Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Исследование ЭЭГ-коррелятов двигательной активности на разных стадиях ночного сна человека

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Исследование ЭЭГ-коррелятов двигательной активности на разных стадиях ночного сна человека"

га

ст.

^ На правах рукописи

со

ЛИТВИНЕНКО Светлана Николаевна

ИССЛЕДОВАНИЕ ЭЭГ-КОРРЕЛЯТОВ ДВИГАТЕЛЬНОЙ АКТИВНОСТИ НА РАЗНЫХ СТАДИЯХ НОЧНОГО СНА ЧЕЛОВЕКА

03.00.13 - физиология человека и животных

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Ростов-на-Дону 1997

Работа выполнена в НИИ Нейрокибернетики им. А.Б.Когана Ростовского государственного университета.

НАУЧНЫЕ РУКОВОДИТЕЛИ: доктор биологических наук,

профессор А.А.БУРИКОВ (г. Ростов-на-Дону),

доктор биологических наук, член-корреспондент МАН ВШ В.Н.КИРОЙ(г.Ростов-на-Дону).

ОФИЦИАЛЬНЫЕ ОППОНЕНТЫ: доктор медицинских наук,

профессор Я.И.ЛЕВИН (г.Москва),

доктор биологических наук, старший научный сотрудник А.В.ЧЕРНОСИТОВ (г. Ростов-на-Дону).

Ведущая организация: Институт эволюционной физиологии и биохимии им. И.М.Сеченова (г. Санкт-Петербург).

Защита состоится в 10.00 10 октября 1997 г. на заседании диссертационного Совета Д.063.52.08 по биологическим наукам в Ростовском государственном университете (344006, г. Ростов-на-Дону, ул. Б.Садовая, 105).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке РГУ (344006, г. Ростов-на-Дону, ул. Пушкинская, 148).

Автореферат разослан " с " СМ1Г< 1997 г.

Ученый секретарь диссертационного Совета, доктор биологических наук,

профессор Т.И.Бондаренко

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

АКТУАЛЬНОСТЬ РАБОТЫ. Несмотря на активную работу значительного числа сомнологических лабораторий и центров, до сих пор остаются практически открытыми вопросы, касающиеся механизмов формирования стадий сна, их закономерного чередования и ряд других, в частности - роль активирующих регуляторных систем мозга при развитии сна.

Одним из проявлений деятельности активирующих систем является двигательная активность во сне, т.е. совокупность различных моторных проявлений, обусловленных рядом причин - необходимостью изменения положения тела, экзогенными и эндогенными раздражителями, психологическими факторами (Вахрамеева И.А., 1980, Alihanka Н., 1982, ДанкелС., 1994).

Известно, что во время естественного ночного сна происходит падение мышечного тонуса, связанное с центральным торможением спинальных мотонейронов. Для совершения движения во сне необходим определенный уровень мышечного тонуса, который обеспечивается активностью пирамидной и экстрапирамидной систем, где важную роль играют ретикуло-спинальные и корково-ретикулярные влияния (Демин H.H., Коган А.Б., Моисеева H.H., 1978).

Уровень двигательной активности во сне является общепризнанным показателем глубины и качества сна, используется при диагностике различных видов инсомний и парасомний (Вейн A.M., Хехт К., 1989). Однако отсутствие четких представлений о взаимосвязи двигательной активности с механизмами формирования функционального состояния, в первую очередь, стадий ночного сна человека, тормозит прогресс в данном направлении.

Таким образом, значимость двигательной активности и ее взаимосвязи с механизмами, ответственными за формирование стадий сна у человека, а также необходимость решения практических задач, связанных с улучшением качества сна и последующего бодрствования, обуславливают актуальность представленной работы.

ЦЕЛЬ И ЗАДА ЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ

Цель работы - исследовать характеристики биопотенциалов мозга человека при подготовке к двигательной активности и после ее реализации в динамике естественного ночного сна.

В соответствии с целью работы были сформулированы исследовательские задачи:

1) выявить характеристики двигательной активности на разных стадиях сна;

2) исследовать амплитудно-частотные характеристики ЭЭГ человека, предшествующие движению и наблюдающиеся после его окончания на разных стадиях сна;

3) изучить пространственно-временную организацию ЭЭГ человека при подготовке и реализации спонтанной двигательной активности на разных стадиях сна.

НА УЧНАЯ НОВИЗНА РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ

1. Показано, что по мере углубления сна в пределах цикла вероятность появления движения уменьшается, однако возрастает вероятность того, что движение приведет к изменению текущей стадии сна в сторону более поверхностных, стадий.

2. Впервые исследованы спектральные и когерентные характеристики ЭЭГ человека, непосредственно предшествующие движениям во время естественного ночного сна и наблюдаемые после них.

3. Показано, что изменения пространственно-временной организации ЭЭГ человека, связанные с подготовкой и реализацией двигательной активности, обусловлены реорганизацией взаимоотношений биопотенциалов передних и задних областей коры мозга, а также межполушарных взаимодействий.

4. Высказана гипотеза об участии двигательной активности во время естественного ночного сна в реализации механизма ультрадианного ритма. Предполагается, что в цикле бодрствование-сон здорового индивида существуют маловероятные или "запрещенные" переходы функционального состояния, связанные с особенностями функционирования пейсмекеров ритмической активности.

ТЕОРЕТИЧЕСКОЕ И ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНА ЧЕНИЕ РАБОТЫ

Полученные экспериментальные данные свидетельствуют о важнейшей роли двигательной активности в структурировании ночного сна и процессах закономерного чередования стадий сна. Двигательная активность во сне обеспечивает оптимизацию гомеостатических процессов и взаимоотношения "спящего" с окружающим миром.

