных нами в 1997— 1998 гг. совместно с кафедрой фитопатологии Санкт-Петербургского государственного аграрного университета (зав. кафедрой, проф. Э.А.Власова, лаборант Н.Ганиева), выявлены следующие возбудители корнееда свеклы в Северо-Западном регионе России: Pythium de baryanum Hesse, Aphanomyces coch-liodes Drechs. Rizoctonia solani Kuchn. (Rh. aderholdii Kolosch.), различные виды Fusarium sp., Phoma betae Frank. Впервые зарегистрировано присутствие в боковых корешках гриба Polymyxa betae, известного как переносчика вируса некротического пожелтения жилок

листовой пластинки свеклы — возбудителя ризомании. Наиболее распространенными были Р. de baryanum, Fusarium sp., Р. betae, которые выделялись практически из каждого фе-нотипически пораженного растения. Полученные данные подтверждают ранее сделанные выводы о том, что эти патогены преобладают в комплексе возбудителей корнееда свеклы в Северо-Западном регионе РФ. (Нурмухамедов, 1995), т.е. видовой состав основных возбудителей болезни не изменился с 1992 по 1998 год.

Результаты оценки пораженности корнеедом образцов культурной свеклы на естественном инфекционном фоне

Для оценки пораженности свеклы корнеедом предложено 3 показателя — распространенность болезни, средневзвешенный балл поражения и степень развития болезни, которые рассчитываются по следующим формулам:

М = где: М— средневзвешенный балл поражения; Х(а * б) — сумма произ-

N

ведений числа пораженных растений на соответствующий балл поражения; N — число

проанализированных растений; r = "*100, где: R - Распространенность болезни (%), п -—

N

число пораженных растений; с - X(a*6)*100j где: С — степень развития болезни, 4 —

N* 4

максимальный балл поражения (Методические указания ВИР, 1989).

Очевидно, значение степени развития болезни равняется значению средневзвешенного балла поражения умноженного на 25. Поэтому с нашей точки зрения применение обоих показателей неоправданно. Нами был проведен корреляционный анализ средних баллов поражения всех изучаемых образцов по трем годам и распространенности на них болезни. Выявлена значимая (Р>0,99) корреляция двух показателей (г=0,98). Вследствие этого в нашей работе в качестве показателя пораженности образцов свеклы корнеедом мы использовали только показатель «средневзвешенный балл поражения».

Результаты дисперсионного анализа средневзвешенных баллов поражения образцов свеклы показали значимость влияния фактора «образец» на изучаемый показатель, что доказывает наличие генетических различий по устойчивости к корнееду. Мы считали целесообразным изучить зависимость распределения образцов по поражаемости корнеедом от их принадлежности к сортотипам, группам сортотипов, многосемянности и от происхождения.

Дисперсионный анализ данных по пораженности образцов свеклы принадлежащих к разным группам сортотипов выявил, что наименее поражаемы образцы сахарной свеклы, а наибольшим средним балломпоражения характеризуются образцыкормовойсвеклы(табл. 1).

Таблица 1.

Поражаемость корнеедом образцов свеклы разного направления использования

Группа сортотипов Количество изученных образцов Средний балл поражения

X тш-тах

Столовые 123 1,29 б* 0,08400

Кормовые 97 1,59 в 0,14-3,35

Сахарные 129 1,10 а 0,07-3,00

* Средние баллы поражения, обозначенные неодинаковыми буквами, статистически различаются по многоранговому критерию Дункана (при уровне значимости 0,05)

В тоже время в каждой группе сортотипов выявлены слабопоражаемые образцы, причем средние баллы поражения наиболее устойчивых образцов в каждой группе статистически не различались. Исходя из имеющихся литературных данных, можно предположить, что повышенная устойчивость образцов сахарной свеклы обусловлена направлением селекции, а именно, селекцией на гетерозис, способствующей повышению жизнеспособности биотипов.

Все изученные нами образцы сахарной свеклы относились к одному сортотипу (урожайно-сахаристый) поэтому зависимость распределения по пораженности корнеедом от сортотипа анализировали только у образцов столовой и кормовой свеклы. Из 8 сортотипов столовой свеклы наименее поражаемы болезнью образцы сортотипа Зеленолистная, а наиболее поражаемы — сортотипа Кросби (табл. 2).

Таблица 2

.Пораженность корнеедом образцов столовой и кормовой свеклы, относящихся к разным __сортотипам_

Число изу- Средний балл поражения

Сортотип ченных

образцов ¥ тш-тах

Столовая свекла

Зеленолистная 2 0,48 а* 0,20-0,75

Эклипс 1 0,80 6 —

Эрфуртская 3 0,84 6 0,40-1,28

Цилиндрическая 7 0,98 бв 0,30-1,70

Детройт 27 1,10 вг 0,08-2,40

Бордо 23 1,24 гд 0,50-4,0

Египетская 18 1,33 де 0,60-2,43

Кросби 35 1,53 е 0,20-2,70

Кормовая свекла

Эккендорфская красная 10 1,21 а 0,4-2,30

Полусахарная белая 27 1,54 6 0,3-3,10

Баррес 25 1,596 0,6-2,60

Эккендорфская желтая 13 1,70 бв 0,9-3,35

Ред Отофте 5 1,87 в 0,6-3,20

Полусахарная розовая 5 1,87 в 0,6-3,20

* Средние баллы поражения в группе сортотипов, обозначенные одинаковыми буквами статистически не различаются по многоранговому критерию Дункана (при уровне значимости 0,05)

Следует отметить, что высокоустойчивые образцы встречались в 4-х сортотипах, средние баллы поражения которых статистически различались. Среди кормовой свеклы наиболее устойчивым был сортотип Эккендорфская красная, а наиболее поражаемым — Полусахарная розовая. Наиболее устойчивые образцы кормовой свеклы принадлежали к сортотипам Эккендорфская красная (наименее поражаемый сортотип) и Полусахарная белая (среднепоражаемый сортотип).

Ранее было высказано предположение, что сорта и формы свеклы, происходящие из северных стран, как правило, более устойчивы к корнееду, нежели сорта южного происхождения (Тимошенко, Буренин, 1990; Нурмухаммедов, 1995). Образцы кормовой свеклы, представленные в данном исследовании, практически все происходили из северных стран, вследствие чего анализ зависимости пораженности свеклы от происхождения (северные и южные страны) проводили только для образцов столовой и сахарной свеклы (табл. 3).

Таблица 3.

Пораженность корнеедом образцов столовой и сахарной свеклы, происходящих

из различных регионов

Группа сор-тотипов Происхождение

Северный регион Южный регион

Кол-во образцов Средний балл поражения шш-тах Кол-во образцов Средний балл поражения тш-тах

Столовая свекла Сахарная свекла 58 68 1,13 а* 1,23 а 0,50-4,00 0,07-2,80 19 12 1,72 6 1,06 а 0,45-2,80 0,50-2,30

* Средние баллы поражения обозначенные одинаковыми буквами по горизонтиле, статистически не различаются по многоранговому критерию Дункана (при уровне значимости 0,05)

Страны северного региона, из которых происходили проанализированные в данной части исследования образцы — Канада, Англия, Германия, Дания, Литва, Нидерланды, Польша, Финляндия, Швеция, южного региона — Австралия, Аргентина, Болгария, Греция, Испания, Италия, Португалия, Турция, Югославия. Нами выявлены статистически значимые различия в средних баллах поражения образцов, происходящих из северных и южных стран, только для столовой свеклы. Для сахарной свеклы такой закономерности не обнаружено, хотя как наиболее устойчивые, так и наиболее восприимчивые образцы сахарной свеклы происходят из северных стран. Нельзя исключить возможность, что это связано с неодинаковым размером выборки.

В настоящее время большое внимание уделяется созданию односемянных (раздель-ноплодных) сортов, так как их выращивание позволяет применять индустриальные технологии возделывания свеклы. Ранее предполагалось, что раздельноплодные формы свеклы уступают по устойчивости к корнееду сростноплодным. В нашем исследовании данное предположение не подтвердилось. Для всех трех изученных групп сортотипов не обнаружено значимых различий по пораженности корнеедом сростно- и раздельноплодных образцов (табл. 4).

Таблица 4.

