Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Сравнительно-физиологическое исследование цикла "бодрствование-сон" млекопитающих в норме и при его экспериментальных нарушениях

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Сравнительно-физиологическое исследование цикла "бодрствование-сон" млекопитающих в норме и при его экспериментальных нарушениях"

АКАДЕМИЯ НАУК ГРУЗИНСКОЙ ССР ИНСТИТУТ ФИЗИОЛОГИИ им. И. С. БЕРИТАШВИЛИ

На правах рукописи

БОГОСЛОВСКИЙ Михаил Михайлович

УДК 612.821.7

СРАВНИТЕЛЬНО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ ЦИКЛА „БОДРСТВОВАНИЕ-СОН" МЛЕКОПИТАЮЩИХ В НОРМЕ И ПРИ ЕГО ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫХ НАРУШЕНИЯХ

03.00.13 — физиология человека и животных

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Тбилиси — 1989

Работа выполнена в Институте экспериментальной медицины АМН СССР (директор —академик АН и АМН СССР Н. П. Бехтерева) и Институте эволюционной физиологии и биохимии им. И. М. Сеченова АН СССР (директор — академик АН СССР В. Л. Свидерский).

Научные консультанты: доктор биологических наук, профессор И. Г. Карманова, академик АМН СССР, профессор М. М. Хананашвнли.

Официальные оппоненты: академик АН ГССР, доктор биологических наук Т. Н. Ониани, доктор медицинских наук А. И. Селивра, доктор медицинских наук Н. Н. Яхно.

Ведущее учреждение — Ростовский государственный университет.

Защита состоится « »......... 1989 года в ...часов

на заседании специализированного совета (Д 007.09.01) при Институте физиологии им. И. С. Бериташвили АН ГССР (380060, Тбилиси, ул. Готуа, 14).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института физиологии им. И. С. Бериташвили АН ГССР (380060, Тбилиси, ул. Готуа, 14).

Автореферат разослан « »........'. . 1989 года.

Ученый секретарь специализированного совета / . ¿¿-С/-*^?// кандидат биологических наук / ' Г. Г. Берадзе

- з -

ixcyi :.ц!':'Мтуальность проблемы. Последние десятилетия характеризуются значительным ростом интереса биологов и медиков к одному из важнейших разделов Лизиологии и биохимии животных и человека - ..роблеме сна.Анализ данных литературы свидетельствует,что нарушения сна человека чаще всего имеют нейрогенное /или функциональное,по A.M. Вейну,1974/ происхождение,т.е. возникают под влиянием психоэмоционального напряжения.Эмоциональные стрессы являются одной из ведущих причин психических и сомато-вегетативных заболевений современного человека /Хананшивили М.М.,Т975,Т985;Судаков К.В.,1977¡Судаков К.В.,Рылов А.Л.,Т986/.Не удивительно,что в решениях XXXI сессии Общего собрания АМН СССР изучение эмоционального стресса было признано одним из актуальных направлений медицинской науки.

На «Тоне эмоционального стресса, как правило,имеет место нарушения сна.В связи с этим изучение Лорм нарушений сна и бодрствования у человека приобретает важное значение.Естественно,что при этом возрастает значение исследований сна и его нарушений у млекопитающих.Кроме того.всо более становится очевидным,что без учета характеристик сна животных невозможно дать сколько-нибудь полную характеристику их Функционального состояния.В свою очередь это требует не только знания нормы сна,но и его патологии.Отсюда возникает вопрос о том,что считать нормальным сном,а что - нарушенным.Для решения этого вопроса необходимо выработать критерии нормы и патологии сна животных,что невозможно без планомерных и сравнительных изучений сна у животных разных видов и классов.

В нашей стране,да и за рубежом изучением сна у животных занимается весьма небольшое число исследователей /Aitman et ni. ,197Ы; Broughton,Gibson ,1972;0ниани Т.Н. ,1973,1978,1986;Ониани Т.Н. с соавт., 1988{Коломейцева И.А., 1979,-Берченко 0.1"., 1982, Т984;Айрапе-тянц М.Г..Коломейцева И.А.,1985;Ковальзон В.М..Цибульский В.Л., 1985/.Не умаляя значения их работ,следует сказать,что все они проводятся в русле традиционного направления - изучения влияния на сон животных некоторых психоэмоциональных воздействий /главным образом, иммобилизации/ с последующим,в ряде случаев,поиском способов нормализации нарушенного у животных сна /Айрапетянц М.Г. с соавт., 1979;Вахтель К. с соавт.,1984/.Несмотря на больыое значение результатов этих исследований,наряду с ними следует искать и другие пути изучения нарушений сна животных.Одним из них может быть эволюцион-ftwfl подход, основывающийся на анализе становления цикла бодрствовл-нип-сон в (*ило- и онтогенезе /Кпрмяновп И.Г., ¡да^Кормпново

И.Г. с со авт., Т907,19Ш/.

Этот подход основан на методах эволюционной Физиологии.Рассматривая один из них,Л.А.Орбели писал,что старые,упрятанные Формы деятельности вырываются наружу из-под контроля высших областей мозга всякий раз,когда наступают какие-либо явления,нарушающие баланс возбуждения и торможения /Орбели Л.А.,Т96]/.на возможность растормаяивания Филогенетически древних Форм (функционирования при. патологии нервной системы впервые указал Джексон,который в 1884 г. сформулировал положение о том,что патологический процесс может вызвать диссолгоцита /распад/ "иерархического строения нервных центров". При этом выявляются рудиментарные Функции,организация которых связана с деятельностью Филогенетически древних "низших центров" нервной системы / Jaokson ,iybö/.B отечественной неврологии эти положения были развиты в.М.Кролем /1У36/ при исследовании экстрапирамидных расстройств,М.и.Аствацатуровым /1УУУ/ - на примере анализа нарушений пирамидной системы,а также С.Н.Давиденковым /1У4У/ при анализе ряда органических и Функциональных заболеваний ЦНС.Ьольшой Фактический материал был накоплен школой Л.А.Орбели, показавшей,что регрессивный процесс подчинен общим закономерностям у всех представителей подтипа позвоночных /Войно-Ясенецкий A.B. ,I9öö; Балонов J1.H. ,1969; Личко А.К. ,1962; Ьалонов Л.Н. с сотр. ,Т982; Карманова И.Г. с соавт.,Т983; Карманова ИЛ".,1984,1986, Г987а,б/.

Нагае исследование основано на следующих двух предпосылках.Первая из них связана с тем,что на основе поведенческого,нейрофизиологического, сомато-вегетативного и нейрохимического изучения становления цикла Оодрствования-сон у представителей рыб,амфибий,рептилий,птиц и млекопитающих коллективом сотрудников Лаборатории эволюции сна и бодрствования ЮФЯ им.Сеченова АН СССР, были найдены свойственные каждому этапу эволюции сна и бодрствования характеристики древних Форм сна - первичного /рыбы,амФибии/ и промежуточного /рептилии//Кпрманова И.Г. ,1977,Т9В2;Демин. H.H., 1981,1985/. Б последние годы были получены такие оригинальнные данные,послужившие основой для разработки понятия о Функциональной диссолпции сна у зимоспятих млекопитающих /Карманова И.Г.с соавт.,1983;Карма-нова И.Г.,1984,1986,1987/.В частности,было показано,что в гено- и Фенотипе зимоспящих млекопитающих сохраняются как Формы сна,характерные для большинства млекопитающих,так и древние Формы,присущие пойкилотермным позвоночным.На основании этих работ был сделан вы-

вод,что вхождение в зимнюю спячку сопровождается функциональной диссблюцией цикла бодрствование-сон /Карманова И.Г.,1984,1986,1987/. Проявления диссолюции состояния сна и бодрствования были установлены также и в исследованиях на людях,страдавших полисимптомной нарколепсией /Карманова И.Г.,Нхно H.H.,Разумов D.M.,I90b,I58V;Разумов В.М.,Т98б;Яхно H.H. с соавт.,1988/.

Вторая предпосылка связана с представлением о существовании наиболее общих особенностей /закономерностей/ изменений характеристик цикла бодрствование-сон под влиянием раздражителей разной модальности и интенсивности.Анализ как отечественной,так и зарубежной литературы посвященной изучению влияния психоэмоционального воздействия на сон животных обнаружил значительное расхождение данных о происходящих при этом сдвигах параметров сна.

Цель и задачи исследования. Целью настоящего исследования явилось выявление наиболее общих и частных количественных и качественных особенностей в нарушении сна у разных видов млекопитающих под влиянием различных экспериментальных воздействий - психоэмоциональных и хирургического повреждения механизмов интеграции цикла бодрствование-сон.

Для достижения поставленной цели решались следующее задачи:

I.B Зоновых исследованиях (до воздействия стрессорных Факторов1 определить количественную и качественную характеристику Лаз и стадий сна у представителей трёх видов млекопитающих.

1 2.Выявить изменение количественных и качественных характеристик медленноволновой и активированной Фаз ска у представителей трёх видов млекопитающих,находящихся в состоянии психоэмоционального напряжения.На белых крысах провести систематическое исследование количественных и качественных нарушений Фаз и стадий сна при слабых,средних и сильных психоэмоциональных воздействиях.