Методические и практические разработки, проведенные в процессе выполнения диссертации (в частности, разработанный и примененный метод контекстно-зависимого анализа ЭЭГ), использовались в научно-исследовательских работах отдела "Организации информационных и управляющих систем мозга" НИИ нейрокибернетики им. А.Б.Когана при выполнении тем базового финансирования и тем межвузовской научно-технической программы ГК РФ по ВО "Автоматизированные системы медико-биологического назначения", а также хоздоговорных работ.

ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ, ВЫНОСИМЫЕ НА ЗАЩИТУ

1. Установлено, что двигательная активность на каждой стадии естественного ночного сна человека характеризуется определенной динамикой и связана со специфическими ЭЭГ-проявлениями, которые модулируются естественной динамикой развития и углубления сна.

2. Подготовка и реализация двигательной активности во сне сопровождается реорганизацией взаимоотношений передних и задних

отделов коры головного мозга, а также межполушарных взаимоотношений.

3. Существуют маловероятные или "запрещенные" переходы между стадиями сна, предположительно связанные с необходимостью перенастройки пейсмекеров ритмической активности.

4. Двигательная активность во сне является механизмом, обеспечивающим структурирование сна и участвующим в процессах закономерного чередования стадий цикла бодрствование-сон.

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ. Материалы диссертации докладывались на 1-м и 3-м Всесоюзных семинарах "Нейрофизиология сна и бодрствования" (Ростов-на-Дону, 1989, 1991), 9-й, 10-й и 11-й Всесоюзных конференциях по нейрокибернетики (Ростов-на-Дону, 1989, 1992, 1995), 2-м Конгрессе Всемирной Федерации Обществ исследований сна (Нассау, 1995), 13-м Конгрессе Европейского общества исследований сна (Брюссель, 1996).

ПУБЛИКАЦИИ. По теме диссертации опубликовано 9 работ.

СТРУКТУРА И ОБЪЕМ ДИССЕРТАЦИИ. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, методики проведенных исследований, результатов, их обсуждения, выводов и списка использованных литературных источников. Работа изложена на 90 страницах машинописного текста, содержит 16 таблиц и 18 рисунков. Библиография включает 194 литературных источника.

МЕТОДИКА

Исследования ночного сна испытуемых проводились в соответствии с принятым стандартом (Rechtshaffen A., Kales А., 1968). Регистрация ЭЭГ осуществлялась с использованием хлор-серебрянных дисковых электродов, заполненных электропроводящей пастой и приклеенных коллодиевым клеем над симметричными лобными, центральными и затылочными областями ( F3, F4, С3, С4, Ol, О2) по системе 10 х 20 (Jasper, 1958). Референтные электроды наклеивались в области сосцевидных отростков, заземляющий - на лоб. Отведение ЭЭГ осуществлялось монополярно относительно контралатерального референтного электрода.

Учитывая высокую вариабельность биопотенциалов мозга человека, их зависимость от пола, возраста, личностных особенностей, доминантности полушарий, была отобрана группа испытуемых с однородными показателями. Все испытуемые (всего - 14 человек) были мужчинами в возрасте от 19 до 32 лет (средний возраст - 26,7 лет), правши, студенты и научные сотрудники. Испытуемые характеризовали свой сон как нормальный, не высказывали жалоб на его нарушения, характеризовались средними значениями тревожности и фрустрации и повышенными показателями вербального интеллекта по тестам Спилбергера и Кетелла. Кроме того, все испытуемые в спокойном

бодрствовании с закрытыми глазами имели в ЭЭГ хорошо выраженный альфа-ритм.

Первый эксперимент являлся адаптационным - он проводился по полной программе, но в дальнейшем эти данные не анализировались.

Электрофизиологические показатели усиливались на биоусилителях УБФ-4-03 (полоса пропускания составляла для ЭЭГ - от 0,5 до 25 Гц, для ЭОГ - от 0,5 до 15 Гц, для ЭМГ - от 10 до 1000 Гц, для ЭКГ - от 0,5 до 75 ГЦ) и регистрировались на магнитную ленту 14-канального магнитографа НО-68. В течение всего эксперимента можно было контролировать качество отведения и записи электрофизиологических показателей на экранах двух 8-канальных индикаторов ИМ-789. Визуальное наблюдение за испытуемым осуществлялось с помощью ИК-видеокамеры. Наблюдения фиксировались в лабораторном журнале и на звуковом канале магнитографа.

Разделение ночного сна на стадии проводилось в соответствии с общепринятыми критериями (Rechtshaffen A., Kales А., 1968). Движения во время сна определялись по артефактам на ЭЭГ и визуальному наблюдению за испытуемым. Для анализа отбирались движения длительностью не менее 10 секунд ( микродвижения не рассматривались). Анализировались только те движения, которые происходили во время определенной стадии сна, т.е. не менее 3-х минут перед движением должны были наблюдаться соответствующие электрофизиологические корреляты.

