Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Динамика биопотенциалов головного мозга при моторном обучении у лиц с функциональной асимметрией верхних конечностей

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Бугаец, Янина Евгеньевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ ОРГАНИЗАЦИИ ДВИЖЕНИЙ И ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ АСИММЕТРИЯ МОЗГА.

1.1. Физиологические механизмы организации движений у лиц с доминированием правой руки.

1.2. Физиологические механизмы организации движений у лиц с доминированием левой руки.

1.3. Моторное обучение и функциональная асимметрия мозга.

ГЛАВА II. МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ.

ГЛАВА III. ДИНАМИКА ЭЭГ И ЭМГ ПРИ МОТОРНОМ ОБУЧЕНИИ У

ЛИЦ С ДОМИНИРОВАНИЕМ ПРАВОЙ РУКИ

3.1. Электрическая активность мышц верхней конечности у лиц с доминированием правой руки.

3.2. Динамика биопотенциалов головного мозга при моторном обучении у лиц с доминированием правой верхней конечности.

3.2.1. Сумма амплитуд мощности спектра ЭЭГ

3.2.2. Частота максимальной мощности спектра ЭЭГ.

3.2.3. Межполушарная когерентность ЭЭГ.

3.2.4. Когерентность между ЭМГ и ЭЭГ.

3.3. Анализ ЭЭГ (Asum, Fmax) при мысленном представлении двигательного навыка.

3.4. Анализ ЭЭГ (Asum, Fmax) при переносе двигательного навыка на неведущую руку.

ГЛАВА IV. ДИНАМИКА ЭЭГ И ЭМГ ПРИ МОТОРНОМ ОБУЧЕНИИ У

ЛИЦС ДОМИНИРОВАНИЕМ ЛЕВОЙ РУКИ.

4.1. Электрическая активность мышц верхней конечности у лиц с ведущей левой руки.

4.2. Динамика биопотенциалов головного мозга при моторном обучении у лиц с доминированием левой верхней конечности.

4.2.1. Сумма амплитуд мощности спектра ЭЭГ.

4.2.2. Частота максимальной мощности спектра ЭЭГ.

4.2.3. Межполушарная когерентность ЭЭГ.

4.2.4. Когерентность между ЭМГ и ЭЭГ.

4.3. Анализ ЭЭГ (Asum, Fmax) при мысленном представлении двигательного навыка.

4.4. Анализ ЭЭГ (Лвит, Ртах) при переносе двигательного навыка на неведущую руку.

ГЛАВА V. РОЛЬ ПРАВОГО И ЛЕВОГО ПОЛУШАРИЙ ГОЛОВНОГО х 52 МОЗГА В МОТОРНОМ ОБУЧЕНИИ

5.1. Варианты деятельности центральных программ у лиц с мотор- | ^ ной асимметрией при формировании двигательного навыка.

5.2. Сенсорный образ движения и его роль в моторном обучении. 1^

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Динамика биопотенциалов головного мозга при моторном обучении у лиц с функциональной асимметрией верхних конечностей"

Актуальность проблемы. Большое разнообразие форм двигательной деятельности человека обеспечивает ему оптимальную адаптацию к окружающей среде (М.Е.Иоффе, 1991; Н.Д.Гордеева, 1995). Моторный контроль посредством управляющих функций мозга реализуется многоуровневой иерархически построенной системой (Н.А.Бернштейн, 1966), включающей нервные структуры, расположенные в обоих полушариях. Анализ произвольных движений показывает, что большинство людей (77-90%) при решении моторных задач различной сложности предпочитают использовать правую руку (К.Д.Чермит, 1992; Е.Д.Хомская и др., 1997; Amunts et al., 2000). Нейрофизиологический механизм этого феномена остается до конца невыясненным (Volkmann et al., 1998). Значительная часть произвольных движений человека, в том числе и спортивных, являются двигательными навыками (Е.Б.Сологуб, 1973; Summers, 1989). Доведенные до автоматизма путем многократных повторений, они позволяют адекватно реагировать на многократно повторяющиеся ситуации. В большинстве исследований изучение нейрофизиологических механизмов моторного обучения осуществляется у лиц с доминированием правых конечностей. Топографическое картирование мощности спектра ЭЭГ при становлении ДН показало, что в процессе обучения активируются премоторные, моторные центры и ассоциативные зоны преимущественно контралатерального полушария по отношению к работающей руке (А.Б.Трембач и др., 1995; Е.В.Назаренко, 1997; Hund-Georgiadis, Yves von Cramon, 1999). Динамика биопотенциалов головного мозга при моторном обучении у лиц с доминированием левой верхней конечности изучена недостаточно (Fairweather, Sidaway, 1994) и требует систематического исследования.

