Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Динамические процессы в тонкой структуре ЭЭГ человека при произвольной двигательной активности

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Бондарь, Александр Тимофеевич, Пущино

'} ! и ц - ,; / N I

т * ~ ~ / / -

российская академия наук

институт биофизики клетки

На правах рукописи УДК: 612.821+612.822.3.087

бондарь александр тимофеевич

динамические процессы в тонкой структуре ээг человека при произвольной двигательной

активности

Специальность 03.00.13 - физиология человека и животных

Диссертация

на соискание ученой степени кандидата биологических наук

ПУщино

1999

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ................................................................................ 4

Глава I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ......................................... 9

1.1. Исследования механизмов произвольных

двигательных реакций у человека.................................... 10

1.2. Произвольные движения и физиологические

реакции организма........................................................... 13

1.3. ЭЭГ и механизмы произвольных движений...................... 17

1.4. Произвольные движения и динамические

процессы в ЭЭГ................................................................ 20

1.5. Гетерогенность и полифункциональность традиционных

ЭЭГ ритмов и проблема частотного разрешения ЭЭГ........ 23

1.6. ЭЭГ осцилляторы, динамические изменения в тонкой ритмической структуре ЭЭГ и динамика произвольных реакций человека: перспективы исследований.................... 26

Глава II. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЙ ПОДХОД И МЕТОДЫ

ИССЛЕДОВАНИЯ.................................................. 29

II. 1. Разработка динамических методов анализа для исследования тонкой ритмической структуры ЭЭГ при произвольных движениях..................................... 30

II.2. Методика экспериментов............................................... 34

РЕЗУЛЬТАТЫ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ Глава III. ТОНКАЯ СТРУКТУРА АЛЬФА-ДИАПАЗОНА

ЭЭГ ПРИ СЕНСОМОТОРНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ.... 41

III. I. Динамика спектров ЭЭГ в покое................................... 42

Ш.2. Перестройки ЭЭГ спектров при сенсомоторных актах... 44 III.3. Обсуждение результатов............................................... 47

Глава IV. ДИНАМИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ ЦНС ПРИ РАЗНЫХ ВИДАХ ПРОИЗВОЛЬНОЙ ДВИГАТЕЛЬНОЙ АКТИВНОСТИ..................... 51

IV. 1. Динамика спектров ЭЭГ по ходу эксперимента........... 52

IV.2. Анализ корреляционных зависимостей....................... 56

IV.3. Обсуждение результатов............................................ 66

Глава V. ДИНАМИКА ЭЛЕКТРИЧЕСКОЙ АКТИВНОСТИ КОРЫ И ВРЕМЕНИ РЕАКЦИИ НА ПРЕРЫВИСТЫЕ СВЕТОВЫЕ ВОЗДЕЙСТВИЯ МЕНЯЮЩЕЙСЯ ЧАСТОТЫ......................... 71

V. 1. Субъективные ощущения и время реакции при прерывистой фотостимуляции.............................. 72

V.2. Индивидуальные ЭЭГ-характеристики в фоне и их изменения при прерывистой фотостимуляции....... 76

V.3. Корреляционные зависимости между

показателями ЭЭГ и времени реакции........................ 84

V.4. Динамические процессы в отдельных

спектральных компонентах ЭЭГ................................. 90

V.5. Обсуждение результатов............................................ 100

ЗАКЛЮЧЕНИЕ...................................................................... 105

ВЫВОДЫ............................................................................... 108 ,

ЛИТЕРАТУРА........................................................................111

Благодарности................................................................................131

ВВЕДЕНИЕ

1 /<

Одно из центральных мест в физиологии высшей нервной деятельности принадлежит исследованиям функционального состояния ЦНС человеку при разных видах произвольной двигательной активности. Обусловлено это как большой теоретической значимостью исследований механизмов центральной регуляции произвольных движений человека, так и практическими задачами, связанными с быстрым изменением характера производственной, творческой и учебной деятельности в эпоху научно-технического прогресса (Ломов, 1985; Медведев, 1986) и необходимостью поиска путей оптимизации .этой деятельности. В современном обществе усложняющиеся по логической

' /г

структуре действия и операции (управление, принятие решения, наладка и коррекция технологических процессов и т.п.) требуют оптимальной двигательной реализации творческих решений (Медведев, 1986; Герасимов, 1990), а высокая ответственность оператора и безопасность современного производства диктуют повышенные требования к исполнительским действиям человека (Медведев, Аверьянов, 1989). В связи с этим, важное значение и особую актуальность приобретают исследования центральных процессов, сопровождающих развертывание во времени произвольных движений разной степени сложности.