Отобранные 8-10 последовательных неперекрывающихся 5-секундных участков ЭЭГ квантовались с частотой 200 Гц по каждому из 6 каналов. После цифровой фильтрации эпох анализа на IBM РС\АТ 486 DX2-66 вычислялись авто- и кроссковариационные функции длиной 100 и 200 значений соответственно, которые затем усреднялись. Преобразованием Фурье усредненных и Z-преобразованных авто- и кроссковариационных функций вычислялись спектры мощности и когерентности ЭЭГ в частотном диапазоне 1 - 25 Гц с шагом по частоте 1 Гц (спектральное окно Парзена). Результатом вычислений являлась матрица, имеющая 25 строк ( по количеству частот) и 6 столбцов (по количеству отведений). При вычислении спектров когерентности анализировались только внутриполушарная когерентность ( F3-C3, F3-01.СЗ-01, F4-C4, F4-02, С4-02).

Дальнейшая обработка экспериментального материала осуществлялась с использованием t-критерия Стьюдента (сравнивались состояния "начало развития стадии сна" - "перед движением", а также "перед движением" - "после движения"). Результатом анализа являлась матрица, содержащая информацию в знаковой форме об увеличении/ уменьшении исследуемого параметра или отсутствии достоверных рнпичий. Суммируя однородные матрицы сравнения для разных испытуемых, мы получали частоту встречаемости повышения или снижения мощности данной частоты при переходе от одного состояния к

другому по всей группе испытуемых. Всего было проведено 43 эксперимента.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

ПАРАМЕТРЫДВИГА ТЕЛЬНОЙ АКТИВНОСТИ В среднем, в каждом эксперименте число движений, соответствующих сформулированным в разделе "Методика" требованиям, равнялось 28,3±8,6, средняя продолжительность одного движения- 22,7±10,2 секунды. Различные стадии сна отличались по параметрам двигательной активности. Максимальная частота движений (46 %) отмечалась в стадии дремоты, минимальная ( 6 % ) - в фазе парадоксального сна. Частота сохранения стадии после движения была максимальной на стадии дремоты и стадии "сонных веретен" (80 % и 72 %, соответственно). Вероятность изменения стадии после движения достигала максимальных значений в дельтаволновом и парадоксальном сне (69 % и 88 %, соответственно).

Таким образом, при развитии сна наблюдалась определенная динамика двигательной активности - по мере углубления сна вероятность появления движения уменьшалась, однако возрастала вероятность того, что движение приведет к изменению текущей стадии сна и переходу к более поверхностному сну.

Непосредственно после движений во время сна визуально были выявлены следующие ЭЭГ-феномены: 1) альфа-ритм, 2) десинхронизированная активность, 3) сохранение текущей биоэлектрической активности. Различные стадии сна характеризовались различной частотой появления данных феноменов (рис. 1).

В стадии 1 вероятность появления альфа-ритма после движения достигала максимальных значений - 80 %. В стадии 2 наиболее часто встречалось сохранение предшествующей движению биоэлектрической активности - 65 %, вероятность десинхронизации достигала 30 %, а вероятность появления альфа-ритма составляла всего около 5%. В стадии 3-4 вероятность десинхронизации ЭЭГ после движения была 70 %, вероятность сохранения дельтаволновой активности - 22 %, а вероятность появления альфа-ритма - 8 %. В стадии 5 появление всех ЭЭГ-феноменов имело практически равную вероятность (около 30 %).

А МИЛИ ТУ ДНО- ЧА СТО ТНЫЕ ХА РА КТЕРИС ТИКИ ЭЭГ Стадия дремоты характеризовалась полиморфной низкоамплитудной биоэлектрической активностью, спектр мощности имел несколько пиков. Стадия"сонных веретен" характеризовалась появлением типичного для спящего мозга феномена - веретенообразной активности, т.е. колебаний в сигма-диапазоне ЭЭГ, нарастающих и убывающих по амплитуде. Максимальное проявление данного феномена отмечалось в центральных отведениях. Спектр мощности колебаний ЭЭГ в данном функциональном состоянии представлял собой одномодальное

распределение с пиком в области частот 13-14 Гц. Стадия дельтаволнового esa характеризовалась генерализованной высокоамплитудной шзкочастотной активностью, в спектре мощности доминировали медленные частоты. Парадоксальная фаза сна характеризовалась высокочастотной низкоамплитудной биоэлектрической активностью мозга. Полученные результаты, описывающие особенности спектральных характеристик ЭЭГ человека на разных стадиях сна, соответствуют имеющимся в литературе (Borbelly A.A. et al, 1990-1996).

На всех стадиях сна максимум спектральной мощности сигма-ритма в ЭЭГ лобных областей коры мозга приходился на более низкие частоты (lili Гц) по сравнению с центральными и затылочными (13-14 Гц).

-вероятность появлениями-вероятность появления! 3 вероятность сохранения десинхронизации. |И® альфа-ритма. 1—Зт8вдей ЭЭГ-акгивности• Рис. 1. Вероятность появления различных ЭЭГ-феноменов _после движений на разных стадиях сна._

Для выявления изменений ЭЭГ, предшествующих двигательной активности, проводилось сравнение 2-х состояний - "начало развития стадии сна" и "перед движением". Следует учитывать, что сравнение проводилось в пределах одной и той же стадии сна, в результате чего сравниваемые ЭЭГ имели очень близкие спектральные характеристики и при визуальном анализе практически не различались.

Так, в стадии дремоты перед движением, в соответствии с развитием стадии, наблюдается увеличение спектральной мощности дельта-, тета- и сигма-ритма и снижение - бета-ритма, при этом мощность альфа-ритма не меняется (рис. 2).

О 25 О 25 Гц

- вероятность (-> . | | - вероятность (0).

Щ - вероятность ( + ) . ИЗ, Р4, СЗ, С4,01, 02 - отведения ЭЭГ.