Число изучен- Средний балл поражения

Образцы ных образцов min-max

Столовая свекла

Раздельноплодные 15 1,15 а* 0,30-2,40

Сростноплодные 108 1,31а 0,08-4,0

Кормовая свекла

Раздельноплодные 15 1,70 а 0,3-2,5

Сростноплодные 82 1,56 а 0,14-3,35

Сахарная свекла

Раздельноплодные 105 1,11 а 0,07-3,00

Сростноплодные 24 1,06 а 0,20-2,50

* Средние баллы поражения в каждой группе сортотипов, обозначенные одинаковыми буквами, статистически не различаются по многоранговому критерию Дункана (при уровне значимости 0,05)

Следует отметить, что наименее поражаемые образцы столовой и кормовой свеклы выявлены в группе сростноплодных, а у сахарной свеклы — в группе раздельноплодных образцов. Также как и при изучении зависимости распределения образцов по баллам поражения от происхождения, нельзя исключить того, что эта закономерность связана с различиями в количестве анализируемых образцов каждой группы.

В результате анализа пораженности корнеедом на естественном инфекционном фоне в 1997 - 1999 гг. выделены 13 образцов столовой свеклы, 20 — кормовой и 3 — сахарной свеклы, которые по средневзвешенным баллам поражения статистически значимо отличаются от соответствующих стандартных сортов (табл. 5). Почти все эти образцы происходят из стран северного региона; при этом четкой связи между их устойчивостью к корнееду и принадлежностью к определенному сортотипу не прослеживается. Различий по пораженности болезнью между идентифицированными нами устойчивыми образцами столовой и сахарной свеклы не выявлено. Среди устойчивых образцов кормовой свеклы наименьшим баллом поражения характеризовался Poly groeningia; выявлены существенные различия в пораженности корнеедом между выделенными образцами.

Таблица 5.

Характеристика образцов свеклы достоверно отличающихся по пораженности _ корнеедом от стандартных сортов__

№ по ка- Средний

талогу Название Происхождение Сортотип балл по-

ВИР ражения

Столовая свекла

2931 Fire Chief США Детройт 0.08 а*

2423 Столовая Нидерланды Кросби 0.2 а

2424 Столовая Нидерланды Кросби 0.2 а

1968 Зеленолистная 42 РФ Зеленолистная 0.2 а

2415 Rondoro Нидерланды Детройт 0.3 а

1789 Long Season Канада Бордо 0.3 а

вр. 2414 Ruval Швеция Цилиндрическая 0.3 а

вр. 3042 Menrondo Дания Детройт 0.3 а

вр. 3385 Marner Rotunda Германия Детройт 0.3 а

вр. 1888 Дигмури Грузия Эрфуртская 0.4 а

вр. 2421 Столовая Нидерланды Кросби 0.4 а

вр. 2422 Столовая Нидерланды Кросби 0.4 а

вр. 2017 Vermellia Португалия Цилиндрическая 0.45 а

18 Пушкинская плоская - St РФ Египетская пл. 1.03 6

Кормовая свекла

вр. 1514 Poly groeningia Нидерланды П/сах. белая 0.14 а

1816 Monoblanc Нидерланды П/сах. белая 0.3 аб

2380 Cervena Германия Экк. красная 0.4 абв

вр. 2205 Albina Vereduna R.S. Нидерланды П/сах. белая 0.5 абвг

2397 Gloriant Нидерланды П/сах. белая 0.6 абвг

вр. 1668 Tetrarouge Франция Ред отофте 0.6 абвг

2078 Тимирязевский гибрид РФ П/сах. белая 0.65 бвг

1351 Carpos Нидерланды П/сах. розовая 0.7 бвг

2122 Svalofs Halvlang Orig Швеция Баррес 0.7 бвг

вр. 1918 Aumora Франция Экк. красная 0.7 бвг

вр. 1275 Polyfourra Германия Экк. красная 0.78 бвг

вр.1493 Teutonia Германия Экк. красная 0.8 вг

вр. 2343 Solo Нидерланды П/сах. белая 0.8 вг

2173 Cimarosa Франция П/сах. розовая 0.9 г

2218 Киевский тетроплоид Украина Экк. красная 0.9 г

вр. 1685 Синьор Польша Экк. желтая 0.9 г

вр. 1703 Slattbo Швеция Баррес 0.9 г

1303 Barres Швеция Баррес 0.9 г

вр. 3221 Оброшинская желтая РФ Экк. желтая 0.9 г

вр. 3324 Futterrube Дания Баррес 0.9 г

143 Сахарная округлая - St РФ П/сах. белая 1.45 д

Сахарная свекла

вр. 2160 Buch. Mono L Англия Урожайно-сахар. 0.07 а

вр. 2219 Dimona Германия Урожайно-сахар. 0.17 а

вр. 3162 Bungo Нидерланды Урожайно-сахар. 0.16 а

1749 Рамонская одн. 06 - St РФ Урожайно-сахар. 0.9 6

* Средние баллы поражения в каждой группе сортотипов обозначенные одинаковыми буквами стати-

стически не различаются по многоранговому критерию Дункана (при уровне значимости 0,05)

Результаты оценки пораженности корнеедом гибридов свеклы Селекционная ценность источников устойчивости к болезням определяется не только степенью экспрессии признака, но и способностью генотипа передавать признак гибридному потомству. Мы оценили устойчивость к корнееду растений поколения Р) 9 комбинаций скрещивания между контрастно различающимися по пораженности болезнью образцами, причем для 5 комбинаций анализировались результаты по реципрокным скрещиваниям (табл. 6).

Таблица б.

Средневзвешенный балл поражения корнеедом родительских форм и гибридов _(Пушкин, естественный инфекционный фон, 1997)_

F., Fi, Родительские формы

Комбинация скрещивания прямое обратное

скрещива- скрещива- Р. Р2

ние ние

Столовая свекла

Бордо 237 x Rouge noir Egypte 1,7 б* 0,9 а 1,06 а 2,8 в

Бордо 237 x Alvro 1,16 1,7 в 1,06 6 0,5 а

Бордо 237 х Top Market 1,3 6 2,3 в 1,06 6 0,3 а

Бордо 237 x Ran Uniball 0,9 а — 1,06 а 3,7 6

Astra x Бордо 237 1,1а — 2,2 6 1,06 а

Cilyndra x Ryal 1,2 а 1,9 6 2,5 в 1,2 а

Astra x Ленинградская округлая (4x) 0,7 а — 2,2 6 0,9 а

Кормовая свекла

Aring x Октябрьская 1,16 0,2 а 0,8 6 2,1 в

Тетрагрэнингия х Октябрьская 1,6 6 — 1,0 а 2,1 в

* Средние баллы поражения в каждой комбинации скрещивания, обозначенные одинаковыми буквами, статистически не различаются по многоранговому критерию Дункана (при уровне значимости 0,05)

В прямых комбинациях скрещиваний Бордо 237 х Ran Uniball, Astra х Бордо 237, Cilyndra х Ryal, Astra x Ленинградская округлая (4x), Aring x Октябрьская признак меньшей пораженности корнеедом был доминантным; в комбинациях Бордо 237 x Alvro, Бордо 237 х Top Market — рецессивным; в комбинациях Бордо 237 x Rouge noir Egypte, Тет-рагрэнингия х Октябрьская — признак устойчивости наследовался по типу неполного доминирования. Статистически значимые различия в пораженности корнеедом гибридов F] прямых и обратных скрещиваний выявлены для всех 5 проанализированных комбинаций, что может свидетельствовать в пользу влияния цитоплазмы на экспрессию признака устойчивости. Для данного исследования гибридные семена были получены на единичных родительских растениях, выращенных под отдельными изоляторами, поэтому различия в пораженности корнеедом реципрокных гибридов не могут быть объяснены использованием для гибридизации разных растений родительских форм. В комбинации Октябрь-

екая х Aring растения гибрида Fi были поражены корнеедом значимо меньше, чем обе родительские формы, что указывает на наличие гетерозиса по изучаемому признаку.

Результаты оценки пораженности корнеедом образцов свеклы на искусственном инфекционном фоне

Тридцать четыре образца свеклы были оценены в 1998 г. по устойчивости к корнеедом на искусственном инфекционном фоне. Наименее поражаемыми образцами были: столовая свекла — Monogerm (Франция), кормовая свекла — Taca Trifolium (Дания), сахарная свекла — Kaweduka (Германия), листовая свекла — Репса (Испания). Корреляционный анализ средневзвешенных баллов поражения изученных образцов на естественном и искусственном инфекционных фонах выявил существенную среднюю корреляционную связь (г=0,45, Р<0,95). Отсутствие сильной корреляционной связи может быть вызвано различием в видовом составе патогенов природного и искусственного инокулюмов и(или) различиями в экспрессии устойчивости образцов при разной инфекционной нагрузке возбудителей корнееда.