Наиболее существенный прогресс в исследованиях центральных механизмов произвольных движений может быть достигнут с использованием анализа биопотенциалов, динамически варьирующих на поверхности коры, или метода электроэнцефалографии (ЭЭГ). В целом ряде экспериментальных исследований (Шеповальников, Цицерошин, 1979; Сологуб, 1981; Королькова и др., 1984; ЯоШ й а1., 1985; Котровская, 1989; ШБСоек й а1., 1989; МазЬш & а1., 1994; МсРаг1апс1, 1994; Лебедева и др., 1995; МиШоПапё, 1995;

Ри1уегши11ег е1 а1., 1995; 81егтап, 1996) выявлены важные закономерности

протекания ЭЭГ-реакций при разных видах произвольной двигательной активности человека.

В последнее время в данной области исследований наметилось два наиболее прогрессивных направления.

Первое направление связано с признанием динамического характера реакций ЦНС на внешние сенсорные воздействия, в частности, динамичности межполушарной функциональной асимметрии мозга. Еще сравнительно недавно это положение выдвигалось в качестве гипотезы (Костандов, 1978; Levy, 1983), а основные споры велись между сторонниками (Erlichman, Wiener, 1980) и противниками (Gevins et al., 1979) представления об отражении произвольных и когнитивных процессов в характере межполушарной асимметрии. В последние годы были получены убедительные свидетельства в пользу положения о динамичности специализации полушарий мозга в отношении определенной функции и их взаимодействии при осуществлении системной деятельности мозга. Вслед за констатацией нестабильности латерализации двигательных навыков (Schwartz et al., 1980) и наличия изменений под влиянием тренировки в способах переработки информации, специфичных для каждого полушария (Додонова и др., 1984), появились факты, свидетельствующие о динамическом чередовании функциональных асимметрий и симметрий в приспособительной деятельности ЦНС человека (Мороз и др., 1986), о существенных изменениях характера межполушарных взаимоотношений на разных стадиях выполнения задания (Орбачевская, Сербиненко, 1985; O'Boyle, 1985) и при различных уровнях познавательной активности (Hass, Whipple, 1985; Pulvermuller et al., 1995).

Второе направление связано с широким применением компьютерных методов спектрального анализа с увеличенным частотным разрешением, благодаря чему в последнее время выявлены некоторые новые значимые характеристики функциональных систем организма и расширена информационная емкость традиционно используемых показателей.

Так, при использовании быстрого преобразования Фурье с высоким разрешением по частоте было установлено, что низкочастотные фотоплетизмографические сигналы, оцениваемые ранее как "шум" электронной аппаратуры, в действительности являются следствием физиологических механизмов контроля артериального давления и температуры (Harness, Marjanovic, 1989). Использование спектрального временного картирования электрических потенциалов сердца (Ewing, 1991) позволило выделить новый важный фактор риска у больных, перенесших инфаркт миокарда - низкую вариабельность сердечного ритма. В области ЭЭГ главным итогом данного направления исследований явились констатация и экспериментальное подтверждение положения о гетерогенности и функциональной неравнозначности традиционных ЭЭГ ритмов (Свидерская и др., 1993; Фарберд Вильдавский, 1996). Динамичность реакций ЦНС на сенсорные воздействия и гетерогенность ритмических компонентов электрической активности мозга предполагают, что при произвольных двигательных ответах на предъявление внешних сигналов процессы сенсорно-моторной интеграции находят отражение в специфике изменений тонкой спектральной структуры ЭЭГ. В соответствии с этим потребовалась разработка оригинального динамического подхода к анализу ЭЭГ, который позволил выделять из суммарной электрической активности мозга узкочастотные спектральные компоненты и наблюдать динамику их выраженности как при внешних воздействиях, так и при выполнении произвольных движений. Разработанный подход был использован в экспериментальной части данного исследования, целью которого явилось исследование закономерностей динамики произвольной двигательной активности и сопровождающих ее динамических характеристик тонкой ритмической структуры ЭЭГ при разных экспериментальных условиях.