Рис. 2. Вероятность уменьшения (-) или увеличения (+)

значении спектральной мощности колебаний ЭЭГ _перед движением в стадии дремоты._

- Iü -

Известно, что в дремоте начинают формироваться "сонные веретена", однако, до тех пор, пока длительность "сонного веретена" не превысит 0,5 с, данное функциональное состояние относится к дремоте (Rechtshaffen A., Kales А., 1968).

Ранее нами было показано, что в случае продолжительной дремоты с многочисленными пробуждениями и возвращениями в сон можно наблюдать обьединение в спектре мощности альфа- и сигма-ритма в единый ритм с пиком на частотах 11-12 Гц (Litvinenko S.N. е.а., 1995). По-видимому, этот факт отражает процесс перенастройки выходных характеристик таламо-кортикальных пейсмекеров, обуславливающих частоту синхронизирующих импульсов (Hobson J.A., McCarley R.W., 1977), что обуславливает переход от одного доминирующего вида текущей биоэлектрической активности к другому.

Указанные закономерности в разной степени проявляются в различных областях коры головного мозга. В то время, как в лобных и центральных отделах наблюдаются достаточно симметричные перестройки ЭЭГ, в затылочных областях отмечается асимметрия - в левом полушарии превалирует тенденция снижения мощности медленных частот ЭЭГ.

В стадии "сонных веретен " перед движением наблюдается снижение мощности сигма-ритма, что свидетельствует об активационных перестройках ЭЭГ, которые не приводят, однако, к изменению текущей стадии цисза бодрствование-сон.

Снижение мощности сигма-ритма ЭЭГ перед движением соответствует известным данным о перестройках механизма возвратного таламичеасого торможения и уменьшении амплитуды внутриверетенных волн при активирующих воздействиях (Steriade М., Deschenes М., 1974, Steriade М., Hobson J., 1976, Серков Ф.Н., Казаков В.Н, 1980, Буриков A.A., 1985).

Ctwöux делыпаволнового сна перед движением характеризуется увеличением мощности медленных частот. Многие авторы отмечают увеличение представленности дельта-ритма (Dijk D-J е.а., 1990) и\или амплитуды дельта-волн (Фельдман Г.Л., Буриков A.A., 1983, Буриков A.A., 1985,Campbell J.G. е.а., 1995) по мере развития медленноволнового сна.

Перед движением в парадоксальном сне наблюдается повышение мощности дельта-частот ЭЭГ, что, возможно, обьясняется повышением глазодвигательной активности, отражающейся прежде всего в характеристиках ЭЭГ лобных областей коры мозга (Rechtshaffen А., Kales А., 1968).

Основное отличие динамики показателей ЭЭГ при движении в парадоксальном сне заключается в несимметричном участии различных областей коры мозга. Если в медленноволновом сне имеют место, в основном, однотипные изменения спектральной мощности ЭЭГ в симметричных пунктах правого и левого полушарий мозга, то в парадоксальном сне выявляется резкая асимметрия. Так, перед

движением наблюдается повышение мощности альфа-ритма в ЭЭГ левополушарной лобной области, повышение мощности сигма-ритма преимущественно в ЭЭГ левого полушария и снижение спектральной мощности бета-ритма в ЭЭГ правого полушария (рис. 3).

О 25 О 25

Рис. 3. Вероятность уменьшения (-) или увеличения (+) значений спектральной мощности колебаний ЭЭГ перед движением в стадии парадоксального сна

_(обозначения на рис. 2)._

Если сравнить перестройки спектральных характеристик ЭЭГ, которые имеют место перед движением в дремоте и парадоксальном сне (при переходе от бодрствования ко сну и ото сна - к бодрствованию), то выявляются определенные различия между показателями мощности ЭЭГ в полушариях мозга. В то время, как в дремоте повышается мощность

колебаний в большей степени в правом полушарии, в парадоксальном сне - в левом. По данным Szelenberger W. е.а. (1996) спектральная мощность дельта-ритма в бодрствовании выше в правом полушарии, а во сне - в левом.

После движения в дремоте наблюдается экзальтация частот альфа-ритма во всех областях коры мозга и снижение мощности медленных частот ЭЭГ - в центральных областях. Как правило, через 1 - 2 минуты после движения альфа-ритм исчезает, и стадия дремоты восстанавливается.

После движения в стадии 2 сохраняется веретенообразная активность (рис. 4). Это обусловлено, по-видимому, наличием большого количества контуров регуляции этой стадии (Буриков A.A., 1985, 1989), позволяющих "демпфировать" активирующие воздействия, связанные с реализацией двигательной активности. Возможный механизм "нейтрализации" активирующих воздействий - давление "фактора сна", направление градиента развития функционального состояния в сторону углубления сна (Borbelly А., Acherman Р., 1995).

F3 «-vv^-v--^.^^

F4

СЗ

1

Ol -------

02

F4

C3 -^-v-

2 С 4

Ol ---------—---

02 -

F3 --_

F4 —-fv^^w-

C3

3 С 4 __

Ol__-—-—-

02

_ 200 MC I 50 mkB

1, 2, 3 - соответственно 10, 20 и 30 секунд после прекращения

движения.

F3, F4, СЗ, С4, Ol, 02 - отведения ЭЭГ.

Рис. 4. Восстановление "сонных веретен" после движения.

