Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Резонансные явления в ЭЭГ человека и адаптация ЦНС к ритмической стимуляции

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Резонансные явления в ЭЭГ человека и адаптация ЦНС к ритмической стимуляции"

московский государственный университет

им. М.В.ЛОМОНОСОВА

БИОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ

РГ6 од

На прзвах рукописи

ФЕДОТЧЕВ Александр Иванович

РЕЗОНАНСНЫЕ ЯВЛЕНИЯ В ЭЭГ ЧЕЛОВЕКА И АДАПТАЦИЯ ЦНС К РИТМИЧЕСКОЙ СТИМУЛЯЦИИ

(03.00.13 - физиология человека и животных)

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

МОСКВА 1997

Работа выполнена в Институте биофизики клетки РАН

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор В.В.Шульговский

доктор биологических наук, профессор А.Ф.Изнак

доктор биологических наук Т.П.Семенова

Ведущее учреждение: Институт высшей нервой деятельности и ^ нейрофизиологии РАН •

Защита состоится

-/О- в лЛ 1997 г. в «¡г: час

на' заседании Специализированного 'Совета Д.0Б3.05.35 по защит! диссертаций на соискание ученой степени доктора биологически: наук при МГУ по адресу:

119899, Москва, Воробьевы горы, МГУ, Биологический факультет.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке, Биологическое факультета МГУ.

Автореферат разослан О^'^иЛсууА 19э7 г

Ученый секретарь / -

а,

Специализированного Совета,

канд.биол.наук ( / / Б.А.Умарова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность проблемы

Анализ механизмов и эффектов действия различных физических факторов на организм человека является - актуальной задачей современных комплексных исследований мозга. Выявляемые при этом закономерности открывают путь к познанию природных механизмов регуляции физиологических функций и адаптации центральной нервной системы (ЦНС) к разнообразным внешним воздействиям. На основе учета адаптационных механизмов ЦНС может быть достигнута существенная модификация индуцируемых биологических реакций, позволяющая в одних случаях усиливать лечебные эффекты, а в других - ограничивать неблагоприятное воздействие на организм многих техногенных физических полей и излучений (Новиков, 1996).

Особую актуальность в последнее время приобретает изучение реакций ЦНС на воздействие сравнительно слабых, но ритмически организованных раздражителей. Такие воздействия благодаря неспецифическим механизмам адаптации ЦНС и процессам резонансного взаимодействия параметров сенсорной стимуляции с собственными биофизическими характеристиками мозга могут сопрововдаться выраженными реакциями организма (Бехтерева, 1990; Гаркави и др., 1990; Первушин, 1991; Илюхина и др., 1994). Анализ литературы указывает на важную роль резонансных явлений как усилительных механизмов, обеспечивающих наличие явных эффектов при воздействии слабых физических факторов и излучений (Акоев и др., 1997). Не случайно физиологические и ЭЭГ реакции на низкочастотные сенсорные воздействия являются в последние годы предметом интенсивного изучения (Данилова, 1985; Каминская, 1989; Narici et al., 1990; Могзе, 1994;-Brauchli et al., 1995; Ильянок, 1996; Шевелев и др., 1996).

Несмотря на повышенный интерес исследователей, вопросы о механизмах перестроек в электрической активности мозга под влиянием ритмической стимуляции, об индуцируемых физиологических реакциях и о процессах адаптации ЦНС к прерывистым сенсорным воздействиям все еще далеки от окончательного решения.

Из-за, отсутствия динамических средств анализа адаптационные процессы ЦНС в большинстве публикаций вообще не рассматриваются. Во многих работах описан факт резкого усиления выраженности разных ритмов ЭЭГ при совпадении частоты стимуляции с их собственной частотой (Ливанов, 1944; Walter, Walter, 1949; Mmdy-Castle, 1953; Бехтерева, Усов, I960; Болдырева, Гриндель,

1969^ Изнак, Гусельников, 1984; Жадин, 1984; Данилова, 1985; Narioi et al., 1990; Soras, 1994; Ильянок, 1ЭЭ6). Однако механизмы реакций отдельных спектральных компонентов ЭЭГ на разные частоты стимуляции мало исследованы (Basar-Eroglu et al., 1992), а о резонансной природе наблюдаемых ЭЭГ феноменов говорится в единичных публикациях и лишь в качестве гипотезы. ЭЭГ реакции навязывания ритма считаются результатом резонансного взаимодействия между собственными ритмами электрической активности мозга и ритмами, которые генерируются прерывистыми световыми воздействиями (Kawaguohi et al., 1993), Однако энергетические характеристики такого резонансного взаимодействия, роль интенсивности стимуляции до rape пор не исследовались. Попытки анализа временной динамики реакции навязывания ритма предприняты лишь в исследованиях последнего времени (Sakamoto et al., 1993; Politoii et al., 1995), но вопрос о зависимости резонансных ЭЭГ реакций от длительности ритмических световых воздействий до сих пор вообще не поднимался. Цель и основные задачи исследования

Цель настоящей работы заключалась в исследовании динамики формирования резонансных явлений в тонкой структуре ЭЭГ человека при низкочастотных сенсорных воздействиях, изучении специфики их проявления при разных условиях стимуляции и анализе взаимосвязи с процессами адаптации ДОС к сенсорным раздражениям. Были поставлены следующие основные задачи:

1. Разработать адекватный подход к анализу реакций дискретных узкочастотных компонентов ЭЭГ на точно задаваемые частоты сенсорной стимуляции в диапазоне колебаний электрической активности мозга.

2. Изучить специфику реакций тонкой спектральной структуры ЭЭГ при линейном изменении частоты стимуляции в диапазоне основных ритмов электрической активности мозга.

3. Исследовать региональные особенности проявления резонансных ЭЭГ реакций в зависимости от частоты, модальности, условий предъявления и восприятия ритмических раздражений.

4. Изучить динамику формирования адаптационных и резонансных ЭЭГ реакций при варьировании интенсивности и длительности прерывистых сенсорных воздействий.

5. Концептуально охарактеризовать модельную систему, включающую резонансные ЭЭГ реакции и процессы неспецифической адаптации ЦНС к ритмической стимуляции.

Основные положения работы, выносимые на защиту.

1. Разработанный динамический подход, предполагающий изучение реакций узкочастотных спектральных компонентов ЭЭГ на воздействие ритмических раздражений с плавно изменяющейся частотой, адекватен для анализа резонансных явлений в ЭЭГ.

2. Реакции электрической активности мозга человека на низкочастотные световые воздействия имеют резонансную природу. При плавном изменении частоты стимуляции множественные локальные пики спектральной плотности отмечаются только для тех ритмических составляющих ЭЭГ, которые точно соответствуют действующей частоте вспышек и ее гармоник.

3. Резонансные реакции тонной спектральной структуры ЭЭГ при линейном изменении частоты фотостимуляции носят нелинейный характер. На резонансных кривых, отражающих амплитуду отдельных ритмических составляющих ЭЭГ при стимуляции на их частоте, отмечается наличие нескольких пиков, количество и частотные параметры которых индивидуальны для разных испытуемых.

4. Для резонансных ЭЭГ реакций человека характерна высокая стабильность проявления на индивидуально-специфичных частотах.

5. Выраженность резонансных ЭЭГ реакций разных зон мозга демонстрирует закономерные изменения в зависимости от частоты, модальности, условий предъявления и .восприятия ритмических раздражений.

6. Динамика формирования ответов электрической активности мозга на низкочастотные световые воздействия существенно зависит от интенсивности и длительности раздражений. При минимальных дозах воздействий, т.е. при коротких (менее 6 сек) длительностях стимуляции околопороговой интенсивности происходит формирование неспецифических адаптационных реакций тренировки, проявляющихся в периодическом усилении и ослаблении выраженности доминирующих спектральных компонентов ЭЭГ. При удлинении стимуляции и увеличении в 5 и более раз ее интенсивности происходит формирование неспецифических адаптационных реакций активации. Они проявляются в резонансной активации тех ритмических компонентов ЭЭГ, частотные параметры которых совпадают с частотой стимуляции или ее гармонических и субгармонических составляющих.

7. Закономерности формирования резонансных ЭЭГ реакций и адаптационные процессы ЦНС могут быть использованы в оригинальных методах ритмической стимуляции, основанных на резонансной активации эндогенных ЭЭГ осцилляторов мозга.

Научная новизна исследования

Впервые детально исследованы реакции дискретных спектральных компонентов ЭЗГ, выделанных с высоким (0,2 Гц) частотным разрешением, при ритмических раздражениях с плавно изменяпцейся частотой в диапазоне основных ритмов ЭЭГ. Показано резкое усиление выраженности лишь тех спектральных составляпцих ЭЭГ, которые точно соответствуют действующей в данный момент частоте раздражений и ее гармоник, что указывает на резонансную природу наблюдаемых феноменов.

Впервые установлен нелинейный характер резонансных ЭЭГ реакций при линейном изменении частоты стимуляции в пределах основных ритмов ЭЭГ. Выявлено наличие резонансных пиков, число и частотные параметры которых индивидуальны для разных испытуемых.

Впервые показано, что резонансные ЭЭГ реакции отличаются высокой стабильностью проявления при повторении обследований. Инда™,дуальная специфичность и стабильность ЭЭГ реакций на прерывистые сенсорные воздействия отражают гетерогенность и полифункциональность спектра ЭЭГ индивида.

Предложен и экспериментально протестирован метод выявления индивидуальных ЭЭГ осцилляторов, заключающийся в анализе тонкой спектральной структуры ЭЭГ при воздействии световых вспышек с плавно меняющейся частотой в пределах основных ритмов ЭЭГ.

Впервые установлена региональная специфичность резонансных ЭЭГ реакций на разные частоты фотостимуляции. При низких частотах световых мельканий более выраженные резонансные ЭЭГ эффекты отмечены в правой затылочной и левой лобной зонах, а при высоких частотах - в левой затылочной и правой лобной зонах.

Определены критические значения интенсивности и длительности воздействия прерывистых сенсорных раздражений для проявления резонансной активации ЭЭГ и частотно-зависимых физиологических эффектов стимуляции. Установлено, что интенсивность раздражений должна в 5 и более раз превышать порог их восприятия, а длительность воздействий должна быть больше 6 сек. Научно-практическое значение

Ритмические сенсорные воздействия самой разной природы широко используются в клинике. Это многие разновидности электростимуляции (Бехтерева, 1990; Стрелец, 1990; Полянский и др., 1992; Хаценко и др., 1995), ритмической фотостимуляции (Смирнов И др., 1989; Могве, 1993; СашрЬеН et а!., 1995; Ильянок, 1996), воздействия Еибрации (Креймер, 1988), инфразвука (Илюхина и др.,

1994), лазерного излучения (Зуфрин и др., 1990) и импульсов электромагнитного поля (Chokroverty et al., 1995). Однако эффективность этих лечебных воздействий часто оказывается недостаточной . из-за несоответствия параметров стимуляции резонансны?.! свойствам ЦНС пациента. В то же время учет закономерностей формирования резонансных ЭЭГ реакций и процессов адаптации ЦНС к ритмическим раздракениям мокет способствовать повышении эффективности многих лечебных процедур.