Цель работы - исследование динамики электрической активности головного мозга при моторном обучении у лиц с функциональной асимметрией верхних конечностей.

Для ее достижения были поставлены следующие задачи:

1. Изучить электрофизиологические корреляты центральных программ при формировании двигательного навыка ведущей и неведущей руками у лиц с доминированием правой верхней конечности;

2. Изучить электрофизиологические корреляты центральных программ при формировании двигательного навыка ведущей и неведущей руками у лиц с доминированием левой верхней конечности;

3. Выявить межполушарные взаимодействия и связь коркового и спи-нального уровней в процессе формирования двигательного навыка у лиц с функциональной асимметрией верхних конечностей;

4. Исследовать роль сенсорного образа движения и его динамику при моторном обучении у лиц с доминированием правой и левой верхних конечностей

Научная новизна. В диссертационной работе впервые осуществлен анализ электрофизиологических коррелятов центральных программ посредством топографических карт мощности и частоты максимальной мощности спектра ЭЭГ в процессе моторного обучения у лиц с моторной асимметрией верхних конечностей. Показано, что формирование двигательного навыка обеспечивается повышением активности значительного количества корковых областей (премоторные, моторные, нижнетеменные, затылочные) обоих полушарий. Выявлено, что ведущая роль контралатерального полушария по отношению к работающей конечности проявляется в основном лишь при моторном обучении правой доминантной рукой. Представлена специфическая динамика спектра ЭЭГ в различные фазы планирования и реализации выученного движения. Выявлено, что активация мозговых структур, ответственных за организацию двигательного навыка проявляется за несколько секунд до его выполнения. Обнаружена характерная картина межполушарных взаимодействий в процессе моторного обучения. На ранних этапах формирования двигательного навыка их уровень укрепляется и по мере его упрочения снижается. Описанная динамика не связана с моторной асимметрией. Выявлено увеличение функциональных связей между корковыми областями и спинальным уровнем в процессе моторного обучения. Формирование двигательного навыка сопровождается значительным их повышением в основном с корковыми центрами, которые определяют планирование и реализацию двигательного акта

Положения, выносимые на защиту:

1. При становлении двигательного навыка у лиц с моторной асимметрией верхних конечностей формируется различные центральные программы в виде нейрональных популяций с характерным топографическим распределением в коре больших полушарий в определенных частотных диапазонах. У лиц с доминированием ведущей правой конечности центральная программа в основном формируется в первую, у лиц с ведущей левой конечностью - в последнюю треть моторного обучения.

2. Становление двигательного навыка у лиц с моторной асимметрией сопровождается специфической динамикой пространственно-временных характеристик электрической активности обоих полушарий головного мозга, межполушарных отношений и взаимосвязи коркового и спинального уровней и свидетельствует о том, что центральная нервная система при моторном обучении функционирует как единое целое на основе принципа распределения.

3. Сенсорный образ движения является неотъемлемым компонентом моторного обучения и имеет собственную динамику, характерную для лиц с различным профилем моторной асимметрии.

4. При моторном обучении значительно возрастает взаимосвязь спинального уровня с областями коры, имеющих существенное значение в организации выученного движения.

