Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Исследование динамики альфа-активности ЭЭГ человека в контуре интерфейса мозг-компьютер

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Исследование динамики альфа-активности ЭЭГ человека в контуре интерфейса мозг-компьютер"

На правах рукописи

ЖИГАЛОВ Александр Юрьевич

ИССЛЕДОВАНИЕ ДИНАМИКИ АЛЬФА-АКТИВНОСТИ ЭЭГ ЧЕЛОВЕКА В КОНТУРЕ ИНТЕРФЕЙСА МОЗГ-КОМПЬЮТЕР

03.00.13 - Физиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва-2009

003487592

Работа выполнена на кафедре физиологии человека и животных Биологического факультета Московского государственного университета имени М.В.Ломоносова (заведующий кафедрой - д.б.н., профессор А.А.Каменский).

Научный руководитель:

доктор биологических наук профессор АЛ.Каплан Официальные оппоненты:

доктор биологических наук профессор А.И.Федотчев

кандидат биологических наук доцент Д.А.Напалков

Ведущая организация:

Учреждение Российской академии наук Институт Высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН.

Защита состоится 23 ноября 2009 г. в 15.30 на заседании диссертационного совета Д.501.001.93 при Биологическом факультете МГУ имени М.В.Ломоносова по адресу: 119991, Москва, Ленинские Горы, МГУ, д. 1, строение 12, Биологический факультет МГУ, аудитория М-1.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ имени М.В.Ломоносова.

Автореферат разослан 22 октября 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

доктор биологических наук

Б. А. Умарова

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Альфа-активность ЭЭГ человека была впервые продемонстрирована широкой общественности английскими исследователями Эдгаром Эдрианом (Adrian) и Брайаном Мэттьюсом (Metthews) в 1934 году на собрании Физиологического общества в Кембридже. С тех пор и до самого последнего времени этот тип активности ЭЭГ, отличающийся высокой ритмичностью в диапазоне 8-13 колебаний в секунду, динамичностью в широком диапазоне амплитудных значений и пространственно-временной структурированностью, остается предметом интенсивных исследований для нейрофизиологов всего мира. К настоящему времени результаты этих исследований обобщены в многочисленных обзорных статьях и книжных изданиях (Изнак и др., 1971, Sauseng et al., 2008; Lopes da Silva, 1991; Basar et al., 1997; Klimesch, 1999; Shaw, 2006).

Однако только в самое последнее время открылся совершенно новый аспект изучения этого типа активности ЭЭГ - возможность использования паттернов ЭЭГ в качестве управляющего сигнала в интерфейсах мозг-компьютер (ИМК) (Каплан, 2008; Allison et al., 2007; Kaplan et al., 2005; Wolpaw et al., 2002). Согласно определению (Wolpaw et al., 2002) ИМК -это технология, позволяющая осуществлять коммуникацию между мозгом и внешней средой без посредства нервов и мышц, только на основе регистрации ЭЭГ. Основой этому направлению послужила находка Джо Камия (Kamiya, 1971), свидетельствующая о том, что человек способен научиться вызывать изменения в собственной ЭЭГ, если он видит эту ЭЭГ, например, на экране монитора. Это открытие дало началу целому направлению в психофизиологии и поведенческой медицине, известному, например, в США как EEG biofeedback, а в русскоязычной литературе - как

«биологическая обратная связь по ЭЭГ» (ЭЭГ БОС-тренинг) (Mulholland et al, 1977; Штарк, 2002).

Технология ЭЭГ БОС-тренинга оказалась полезной для целей саморегуляции организма. Например, в альфа-тренинге испытуемые обучались повышать альфа-активность ЭЭГ, что способствовало достижению релаксационных состояний. Очевидно, однако, что сигналы обратной связи от ЭЭГ замыкаются на регуляцию внутреннего состояния организма. В тоже время всего 10-15 лет назад исследователи задумались о том что, если человек способен волевым путем производить изменения в ЭЭГ, то, будучи зарегистрированными аппаратно, эти изменения могут служить человеку своего рода азбукой Морзе для коммуникации или для управления внешними исполнительными устройствами без помощи моторных систем организма. Намерения человека, таким образом, могут транслироваться во внешнюю среду с помощью ИМК. Как бы ни фантастично выглядела эта идея в прагматическом аспекте, но для целей медицины она имела вполне реальное приложение: для пациентов, полностью или почти полностью парализованных в связи с заболеваниями или травмами, которым актуален любой «немышечный» способ коммуникации с внешней средой.

Однако, по мере развития практических аспектов ИМК, в какой-то момент стала очевидной общетеоретическая значимость этого направления для психофизиолгии и когнитологии (Kaplan et al., 2005; Wolpaw, 2002). Действительно, в технологиях ИМК «вечный вопрос» электроэнцефалографии о том, какие же функции головного мозга отражаются в ритмах его корковых электрических потенциалов, получил новую парадигму для экспериментальной разработки. В технологии ИМК можно тестировать те или иные паттерны ЭЭГ на их способность принимать на себя функции команд для управления внешними исполнительными устройствами. Тем самым можно было оценить,

насколько те или иные ритмы ЭЭГ в тех или иных корковых локализациях отражают работу мозговых механизмов, «занятых» во внутренних автоматических регуляциях, или, наоборот, «доступных» для включения в произвольное управление. Кроме того, парадигма ИМК позволяет изучать такие пластические фупкции мозга, которые до сих пор не были доступны для экспериментальной разработки, а именно, насколько мозг способен формировать «функциональные органы» по А-А.Ухтомскому для манипулирования во внешней среде без посредства моторики.

Принципиальным в технологии ИМК является придание тому или иному паттерну ЭЭГ определенной функции, например, функции включения/выключения внешнего электронного устройства. В этом заключается одна из самых больших трудностей в технологии ИМК. Действительно, исходно паттерны ЭЭГ не имеют никакой функции для организма, так как являются всего лишь отражением или эпифеноменом работы мозговых механизмов. Поэтому далеко не каждый ритм или паттерн ЭЭГ может быть вовлечен в какую-то функциональную систему, тем более такую «неестественную» систему как контур ИМК.

В связи с открытием этой новой сферы исследований в психофизиологии и когнитологии становится все более актуальной разработка новых экспериментальных парадигм и теоретических подходов для изучения механизмов приобретения новых навыков и перестройки ритмов ЭЭГ при работе человека в контуре ИМК. В частности, одна из парадигм заключается в «подключении» отдельных волн ЭЭГ и их паттернов к управлению, например, фотостимулятором. Ранее всесторонне изучались эффекты ритмической (Regan, 1972; Федотчев и др., 2001), и триггерной (Бехтерева и др., 1974) фотостимуляции на ЭЭГ, однако сама ЭЭГ в этих парадигмах не могла служить динамическим сигналом для управления фотостимулятором. В

нашем исследовании создана экспериментальная парадигма интерфейса мозг-компьютер на основе управляемой сенсорной стимуляции.

Цель исследования. Целью настоящего исследования было определить, насколько механизмы мозга, определяющие альфа-активность ЭЭГ, могут быть вовлечены в процессы формирования навыка управления внешними объектами посредством модификации этой активности.

В рамках этой цели была сформулирована рабочая гипотеза о том, что существуют паттерны альфа-активности ЭЭГ и схема их оперантного обусловливания, при которых становится возможной выработка автоматизированного навыка управления внешними объектами посредством изменения ЭЭГ.

Задачи исследования. Для проверки рабочей гипотезы были поставлены следующие задачи исследования:

1. Разработать экспериментальную модель для тестирования различных компонентов ЭЭГ в контуре ИМК.

2. На основе разработанной модели изучить динамику альфа-активности ЭЭГ как управляющего сигнала в контуре ИМК.

3. Изучить возможность автоматизированного (неосознаваемого) изменения ЭЭГ при оперантном обусловливании паттернов альфа-активности,

Научная новизна и практическая значимость. Принципиально новым в настоящем исследовании было то, что одной из задач было не создание какого-то конкретного ИМК, а разработка экспериментальной модели для тестирования самой возможности использования тех или иных паттернов ЭЭГ для разных схем формирования контура ИМК.

Новым является экспериментально доказанный факт, что наиболее эффективными схемами автоматизированного оперантного обусловливания ЭЭГ являются схемы с предварительной установкой испытуемого на релаксацию в процессе тренировки. Здесь следует

отметить, что в отличие от других исследований, в настоящей работе несмотря на предварительную установку, испытуемые не знали характер связи ЭЭГ с успешностью выполнения тсста и потому само оперантное обусловливание осуществлялось автоматически, а состояние испытуемого было лишь фоном.

Наконец, в настоящей работе впервые изучалась собственно динамика альфа-активности ЭЭГ в процессе оперантного обусловливания, что позволило определить какие именно структурные перестройки в ЭЭГ происходят во время оперантного обусловливания.

Научно-теоретическое и практическое значенне. Проведенный в работе теоретический и экспериментальный анализ нейрофизиологических механизмов, лежащих в основе формирования управляющих ЭЭГ-сигналов в контуре интерфейс мозг-компыотер, привел к разработке новой парадигмы исследования в этом направлении, основанной на автоматизированных процессах инструментального обусловливания отдельных волн и паттернов альфа-активности ЭЭГ, а также позволил выяснить некоторые динамические характеристики этого процесса, на примере ЭЭГ-управления фоно-, фото- и электростимуляторами, в качестве генераторов сенсорных воздействий. В частности, было показано, что в условиях управления фотостимулятором от альфа-волн в ЭЭГ происходят скорее структурные, чем амплитудные перестройки этой формы активности.

Полученные экспериментальные и теоретические результаты могут быть использованы как для дальнейшего продвижения на пути понимания исследования механизмов адаптации мозга к биотехническим каналам управления, так и для создания собственно интерфейсных комплексов мозг-компьютер.

Основные положения, выносимые на защиту

1. Разработана экспериментальная модель, которая позволяет реализовать процесс выработки у человека автоматизированного навыка управления внешними объектами посредством изменения характеристик ЭЭГ.

2. Ритмическая фотостимуляция с частотой индивидуального альфа-ритма без контура обратной связи не влияет на структурные характеристики альфа-активности ЭЭГ.