В рамках программы совместных исследований с генбанком Брауншвейг (Германия) нами в 1998 г. на искусственном инфекционном фоне проведена оценка устойчивости к корнееду 34 образцов B.maritima из 10 стран. Наиболее устойчивыми к корнееду были 6 образцов (номера даны по каталогу IPGRI): 3054 (Греция), 3390 (Италия), 3546 (Турция), 7076 (Португалия), 7104 (Франция), 7105 (Франция); все они имеют однолетний цикл развития, т.е. относятся к алжирскому типу. Результаты оценки показали, что однолетние формы B.maritima характеризуются несколько большей устойчивостью к корнееду по сравнению с двухлетними образцами.

Сравнительная характеристика коллекционных образцов свеклы по пораженности кагатяой гнилью

Видовой состав возбудителей кагатной книли

В результате анализа видового состава возбудителей кагатной гнили свеклы определено, что в 1997 - 1999 гг. в Северо-Западном регионе России болезнь вызывали 23 возбудителя, из них 18 — грибы. Преобладающими были грибы Fusarium spp. (23,2% от общего количества), Botritis cinerea (10,4%) и бактерия Bacillus betae (13,6%).

Результаты оценки пораженности кагатной гнилью образцов свеклы

Анализировали пораженность кагатной гнилью 63 образцов свеклы, в том числе столовой 26 образцов, кормовой — 19 и сахарной — 18, при двух сроках хранения: основной (октябрь - апрель) и продленный (май - июнь).

При стандартном периоде хранения выявлены образцы, у которых количество сохранившихся здоровых корнеплодов статистически значимо выше, чем у стандартных сортов: 3 — столовой свеклы, 5 — кормовой и 14 — сахарной свеклы (табл. 7). Среди выделенных образцов столовой свеклы не наблюдается статистически значимых различий по пораженности; среди образцов кормовой и сахарной свеклы такие различия были выявлены. Наиболее устойчив к кагатной гнили среди образцов кормовой свеклы сорт Friso mono (Нидерланды), сахарной свеклы — Индустриальная (Украина).

Таблица 7

Характеристика образцов свеклы, достоверно отличающихся по пораженности кагатной

гнилью от стандартных сортов при основном периоде хранения (октябрь - апрель)

№ по каталогу ВИР Образец Происхождение Количество сохранившихся к весне корнеплодов, % X | min-max

Столовая свекла

2226 Рось 34-36-1 Украина 77,2 а 66,7-97,4

2017 2891 18 Vuurkogel Тетраплоид 86 Пушкинская плоская - St Нидерланды Россия Россия 77,1 а 74,4 а 67,66 62,5-94,6 55,0-96,9 32,3-93,9

Кормовая свекла

2904 2936 вр.1912 2881 2921 143 Friso mono Майкопская полусахарная 16139 Honriak Старт Сахарная округлая — St Нидерланды Россия Германия Франция Украина Россия 83,7 а 78,2 6 77,7 6 76,0 бв 69,6 в 61,4 г 61,1-100 45,2-100 52,0-91,7 60,0-86,7 62,7-75,0 21.0-100

Сахарная свекла

2904 2922 Индустриальная Бийская односемянная 50 Украина Россия 87,0 а 79,3 6 72,4-95,0 75,8-83,3

1822 2191 Sugar beet type Z. AI-3 Германия Польша 78.3 6 77,6 бв 65.4-89,5 61.5-88,9

2897 Льговская односемянная 52 Россия 73,4 в 58,8-93,7

1819 GRN Франция 71,2 в 50,0-85,7

2899 2245 2898 1777 Ганусовская одн. 55 Hill. Polyploid Белоцерковская поли 45 Janasz Беларусь Швеция Украина Польша 67,8 г 63.6 гд 60.7 д 60,3 д 42,1-82,3 40,0-80,8 25,0-100 35,0-95,8

1835 US-201 США 59,9 д 38,9-94,7

2353 Рамонская одн .47 Россия 59,6 д 33,3-87,5

2283 Рамонская поли 36 Россия 59,2 д 30,0-100

1945 1749 Lovrm 62/53 Рамонская 06 Румыния Россия 58,7 д 49,9 е 25,0-100 37,5-57,1

* Средние баллы поражения в каждой группе сортоткпов, обозначенные одинаковыми буквами статистически не различаются по многоранговому критерию Дункана (при уровне значимости 0,05)

При анализе того же набора образцов по устойчивости к кагатной гнили в продленный период менее пораженными по сравнению со стандартными сортами были 5 образцов столовой свеклы, 12 - кормовой и 7 образцов сахарной свеклы (табл. 8).

Таблица 8

Характеристика образцов свеклы достоверно отличающихся по пораженности кагат-ной гнилью от стандартных сортов при продленном периоде хранения (май - июнь)

№ по каталогу ВИР

Образец

Происхождение

Количество сохранившихся к весне корнеплодов, %

Столовая свекла

2226 1707 1860 1967 18

Рось 34-36-1 Good for all

Сибирская плоская 167/367 Кубанская борщевая 43 Пушкинская плоская_

Украина

Нидерланды

Россия

Россия

Россия

93,75 а* 88,50 а 87,89 а 86,96 а 76,00 6

90,55-96,95 84,20-92,80 81,58-94,19 82,66-91,26 73,80-78,21

Кормовая свекла

2921 2981 1303 вр.1912

2903 вр. 1915 2954 2098 2936 1888 1670 2397 143

Старт

Дотнувос виеносекляй

Barres

16139

Полтавская п/с Polymoss Мопага Blanca

Майкопская п/с Октябрьская Иычевская экк. желт. Gloriant

Сахарная округлая

Россия Латвия Швеция Германия Украина Нидерланды

Германия

Россия

Украина

Эстония

Нидерланды

Россия

91,83 а 90,55 а 89,94 а 83,33 б 81,25 бв 79,33 бв 78,57 в 74,18 г 73,68 г 73,33 г 72,73 г 63,64 д 58,30 е

87,53-96,14 85,25-95,85 82,64-97,24 73,33-93,33 77,55-84,96 75,03-83,63 71,27-85,87 64,88-83,48 69,38-77,99 66,64-80,03 68,43-77,02 60,35-66,93 45,00-71,60

Сахарная свекла

2897 Льговская одн. 52 Россия 90,48 а 85,78-95,18

2283 Рамонский поли. 36 Россия 87,50 б 58,20-89,81

1822 Sugar type Z Германия 85,71 6 80,36-91,05

2922 Бийская одн. 50 Россия 81,98 в 77,68-86,27

1777 Janasz Австрия 80,33 в 75,47-85,19

1835 US-201 США 69,23 г 56,55-81,91

2353 Рамонская одн. 47 Россия 63,64 д 54,99-72,27

1749 Рамонская одн.06 Россия 55,56 е 51,26-59,85

* Средние баллы поражения в каждой группе сортотипов, обозначенные одинаковыми буквами статистически не различаются по многоранговому критерию Дункана (при уровне значимости 0,03)

Так же как и в случае с хранением в течение стандартного периода, среди идентифицированных образцов столовой свеклы не наблюдается различий по пораженности; образцы кормовой и сахарной свеклы различались по количеству сохранившихся корнеплодов. При длительном периоде хранения наименее пораженными кагатной гнилью среди образцов кормовой свеклы был сорт Barres (Швеция), сахарной свеклы — Льговская односемянная 52 (Россия).

С нашей точки зрения, наиболее ценными для селекции являются формы, проявив-

шие высокую устойчивость к кагатной гнили при двух периодах хранения. Это образцы

столовой свеклы Рось-34-36-1 (Украина), кормовой — Майкопская полусахарная (Россия), 16139 (Германия), Старт (Украина), сахарной свеклы—Льговская односемянная (Россия).

Вследствие того, что оценили на пораженность кагатной гнилью небольшой набор образцов свеклы, мы не считали возможным провести анализ зависимости распределения по пораженности от принадлежности к группам сортотипов и от происхождения.

Устойчивость коллекционных образцов свеклы к комплексу болезней

Нами проведен анализ степени поражения корнеедом, церкоспорозом, ложной мучнистой росой и кагатными гнилями 42 образцов свеклы, в т.ч. столовой — 27, кормовой — 9 и сахарной — 6 образцов. Среди изученных форм столовой свеклы сравнительно устойчивыми к четырем болезням оказались следующие: Top Market (вр.к-890, Австралия), Dwergina (вр.к-1841, Нидерланды), Местная (вр.к-1888, Россия) и Bikores (вр.к-2444, Нидерланды).

Среди образцов кормовой свеклы по устойчивости к комплексу болезней (корнеед, церкоспороз, пероноспороз, кагатная гниль) выделился лишь один сорт — Киевский (вр.к-2218, Украина).

Среди образцов сахарной свеклы выделены №11944 (вр.к-2457, Россия) и MS-10 (вр.к-2721, Нидерланды) как обладающие относительной устойчивостью к комплексу вышеназванных болезней.