В данной работе показано, что при определенных частотных, амплитудных и временных параметрах стимуляции наблюдаются выракенные физиологические эффекты и сдвиги субъективных характеристик состояния индивида. Поэтому выявленные в результате исследования закономерности в деятельности ЦНС представляют не только большой теоретический интерес, но и позволяют корректно ставить и решать задачи в прикладных областях исследований.

На основании полученных данных разработана концепция практического использования резонансных ЭЭГ реакций и механизмов неспецифической адаптации ЦНС к действию прерывистых раздражений. Предложены и экспериментально опробованы оригинальные методы ритмической стимуляции, основанные на выявлении ЭЭГ осцилляторов индивида и учете их частотных характеристик для повышения эффективности I) сенсорных воздействий, 2) процедур адаптивного биоупразления функциями с обратной связью от ЭЭГ и 3) приемов амплитудно-частотной модуляции внешних раздражений эндогенными ритмами организма. Такие воздействия и процедуры могут найти применение в клинике в качестве усовершенствованных методов управления состоянием больного мозга на основе его собственной электрической активности (Бехтерева, 1983, 1990), а также е качестве новых средств нофармщадлогической коррекции состояния человека-оператора (Симонов, Фролов, 1984; Медведев, Миролюбов, 1984). Как отмечается в литературе, потребность в таких средствах настолько велика, что их внедрение нередко опережает разработку научно обоснованных представлений о механизмах осуществляемых корректирующих процедур (Леонова, 1988). Основные сведения об апробации работы

Материалы диссертации были доложены на: IV Всесоюзной конференции "Память и следовые процессы" (Пущино, 1979), заседании физиологического общества (Пущино, 1987), Всесоюзной конференции "Сравнительная физиология человека и животных" (Москва, 1988), IX Всесоюзной конференции по нейрокибернетике

(Ростов-на-Дону, 1989), Всесоюзной конференции "Принципы и механизмы деятельности мозга" (Ленинград, 1989), IV Всесоюзной конференции "Физиология развития человека" (Москва, 1991) и других научных заседаниях. Отдельные части работы представлялись на ежегодных научных конференциях Института биофизики клетки РАН, а 4.04.97 г. материалы диссертации прошли официальную апробацию на Научном семинаре ИБК РАН. Публикации

По результатам выполненных исследований в отечественных и зарубежных изданиях опубликовано более 50 работ, основные 30 из них приведены в конце автореферата. Структура и объем работы

Диссертация изложена на 282 стр. машинописного текста, иллюстрирована 26 рисунками и 16 таблицами и состоит из введения, обзора литературы, описания экспериментального подхода и методов исследования, семи глав с изложением и обсуждением собственных экспериментальных данных, заключения и выводов. Список цитированной литературы содержит 440 наименований (186 отечественных, 254 зарубежные работы).

ЗКСПЕРШЕНТАЛЬНШ ПОДХОД И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Разработка экспериментального подхода

Корректное описание резонансных явлений в ЭЭГ при действии прерывистых сенсорных раздражителей предполагает анализ реакций дискретных спектральных составляющих ЭЭГ на стимуляцию, совпадающую по частоте с их собственной частотой. В литературе отмечается, что подобные исследования практически отсутствуют, так как они требуют детального анализа ЭЭГ ответов на все частоты стимуляции в диапазоне по крайней мере двух-трех десятков герц (Вазаг-Его£1и ег а1., 1992).

Для преодоления указанной проблемы наш совместно с А.Т.Бондарем разработан экспериментальный подход, основанный на использовании динамического анализа тонкой спектральной структуры ЭЭГ при стимуляции, частота которой линейно или градуально изменяется в заданных пределах.

Разработанный метод анализа ЭЭГ представляет собой динамическую модификацию спектрального анализа, основанного на быстром преобразовании Фурье (ЕГИ5). Метод предполагает выполнение индивидуальных БПФ для коротких (4-5 сек) квззистационзрных эпох

ЭЭГ, которые последовательно смещаются по ходу записи с некоторым перекрытием. Для лучшего выделения наиболее устойчивых ЭЭГ осцилляторов используется прием подавления уровня шума. Он заключается в том, что в индивидуальных кратковременных спектрах (КС) учитываются лишь их спектральные максимумы. Если такие КС последовательно аккумулируются бит за битом для данного периода записи ЭЭГ, результирующий накопленный спектр основывается на суммировании большого количества КС, он имеет достаточно высокое (0,2-0,25 Гц) частотное разрешение и содержит информацию о наиболее активных и стабильных ЭЭГ осцилляторах, характерных для данного индивида.

Описанная модификация имеет ряд преимуществ по сравнению с обычными методам:! спектрального анализа ЭЭГ. Она улучшает частотное разрешение благодаря отсутствию интеграции спектральных компонентов, которая обычно производится в пределах традиционных или произвольно выбранных частотных диапазонов ЭЭГ (¡iakeig, 199З; Фарбер, Вильдавский, 1996). Перекрытия эпох анализа позволяют отслеживать динамику ЭЭГ процессов (Hiifiker, Egli. 19931 и увеличить статистическую значимость данных (Gamer, Leung, 1993).

Преимущества разработанного метода наглядно демонстрируются на рис. I, где представлены результаты трех методов обработки одной и той же 2-минутной записи ЭЭГ (рис. I, А - сжатое представление с фрагментом реальной ЭЭГ в центре).

В случае, когда БПФ выполняется для всей 2-минутной записи ЭЭГ (рис. I, Б), на полученном спектре можно отметить только два участка (0-3 Гц и 9-12 Гц), где наблюдается относительно увеличенная выраженность ряда спектральных компонентов ЭЭГ.

При использовании наиболее распространенного варианта спектрального анализа, предполагающего выполнение БПФ для последовательных 4-секундных эпох ЭЭГ и усреднение результатов (рис. I, В), дает возможность выявить значительно больше деталей в спектральной структуре ЭЭГ. Однако выявление эндогенных ЭЭГ осцилляторов с помощью данного метода затруднено. Например, на его основе невозможно отдифференцировать активность носкольких узкочастотных компонентов ЭЭГ в диапазоне альфа-ритма (9-12 Гц).

В случав использования разработанного нами метода, когда БПФ выполняются для 4-секундных эпох с их последовательным перекрытием и выделением спектральных максимумов, в накопленном спектре (рис. I, Г) значительно увеличивается соотношение сигнал/шум. Это дзет возможность различать спектральные

компоненты- ЭЭГ с близкими частотами. Такой спектр имеет достаточно высокое частотное разрешение (0,25 Гц) и демонстрирует статистически достоверные (см. нижнюю кривую, отражающую величины стандартных ошибок) индивидуальные характеристики трех дискретных осцилляторов в диапазоне альфа-ритма ЭЭГ.

гга

к

1— 40 -

п т 20-

(П и-

а -20-

я 0

ь

я

<

20

40 60 80

В ремя, сек-

100

120

0.0 2.0 4.0 6.0 8.0 10.0 12.0 14.0 16.0 18.0 Частота спектральных компонентов ЭЭГ, кол/сек

Рис Л. Результаты обработки 2-минутной записи ЭЭГ (А) с помощью разных методов спектрального анализа (Б - Г).

Экспериментальное тестирование разработанного метода было проведено в предварительных экспериментах на 22 испытуемых и показало, что он позволяет наблюдать гетерогенность основных ритмов ЭЭГ в условиях покоя и отмечать тонкие изменения в динамике активности дискретных ЭЭГ осцилляторов при двигательной деятельности испытуемых. Поэтому в основных экспериментах данный метод динамического анализа тонкой спектральной структуры ЭЭГ был применен при прерывистой стимуляции с частотой, которая плавно изменяется в диапазоне осноеных ритмов ЭЭГ. Такая

стимуляция позволяет наблюдать резонансные ЭЭГ реакции в ответ на асе частоты стимуляции из выбранного диапазона и идентифицировать резонансную активность дискретных спектральных компонентов ЭЭГ. Методика экспериментов

В экспериментах приняли участие около 100 взрослых мужчин-добровольцев, с каждым из которых проведено от I до 4 опытов. Обследования проводили в затемненной звуко- и электроизолированной комнате, где испытуемый располагался в удобном кресле. После наложения датчиков в течение 3 мин производили запись фоновых электрографических реакций, а затем - реакций на стимуляцию. В ряде экспериментов перед началом и по окончании обследования испытуемый выполнял тест дифференцированной самооценки состояния "ОАН" и цветовой тест Люшера.

В качестве средств фотостимуляции использовали лампу-вспышку интенсивностью 0,3 Дж от фотостимулятора "Orion" (Венгрия) с диаметром 16 см, находящуюся в 1,5 м от испытуемого на уровне его глаз, и очки с двумя красными светодиодами, вмонтированными в затемненные линзы. Частота вспышек лампы линейно изменялась с помощью специального электромеханического устройства, включенного в электрическую цепь фотостимулятора. Использовали разные скорости изменения частоты вспышек. В случае использования очков импульсы длительностью I мс подавали,на светодиоды от компьютера с точно регулируемыми частотными и временными параметрами. Интенсивность света устанавливали фотометрически либо на минимальный уровень - 0,02 мВт, который был близок к порогу различения испытуемыми включения светодиодов, либо на уровни 0.1 или 0,& мВт, соответствующие менее или более яркому, но комфортно воспринимаемому свечению, которое обычно используется при пробах на фотостимуляцию в ЭЭГ исследованиях.

При слуховых ритмических воздействиях применяли звуковые щелчки интенсивностью 40 дБ, генерация которых осуществлялась от той же цепи, что и при световой стимуляции, но импульсы подавались на динамический громкоговоритель.

Электрическую стимуляцию частотой 4 Гц осуществляли с помощью серийного транскутанного электронейростимулятора ЭТНС-01 производства' Ковровского механического завода. При этом амплитуда электрических импульсов автоматически модулировалась собственным ритмом дыхания пациента в пределах 0,1-10 мА благодаря включению з цепь стимулятора сигналов обратной связи от угольного датчика цыхания, который фиксировали на груди испытуемого.