3. Прерывистая фотостимуляция с управлением стимулами от альфа-волн ЭЭГ и их паттернов вызывает структурные перестройки в ЭЭГ, свидетельствующие о включении автоматизированных механизмов формирования адаптивного управления.

4. Паттерны альфа-активности ЭЭГ поддаются инструментальному обусловливанию, что может служить основой для формирования на их основе командных операторов в контурах ИМК.

Апробация материалов диссертации. Материалы диссертации в виде научных докладов были представлены на 14-ом Всемирном конгрессе по психофизиологии «The Olympics of the brain», Санкт-Петербург, 2009; XV Международной конференции по нейрокибернетике, Ростов-на-Дону, 2009; Всероссийской научно-практической конференции «Количественная ЭЭГ и нейротерапия», Санкт-Петербург, 2009; III Международной конференции по когнитивным наукам, Москва, 2008; Всероссийской научно-технической конференции «Наука-производство-технологии-экология», Киров, 2006. По материалам диссертации опубликовано 8 печатных работ, из них 4 в реферируемых журналах.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из следующих разделов: введение, обзор литературы, методика, 3 раздела результатов, с обсуждением после каждого раздела, выводы, список литературы. Материал изложен на 133 страницах машинописного текста,

содержит 35 рисунков, 29 таблиц. Список литературы включает 139 источников.

Список сокращений ИМК - интерфейс мозг-компьютер НСС - неуправляемая световая стимуляция ПЗС - предупреждающий звуковой стимул УСС — управляемая световая стимуляция ЭКС - электрокожная стимуляция ЭЭГ - электроэнцефалограмма

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ Участники исследований. В исследованиях приняли участие студенты обоего пола, подписавших Информированное согласие, согласованное с Этическим комитетом Биологического факультета МГУ. Общий ход исследования выполнялся в соответствии с принципами Хельсинского соглашения о правах человека. Всего было выполнено более 120 полномасштабных исследований, в которых приняли участие 63 человека (с учетом повторных исследований) в возрасте от 19 до 23 лет.

Исследования проводились в затемненном и относительно звукоизолированном помещении. Испытуемому давалась основная инструкция, сидеть спокойно-расслабленно с закрытыми глазами и, по возможности, не использовать какие-либо стратегии в отношении восприятия подаваемых ему стимулов.

Регистрация ЭЭГ. Регистрация ЭЭГ выполнялась в программе CONAN (Кулаичев, 2002) в восьми стандартных отведениях (01, 02, РЗ, Р4, СЗ, С4, F3, F4) согласно международной системе 10/20 (Jasper, 1958). Частота оцифровки устанавливалась равной 512 Гц, для того чтобы определять положение пика альфа волн с точностью ±1 мс. Перед оцифровкой сигнал ЭЭГ фильтровался в полосе от 0.5 до 45 Гц. Помимо

ЭЭГ регистрировалась электрокардиограмма для оценки функционального состояния испытуемых.

Аппаратно-программное обеспечение. Принципы построения систем ИМК предполагают наличие ЭЭГ-сигнала управления и внешнего объекта управления. В качестве последнего в настоящей работе выбран источник световой прерывистой стимуляции. Для формирования управляющих сигналов было разработано специализированное программно-аппаратное обеспечение, реализующее алгоритмы адаптивной триггерной стимуляции в реальном времени с точными временными характеристиками предъявления стимулов и возможностью предъявления мультимодальной стимуляции в различных комбинациях. Аппаратно-программный комплекс разработан на основе платы ADSP-BF533 EZ-KIT Lite, в состав которой входит сигнальный процессор, позволяющий обеспечивать быстрое выполнение сложных алгоритмов обработки сигналов, простоту реконфигурации программного кода, централизованное управление периферийными устройствами. Среди периферийных модулей наиболее значимыми являются таймеры, которые позволяют достичь точных временных соотношений между стимулами и внутри самих стимулов, и аудио-кодек AD1836, который позволяет генерировать звуковые стимулы заданной формы и длительности. Во всех исследованиях схема экспериментальной установки оставалось постоянной, изменялись лишь алгоритмы адаптивной стимуляции, реализованные в стимуляторе.

Экспериментальная процедура. ЭЭГ, регистрируемая в правом затылочном отведении, после усиления и фильтрации обрабатывалась на микропроцессоре, в частности, выполнялся ее анализ и формировался управляющий сигнал. Этот сигнал передавался на исполнительное устройство, которое обеспечивало включение\выключение отдельных

стимулов или их последовательностей, подаваемых в виде световой, звуковой или электрокожной стимуляции.

На первом этапе для всех алгоритмов адаптивной стимуляции выполнялась фильтрация и выделение пиков альфа-волн. Для фильтрации ЭЭГ в частотном диапазоне от 8 до 13 Гц применялся цифровой фильтр с конечной импульсной характеристикой (КИХ), реализованный на основе быстрого преобразования Фурье (Лайонс, 2007). В качестве управляющего сигнала в экспериментах с адаптивной стимуляцией использовалась амплитуда пиков альфа-волн относительно заданного порога дискриминации. Для корректного детектирования пиков волн проверялись две характеристики: минимальное расстояние между волнами и минимальная амплитуда волн. Подробное описание частных парадигм исследования дано в каждом разделе изложения результатов.

Статистический анализ полученных данных проводился в зависимости от конкретного исследования согласно критериям, Стьюдепта, Вилкоксона, Манна-Уитни и Фишера, а так же в отдельных случаях с помощью численного моделирования.

3. ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ОБСУЖДЕНИЕ

Результаты исследований изложены в трех главах, включающих собственно экспериментальные материалы и их обсуждение. В первой главе изложены данные о влиянии пассивной (без обратной связи) ритмической стимуляции на спектральные и структурные характеристики ЭЭГ, которые необходимы были для сравнения с аналогичным тестированием, но с включением обратной связи от альфа-волн в контуре интерфейса мозг-компьютер. Эти результаты изложены во второй главе, где обсуждается, в том числе и вопрос о силе мотивационного подкрепления при выработке инструментальных реакций ЭЭГ. В этой связи выполнены исследования с управляемой от паттернов альфа-волн

ЭЭГ электрокожной стимуляцией, результаты которых описаны в третьей главе.

3.1. Исследование с ритмической световой стимуляцией

Цель данной серии экспериментов заключалась в исследовании эффектов, возникающих при ритмической световой стимуляции. В частности предполагалось проверить общую тенденцию изменения спектральных показателей альфа-ритма при длительной стимуляции (20 минут), изменение структурных особенностей ЭЭГ на фоне стимуляции, динамику изменения спектральных показателей альфа-ритма после окончания стимуляции, а также влияние характеристик световых стимулов на ЭЭГ. Кроме того, полученные результаты рассматривались в качестве контроля для исследования с управляемой световой стимуляцией.

Эксперимент состоял из одной 24 минутной сессии. Перед началом эксперимента мы определяли индивидуальную частоту альфа-ритма (ИЧА) при закрытых глазах в состоянии спокойного бодрствования для каждого испытуемого. Частоту фотостимуляции определяли как ИЧА минус 0.66 Гц, чтобы одновременно наблюдать эффекты «навязывания» частоты стимуляции, оптимально проявляющиеся до указанного сдвига частот (Pigeau and Frame, 1992). Яркость стимулов выбиралась на основе субъективных ощущений испытуемых как «комфортная». В течение 20 минут выполняли регистрацию ЭЭГ на фоне ритмических стимулов и после окончания стимуляции, в течение 4 минут, продолжали регистрацию ЭЭГ. Мы использовали световые стимулы со следующими характеристиками: яркость - 15±5 мКд, длительность - 10 мс, форма -прямоугольный импульс с заполнением.

Динамика амплитудных и спектральных показателей ЭЭГ

Альфа ритм характеризуется несколькими параметрами, но наиболее важными являются его амплитуда и частота. Для всех испытуемых были построены графики изменения во времени амплитуды и частоты спектрального пика в отведении 02. Изменения амплитуды и частоты спектрального пика достаточно сильно скоррелированы, поэтому имеет смысл рассматривать один из этих показателей. По динамике амплитуды спектрального пика всех испытуемых можно разделить на 2 группы. В первой группе (8 человек) наблюдались незначительные изменения амплитуды спектрального пика, во второй группе (4 человека) наблюдалось сильное уменьшение амплитуды спектрального пика после 4 минуты и небольшое увеличение к концу записи (рис. 1).

Рис. 1. Типичные кривые изменения амплитуды спектрального пика альфа-активности в течение 20 минут фотостимуляции (а) и усредненные значения коэффициентов регрессии амплитуды спектрального лика альфа-активности (б). Обозначения: а) по горизонтали - время в минутах, по вертикали - амплитуда спектрального пика в мкВ/Гц1'1; ГР. 1 - груши испытуемых со стабильной амплитудой спектрального пика; ГР. 2 - группа испытуемых с постепенно снижающейся амплитудой спектрального пика; пунктиром показана линия регрессии для группы 2. б) по вертикали значения коэффициентов регрессии, усредненных для групп 1 (черный столбик) и 2 (серый столбик). ** - р < 0.01 (критерий Манна-Уитни).

Динамика структурных показателей ЭЭГ

Структурные показатели ЭЭГ были основаны на оценке временной или пачечной организации альфа-волн. В качестве показателей структурности альфа-активности рассматривались: общее количество пачек (вспышек) альфа-ритма, среднее число волн в пачке, средняя амплитуда волн в пачке и средний период между волнами в пачке. Для анализа были взяты данные испытуемых первой группы с выраженным альфа-ритмом. Было обнаружено, что динамика показателей структурности альфа-активности у этих испытуемых в течение 20 минут фотостимуляции несколько варьирует, но в целом не демонстрирует каких-либо трендов ни по одному из показателей.

Интерес представляли коррелятивные связи между динамикой амплитуды спектрального пика альфа-активности и различными показателями ее структурированности во времени. Очевидно, что изменение амплитуды спектрального пика может достигаться как за счет изменения общей амплитуды волн, так и за счет изменения частоты появления кратковременных вспышек альфа-активности. Было показано, что коэффициент корреляции между изменениями во времени амплитуды спектрального пика и величины средней амплитудой пиков волн в пачках для шести из восьми испытуемых первой группы высоко статистически значимы и имеют значения выше 0.64. Это свидетельствует о том, что наибольший вклад в изменение амплитуды спектрального пика вносит изменение амплитуды в пачках, а не изменение количества пачек или количества волн в пачках.