3.Исследовать влияние на качественные и количественные характеристики фаз и стадий сна у кошек перерезки корково-подкорковых связей.Провести нейрофизиологический анализ суммарной биоэлектрической активности в изолированной коре во время состояния сна и бодрствования животного.

Решение поставленных перед нами задач требовало методологического обоснования выбора способа экеперментального воздействия на представителей каждого из тр^х видов млекопитающих.Применение разных экспериментальных /психоэмоциональных/ воздействий - иммобилизации, межвидов ых агрессивных отношений и электропищевой "откбки"

было связано с тем,что для каждого вида животного существует методически отработанные и хорошо изученные "классические" воздействия, что позволяет не проводить дополнительных и весьма трудоемких исследований.С другой стороны,г,то было обусловлено тем,что нас интересовали наиболее общие характеристики изменения цикла бодрствование-сон у млекопитающих при соврешенно разных по модальности экспериментальных воздействиях.Последнее особенно важно при изучении отражения в цикле бодрствование-сон млекопитающих древних гТчзрм сна. Это же обстоятельство обусловило и выбор ещо одного экспериментального воздействия - хирургического повреждения головного мозга.Поскольку при психоэмоциональном воздействии на животных наряду с лим-бической системой страдает кора больших полушарий,представляло интерес изучение влияния перерыва корково-подкорковых связей одного полушария головного мозга на структуру сна оперированных животных.

Научная нозизна.

Т.Впервые установлены общие закономерности нарушений сна у млекопитающих разных видов,подвергшихся психоэмоциональным воздействиям разной модальности и силы.Установлено,что стрессоры средней и слабой интенсивности .вызывают увеличение общей продолжительности сна и Фазы быстрого сна.Напротив,сильные и "сверхсильные" воздействия вызывают сокращение значений указанных параметров сна.

2. На основе качественного и количественного анализа (*аз и стадий сна впервые показапа зависимость выраженности и устойчивости нарушений цикла бодрствование-сон не столько от модальности,сколько от интенсивности воздействия.

3.Впервые установлено,что только при психоэмоциональных воздействиях большой интенсивности выявляются признаки диссолюции сна в виде снижения амплитуды колебаний ЭЭГ,изменения соотношения продолжительности дневного и ночного сна,отсутствия падения тонуса шейных мшщ при переходе от медленного сна к быстрому,значительному возрастании древних признаков активаций.

4.Показано,что эволгоционно-диссолюционный подход,примененный для анализа цикла бодрствование-сон,может быть использован длл оценки силы психоэмоционального воздействия.

5.Перерезка корково-подкорковых связей одного полушария приводит к резкому сокращению обпей длительности сна и дезоогпниэпнии его структуры.Наибольшие изменения цикла бодрствование-сон по результатам регистрации ЭЭГ с интоктного полушария наблюдаются в те-

чение первых трёх недель после операции.К 7-8 месяцу после операции не происходит полной нормализации сна: сохраняется уменьшение общей длительности сна за сутки и сокращение Фазы быстрого сна.Восстановление нормальных соотношений Фаз и стадий сна происходит не одновременно - продолжительность быстрого сна восстанавливается позднее других параметров сна.

6.Перерезка корково-подкорковых связей одного полушария вызывает существенные искажения биоэлектрических проявлений сна з изолированной коре в первые три недели после операции.Через 4 месяца после операции характер электрической активности изолированной коры во время сна приближается к активности интаятного полушария. Вместе с тем,ряд параметров медленноволнового сна /в частности, сонные веретёна/ не восстанавливается даже спустя 10 месяцев пог-ле операции.

Теоретическое и практическое значение работы.

Работа относится к числу фундаментальных исследований.На основе сравнительно-Физиологического анализа нейробиологии цикла бодрствование-сон млекопитающих,сформулированы теоретические положения, имеющие значение для понимания механизмов организации цикла бодрствование-сон в норме и их нарушений под воздействием психоэмоционального напряжения разной интенсивности.

Использование в работе методов эволюционной физиологии,позволило выявить ряд новых количественных и качественных характеристик цикла бодрствование-сон млекопитающих и показать их адаптивчое зна-чениё^при развитии разной глубины патологии сна.

Установление закономерности изменения общей длительности сна и фазы быстрого сна в ответ на стрессоры разной модальности и интенсивности имеет как теоретическое,таи и практическое значение для понимания глубины нарушения цикла бодрствование-сон.

Разработка эволюционно-диссолюционного подхода для оценки глубины патологии цикла бодрствование-сон может иметь практическое значение для обнаружения тех компенсаторных механизмов,которые направлены на сохранение этого цикла при слабых и средних стрессор-Пых воздействиях.Кроме того,эта разработка имеет практическое значение и для ранней диагностики задержанного развития цикла бодрствование-сон у детей в раннем поотнатальном онтогенезе.

Результаты данной диссертации могут быть использованы в практике научно-исследовательских работ по изучению Физиологии и ппто-

логии сна,а также могут быть включены в курсы лекций по физиологии высшей нервной деятельности и спецкурс по эволюционной физиологии в раздел эволюции сна и бодрствования.

Положения диссертации выносимые на защиту.

Г.Изменепе структуры сна»происходящее под воздействием психоэмоциональных раздражителей разной интенсивности и модальности у представителей разных видов млекопитающих - белых крыс,кошек и собак, - подчиняется общей закономерности сдвигов как длительности всего сна,так и фазы быстрого сна.Суть этой закономерности состоит в ток,что слабые и средние по интенсивности стрессоры вызывают увеличение обшей продолжительности сна и фазы быстрого сна,а сильные и сверхсильныс приводят к сокращению значений этих параметров сна.

2.Эволюционно-диссолюционный подход для количественного и качественного анализа фаз и стадий сна у млекопитающих позволяет выявлять в нём отоакение некоторых филогенетически древних признаков медленловолновой и активированной фаз сна.

3.При психоэмоциональном воздействии на животных представленность филогенетически древних признаков активации увеличивается. Сильные и сгерхсильные воздействия вызывают появление в цикле сна нквотных других древних признаков сна,появляющихся как на фоне ме-дленноволнового.так и быстрого сна,что с позиции эволюционной физиологии мокно рассматривать как возврат на более низкий уровень организации сна,как проявление его функциональной диссолюции.

4.Хирургическое отделение коры одного полушария от подкорковых структур приводит к нарушению сна животных,главной особенностью которого является сокращение общей длительности сна и фазы быстрого сна.

5.Результаты исследований с перерезкой корково-подкорковых связей позволяют высказать положение,что кора больших полушарий не имеет собственных механизмов регуляции сна,т.е. она не отвечает за включение или регуляцию какой-либо фазы или стадии сна.Её роль, повкдимому.состоит в тонкой координации ннутримозговых процессов, обеспечивающих нормальную работу механизмов сна.запускаемых подкорковыми структурами.

Апробация работы.

Материалы диссертации докладывались на Всесоюзном сшпозиуме "Эволюция функций теменных долей мозга" /Ленинград,1971'/,на симпозиуме "Механизмы сна" /Ленинград,1971/,на 1У Ыевдународном биофизическом конгрессе /Москва, 1972/,на симпозиу.'/е "Са'/.орегуляшш ней-

роФиэиологических механизмов интегративкоЯ и адаптивной деятельности мозга" /Ленинград,1972/,на симпозиуме "Сон и его нарушения" /Москва,1972/,на заседании секции ЭЭГ Всесоюзного Физиологического общества им Павлова /Ленинград,1974/,на Всесоюзном симпозиуме с участием иностранных ученых "Саморегуляция' процзсса сна" /Ленинград, 1974/,на Всесоюзном симпозиуме "Модели и методы изучения экспериментальных эмоциональных стрессов"/Волгоград,1977/,на заседании Отдела патофизиологии вегетативной нервной системы человека 1-го Московского медицинского института им.Сеченова /Москва,1980/, на научных заседаниях Физиологического отдела им.Павлова НИИЭМ АМН СССР и Лаборатории эволюции сна и бодрствования ИЭФБ им.Сече- . нова АН СССР /Ленинград,1972-1988/,на Всесоюзной конференции "Актуальные вопросы Физиологии и патологии сна" /Москва,1985/,на Девятом совещании по эволюционной Физиологии/Ленинград,1986/ и на Международном симпозиуме "Нейробиология цикла бодрствование-сон" /Тбилиси,1986/.

Публикации.

По материалам диссертации опубликовано 45 работ.Основное содержание диссертации опубликовано в 31 работе.

Структура и объём диссертации.

Диссертация состоит из введения,обзора литературы /2 главы/, методики исследования,изложения результатов работы и их обсуждения /5 глав/,общего обсуждения полученных данных,выводов и списка цитированной литературы.Объём диссертации страниц машинопис-

ного текста,включая 69 рисунков и 42 таблиц.Список литературы . содержит497 работы.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ

Опыты проводились на 23 беспородных белых крысах,80 кошках,12 собаках.Всем животным по общепринятой методике изучения сна вживлялись электроды: в двигательную,теменную и зрительную области коры больших полушарий,дорзальный гиппокамп,шейные мышцы и наружные крал глазной щели.В опытах на белых крысах и кошках регистрация циклов бодрствования-сон производилась круглосуточное в опытах на собаках - в ночной период - с 21 часа до 7 утра.Запись показателей сна у всех видов животных производилась на электроэнцеФалограФе Фирмы "Медикор" /ВНР/,снабженным анализатором и интегратором частот.Для создания психоэмоционального напряжения у белых крыс

был использован метод иммобилизации / Л11;тап et а1. ,1972;Коло-меЯцсва И.А.,1979;Кияткин Е.А.,1982 и др./.Продолжительность иммобилизации составляла 24 часа,6 часов,2 часа и 10 мин.До и после кавдой иммобилизации производилась суточная регистрация показателей цикла бодпствование-сок.В ряде опытов регистрация циклов бодрствование-сон осуществлялась в ходе самого обездвиживания.