Запись электрографических реакций проводили на магнитографе Н-062 после усиления сигналов с помощью 8-канального электроэнцефалографа "Orion". Регистрацию ЭЭГ осуществляли монополярно с объединенным ушным референтным электродом в симметричных лобных (Р^, Р^), центральных (с3> Сд) и затылочных (01, о£) отведениях по мевдународной системе 10-20 %. Фильтры усилителя устанавливали на верхнюю частоту среза 70 Гц и постоянную времени 0,3 сек. Для обработки электрограммы записывали на диски специализированного анализатора сигналов "Ш-110" (Франция) с частотой дискретизации 102,4 Гц. Одновременно с ЭЭГ в ряде случаев проводили регистрацию ЭКГ в I отведении, ЭМГ лицевых мышц, .КГР с правой руки, электропневмограммы с помощью грудного угольного датчика и двигательных реакций испытуемых в виде нажатий на кнопку.

В качестве основного метода обработки ЭЭГ применяли описанный выше метод динамического спектрального анализа. Детали обработки более подробно описаны ниже и в работах под JW6 4, 7, 9-II, 19, 26 и 29 из списка публикаций.

Статистическая обработка данных осуществлялась с помощью пакета статистических программ специализированного компьютера "Ш-110". Щи этом на основе полученных индивидуальных количественных характеристик осуществляли вычисление средних для группы испытуемых значений (Ы), стандартных ошибок (т), критерия t Стьюдента и коэффициентов корреляции (г) между всеми регистрируемыми показателями.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИИ

i. реакции цнс при периодических воздействиях прерывистых световых раздражителей переменной частоты

В данной части исследования была поставлена задача провести анализ изменений спектральных составляющих ЭЭГ при периодическом воздействии световых прерывистых стимулов с частотой, быстро изменяющейся в пределах более высоких или более низких ритмов ЭЭГ. С этой целью 18 испытуемым предъявляли световые вспышки в стереотипном режиме чередования 5-секундных воздействий и 15-секундных пауз. Частота световых импульсов быстро, за 5-секундный период воздействия, изменялась либо от 15 до 5 Гц, либо от 15 до 25 Гц.

Анализ динамики доминирующих у каждого испытуемого спектральных компонентов ЭЭГ показал, что их амплитуда при первых применениях световых стимулов возрастает в ответ на выключение раздражителя (рис. 2). Затем пиковые значения мощности ЭЭГ все больше распространяются на межстимульные интервалы и начинают опережать действие очередного раздражителя. К определенному этапу фотостимуляции их уже можно рассматривать как проявление эффектов включения и выключения стимулов (on- и off- эффекты).

.12 3 4 5 6 7

3 2В0|-

ВРЕМЯ (сек) И ОТМЕТКИ СТИМУЛОВ (1-7)

Рис.2. Динамика спектральной полосы 9,6-11,0 кол/сек, выделенной из ЭЭГ правой (заштриховано) и левой (линия с точками) затылочных зон испытуемого Г.Т. по ходу стимуляции.

Описанные ЭЭГ реакции проявлялись независимо от того, убывающие или возрастающие по частоте раздражители были предъявлены испытуемым. Эти неспецифические изменения ЭЭГ характеризуются выраженной динамикой формирования и отражают цикличность процессов подавления и постстимуляционного восстановления мощности ЭЭГ, которые, как и все переходные 1роцессы. имеют колебательный характер. Отмеченные частотно-зеспецифические ЭЭГ реакции обусловлены, очевидно, общими терестройками электрической активности мозга при формировании зледового рефлекса на время (Воронин, Коновалов, 1976).

Известно, что реакции мозга на прерывистые световые

эг^аттаЛптчэма ттлаипфоппатл! о шлииП vг*жmтavn тяп попгрпптп-

ии\ЛЛ1 ^ I Ь11 I I I I ■ * ципиШини . 1и

специфических и частотно-неспецифических компонентов (Уа^иоМ, 1паЬага, 1976; Данилова, 1985). Для выявления частотно-зависимых изменений ЭЭГ под влиянием фотостимуляции у каждого испытуемого анализировали диапазоны колебаний электрической активности 5-15 и 15-25 кол/сек, т.е. те диапазоны ЭЭГ, в пределах которых изменялась частота фотостимуляции (15-5 или 15-25 Гц).

При сравнении спектров ЭЭГ, накопленных для периодов фона и фотостимуляции, было обнаружено, что у большей части испытуемых при фотостимуляции происходят частотно-специфические перестройки ЭЭГ. При этом увеличение мощности ЭЭГ наблюдается в том частотном диапазоне, который совпадает либо с убывающей (15-5 Гц), либо с возрастающей (15-25 Гц) частотой световых раздражений.

Существенная зависимость эффектов фотостимуляции от ее частоты не раз отмечалась ранее в работах, посвященных изучению ЭЭГ-реакций навязывания ритма световых мельканий. Было показано, что для их возникновения наиболее эффективными являются частоты фотостимуляции, совпадающие с собственной частотой доминирующей ритмики мозга (Ливанов, 1944; Бехтерева, Усов, 1960; Данилова, 1985; Наминская, 1989; Катеа^цсМ е1; а1., 1993). Свидетельствуя о резонансной природе происходящих при ритмической фотостимуляции процессов, эти данные позволяли ожидать, что в настоящей работе, где при изменении частоты световых раздражителей в широких пределах она совпадала с разными частотными диапазонами ЭЭГ, эффекты фотосимуляции с возрастающей от 15 до 25 Гц и с убывающей от 15 до 5 Гц частотой будут различны.

Данное предположение подтвердилось, но не у всех испытуемых. Причина заключается, на наш взгляд, в большом градиенте изменения частоты прерывистых световых раздражителей, при котором она каждую секунду менялась на 2 Гц. В этих условиях развитие резонансных явлений происходит, по-видимому, лишь у той части "множественных генераторов мозга" (Циганек, Кудинова, 1974; РгапавгоЬик, рИпсжвка, 1985), активность которых достаточно хорошо выражена в фоне. Именно такая картина была характерна для тех испытуемых, у которых наблюдался рост выраженности ЭЭГ при фотостимуляции по отношению к фону.

Полученные результаты показали, что для более детального исследования ЭЭГ реакций при совпадении частоты стимуляции с частотой собственной ритмики дискретных спектральных компонентов ЭЭГ необходим дальнейший анализ с использованием значительно меньших градиентов изменения частоты фотостимуляции.

2. исследование резонансных явлении в ээг при фотостншшш С медленно ИаЧЕБНЩЕИСЯ частотой ВСПЫШЕК

В данной 'части работы задача исследования заключалась в анализе ЭЭГ реакций разных зон мозга на фотостимуляцию с медленно изменяющейся частотой и их сопоставлении с индивидуальными особенностям:! фоновой ЗЭГ. С этой целью 12 испытуемым предъявляли световые вспышки, частотз которых сначала линейно возрастала от I до 15 Гц, з затем убывала до I Гц с небольшим градиентом, около С,1 Гц/сек.

Для детального рассмотрения ЭЭГ-эффектов прерывистой Фотостимуляции бала проанализирована динамика спектров ЭЭГ, регистрируемых по ходу предъявления световых вспышек меняющейся частота. Типичные ггршэры представлены на рис. 3 для испытуемых с разной исходной выраженностью альфа-ритма ЗЭГ.

На рис.3, А мояно видеть, что у первого испытуемого до хклвчекая стимуляции (нижние 2-3 спектральных кривых) отмечаются фоновые спектры ЭЭГ со слабой выраженностью альфа-ритма и хорошей представленностью колебаний дельта-диапазона. При предъявлении первых световых раздражителей и по мере постепенного возрастания частоты мельканий наибольшие ЭЭГ эффекты регистрируются в тех частотных компонентах спектра, которые точно совпадают по частоте с действующей частотой вспышек, что указывает на резонансную природу наблюдаемых феноменов. При частотах мельканий 9-12 Гц на спектральных кривых отмечается яено выракенные резонансные пики в диапазоне частот альфа-ритма ЭЭГ, который почти отсутствовал у данного испытуемого в фоне. Следует отметить, что резонансные ЗЭГ реакции существенно различаются для фаз возрастания и убывания частоты стимуляции (рис. 3, А).

У второго испытуемого (рис. 3, Б) до подачи первых световых вспышек отдельные спектральные кривые представляют собой фоновые спектры с выраженными компонентами альфа-активности ЬЭГ. Па ¡«ере постепенного возрастания частоты мельканий на спектральных кривых начинают появляться отдельные пики, совпадающие по частоте с действующей частотой фотостимуляции (основные гармоники). Кроме того, на спектральных кривых можно наблюдать также пики с частотами, превышающими действующую в данный момент частоту вспышек, е 2 или 3 раза (вторые и третьи гармоники). При постепенном возрастании частоты фотостимуляции выраженность пиков

А Б

1 10 20 30 1 10 20 30 ЧАСТОТА СПЕКТРА ЭЭГ, кол/сех

Рис.3. Динамика кратковременных спектров ЭЭГ девой затылочной зоны испытуемых В.К. (А) и Е.С. (В) по ходу фотостимуляции с плавно изменяющейся частотой вспышек.

на отдельных спектральных кривых не остается неизменной: при одних значениях действующей частоты наблюдаются явно выраженные локальные максимумы спектральной плотности, тогда как при других частотах спектральные кривые являются относительно однородными.

Наибольшая амплитуда ЭЭГ реакций на световые воздействия отмечалась в тех спектральных компонентах ЭЭГ, частота которых точно совпадала или была кратна текущей частоте мельканий. В связи с этим дальнейший анализ полученных данных проводили методом построения резонансных кривых. При этом из спектров ЭЭГ последовательно выделяли лишь те"спектральные компоненты, которые совпадали с текущей частотой стимуляции (основная гармоника) или превышали ее в 2 или 3 раза (вторая и третья гармоники).

Выяснилось, что резонансные кривые для основной, второй и третьей гармоник имеют сложную нелинейную форму с несколькими локальными максимумами, которые для двух фаз фотостимуляции

наблюдаются на близких, но различающихся. частотах. Наибольшей амплитудой характеризовались кривые для основных гармоник. С целью выявления их региональных особенностей были просуммированы индивидуальные резонансные кривые для разных отведений (рис. 4).

200000

Лобные зоны Левая Правая

мм

200000

Центральные зоны Ле&ая f Правая

200000

Затылочные зоны Левая . Правая

I 15 1 15

Частота спектральных компонентов ЭЭГ, кол/сек

Рис.4. Суммарные резонансные криЕые для возрастающей (сплошная линия) и убывающей (пунктир) частот фотостимуляции.