Таким образом, можно заключить, что в течение длительной (20 мин) ритмической фотостимуляции, с частотой близкой к частоте альфа-активности, примерно у 60 процентов испытуемых не происходит изменений спектральных характеристик, а у остальных испытуемых наблюдается резкое уменьшение амплитуды спектрального пика. При этом

временная динамика амплитуды спектрального пика сильно коррелирует с динамикой средней амплитуды альфа-активности в пачках, но не с количеством самих пачек. Это говорит о том, что при фотостимуляции скорее меняются характеристики альфа-активности внутри пачек альфа-волн, чем в распределении и количестве этих пачек во времени.

3.2. Исследование с управляемой световой стимуляцией

Цель данной серии экспериментов заключалась в том, чтобы изучить динамику кортикальной активности при условии ее включения в управление фотостимуляцией. Ранее исследователями изучались эффекты так называемой триггерной стимуляции. Однако в этих исследованиях каждая выделенная из шума альфа-волна становилась триггерным сигналом для запуска вспышек. В этой парадигме у мозга не было возможности управлять фотостимулятором кроме как полностью исключить генерацию альфа-волн. В предложенной в настоящем исследовании парадигме вспышки могли запускать только такие альфа-волны, амплитуда которых превышала некоторый пороговый уровень, обычно равный среднему значению пиковых амплитуд альфа-волн. Таким образом, у мозга появлялась возможность небольшими изменениями амплитуды альфа-волн, т.е. без ущерба для фоновой деятельности, управлять фотостимулятором. Вопрос заключался в том, как поведет себя электрическая активность мозга в условиях, когда мозг включен в управление внешним объектом.

Каждый эксперимент состоял из трех сессий по 20 минут с одноминутным перерывом между сессиями. Каждый испытуемый принимал участие в двух экспериментах с интервалом 1-2 дня. В первом эксперименте использовалась управляемая световая стимуляция (УСС), где управляющий сигнал формировался непосредственно из альфа-волн ЭЭГ в реальном масштабе времени. Во втором эксперименте в качестве

управляющего сигнала использовалась запись ЭЭГ, полученная в первом эксперименте, т.е. текущие изменения в ЭЭГ не оказывали влияния на последовательность стимулов - неуправляемая световая стимуляция

Сигнал управления световыми стимулами формировался по следующему принципу: если амплитуда пика альфа-волны превышает пороговое значения, то возникает световая вспышка (рис. 2). Пороговое значение устанавливалось на уровне среднего значения амплитуд пиков альфа-волн, измеренное в фоновой записи.

Рис.2. Принцип формирования управляющего

Для оценки изменения различных показателей во времени мы анализировали записи ЭЭГ трех последовательных сессий по 20 минут как одну 60 минутную запись. Рассмотрим поведение альфа-активности на фоне управляемой фотостимуляции в отражении различных показателей.

Времеппая динамика спектральных показателей

Поскольку управляющим сигналом в контуре ИМК были отдельные альфа-волны, то для оценки их изменений мы использовали спектральные показатели, вычисленные в альфа-диапазоне. Наиболее типичные изменения приведены на рисунке За.

(НСС).

сигнала. По горизонтали - время в секундах, по вертикали - амплитуда в микровольтах. Обозначения: а) фильтрованная ЭЭГ с порогом по шуму, б) значение амплитуды пиков альфа-волн и порог по уровню, в) сигнал управления световыми стимулами.

[ШИПИ ДТТ1 _ДШШ_1_,_I_1_, и

о

4

а)

г~

6»

Рис.3. Типичные кривые изменения амшштуды спектрального пика в эксперименте с УСС (опыт) и НСС (контроль) (а); усредненные значения коэффициентов регрессии амплитуды спектрального пика для экспериментов с УСС (серый столбик) и НСС (черный столбик) (б). Обозначения: * -р< 0.05 (критерий Мавна-Уитни).

Для получения сводных оценок динамики показателей альфа-активности вычислялись коэффициенты линейной регрессии (рис. 36).

Как видно, в ходе управляемой стимуляции в среднем по группе испытуемых наблюдается статистически значимое увеличение амплитуды пиков альфа-волн, что не обнаруживалось при неуправляемой стимуляции (рис. 36).

Показатели асимметрии ЭЭГ

Парадигма с управляемой фотостимуляцией предполагает, что в качестве управляющего используется только один канал регистрации ЭЭГ. В этой связи представляет интерес насколько синхронны изменения альфа-активности в гомологичных каналах регистрации 01 и 02, один из которых (02) является управляющим для фотостимулятора. Вычисление коэффициентов корреляции между средним значением амплитуды альфа-активности ЭЭГ двух каналов показало, что для всех испытуемых они в большинстве своем превышают уровень 0.9, как при управляемой, так и при неуправляемой стимуляции. Это, вероятно, связано с влиянием стимулов, которые оказывают синхронизирующее воздействие.

Показатели структурности ЭЭГ

Ранее было показано, что для нескольких испытуемых в экспериментах с УСС имеет место динамика изменения амплитуды спектрального пика во времени. Как известно, спектр является интегральной характеристикой, то есть, в нем объединены сразу несколько показателей. Для более детальной оценки составляющих спектра рассмотрены регрессионные Коэффициенты функций изменения структурных показателей альфа-активности во времени в сравнении парадигм с управляемой и неуправляемой стимуляцией (табл. 1).

Таблица 1

Коэффициенты регрессии общего количества пачек (КР¡ai), среднего количества волн в пачках (КРсг), средней амплитуды пиков волн в пачках (КРсД среднего периода волн в пачках (КРст), в канале 02 для экспериментов с УСС и НСС. Обозначения: * —р < 0.05 (по критерию Фишера).

исп. S03 S09 S12 S16 S20 S06 S08 S17 S19

КРкп УСС 0.19 -0.09 0.15 -0.34 -0.14 -0.17 -0.25 0.05 0.42

НСС 0.24 0.03 0.15 -0.23 -0.23 0.26 -0.47 0.31 0.27

КРСа УСС -0.11 -0.11 0.54 0.04 -0.35 0.13 -0.10 0.21 -0.63

НСС -0.01 -0.18 -0.18 -0.28 -0.11 -0.24 -0.20 0.65 -0.49

КР« УСС 0.44 1.07* 1.21* 0.12 0.35 0.22 0.33 0.83* 2.60*

НСС 0.21 -0.01 -0.36 0.27 -0.46 0.13 -0.14 -0.23 0.49

КРсл УСС 0.13 1.59* 1.26* 0.33 0.40 0.18 0.45 1.59* 2.73*

НСС -0.06 0.36 -0.04 0.47 0.32 0.30 -0.24 0.11 0.38

Как видно, показатели КР/® и KPCS для большинства испытуемых имеют сравнимые значения в экспериментах с УСС и НСС, однако показатели КНо и КНся в этих экспериментах имеют значимые различия, при этом показатели КРСл и КРот превышают значения, полученные при ритмической стимуляции. Это может свидетельствовать об установлении мозгом взаимосвязи между появлением световых вспышек и присутствием альфа-волн. Для 4 из 9 испытуемых отмечено увеличение средней амплитуды и периодов волн в пачках в экспериментах с УСС, чего не было в экспериментах с НСС и исследовании с ритмической стимуляцией.

Таким образом, средняя амплитуда волн внутри пачек является показателем, по которому можно судить о наличии признаков обучения, связанным с управлением фотостимулятором. Усредненные показатели структурности, показанные на рисунке 4, также подтверждают это. Видно, что наибольшие отличия наблюдаются для средней амплитуды и среднего приода в пачках.

Рис. 4. Усредненные значения коэффициентов регресии общего количество пачек (1), среднего числа волн в пачках (2), средней амплитуды волн в пачках (3), среднего периода волн в пачках (4) в экспериментах с УСС (серый столбик) и НСС (черный столбик). ** -р < 0.01 (критерий Манна-Уитни).

Динамика изменения количества одиночных и двойных волн

Ранее мы рассмотрели структурные показатели альфа-активности, где в качестве «операциональной» единицы использовалась пачка. Поскольку минимальное количество волн в пачке равно 3, то остается не ясным как изменяется во время стимуляции количество одиночных и двойных альфа-волн? Этот показатель достаточно вариативен между испытуемыми, однако наиболее типичная динамика показана на рисунке 5.

Рис. 5. Типичные кривые изменения количества одиночных и двойных альфа-волн в экспериментах с УСС (опыт) и НСС (контроль). По горизонтали -время в минутах; линия тренда показана пунктиром.

Для оценки тренда в данных мы вычисляли коэффициент регрессии (табл. 2).

Таблица 2

Коэффициенты регрессии количества одиночных и двойных волн в экспериментах с УСС и НСС. Обозначения: * -р < 0.05 (по критерию Фишера).

№ исп. S03 S09 S12 S16 S20 S06 S08 S17 S19

УСС 0.26 -0.63* -0.73* -0.37 -0.22 -0.12 0.06 -0.55* -0.66*

НСС 0.21 0.17 -0.13 0.32 -0.29 -0.23 -0.12 0.03 -0.16

Из таблицы 2 видно, что для 4 из 9 испытуемых коэффициент регрессии является значимым. Поскольку он имеет отрицательное значение, то можно сказать, при управляемой стимуляции для этих испытуемых происходит уменьшение количества одиночных и двойных волн.

Таким образом, оценка динамики альфа-активности ЭЭГ в показателях амплитуды альфа-волн, а также их пачечной структуры свидетельствует о том, что примерно у половины испытуемых отмечено обучение управлению фотостимлятором.