Возможно, в динамике цикла бодрствование-сон существуют маловероятные или "запрещенные" переходы. Один из них - переход от стадии "сонных веретен" напрямую к бодрствованию или - на уровне ЭЭГ - от доминирования сигма-ритма к доминированию альфа-ритма. Механизм "запрещенных" переходов может быть связан с необходимостью перенастройки пейсмекеров ритмической активности. В случаях неожиданной активации, по-видимому, необходим момент мощной десинхронизации ритмической активности для перенастройки пейсмекеров. Известно, что резкое пробуждение спящего человека, особенно сразу после засыпания, сопровождается спутанным сознанием, слабой ориентацией в пространстве и времени, нарушением самосознания (Гримак Л.П., 1987, Вейн A.M., Хехт К., 1989).

После движения в стадии 4 отмечается полное разрушение медленноволновой ритмики ЭЭГ, в то же время происходит увеличение мощности быстрых частот (табл. 1).

Таблица 1

Результаты сравнительного анализа спектров мощности ЭЭГ, зарегистрированной до и после движения в стадии дельтаволнового сна

;част.; ; (Гц) : F3 F4 сз С4 01 02

: 1! - 0 — — — —

: г: - - --- --- - ---

: з: — -- — --- — ---

: 4: --- — --- --- --- ---

: 5: -- — --- — --- ---

; е: - - --- — --- ---

; i\ -- - — - - ---

; в: - - - - -

: э: 0 — 0 - ; с

: ю; 0 0 0 0 0 с

: in 0 0 0 - 0 с

! 12! 0 - 0 — -

! 13! 0 0 0 - - -

: 14! 0 0 0 0 0 0

: is: 0 0 0 0 0 0

! 15! 0 0 0 0 0 с

! 17! 0 0 0 0 0 с

: 18; + 0 0 0 0 с

: 19; ++ + + + + 0 -

20! ++ + + + ++ о *

! 21 ! ++ ++ + ++ о

1 22! + ++ 0 ++

! 23! +++ +++ 4 + ++ + -Г

24 ! +++ +++ +++ + 4- ++ +

! 25,' ++ ++ ++ -f-

+-----------------------------------------------------------------------+

+ и - - соответственно, увеличение и уменьшение значений усредненной спектральной мощности ЭЭГ после движения.

Количество символов соответствует уровню достоверности 0,05, 0,01 и 0,001.

Реципрокные отношения дельта- и бета- ритма при развитии сна отмечаются многими авторами (Uchida S. е.а., 1992, Werth Е. е.а., 1995, Feinberg I. е.а., 1995, Schlegel Th. е.а., 1996). В наших исследованиях этот антагонизм наиболее ярко проявлялся в стадии дельтаволнового сна в эпизодах двигательной активности. Возможно, это связано с тем обстоятельством, что стадии дремоты и сонных веретен характеризуются полиморфной биоэлектрической активностью, в состав которой входят высокочастотные компоненты, в то время, как в ЭЭГ дельтаволнового сна практически отсутствуют быстрые ритмы.

После движения в парадоксальном сне сохраняется асимметричное распределение спектральной мощности биоэлектрической активности мозга. Известно, что функциональная межполушарная асимметрия играет важнейшую роль в процессах целенаправленного поведения, увеличиваясь в переходных состояниях и уменьшаясь в стационарных (Кураев Г.А., 1982). По-видимому, асимметричные перестройки распределения спектральной мощности ЭЭГ при реализации двигательной активности в дремоте и парадоксальном сне связаны именно с существенным изменением функционального состояния мозга. Увеличение роли левого полушария, особенно лобных и центральных областей коры мозга, в стадии парадоксального сна, возможно, связано с активизацией в момент движения механизмов сознания (Спрингер, Дейч, 1983).

Таким образом, движения во время сна приводят к перестройкам амплитудно-частотных характеристик суммарной биоэлектрической активности мозга человека. Анализ спектральных характеристик ЭЭГ, предшествующих двигательной активности в различных стадиях сна, показывает, что динамика естественного развития сна маскирует активационные процессы, связанные с подготовкой к двигательной активности. До последнего "момента жизни" стадия сна сохраняет свои специфические спектральные характеристики.

ПРОСТРА НСТВЕННО-ВРЕМЕННАЯ ОРТА НИЗАЦИЯ ЭЭГ

Обращаясь к изучению пространственно-временной организации биоэлектрической активности мозга при подготовке к движению во сне и после его реализации, мы опирались на теоретические представление о том. что изменение функционального состояния мозга человека обусловлено, в первую очередь, характером взаимоотношений между различными неспецифическими регуляторными системами мозга, которое может найти отражение в показателях скоррелированности биопотенциалов различных областей неокортекса (Ливанов М.Н., 1982, Фельдман Г.Л., Буриков A.A., 1983, Коган А.Б., Владимирский Б.М., 1988, Буриков A.A., 1989, Кирой В.Н., 1991).

Когерентность ЭЭГ в дремоте характеризовалась высокими значениями в диапазоне медленных волн, низкими - в области частот 1314 Гц и относительно низкими значениями в области быстрых частот. Спектры когерентности ЭЭГ в стадиях "сонных веретен" и

дельтаволнового сна имели 3 пика - в дельта-, альфа- и сигма-диапазонах частот. Стадия парадоксального сна характеризовалась относительно невысоким уровнем пространственной синхронизации биопотенциалов головного мозга человека (рис. 5). На всех стадиях сна когерентность в диапазоне бета-ритма ЭЭГ была выше в отведениях правого полушария по сравнению с отведениями левого полушария.

СТАДИЯ ДРЕМОТЫ СТАДИЯ "СОННЫХ ВЕРЕТЕН"

СТАДИЯ СТАДИЯ

ДЕЛЬТАВОЛНОВОГО СНА ПАРАДОКСАЛЬНОГО СНА

Рис. 5. Суммарная когерентность ЭЭГ человека на разных стадиях сна.