При обработке полученных данных в соответствии со стандартными критериями выделялись следующие состояния: бодрствование,первая и вторая стадии медленноволновой Лазы сна /МС/ у крыс и 3 стадии этой Лэзы сна /дремота,легкий и глубокий медленный сон/ у кошек и собак,а также <Мэа быстрого сна /БС/.

Для оценки ориентировочно-исследовательского поведения белых крыс использовался тест "открытого поля" /На11 ,Т934/.Учитывая,что этот тест обладает некоторым несовершенством /Айрапетянц М.Г.и со-авт.,Т980,1986/,была использованна также методика определения "эмоционального резонанса" /Симонов ГТ. В., Г969, Т976,1981/.

Для создания психоэмоционального налргжения у кошек использовались межвидовые агрессивные отношения - каждая кошка подсаживалась в клетку с собакой,которая могла ег видеть,осязать,но не могла причинить ей вреда.Сон каиодой кошки регистрировался от З'до Ь раз: гУхэновая запись за два-четыре дня до подсаживания к собаке,сразу же после пребывания в клетке с собакой,через &-б дней и ТЗ-14 дней после этого.В отдельных случаях регистрация показателей сна повторялась еще через две недели.Проведены также две серии контрольных опытов.В первой показатели сна записывались по два раза у каждого животного - Зоновая и контрольная записи после суточного пребывания в клетке,находившейся в пустом помещении.Во второй серии опытов сон трРх кошек регистрировался в течение шести последовательных дней для определения ежесуточных колебаний параметров сна.

В опытах на собаках использованы две группы животных.Первую из них составляли собаки-"изолянты",выращенные в закрытых клетках вивария без матери,отца или братьев-сестер начиная с 3-недельного возраста.Во вторую,контрольную группу, входили собаки выращенные в обычных условиях.В качестве психоэмоционального воздействия для них была выбрана электропищевая "сшибка" по В.Я.Кряжеву /Т955/, приводившая к возникновению у собак экспериментального невроза.Регистрация ночного сна у всех собак проводилась трижды: фоновая -за 4-6 дней до "сшибки",после образования невроза и спустя 7-10

дней после этого.Дополнительно у трёх собак были осуществлени за~ писи ЭЭГ сна через один,три и пять месяцев после выработки у них невроза.

При изучении влияния хирургического повреждения головного мозга на организацию сна у животных была использована операция перерезки всех корково-подкорковых связей одного полушария,осуществлённая по методике М.М.Хананашвили /1961/.На каждом животном ставилось 3-4 Фоновых опыта и 5-8 опытов в разные сроки после изоляции коры одного полушария.По окончании экспериментов животных забивали, а их мозг подвергался морфологическому контролю.Учитывались данные только по тем животным,у которых была подтверждена полная перерезка корково-подкорковых связей.Наибольший срок после операции составлял 6 месяцев,наименьший - 10 дней.

При обработке полученного материала во всех сериях исследований на трёх указанных видах животных подсчитывалась длительность каадой стадии и Фазы сна и их количество за сутки,за дневное и ночное время.Статистическая обработка проводилась по i- критерию Стьюдента.Использовался также коэффициент корреляции рангов по Спирмену.Т - критерий /парный критерий Вилкоксона/ /Гублер Е.В., Генкин A.A.,1973;Ашмарин И.П. с соавт.,1975/,критерий границ доверительного интервала средней /Стрелков Р.Б.,1966/,а также многофакторный анализiВсе расчёты проводились на ЭЦВМ "Минск-32".Полученные с помощью анализатора и интегратора частот данные подвергались спектральному анализу по методике Е.А.Аристакесян и А.Д;Гир-гидова /1983/.В процессе обработки материала осуществлён анализ 684 циклов бодрствования белых крыс,1586 циклов бодрствования-сон' кошек и 720 таких циклов у собак.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Характеристика сна белых крыс до воздействия иммобилизации.

Общая продолжительность сна у белых крыс составляла 52,2T±4,36t от общего времени суток.Общее количество эпизодов сна за сутки составляло 370,9±3б,3.Продолжительность МС-Т составляла в среднем 28,3±3,3% от общего времени сна за сутки.Продолжительность Ж-1

Факторный анализ был использован в модификации д.б.ч. Ю.Л.Г'оголи-цына,которому автор выражает большую признательность ля помощь в обработке полученных данных.

в дневное время в среднем в 1,94 раза /р<0,1/ была больше,чем в ночное время.Число стадий МЗ-1 в дневное время в среднем в 1,71 раза /р<0,01/ было больше, чем в ночное. По характеристике МС-1 можно придти к заключению,что не у всех белых крыс в одинаковой степени генетически закреплено Фенотипическое проявление этой стадии сна преимущественно в дневное время суток.

В цикле сна у белых крыс встречаются т.н. двигательные автоматизмы - ритмические движения нижней челюсти,возникающие на сниженном уровне бодрствования /на Фоне пассивного бодрствования и первой стадии медленноволновой Фазы сне.\В стадии МС-2 и в Фазе быстрого сна движений челюсти не наблюдалось.Продолжительность эпизода этого движения составляла 2,44+0,31 с,интервал между ними был равен 10,62+1,09 с.За сутки обычно происходило 3-Ь периодов движений челюсти,средняя длительность которых составляла 161,17±48,8У секунд.Периоды движений челюсти приходились главным образом на 2024 часа и 2 часа 30 мин - 3 часа ночи.Движения челюсти встречались также днём /в ТЗ-14 "асов/ и около 6 часов утра.

Продолжительность стадии 1.1С-2 составляла 55,24+12,03* от общей длительности сна за сутки.Общая продолжительность Ж-2 в дневное время в среднем в 1,68 раза /р<0,1/ была больше продолжительности Г.1С-2 в ночное время. По всем изученным параметрам общая продолжительность МС-2 в дневное время была больше таковой в ночное время.

Продолжительность быстрого сна составляла 17,40±0,83*! от общего времени сна за сутки.Длительность быстрого сна в дневное время в среднем в 1,78 раза /р<0,01/ была больше,чем в ночное.Количество эпизодов быстрого сна в дневное время в среднем в 1,54 раза /р<0,01/ была больше,чем в ночное.

Во время.обеих стадий медленноволнового сна у белых крыс был обнаружен периодически возникающий Феномен кратковременной /7-9 секунд/ десинхронизации,который мы назвали микроактивацией /МА/. В результате проведенного анализа было выделено два типа этих МА-с повышением амплитуды миограммы шейных мышц /5,9,2"г от общего количества МА за сутки/ и без него /20,БЯ всех МА/.Общее количество МА зя сутки составляет 254,ЗС+ТЗ,Т4.Средняя длительность одного цикла МА равна 92,39+5,73 с,а их количество за сутки - 254,0123,14.

Количество ритмических движений нижней челюсти и эпизодов МА у представителей млекопитающих имеет особый интерес потому,что

эти характеристики сна являются более древними го сравнению с нейрофизиологическими. В связи с этим важно отметить,что во время первичного сна /рыбы,амФибии/ периодическая ритмическая деятельность проявляется в виде дыхательных, веретен и двигательных ав-

томатизмов /Карманова И.Г.,1977/.В-зависимости от ьида животного и его экологии Формы движений приобретают те или иные характерные черты: у рыб - стереотипные образные движения хвостом,у лягушек - стереотипные движения передними лапками,у рептилий - такие же движения головой и передними лапками.Двигательные автоматизмы наблюдаются только на Лоне сна,обнажая тем самым универсальность периодического режима в работе головного мозга /Титков С.С.,1976; Карманова И.Г.,1977;Белич А.И.,1978; Лазарев С.Г.,1978/.Мы полагаем, что количественная представленность двигательных автоматизмов и МА в структуре сна млекопитающих может указывать на степень дис-соолюции сна в результате того или иного экспериментального воздействия.

Влияние иммобилизации на характер протекания сна у белых крыс. Влияние суточной иммобилизации. Во время иммобилизации отмечено изменение электрографических.проявлений бодрствования и сна: происходило увеличение частоты колебаний,появление острых волн и -"махристости" в ЭЭГ,отсутствие падения тонуса шейных мышц во время быстрого сна,появление гиперсинхронизированных волн большой амплитуды. Существенному изменению подверглась й структура сна: значения всех изучаемых параметров сна,за' исключением представленности MC-I, уменьшились.Как видно из рис.1.особенно резко сократилась общая длительность сна и представленность быстрого сна.Изменение структуры сна по разному происходило у крыс со слабой и сильной нервной системой.Так,у крыс со слабой нервной системой продолжительность быстрого сна во время иммобилизации сократилась в 10,4+2,3 раза,а у крыс с сильной нервной системой - в 3,2±0,7 раза.Хотя общая представленность медленноволнового сна"за время иммобилизации тоже сократилась,но произошло это в значительно меньшей степени,чем таковая быстрого сна: у крыс со слабой нервной системой в 2,7±0.3 раза,а у крыс с сильной нервной системой в 1,б±0,Т раза.Следовательно, нёзависимо от типа нервной системы сокращение представленности быстрого сна во время иммобилизации произошло в значительно большей мере,чем сокращение медленноволнового сна.