3.3. Исследование с управляемыми аффективными раздражителями

В предыдущей серии исследований определялась динамика кортикальной электрической активности в парадигме ее включения в управление фотостимуляцией. Как показано в разделе 3.2, в ходе исследования мы не отметили ярко выраженной и однонаправленной динамики ЭЭГ в условиях управляемой фотостимуляции. Возможно, это и есть реальный объем участия ЭЭГ в управляемом эксперименте. Однако, наиболее вероятным нам представляется то, что вспышки света в биологическом смысле не обладали для организма достаточно значимой мотивационной силой того или иного знака, т.е. не являлись существенным подкреплением изменений амплитуды альфа-волн в ту или

иную сторону. Между тем известно, что выработка как условных, так и инструментальных реакций в первую очередь зависит от подкрепляющей силы безусловных раздражителей. В данном случае в качестве безусловного раздражителя выступали вспышки света, которые, например, при отрицательном знаке своего воздействия на организм приводили бы к выработке инструментальной реакции уменьшения амплитуды альфа-волн ниже порога включения фотостимулятора.

В парадигме настоящей серии предпринята попытка увеличения подкрепляющей силы раздражителей, управляемых от ЭЭГ. Новая парадигма строилась таким образом, что сначала предъявлялся звуковой стимул, который предупреждал испытуемого о том, что через 2 секунды он получит легкое электрокожное раздражение в области запястья, выступавшее в качестве аверзивного раздражения. Силу раздражения исходно подбирал сам испытуемый, ориентируясь на то, чтобы это раздражение было четко неприятным. При этом электрокожное раздражение могло быть отменено, если в эти 2 секунды появится определенный паттерн альфа-волн. Таким образом, этот паттерн альфа-волн становился управляющим сигналом для выключения электрокожной стимуляции. Предупреждающие звуковые стимулы (ПЗС) предъявлялись со случайным интервалом от 8 до 12 секунд.

Каждый эксперимент состоял из шести сессий по 8 минут с одноминутным перерывом между сессиями. Первая и последняя сессия были контрольными и в них не использовались аффективные стимулы.

Управляющий паттерн альфа-активности определялся как последовательность альфа-волн, удовлетворяющая трем условиям:

1) период между последовательными волнами находится в диапазоне от 70 до 130 мс

2) количество последовательных волн находится в диапазоне от 5 до 10

3) амплитуда каждой волны превышает пороговое значение, равное среднему значению пиков альфа-волн измеренное в течение первых 2 минут записи ЭЭГ.

Усреднение альфа-активности ЭЭГ относительно предъявления ПЗС

Этот тип анализа данных для каждого испытуемого в отдельности был направлен на выявление систематических сдвигов в альфа-активности в период между моментами предъявления ПЗС и ЭКС для случаев с управляемой от ЭЭГ ЭКС стимуляцией (опыт) и без таковой (контроль). Из рисунка видно, что после предъявления стимула в пробах с аверзивной стимуляцией происходило увеличение альфа-активности. Различия «опыт - контроль» оценивалась по критерию Вилкоксона (табл. 3).

Рис. 6. Типичные кривые усреднения альфа-активности относительно ПЗС. По горизонтали-время в секундах, по вертикали - амшппуда в микровольтах. Обозначения: эксперименты с ЭКС (линии с черными точками) и без таковой (линии с белыми точками); момент начала и окончания предъявления ПЗС - вертикальные линии.

В таблице 3 представлены сводные результаты статистического оценивания различий выраженности альфа-активности в период после ПЗС в условиях управления электрокожной стимуляцией и без таковой в разных сериях исследования, в которых в целом приняло участие 32 испытуемых.

Таблица 3

Значения критерия Вшшжсона усредненных значений кривых в экспериментах с аверзивной стимуляцией и контрольными экспериментами. Обозначения: 1 -4 - серии тестирований соответственно со слабой ЭКС (1), сильной (2,3) ЭКС, звуковым эмоциогенным подкреплением (4); с установкой на релаксацию (3,4) и без таковой (1,2); * —р < 0.05 (по критерию Вилкоксона).

Поряд. № исп. 1 2 3 4 5 6 7 8

Серия 1 104* 126* 162 144 152 148 153 147

Серия 2 151 148 157 117* 157 124* 139 111*

Серия 3 140 140 122* 108* 105* 141 116* 118*

Серия 4 111* 141 138 145 138 168 143 117*

Как видно, для 12 из 32 испытуемых показана статистически значимая перестройка альфа-активности, выражающаяся в увеличении частоты появления управляющего паттерна альфа-волн именно в условиях замкнутой петли ИМК, когда появление этих паттернов отключает электрокожную стимуляцию (ЭКС).

Динамика относительного числа отмен электрокожной стимуляции

Отмеченная выше перестройка альфа-активности в управляющем канале ЭЭГ свидетельствует о включении процесса инструментального обусловливания, т.е. ассоциирования определенных паттернов ЭЭГ с отменой электрокожной стимуляции. Обычно этот процесс отображают кривыми обучения, показывающими изменение отношения числа удачных попыток к общему числу попыток в тестовом временном окне в ходе процесса тренировки. В нашем анализе успешными попытками были отмены аверзивной стимуляции. Относительное число отмен ЭКС оценивалось за каждые две минуты 32-минутного тренинга.

Для каждого из 32 испытуемых этот анализ проводился отдельно. Было показано, что характер кривых обучения достаточно индивидуален, но по линейным аппроксимациям этих кривых может быть классифицирован в три группы. Примерно у половины испытуемых (15 из

32) не было отмечено какой-либо динамики кривой обучения в ходе тренинга. Для 7 человек была показано высоко эффективное обучение: увеличение числа отмен ЭКС примерно в 1.5 раза по сравнению с исходным уровнем. Эти испытуемые продемонстрировали выработку инструментальной реакции альфа-активности ЭЭГ, направленной на отмену ЭКС. Еще для 6 испытуемых регрессионные прямые, которыми аппроксимировали функции обучения, также имели коэффициенты регрессии статистически значимо отличавшиеся от нуля, однако в среднем увеличение числа отмен для этих испытуемых не превосходило 25% от начального уровня. Для 4 испытуемых, кривая обучения демонстрировала отрицательное научение, когда количество отмен ЭКС снижалось. Формально, можно полагать, что для этих испытуемых ЭКС оказалось положительным аффективным подкреплением. Таким образом, все вместе испытуемые, показавшие то или иное обучение управлению стимулятором посредством ЭЭГ, составили больше половины (17 из 32) общего числа испытуемых.

ВЫВОДЫ

1. Разработана экспериментальная модель интерфейса мозг-компьютер на основе инструментального обусловливания паттернов альфа-активности ЭЭГ сенсорными фото-, аудио и электрокожными стимулами.

2. Ритмическая фотостимуляция в частотном диапазоне альфа-ритма, не включенная в контур интерфейса мозг-компьютер, не влияет на структурные особенности альфа-активности ЭЭГ.

3. Прерывистая фотостимуляция, управляемая альфа-волнами, вызывает динамические структурные перестройки в ЭЭГ, что свидетельствуют об интеграции мозговых механизмов в контур интерфейса мозг-компьютер.

4. На примере адаптивного контроля электрокожной стимуляции показано, что кратковременные паттерны альфа-активности ЭЭГ могут быть инструментально обусловлены в качестве управляющих сигналов в контуре интерфейса мозг-компьютер.

5. В процессе инструментального обусловливания паттернов альфа-активности в одном из гомологичных каналов ЭЭГ билатеральная асимметрия альфа-активности ЭЭГ не изменяется, что свидетельствует о целостном, а не только в управляющем канале, включении механизмов мозга в адаптивные перестройки.

6. При инструментальном обусловливании альфа-активности ЭЭГ не обнаружено зависимости между эффективностью обучения и индивидуальными особенностями ЭЭГ.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ В реферируемых журналах:

1. Каплан АЛ., Жигалов А.Ю. Динамика альфа-активности ЭЭГ у человека при триггерной фотостимуляции в контуре интерфейса мозг-компьютер (ИМК) // Бюллетень СО РАМН. - 2010. - № 2. (в печати).

2. Zhigalov A.Yu., Kaplan A.Ya. Operant conditioning of alpha patterns in human EEG using affective reinforcing stimulation // Psychophysiology. - 2009. - V.46. - № 1. - P. 85.

3. Kaplan A.Ya., Levichkina E.V., Zhigalov A.Yu. Interhemispheric EEG asymmetries of ERP old/new effects in visual perception of simple nonverbal stimuli // Psychophysiology. - 2009. - V.46. - № 1. - P. 45.

4. Zhigalov A.Yu., Pianova A.A., Kaplan A.Ya. Statistical structure of EEG alpha-waves in adolescence with schizophrenic spectrum disorders and age-match normals // International Journal of Psychophysiology. - 2008. - V. 69. -№3.- P. 256.

В материалах конференций:

1. Жигалов А.Ю., Каплан А.Я. Адаптивная фотостимуляция как экспериментальная модель асинхронного интерфейса «мозг-компьютер» // Матер. XV Международная конференция по нейрокибернетике. Ростов-на-Дону, 2009. - С. 11.

2. Жигалов А.Ю., Каплан А.Я. Оперантное обусловливание паттернов альфа-активности ЭЭГ при аффективном подкреплении у человека // Матер. Всероссийской научно-практической конференции "Количественная ЭЭГ и нейротерапия". Санкт-Петербург, 2009. - С. 22.

3. Каплан АЛ., Жигалов А.Ю. Адаптивная фотостимуляция на базе интерфейса "мозг-компьютер" // Матер. Всероссийской научно-практической конференции "Количественная ЭЭГ и нейротерапия". Санкт-Петербург, 2007.-С. 129-130.

4. Жигалов А.Ю. Моделирование алгоритма подавления узкополосных помех в системах БЭ-СБМА при помощи метода анализа независимых // Матер. Всероссийской научно-технической конференции «Наука-производство-технологии-экология». Киров, 2006. - Т. 1. - С. 269-272.

Подписано в печать:

20.10.2009

Заказ № 2775 Тираж - 100 экз. Печать трафаретная. Типография «11-й ФОРМАТ» ИНН 7726330900 115230, Москва, Варшавское ш., 36 (499) 788-78-56 www.autoreferat.ru

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Жигалов, Александр Юрьевич

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ.

ВВЕДЕНИЕ.

1. Обзор литературы.

1.1 Типы интерфейсов мозг-компьютер (ИМК).

1.2 Альфа-активность как управляющий сигнал в контуре ИМК.

1.3 Пространственно-временная организация альфа-активности

1.4 Функциональные модели альфа-активности

1.5 Саморегуляция альфа-активности

1.6 Альфа-активность и функциональные состояния.