В данной части исследования образцы, охарактеризованные как устойчивые к кагатной гнили и корнееду, поражались этими болезнями на уровне стандартов.

ВЫВОДЫ

1. Корнеед свеклы в Северо-Западном регионе России вызывают: Pythium de bary-апит Hesse, Aphanomyces cochliodes Drechs., Rizoctonia solani Kuctrn. (Rh. aderholdii Kolosch.), Fusarium sp., Phoma betae Frank., Bacillus mycoides Flügge, B.betae Busse, Pseudomonas fluoresceins Mig, Впервые в этом регионе выявлено присутствие в боковых корешках гриба Polymyxa betae.

2. Для трех изученных сортотипов культурной свеклы наибольшей пораженностью корнеедом характеризуются образцы кормовой свеклы, наименьшей — сахарной.

3. У столовой свеклы средний балл поражения корнеедом образцов, происходящих из северных стран, значимо ниже по сравнению с происходящими из южных стран формами.

4. Среди сортотипов столовой свеклы наименее поражаемы корнеедом образцы сортотипа Зеленолистная, среди кормовой свеклы наиболее устойчив сортотип Эккендорфская красная.

5. Для трех групп сортотипов свеклы (столовая, кормовая и сахарная) различия по устойчивости к корнееду между раздельноплодными и сростноплодными образцами не выявлены.

6. Среди изученных 349 образцов культурной свеклы 13 образцов столовой, 20 — кормовой и 3 сахарной свеклы более устойчивы к корнееду по сравнению со стандартами. Наиболее устойчивы к болезни образцы столовой свеклы: Fire Chief, Столовая (к-2423), Столовая (к-2424), Зеленолистная 42; Rondoro, Long Season, Ruval, Menrondo, Marner Rotunda, Дигмури, Столовая (вр. 2421), Столовая (вр. 2422), Vermellia; кормовой: Poly groeningia, Monoblanc; Cervena, Albina Vereduna R.S., Gloriant, Tetrarouge; сахарной: Buch. Mono L., Dimona, Bungo.

7. В зависимости от комбинации скрещивания, признак меньшей пораженности свеклы корнеедом наследуется как доминантный, рецессивный или по типу неполного доминирования. Гибриды Fi реципрокных скрещиваний различаются по устойчивости к корнееду. В комбинации скрещивания Октябрьская х Aring наблюдается гетерозис по устойчивости.

8. Среди 34 образцов B.maritima на искусственном инфекционном фоне наибольшим уровнем устойчивости к корнееду обладали 6 форм: 3054 (Греция), 3390 (Италия), 3546 (Турция), 7076 (Португалия), 7104 (Франция), 7105 (Франция) (номера по каталогу IPGRI); все они имеют однолетний цикл развития.

9. В Северо-Западном регионе основными возбудителями кагатной гнили свеклы являются Fusarium spp., Botrytis cinerea и Bacillus betae.

10. Среди 63 изученных образцов при стандартном периоде хранения более устойчивы по сравнению со стандартами 3 образца столовой свеклы, 5 — кормовой и 14 сахарной свеклы; при продленном периоде хранения — 5 образцов столовой, 12 - кормовой и 7 сахарной свеклы. Высоко устойчивы к кагатной гнили при двух периодах хранения образцы столовой свеклы Рось-34-36-1, кормовой — Майкопская полусахарная, 16139, Старт, сахарной свеклы — Льговская односемянная.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. В селекции свеклы на устойчивость к корнееду в Северо-Западном регионе России рекомендуется использовать следующие источники устойчивости:

— столовая свекла: Fire Chief (к-2931, США), Столовая (к-2423, Нидерланды), Столовая (к-2424, Нидерланды), Зеленолистная 42 (к-1968, РФ); Rondoro (2415, Нидерланды), Long Season (1789, Канада), Ruval (вр. 2414, Швеция), Menrondo (вр. 3042, Дания), Машет Rotunda (вр. 3385, Германия), Дигмури (вр. 1888, Грузия), Столовая (вр. 2421, Нидерланды), Столовая (вр. 2422, Нидерланды), Vermellia (вр. 2017, Португалия);

— кормовая свекла: Poly groeningia (вр. 1514, Нидерланды), Monoblanc (к-1816, Нидерланды);

— сахарная свекла: Buch. Mono L (вр. 2160, Англия), Dimona (вр. 2219, Германия), Bungo (вр. 3162, Нидерланды).

2. В селекции свеклы на устойчивость к кагатной гнили в Северо-Западном регионе России рекомендуется использовать следующие источники устойчивости:

— столовая свекла: Рось-34-36-1 (к-2226, Украина);

— кормовая свекла: Майкопская полусахарная (к-2936, Россия), 16139 (вр. 1912, Германия), Старт (к-2921, Украина);

— сахарная свекла: Льговская односемянная 52 (к-2897, РФ).

3. В селекции свеклы на устойчивость к комплексу болезней (корнеед, церкоспороз, ложная мучнистая роса, кагатная гниль) рекомендуется использовать следующие источники устойчивости:

— столовая свекла: Top Market (вр.к-890, Австралия), Dwergina (вр.к-1841, Нидерланды), Местная (вр.к-1888, РФ) и Bikorès (вр.к-2444, Нидерланды);

— кормовая свекла: Киевский (вр.к-2218, Украина);

— сахарная свекла: №11944 (вр.к-2457, РФ), MS-10 (вр.к-2721, Нидерланды).

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1.Буренин C.B. Группировка образцов столовой свеклы в зависимости от уровня лежкости корнеплодов при длительном хранении // Генетические коллекции овощных растений. — С.-Пб., 1997. — С. 83 - 86.

2. Буренин C.B. Дифференциация образцов столовой свеклы в зависимости от уровня поражаемое™ болезнями при длительном хранении корнеплодов // Бюллетень ВИР. — С.-Пб., 1998. — Вып. 236. — С. 3 - 6.

3. Буренин C.B. Методы оценки образцов свеклы на устойчивость к корнееду // Диагностика абиотической и биотической устойчивости овощных культур (Методические указания) — С.-Пб., 1999. — С. 21 - 27.

4. Буренин В.И., Власова Э.А., Буренин C.B. и др. Устойчивость корнеплодов к болезням хранения. — М.: Сахарная свекла, 2000. — № 8. — С. 19 - 20.

5. Нурмухаммедов А.К., Буренин C.B. Устойчивость генресурсов рода Beta L. к корнееду // Сб. научных трудов по прикл. бот., ген. и сел. — Устойчивость сортов генофонда ВИР к болезням и вредителям. — С.-Пб., 2001. — Т. 159. — С. 61 - 67.

6. Буренин C.B. Уровень устойчивости к корнееду гибридных форм и самоопыленных линий свеклы // Генетические коллекции овощных растений. — С.-Пб., 2001. — Ч. 3. — С. 191-197.

Г

Подписано в печать 14.10.2003 Объем: 1,0 п. л. Тираж 100 экз. Заказ № 747 Отпечатано в типографии ООО «КОПИ-Р», С-Пб, пер. Гривцова 66 Лицензия ПЛД№ 69-338 от 12.02.99г.

2oog -Л

1 f\ о/ »19107

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Буренин, Сергей Валентинович

ВВЕДЕНИЕ.

1. УСТОЙЧИВОСТЬ СВЕКЛЫ К КОРНЕЕДУ И КАГАТНОЙ ГНИЛИ (Обзор литературы).

2. УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Условия проведения исследований.

2.2. Материал.

2.3. Методы исследований.

3. СРАВНИТЕЛЬНАЯХАРАКТЕРИСТИКА ОБРАЗЦОВ СВЕКЛЫ ПО УСТОЙЧИВОСТИ К КОРНЕЕДУ.

3.1. Видовой состав возбудителей корнееда.

3.2. Результаты оценки пораженности корнеедом образцов свеклы на естественном инфекционном фоне.

3.2.1. Выбор показателя для оценки пораженности свеклы корнеедом.

3.2.2.Пораженность корнеедом разных групп сортотипов свеклы.

3.2.3. Пораженость корнеедом образцов свеклы различных сортотипов.

3.2.4. Пораженость корнеедом образцов свеклы в зависимости от происхождения.

3.2.5. Пораженость корнеедом образцов раздельно- и сростноплодной свеклы.

3.2.6. Характеристика образцов свеклы устойчивых к корнееду.

3.2.7. Результаты оценки пораженности корнеедом гибридов свеклы.

3.3. Результаты оценки поражаемости корнеедом образцов свеклы на искусственном инфекционном фоне.