Иммобилизация вызвала нарушение цикличности сна: не было rape-

донным **—оонгтзлдни лос/м д4 у ».»««^»»»ааци^

Рис Л.Изменение структуры сна белых крыс под влиянием иммобилизации размой длительности

гистрировано ни одного полного цикла сна.

Изменения сна после суточной иммобилизации. Отмеченные во время самой иммобилизации изменения в структуре сна сохранялись и на следующие сутки после ет завершения.Общая продолжительность сна, длительность медленноволнового сна и особенно быстрого сна достоверно сокращались.По-прежнему отмечалась качественная неполноценность сна,особенно его быстрой Фазы: переход от медленного к быстрому сну часто происходил без снижения тонуса шейных мышц,типичная ЭЭГ-картина.во время быстрого сна часто прерывалась участками мед-ленноволновой активности,во время быстрого сна отмечалось псзышен-ное число мышечных активаций.характерный для быстрого сна гигтпокам-пальный тэта-ритм искажался,замещался белее быстрыми колебаниями; быстрый сон чаще,чем в <*оновых записях заканчивался пробуждением животных.Сокращение представленности быстрого сна происходило на 23,2+4, Т* /р<О,ОТ/,сокращение длительности глубокого медленного сна - на 16,212,4" /р<0,05/.У многих животных отмечено уменьшение, отношения ночного сна к дневному.т^к,если в Зоновых записях их отношение было равно 2,2,а во время иммобилизации оно снизилось до 0,4 /т.е. продолжительность ночного спя стала больпе таково?! дневного сна/,то ип следующие сутки дневной сон оказался почти равен

ночному - соотношение стало равно 1,1.Таким образом,под влиянием суточной иммобилизации произошла инверсия этих соотношений.

Под воздействием суточной иммобилизации и сразу после неё существенно изменяется не только структура цикла бодрствование-сон, его электрографическое выражение,но и спектральные характеристики ЭЭГ /рис.2/.Наибольшие изменения происходят на Фоне суточной иммобилизации: как видно из рисунка,значительно снижается дельта-активность во время медленноволпового и быстрого сна и существенно увеличивается активность в диапазоне частот бэтта-первого.В целом такой же характер изменений сохраняется и на следующие сутки после иммобилизации.

Изменения сна после 6-часовой,2-часовой и 10-минутной иммобилизации. Если под влиянием суточной иммобилизации значения параметров сна по сравнению с Фоноеыми сокращались,то под воздействием 6-часовой иммобилизации они увеличивались, /рис.1/.Так,продолжительность быстрого сна возросла на 35°?, а медленного сна - на 14,5 ±2,2%.Отклонений в электрографической картине сна после 6-часовой иммобилизации визуальный анализ не обнаружил.В то же время спектральный анализ ЭЭГ выявил у этих крыс некоторое повышение значений высоких диапазонов частот /рис.2/.

После двухчасовой иммобилизации общая продолжительность сна увеличивалась на 20,8%,а продолжительность быстрого сна - на 23,7*. Длительность медленноволнового сна возросла при этом только на 9, Э*.Спектр частот мощности ЭЭГ После 2-часовой иммобилизации уже мало отличался от Фонового: в нем оказался несколько сниженным уровень дельта-диапазона частот как для Фазы медленного,так и для Фазы быстрого сна.

Ещё меньшее влияние на количественные и качественные характеристики сна белых крыс оказала десятиминутняя иммобилизация.Отмечено лишь небольшое,но достоверное увеличение представленности быстрого сна.Спектр частот мощности ЭЭГ на Фоне, обеих Фаз сна ос-телся практически неизменным по сравнению с таковым до иммобилизации.

Т.о.,эти опыты позволили обнаружить два важных Фякта: 1/суто-чная иммобилизация приводит к сокращению количественной представленности Фаз и стадий сна,а 6-часовая и 2-часовая иммобилизация -к их возрастанию по сравнению с Фоновыми их значениями,2/под вли-лнигм иммобилиз.тции разной продолжительности нпибольпие сдвиги происходят в изменении значений общей длительности снч и Фя.чн ЕС.

0.5

с.з

! $ ¿-РьРг

С 8

После б-часовоК После 2-чвсою1 После ;С-мжнутнс1 ■шосипэаияж »мегияэа^н яшосклжэаши

1 • ч »л л •»

( 6 А. р, Ь < • ( » .. М»

Рис.2.Нормированное распределение по спектру частот мощности ЭЗг коры больших полушарий белых крыс в Фоне и под влиянием иммобилизации разной продолжительности. Обозначения: по оси абсгтисс - значения частот в логарифмическом масштабе,по оси ординат - произведение Функции спектральной плотности ЭЭГ сигнала на частоту.

Особого внимания заслуживает анализ количественной представленности выявленных уже в Фоновых записях двигательного автоматизма в виде движений нижней челюсти и микроактиваций.Оказалось,что чем большую длительность имела иммэбилиэяция.тем значительнее увеличивалось количество древних активаций."пк,под воздействием суточной .иммобилизации представленность ритмических движений челюсти увеличивается в 5,Т раза в ходе самой иммобилизации и в 2,7 раза на следующие сутки после неё; после 6-часовой иммобилизации их количество увеличилось на 52*.,"ослр 2-члсовой - на 23*- и линь десятиминутная иммобилизация не привела к значимым изменениям отих движений. Такая же картина обнаружена и в отгоиении другого вида якти-

вации - микроактиваций.Их количество увеличилось в 4,5 раза во время иммобилизации,в 2,2 раза - после суточной иммобилизации,на 35? - после 6-часовой иммобилизации и на И - после 2-часивого обездвиживания.

Приведённые в этом разделе данные связаны с проблемой соотношения продолжительности /интенсивности/ действия психоэмоционального стрессора и вызванной им реакции - изменением параметров сна. В результате проведённого анализа было установлено,что общая продолжительность сна,а также длительность быстрого сна под влиянием сильного стрессора - суточной иммобилизации - сокращается.Сокращается также и длительность медленноволновой фазы сна.Однако сравнение степени этих сокращений показывает,что уменьшение представленности быстрого сна происходит значительно более выраженно,чем таковое медленного сна.Причем это отмечается как у крыс со слабой, так и сильной нервной системой.Подобная картина оказалась характерной и для сдвигов этих Фаз под влиянием более коротких сроков иммобилизации.Анализ изменения показателей сна после иммобилизации разной длительности выявил,что из всех показателей сна наиболее информативным является общая длительность сна и длительность фазы быстрого сна.Кроме того,было обнаружено,что эти параметры изменяются по-разному в зависимости от длительности действия стрес-сирующего раздражителя: под влиянием суточной иммобилизации они сокращаются,а после 6-ти и 2-часовой иммобилизации - увеличиваются.Эти данные позволяют предположить существование закономерности изменения указанных параметров сна в зависимости от продолжительности психоэмоционального воздействия.Наличие такой закономерно- ' сти позволяет объяснить разнонаправленный характер изменения указанных параметров сна в ответ на психоэмоциональные воздействия, наблюдавшиеся рядом авторов.

Одним из интересных фактов,полученных в наших исследованиях является увеличение представленности изученных нами древних признаков активаций - ритмических движений челюсти и микроактиваций под воздействием иммобилизации разной продолжительности. Интересно отметить,что подобное увеличение МА происходит и у больных поли, симптомной нарколепсией /Разумов В.М.,1986/.Увеличение представленности МА у наших подопытных животных,учитывая и данные по человеку В.М.Разумова,указывает на то,что и в том и другом случае происходит усиление ауторитмических механизмов,которые реализуются на Фоне сня увеличением количестрп пктираниП.При птом.ослн увеличение

представленности активаций,возникающих под влиянием двух- и шестичасовой иммобилизации является эффектом компенсаторных процессов, то увеличение их под воздействием суточной иммобилизации сопровождающееся дезинтеграцией цикла сна и приводящее к срыву компенсаторных механизмов мозга,свидетельствует уже о повреждении Филогенетически молодых механизмов регуляции сна.

Под воздействием суточной иммобилизации произошла инверсия соотношений дневного и ночного сна.Учитывал,что в эволюции произошел постепенный переход от полиФазного сна к моноФазному,генетически закрепленному в ночное время суток /Карманова И.Г.,Т977,1982/jможно говорить о том,что под влиянием суточной иммобилизации у белых крыс проявился один из древних 1тризнаков, отражающих более низкую организацию цикла бодрствование-сон.

Другим проявлением изменения сна у белых крыс после суточной иммобилизации явилось .снижение амплитуды колебаний ЭЭГ,отмечавшееся в первые 6-9 часов после окончания иммобилизации.Подобную низковольтную активность можно видеть в норме во время сна у представителей более низко организованных позвоночных - рептилий и амФи-биН /Карманова И.Г. ,'!урносов Е.В.,Т972;Лазарев С.Г.,Т982/.С позиций эволюционной Физиология это явление можно расё&тривать как возврат на более низкий уровень организации работы нервных клеток, характерный'для древних этапов эволюции Фазы медленного сна.