1.7 Прерывистая фотостимуляция и альфа-активность.

2 МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1 Испытуемые.

2.2 Регистрация ЭЭГ.

2.3 Разработка технологии и устройства для экспериментов.

2.4 Схемы экспериментов.

2.5 Алгоритмы анализа данных.

3 РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ОБСУЖДЕНИЕ.

3.1 Исследование с ритмической световой стимуляцией: результаты и обсуждение.

3.2 Исследование с управляемой световой стимуляцией: результаты и обсуждение.

3.3 Исследование с управляемыми аффективными раздражителями: результаты и обсуждение.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Исследование динамики альфа-активности ЭЭГ человека в контуре интерфейса мозг-компьютер"

Впервые альфа-активность ЭЭГ человека, или «ритм Бергера» по имени ее первооткрывателя Ганса Бергера (1928), была продемонстрирована научной общественности английскими исследователями Эдгаром Эдрианом (Adrian) и Брайаном Мэттьюсом (Metthews) в 1934 году на собрании Физиологического общества в Кембридже. С тех пор и до самого последнего времени этот тип активности ЭЭГ, отличающийся высокой ритмичностью в диапазоне 8-13 колебаний в секунду, динамичностью в широком диапазоне амплитудных значений, высокой чувствительностью к функциональным нагрузкам и пространственно-временной структурированностью, остается предметом интенсивных исследований для нейрофизиологов всего мира. К настоящему времени результаты этих исследований обобщены в многочисленных обзорных статьях и книжных изданиях (Sauseng et al., 2008; Lopes da Silva 1991; Basar et al., 1997; Klimesch, 1999; Shaw, 2006).

Однако только в самое последнее время открылся совершенно новый аспект изучения этого типа активности ЭЭГ — возможность использования паттернов ЭЭГ в качестве управляющего сигнала в интерфейсах мозг-компьютер (ИМК) (Каплан, 2008; Kaplan et al., 2005; Wolpaw et al., 2002; Allison et al., 2007). Согласно определению Джонатана Волпау (Wolpaw et al., 2002) ИМК - это технология, позволяющая осуществлять коммуникацию между мозгом и внешней средой без посредства нервов и мышц, только на основе регистрации ЭЭГ. Основой этому направлению послужила находка Джое Камия (Kamiya, 1971), свидетельствующая о том, что человек способен обучиться произвольным образом вызывать изменения в ЭЭГ, если ему демонстрировать эту ЭЭГ, например, на экране монитора. Человек, таким образом, оказывался в контуре обратной связи, в котором обучался находить такие внутренние произвольные усилия, которые приводили к необходимым по инструкции изменениям в ЭЭГ, например, увеличивать амплитуду альфа-колебаний ЭЭГ. Это открытие дало началу целому направлению в психофизиологии и поведенческой медицине, названному в США как EEG biofeedback или neurofeedback, а в русскоязычной литературе - как «биологическая обратная связь по ЭЭГ» (БОС-ЭЭГ, БОС-тренинг) (Mulholland et al., 1977; Штарк, 2002).

Технология ЭЭГ БОС-тренинга оказалась очень полезной для целей саморегуляции организма, например в альфа-тренинге. Обучаясь произвольно повышать альфа-активность ЭЭГ испытуемые часто достигали состояний релаксации, снижения нервно-психической напряженности, поскольку именно при таких состояниях альфа-активность ЭЭГ становилась наиболее выраженной. Однако, как видно, «работа» испытуемого в контуре альфа-тренинга замыкалась даже не столько на регуляцию собственного состояния, сколько на достижение заданных по инструкции изменений в ЭЭГ. Внутренние состояния оказывались лишь инструментами для достижения критериев по ЭЭГ. Поэтому объектом управления в БОС ЭЭГ по сути дела является не внутреннее состояние, а сама ЭЭГ, для изменения которой каждый испытуемый подыскивал индивидуальные внутренние ресурсы.

Около 20 лет назад исследователи задумались о том, что если человек способен волевым путем производить изменения в ЭЭГ, то будучи зарегистрированными аппаратно, эти изменения могут послужить человеку, как команды для внешних исполнительных устройств (электронных переключателей, сигнальных лампочек и пр.), которые в свою очередь могут транслировать во внешнюю среду его намерения. Как ни фантастично это выглядело в прагматическом аспекте, но для целей медицины это было вполне реально. Дело в том, что только в США насчитывается около полумиллиона пациентов полностью или почти полностью лишенных способности к владению своими мышцами. Для таких пациентов актуален любой «немышечный» способ коммуникации с внешней средой. Таким образом, возникло теоретическое, экспериментальное и технологическое направление: «Интерфейс мозг-компьютер», востребованное прежде всего в медицине.

Однако, по мере развития практических аспектов ИМК, в какой-то момент стала очевидной общетеоретическая значимость этого направления для психофизиологии и когнитологии (Каплан, 2008). «Вечный» вопрос электроэнцефалографии о том, какие же функции головного мозга отражаются в ритмах его корковых электрических потенциалов, получил новую парадигму для экспериментальной разработки. Можно было тестировать те или иные паттерны ЭЭГ в тех или иных отведениях на их способность принимать на себя функции команд для управления внешними исполнительными устройствами. Тем самым можно было оценить, насколько те или иные ритмы ЭЭГ в тех или иных корковых локализациях отражают работу мозговых механизмов «занятых» во внутренних автоматических регуляциях или, наоборот, «доступных» для включения в произвольное управление. Кроме того, парадигма ИМК позволяет изучать такие пластические функции мозга, которые до сих пор не были доступны для экспериментальной разработки, а именно, насколько мозг способен формировать новые «функциональные органы» по Ухтомскому для манипулирования во внешней среде. В данном случае таким органом становится функциональная система, выходным звеном которой впервые в жизни индивидуума оказывается не мышечные группы, а паттерны ЭЭГ.

Принципиальным в технологии ИМК является придание (навязывание) тому или иному паттерну ЭЭГ определенной командной функции, например, функции перемещения курсора на экране компьютера, или функции включения/выключения внешнего электронного устройства и т.д. Нейрофизиологическим механизмом этого процесса является классическое инструментальное обусловливание, однако, в этом заключается одна из самых больших трудностей в технологии ИМК. Действительно, исходно паттерны ЭЭГ не несут никакой функции, так как являются всего лишь отражением или эпифеноменом работы мозговых механизмов. Поэтому, далеко не каждый паттерн ЭЭГ может быть вовлечен в какую-то функциональную систему, тем более, такую «неестественную», как контур ИМК.

Таким образом, в связи с открытием этой новой сферы исследований в психофизиологии и когнитологии, становится все более актуальной разработка новых экспериментальных парадигм и теоретических подходов для изучения механизмов приобретения новых навыков и перестройки ритмов ЭЭГ при работе человека в контуре ИМК.

Целью нашего исследования было определить, насколько механизмы мозга, определяющие альфа-активность ЭЭГ, могут быть вовлечены в процессы формирования навыка управления внешними объектами посредством модификации этой активности.

В рамках этой цели была сформулирована рабочая гипотеза о том, что существуют паттерны альфа-активности ЭЭГ и схема их оперантного обусловливания, при которых становится возможной выработка автоматизированного навыка управления внешними объектами посредством дискретных изменений ЭЭГ.

Для проверки рабочей гипотезы были поставлены следующие задачи исследования:

1. Разработать экспериментальную модель для тестирования различных компонентов ЭЭГ в контуре ИМК.

2. На основе разработанной модели изучить динамику альфа-активности ЭЭГ как управляющего сигнала в контуре ИМК.

3. Изучить возможность автоматизированного (неосознаваемого) изменения ЭЭГ при оперантном обусловливании паттернов альфа-активности.

Научная новизна и практическая значимость

Принципиально новым в настоящем исследовании было то, что одной из задач было не создание какого-то конкретного ИМК, а разработка экспериментальной модели для тестирования самой возможности использования тех или иных паттернов ЭЭГ для разных схем формирования контура ИМК.

Новым является экспериментально доказанный факт о том, что наиболее эффективными схемами автоматизированного оперантного обусловливания ЭЭГ являются схемы с предварительной установкой испытуемого на релаксацию в процессе тренировки. Здесь следует отметить, что в отличие от других исследований, в настоящей работе несмотря на предварительную установку, испытуемые не знали характер связи ЭЭГ с успешностью выполнения теста и потому само оперантное обусловливание осуществлялось автоматически, а состояние испытуемого было лишь фоном.

Наконец, в настоящей работе впервые изучалась собственно динамика альфа-активности ЭЭГ в процессе оперантного обусловливания, что позволило определить какие именно структурные перестройки в ЭЭГ происходят во время оперантного обусловливания.

Положения, выносимые на защиту

1. Разработана экспериментальная модель, которая позволяет реализовать процесс выработки у человека автоматизированного навыка управления внешними объектами посредством изменения характеристик ЭЭГ.

2. Ритмическая фотостимуляция с частотой индивидуального альфа-ритма без контура обратной связи не влияет на структурные характеристики альфа-активности ЭЭГ.

3. Прерывистая фотостимуляция с управлением стимулами от альфа-волн ЭЭГ и их паттернов вызывает структурные перестройки в ЭЭГ, свидетельствующие о включении автоматизированных механизмов формирования адаптивного управления.

4. Паттерны альфа-активности ЭЭГ поддаются инструментальному обусловливанию, что может служить основой для формирования на их основе командных операторов в контурах ИМК.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Первые работы, посвященные ИМК, были опубликованы почти 20 лет назад, но в настоящее время интерес к ним необычайно возрос. С развитием информационных и компьютерных технологий системы ИМК находят все больше приложений в различных областях. С момента появления первых ИМК систем, стало очевидно, что для их исследования и развития необходим междисциплинарный подход. В настоящее время вопросам ИМК посвящено огромное количество работ, но, тем не менее, многие вопросы остаются до конца не изученными.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Жигалов, Александр Юрьевич

выводы

1. Разработана экспериментальная модель интерфейса мозг-компьютер на основе инструментального обусловливания паттернов альфа-активности ЭЭГ сенсорными фото-, аудио и электрокожными стимулами.

2. Ритмическая фотостимуляция в частотном диапазоне альфа-ритма, не включенная в контур интерфейса мозг-компьютер, не влияет на структурные особенности альфа-активности ЭЭГ.