« На рис. 4 можно видеть максимальную выраженность резонансных кривых и более высокие их значения для убывающей по частоте фазе стимуляции в затылочных зонах. Кроме того, можно видеть заметные различия мэяду симметричными зонами затылочной области: змплитуды резонансных кривых и их специфичность для двух фаз фотостимуляции больше в левой затылочной зоне, чем в правой.

Следует отметить, что затылочная область демонстрирует особый характер ЭЭГ реакций на световые мелькания по целому ряду параметров (Peacock, 1973; Yaguchi et al., 1981; Изнак,

ГусельникоЕ, 1984). Очевидно, специфика ЭЭГ реакций затылочной области связана с тем, что этот отдел коры является проекционной зоной зрительного анализатора, и мелькающий свет оказывает на его электрическую активность наиболее Еыраженное влияние.

В разных зонах коры варьировало количество локальных пикое резонансных кривых и их частотные параметры. Зональные различия особенно сильно проявились при рассмотрении частот, на которых регистрировались максимальные значения резонансных кривых. Для праЕой и левой лобных зон эти величины составили в среднем 8,1 - 0,6 Гц и 8,4 - 0,7 Гц. Для центральных и затылочных зон они были значимо (Р < 0,05) выше и составили соответственно 10,6 - 0,7 Гц и 10,6 - 0,7 Гц (правая и левая центральные зоны), 10,1 - 0,7 Гц и 10,3 - 0,6 Гц (правая левая затылочные зоны).

Суммарные результаты проведенного исследования показывают, что бинокулярная прерывистая фотостимуляция оказывает более выраженное влияние на левое полушарие мозга. Следует, однако, отметить, что при рассмотрении индивидуальных данных в отдельных случаях могли наблюдаться и другие отношения - либо отсутствие разницы в ЭЭГ-реакциях симметричных отведений, либо более выраженные отевты для правого полушария. В этом плане полученные данные согласуются с результатами работы (1Ш1илв et а1., 1981), где у 57 из 138 испытуемых была отмечена значимая асимметрия ЭЭГ при действии мелькающего сЕета, но со строго индивидуальной приуроченностью более выраженных реакций к тому или иному полушарию.

При выявлении зависимости резонансных эффектов от индивидуальных характеристик ЗЭГ были сопоставлены количества пиков резонансных кривых и индексы доминирования Фоноеой ЭЭГ (отношения спектральной плотности наиболее выраженного компонента ЭЭГ к средней спектральной плотности в %). Взаимосвязь между этими величинами оказалась значимой (Р < 0,05), а коэффициент корреляции составил -0,73. Знак корреляции показывает, что при наличии в фоновой ЭЭГ явно доминирующей спектральной составляющей у испытуемых отмечается меньше локальных максимумов резонансных криЕых. Эта же зависимость была Еыявлена при распределении испытуемых на две подгруппы в соответствии с величиной индекса доминирования. Так, у половины испытуемых с наибольшими (от II до 24 %) индексами на резонансных кривых было зарегистрировано в среднем 12,8 - 4,1 пороговых пиков. У другой половины испытуемых,

доминирования, отмечено достоверно (Р < 0,05) больше локальных максимумов, е среднем 25,8 - 4,2.

Таким образом, выраженность частотно-специфических ЭЭГ реакций при линейном изменении частоты световых вспышек меняется нелинейно, с наличием участков большей и меньшей эффективности стимуляции. В пределах каждого из основных частотных диапазонов ЭЭГ (дельта, тета, альфа и бета) существуют участки с повышенной резонансной активностью, соответствующие локальным пикам резонансных кривых. Количество и частотные характеристики этих узких поддиапазонов ЭЭГ индивидуальны у разных испытуемых и не полностью совпадают с характеристиками наиболее выраяенных в фоне спектральных составлявших.

Ранее (Tyler et al., 1978) подобные узкие пики наблюдались при исследовании зависимости ЭЭГ-ответов от пространственной частоты стимуляции. Полученные данные авторы обсуждают с точки зрения наличия в мозге объединений нейронов со специфическими временными и резонансными характеристиками, которые определяются величинами синаптических задержек, размерами дендритных полей, соотношением возбудительно-тормозного окружения и другими факторами. Важно подчеркнуть, что такие группы нейронов с общими биофизическими характеристиками предполагаются в рамках современных представлений о динамических структурах мозга -микромодулях коры (Батуев, Бабминдра, 1993; Шеповальников и др., 1995) или фокусах взаимодействия (Иваницкий, 1993, 1996).

Представляет интерес тот факт, что возрастающая и убывающая по частоте фазы фотостимуляции вызывают появление резонансных пиков неодинаковой величины и на отличающихся частотах. Подобные феномены, носящие характер гистерезиса, наблюдались ранее в единственной доступной нам работе (Shikata, Watanabe, 1985), где фиксированные частоты фотостимуляции от 6 до 17 Гц с шагом в I Гц предъявлялись испытуемым сначала в возраставшем, а затем в убывающем порядке. Как указывают авторы, различия в ЭЗГ-реакциях при возрастании и убывании частоты стимуляции, или явления гистерезиса, свидетельствуют о существовании в мозге осцилляторов, обладающих точной частотной настройкой.

Явление гистерезиса, отмеченное при сравнении характеристик резонансных кривых для двух фаз действия сеэтовых мельканий, обусловлено, очевидно, адаптационными реакциями ВДС на световые воздействия. Можно предположить, что разные спектральные компоненты ЭЭГ по-разному адаптируются к действию мелькающего

света на их частоте, демонстрируя специфику динамических характеристик адаптации. В результате при повторном прохождении одного и того же частотного диапазона стимуляции происходит смена осцилляторов, реагирущих на стимуляцию по механизму резонанса.

Сопоставление литературных данных с полученными в работе фактами позволяет считать наличие узких пиков на резонансных кривых отражением активности ряда сравнительно тонко настроенных осцилляторных систем мозга. Существование таких "множественных генераторов" электрической активности предполагалось и ранее (Циганек, Кудинова, 1974; Осовец и др., 1983), однако в последнее время их реальность становится 'все более очевидной благодаря многочисленным данным о гетерогенности основных ритмов ЭЭГ (Ливанов, 1984; lorig, Schwartz, 1989; Свидерская, Шлитнер, 1990; Szava et al., 1994; Фарбер, Вильдавский, 1996) и их функциональной неоднородности (Бондарь, 1988; Свидерская и др., 1993). Использованная в нашей работе прерывистая фотостимуляция с плавно изменяющейся частотой вспышек является фактором, провоцирующим по механизму резонанса активность тонко настроенных ЭЭГ осцилляторов на характерных для каждого испытуемого частотах и тем самым выявляющим тонкую ритмическую структуру ЭЭГ индивида.

Определенным свидетельством в пользу высказанного предположения является установленная в данном исследовании обратная взаимосвязь между индексами доминирования фоновой ЭЭГ и количеством локальных пиков резонансных кривых. Она показывает, что при наличии в индивидуальной ЭЭГ множества потенциальных генераторов электрической активности (т.е. при низких индексах дебетирования какой-либо одной частоты спектра) на резонансных кривых регистрируется больше локальных максимумов как отражение активации этих потенциальных осцилляторов посредством резонанса.

3. СТАБИЛЬНОСТЬ РЕЗОНАНСНЫХ ЭЭГ РЕАКЩЯ НА ФОТОСТИМУЛЯЦИЮ

В данной части работы задача исследования заключалась в изучении стабильности резонансных ЭЭГ реакций и выяснении их зависимости от скорости изменения частоты световых мельканий. Для определения стабильности проявления резонансо-подобных ЭЭГ аффектов при повторении обследований одних и тех же испытуемых применялась прерывистая световая стимуляция с плавно изменяющейся частотой. Каждый из 10 испытуемых участвовал в двух исследованиях с интервалом в 3 месяца. В начальном обследовании скорость

изменения частоты световых мельканий была вдвое нихэ, чем в ранее описанных экспериментах, и составляла 0,05 Гц/сек. В повторном эксперименте она была в 4 раза еышэ и составляла 0,2 Гц/сек.

Оценка стабильности ЭЭГ характеристик проводилась путем вычисления коэффициентов корреляции между значениями начальной и повторной их регистрации (табл. I).

Таблица I.

Коэффициенты корреляции между значениями начального и повторного определения ЭЭГ показателей для разных зон мозга.

Зоны Показатели

регистрации Доминирующая Альфа-индекс Частота Отношение

частота ЭЭГ ЭЭГ наибольшего фон/

ЭЭГ в фоне в фоне ЭЭГ-отЕвта стимуляция

Лобные

правая 0,45 0,38 0,36 0,39

левая 0,27 0,45 0,26 0,25

Центральные

праиая 0,52 0,47 0,30 0,40

левая 0,35 0,42 0,26 0,32

Затылочные

праиая 0,50 О.ЗГ^ 0,90хх 0,79х*

левая 0,39 0,81х* О.Зб^ 0,75х

х - Р < 0,05 хх - Р < 0,01

Денные табл. I показывают, что все полученные корреляции полокитэльны и имеют достаточно высокие значения. Однако уровня достоверности достигают лишь величины коэффициентов корреляции для затылочных зон мозга. Здесь знячимое соответствие наблюдается между регистрируемыми с интервалом в 3 месяца значениями альфа-индекса фоновой ЭЭГ, частоты максимального пика резонансной кривой и соотношения вырвкенности фоновых и вызванных светом паттернов ЭЭГ. Обращает на себя внимание разшща в уровне стабильности фоновой и реактивной ЭЭГ: частота наибольшего отЕвта на мелькающий свет демонстрирует более высокую устойчивость в повторных опытах, чем доминирующая частота ЭЭГ в фоне.

С цельа более детальной характеристики уровня стабильности ЭЗГ реакций на прерывистые сввтоеыэ воздействия у каждого испытуемого были проанализированы частотные параметры локальных пиков резонансных кривых в начальном и повторном обследованиях.

На рис. 5 представлены распределения таких резонансных пиков в зависимости от частоты фотостимуляции для каждого испытуемого, участвовавшего в опытах. Буквами указаны инициалы испытуемых.

ЛЕВАЯ ЗАТЫЛОЧНАЯ ЗОНА.

Е.С. —I1-

АХ т®г'-!— Г.И. -^т1,

Б.Б. 4—

и i и я

Б.К. -{-В.Б.-

км. Г 8 I

св. V " "-ы-

П.В.-Ь-•—

И.О. ¡8 ч 8

ПРАВАЯ ЗАТЫЛОЧНАЯ ЗОНА

-н-

-8-4-

8 ■■ ' ' Р "I 1

и I I__1Ц-1

4-»-4-1—

-а-ч—

1,»

4 1+

КЯХШ • ■ I К ИП I_

тпш ИИ1 ПИИЯЯ

—Ч I II I

10 15

■ I I Ш Ж >1.