Максимальные значения когерентности на всех стадиях сна отмечались в ЭЭГ лобно-центральных пар отведений. Вторыми по величине являются центрально-затылочные, а самыми слабыми - связи лобно-затылочных отведений. Эти результаты соответствуют "принципу расстояний", описанному в работах М.Н.Ливанова (1972), А.И.Шеповалышкова и др. (1978), И.Н.Книпст и др. (1982), В.Н.Кироя (1991).

Динамика скоррелированности биопотенциалов неокортекса при подготовки и после реализации двигательной активности во сне характеризуется разнообразием в разных частотных диапазонах ЭЭГ, в то время как в бодрствовании отмечаются сходные закономерности в широком диапазоне частот (Гриндель О.М., 1980, Кирой В.Н., 1991). Снижение когерентности на одних ЭЭГ-частотах может сопровождаться

ее повышением на других в одной и той же паре отведений, что затрудняет выявление общих закономерностей.

Если оценивать когерентность ЭЭГ-часгот в целом, то можно отметить, что наиболее существенные изменения наблюдаются в диапазоне частот альфа-ритма. Перед движениями в ЭЭГ наблюдается снижение когерентности альфа-часгот в дремоте и дельтаволновом сне и повышение (отмечено только для "слабых" связей, т.е. для лобно-затылочных пар отведений) - в парадоксальном сне. После движений когерентность альфа-частот снижается или сохраняется на прежнем уровне во всех стадиях сна (табл. 2).

Таблица 2

Изменение когерентности альфа-ритма ЭЭГ при подготовке и реализации двизкениий во сне

Стадии Перед После

сна движением движения

Стадия 1 Уменьшается Уменьшается

Стадия 2 Не меняется Уменьшается

Стадия 4 Уменьшается Не меняется

Стадия 5 Увеличивается (только для "слабых" связей) Уменьшается

Экспериментально показана взаимосвязь динамики скоррелированности биопотенциаюв мозга при подготовке к движению и изменения функционального состояния мозга после осуществления движения. Так, когерентность ЭЭГ лобно-центральных пар отведений перед движением в стадиях дремоты и "сонных веретен" усиливается, а в дельтаволновом и парадоксальном сне - снижается. По-видимому, усиление синфазности колебаний суммарной биоэлектрической активности в лобных и центральных отделах коры головного мозга перед движением на начальных стадиях сна препятствует развитию длительной активации, а снижение когерентности перед движением на стадиях глубокого сна, напротив, создает благоприятные условия для формирования нового функционального состояния.

Когерентность ЭЭГ центрально-затылочных пар отведений перед движением снижается в стадиях дремоты и дельтаволнового сна и усиливается в парадоксальном сне. Сходные изменения имеют место и в парах лобно-загылочных отведений в широком диапазоне частот.

Известно, что существует две относительно независимых зоны генерации колебаний суммарной биоэлектрической активности, одна из которых связана с функционированием передних, а вторая - задних областей неокортекса, причем передние отделы осуществляют

произвольное регулирование уровня бодрствования и внимания, а задние - анализ разномодальной информации и формирование целостного образа (Батуев A.C., 1973, Лурия А., 1973 и др.).

Отмеченное нами снижение когерентности ЭЭГ центрально-затылочных и лобно-затылочных пар отведений перед движением в медоенноволновом сне, по-видимому, обеспечивает более эффективную связь "спящего" с внешней средой без нарушения непрерывности сна -необходимого условия его высокого качества (Шеповальников А.Н., 1973, Вейн A.M., Хехт К., 1989). Аналогичные процессы происходят в мозгу и при осуществлении интеллектуальной деятельности (Кирой В.Н., 1991, Варшавская JI.В., 1996).

На начальных стадиях сна наблюдается повышение когерентности сигма-ритма ЭЭГ лобно-центральных отведений перед движением. На наш взгляд, этот факт объясняется формированием "пакетов веретеи'\ т.е. "сонных веретен", синхронно появляющихся в различных областях коры мозга (Вербицкий Е.В., 1980), что закономерно сопровождается усилением пространственной синхронизации биопотенциалов (табл. 3).

ТаблицаЗ

Изменение когерентности ЭЭГ, зарегистрированной

перед движением в дремоте.

+-----------------------------------------------------------------------+

Част. 1 (Гц) : гз - СЗ ГЗ - 01 F4 - С4 F4 - 02 СЗ - 01 С 4 - 02

i: 0 0 0 0 0 0

2; 0 0 0 — 0 -

з: 0 0 0 --- 0 ---

4: 0 0 0 --- 0 ---

5; 0 0 0 --- 0 —

6; а 0 0 0 0 0

7 1 0 0 0 0 0 —

8: 0 — 0 0 - ---

э; 0 — 0 0 — -

10; 0 0 0 0 — 0

ii; 0 - 0 0 — -

12! 0 - О - — —

131 ++ 0 + 0 — -

14: ++ 0 ++ 0 - 0

is: 0 0 0 0 - 0

16: 0 О 0 0 - 0

i7: 0 0 0 - — 0

is: 0 0 0 0 0

i9: 0 0 0 0 J 0

20: 0 0 0 0 0 0

21! 0 0 0 0 0 0

22: 0 0 0 0 0 0

2з: 0 0 0 0 0 0

24: 0 0 0 0 0 0

25: 0 0 0 0 0 0

+------------------------------------------------------------------------+

Обозначения-в табл. 1.