3. Прерывистая фотостимуляция, управляемая альфа-волнами, вызывает динамические структурные перестройки в ЭЭГ, что свидетельствуют об интеграции мозговых механизмов в контур интерфейса мозг-компьютер.

4. На примере адаптивного контроля электрокожной стимуляции показано, что кратковременные паттерны альфа-активности ЭЭГ могут быть инструментально обусловлены в качестве управляющих сигналов в контуре интерфейса мозг-компьютер.

5. В процессе инструментального обусловливания паттернов альфа-активности в одном из гомологичных каналов ЭЭГ билатеральная асимметрия альфа-активности ЭЭГ не изменяется, что свидетельствует о целостном, а не только в управляющем канале, включении механизмов мозга в адаптивные перестройки.

6. При инструментальном обусловливании альфа-активности ЭЭГ не обнаружено зависимости между эффективностью обучения и индивидуальными особенностями ЭЭГ.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В настоящей работе представлены результаты, полученные в рамках разработанной нами парадигмы ИМК, в которой реализована биотехническая возможность «прямого подключения» показателей альфа-активности ЭЭГ к управляемому внешнему объекту, к фотостимулятору или к генератору электрокожной стимуляции. Основное внимание уделено анализу изменений характеристик сигнала ЭЭГ в контуре ИМК. В качестве сигнала управления внешним объектом в ИМК использовались структурные особенности ЭЭГ, а именно: отдельные альфа-волны ЭЭГ и образованные ими паттерны.

Принципиальная новизна предложенной системы ИМК заключается в использовании подхода неосознаваемого (автоматизированного) оперантного обусловливания «натуральных» паттернов ЭЭГ.

Для более детального рассмотрения изменений ЭЭГ, возникающих при управлении в ИМК, применялись наиболее простые объекты управления, а именно, световая, звуковая и электрокожная стимуляция. По сравнению с типичными для приложений ИМК внешними объектами, например, виртуальной реальностью, роботизированной техникой, симуляторами операторской работы, эти стимулы задействуют значительно меньшую часть мозговых механизмов, что в принципе позволяет изучать адаптивные перестройки мозговых механизмов в ходе работы в составе ИМК на примере динамики различных компонентов ЭЭГ.

В исследовании с управляемой световой стимуляцией были определены показатели структурности альфа-активности, которые наилучшим образом поддаются обусловливанию. При этом были показаны некоторые особенности изменения ЭЭГ при данном виде управления, в частности, структуризация альфа-активности. В качестве логического продолжения данного исследования можно рассматривать эксперименты с управляемой аффективной стимуляцией. С учетом полученных результатов была предложена более эффективная парадигма для тестирования показателей ЭЭГ, в качестве управляющих сигналов в контуре ИМК. В качестве операциональной единицы применялись уже не отдельные альфа-волны, а образованные ими паттерны, спонтанная генерация которых, как оказалось, более естественна для мозга. Помимо этого большее внимание было уделено выбору внешних стимулов. В качестве таковых были использованы электрокожные стимулы и негативные эмоциогенные звуки. Их выбор обусловлен в первую очередь тем, что они обладают большей мотивационной силой, нежели световые стимулы. В данных экспериментах было показано, что за относительно небольшое время происходит оперантное обусловливание паттернов альфа-волн, и эффективность этого процесса может быть повышена за счет предварительной инструкции для испытуемых, заключающейся том, что наибольшей эффективности тестовой деятельности, например, наибольшего числа отмен ABC можно добиться при стабильной релаксации.

Результаты, представленные в трех разделах исследования, показывают, что более трети всех испытуемых достигли высокого уровня обученности управлению внешними стимулами в разработанной системе ИМК. Эти данные отражают общую тенденцию процентного соотношения успешно обучающихся испытуемых, которая наблюдается в системах с биологической обратной связью и асинхронных системах ИМК, однако принципиальным в нашей системе является меньшее время, необходимое для обучения. При этом существует возможность повышения количества обучившихся людей, за счет построения адаптивных алгоритмов управления и использовании предварительной установки, с учетом личных особенностей испытуемого.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Жигалов, Александр Юрьевич, Москва

1. Базанова О.М., Афтанас Л.И. Успешность обучения и индивидуальные частотно-дианамические характеристики альфа-активности электроэнцефалограммы // Вестник РАМН. — 2006. Т. 6. — С. 30-43.

2. Биоуправление-4. Теория и практика // Под ред. М.Б. Штарк. -М.: Изд. Церис, 2002. 343 с.

3. Бондарь А.Т., Федотчев А.И. Еще раз о тонкой структуре альфа-ритма ЭЭГ человека: два спектральных компонента в состоянии покоя. // Физиология человека. 2001. - Т. 27. -№ 4. - С. 15-22.

4. Гетманенко О.В., Белов Д.Р., Кануников И.Е. Фазовые взаимоотношения электроэнцефалограммы человека // Росс, физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 2004. - Т. 90. - № 8. - С. 431

5. Исайчев С.А., Деревянкин В.Т., Коптелов Ю.М., Соколов Е.Н. Генераторы ритмической альфа-активности ЭЭГ человека // Журн. высш. нервн. деят. 1999. - Т. 49. - № 6. - С. 919-925.

6. Каплан А .Я. Нестационарность ЭЭГ: методологический и экспериментальный анализ // Успехи физиологических наук. — 1998. — Т. 29. -№3. С. 35-55.

7. Каплан А.Я. Вариабельность ритма сердца и характер обратной связи по результату операторской деятельности у человека // Журнал высшей нервной деятельности. 1999. — Т. 48. - №6. - С. 345-350.

8. Каплан А.Я., Борисов С.В., Шишкин C.JI., Ермолаев В.А. Анализ сегментной структуры альф а-активности ЭЭГ человека // Российский физиол журн им. И.М.Сеченова. 2002. - Т. 4. - С. 84-95.

9. Каплан А.Я., Борисов С.В. Динамика сегментных характеристик альфа-активности ЭЭГ человека в покое и при когнитивных нагрузках // Журнал высш. нервн. деят. 2003. - Т.53. - №1. - С. 22-32.

10. Каплан А.Я. Интерфес «Мозг-компьютер» новая экспериментальная парадигма в нейрокогнитивных исследованиях // Тезисы третье

11. Международной конференции по когнитивной науке. 2008. — С. 2124.

12. П.Кулаичев А.П. Компьютерная электрофизиология. М.: Изд-во МГУ, 2002.-379 с.

13. Лайонс Р. Цифровая обработка сигналов. М.: Изд. БИНОМ, 2007. -656 с.

14. Федотчев А.И., Бондарь А.Т. Неспецифические механизмы адаптации ЦНС к прерывистым раздражениям, спектральная структура ЭЭГ и оптимальные параметры ритмических сенсорных воздействий // Успехи физиол. наук. 1996. - Т. 27. - № 4. - С. 44-62.

15. Федотчев А.И. Фотоиндуцированные резонансные явления в электроэнцефалограмме человек как функция частоты, интенсивности и длительности стимуляции//Биофизика. — 2001. — Т. 46. — №1. — С. 112-117.

16. Федотчев А.И., Бондарь А.Т., Матрусов С.Г. Использование сигналов обратной связи от эндогенных ритмов пациента для нелекарственной коррекции функциональных расстройств // Успехи физиол. наук. -2006. Т. 37. - № 4. - С. 82-92.

17. Adrian E.D. Brain rhythms //Nature. 1944. - V. 153.-P. 360-362.

18. Adrian E.D. and Matthews B.H.C. The Berger rhythm: potential changes from the occipital lobes in man//Brain. 1934. - V. 57.-P. 354-385.

19. Allison B.Z., Wolpaw E.W., Wolpaw J.R. Brain-computer interface systems: progress and prospects // Expert Rev. Med Devices. 2007. - V. 4. -P. 463-474.

20. Barlow J.S. The Electroencephalogram: Its Patterns and Origins // MIT Press, Cambridge, MA. 1993. - P. 456.

21. Barlow J.S. Some aspects of alpha activity in relation to a new generalized model for the EEG // Int. J. Psychophysiol. 1997. - V. 26. - P. 342-352.

22. Barry R.J., Kirkaikul S. and Hodder D. EEG alpha activity and the ERP to target stimuli in an auditory oddball paradigm // Int. J. Psychophysiol. -2000.-V. 39.-P. 39-50.

23. Bartley S.H. The relation between cortical response to visual stimulation and changes in the alpha rhythm // J. Exp. Psychol. 1940. - V. 27. - P. 624639.

24. Basar E. EEG-Brain Dynamics: Relation between EEG and Brain Evoked Potentials // Elsevier, Amsterdam, 1980. 411 pp.

25. Basar E., Schurmann M., Basar-Eroglu C. and Karakas S. Alpha oscillations in brain functioning: an integrative theory // Int. J. Psychophysiol. 1997. — V. 39.-P. 5-29.

26. Berger H. Unber das Elektroenkephalogramm des Menschen // Arch. Psychiatr. Nervenkr. 1929. - V. 87. - P. 527-570.

27. Birbaumer N., Ghanayim N., Hinterberger Т., Iversen I., Kotchoubey В., Kubler A., Perelmouter J., Taub E. and Flor H. A spelling device for the paralysed //Nature. 1999. - V. 398. - P. 297-298.

28. Birbaumer N., Hinterberger Т., Kubler A. and Neumann N. The thought translation device (TTD): neurobehavioral mechanisms and clinical outcome // IEEE Transactions on Neural Systems and Rehabilitation Engineering. -2003.-V. 11. — № 2. P. 799-805.

29. Birbaumer N. and Cohen L. A brain-computer-interface (BCI) for chronic stroke // In 35th Annual Meeting of the Society for Neuroscience, Washington, DC. 2005.

30. Brandt, M.E. and Jansen. B.H. The relationship between prestimulus alpha amplitude and visual evoked potential amptitude // Int. J. Neurosci. 1991. -V. 61.-P. 261-268.

31. Випсе S. C., Izzetoglu M., Izzetoglu K., Onaral B. and Pourrezaei K. Functional near-infrared spectroscopy // IEEE Engineering in Medicine and Biology Magazine. -2006. V. 25. - № 4. - P. 54-62.