----^—

■ а

1

ю 1

ЧАСТОТА, Гц

а

а

■ ■_я

Рис.5. Индивидуальные и суммарное распределения локальных пиков резонансных кривых в зависимости от их частоты. Значки сверху и снизу горизонтальных линий соответствуют частоте резонансных пиков в начальном и повторном обследованиях.

На рис. 5 можно видеть, что локальные пики резонансных кривых в начальном обследовании, где применялась низкая скорость изменения частоты мельканий, регистрируются чаще, чем во втором эксперименте. Однако в повторном опыте частотные параметры пиков пиков совпадают или близки к тем, которые у данного испытуемого отмечались в начальном эксперименте. Суммарные распределения показывают, что резонансные ЭЭГ ответы индуцируются световыми мельканиями меняющейся частоты во вс8х основных ритмах ЭЭГ.

В литературе имеются многочисленные сведения о стабильности фоновой ЭЭГ при повторном тестировании (бзввег et al., 19S5) и устойчивости разных индивидуально-типологических показателей ЭЭГ (Salinsky et al., 1991; Болдырева, 1994; Сшдерская, Королькова, 1994), Что касается стабильности ЭЭГ-ответов на определенные индивидуально-специфичные частоты сенсорных воздействий, то здесь можно указать единственную работу (Tyler et al., 1978) о стабильности в течение одного года точной (в пределах 10 %) настройки на индивидуальную пространственную частоту стимуляции.

В настоящем исследовании продемонстрирована стабильность как фоновых, так и реактивных характеристик ЭЭГ. Последние при наличии более высокого уровня стабильности характеризуются достаточно тонкой настройкой на определенные частоты стимуляции. Стабильность фоновых и, что особенно важно, реактивных частотных показателей ЭЭГ дает основание говорить о существовании индивидуально-типологического частотного портрета ЭЭГ. Такой портрет имеет сложную структуру, характеризуется региональными особенностями и может быть эффективно выявлен с помощью анализа динамики ЭЭГ при сенсорной стимуляции изменяющейся частоты.

Для общей характеристики зависимости ЭЭГ эффектов от скорости изменения частоты вспышек у каждого испытуемого были вычислены отношения интегральных значений спектра ЭЭГ в фоне и при фотостимуляции (отношения фон/фотостимуляция). Средние величины этих отношений представлены в табл.2.

Таблица 2.

Отношения фон/стимуляция для ЭЭГ разных зон мозга при двух скоростях изменения частоты мельканий (средние величины и стандартные ошибки).

Зоны регистрации ЭЭГ Скорость изменения частоты вспышек УрОЕвНЬ

0,05 Гц/сек 0,20 Гц/сек различий

Лобная правая 0,91*0,18 3,71*0,77 < 0,01

Лобная левая 0,82*0,13 2,74*0,68 < 0,05

Центральная правая 0,82-0,11 Г,66*0,28 < 0,01

Центральная левая 0,84*0,10 1,75*0,30 < 0,05

Затылочная правая 0,76*0,13 1,63*0,29 < 0,05

Затылочная левая 0,76*0,14 1,66*0,33 < 0,05

Данные табл.2 показывают, что при низкой скорости изменения частоты вспышек отношения фон/фотостимуляция не достигают единицы, т.е. выраженность спектральных составлящих ЭЭГ в диапазоне частот фотостимуляции при действии света была больше, чем в фоне. При высокой скорости, наоборот, фоновые значения ЭЭГ превышают уровень, зарегистрированный при действии мелькающего света; различия достоверны для всех зон регистрации ЭЭГ.

При анализе ЭЭГ реакций симметричных зон коры было отмечено, что они проявляются по-разному в зависимости от частоты мельканий: Для количественной оценки отмеченных особенностей у каждого испытуемого вычислялись показатели, характеризующие степень межполушарной асимметрии резонансных эффектов для низкочастотной (1-8 кол/сек) и высокочастотной (8-15 кол/сек) частей ЭЭГ спектра. С этой целью использовались разности мевду правым и левым отведениями соответствующих зон в отношениях фон/фотостимуляция, которые характеризовали изменение спектра ЭЭГ при стимуляции по отношению к фону (табл. 3).

Таблица 3.

Разности между правым и левым отведениями соответствующих зон в отношениях фон/стимуляция для низкочастотного (1-8 кол/сек) и высокочастотного (8-15 кол/сек) диапазонов спектра (средние

величины и стандартные ошибки).

Области регистрации ЭЭГ Скорость изменения частоты вспышек (Гц/сек) Диапазон ЭЭГ 1-8 (кол/сек) 8-15 Уровень различий

0,05 0,31±0,И 0,16-0,08

Лобная

0,20 0,38-0,13 -0,09-0,07 < 0,01

0,05 -0,09-0,08 0,02-0,09

Центральная

0,20 0,02±0,07 o.isio.o? —

0,05 -0,06±0,06 0,14-0,07 < 0,05

Затылочная

0,20 -0,36±0,1? 0,25-0,10 < 0,01

Данные табл. 3 показывают, что несмотря на небольшие абсолютные величины, полученные разности имеют, как правило,

противоположный знак для низкочастотного и высокочастотного диапазонов ЭЭГ. Так, в затылочной области коры эта разность отрицательна для нижней и положительна - для верхней половины спектра; различия достигли уровня значимости. Это означает, что на низкие (1-8 Гц) частоты фотостимуляции резонансным усилением мощности низкочастотных спектральных составляющих больше реагирует правое полушарие, а на более высокие (8-15 Гц) - левое. В лобной области, наоборот, низкие частоты вспышек вызывают более выраженные резонансные эффекты в левом полушарии, а высокие -в правом. Центральная область занимает промежуточное положение.

Результаты проведенного исследования свидетельствуют о зависимости резонансных ЭЭГ реакций от скорости изменения частоты стимуляции. Это проявилось в более высокой выраженности резонансных ЭЭГ эффектов при низкой скорости изменения частоты вспышек. По-видимому, определяющим фактором здесь является время, в течение которого каждая данная частота воздействует на ИКС. При низкой скорости изменения ритма раздражений длительность совпадения частоты потенциальных осцилляторов мозга с медленно изменяющейся частотой вспышек больше, что обеспечивает достаточно полное развитие резонансных явлений. При высокой скорости изменения ритма вспышек этой длительности, по-видимому, недостаточно, в результате чего резонансные явления выражены меньше, а их асимметричность - больше, чем при низкой скорости изменения частоты мельканий.

Особый интерес представляет тот факт, что в разных отделах коры обнаружена своя специфика ЗЭГ-реакций симметричных зон на низкие и высокие частоты фотостимуляции. В литературе сведения о чувствительности областей мозга к разным частотам стимуляции немногочисленны и касаются большей восприимчивости правого полушария к низким, а лэеого - к высоким частотам раздражений (SalmaBO, Meoacsoi, 1985; Уегвасе, Tiberghien, 1985). Имеются также сведения о большей выраженности ЭЭГ-реакций навязывания ритма в правой затылочной зоне на низкие (6-10 Гц), а в левой -на высокие (12-16 Гц) частоты вспышек (Сергеев и др., 1968).

Полученные нами данные свидетельствуют, что чувствительность отдельных областей коры к низким и высоким частотам световой стимуляции зависит не только от полушария, но и от зоны регистрации ЭЭГ. При низких частотах фотостимуляции (1-8 Гц) более выраженные резонансные ЭЭГ эффекты отмечаются в правой затылочной и левой лобной зонах, тогда как при более высоких - в

.левой затылочной и праиой лобной зонах. С увеличением скорости изменения частоты вспышек эти различия увеличиваются.

Важно подчеркнуть, что несмотря на специфику резонансных реакций в отдельных зонах коры головного мозга, прерывистая фотостимуляция вызывает частотно-специфические ЭЭГ реакции в каждой из них, демонстрируя общность механизмов, лежащих в осноеэ этих явлений. Относительно самих этих механизмов следует иметь в виду, что при прерывистой стимуляции афферентная информация достигает различных нейронных образований мозга, и они вовлекаются в сопряженные осцилляции, имеющие вид резонанса между нейронными ансамблями (ТитЬев, 1992). Полученные в работе факты свидетельствуют в пользу представлений, согласно которым на существующие в коре множественные нелинейные колебательные контуры через вставочные нейроны воздействуют автогенераторы таламуса (Осовей и др., 1933), на которые в сбою очередь оказывает существенное влияние мезенцефало-ретикулярная система мозга (КоеоЫсе еЬ а1., 1994).

Таким образом, представленные данные демонстрируют стабильную для каждого испытуемого специфику ОЭГ-ответов разных зон мозга на прерывистые световые воздействия. Стабильность реактивных ЭЭГ характеристик, их латеральная и фронто-окыипитальная специфика указывают на принципиальную возможность целенаправленно адресовать сенсорные воздействия определенным зонам мозга и тем самым формировать между структурами ИКС артифициалыше стабильные функциональные связи с целью нормализации нарушенных мозговых функций (Смирнов и др., 1989). Изучение резонансных явлений в ПНО при взаимодействии различных внешних факторов с биоколебаниями открывает возможность выявления оптимальных параметров стимуляции для направленного изменения состояний мозга (Первушин, 1991).

4. ЗАВИСИМОСТЬ РЕЗОНАНСНЫХ ЭЭГ РЕДКОМ ОТ УСЛОВИИ ВОСПРИЯТИЯ И МОДАЛЬНОСТИ РИТМИЧЕСКИХ ВОЗДЕЙСТВИИ

В данной части исследования была поставлена задача изучить особенности проявления резонансных ЭЭГ эффектов при варьировании нескольких условий стимуляции. Проведено две серии исследований.

В первой серии каждый из 12 испытуемых участвовал в четырех обследованиях, которые отличались разными сочетаниями условий предъявления и восприятия ритмических раздражителей. Поскольку современные электрофизиодогические комплексы и ЗЭГ-системы, как

лраЕпло, оснащены не только традиционными лампами-вспышками, но и очкавдг со светодиодами, представлялось Еажным выяснить характер ЗЗГ реакций при использовании каждого из этих средств стимуляции. Важным представлялось также изучение специфики резонансных .ЭЭГ эффектов при восприятии человеком свэтоеых мельканий с открытыми или закрытыми глазам!, что являлось Еторым варьирушим фактором.