Теоретическая и практическая значимость работы. Работа является систематическим исследованием нейрофизиологических механизмов формирования двигательных навыков у лиц с моторной асимметрией верхних конечностей. На основании изучения пространственно-временной динамики электрической активности коры больших полушарий, межполушарных отношений и взаимосвязи между корковым и спинальным уровнями при моторном обучении сделан вывод о формировании сложной распределенной системы с параллельным программированием посредством функционирования различных нейрональных систем, которые дифференцируются в зависимости от доминантности конечности. Выделены мозговые структуры и их функциональные взаимоотношения, связанные с реализацией моторного акта доминантной и субдоминантной конечностями. Сравнительный анализ биоэлектрической активности головного мозга при реализации ДН, его переносе и мысленном представлении в процессе моторного обучения дает возможность дифференцировать электрофизиологические корреляты сенсорного и моторного компонентов центральных программ и определить роль сенсорного образа движения как необходимого механизма, обеспечивающего успешность выученного моторного акта. Полученные данные расширяют представления о физиологических механизмах формирования ДН у лиц с моторной асимметрией верхних конечностей. Предложенные подходы комплексной оценки электрофизиологических коррелятов центральных программ можно использовать в дальнейшей разработке проблемы, а также как инструмент объективного тестирования моторных предпочтений. Данные работы включены в учебные программы и излагаются в курсах лекций Кубанской государственной академии физической культуры по физиологии ЦНС, физиологии спорта, физиологии движений, биомеханике.

Результаты исследования доложены на International symposium Brain and movement (St.-Peterburg - Moscow, Russia, 1997), XVII съезде Всероссийского физиологического общества им. И.П.Павлова (Ростов-на-Дону, 1998), 4 International conférence ôf Functional Mapping of the Human Brain (Monreal, Canada, 1998), 5th International conférence of Functional Mapping of the Human 9

Brain Düsseldorf, Germany, 1999), 6th International conference of Functional Mapping of the Human Brain (San Antonio, USA, 2000), XXX Всероссиском совещании по проблемам высшей нервной деятельности, посвященное 150-летию со дня рождения И.П.Павлова (Санкт-Петербург, 2000), на научно-практических конференциях КГАФК.

По материалам диссертации опубликовано 11 научных работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов и списка литературы. Работа содержит 195 страниц машинописного текста, 38 рисунков, 5 таблиц. Библиография включает 293 наименований, в том числе 143 иностранных.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Бугаец, Янина Евгеньевна

ВЫВОДЫ

1. При становлении двигательного навыка у лиц с моторной асимметрией верхних конечностей в головном мозгу формируются системы управления выученными движениями, определяемые доминантностью полушарий. Механизмами их реализации являются центральные программы, характеризующиеся специфическими пространственно-временными паттернами электроэнцефалограммы в определенных частотных диапазонах в различные периоды моторного обучения.

2. При моторном обучении ведущей рукой формирование центральной программы завершается в основном на начальном этапе становления двигательного навыка. Электрическая активность головного мозга наиболее выражена в диапазоне 18-29 Гц в контралатеральном полушарии в корковых областях, обеспечивающих программирование и реализацию движения. Обучение двигательному навыку неведущей левой рукой отличается организацией более сложной центральной программы в обоих полушариях.

3. При моторном обучении ведущей левой рукой центральная программа формируется весь период обучения. Максимальная электрическая активность коры в диапазоне 18-29 Гц проявляется в вертексе и корковых центрах обоих полушарий, связанных с организацией и планированием движения. При обучении неведущей правой рукой активность нейрональных структур возрастает в широком спектре частот.

4. В начале моторного обучения, независимо от профиля моторной асимметрии, взаимосвязь между полушариями резко усиливается. Завершение формирования двигательного навыка характеризуется снижением меж-полушарных взаимодействий, специфика которых обусловлена доминантностью полушарий.

5. Функциональная взаимосвязь между корковым и спинальным уровнями в процессе формирования двигательного навыка увеличивается. На за

173 вершающем этапе моторного обучения отмечается высокий уровень взаимосвязи корковых полей, играющих существенную роль в организации произвольных движений, с моторным выходом.