32. Busch N.A., Dubois J., VanRullen R. The phase of ongoing EEG oscillations predicts visual perception // J Neurosci. 2009. - V. 29. - № 24. -P. 7869-7876.

33. Celesia G.G., Peachey N.S., Brigell M. and DeMarco P.J. Visual evoked potentials: recent advances. In: Barber C., Celesia G., Comi G.C. and Mauguiere F. (Eds.), Functional Neuroscience // Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 1996. -V. 46. - P. 3-14.

34. Chen W. and S. Ogawa. Principles of BOLD functional MM. In Functional MRI, edited by C. Moonen and P. Bandettini. Berlin Heidelberg: Springer, 2000.

35. Cooper R., Winter A.L., Crow H.J. and Walter W.G. Comparison of subcortical, cortical and scalp activity using chronically indwelling electrodes in man // Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 1965. - V. 1(5).-P. 217-228.

36. Creutzfeldt O.D. (Ed.) Handbook of Electroencephalography and Clinical Neurophysiology. The Neuronal generation of the EEG. Elsevier, Amsterdam, 1974. -P. 77-88.

37. Creutzfeldt O.D., Watanabe S. and Lux H.D. Relations between EEG phenomena and potentials of single cortical cells. Evoked responses afterthalamic and epicortical stimulation // Electroencephalogr. Clin. Nelurophysiol. 1966(a). - V. 20. - P. 1-18.

38. Creutzfeldt O.D., Watanabe S. and Lux H.D. Relations between EEG phenomena and potentials of single cortical cells. Spontaneous and convulsoid activity // Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 1966(b). -Y. 20.-P. 19-37.

39. Davidson R.J. EEG measures of cerebral asymmetry: conceptual and methodological issues // Int. J. Psychophysiol. 1988. - V. 39. - P. 71-89.

40. Dopplmayr M., Klimesch W., Pachinger T. and Ripper B. Individual differences in brain dynamics: important implications for the calculation of event-related band power // Biol. Cybernetics. 1998. - Y. 79. - P. 49-57.

41. DeLucchi M.R., Garoutte B. and Aird R.B. The scalp as an electroencephalographic averager // Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 1962.-V. 14.-P. 191-196.

42. Deuschl G. and Eisen A. (Eds.) Recommendation for the Practice of Clinical Neurophysiology // Clinical Neurophysiology, Elsevier, Amsterdam, 1999. — V. 56.-P. 304.

43. Eckmiller R. Learning retina implants with epiretinal contacts // Ophthalmic research. 1997.-V. 29.-№ 5.-P. 281-289.

44. Ellingson R.J. Brain waves and problems of psychology // Psychol. Bull. — 1956.-V. 53. -№ l.-p. 1-34.

45. Fabiani M., Gratton G., Karis D. and Donchin E. Definition, identification, and reliability of measurement of the P300 component of the event-related brain potential. Advances in Psychophysiology. 1987. - V. 2. - P. 1-78.

46. Farwell L. A. and E. Donchin. Talking off the top of your head: toward a mental prosthesis utilizing event-related brain potentials // Electroencephalography and Clinical Neurophysiology. 1988. - V. 70. -№6.-P. 510-523.

47. Fernandez Т., Harmony Т., Rodriguez M., Reyes A., Marosi E. and Bernal J. Test-retest reliability of EEG spectral parameters during cognitive tasks.

48. Absolute and relative power // Int. J. Neurosci. 1993. - V. 68. - P. 255261.

49. Fetz E.E. Volitional control of neural activity: implications for brain-computer interfaces // J. Physiol. 2007. - V. 579. - № 79. - P. 571-579.

50. Gan W.S., Kuo S.M. Embedded Signal Processing with the Micro Signal Architecture // John Wiley & Sons, 2007. 486 pp.

51. Gao, X., D. Xu, M. Cheng, and S. Gao. A BCI-based environmental controller for the motion-disabled // IEEE Transactions on Neural Systems and Rehabilitation Engineering. 2003. - V. 11. - № 2. - P. 137-140.

52. Gasser Т., Bacher P. and Steinberg H. Test-retest reliability of spectral parameters of the EEG // Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 1985. -V. 60.-P. 312-319.

53. Goncharova I.I. and Barlow J.S. Changes in mean frequency and spectral purity during spontaneous alpha blocking // Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 1990. - V. 76. - P. 197-204.

54. Haynes J. D. and G. Rees. Decoding mental states from brain activity in humans // Nature Reviews Neuroscience. 2006. - V. 7. - № 7. - P. 523534.

55. He В., Lian J., Spencer К. M., Dien J. and Donchin E. A cortical potential imaging analysis of the P300 and novelty P3 components // Human Brain Mapping.-2001.-V. 12.-№2.-P. 120-130.

56. Hinterberger Т., Veil R., Strehl U., Trevorrow Т., Erb M., Kotchoubey В., Flor H. and Birbaumer N. Brain areas activated in fMRI during self-regulation of slow cortical potentials (SCPs) // Experimental Brain Research. -2003.-V. 152. -№ l.-P. 113-122.

57. Hinterberger Т., Neumann N., Pham M., Kubler A., Grether A., Hofmayer N., Wilhelm В., Flor H. and Birbaumer N. A multimodal brain-based feedback and communication system // Experimental Brain Research. — 2004. V. 154. - № 4. - P. 521-526.

58. Hyvarinen A., and Oja E. A fast fixed-point algorithm for independent component analysis // Neural Computation. 1997. - V. 9. - № 7. - P. 1483-1492.

59. Jasper H.H. Report of the committee on methods of clinical examination in electroencephalography // Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 1958. -V. 10.-P. 370-375.

60. Johnson R. Jr. and Donchin E. On how P300 amplitude varies with the utility of the eliciting stimuli // Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. -1978. V. 44. - № 4). - P. 424-437.

61. Kamiya J. Biofeedback Training in Voluntary Control of EEG Alpha Rhythms // Calif Med. 1971. - V. 3. - P. 44.

62. Kaper M., Meinicke P., Grossekathoefer U., Lingner T. and Ritter H. BCI Competition 2003 Data set II: support vector machines for the P300 speller paradigm // IEEE Transactions on Biomedical Engineering. - 2004. - V. 51. - № 6. - P. 1073-1076.

63. Kaplan A. Unconscious operant conditioning in the paradigm of brain-computer interface based on color perception // Intern. J. Neuroscience. -2005.-V. 115.-P. 781-802.

64. Kaplan A., Kildani P., Minikes L. How Does the Brain Evaluate Frontal EEG Alpha Asymmetry in Terms of Attractiveness? // Psychophysiology. -2008.-V. 59.-P. 111.

65. Kirschfeld К. Relationship between the amplitude of alpha waves and reaction time // Neuroreport. 2008. - V. 19. - № 9. - P. 907-910.

66. Klimesch W. EEG alpha and theta oscillations reflect cognitive and memory performance: a review and analysis // Brain Res. 1999. - V. 29. - P. 169— 195.

67. Klimesch W. Memory processes, brain oscillations and EEG synchronization // Int. J. Psychophysiol. 1996. — V. 24. - № 1. - P. 61100.

68. Klimesch W., Schimke H., Ladurner G. and Pfurtscheller G. Alpha frequency and memory performance // J. Psychophysiol. 1990. - V. 4. - № 4.-P. 381-390.

69. Klimesch W. EEG-alpha rhythms and memory processes // Int. J. Psychophysiol. 1997.-V. 26.-№ l.-P. 319-340.

70. Klimesch W. EEG alpha and theta oscillations reflect cognitive and memory performance: a review and analysis // Brain Res. 1999. - V. 29. -P. 169195.

71. Klimesch W. EEG alpha and cognitive processes. In R. Miller (Ed.), Time and the Brain, Harwood Academic Publishers, 2000. P. 225-239.

72. Kotchoubey В., Schleichert H., Lutzenberger W. and Birbaumer N. A new method for self-regulation of slow cortical potentials in a timed paradigm // Applied Psychophysiology and Biofeedback. 1997. - V. 22. - № 2. - P. 77-93.

73. Kubler A., Kotchoubey В., Kaiser J., Wolpaw J. R. and Birbaumer N. Brain-computer communication: unlocking the locked in // Psychological Bulletin. -2001.-V. 127.-№ 3. P. 358-375.

74. Kubler A. and Neumann N. Brain-computer interfaces the key for the conscious brain locked into a paralysed body // Progress in Brain Research. - 2005(a).-V. 150.-P. 513-525.

75. Lebedev M. A. and Nicolelis M. A. L. Brain machine interfaces: Past, present and future // Trends in Neurosciences. 2006. - V. 29. - № 9. - P. 536-546.

76. Lee P. L., Hsieh J. C., Wu С H., Shyu K. 1С., Chen S. S., Yeh Т. C. The brain computer interface using flash visual evoked potential and independent component analysis. Annals of Biomedical Engineering. — 2006. — V. 34. -№ 10.-P. 1641-1654.

77. Lehtonen J.B. and Lehtinen I. Alpha rhythm and uniform visual field in man // Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 1972. - V. 32. - P. 139-147.

78. Li C.L. and Jasper H.H. Microelectrode studies of the electrical activity of the cerebral cortex in the cat // J. Physiol. (London). 1953. - V. 121. - P. 117-140.

79. Lopes da Silva F.H. Neural mechanisms underlying brain waves: from neural membranes to networks // Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. — 1991.-V. 79. P. 81.

80. Lutzenberger W., Elbert Т., Rockstroh B. and Birbaumer N. Biofeedback produced slow brain potentials and task performance // Biological Psychology. 1982.-V. 14. -№ 1. - P. 99-1 11.

81. Mecklinger A., Kramer A. and Strayer, D. Event-related potentials and EEG components in a semantic memory search task // Psychophysiology. — 1992. -V. 29.-P. 104-119.

82. Merzenich M. M., Schindler D. N. and White M. W. Feasibility of multichannel scala tympani stimulation // Laryngoscope. 1974. - V. 84. -№ 11.-P. 1887-1893.

83. Mulholland T.B. Biofeedback as scientific method. In: G. Schwartz and J. Beatty (Eds.), Biofeedback Theory and Research. Academic Press, New York, 1977.-P. 9-28.