Суточная иммобилизация вызвала также появление высокой дробности сна: сокращение средней длительности периодов как всего сна, так и отдельных его Фаз и стадий; наряду с этим обнаружено относительное увеличение числа стадий и Фаз сна.В связи с этим следует отметить,что в эволюции произошел переход от коротких периодов сна к более длинным,характеризующий снижение дробности сна.Об этом говорят и сравнительно-Физиологические наблюдения.Так,длительность цикла сна человека /oement.Kleitman ,Т957я/ больше,чем у кошек или кроликов / Roldan .TJelBB ,Т963/.

Влияние психоэмоционального напряжения на соотношение Фаз и стадий цикла бодрствование-сон у корек

Внутрисуточноя и нейрофизиологическая характеристика cus кошек в Фонопых исследованиях. Сбадя продолжительность снп кошек составляла 5Т,715,25* от общего времени суток.Об^ее количество эпизодов сна за сутки составляло 443,96135,6.Продолжительность КС-Т /дремотная стадия + стадия легкого медленного сна/ состсЕляла 5Т,5+

5,27% от общего времени сна за сутки,что значительно больше таковой у белых крыс - 28,/р <0,ОТ/.Основное отличие в характеристиках МС-Т у кошек и белых крыс заключается в е'л длительности и числе смен е<? стадий.

Продолжительность Ж-2 /глубокой стадии медленного сна/ у кошек составляла за сутки 2Т,Т±3,<¥* от обшсго времени сна,что более, чем в два раза меньше,чем процентная представленность этой стадии у белых крыс - 55,2%.Общая продолжительность МС-2 у кошек в ночное время по отношению к дневному составляла в среднем Т,Т5±0,22.У белых же крыс продолжительность этой стадии сна в дневное время в 1,68 раза была больше,чем в ночное.

Продолжительность быстрого сна составляла 27,3±Т,3 от общего времени сна за сутки.Длительность быстрого сна в ночноз время по отношению к дневному составляла в среднем Г,05+0,1.У белых же крыс длительность быстрого сна в дневное время в 1,78 раза была больше, чем в ночное.Количество циклов сна за сутки было равно 21±3,4.В самом быстром сне кошек по сравнению с белыми крысами более выражены фазические реакции: так,в отличие от белых крыс,у них отмечаются подергивания групп мышц и всего тела,лап и хвоста.

Как и у белых крыс,во время сна кошек встречаются активации -в виде микроактиваций /МЛ/.Сравниваемые виды животных различаются по количественной представленности типов МА.Так,если у белых крыс первый,наиболее древний тип МА составляет 79,2*,а второй - 20,й? от общего их числа за сутки,то у кошек первый тип представлен в 34,6"* /р<0,01/,а второй - в 65,4* /р<0,01/.Этот Факт с несомненностью указывает на лучшую организацию сна у кошек по сравнению о белыми крысами.Все приведенные характеристики сна свидетельствуют, что сон кошек представляет собой более продвинутый в эволюции тип сна по сравнению с таковым белых крыс.

Характеристика сна кошек под воздействием психоэмоционального напряжения. После пребывания в одной клетке с собакой у большинства животных произошло увеличение общей длительности сна за сутки и длительности быстрого сна за сутки,увеличение длительности дремотной стадии и легкого сна за сутки.Сравнение изменения продолжительности общей продолжительности сна и Фазы быстрого сна у кошек с таковыми у белых крыс после 6-часовой иммобилизации свидетельствует, что стрессорное воздействие для большинства кошек оказалось средним по интенсивности.В то же время для двух животных пре-

бывание в одной клетке с собакой оказалось таким же по своему действию,как для крыс суточная иммобилизация.Оно вызвало не увеличение значений изучаемых параметров сна,а их резкое сокращение.

С помощью многоФакторного анализа ЭЭГ-характеристик сна удалось показать наличие устойчивой положительной корреляции общей длительности сна и Фазы быстрого сна.При этом в первые сутки эта связь прослеживается через процентное их представительство,в опытах через неделю после первого - через корреляцию между парами параметров - со средней длительностью быстрого сна за сутки и суммой быстрого сна за сутки.Наконец,в опытах через две недели после создания психоэмоционального напряжения эта связь оказалась также двойной - через процентное представительство общей продолжительности сна с процентом быстрого сна за сутки и суммой быстрого сна за сутки.Т.о. эти данные ещй раз подтвердили,что изменения общей длительности сна связаны главным образом с изменениями длительности быстрого сна.Эта связь наблюдается не только в Фоновых опытах, но и после психоэмоционального воздействия.

Как и у белых крыс,психоэмоциональное напряжение у кошек вызвало увеличение количества микроактиваций во время медленноволновой Фазы она.Количество МЛ возросло на 60,^.причём в дневное время -но 67,3^,а в ночное - на 46,1%.Изменился период цикла МА - он сократился как в дневное /на 61%/,так и в ночное /на 45?/ время.Пооле психоэмоционального воздействия изменилось и количественное распределение МА по типам: если в Фоне первый тип был представлен в 34, то после воздействия - уже в 43,7% от общего числа МА.Второй тип составлял в Фоне 65,а после воздействия - 56,3^.Т.о. пребывание в одной клетке с собакой не вызвало изменения соотношения типов МА-! первый тип остался преобладающим.В то же время это психоэмоциональное напряжение привело к увеличению представленности наиболее древнего типа МА - первого и,соответственно,уменьшению второго.

В ЭЭГ кошек после их пребывания, с собакой значительных изменений не обнаружено.Вместе с тем,в ЭЭГ многих животных в первые 6-10 часов после удаления их из собачьей клетки,отмечалось появление острых волн,указывающих на наличие у них психоэмоционального напряжения. О последнем свидетельствует и спектр частот мощности ЭЭГ во время сна животных,в котором отмечается повышенная представленность чвстот альФа- и бэтта-диапа'зонов и значительное уменьшение дельта-активности.

Таким образом,психоэмоциональное напряжение,вызванное суточ-

ным пребыванием кошки в одной клетке с собакой,вызывает у кошек разносторонние сдвиги параметров сна,из которых главными являются увеличение общей продолжительности сна и Фазы быстрого сна,а также возрастание представленности микроактиваций.Однако,использованное нами психоэмоциональное воздействие не вызвало у большинства кошек дезинтеграцил механизмов сна.И лишь в тех случаях,когда воздействие оказалось для животных чрезмерным /для двух животных/,происходил срыв компенсаторных процессов,в результате чего наступали многочисленные и серьёзные сдвиги характеристик сиа.Гюлее выраженное, по сравнению со вторым типом МА увеличение количества МА первого типа является отражением того Факта, что ЦТ 'С животных при использованном виде и продолжительности дсйстрия психоэмоциональной нагрузки включает более древние механизмы противодействия стрессорным Факторам.О проявлении более древних уровней интеграции сна после психоэмоционального воздействия свидетельствует и *окт выравнивания длительностей дневного и ночного сна после создания у животных стресса.С другой стороны,увеличение продолжительности общей длительности сна и быстрого сна свидетельствует о преимущественном Функционировании молодых талано-кортикальных механизмов сна.

Влияние зоосоциальной /внутривидовой/ изоляции на состояние сна животных

Состояние сна собак-изолянтов в Фоновых исследованиях. У собак-изо-лянтов.по сравнению с собаками контрольной группы,достоверно меньше представлена продолжительность всего сна,в том числе медленно-волнового и существенно увеличена продолжительность быстрого сна /рис.3/.Выявлены временные отличия этих параметров сна.Так,если в норме быстрый сон имеет максимальную выраженность к 7-му часу опыта, то у собек-изолянтов - уже к 5-му.Глубокий медленный сон у ин-тактнмх собяк максимально представлен к 5-му часу записи,а у собак-изолянтов - ко 2-му.Динамика сна у сравниваемых групп животных отличается также по легкой и дремотной стадиям.Гнстрая Фаза завершалась у собак-изолянтов в больше?! части случаев /70*/ пробуждением, менее часто - пер°ходом в дремотную стадию.У инталтных собак наблюдалось обратное соотношение: 20*! и 80$ соответственно.подсчёт количества смей стадий сна показал,что у собак-изолянтов по сравнению с контрольными собаками преобладает число эпизодов бодрство-вяния,л°гк'ого сна,глубокого и быстрого сна.Это означает,что для

%

ео

в фонобых записях I П

пЬ

Ж

т

гЬ

5 А ГС ГС ВС оде

б а лс гс «с оас

_ +-р<0.05

Послеггсшибки** » *-р<-С01

ж

ж

ОЙ

гЬ

в д лс гс вс сие 2 д лс гс же оде

МММ МММ

Рис.3.Средние показатели сна собак-изолянтов /I/ и собак контрольной группы /II/ в Фоновых записях и после "списки".