6. В процессе моторного обучения формируется сенсорный образ движения - интеграл, объединяющий в единое целое сенсорные и моторные компоненты центральной программы. Сенсорный образ обеспечивает оптимальное планирование нового движения и вносит необходимую коррекцию в изменяющихся условиях внешней среды.

Заключение

При становлении двигательного навыка у лиц с доминированием левой верхней конечности формируется центральная программа в виде нейрональ-ных сетей с определенным топографическим их распределением в различных частотных диапазонах. Наиболее выраженные изменения, связанные с динамикой моторного обучения проявляются в диапазонах 5-7, 7-9, 18-29 Гц. При обучении ведущей рукой интенсивное формирование центральных программ в основном завершается к концу моторного обучения и для нее характерна специфическая динамика пространственного распределения мощности спектра и частоты максимальной мощности спектра ЭЭГ в ипси- и контралате-ральном полушариях по отношению к работающей конечности в областях, связанных с планированием и реализацией движения.

Формирование центральной программы при работе неведущей рукой происходит при завершении моторного обучения. Программа имеет более сложную конфигурацию за счет активации нейрональных популяций с частотой 5-7, 7-9, 12-18, 18-29 Гц в обоих полушариях.

В центральной программе в процессе моторного обучения происходит значительная перестройка межполушарных взаимодействий. При работе как ведущей, так и неведущей конечностями количество увеличивающихся и уменьшающихся межполушарных когерентных связей резко возрастает, а затем снижается. В начале обучения межполушарная когерентность растет в большинстве областей коры больших полушарий и снижается в задних отделах. Завершение формирования двигательного навыка ведущей рукой характеризуется повышением МП Ког ЭЭГ в височных, затылочных областях и ее снижением в передних и центральных отделах коры больших полушарий, неведущей конечностью - ее снижением в большинстве областей коры.

Функциональная взаимосвязь между корковым и спинальным уровнем центральной программы организуется по мере совершенствования двигательного навыка. При обучении ведущей рукой большинство областей коры, имеющих положительную динамику этой взаимосвязи, имеет существенное значение в организации выученного движения (лобные доли, моторные, со-матосенсорные, нижнетеменные) и выявляются в основном в обоих полушариях.

Выраженность и распространение взаимосвязей корковых и спиналь-ных структур при обучении неведущей рукой больше, чем ведущей. Она так

151 же формируется в контра- и ипсилатеральном полушариях по отношению к работающей конечности.

При идеомоторном движении количество и активность нейрональных структур в диапазоне 18-29 Гц значительно больше, чем при реальной его реализации. При подготовке к идеомоторному акту вовлекается значительно большее количество областей коры с последующим смещением в правое полушарие при мысленном представлении движения. Площадь распространения высоких и максимальных значений спектра ЭЭГ в диапазонах 5-7, 7-9, 912, 12-18 Гц снижается, и они определяются преимущественно в тех зонах коры, которые имеют существенное значение в организации выученных движений и являются объективным критерием формирования центральной программы выученного движения.

Значительное повышение активности нейрональных структур левого полушария головного мозга при переносе двигательного навыка на неведущую левую руку свидетельствует о том, что при обучении одной рукой происходит формирование центральной программы в обоих полушариях. Завершение моторного обучения возможно лишь при формировании сенсорного компонента программы.

ГЛАВА V. РОЛЬ ПРАВОГО И ЛЕВОГО ПОЛУШАРИЙ ГОЛОВНОГО МОЗГА В МОТОРНОМ ОБУЧЕНИИ

5.1. Варианты деятельности центральных программ у лиц с моторной асимметрией при формировании двигательного навыка