84. Mulholland T.B. and Peper E. Occipital alpha, accommodative vergence pursuit tracking and fast eye movements // Psychophysiology. 1971. - V. 8.-P. 556-575.

85. Mulholland T.B. Variation in the response-duration curve of successive cortical activation by a feed-back stimulus // Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 1964. -V. 16.-P. 394-395.

86. Muller-Putz G. R., Scherer R., Pfurtscheller G. and Rupp R. 2005. EEG-based neuroprosthesis control: a step towards clinical practice // Neuroscience Letters. 2005.-V. 382.-№ l.-P. 169-174.

87. Muller K.-R., Krauledat M., Dornhege G., Curio G. and Blankertz B. 2004a. Machine learning techniques for brain-computer interfaces // Biomedizinische Technik. 2004(a). - V. 49. - № 1). - P.l 1-22

88. Muller K.-R. and Blankertz B. Toward non-invasive brain-computer interfaces // IEEE Signal Processing Magazine. 2006.

89. Mundy-Castle A.C. An analysis of central responses to photic stimulation in normal adults // Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 1953. - V. 5. — № l.-P. 1-22.

90. Muthuswamy J., Thakor N.V. Spectral analysis methods for neurological signals //J. Neurosci. Methods.-1998. V.83. -№. l.-P. 1-14.

91. Napalkov D.A., Shishkin S.L., Kolikoff M.B., Salykhova R.N., Ratmanova P.O., Shulgovsky V.V. Paradoxical increase of the alpha rhythm during the aiming in marksmen: Component analysys // Int. J. Psychophysiol. 2008. — V. 69.-№3.-P. 256.

92. Neuper С., Scherer R., Reiner M. and Pfiirtscheller G. Imagery of motor actions: differential effect of kinesthetic and visual-motor mode of imagery in single-trial EEG Brain Research // Cognitive Brain Research. 2005. - V. 25. - № 3. - P. 668-677.

93. Nicolelis M. A. Brain-machine interfaces to restore motor function and probe neural circuits // Nature Reviews Neuroscience. — 2003. — V. 4. № 5. -P. 417-422.

94. Niedermeyer E. The normal EEG of the waking adult. In Electroencephalography—Basic Principles, Clinical Applications, and Related Fields, edited by E. Niedermeyer and F. H. Lopes da Silva. Philadelphia: Lippincott Williams & Wilkins, 5th edition, 2005.

95. Obermaier В., Muller G. R. and Pfurtscheller G. "Virtual keyboard" controlled by spontaneous EEG activity // IEEE Transactions on Neural Systems and Rehabilitation Engineering 2003. - V. 11. - № 4. - P. 422426.

96. Osselton J.W., Binnie CD., Cooper R., Fowler C.J., Mauguiere F. and Prior P. Clinical Neurophysiology: EMG, Nerve Conduction and Evoked Potentials. Butterworth Heinemann, Oxford, 1995. 572 pp.

97. Pineda J.A., Silverman D.S., Vankov A., Hestenes J. Learning to control brain rhythms: making a brain-computer interface possible // IEEE Trans Neural Syst. Rehabil. 2003. - V. 11. - № 2.-P. 181-184.

98. Pfingst В. E. Auditory prostheses. In Neural Prostheses for Restoration ofSensory and Motor Function, edited by J. K. Chapin and K. A. Moxon. Boca Raton, Florida: CRC Press, Inc., 2000.

99. Pigeau R.A. and Frame A.M. Steady-state visual evoked responses in high and low alpha subjects // Electro-encephalogr. Clin. Neurophysiol. -1992. V. 84. - P. 101-109.

100. Pfurtscheller G. and Lopes da Silva F. H. Event-related EEG/MEG synchronization and desynchronization: basic principles // Clinical Neurophysiology. 1999.-V. 110. -№ 11. -P. 1842-1857.

101. Pulvermuller E, Mohr В., Schleichert H. and Veit R. Operant conditioning of left-hemispheric slow cortical potentials and its effect on word processing // Biological Psychology. 2000. - V. 53. - № 2. - P. 177125.

102. Regan D. Evoked Potentials in Psychology, Sensory Physiology and Clinical Medicine, John Wiley, London, 1972. 328 pp.

103. Roclcstroh В., Elbert Т., Lutzenberger W. and Birbaumer N. The effects of slow cortical potentials on response speed // Psychophysiology. — 1982.-V. 19.-№2).-P. 211-217.

104. Santhanam G., Ryu S. I., Yu В. M., Afshar A. and Shenoy К. V. A high-performance brain-computer interface // Nature. 2006. - V. 442. - № 7099.-P. 195-198.

105. Sauseng P., Klimesch W., Gruber W.R. and Birbaumer N. Oscillatory phase synchronization: a brain mechanism of memory matching and attention // Neuroimage. 2008. - V. 40. - P. 308-317.

106. Sellers E. W. and Donchin E. A РЗОО-based brain-computer interface: initial tests by ALS patients // Clinical Neurophysiology. 2006. - V. 117.-№ 3. - P. 538-548.

107. Serby H., Yom-Tov E. and Inbar G. F. An improved РЗОО-based brain-computer interface // IEEE Transactions on Neural Systems and Rehabilitation Engineering. 2005. - V. 13. - № 1. - P. 89-98.

108. Speckmann E. J., Caspers H. and Elger C. W. Neuronal mechanisms underlying me generation of field potentials. Berlin: Springer, 1984.

109. Squires К. C, Donchin E., Herning R. I. and McCarthy G. On the influence of task relevance and stimulus probability on event-related-potential components // Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 1977. -V. 42.-№ l.-P. 1-14.

110. Squires К. C, Wicjkens C., Squires N. K. and Donchin E. The effect of stimulus sequence on the waveform of the cortical event-related potential // Science. 1976.-V. 193. - № 4258. - P. 1142-1146.

111. Stassen H.H. The similarity approach to EEG analysis // Methods Inf. Med. 1985. - V. 24. - P. 200-212.

112. Steriade M., Gloor P., Llinas R.R., Lopes da Silva F.H. and Mesulam M.M. Basic mechanism of cerebral rhythmic activities // Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 1990. - V. 76. - P. 481-508.

113. Taylor D. M, Tillery S. I. H. and Schwartz A. B. Direct cortical control of 3D neuroprosthetic devices // Science. 2002. - V. 296. - № 5574.-P. 1829-1832.

114. The Brain's Alpha Rhythms and The Mind. Ed. J. C. Shaw, West Sussex, UK, 2006.

115. Thulasidas M., Guan С. and Wu J. Robust classification of EEG signal for brain-computer interface // IEEE Transactions on Neural Systems and Rehabilitation Engineering. 2006. - V. 14. - № 1. - P. 24-29.

116. Tomarken A.J., Davidson R.J., Wheeler R.E. and Kinney L. Psychometric properties of resting anterior EEG asymmetry: temporal stability and internal consistency // Psychophysioiogy. 1992. - V. 29. - № 5. — P. 576592.

117. Townsend RE., Lubin A. and Naitoh P. Stabilization of alpha frequency by sinusoidally modulated light // Electro-encephalogr. Clin. Neurophysiol. -1975.-V. 39. P. 515-518.

118. Van der Tweel L.H. and Lunel H.F.E. Human visual response to sinusoidally modulated light // Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. -1965.-V. 18.-P. 587-598.

119. Vaughan Т. M. and Wolpaw J. R., editors. The third international meething on brain-computer interface technology: Making a difference, 2006.-V. 14.

120. Walter W. G., Cooper R., Aldridge V. J., McCallum W. C. and Winter A. L. Con-tingent negative variation: An electric sign of sensorimotor association and expectancy in the human brain // Nature. 1964. - V. 25. -P. 380-384.

121. Wang Y., Wang R., Gao X., Hong B. and Gao S. A practical VEP-based brain-computer interface // IEEE Transactions on Neural Systems and Rehabilitation Engineering. 2006. - V. 14. - № 2. - P. 234-239.

122. Wolpaw J. R., Birbaumer N., McFarland D. J., Pfurtscheller G. and Vaughan Т. M. Brain-computer interfaces for communication and control // Clinical Neurophysiology. 2002. - V. 113. - № 6. - P. 767-791.

123. Zrenner E. Will retinal implants restore vision? // Science. 2002. - V. 295.-№ 5557.-P. 1022-1025.1. СПИСОК ПУБЛИКАЦИИ1. В реферируемых журналах:

124. Каплан А.Я., Жигалов А.Ю. Динамика альфа-активности ЭЭГ у человека при триггерной фотостимуляции в контуре интерфейса мозг-компьютер (ИМК) // Бюллетень СО РАМН. 2010. -№ 2. (в печати).

125. Zhigalov A.Yu., Kaplan A.Ya. Operant conditioning of alpha patterns in human EEG using affective reinforcing stimulation // Psychophysiology. 2009. - V.46. - № 1. - P. 85.

126. Kaplan A.Ya., Levichkina E.V., Zhigalov A.Yu. Interhemispheric EEG asymmetries of ERP old/new effects in visual perception of simple nonverbal stimuli // Psychophysiology. 2009. — V.46.-№ l.-P. 45.

127. Жигалов А.Ю., Каплан А.Я. Адаптивная фотостимуляция как экспериментальная модель асинхронного интерфейса «мозг-компьютер» // Матер. XV Международная конференция по нейрокибернетике. Ростов-на-Дону, 2009. С. 11.

128. Жигалов А.Ю., Каплан А.Я. Оперантное обусловливание паттернов альфа-активности ЭЭГ при аффективном подкреплении у человека // Матер. Всероссийской научно-практической конференции "Количественная ЭЭГ и нейротерапия". Санкт-Петербург, 2009. С. 22.

129. Каплан А.Я., Жигалов А.Ю. Адаптивная фотостимуляция на базе интерфейса "мозг-компьютер" // Матер. Всероссийской научно-практической конференции "Количественная ЭЭГ и нейротерапия". Санкт-Петербург, 2007. С. 129-130.

130. Жигалов А.Ю. Моделирование алгоритма подавления узкополосных помех в системах DS-CDMA при помощи метода анализа независимых // Матер. Всероссийской научно-технической конференции «Наука-производство-технологии-экология». Киров, 2006. — Т. 1.-С. 269-272.