Основным количественным показателем служили . отношения лнтегральной плотности накопленных спектров в фоне к аналогичным величинам при действии световых стимулов (табл. 4).

Таблица 4.

Отнесения фон/стимуляция для всего спектра и отдельных частотных диапазонов ЭЭГ при разных условиях фотостимуляции (средние величины и стандартные ошибки в скобках).

Условие Весь спектр ■ЭЭГ Частотные диапазоны ЭЭГ

стимуляции дельта тета альфа бета

Очки, глаза закрыты 0,45 ГО,05) 0,74 (0,07) 0,47 (0,06) 0,56 (0,08) 0,25 (0,03)

Лампа, глаза закрыты 0,53 (0,04) 0,76 (0,08). 0,57 (0,07) 0,60 (0,04) 0,52 (0,05)

Очки, глаза открыты 0,49 (0,06) 0,80 (0,08) 0,53 (0,09) 0,61 (0,09) 0,27 (0,04)

Лампа, глаза открыты 0,99 (0,14) 0,71 (0,09) 0,75 (0,10) 1,17 (0,19) 0,73 (0,06)

В табл.4.можно видеть, что почти ео всех случаях величины этих отношений меньше единицы, т.е. при фотостимуляции происходит активация ЭЭГ по сравнению с фоном. Исключение представляет условие восприятия вспышек лампы с открытыми глазами. Здесь при фотостимуляции выраженность всего спектра не изменяется, а в альфа-диапазоне ЭЭГ наблюдается даже депрессия электрической активности мозга. Судя по данным табл.4 для всего спектра, наибольшая активация ЭЭГ наблюдается в условиях предъявления стимуляции с помощью очков. Анализ двнных по отдельным частотным диапазонам показывает, что этот результат в большой степени обусловлен активацией бета-диапазона ЭЭГ, для которого отношения фон/стимуляция при закрытых и открытых глазах минимальны и достоверно (Р < 0,01) отличаются от других аналогичных величин.

Отличительными особенностями характеризовались и отчеты испытуемых после воздействия светоЕых мельканий с использованием

очков. Вое обследуемые отметили позитивные ощущения от плавно изменяющейся частоты вспышек и появление при достаточно высоких ее значениях иллюзии приятных изменений, цветового фона с богатой гшшой оттенков. Ранее наличие оформленных иллюзий в виде кольца или круга было расценено как отражение движущихся волн возбувдения, сканирующих зрительную кору и способствующих "считыванию" информации (Шевелев и др., 1996). Вполне вероятно, что близкий механизм лежит и в основе ощущений наших испытуемых.

Использованные в работе источники сЕета отличаются по ряду физических параметров, таких, как цвет .(белые вспышки лампы и красные - светодиодов), характер и интенсивность светового воздействия (два расположенных на фокусном расстоянии светодиода и удаленная на 1,5 м лампа). По-видимому, различиями этих параметров и обусловлена отмеченная наш специфика ЭЭГ реакций. Можно предположить, что при применении очков создаются оптшальныэ условия для развития стохастического резонанса (Какеев, 1993), которые способствуют как эффектам резонансной активации ЭЭГ, так и появлению иллюзорных зрительных ощущений.

- Во второй серии исследований с целью выявления зависимости ЭЭГ реакций от модальности стимуляции была поставлена задача сравнить ЗЭГ эффекты световых и звуковых воздействий, имеющих одинаковые ритмические характеристики. Для этого 10 испытуемым в одном из двух обследований предъявляли световые мелькания с медленно изменяющейся от I до 15 Гц и обратно до I Гц частотой вспышек, а в другом - звуковые щелчки с теми же частотными и временными параметрами.

Было установлено, что несмотря на идентичность параметров стимуляции, воздействие световых и звуковых прерывистых раздражителей по-разному сказывается на характере ЭЭГ спектров. Это наиболее наглядно иллюстрирует типичный пример на рис. 6.

Можно видеть, что при слабой выраженности альфа-ритма ЭЭГ в фоне (нижние 3-4 спектральные кривые) включение прерывистых сенсорных стимулов провоцирует его появление. Для условий световой стимуляции это происходит при частотах порядка 8-13 Гц, совпадающих с частотным диапазоном альфа-ритма и вызывающих появление отдельных резко выраженных резонансных пиков. Для условий звуковой стимуляции альфа-ритм ЭЭГ активируется на всем ее протяжении. При этом изменения частоты щелчков отражаются лишь в варьировании амплитуды ряда компонентов альфа-ритма, которые по ходу звуковой стимуляции становятся все более выраженными.

ЗВУК

1 10 20 30 1 ю 20 30 Частота спектра ЭЭГ, кол/сек

Рис.6. Динамика кратковременных спектров ЭЭГ правой затылочной зоны испытуемого Б.Б. при световой и звуноеой стимуляции.

Дальнейший анализ тонкой спектральной структуры ЭЭГ показал, что оба вида прерывистых сенсорных воздействий с изменяющейся частотой вызывают активацию дискретных ритмических компонентов ЭЭГ по отношению к уровню фона. Происходящие при этом процессы имеют различия для световой и звуковой стимуляции. При световых воздействиях ЭЭГ-ответы носят явно резонансный характер, и резкое усиление мощности отдельных ритмических компонентов происходит только при совпадении их частоты с частотой световых вспышек. При предъявлении звуковых стимулов с изменяющейся частотой происходит активация лишь наиболее реактивного, диапазона ритмики ЭЭГ.

В литературе отмечается противоречивость экспериментальных данных и отсутствие единых представлений о механизмах ЭЭГ ответов на прерывистую звуковую стимуляцию (Rogers, Walter, 1981). При использовании специально организованных звуковых раздражений был установлен факт частотной избирательности ЭЭГ реакций (Rotenburg et al.„ 1972; Rogers, Walter, 1981). В этих.

работах, как и е проведенном исследовании, звуковые воздействия с разными ритмическими компонентами вызывали явную активацию только альфа-ритма ЭЭГ, характерного для спонтанной активности. Поэтому в качестве механизма этого процесса рассматривается синхронизация тех источников спонтанной ритмики, которые непосредственно перед стимуляцией являются нескоррелированными (Кагд-сй et а1., 1987).

Выявленные нами различия в ЭЭГ реакциях на звуковые и световые прерывистые воздействия с идентичными частотными и временными характеристики могут быть обусловлены также различиями в интенсивности примененных сенсорных воздействий. В пользу этого предположения свидетельствуют результаты опроса испытуемых, выявившие, что световые мелькания воспринимались иш как значительно более эффективные воздействия. Эти и другие данные, свидетельствующие' о зависимости ЭЭГ ответов на ритмические воздействия от их дозовых характеристик, поставили вопрос о необходимости детального анализа ЭЭГ реакций при варьировании интенсивности и длительности прерывистой сенсорной стимуляции.

5. фотойндувдрованные резонансные ээг реакции как функция интенсивности и длительности стимуляций

В данной части работы стояла задача исследовать зависимость реакций тонкой спектральной структуры ЭЭГ от интенсивности и длительности воздействия световой стимуляции, частота которой градуально увеличивалась от 1,0 до 19,8 Гц с шагом в 0,4 Гц. Для этого у каждого из 10 испытуемых в разных экспериментах варьировали 3 уровня интенсивности света (0.02; 0.1 и 0.5 мВт) и 3 длительности (6, 12 и 18 сек) воздействия каждой из 48 фиксированных чвстот фотостимуляции.

Хотя в ЭЭГ реакциях разных испытуемых при действии световых стимулов отмечалась некоторая специфика, обусловленная исходной индивидуальной структурой ЭЭГ, наиболее общие закономерности проявления фотоиндуцированных ЭЭГ феноменов в зависимости от длительности и интенсивности воздействий хврактеризовалиЬь высокой воспроизводимостью от испытуемого к испытуемому. Динамика ЭЭГ реакций в зависимости от длительности воздействия каждой частоты стимуляции наглядно иллюстрируется на рис.7.

На рис.7 можно видеть, что при 6-свкундных воздействиях в динамике спектров не наблюдается закономерных перестроек с ростом частоты стимуляции. При разных частотах воздействий происходит

19.0

15.0

11.0

7.0

3.0

. г

19.0 эе Ж

15.0 | 11.0 > 7.0 ^

з.о га

.. <0

19.0 у

15.0 11.0 7.0 3.0

0.0 5.0 10.0 15.0 20.0

Частота спектра ЭЭГ, кол/сек

Рис.7. Спектры ЭЭГ левой • затылочной зоны испытуемого З.П. для каждой из 48 частот фотостимуляции средней интенсивности (0,1 мВт) при длительностях воздействий 6, 12 и 18 сек.

активация только наиболее реактивных ЭЭГ осцилляторов в диапазоне альфа-ритма (около 9 кол/сек). Важно отметить, что при частотах мельканий порядка 1.0-5.0 Гц, 13.0-14.6 Гц и 18.6-19.8 Гц такие активационные ЭЭГ реакции вообще не наблюдаются, демонстрируя явления адаптации ЦНС к предъявляемым ритмическим раздражениям.

Картина существенно изменяется при увеличении длительности действия каждой серии световых мельканий до 12 и 18 сек. Можно видеть, что спектральные пики регистрируются в основном для тех узкополосных частотных составляющих ЭЭГ, которые соответствуют частотё стимуляции. Кроме того, при 18-секундной длительности световых воздействий отмечаются ЭЭГ реакции на гармонических и

!"!!"!! >

субгармонических частотах. Так, например, серии вспышек с частотой 8.6 Гц вызывают появление двух спектральных пиков, 8.5 кол/сек и 17 кол/сек (вторая гармоника); стимуляция на частоте 17 Гц активирует не только ритмическую составляющую 17 кол/сек, но и 8.5 кол/сек (субгармоника).

Закономерные изменения выраженности резонансных ЭЭГ реакций были установлены также при варьировании интенсивности световых вспышек. При минимальной (0.02 мВт) интенсивности света пики спектральной плотности, соответствующие частоте воздействия, наблюдались лишь на 2-3 спектральных кривых, отражая резонансную активацию наиболее реактивных ритмических компонентов ЗЭГ. Увеличение интенсивности стимуляции до 0.1 или 0.5 мВт приводило к появлению резонансных пиков в ответ на большинство частот и к активации ЭЭГ на гармонических частотах.