3.3.1. Степень поражения корнеедом на искусственном инфекционном фоне культивируемых образцов свеклы.

3.3.2. Поражаемость корнеедом образцов дикорастущей свеклы Beta maritima L.

4. СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА КОЛЛЕКЦИОННЫХ

Ф ОБРАЗЦОВ СВЕКЛЫ ПО ПОРАЖЕННОСТИ КАГАТНОЙ ГНИЛЬЮ.

4.1. Видовой состав возбудителей кагатной книли.

4.2. Результаты оценки пораженности кагатной гнилью образцов свеклы.

5. УСТОЙЧИВОСТЬ КОЛЛЕКЦИОННЫХ ОБРАЗЦОВ СВЕКЛЫ К КОМПЛЕКСУ БОЛЕЗНЕЙ.

ВЫВОДЫ.■.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Устойчивость образцов свеклы к корнееду и кагатной гнили в Северо-Западной зоне Российской Федерации"

В формировании приспособительных функций, обеспечивающих выживание организмов в меняющихся условиях внешней среды, значительная роль принадлежит устойчивости растений к биотическим факторам. Создание и выращивание устойчивых сортов растений — наиболее выгодный и экологически безопасный способ борьбы с болезнями и вредителями. Скрининг коллекции культурных растений по устойчивости к вредным организмам и выделение источников устойчивости является первым и одним из наиболее важных этапов, предшествующих селекции такого типа сортов.

Свекла одна из основных овощных, кормовых и технических культур. Благодаря такой универсальности, возделывается в России повсеместно. Как-овощная культура возделывается в пригородных хозяйствах и в частном секторе. А в последние годы усилился интерес к свекле кормового и технического направления использования.

Корнеед (болезнь всходов) и болезни хранения корнеплодов (кагатные гнили) относятся к наиболее вредоносным и распространенным болезням свеклы. Потери урожая в эпифитотийные годы составляют от 30 до 50% (Самохвалов, 1997).

Возбудители их — неспециализированные патогены, что в значительной степени затрудняет поиск и выявление эффективных генетических систем, контролирующих высокий уровень устойчивости. Предполагается, что перспективным способом защиты от данных болезней может быть создание сортов со средним уровнем устойчивости либо толерантностью (Красочкин, 1971).

Особенность свекловичного растения — склонность к перекрестному опылению, способствующему возникновению сложных гетерогенных популяций, что затрудняет генетическую дифференциацию биотипов по многим признакам, в том числе и по устойчивости к болезням (Шевченко, 1961, 1976).

Роль разнообразного исходного материала в селекции на устойчивость свеклы к болезням возрастает в связи с увеличением однородности возделываемых сортов и гибридов на линейной основе. В настоящее время, например, большинство гибридов Fi сахарной свеклы получают с использованием ограниченного числа источников цитоплазматической мужской стерильности (ЦМС) и раздельноплодности (односемянности).

В ряде случаев показано, что отбор на устойчивость к болезням приводит к снижению урожайности в годы слабого развития болезни. Очевидно, что для успешной селекции на устойчивость необходимы генетически разнообразные источники устойчивости, так как однотипность сортов и гибридов неизбежно создает предпосылки для появления новых вирулентных и более агрессивных рас возбудителей.

Цель и задачи исследований. Цель исследований — изучить генетическое разнообразие свеклы по поражаемости корнеедом и кагатной гнилью и выделить селекционно-ценные источники устойчивости.

Исходя из цели работы, были поставлены следующие задачи:

1. Проанализировать состав возбудителей корнееда свеклы в Северо-Западном регионе России.

2. Провести оценку пораженности образцов культурной и дикорастущей свеклы корнеедом на естественном и искусственном инфекционных фонах и выделить источники устойчивости.

3. Проанализировать зависимость пораженности образцов свеклы корнеедом от их группы сортотипов, сортотипа и происхождения.

4. Проанализировать состав возбудителей кагатной гнили свеклы в Северо-Западном регионе России.

5. Провести оценку пораженности образцов свеклы кагатной гнилью при различных сроках хранения и выделить источники устойчивости.

Научная новизна. Показано, что в Северо-Западном регионе России наиболее часто встречаются фитопатогенные грибы — возбудители корнееда свеклы — принадлежащие к следующим родам — Fusarium, Phoma, Aphanomyces, Rhizoctonia, Pythium, Olpidium и др. Впервые зарегистрировано присутствие в боковых корешках гриба Polymyxa betae — переносчика вируса некротического пожелтения жилок листовых пластинок (возбудителя ризомании). Из трех наиболее распространенных групп сортотипов наименее поражается корнеедом сахарная свекла, наибольшей восприимчивостью характеризуется кормовая. Из образцов столовой свеклы наибольшей устойчивостью характеризуются относящиеся к сортотипу Зеленолистная, из образцов кормовой свеклы — к сорто-типу Эккендорфская красная. Не выявлено статистически значимых отличий по пораженности корнеедом образцов сахарной свеклы происходящих из северных и южных стран. Образцы столовой свеклы из южных стран сильнее поражались корнеедом, чем образцы из северных стран. Не обнаружено значимых отличий в степени поражения раздельноплодных и сростноплодных образцов трех исследованных групп сортотипов. Идентифицированы 13 образцов столовой свеклы, 20 — кормовой и 3 образца сахарной свеклы, значимо превосходящие по уровню устойчивости к корнееду соответствующие стандарты. В зависимости от комбинации скрещивания признак меньшей пораженности корнеедом наследуется как доминантный, рецессивный либо не полностью доминантный. Выявлены значимые различия в пораженности корнеедом растений реципрок-ных гибридов Fi всех 5 проанализированных комбинаций скрещиваний. Установлено, что дикорастущие однолетние формы Beta maritima L., характеризуются более высокой устойчивостью к корнееду, чем двулетние.

Преобладающими патогенами, вызывающими кагатную гниль в СевероЗападном регионе России являются грибыFusarium spp., Botrytis cinerea и бактерия Bacillus betae. Идентифицировано 3 образца столовой свеклы, 5 — кормовой и 1 1 образцов сахарной свеклы значимо слабее поражающихся кагатной гнилью при стандартном сроке хранения, из них при продленном сроке хранения меньшей поражаемостью характеризовались 1, 3, 5 образцов столовой, кормовой и сахарной свеклы соответственно.

Практическая значимость. В результате скрининга по устойчивости выделено 13 образцов столовой свеклы, 20 — кормовой и 3 образца сахарной свеклы значимо превосходящие по уровню устойчивости к корнееду соответствующие стандарты и 1 образец столовой свеклы, 3 — кормовой и 5 образцов сахарной свеклы значимо слабее поражающихся кагатной гнилью при двух сроках хранения по сравнению со стандартными сортами. Не выявлено различий по степени поражения болезнью между сростноплодной и раздельноплодной свеклой, что важно для ведения селекции последней. Значительный интерес имеют 7 образцов свеклы, характеризующиеся комплексной устойчивостью к болезням (корнеед, церкоспороз, мучнистая роса, кагатная гниль).

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Буренин, Сергей Валентинович

ВЫВОДЫ

1. Корнеед свеклы в Северо-Западном регионе России вызывают: Pythium de baryanum Hesse, Aphanomyces cochliodes Drechs., Rizoctonia solani Kuchn. (Rh. aderholdii Kolosch.), Fusarium sp., Phoma betae Frank., Bacillus mycoides Flügge, B.betae Busse, Pseudomonas fluorescens Mig. Впервые выявлено присутствие в боковых корешках гриба Polymyxa betae

2. Для трех изученных сортотипов культурной свеклы наибольшей пора-женностью корнеедом характеризуются образцы кормовой свеклы, наименьшей сахарной.

3. У столовой свеклы средний балл поражения корнеедом образцов, происходящих из северных стран, значимо ниже по сравнению с происходящими из южных стран формами.

4. Среди сортотипов столовой свеклы наименее поражаемы корнеедом образцы сортотипа Зеленолистная, среди кормовой свеклы наиболее устойчив у сортотип Эккендорфская красная.

5 Для трех групп сортотипов свеклы (столовая, кормовая и сахарная) различия по устойчивости к корнееду между.раздельноплодными и сростноплод-ными образцами не выявлена.

6. Из изученных 349 образцов культурной свеклы 13 образцов столовой, 20 кормовой и 3 — сахарной свеклы более устойчивы к корнееду по сравнению со стандартами. Наиболее устойчивы к болезни образцы столовой свеклы: Fire Chief, Столовая (к-2423), Столовая (к-2424), Зеленолистная 42; Rondoro, Long Season, Ruval, Menrondo, Marner Rotunda, Дигмури, Столовая (вр. 2421), Столовая (вр. 2422), Vermellia; кормовой: Poly groeningia, Monoblanc; Cervena, Albina Vereduna R.S., Gloriant, Tetrarouge; сахарной: Buch. Mono L., Dimona, Bungo.