В первой части исследования стояла задача проанализировать отражение сенсомоторной деятельности в спектральных характеристиках альфа-диапазона частот ЭЭГ. В качестве экспериментальной модели были использованы уни- и

бимануальные простые двигательные реакции испытуемых на включение звуковых сигналов. Обоснованность такой постановки задачи исследования подтверждается многочисленными литературными данными (Селюков, 1976; Костандов и др., 1978; Полюхов, 1982; Мороз и др., 1986; Лебедева и др., 1995), продемонстрировавшими адекватность использования времени бимануальной двигательной реакции при изучении межполушарной функциональной асимметрии головного мозга человека. Показано, что анализ тонкой спектральной структуры ЭЭГ позволяет наблюдать гетерогенность ритмов электрической активности мозга, с наличием нескольких независимых осцилляторов, отстоящих друг от друга на 0,6-0,8 Гц и имеющих специфику проявления в полушариях коры.

Во второй части исследования показано, что активность индивидуальных осцилляторов, выявляемых в тонкой структуре ЭЭГ, может служить индикатором изменений функционального состояния субъекта не только при сенсомоторной деятельности, но и в условиях отсутствия сенсорных воздействий. Это продемонстрировано при анализе динамики корреляционных взаимосвязей между характерными для индивида узкочастотными ЭЭГ-компонентами в фоне и при двух несложных видах произвольной двигательной деятельности, отличающихся лишь по уровню когнитивной активности субъекта. Последние заключались в отмеривании по памяти секундных интервалов и совершении движений в удобном темпе (теппинг).

В третьей части исследования предпринят детальный анализ процессов сенсорно-моторной интеграции в условиях, когда предъявляемые сенсорные сигналы, требующие двигательных ответов испытуемых, вступают в избирательное взаимодействие с ритмической электрической активностью мозга. С этой целью в качестве сенсорных сигналов были использованы ритмические световые раздражители, которые, как известно, могут приводить к изменениям функционального состояния мозга (Смирнов и др., 1979; Петренко, 1982; Медведев, Миролюбов, 1984), особенно при фотостимуляции в р'итмё

собственных колебаний биопотенциалов коры (Ливанов, 1944; Бехтерева, Усов, 1960; Данилова, 1961, 1985; Циганек, Кудинова, 1974). Поскольку ритмические компоненты ЭЭГ обладают разной чувствительностью к той или иной частоте световых вспышек (Peacock, 1973; Шостак, Степанян, 1985), а полушария мозга характеризуются динамической специализацией в отношении восприятия ритмических компонентов стимуляции (Gordon, 1978; Mills, Rollman, 1980; Levy, 1983), была использована разночастотная стимуляция, при которой частота световых мельканий за время действия раздражителя (5 сек) изменялась либо от 15 до 5 Гц, либо от 15 до 25 Гц. Это позволило воздействовать на ЦНС всеми частотами, входящими в верхний и нижний поддиапазоны основных ритмов ЭЭГ, и проанализировать роль взаимодействия ритмической активности мозга с разночастотными световыми воздействиями в динамике ответных двигательных и ЭЭГ реакций.

В настоящем исследовании проведен анализ литературных данных и результатов собственных экспериментальных работ, который позволил выявить новые важные закономерности в организации произвольных действий человека, лежащие в основе механизмов сенсорно-моторной интеграции.

Глава I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Исследования механизмов произвольных двигательных реакций у человека

1.2. Произвольные движения и физиологические реакции организма

1.3. ЭЭГ и механизмы произвольных движений

1.4. Произвольные движения и динамические процессы в ЭЭГ

1.5. Гетерогенность и полифункциональность традиционных ЭЭГ ритмов и проблема частотного разрешения ЭЭГ

1.6. ЭЭГ осцилляторы, динамические изменения в тонкой ритмической структуре ЭЭГ и динамика произвольных реакций человека: перспективы исследований

Глава I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Исследования механизмов произвольных двигательных

реакций у человека.