Помимо реорганизации отношений передних и задних отделов коры мозга перед движением происходит изменение распределения (яутриполушарной когерентности.

Все стадии non-REM сна характеризуются достоверным превышением значений когерентности быстрых частот ЭЭГ отведений правого полушария по сравнению с левым, в то же время в левом полушарии в стадиях дремоты и "сонных веретен" отмечается более высокий уровень когерентности медленных частот. В парадоксальном cae когерентность как медленных, так и быстрых ЭЭГ-часгот достоверно наже в левом полушарии.

Перед движением на всех стадиях сна асимметричное между полушариями распределение когерентности усиливается за счет снижения когерентности медленных частот ЭЭГ в отведениях левого полушария и повышения когерентности быстрых частот - в отведениях правого. По-вадимому, этот процесс отражает функциональную мобилизацию левого полушария при подготовке к движению (Кураев Г.А., 1982, Кирой В.Н., 1991). После движения наблюдается симметризация когерентности ЭЭГ в обоих полушариях, которая максимально выражена в стадии шрадоксального сна, что может отражать функциональную иммобилизацию полушарий, создание условий, неоптимальных для реализации, двигательной активности (табл. 4).

Таблица 4

Результаты сравнительного анализа когерентности ЭЭГ, зарегистрированной до и после движения в стадии парадоксального сна

+-----------------------------------------------------------------------+

Част.¡ F3 - СЗ F3 - 01 F4 - С4 F4 - 02 СЗ - 01 С4 - 02 !

(Гц) :

i: 0 + 0 - 0 ;

2: 0 + - + ¡

з; 0 + - + ¡

41 0 + - : 0 ¡

5: 0 + 0 0 0 ¡

6: 0 0 0 0 0 0 !

7! 0 0 0 0 0 0 !

г: - 0 0 0 0 0 !

э; — + - 0 0 0 !

ю; - ++ - 0 0 0 !

ni - 0 — 0 0 0 !

12! 0 0 - 0 0 0 !

13: 0 0 0 - 0 0 1

i4¡ 0 0 0 0 0 0 !

15; 0 0 0 - 0 ¡

16! 0 0 0 - 0 ¡

17! 0 0 0 - 0 ¡

18¡ 0 0 0 — 0 ¡

19! 0 0 - — 0 ¡

20! + 0 - - 0 0 !

21! + 0 0 — + 0 !

22,' f + - - + !

23! + + — 0 + ;

24! 0 ++ 0 - ++ ¡

25! ++ ++ 0 0 + 0 !

Обозначение в табл. 1.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

При анализе полученных экспериментальных данных можно прийти к выводу о том, что динамика естественного развития цикла бодрствование-сон оказывает существенное влияние на исследованные показатели. Действительно, распределение движений по стадиям, вероятность изменения стадии сна после движения, спектральные характеристики ЭЭГ, зарегистрированной перед движением, когерентность ЭЭГ лобно-центральных пар отведений в диапазоне сигма-ритма - все эти показатели отражают закономерное развитие и углубление сна, тесно связаны с улыпрадианпьш и циркадиаппыч ритмами (Агаджанян H.A., Шабатура H.H., 1989). Многие факты, представленные в данной работе, могут быть объяснены, только учитывая место определенной стадии сна в цикле бодрсгвование-сон.

По-видимому, развитие первых циклов сна определяется гомеостатическими факторами, тогда как динамика последующих циклов более вариабельна и связана с ослаблением "фактора сна", зависящего от модулирующих активационных влияний (Massaquoi S.G., McCarley R.W., 1992). Р.Г.Айрапетов (1984) показал, что эффективность депривации сна при депрессии связана с ее способностью углублять биологическую периодику жизнедеятельности организма, усиливая гомеостатический "фактор сна".

По мнению Петера Халаша (Halasz Р., 1995), во время сна происходит периодическое повышение уровня бодрствования в виде "микроактиваций", которые могут выполнять защитную функцию, поскольку в эти моменты снижаются пороги восприятия сигналов и пороги пробуждения. Известно, что в непривычной или угрожающей обстановке число таких иикроактиваций увеличивается, глубина сна снижается, формируется так называемый "чуткий" сон (Данкелл С., 1994).

Двигательная активность во время сна, по нашему мнению, может играть важнейшую роль в его структурировании и нормальном функционировании ультрадианного механизма, а, с другой стороны, является порождением периодически возникающей активации неспецифических регуляторных систем.

Дальнейшие события после появления спонтанной двигательной активности во сне могут развиваться по двум сценариям. В первом случае, когда "давление сна" существенно (в частности, на его первых циклах, после физической нагрузки и депривации сна, в привычной обстановке и в привычное время), имеет место естественное развитие сна с минимумом двигательной активности и высокими порогами пробуждения. В ЭЭГ спящего после движения наблюдается восстановление активности, характерной для данной стадии сна, о чем свидетельствует анализ ее спектральных и когерентных характеристик.

В случае, когда "давление сна" недостаточно (например, в утренние часы, после умственной нагрузки, психо-эмоциональных переживаний, в непривычной обстановки и в непривычное время) движения во сне могут приводить к пробуждениям, а низкий порог возникновения двигательной активности маскирует смену циклов сна. На основании полученных нами результатов можно полагать, что при этом существуют маловероятные или "запрещенные" переходы от одной стадии сна к другой, связанные с необходимостью существенной перенастройки механизмов, участвующих в их формировании. В этом случае после движений формируется ЭЭГ-паттерн, характерный для более поверхностной стадии сна. Преодоление "запрещенных" переходов возможно за счет чрезмерных пробуждающих внешних или внутренних влияний и сопровождается генерализованной десинхронизацией ЭЭГ и существенной реорганизацией взаимоотношений различных областей неокортекса.