7. В зависимости от комбинации скрещивания, признак меньшей поражен-ности свеклы корнеедом наследуется как доминантный, рецессивный или rio типу неполного доминирования. Гибриды Fi реципрокных скрещиваний различаются по устойчивости к корнееду. В комбинации скрещивания Октябрьская х

Aring наблюдается гетерозис по устойчивости.

8. Среди 34 образцов В.maritima на искусственном инфекционном фоне наибольшим уровнем устойчивости к корнееду обладали 6 форм: 3054 (Греция), 3390 (Италия), 3546 (Турция), 7076 (Португалия), 7104 (Франция), 7105 (Франция) (номера по каталогу IPGRI); все они имеют однолетний цикл развития.

9. В Северо-Западном регионе основными возбудителями кагатной гнили свеклы являются Fusarium spp., Botrytis cinerea и Bacillus betae.

10. Из 63 образцов свеклы при стандартном периоде хранения более устойчивы по сравнению со стандартами 3 образца столовой свеклы, 5 — кормовой и 14 сахарной свеклы; при продленном периоде хранения — 5 образцов столовой, 12 - кормовой и 7 — сахарной свеклы. Высоко устойчивы к кагатной гнили при двух периодах хранения образцы столовой свеклы Рось-34-36-1, кормовой — Майкопская полусахарная, 16139, Старт, сахарной свеклы — Льговская односемянная 52. Щ

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. В селекции свеклы на устойчивость к корнееду в Северо-Западном регионе России рекомендуется использовать следующие источники устойчивости:

Столовые: Fire Chief (к-2931, США), Столовая (к-2423, Нидерланды), Столовая (к-2424, Нидерланды), Зеленолистная 42 (к-1968, РФ); Rondoro (2415, Нидерланды), Long Season (1789, Канада), Ruval (вр. 2414, Швеция), Menrondo (вр. 3042, Дания), Marner Rotunda (вр. 3385, Германия), Дигмури (вр. 1888, Грузия), Столовая (вр. 2421, Нидерланды), Столовая (вр. 2422, Нидерланды), Vermellia (вр. 2017, Португалия)

Кормовые: Poly groeningia (вр. 1514, Нидерланды), Monoblanc (к-1816, Нидерланды);

Сахарные: Buch. Mono L (вр. 2160, Англия), Dimona (вр. 2219, Германия), Bungo (вр. 3162, Нидерланды).

2. В селекции свеклы на устойчивость к кагатной гнили в Северо-Западном регионе России рекомендуется использовать следующие источники устойчивости: столовые: Рось-34-36-1 (к-2226, Украина); кормовые: Майкопская полусахарная (к-2936, Россия), 16139 (вр. 1912, Германия), Старт (к-2921, Украина); сахарные: Льговская односемянная 52 (к-2897, РФ).

2. В селекции свеклы на устойчивость к комплексу болезней (корнеед, церкоспороз, ложная мучнистая роса, кагатная гниль) рекомендуется использовать следующие источники устойчивости: столовая свекла: Top Market (вр.к-890, Австралия), Dwergina (вр.к-1841, Нидерланды), Местная (вр.к-1888, РФ) и Bikores (вр.к-2444, Нидерланды); кормовая свекла: Киевский (вр.к-2218, Украина); сахарная свекла: №11944 (вр.к-2457, РФ), MS-10 (вр.к-2721, Нидерлан

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Буренин, Сергей Валентинович, Санкт-Петербург

1. Антонов В.В. Биологические особенности проявления корнееда кормовой свеклы в Московской области и меры защиты // Автореф. дис. . канд. биол. наук. — М., 1999. — 21 с.

2. Архангельский Н., Степанченко А. Некоторые показатели развития по-томств семенников односемянной сахарной свеклы разных биотипов и их устойчивость к корнееду // Докл. ТСХА. — М., 1978. — Вып. 244. — С. 91 -95.

3. Балков И.Я. ЦМС у сахарной свеклы. — М.: Агропромиздат, 1990. — 239 с.

4. Бедренко А.И. Применение инцухт-метода, индивидуально-семейственного отбора и метода беккроссов для создания новых исходных материалов сахарной свеклы и их селекционно-генетическое изучение // Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. — Киев, 1980. — 22 с.

5. Боос Г.В., Бадина Г.В., Буренин В.И. Гетерозис овощных культур. — Л.: Агропромиздат, 1990. — 22 Г с.

6. Борисович Г.Ф. Болезни корней сахарной свеклы в связи с заводским хранением // Тр. Всес. Центра НИИ сах. пром-ти. — М., 1929. — Вып. 2. — С. 323 -324.

7. Боярковский Н.В. Хранение сахарной свеклы. — Киев: ЦНИС, 1931. — 115 с.

8. Булавин Н.И., Горина Н.И., Филатов П.А. К вопросу устойчивости свеклы к корнееду и кагатной гнили // В кн.: Пути интенсификации свекловодства и производства сахара. — Воронеж, 1986. — С. 165 176.

9. Ю.Буренин В.И. Свекла — Beta L. (систематика, генетика, исходный материал и методы селекции) // Автореф. дис. . докт. с.-х. наук. — Л., 1983. — 46 с.

10. П.Буренин В.И., Буренин C.B., Власова Э.А., Морозова Ю:А. Устойчивость корнеплодов к болезням хранения (селекционно-микробиологические аспекты) // Ж. Сахарная свекла. — М., 2000. — № 8. — С. 19 20.

11. Буренин В.И., Власова Э.А., Воскресенская В.В. Изучение и поддержание мировой коллекции корнеплодов. — Л., 1989.— 195 с.

12. Буренин В.И., Пивоваров В.Ф. Свекла. — СПб., 1998. — 211 с.

13. Буренин В.И. Селекция сахарной свеклы на устойчивость к болезням // Ж. Селекция и семеноводство. — М., 1978. — № 5. — С. 18 23.

14. Буренин В.И. Лежкоспособность образцов столовой свеклы // Бюллетень ВИР. —Л., 1982. —№ 120. —С. 37-41.

15. Буренин В.И. Тимошенко З.В. Устойчивость свеклы к корнееду // Тр. по прикл. бот., генет. и сел. — Л., 1985. — Т. 92. — С. 56 62.

16. Буренин В.И., Тимошенко З.В. К вопросу о комплексной устойчивости свеклы к болезням // Бюллетень ВИР. — Л., 1989. — Вып. 194. — С. 36 39.

17. Буренин C.B. Группировка образцов столовой свеклы в зависимости от уровня поражаемости болезнями при длительном хранении корнеплодов // Бюллетень ВИР. — СПб., 1998. — Вып. 236. — С. 3 6.

18. Буренин C.B. Дифференциация образцов столовой свеклы в зависимости от уровня поражаемости болезнями при длительном хранении корнеплодов // Бюллетень ВИР. — СПб., 1998. — Вып. 236. — С. 3 7.

19. Буренин C.B. Методы оценки образцов свеклы на устойчивость к корнееду // Диагностика абиотической и биотической устойчивости овощных культур (Методические указания). — СПб, 1999. — С. 21 27.

20. Буренин C.B. Уровень устойчивости к корнееду гибридных форм и самоопыленных линий свеклы // Генетические коллекции овощных растений. — СПб., 2001. —Ч. 3. —С. 191 197.

21. Быстрова М.А. Корнеед проростков и всходов столовой свеклы в условиях Ленинградской области и биоэкологические особенности мер борьбы с ними // Автореф. дис. . канд. биол. наук. — Л., 1946.

22. Вавилов Н.И. Иммунитет растений к инфекционным заболеваниям // Изв. Петр. с.-х. академии. — П., 1919. — № 1. — С.102 203.

23. Вавилов Н.И. Учение об иммунитете растений к инфекционным заболеваниям // Теоретические основы селекции растений. — М.-Л., 1935. — С. 893 -990.

24. Василева К.В., Пельц Н.Л: и др. Использование метода фитоанексиновой устойчивости корнеплодов сахарной свеклы // В сб.: VIII Всесоюзное совещание по иммунитету с.-х. растений к болезням и вредителям. — Рига, 1986. — С. 19 20.

25. Грушева. К вопросу о поражаемости корнеедом марок сахарной свеклы. — Мироновка, 1928.

26. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта: (С основами статистической обработки результатов исследований).— М.:Колос, 1979. — 416 с.

27. Дунин М.С. Болезни растений. — М., 1956.