Большое разнообразие экспериментальных подходов, в рамках которых осуществляются исследования механизмов произвольных двигательных актов у человека, можно условно разделить на два больших класса.

К первому классу относятся исследования сенсомоторного поведения, где произвольные движения выполняются человеком в ответ на определенные сенсорные стимулы. Центральное место в исследованиях этого класса занимают вопросы механизмов сенсорно-моторной интеграции и проблемы пространственно-временной структуры взаимодействия сенсорных, двигательных и эмоциогенных систем мозга (Бехтерева и др., 1988). В качестве основного показателя наиболее часто используется время реакций - период времени, необходимый для осуществления двигательного ответа на предъявленный сенсорный сигнал.

Ко второму классу относятся исследования целенаправленных действий человека, произвольно осуществляемых в отсутствие сенсорной стимуляции. Основное внимание в исследованиях этого класса уделяется анализу процессов инициации, реализации и прекращения произвольных движений (Barrett et al., 1986; Pfurtscheller, Berghold, 1989; Аганянц и др., 1993), изучению электрофизиологических коррелятов сложных целенаправленных действий человека-оператора (Изнак, Чаянов, 1989; Indra et al., 1990; Ulrich, Kriebitzsch, 1990; Chayanov, Iznak, 1991), анализу центральных механизмов управления движениями (Гуськов, 1994; Курганский, 1994).

Исследования сенсомоторного поведения человека с регистрацией времени его реакций на самые разнообразные внешние раздражители имеют длительную историю. Основные итоги этих работ, посвященных

л- у-

..... —

закономерностям произвольных двигательных ответов человека на сенсорные стимулы, нашли отражение в ряде обобщающих публикаций (Бойко, 1964; Шошолль, 1966). В них указывается, что время сенсомоторной реакции человека с достаточной степенью объективности отражает характер и динамику как психических, так и физиологических процессов. Оно включает, в себя множество компонентов высшей нервной деятельности человека - от сенсорной обработки сигнала до активации двигательных нейронов. Метод регистрации времени реакции привлекает своей объективностью, универсальностью, метрической строгостью, хотя и вызывает серьезные нарекания в связи с чрезвычайно высокой вариабельностью.

Тем не менее, установлено, что показатели времени реакции на предъявляемые человеку сигналы могут служить критерием функционального состояния мозга и мерой оценки типологических особенностей высшей нервной деятельности (Макаренко, 1989). Они успешно применяются для изучения онтогенетических особенностей двигательной асимметрии (Полюхов, 1982), при анализе силовых и временных факторов, определяющих успешность ответных реакций человека на внешние сигналы (Шульман и др., 1983; Garitón, Newell, 1987), при исследовании динамики функциональных симметрий и асимметрий в приспособительной деятельности ЦНС человека (Мороз и др., 1986), при анализе процессов генерации произвольных движений в норме и патологии (Hallett, 1993). Динамика последовательных проб на время реакции характеризуется наличием сверхмедленных колебаний эффективности выполнения заданий (Аминев, Кудашев, 1990; Галочкин, 1993, 1994), что предполагает вовлечение в интегративные процессы программирующих структур ЦНС.

В обзоре Ендриховского с соавт. показано, что время сенсомоторной реакции на обнаружение сигнала определяется субъективным различием между стимулом и окружающим его фоном: чем больше субъективное различие между цветовой парой стимул/фон, тем короче время реакции

человека (Ендриховский и др., 1996). Поэтому время сенсомоторной реакции может служить критерием сенсорной чувствительности, но лишь в некоторой, достаточно узкой области. Эта область для решения психофизических и физиологических задач ограничена, с одной стороны, пороговой зоной, показателем которой являются совершаемые испытуемым ошибки, а с другой стороны, несократимым минимумом, т.е. предельно коротким временем реакции. Указывается, что время сенсомоторных реакций человека может быть использовано при эргономических исследованиях, в которых по увеличению задержек произвольных двигательных ответов выявляют степень утомления зрительного анализатора и нервной системы в целом (Ендриховский и др., 1996).

Исследования второго класса, посвященные целенаправленным произвольным движениям человека в отсутствие сенсорной стимуляции^ имеют менее длительную истор