них характерна повышенная Фрагментарность сна: если среднее число смен состояний сна и бодрствования у собак-изолянтов составляет 197,0*16,то у собак контрольной группы - 159,0+8 /р <0,01/.Об этом же свидетельствует и разница в средней длительности стадий сна: наибольшую разницу по сравнению с контрольными животными имела длительность быстрого сна - 3,9 мин у собак-изолянтов и 5,4 мин у контрольных животных - и глубокого медленного сна - 3,5 мин и 5,5 мин соответственно.

В цикле сна собак обеих групп имеются микроактивации,продолжительность эпизода которых у собак-изолянтов составляет 4,6±0,41 с, а у контрольных собак - 8,1+0,65 /р<0,01/.В отличие от белых крыс и кошек,у собак обеих групп не обнаружено цикличности появления эпизодов МА.Для обеих групп собак в большей степени,чем для кошек характерно неравномерное распределение МА в легкой и глубокой стадиях медленноволнового сна: основная их часть приходилась на легкую стадию - Об,С*- - и лишь ТЗ,Е# - на глубокую стадию медлен-

ного сна.Учитывая,что МА в цикле сна у здорового человека также распределены неравномерно - больше всего они представлены в первой стадии медленного сна /Разумов В.И.,1966/,большее их число в легкой стрдии медленного сна у собак характеризует эволюционную продвинутость у них этой <*ормм активации по сравнению с кошками. Сравнение количества МА у обеих групп животных показано,что у со-бак-изолянтов их число более,чем вдвое превышает таковое у интакт-ных собак /2,510,23 и Т,Т±0,14 /р <0,01/ соответственно/.Отсюда следует ещо одно подтверждение того,что сон собак-иэолянтов характеризуется большей дробностыо'.Сравнительно высокая дробность сна у них выявляется и при анализе количества смен состояний сна и бодрствования: у собак-изолянтов Т97,о;Тб,а у собак контрольной группы - 159,3112 /р< 0,05/.

Влияние экспериментального невроза на характер протекания сна у собак-изолянтов и собак контрольной группы. В первую ночь после выработки у собак обеих групп экспериментального невроза происходят следующие сдвиги в цикле бодрствование-соп: увеличивается количество эпизодов и длительности бодрствования,а также длительности дремоты.Длительность быстрого сна у собак обеих групп резко сокращается,при этом у собак-иэолянтов увеличение длительности бодрствования и сокращение быстрого сна достоверно отличается от изменений этих параметров у животных контрольной группы /р < 0,01/. По сравнению с Фоновыми записями у собак обеих групп одновременно сокращается и длительность глубокого медленного сна /р <0,05/.Длительность легкого сна у обеих сравниваемых групп животных также снижается,но в меньшей степени,чем таковая глубокого медленного спа.Межгрупповые различия длительности этой стадии сна оказались недо с то верными.

Число смен стадий дремоты и легкого сна в записях после выработки невроза у собак-изолянтов значительно сократилось,что отражает снижение общего числя смен стадий сна зя всю ночную запись /р<0,0Г/.В отличир от собак-иэолянтов,у животных контрольной группы число смен стадий дремоты не сократилось,я увеличилось; в то же время число смен стядиЛ глубокого медленного сна уменьшилось.Сок-рп'пение числа смен сттдий дремоты и легкого сна у собак-изолянтов может быть отражением значительно большего расстройства у них механизмов сна.ием у собак контрольной группы.

ттосло пыряботки у собак-изолянтов экспериментального невроза

количество MA возросло с 2,5±0,23 до 5,310,5Т за 10 минут медленно волнового сна /р<0,0Т/.У собак контрольной группы количество MA также возросло - с 1,110.2 до 1,810,36 за 10 минут медленноволново-го сна /р<0,05/.Под влиянием экспериментального невроза изменилось также процентное соотношение типов MA.Так,если у собак-изолян-тов в Фоне первый тип составлял 24,3^,а второй - 75,75,то после "сшибки" эти значения соответственно стали равны 70,6"* и 2Т,4^.Это говорит о том,что под влиянием "сшибки" возрастает количество более древнего типа MA.У собак контрольной группы отмечался тот же характер изменений типов MA,однако его выраженность была меньше.

Ещё больше,чем в Фоне у собак,особенно у изолянтов,возрастает дробность сна.Свидетельством тому является сокращение средней длительности быстрого сна:'6,3310,39 мин в Фоне и 4,15+0,44 мин после "сшибки" у изолянтов.У собак контрольной группы эти значения соответственно равны 5,4+0,27 мин и 4,610,24 мин.Под влиянием невроза у собак-изолянтов происходит дальнейшее ослабление механизмов синхронизации ЭЭГ: сокращается средняя длительность глубокого медленного сна,по сравнению с Фоном возрастает количество переходов из дремотной стадии в фазу быстрого сна.Значительному изменению,особенно у собак-изолянтов,подвергся спектр частот мощности ЭЭГ: в состоянии MC-I и МС-2 у них существенно повысилось значение частот альФа-.и обеих бэтта-диапазонов; одновременно снизился уровень дельта-диапазона частот /рис.4/.Наибольшим сдвигвм эти диапазоны частот подверглись в Фазе быстрого сна.

Т.о.,уже в Фоновых записях структура сна собак-изолянтов отличается от таковой у собак контрольной группы.Экспериментальный невроз вызывает у собак обеих групп сокращение общей длительности сна и его Фазы быстрого сна.Одновременно происходит увеличение числа активаций,возрастание дробности сна,уплощение ЭЭГ,что отражает процесс Фун&ональной дезинтеграции сна, его диссолюцию.

Влияние хирургического повреждения головного мозга на характер протекания сна у животных.

Расстройства сна кошек в результате односторонней перерезки корко-во-подкорковых связей. В литературном обзоре к этой главе приводятся данные об изменениях сна животных под влиянием различных хирургических повреждений головного мозга.Отмечается отсутствие сведений о структуре сна после перерезки корково-подкорковых связей по-

и 3 с г, я н т Ь-

шЕМ контроль

0,3

0,2

0,4

0,5

* о я

1юск -сиеюг 0.6

с.г

0,3

0.4

с.5

посяе "шеки" _ес

— нс-г

- - мс-1

1 9 к ' $ 9 р,

4 Р, ь < ( 4- Р:

Рис.4.Нормированное распределение по спектру частот мощно-■ сти ЭЭГ корн больших полушарий собак-изолчнтов и собак контрольной группы в Фоне и после элекгропищевоП "сшибки".

Обозначения: по оси абсцисс - значения частот в логарифмическом масштг.бе.по оси ординат - произведение Функции спектральной плотности ЭЭГ сигнала на частоту

лушарий головного мозга.Анализ собственных записей показателей сна-бодрствования, полученных у животных на разных сроках после перерыва корково-подкорковых связей,и сравнение их с Фоновыми данными позволил выделить 4 основных периода их изменений: Т/2-3 недели, 2/4-6 недель,3/7-8 недель и 4/от 2-х до 5 месяцев.Наибольшие изменения в параметрах сна при регистрации с тек называемого "интект-ного" полушария происходят в ранний период после изоляции коры /23 недели/.У всех исследованных кошек по данным полиграфической ре- • гистрации резко сократилась общая длительность сна.Одновременно у всех животных уменьшилась длительность сна в ночное время.Отражением сокращения всего сна явилось уменьшение длительности у всех подопытных животных быстрого сна /р<0,0Т/ и глубокого медленного сна /р<0,05/.Подсчёт средней длительности сна показал,что достоверно меняется средняя длительность эпизодов быстрого сна и глубокой стадии медленного сна за сутки /р<0,0Т/ - они оказались меньшими по сравнению с соответствующими значениями в Фоновых записях. Сокращение средней длительности Фазы быстрого сна и глубокой стадии медленного сна указывает на увеличение дробности сна.В то же время подсчёт числа смен стадий у всех животных послё операции установил его достоверное уменьшение по сравнению с рано вши далны-

ми /р< 0,01/.

Во второй период наблюдений у всех животных сохранилось уменьшение общей длительнопти сна по сравнению с Фоновыми записями.Одновременно наблюдалась достоверная разница между продолжительностью легкого сна в Фоне и после операции /р< 0,01/.0тличйя длительности глубокого медленнбго сна и Фазы быстрого сна по сравнению с Фоном оказались недостоверны.Средняя длительность фазы быстрого сна была увеличенной по сравнению с Фоновыми данными.Последовательность появления стадий сна в течение суток не нарушалась,однако число смен стадий сна во втором периоде наблюдений у всех'животных по оравнению с Фоном оказалось уменьшенным /р<0,01/.

В третий период наблюдений у большинства животных сохранилась меньшая продолжительность всего сна по сравнению с Фоновыми записями. Отличия длительности глубокого медленного сна от Фоновых показателей были недостоверны.Продолжительность быстрого сна,напротив, достоверно отличалась от Фоновых данных /р< 0,01/: у большинства животных она была увеличена.Число смен стадий в третьем периоде ' наблюдений было уменьшено.

Сравнение сдвигов основных параметров сна за тр# периода исследований у животных с правосторонней и левосторонней перерезкой ко-рково-подкорковых связей не выявило достоверной разницы.Тем не менее,у болвшинства животных с левосторонней изоляцией было более выражено сокращение всего сна и количество смен стадий сна,а у кошек с правосторонней операцией установлено большее сокращение длительности быстрого сна,чем у кошек с левосторонней операцией..