28. Дука А.И. Пути улучшения селекционных материалов односемянной сахарной свеклы на устойчивость к кагатной гнили // Автореф. дисс. . канд. с.-х. наук. — Киев: ВНИС, 1981. — 24 с.

29. Дьяков Ю.Т. Новый взгляд на горизонтальную и вертикальную устойчивость растений к болезням // Ж. Сельское хозяйство за рубежом. — М., 1985. —№5. —С. 30-32.

30. Жоржеско Г.Г. Закономерности развития церкоспороза сахарной свеклы в , Краснодарском крае и пути ограничения вредоносности болезни // Автореф.дисс. . канд. с.-х. наук. — Краснодар, 1982. — 19 с.

31. Зб.Зосимович В.П. Эволюция дикой и происхождение культурной свеклы. Биология и селекция сахарной свеклы. — М., 1968.

32. Ковбасюк Е.В. Повысить устойчивость корнеплодов к загниванию // Ж. Сахарная свекла.— М., 1983. — № 1. — С. 38 39.

33. Ковбасюк Е.В. Методы повышения устойчивости сортов сахарной свеклы к кагатной гнили // В сб.: Интенсивная технология возделывания сахарной свеклы в зоне достаточного увлажнения. — Киев, 1988. — С. 120 132.

34. Красочкин В.Т. Из истории возделывания свеклы // В кн.: Материалы по истории сельского хозяйства и крестьянства СССР. — М., 1960. — Сб. IV. — С. 457 594.

35. Красочкин В.Т. Свекла. Культурная флора СССР. — Л., 1971. — Т. XIX. — С. 7 266.

36. Кривченко В.И. Устойчивость овощных культур к инфекционным болезням //Тр. по прикл. бот., ген. и сел. — Л., 1979. —Т. 64. — Вып. 1. — С. 10 14.

37. Кривченко В.И., Буренин В.И., Нурмухаммедов А.К. Устойчивые к корнееду образцы свеклы // В сб.: Современные проблемы и перспективы растениеводства и животноводства. — Новгород, 1994. С. 71 73.

38. Кривченко В.И., Буренин В.И., Нурмухаммедов А.К. Новый подход к первичному скринингу свеклы на устойчивость к кагатной гнили7/ Доклад на науч. конф. аспип. и мол. сотр. ВИР. — СПб, 1994.

39. Кудрицкий В.А. и др. Использование культуры in vitro для выявления генотипов сахарной свеклы устойчивых к церкоспорозу и кагатной гнили // Селекция и семеноводство.— М., 1990. — №4. — С. 15-16.

40. Лунин Н.К., Рыжкова В.Г., Порядкова Л.Ф. Определение патогенности экстрактов грибов для создания инфекционных фонов по корнееду // В сб.: Резервы увеличения производства сахарной свеклы и сахара. — Воронеж, 1990. —С. 67-71.

41. Мазепин М.Г., Богомолов М.А., Попова Л.В. Некоторые результаты селекции сахарной свеклы на иммунитет // В кн.: Новое в селекции и семеноводстве сахарной свеклы и зернобобовых. — Воронеж, 1979 (1980). — С. 36 -41.

42. Малецкий С.И. Наследование, методы изучения признака несовместимости и получения инбредных линий у сахарной свеклы. — Новосибирск, 1984. — С. 94- 108.

43. Малютина Л.В. Корнеед сахарной свеклы в условиях орошаемого земледелия Киргизской ССР // Автореф. дисс. . канд. биол. наук. — Л., 1983. — 18 с.

44. Маунев A.A. Основные возбудители гнили и устойчивости сортов сахарной свеклы к ней // В сб.: VIII Всесоюзное совещание по иммунитету с.-х. культур к болезням и вредителям. — Рига, 1986. — С. 56 57.

45. Методические указания по изучению и поддержанию мировой коллекции корнеплодов (свекла, репа, турнепс, брюква). // Под. ред. В.И.Буренина. — Л., ВИР,.1989. — 166 с.51 .Морочковский С.Ф. Грибная флора кагатной гнили сахарной свеклы. — М., 1948. — 214 с.

46. Муравьев В.П. Влияние заражения клубочков сахарной свеклы сферопси-дальными грибками на развитие корнееда. — Киев: Сборник ССУ, 1927. — С. 105-111.

47. Нурмухаммедов А.К. Устойчивость к корнееду и кагатной гнили образцов свеклы и их селекционная ценность // Автореф. дисс. . канд. с.-х. наук. — СПб., 1995. —20 с.

48. Опарин А.И. Физиологические исследования кагатного микроорганищма Botrytis cinerea. // Тр. Всес. Центра НИИ сах. пром-ти. — 1929. —Вып. 2. — С. 322.

49. Орехова В.А. Особенности развития корнееда сахарной свеклы в Алтайском крае // Микология и фитопатология — 1981. Вып. 4. — С. 309 314.

50. Орловский Н.И. Основы биологии сахарной свеклы. — Киев: С.-х. литература, 1961. —264 с.

51. Орловский Н.И. Рост сахарной свеклы // В кн.: Биология и селекция сахарной свеклы. — М., 1968. — С. 209 228.

52. Перетятько В.Г. Особенности селекции сахарной свеклы на устойчивость к болезням. Достижения и перспективы селекции сахарной свеклы. — Л., 1987. — С. 10-23.

53. Пожар З.А. Болезни сахарной свеклы // Научн. тр. ВИЗР. 1964.Вып. 22. С. 21 -27.

54. Пожар З.А. Болезни сахарной свеклы // В кн.: Распространенность болезней с.-х. культур за 1961 и прогноз их проявления за 1962 г. — М., 1962. — С. 141-151.

55. Пожар З.А. Особенности защиты сахарной свеклы от болезней при индустриальной технологии ее возделывания и уборки // В кн.: Эффективные меры защиты сахарной свеклы от болезней. — Киев, ВНИС, 1985. — С. 3 11.

56. Пожар З.А., Тишенко Е.И., Попова И.В. Болезни сахарной свеклы в 1976 г. и меры борьбы с ними // Сахарная свекла. — М., 1977. — № 3. — С. 32 34.

57. Пожар З.А., Тишенко Е.И., Попова И.В. Болезни сахарной свеклы в 1977 и 1978 годах // Сахарная свекла. — М., 1978. — № 3. — С. 31 33.

58. Пожар З.А., Тишенко Е.И., Попова И.В. Болезни свеклы в 1979 году // Сахарная свекла. — М., 1979. — №4. — С. 35 38.

59. Попов И. Об эффективности отборов на устойчивость к кагатной гнили тет-раплоидной сахарной свеклы // Приемы повышения продуктивности сахарной свеклы. — Воронеж, 1975. — С. 25 28.

60. Прянишников Д.Н. Растения полевой культуры. — М.-Н-Деревня, 1922. — 75 с.

61. Рыбак Д.А. Изучение автостерильности автофертисльности эуплоидных популяций свеклы в связи с инбридингом // Автореф. дисс. канд. с.-х. наук. — Киев, 1989. —22 с.

62. Самохвалов А.Н. Методы селекции овощных растений на устойчивость к болезням. — М., 1987. — 205 с.

63. Самохвалов А.Н. Научное обоснование методов оценки исходного материала овощных культур на устойчивость к бактериальным и грибным болезням // Автореф. насоиск. . док. с.х. наук. — М., 1992.

64. Самохвалов А.Н. Фитопатологические основы разработки методов оценки исходного материала овощных растений на устойчивость к бактериальным и грибным болезням // Методы оценки овощных растений на устойчивость к болезням. — М., 1997. — С. 79 170.

65. Сингаевская В.Н. Значение качества семян в развитии корнееда сахарной свеклы // В кн.: Науч. труды ВНИС. — Киев, 1956. — T. XI. — С. 148 158.

66. Тверской Д.Д. Новое о корнееде' сахарной свеклы. Агробиология. — М., 1949. —№2. —С.9- 18.

67. Тимошенко З.В., Буренин В.И. Исходный материал для селекции столовой и кормовой свеклы на устойчивость к мучнистой росе // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. — СПб, 1987. — Т. 110. — С. 95 99.

68. Тимошенко З.В., Буренин В.И. К вопросу о групповой устойчивости образцов свеклы к грибным болезням // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. — СПб, 1990. —Т. 132. —С. 92-97.

69. Тишенко Е.И., Шендрик Р.Я. Прогноз развития болезней // Сахарная свекла.

70. M., 1990. — № 2. — С. 45 46. ■

71. Тишенко Е.И., Шендрик Р.Я. Прогноз развития болезней // Сахарная свекла.1. М., 1991.—№1. —С. 35-36.