Вопросы, специфики электрических реакций мозга на прерывистые световые воздействия стали привлекать в последние года повышенное внимание.. Недавними исследованиями показано, что периодические световые раздражители могут индуцировать не только вызванные потенциалы, но и -изменения спонтанной ЭЭГ (Pfurtsoheller et al., 1994), а ЭЭГ реакция навязывания ритма не является фиксированным феноменом (SohmeisBer, 1993). Однако лишь в единичных работах предприняты попытки анализа временной динамики реакции усвоения ритма (Sakamoto et al., 1993; Folitofi et al., 1995), а вопрос о зависимости резонансных ЭЭГ эффектов от силы и длительности ритмических световых воздействий вообще не исследовался.

Полученные наш данные показывают, что интенсивность прерывистых световых стимулов и длительность их предъявления с фиксированной частотой оказывают существенное влияние на характер проявления резонансных ЭЭГ реакций.

Короткие, 6-секундные серии импульсов минимальной яркости сопровождаются активацией лишь наиболее реактивных спектральных компонентов ЭЭГ в диапазоне доминирующей ритмики мозга. В этих условиях отсутствует точная приуроченность активационных ЭЭГ реакций к дейсгвуидей частоте фотостимуляции. По-видимому, 6-секундного взаимодействия мевду осцилляторными процессами в рецэпторных и электрогенных структурах мозга еще недостаточно для развития устойчивых резонансных взаимоотношений. При атом важную роль, очевидно, играют адаптационные процессы ЦНС, проявляющиеся в отмеченном выше периодическом подавлении активности эндогенных ЭЭГ осцилляторов при градуальном увеличении частоты раздражений.

Более длительные (12-18 сек) воздействия каждой частоты импульсации уже приводят, очевидно, к формированию достаточно устойчивого резонансного взаимодействия в осцилляторных системах мозга. Наблюдаемые ЭЭГ эффекты носят явно резонансный характер. В этих условиях выраженность фотоиндуцированных ЭЭГ реакций прямо зависит от интенсивности стимулов, демонстрируя, что прерывистые воздействия могут являться фактором модуляции ЭЭГ ритмов.

Полученные в работе данные согласуются с представлениями о формировании в ЦНС неспецифических адаптационных реакций тренировки, активации или стресса в зависимости от дозы внешнего воздействия (Гаркави и др., 1990). При минимальных дозах, т.е. при коротких 6-секундных сериях вспышек бколопороговой (0.02 мВт) интенсивности происходит, очевидно, формирование неспецифических адаптационных реанций тренировки. При увеличении дозы воздействия за счет удлинения стимуляции и увеличения в 5 и более раз интенсивности вспышек происходит формирование неспецифических адаптационных реакций активации. Они проявляются в резонансной активации тех ритмических компонентов ЭЭГ, частотные параметры которых совпадают с частотой стимуляции или ее гармонических и субгармонических составляющих.

Описанные результаты позволяют предположить, что интервал времени порядка 6-12 сек является временем релаксации для системы генерации электрической активности мозга. Этот интервал соответствует декасекуздной периодичности внешних воздействий, которая считается оптимальной для формирования адаптивных реакций вегетативных функций и функций самого мозга (Василевский и др., 1988, 1993). Поэтому можно ожидать, что применение сенсорных воздействий с периодическим варьированием параметров в этом ритме будет вызывать частотно-зависимые физиологические эффекты.

6. ПРЕРЫВИСТЫЕ СЕНСОРНЫЕ ВОЗДЕЙСТВИЯ, РЕЗОНАНСНЫЕ ЭЭГ РЕАКЦИИ И ИЗМЕНЕНИЯ ФУНКЦИОНАЛЬНОГО СОСТОЯНИЯ

С целью анализа изменений тонкой спектральной структуры ЭЭГ, физиологических реакций и субъективных характеристик состояния испытуемых при декасекундной периодичности воздействий сенсорной ритмической стимуляции проведено две серии исследований.

В первой серии 10 испытуемым предъявляли световые ритмические раздражения с периодическим (каждые 10-20 сек) варьированием частоты вспышек в пределах 8-10 Гц или 10-12 Гц.

Для общей характеристики тонких изменений структуры ЭЭГ при предъявлении световых мельканий с плавно колеблющейся частотой у всех испытуемых была проанализирована динамика кратковременных спектров ЭЭГ. Типичный пример показан на рис. 8.

А Б

Г.. го /3 7 JO /3

Частота спектра ЭЭГ, кол/сек

Рис.8. Динамика кратковременных спектров ЭЭГ правой затылочной зоны испытуемого Ю.У. при фотостимуляции с периодически варьирующей частотой в диапазоне 8-10 Гц или 10-12 Гц.

Можно Ъидеть, что пики спектральной плотности появляются на частотах ЭЭГ, совпадающих с частотой фотостимуляции. У данного испытуемого более выраженная активация альфа-ритма ЭЭГ наблюдается при более высоких частотах мельканий (10-12 Гц), где резонансные пики отмечаются для ритмических компонентов ЭЭГ от 10 до 12 кол/сек и повторяют своим появлением характер плавного варьирования частоты фотостимуляции. При низких частотах световых воздействий резонансные пики наблюдаются менее регулярно, но в диапазоне плавных изменений частоты вспышек, т.е. от 8 до 10 Гц.

Опрос испытуемых выявил у них индивидуальную чувствительность к частоте фотостимуляции: половина исследуемых лиц ощутила более выраженный позитивный эффект стимуляции при варьировании частоты в диапазоне 8-10 Гц, а другая половина - в диапазоне 10-12 Гц.

Во 2-й серии опытов были использованы процедуры транскутанной электронейростимуляции (ТЭНС) с частотой 4 Гц. Периодичность этих воздействий достигалась тем, что амплитуда электрических стимулов автоматически модулировалась собственным ритмом дыхания пациента через сигналы обратной связи от угольного датчика дыхания.

В таблице 5 представлены суммарные данные, полученные в обеих сериях экспериментов. Для фотостимуляции приведены величины сдеигов при относительно более эффективной частоте воздействий.

Таблица 5.

Изменения объективных и субъективных характеристик под влиянием фотостимуляции с варьирующей частотой вспышек и электростимуляции, модулируемой дыханием испытуемого.

Фотостимуляция Электростимуляция

Показатели Величина Уровень Величина Уровень

изменения значимости изменения значимости

Альфа-ритм ЭЭГ (55) + 41,8 < 0,05 + 49,6* < 0,05

Индекс напряжения ритма сердца (%) - 0,1 - - 0,1 -

Амплитуда дыхания (%) + 14,4 - + 64,7 < 0,01

Самочувствие (баллы) + 6,5 < 0,01 + 8,4 < 0,01

Активность (баллы) + 3,8 < 0,05 + 1.7 -

Настроение (баллы) + 3,9 < 0,05 + 3,7 < 0,05

Сравнение результатов двух серий опытов показывает, что оба вида воздействий - световые вспышки с периодически варьирующей частотой и электрические импульсы с амплитудой, изменяющейся в ритме дыхания - сопровождаются сходными эффектами активации альфа-ритма' ЭЭГ, позитивными сдвигами физиологических показателей и субъективных характеристик состояния. Паттерн этих изменений свидетельствует о релаксационных реакциях ЦНС на примененные воздействия, что согласуется с данными литературы о возможности уменьшения состояний тревоги и стресса путем воздействий, вызывающих усиление альфа-ритма ЭЭГ (Hardt, 1993; Morse, 1994).

Полученные результаты позволяют предполагать, что выраженные эффекты внешних воздействий, модулируемых эндогенным ритмом организма, обусловлены резонансным взаимодействием осцилляторных процессов ЦНС с гармоническими составляющими этого ритма.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Разработанный динамический подход к анализу тонкой спектральной структуры ЭЭГ человека при линейном изменении частоты стимуляции в диапазоне основных ритмов ЭЭГ представляется эффективным рабочим инструментом для исследования эндогенной ритмической активности мозга и ее резонансных реакций на внешние ритмические воздействия. Подход позволяет выявлять в спектре ЭЭГ узкочастотные компоненты, характерще для данного индивида и демонстрирующие высокую стабильность в повторных опытах. Такие эндогенные ЭЭГ осцилляторы могут резонансно активироваться при сенсорных воздействиях на их частоте.

Экспериментально показано, что для формирования выраженных резонансных ЭЭГ реакций и проявления частотно-зависимых физиологических эффектов необходимы интенсивности воздействий, в 5 и более раз превышающие уровень порога восприятия стимулов, и длительности, превосходящие 6 сек. Таким образом, в результате проведенного 'исследования получает конкретную количественную основу положение А.А.Ухтомского о том, что "в нелинейных системах ключ к доминированию создается через тактично подобранный и настойчиво выдержанный ритм влияний" (Ухтомский, 1978, стр. 193).

Высокая чувствительность и неспецифичность реакций ЦНС на ритмическую стимуляцию позволяет рассматривать их как модельную систему, представленную резонансными и адаптационными процессами ЦНС. Сопряжение двух ранее обособленных процессов - резонансных ответов мозга на внешние воздействия и явлений неспеццЗической адаптации ЦНС - в рамках единой модельной системы может дать импульс к постановке и решению ряда принципиально новых задач.

В частности, проведенные исследования позволили разработать концепцию практического использования основных закономерностей формирования резонансных и адаптационных процессов ЦНС для повышения эффективности различных сенсорных воздействий и лечебных процедур. Концепция основана на положении об исключительной важности взаимодействия периодических раздражений с эндогенными ритмическими процессами организма, и в первую очередь - с ритмами ЭЭГ. Данное взаимодействие базируется на резонансных механизмах смены биологических состояний и определяется точным соответствием параметров стимуляции частотным, амплитудным и временным характеристикам адаптационных реакций ЦНС.

ВЫВОДЫ

1. Разработан новый динамический подход для детального исследования резонансных ЭЭГ реакций человека на ритмические сенсорные воздействия. Подход предусматривает анализ тонкой спектральной структуры ЗЭГ при воздействии ритмических стимулов с плавно изменяющейся частотой в диапазоне основных ритмов ЗЭГ.

2. Для выявления дискретных осцилляторов в индивидуальной ритмической структуре электрической активности мозга и изучения их резонансных реакций на сенсорную стимуляцию разработан оригинальный метод динамического спектрального анализа ЭЭГ. Метод отличается наличием динамических перекрытий анализируемых участков записи ЭЭГ и селекцией спектральных пиков в процессе накопления кратковременных спектров. Разработанный метод позволяет с высоким частотным разрешением (0,2 Гц) выделять из суммарной ЗЭГ спектральные компоненты с устойчивой выраженностью и наблюдать их динамику при разных частотах стимуляции.