С конца второго месяца и по 5 месяц /1У период наблюдений/ происходило постепенное восстановление показателей сна оперированных животных.Так,к середине третьего - началу четвертого месяца общая продолжительность сна за сутки достигала (Тоновых значений. Сравнение скорости восстановления глубокого медленного и быстрого сна показало,что первый восстанавливается На 3-4 недели раньше второго.

Установленная в этой серии исследований дисфункция Цикла сна под воздействием хирургической операции на головном мозгу - односторонней перерезки корково-подкорковых связей может рассматриваться как проявление его диссолюции.Она выражается в: сокращении общей длительности сна за сутки,уменьшении длительности сна в ночное время и по'мллении дробности быстрого сна и глубокой стадии медлспноволнорого сна.

Как следует из приведенных данных,несмотря на весьма щадящую операцию отключения неокортекса,при которой не происходит повреждения корковых кровеносных сосудов,процесс восстпновления показателей сна у подопытных животных продолжается около 4-5 месяцев.Хотя сама изолированная кора довольно хорошо "адаптируется" к новым условиям существования - и ней регистрируется Фоновая электрическая активность Данянашвили М.М., Т965, т97Т;ГюгословскиП М.М., Т?6С/,обнаруживается регионалыюсть Фоновой и вызванной активности /Погос-ловский М.М.,Т9б9;Хананашвили М.М. с соавт.,Т570/ и дяке вырабатывается временная связь на сочетанное нанесение на неё электрических стимулов Дананашвили М.М. с соавт., 1970/,головной мозг и весь организм животного не сразу приспосабливается к отсутствию коры одного полушария.Именно об этом свидетельствует сокращение продолжительности как всего сна,так и его отдельных стадий.

Исходя из того Факта,что после перерыва корково-подкорковых связей изменяется не только длительность медленноволнового.но и быстрого сна,а также число смен их стадий,можно сделать вывод о том,что кора через подкорковые и стволовые образования оказывает влияние не только на запуск этих с^Дий.но и регуляцию число и частоты их следования.Этот вывод требует особого внимания в связи с • установившимся взглядом на то,что в этих процессах ведущую роль играют'глубокие структуры мозга /повз! ,I963;J°uvet ,Т967;Кое1-la, 1967,1984;Bremer ,1977,1985/.

Электрографические проявления бодрствования и сна в изолированной коре больших полушарий. Фоновая электрическая активность изолированной коры во врем" бодрствования животного в первые три недели после операции представлена двумя основными типами: медленноволно-вой помидориной активностью амплитудой 700-200 мкВ с частотой 0,55 кол/с и активностью,состоящей из периодов "вспышек" - двух - четырех вмеокоамплитудных медленных волн амплитудой до 300 мкВ и длительностью 50-Т30 мс - и периодов изоэлектрического "молчания" длительностью около 0,8 с.При переходе животного от бодрствований ко сну,на стадии дремоты в ЭКоГ изолированной коры начинает доминировать медленноволнопая регулярная внеокоамплитудная активность, пре'дстэпленная волнами амплитудой 200-250 мкВ следующими с частотой 3'кол/с.Свойственные для этой стадии спэ веретёна в изолированной коре не обнаруживаются.Сам же медленноволновый сон в этот'же период времени nee/je операции характеризуется увеличением амплиту-

ды и уменьшением частоты колебаний потенциалов.Быстрый сон сопровождается снижением амплитуды колебаний и некоторым повышением её частоты: на медленные волны накладывается быстрая низковольтная активность - 10 мкЕ,25-30 кол/с.

Т.о. полная изоляция коры одного полушария не приводит к прекращению её электрической активности.В то же время эта операция вызывает серьезные нарушения в проявлении в ней электрографических признаков,характерных для фаз и стадий сна интактного мозга.Об этом свидетельствует отсутствие отражения в изолированной коре в первую неделю после операции не только Фаз и стадий сна,но и самого цикла сна.Последнее сопоставимо с данными о том,что во время первой недели после рождения млекопитающих корковая активность не изменяется при смене состояния бодрствования-сна /Valatx et al.tl964/.0 значительных изменениях в Функционировании такой коры говорит и наличие в ней электрической активности,характеризующейся вспышками нескольких волн и периодами изоэлектричёского "молчания".Этот тип активности свидетельствует о том,что изолированная .кора в ранние сроки после операции переходит на аутогенный режим работы.Подобная ауторитмичеокая активность свойственна нервной системе новорожденных и даже эмбрионов /Войно-Ясенецкий A.B.,1974/.

Обсуждение полученных данных.

Изучение влияния на сон животных различных экспериментальных воздействий интенсивно проводится уже два-три десятка лет.Обобщив имеющиеся' в литературе данные,мы пришли к выводу о необходимости не столько уточнять изменения параметров сна под влиянием стрессор-ных воздействий разной модальности,сколько выявить наиболее общие характеристики этих изменений,найти общие для них закономерности. На основании анализа результатов наших экспериментов на представителях трёх видов животных - белых крысах,кошках и собаках - мы пришли к выводу о существовании общей для этих животных и,видимо,для всех высших позвоночных закономерности,состоящей в том,что слабые и средние по интенсивности раздражители вызывают увеличение общей продолжительности сна и Фазы быстрого сна,а сильныё и сверхсильные - их сокращение /рис.5/.Этот вывод подкрепляется также данными,полученными нами не людях в условиях работы 14-й Советской антарктической экспедиции.На основании этой закономерности появилась возможность оценивать интенсивность психоэмоционального воздействия

Рис.5.Схема изменения обпей продолжительности снп и Фазы быстрого сна под влиянием психоэмоционального воздействия разной интенсивности.

по результатам количественного и качественного нейрофизиологического анализа общей длительности сна и Фасы быстрого сна.Установленная нами закономерность является одним из проявлений более общего закона реагирования ЦПС высших позвоночных на раздражители разной интенсивности и модальности /Двгкев.войаоп ,1908;Павлов И.П.,1932; Яе1Гог<1 .,1973/.

Электрографически" изменения,выявленные нами при исследовании спектровУЩцности ЭЭГ во время сна у изученных нами представителей тр"х видов млекопитающих,под влиянием психоэмоциональных воздействий большой интенсивности такие имеют определённую закономерность. Она состоит в повыпении активности в области высоких частот /ботта-один и бэтта-два диапазонов/ и снижении их в области низких частот /дельта- и тэта-диапазонов/.Подобная закономерность для крыс и кошек, находившихся в состоянии бодрствования,описана В.И.Кресюн с со-двт. /1984/.Механизм,ответственный за проявление этой закономерности, видимо, заключается в активации гипоталамо-полушерной системы, отвечающей за более древние проявления бодрствования-сна.Не случайно,что именно гипотплрмо-гипо^зо-адреналовая система .играет большую роль в механизмах защиты от стрессорных воздействий /Панов А.Н.,

Рубинская И.Л.,1975;Суворова В.З.,1975;Попова Н.К..Корякина П.А., 1У84/.

В ньших исследованиях на белых крысах,кошках и собаках впервые было показано отражение в их цикле бодрствование-сон некоторых эволюционных закономерностей становления этого цикла в подтипе позвоночных. Так, в цикле бодрствование-сон исследованных нами видов млекопитающих обнаружены Формы активаций,сопоставимые с таковыми у животных,находящихся на ранних этапах Фило- и онтогенеза: у белых крыс это ритмические движения челюсти,гиперсинхронизированные медленные волны и микроактивации,а у кошек и собая - микроактивации. Анализ микроактиваций у разных видов животных позволил установить ещё одну интересную закономерность - после психоэмоциональных воздействий разной модальности и силы их представленность увеличивается.Этих активаций становится тем больше,чем больше интенсивность воздействия.Увеличение количества исследованных типов активаций во время сна,происходящее под влиянием психоэмоциональных воздействий, несомненно указывает на ослабление таламо-полупарной системы интй-; грации и повышение активности древних структур регуляции цикла бодрствование-сон. ' ■

Проведенный анализ обнаружил существование определённой связи исследованных Форм активаций с быстрым сном.Тек,высокому содержанию их в цикле сна белых крыс,кошек и собак,подвёрпаихся психоэмоциональным воздействиям,соответствуют следующие изменения быстрого сна: прерывание цикла сна на разных моментах перехода от медленного сна к быстрому; переход от медленного сна к быстрому,часто происходящий без снижения тонуса шейных мышц и связанное с этим повышение^ состояние тонуса во время самого быстрого сна; прерывание типичвй картины ЭЭГ участками медленноволновой активности; повышенное число мышечных активаций во время быстрого сна; искажение характерного для быстрого сна гиштокампального тэта-ритма,особенно выраженное у белых крыс; более частые,чем в Фоновых регистрациях, пробуждения животного после завершения эпизода быстрого сна.Всё это свидетельствует о том,что под воздействием сильного стрессора наряду с количественной,проявляется и качественная неполноценность быстрого сна,имеющая отчётливую корреляцию с высокой представленностью рпзныт гидов активаций во время сна.