72. Третьяк Т.В., Фрадкина Д.Л., Буд'ковская Н.Г. Фракционный состав воды в листьях сахарной свеклы при поражении пероноспорозом // Вестник с.-х. науки. — М., 1976. —№6. —С. 15 19.

73. Хелемский Т.И., Пельц М.Л., Сапожникова И.Р. Биохимия в свеклосахарном производстве. — М., Пищевая промышленность, 1977. — 224 с.

74. Хельман Л.В., Андру В.Н. Устойчивость к болезням гибридов сахарной свеклы созданных на основе ЦМС // В сб.: Эффективные меры защиты сахарной свеклы при индустриальной технологии ее возделывания. — Киев, ВНИС, 1985. —С. 110- ИЗ.

75. Чумаков А.Е. Инфекционные фоны в фитопатологии. — М., 1979. — 230 с.

76. Шевченко В.Н. Итоги селекционной работы на устойчивость к болезням сахарной свеклы и других культур свекловичного севооборота // В кн.: Основные выводы научно-исследовательской работы ВНИС за 1938 г. — М., 1940, —С. 184- 187.

77. Шевченко В.Н. Отбор на устойчивость к грибным болезням // Свекловодство. — К., 1940. — Т. I. — С. 788 794.

78. Шевченко В.Н. Изменение устойчивости против ржавчины у хлебных злаков и задачи селекции // В сб.: Вопросы методики селекции пшеницы и кукурузы. — Харьков, 1957. — С. 99 105.

79. Шевченко В.Н. Итоги работы по селекции сахарной свеклы на устойчивость против главнейших болезней // Труды ВНИС. — К., 1958. — Т. 38. — С. 21 -30.

80. Шевченко В.Н. Кагатная гниль сахарной свеклы // Свекловодство. — Киев,1959. —Т. 3. —С. 523 -538.

81. Шевченко В.Н. Методы селекции сахарной свеклы на устойчивость против болезней. Иммунитет растений к болезням и вредителям. — М., Сельхозгиз,1960. —С. 118-126.

82. Шевченко В.Н. Методы селекции сахарной свеклы на устойчивость против болезней. Иммунитет растений к болезням и вредителям. — М., 1961. — С. 118-126.

83. Шевченко В.Н. Методика оценки поражаемости сахарной свеклы корнеедом при селекции // В кн.: Тезисы докладов IV Всесоюзного совещания по иммунитету растений к болезням и вредителям. — Кишинев, 1965.

84. Шевченко В.Н. Селекция на устойчивость против болезней сахарной свеклы // В кн.: Биология и селекция сахарной свеклы. — М., 1968. — С. 686 705.

85. Шевченко В.Н. Основы селекции сахарной свеклы на устойчивость к болезням. Генетика и селекция болезнеустойчивых сортов культурных растений.1. М., 1974. —С. 213-225.

86. Шевченко В.Н. Селекция сахарной свеклы на устойчивость к болезням // Сел., сем. и технология механизированного выращивания сахарной свеклы.1. К., 1976.— С. 3-8.

87. Шевченко В.Н., Красочкин В.Т., Топоровская Ю.С., Казанцева JI.A. Поражаемость кагатной гнилью различных сортотипов свеклы // С.-х. биология. — М., 1975. — Т. X. — № 1. — С. 57 61.

88. Шевченко В.Н., Топоровская Ю.С. Тургор свеклы и устойчивость ее к кагатной гнили // Сахарная свекла. — М., 1972. — № 10. — С. 33 34.

89. Шевченко В.Н., Топоровская Ю.С. Устойчивость сахарной свеклы к кагатной гнили в начальной фазе роста корнеплодов // Сел. и сем. — К., 1975. — Вып. 37. — С. 80 86.

90. Шевченко В.Н., Топоровская Ю.С. Тургор свеклы и устойчивость ее к кагатной гнили // Сахарная свекла. — М., 1977. — № 10. — С. 33 34.

91. Ширко В.Н., Пивоварова Н.С., Буренин В.И. Об устойчивости образцов коллекции свеклы к болезням. // Тр. по прикл. бот., сел. и ген. — Л., 1974. — Т. 52. — Вып. 2. — С. 244 252.

92. Щербаков В.К. Генетика взаимоотношений паразита и хозяина // Сельское хозяйство за рубежом. — М., 1971. — № 4. — С. 38 43.

93. Щербаков В.К. Полигенность и количественно наследуемая устойчивость к патогенам у растений // Сельское хозяйство за рубежом. — М., 1974. — № 10. —С. 38-44.

94. Юсубов A.M., Ващенко Т.Г., Лунин Н.К., Мосина Н.Р., Рыжикова В.Г. Селекция на устойчивость к кагатной гнили // Сахарная свекла. — М., 1985. —№3. —С. 32-33.

95. Яо-Жио-Вэнь. Биологические особенности возбудителей корнееда, серце-виной и хвостовой гнилей столовой свеклы и меры борьбы с ними в полях севооборота // Автореф. дисс. . канд. биол. наук. — Л., 1961. — 18 с.

96. Brown S.J. Selecting for resistance to downy mildew of Sugar beet // Aun. appl. Biol. — 1977. — Vol. 86, — № 2. — P. 261 266.

97. Bugbee W. Sugarbeet breeding lines carry genetic resistance to storage rots. Sugarbeet Grower. — 1978. -— № 1. — P. 3.

98. Bugbee W. The effect of plant age, storage, moisture and genotype on storage rot evaluation of sugarbeet. Phytopathology. — 1979.— Vol. 69, — № 4. — P. 411-416.

99. Carvert O., Kiss E., Magassy L. Hetzer E., Voros J. Response of Six American sugar-beet wariwtis to Cercospora beticola infection in Hungary. Acta Phytopathol. Acad. Sei. Hung. — 1970. — V. 5. — № 1. — P. 41 46.

100. Cole D.F., Bugble W.M. Genetic and other factors affecting internal C02 concentration in sugar beet roots. Can. J. Plant Sei. — 1976. — V. 56. — № 3. — P. 621.

101. Vesly D. Potential biological control of damping -off poteneus in emerging sugar by Pythium oligandrum orecheler. Phytopatol. J. — 1977. — Vol. 90, — №22. —P. 113-115.109. Flor H.H., 1955,

102. Flor H.H. Genes effective in controlling flax rust in the major flax-growing regions of the world. Flax institute of the Unites States. — 1971. — № 41. — P. 12-13.

103. Grzelinska A. Mechanism zjawisk adpornosciowych u roslin. Postery nauk rolniczych. — 1971. —№ 1. —S.31 -39.

104. Hartmann W., Hoffmann G. Einfluss parastiaren Befalls auf Leitfähigkeit, H-Ionenkonzentration und Redoxpotential in Zuckerruben // Z. Pflanzenkrank und Planzenschutz. — 1961. — Bd. 68. h. 12. — S. 656 661.

105. Hecker R.J., Ruppel E.G. Registration of rhizactonia root rot resistant sugar beet germplasm. Crop Sei. —1991. — V. 31, № 2. — P. 484.

106. Hecker R.J., Ruppel E.G., Maag G.W., Rasmusson D.M. Amino-Acids associated with Cercospora Leaf Sport Resistance in Sugar beet. Phytopathologische Zeitschrift.— 1975. —Bd. 62, h. 2. —S. 175- 181.

107. Hetzer T., Kiss E. Cercospora beticola (Sacc.) rasszkutataraink eddigi ered-menyei. Novenynemes. Es novenyterm.' Kudato iwt Kosl. — 1964. —V. 3, № 1.S.91 100.

108. Lewellen R.T., Whitney E.D. Inheritance of resistance to race C2 of Cercospora beticola in sugarbeet. Crop Sei. — 1976. — V. 16, № 4. — P. 558 581.

109. Masutani Tetsuo and at all. Res. Bull. Hokkaido Nat. Agr. Exp. Stat. — 1991. — №155. —P. 81-99.

110. Schäuffele V. Wurzelbrand der Zuckerrübe ein noch immer aktuelles Problem. Zuckerrübe. — 1973. — Bd. 22, h. 1. — S. 20 21.

111. Smith J.A., Gaskill J.O. Inheritance of resistance to cercospora leaf spot in sugarbeet. J. Amer. Soc. Sugar Beet Technol. — 1970. — V. 16, № 2. — P. 172- 180.

112. Strivastova N.M., Sun Yi-Chu, Nasser M. Arjmand and Masutani T // 2-nd Beta network meeting. — Rome, 1992. — XI-.XII.

113. Wiesner K. Über die Besiedbung der Rübenknäuel durch Pleospora betae Björl. Arch. Pflanzensch. — 1969. — Bd. 5, h. 2. — S. 103 109.