Таким образом, двигательная активность во время естественного ночного сна является инструментом ультрадианного ритма, одним из механизмов закономерного чередования стадий цикла бодрствование-сон. Ее формирование позволяет организму решить целый ряд проблем, в целом обеспечивая оптимизацию гомеостатических процессов и его взаимоотношений с окружающим миром.

ВЫВОДЫ

1. Экспериментально показано, что формирование стадий сна на уровне ЭЭГ наряду с общими закономерностями имеет ряд региональных особенностей, в частности, проявляющихся в снижении частоты сигма-ритма в лобных отделах неокортекса по сравнению с центральными и затылочными и достоверном превышении значений когерентности бета-часгот ЭЭГ в отведениях правого полушария по сравнению с левым.

2. При углублении естественного ночного сна человека вероятность появления движения уменьшается, однако возрастает вероятность того, что движение приведет к изменению текущей стадии сна в сторону более поверхностных стадий.

3. Непосредственно перед движениями во сне по сравнению с предшествующим периодом отмечается: в дремоте - повышение мощности дельта-, тета- и сигма-ритмов ЭЭГ, в стадии "сонных веретен" - снижение мощности сигма-ритма, в дельтаволновом сне - повышение мощности дельта-ритма, в парадоксальном сне - повышение мощности медленных частот в отведениях левого полушария и мощности быстрых -в отведениях правого полушария.

4. При подготовке к движениям на разных стадиях сна асимметричное между полушариями распределение когерентности биопотенциалов усиливается за счет снижения когерентности медленных

частот в отведениях левого полушария и повышения когерентности быстрых - в отведениях правого полушария. После движеиия происходит симметризация распределения когерентности.

5. Динамика реорганизации взаимоотношений лобных и центральных отделов неокортекса при подготовке к движению коррелирует с направленностью изменения функционального состояния после движения: снижение когерентности способствует, а повышение -препятствует смене стадии сна после движения.

6. После движения в ЭЭГ человека наблюдается 3 типа реакций -усиление альфа-активности, сохранение текущей биоэлектрической активности и реакция десинхронизации. Стадии сна различаются по вероятности появления реакции того или иного типа. Наиболее вероятным ЭЭГ-феноменом в дремоте является появление альфа-ритма, в стадии "сонных веретен" - сохранение текущей биоэлектрической активности, в дельтаволновом сне - реакция десинхронизации ЭЭГ. В парадоксальном сне возможны все типы реакции.

7. Двигательная активность во время естественного ночного сна является инструментом ультрадианного ритма, одним из механизмов закономерного чередования стадий цикла бодрствование-сон. По-видимому, нейрофизиологическая основа данного механизма заключается в обеспечении десинхронизации ЭЭГ для перенастройки пейсмекеров ритмической активности, а также в установлении необходимых нейрофизиологических отношений между различными областями коры головного мозга.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Спонтанные и вызванные пробуждения кошек на разных стадиях сна. В сб. "Проблемы нейрокибернетики". Ростов-на-Дону, изд-во РГУ, 1989. - С. 131-132 (соавт. Буриков A.A., Файн C.B.).

2. Многопараметрическая оценка и немедикаментозная коррекция функционального состояния. Тезисы докл. 2-й Всесоюзной конференции. - Ленинград, изд-во "Наука", 1989. - С. 107-108 (соавт. Буриков A.A., Гутерман Л.А., Кайдановская О.Л., Дроботя Н.В.).

3. Спектральные характеристики ЭЭГ человека при засыпании и пробуждении. В сб. Проблемы нейрокибернетики. - Ростов-на-Дону, 1992. - С.226-227 (соавт. Буриков A.A., Вайнштейн Е.Л., Немченко В.А.).

4. Сравнение некоторых психофизиологических показателей при нормальном и раннем утреннем пробуждении. В сб. Проблемы нейрокибернетики. - Ростов-на-Дону, 1992. - С. 227-228 (соавт. Сельденков A.A.).

5. ЭЭГ-характерисгики "просоночного" состояния человека. В сб. научных трудов студентов и аспирантов РГПУ. - Ростов-на-Дону, 1995. -С.140-141 (соавт. Немченко В.А., Буриков A.A.).

6. Relationships between alpha and sigma rhythms in the human EEG during nocturnal sleep. Sleep Res., 24 a, 1995. - P. 39 (соавт. Буриков A.A., Кирой В.H., Владимирский Б.M.).

7. Контекстно-зависимый анализ ЭЭГ человека во время сна. "Проблемы нейрокибернетики". Мат. XI Межд. конф. по нейрокибернетики. Ростов-на-Дону, 1995. - С. 156 (соавт. Буриков A.A., Кирой В.Н.).

8. Влияние уровня личностной тревожности на характеристики пробуждения из ночного сна. Мат. Межд. конгресса "Физическая культура, спорт и здоровье нации", Санкт-Петербург, 12 - 15 июня, 1996. -С. 113 (соавт. Буриков A.A., Гутерман Л.А.).

9. Context-dependent analysis of the human EEG during nocturnal sleep. J. Sleep Res. 1996, 5, suppl. 1, p. 126 (соавт. Буриков A.A., Кирой В.Н., Литвиненко С.А.).