Под влиянием сильных психоэмоциональных воздействий,наряду с дальнейшим ростом представленности активаций,в цикле сна подопытных животных появляются Формы сио,характерные для более ранних

этапов Фило- и онтогенетического его развития.К пин относятся: снижение амплитуды ЭЭГ,появление острых волн в ЭЭГ,сокращение общей длительности сна,высокая дробность сна,изменение соотношения дневного и ночного сна,отсутствие падения тонуса шейных мышц при переходе от медленноволнового сна к быстрому.увеличение представленности поверхностного медленноволнового сна.Всё это позволяет говорить о возврате механизмов сна млекопитающих на более древние уровни его Функционирования^ этом же смысле можно говорить и о Функциональной диссолюции нормальной структуры сна млекопитающих.

Функциональную диссолгоцию сне вызывают не только психоэмоциональные воздействия,но и хирургическое разрушение структур головного мозга,что видно на примере влияния перерыва корково-подкорко-вых связей одного полушария на структуру сна у ноток.Гсгаи исследования открывают новые возможности для дальнейшего углублённого понимания патологии цикла бодрствование-сон.Эволюционно-диссолюцион-ный подход к дисфункции цикла бодрствование-сон имеет значение не только для взрослых животных и человека,но и для понимания патологии сна на ранних этапах постнатгльного онтогенеза.Раннее выявление заболеваний,оценка глубины диссолюции сна позволяет во-время принять меры для предотвращения его развития или,в худшем случае, смягчить его последствия.

В Ы В О Д Ы

Т.Сравнительно-Физиологическое изучение цикла бодрствование-сон у представителей трёх видов млекопитающих - белых крыс,кошек и собак - выявило общность проявления у них основных количественных и качественных характеристик Фаз и стадий сна и позволило показать сохранение в структуре их сна некоторых признаков,характерных для древних этапов эволюции цикла бодрствование-сон.

2.В результате комплексного исследования влияния на сгруктуру сна психоэмоционального напряжения различной модальности и силы выявлена общая для исс^едопчиных видов животных закономерность,состоящая в том,что сдабке и средние по тотенсивности стрессоры вызывают увеличение общеЯ продолжительности сна и фазы быстрого сна,л сильные ;; свер>си/ьиые - их сокращение.

3.Под воздействием психоэмоциональной нагрузки большой интенсивности у подопытных животных происходит дезинтеграция временной и структурной организации цикла бодрстоование-ссн.что выражается в

количественном и качественном изменении Фаз быстрого и медленного сна,увеличении дробности сна,изменении соотноиения дневного и ночного сна,снижении амплитуды колебаний биопотенциалов,значительном возрастании признаков сна,характерных для древних этапов его эволюции.

4.Психоэмоциональные воздействия большой силы вызывают в спектре частот мощности ЗЭГ белых крыс,кошек и собак повышение активности в области высоких /бэтта-1 и бэтта-2/ диапазонов частот и их снижение в области низких /дельта и тэта/ диапазонов частот.Эта закономерность распространяется как на быстрый,так и медленноволновый сон.

5.Использование количественных и качественных характеристик мед-ленноволновой и активированной Фаз сна позволяет оценивать силу стрессорного психоэмоционального воздействия на это Фундаментальное состояние организма.

6.Экспериментальное нарушение сна,вызванное хирургическим повреждением мозговых структур - односторонней перерезкой корково-подкорко-вых связей выражается в ,интактном*полушарии резким сокращением общей продолжительности сна,а также уменьшением длительности быстрого сна и глубокой стадии медленного сна,сокращением числа смен стадий сна.

7.Перерезка корково-подкорковых связей вызывает'существенное искажение электрографических проявлений сна в изолированной коре.Типичные для медленного сна "сонные веретёна" не регистрируются в ней даже спустя 10 месяцев после операции.Через 4 месяца характер электрической активности изолированной коры во время медленноволново-го и быстрого сна приближается к их выражению в интактном полушарии! но не достигает его нормы.

В.Использование методов эволюционной Физиологии открывает новые перспективы в изучении патологии сна й бодрствования у животных, расширяя наши представления о дезинтеграции цикла бодрствование-сон и о глубине и выраженности диссолюции медленноволновой и активированной Фаз сна и их стадий.

СПИСОК РАПОТ,ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1.K вопросу о влиянии внешних Факторов,связанных с вращением Земли, на циклы сна человека. - 1У Междунпрод.биофизический конгресс,1972, с.60-81 /совместно с П.И.Моисеевой,Е.К.Колесовой и М.Ю.Симоновым/.

2.Саморегуляция ритма сна как одно из проявлений адаптации к условиям внешней среды. - Матер.симпоз.:"Саморегуляция нейроФизиол. механизмов интегративной и адаптивной деятельности мозга".JI., 1972, с.30-32 /совместно с И.И.Моисеевой,М.Ю.Симоновым,Н.В.Толковой и

В.И.Шапошниковой/.

3.Применение Факторного анализа для энцефалографической характеристики сна. - Физиол.ж.СССР, 1973, т.59Д6, с .1291-1292 /совместно с А.С.Каплуновским/.

4.Polar Insomnia on the Antarctic continent.- Lancet, 1974 . v. I, II 7856,p.503-504.

5.Образование и сохранение следов раздражения в изолированной коре во,время сна. - В сб."Память и следовые процессы".Пущино,1974, c.IO-II

6.Проявление парадоксальной стадии сна в нейронально-изол!трован-ном неокортексе у кошек. - Физиэл.ж.СССР,т.60,№11,с.1747-1750,1974 .

7.Состояние сна у зимовщиков прибрежной Антарктической станции. Антарктика,вып.14,1975,с.198-205

8.Патологические проявления сна в изолированной коре кошек. - Тез. XII Всесоюз.Физиол.об-ва 1ш.Павлова,Тбилиси,1975,т.3,с.58

9.Некоторые аспекты саморегуляции нервных процессов в коре головного мозга. - В сб.:Проблемы мед.кибернетики.М.,1975,с.156-160

10.Электрографическое проявление Феномена "засыпания" в изолированной коре кошек. - Бюлл.эксперим.биол.мед. ,1976,т.81,№1,с.3-6 II.Особенности электрографических проявлений сна в нейронально-иоолированной коре у кошек. - Нейрофизиология, 1976,т.8,JF6,с.559-567 /совместно с М.М.Хананапвили/

12.Электрическая активность слоёв изолированной коры при засыпании и разных стадиях сна. - Физиол.ж.СССР,Т97б,т.62,№Г2,с.1753-1759 /совместно с С.В.Альбертиным/

13.Нарушения сна у кошек под влиянием эмоционального стресса. - ХХУ Совещ.по проблемам высш.нервн.деятельности.,1977,вып.2,с.17

14.Нарушения сна у жиготных под влиянием эмоционального стресса.-В сб."Модели и методы изучения зксперим.эмоциональных стрессов". Волгоград,I977,с.56-58

15.Саморегуляция циркадного ритма сна как одно из проявлений механизма адаптации организма к изменениям условий среды. - В кн. "Адаптивная саморегуляция Функций".М.,"Медицина", 1977,с. 194-205 /совместно с Н.И.Моисеевой/

16.Факторный анализ изменений сна у кошек после эмоционального стресса. - Физиол.ж.СССР,1977,т.63,)Ш,с.1518-1523 /совместно с Ю. JI .Гоголицыным/

17.Характеристика локальной температуры изолированной коры при бодрствовании и смене стадий сна. - Физиол.ж.СССР,1977,т.63,№12, с.1631-1637 /совместно с В.Г.Красильниновым,Г.Цешке и С.В.Альбер-тиным/

18.Психофизиологические аспекты адаптации человека в Антарктиде. Л.."Медицина",1978 /совместно с Н.Н.Василевским и С.И.Сороко/

19.Влияние эмоционального стресса на динамику сна у кошек. - Ж. высш.нервн.деят.,1979,т.29,вып.3,с.557-566 /совместно с С.В.Аль-бертиным/

20.Электрографические изменения в изолированной коре кошек под влиянием нейропептида сна. - Ж.эволюционной биохимии и Физиологии, 1979,т.15,с.430-433 /совместно с И.Г.Карминовой,В. Ф.Максимуком и С.В.Альбертиным/

21.Анализ действия нейропептида,вызывающего дельта-сон у кошек и белых крыс. - Ж.эволюционной биохимии и физиологии, 1979,т. 15,JW3, с.583-589 /совместно с И.Г.Кармановой.В.Ф.Максимуком/

22.Адаптация параметров сна человека и животных к возрастающим по интенсивности стимулам. - Матер.Всесоюзн.симпозиума "Адаптивные Функции головного мозга".Изд.ЭЛМ,Баку,1980,с.32

23.Характеристика цикла сон-бодрствование у взрослых собак,выращенных в условиях внутривидовой изоляции. - Известия АН ГССР.сер. биол.,1982,т.8,№1,с.5-9 /совместно с М.М.Хананашвили/

24.Влияние изоляции коры полушария головного мозга на протекание циклов сна-бодрствование у кошек. - Физиол.ж.СССР, 1983,т.69,Ю, с.297-303

25.Влияние психоэмоционального напряжения на состояние сня у животных." - В сб."Актуальные вопросы Физиологии и патологии сна". Тез.Всесоюзн.научн.конФер.М.,1985,с.12-14

20.Характеристика спонтанно возникающих активаций на Фоне она позвоночных. - В сб. : Матер.междунар'од. симчоз. :"НеОробио.логия цикла бодрствование-сон".Тбилиси,I9GG,с.Т4-Г5