3. Продемонстрирован резонансный характер ЭЭГ реакций на прерывистые световые воздействия. При плавном возрастании и убывании частоты стимуляции множественные пики спектральной плотности отмечены только для тех ритмических составляющих ЭЭГ, которые точно соответствуют действующей частоте вспышек и ее гармоник. Резкое усиление выраженности дискретных спектральных компонентов ЭЭГ при совпадении их частоты с ритмом стимуляции и наличие гармонических эффектов прямо указывают на резонансную природу наблюдаемых феноменов.

4. Впервые установлен нелинейный характер резонансных реакций тонкой спектральной структуры ЭЭГ при линейном изменении частоты фотостимуляции в пределах основных ритмов ЭЭГ. На резонансных кривых, отражающих амплитуду отдельных ритмических составляющих ЭЭГ при стимуляции на их частоте, отмечено наличие нескольких пиков, количество и частотные параметры которых индивидуальны для разных испытуемых. Большее количество резонансных пиков отмечено у испытуемых со слабым доминированием какого-либо одного ритма электрической активности мозга.

5. Впервые продемонстрирована высокая стабильность проявления резонансных ЭЭГ реакций на индивидуально-специфичные частоты стимуляции при повторении обследований.

6. Выявлены основные закономерности формирования резонансных ЭЭГ реакций в разных отделах коры головного мозга. Максимальная выраженность резонансных эффектов и наибольшая мекполушарная асимметрия ЭЭГ реакций на световые мелькания отмечена для затылочной области коры. Впервые установлена региональная специфичность ЭЭГ реакций на разные частоты фотостимуляции: низкие (1-8 Гц) частоты мельканий еызыеэют более выраженные резонансные ответы в правой затылочной и левой лобной зонах, а высокие (8-15 Гц) - в лавой затылочной и правой лобной зонах.

7. Установлена зависимость резонансных ЭЭГ реакций от интенсивности прерывистых раздражений. Низкоинтенсивные звуковые воздействия и световые вспышки вызывают резонансную активацию только доминирующих в покое спектральных компонентов ЭЭГ. При интенсивности, в 5 и более раз превышающей порог восприятия раздракений, отмечаются выраженные резонансные реакции многих ритмических составляющих ЭЭГ. Показано, что оптимальные условия для резонансной активации ЭЭГ и проявления частотно-зависишх физиологических эффектов создаются при восприятии вспышек средней интенсивности от светодиодов с открытыми или закрытыми глазами.

8. Выявлена зависимость резонансных ЭЭГ реакций от скорости изменения частоты раздражений (длительности воздействия данной частоты). При высокой скорости (2 Гц/сек) отмечены негативные ощущения испытуемых, сдвиги е оценке длительности стимуляции и нарушение взаимосвязей между ЭЭГ реакциями симметричных зон. При низкой (0,05 Гц/сек) скорости изменения ритма вспышек выявлены наиболее выраженные резонансные ЭЭГ эффекты, сопровождаемые частотно-зависимыми субъективными и физиологическими реакцияш. Специальными исследованиями впервые выявлено минимальное время воздействия фиксированной частоты стимуляции для вызова устойчивых резонансных ЭЭГ эффектов: оно должно превышать 6 сек.

9. Разработана к экспериментально опробована концепция использования резонансных ЭЭГ реакций и адаптационных механизмов ЦНС в оригинальных методах ритмической стимуляции, основанных на резонансной активации эндогенных ЭЭГ осцилляторов. Установлено, что периодические, в декасекундном ритме, колебания частоты ритмических раздражений в пределах частот альфа-диапазона ЭЭГ или автоматическая модуляция амплитуды воздействий ритмом дыхания пациента приводят к активации ЭЭГ и вызывают выраженные релаксационные сдвиги функционального состояния организма.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Федотчев А.И. Динамика произвольных реакций и мехполушарные

соотношения ЭЭГ. Физиология человека. 1984. Т. 10. * 2. С.260-264.

2. Федотчев А.И. Проявление половых различий в психофизиологи-

ческих показателях в зависимости от сложности задания. Зкзиологая человека. 1985. T. II. * 5. С. 730-733.

3. Коновалов В.Ф., Сериков И.С., Федотчев А.И. Влияние разных

частот фотостимуляции на динамику межполушарных взаимодействий взрослых испытуемых. Физиология человека. 1987. Т. 13. JS X. С. 3-II.

4. Коновалов В.Ф., Федотчев А.И., Бондарь А.Т. Исследование

электрической активности коры и времени реакции на звуковые и световые стимулы. Оизиол. хурн. СССР. 1987. Т. 73. * 6. С. 698-707.

5. Федотчев А.И., Бондарь А.Т., Отмахова Н.А. Динамичность асим-

метрии ЭЭГ при вербальной деятельности с разномодальными стимулами. Физиология человека. 1988. Т. 9. * 3. С. 371-377.

6. Konovalov V.F., Fedotchev A.I., Bondar А.T. Cortical electric

activity and reaction time during auditory and visual stimulation. Neuroeci.Behav.PBychol. 1988. V.18. N 5. P. 361-368.

7. Бондарь А.Т., Коновалов В.Ф., Федотчев А.И. Влияние прерывис-

той поличастотной фотостимуляции на формирование следовых процессов и спектральные составляющие ЭЭГ человека. Физнол.аурн. СССР. 1983. Т. 74. Jí 4. С. 466-477.

8. Федотчев А.И., Бондарь А.Т. Резонансные явления в ЭЭГ человека

при прерывистой фотостимуляции. В кн. : Сравнительная физиология ВНД человека и животных. М.: МГУ, 1988. с. 96-98.

9. Бондарь А.Г., Федотчев А.И., Коновалов В.Ф. Резонансные явле-

ния в ЭЭГ при фотостимуляции с меняющейся частотой вспышек. I. Анализ эффектов фотостимуляции. Физиология человека. 1989. Т. 15. » I. С. 3-12.

10. Федотчев А.И., Бондарь А.Т., Коновалов В.-Ф. Резонансные явле-

ния в ЭЭГ при фотостимуляции с меняющейся частотой вспышек. II. Региональные особенности резонансных эффектов. Физиология человека. 1989. Т. 15. Я 4. С. 3-9.

11. Федотчев А.И., Бондарь А.Т., Коновалов В.Ф. ЭЭГ-реакции чело-

века на фотостимуляцию, их индивидуальная специфичность и стабильность. Депонировано в ВИНИТИ 22.03.1989. № 3027-В89. 25 стр.

12. Коновалов В.Ф., Бондарь А.Т., Федотчев А.И. Стабильность

проявления в полушариях мозга частотно-специфичных реакций ЭЭГ, вызываемых сенсорной стимуляцией. Доклады АН СССР. 1989. Т. 205. J6 2. С. 503-507.

13. Федотчев A.M., Бондарь А.Т. Исследование резонансных ЭЭГ

эффектов при фотостимуляции с меняющейся частотой вспышек. В кн.: Проблемы нейрокибернетики. Ростов, 1989. С. I60-I6I.

14. Федотчев А.И., Бондарь А.Т., Коновалов В.Ф. Резонансные ЭЭГ

Ееакции человека на световые мелькания меняющейся частоты, кн.: Принципы и механизмы, деятельности мозга. Л.: Наука, 1989. С. 146-147.

15. Федотчев А.И., Бондарь А.Т. ЭЭГ реакции человека на прерывис-

тые световые воздействия разной частоты. Успехи физиол. наук. 1990. Т. 21. * I. С. 97-109.

16. Fedotchev A.I., Bondar A.T., Konovalov V.F. Stability of

resonance EEG reactions to flickering light in humans. Int.J.psyohophyeiol. 1990. V. 9. N 2. P. 189-193.

17. .Ф0ДОТЧ9Е А.И., Бондарь А.Т. Динамические и региональные

особенности тонкой структуры ЭЭГ при произвольной деятельности. Хурн.выст.нервн.деят. 1992. Т. 42. № 2. С. 277-286.

18. Бондарь А.Т., Федотчев А.И. Тонкая структура ЭЭГ при выполне-

нии произвольных двигательных задач. Физиология человека. 1993. Т. 19. № 2. 0. 5-12.

19. Федотчев А.И., Бондарь А.Т. Тонкая структура ЭЭГ человека

при разных частотах сенсорной стимуляции. Сенсорные системы. 1993. Т. 7. * 2. С. 59-66.

20. Бондарь А.Т., Федотчев А.И. Об активации альфа-ритма ЭЭГ

прерывистыми сенсорными воздействиями меняющейся частоты. Физиология человека. 1994. Т. 20. * I. С. 5-12.

21. Salansky N., Fedotchev A. Endogenous opioid peptide level

changes under electrostimulation ana their assessment opportunities Ъу the EEG. Int.J.Neurosci. 1994. V. 78. ГГ2. P. 193-205.

22. Федотчев А.И., Бондарь A.T., Маевский А.А., Зуймач E.A.

Физиологические эффекты фотостимуляции и их взаимосвязь с субъективными характеристиками состояния. Физиология человека. 1995. Т. 21. Я 3. С. 5-12.

23. SalansKy N., Fedotchev A., Bondar A. High frequency resolu-

tion EEG: results and opportunities. Amer.J.EEG Technol.

1995. V. 35. N 2. P. 98-П2.

24. Федотчев А.И. Эндогенные ритмы организма как фактор модуляции

параметров стимуляции. Биофизика. 1996. Г. 41. й 3. С. 718-722.

25. Федотчев А.И., Бондарь А.Т., Маевский А.А., Якупова Л.П.

Резонансные ЭЭГ реакции при ритмической фотостимуляции и изменения функционального состояния. Еурн.высш.нервн.деят.

1996. Т. 46. » 3. С. 447-455.

26. Федотчев А.И., Бондарь А.Т., Маевский А.А., Якупова Л.П.

Резонансная активация ЭЭГ при разных условиях ритмической фотостимуляции. Сенсорные системы. 1996 (в печати).

27. Salansky К., Fedotchev A., Bondar A. Responses of the nervous

system to low-frequency stimulation and the EEG rhythms: clinical implications. Heuroscl.Biobehav.Reviews. 1997 (in press).

28. Федотчев А.И., Бондарь А.Т. Неспецифические механизмы адапта-

ции ДНО к прерывистым раздражениям, спектральная структура ЭЭГ и оптимальные параметры ритмических сенсорных воздействий. Успехи физиол.наук, 1996. Т.27. JS 4. С. 44-62.

29. Федотчев А.И. Фотоиндуцированные резонансные явления в ЭЭГ

человека как функция частоты, интенсивности и длительности стимуляции. Биофизика. 1996 (в печати).

30. Федотчев А.И. Возможности анализа резонансных ЭЭГ реакций для

повышения эффективности сенсорных воздействий и лечебных процедур. Физиология человека. 1996 (в печати).