К числу факторов, определяющих специфику двигательных способностей человека, относится тип межполушарной асимметрии мозга (И.Е.Ефимова, 1996). Индивидуальный профиль латеральной организации функций является одной из важнейших особенностей деятельности ЦНС, которую необходимо учитывать при обучении движениям и овладению навыками, в том числе и спортивными. Наиболее выраженной асимметрией отличаются руки, определяющие полушарную специализацию. По данным Е.Д.Хомской (1997) и К.Д.Чермит (1992), правши встречаются в 77-85% случаев. Volkmann et al. (1998) отмечают, что приблизительно 90% людей являются праворукими и имеют доминантное левое полушарие. В литературе нет единого мнения о генезе "правшества-левшества". Большинство авторов считает леворукость и праворукость наследственным признаком, т.к. леворукие люди чаще рождаются в семьях леворуких (А.Е.Двирский, 1976; Carter-Saltzman, 1980). Изучение близнецов также показало генетическое значение в индивидуальных различиях приобретения моторного навыка (Fox et al., 1996). В соответствии с этой точкой зрения внешняя среда лишь способствует (или препятствует) развитию леворукости (Е.Д.Хомская и др., 1997). Противоположная точка зрения признает влияние внешней среды в происхождении праворукости и леворукости. Избирательная специализация одной из одноименных конечностей в разных видах спорта при выполнении разнообразных упражнений и систематических тренировок способствует развитию функциональной асимметрии (А.А.Логинов и др., 1978; И.Г.Караев, А.М.Новиков, 1985; П.Н.Ермаков, 1988; И.В.Ефимова, 1996). Существует еще одна точка зрения, согласно которой леворукость связана с патологическими процессами в мозге и во всех случаях отражает патологическое развитие или состояние нервной системы (А.В.Семенович, 1991; А.П.Чуприков и др., 1994; Bakan, 1977).

В настоящее время нет единой точки зрения понимания нейрофизиологических механизмов, обеспечивающих предпочтение в деятельности одной из верхних конечностей у человека. Имеет место концепция, связывающая формирование доминантности верхних конечностей с морфологическими особенностями строения моторной коры (Amunts et al., 1996; White et al., 1997). И.Н.Боголепова и Л.И.Малофеева (1998) сформулировали "мозговую" теорию происхождения моторной асимметрии, согласно которой доминирование одного из полушарий головного мозга возникает в связи с различной структурно-анатомической организацией полушарий.

По современным представлениям организация произвольных движений человека обусловлена деятельностью центральных программ (Bizzi et al., 1978; Cohen et al., 1990), представляющую собой упорядоченную во времени работу нейронов головного и спинного мозга (Evarts, Wise, 1985). Головной мозг в процессе моторного обучения можно представить как комплекс взаимосвязанных систем, пространственно разнесенных друг от друга (М.Н.Ливанов, 1982; В.С.Русинов, 1987; Ю.Т.Шапков и др., 1988; Ю.Д.Кро-потов, 1989 а,б; А.Н.Шеповальников и др., 1995). Известно, что суммарная ЭЭГ отражает функциональную активность головного мозга по переработке и передаче информации (Л.Р.Зенков, М.А.Ронкин, 1991). Снижение активности коры больших полушарий приводит к объединению нейронных элементов в большие популяции, которое проявляется в синхронизации биопотенциалов и понижении их частоты. Направленное внимание, решение интеллектуальных и двигательных задач характеризуются увеличением числа активных нейронов и большей степенью их автономии, что сопровождается де-синхронизацией суммарной электрической активности коры головного мозга и увеличением частоты ЭЭГ. Общепризнанным в электрофизиологии стало положение о множественности генераторов ритмов ЭЭГ, локализованных в различных отделах головного мозга и даже в пределах небольших групп нейронов (Kuhlman, 1980; Lopes da Silva et al., 1980). Множественные генераторы ритма создают ту корковую мозаику, которая, согласно представлениям Эшби (1962) об активности колебательных систем, в своей динамике отражает постоянно меняющиеся соотношения процессов возбуждения и торможения в коре.

Данные о латерализации тета, альфа1 и альфа 2 в состоянии покоя у лиц с различным профилем функциональной асимметрии достаточно противоречивы. На правостороннюю латерализацию медленных диапазонов частот у правшей указывают Я.И.Левин с соавторами (1986), Е.И.Ефимова с соавторами (1984), В.А.Айрапетянц (1981), В.Н.Кирой с соавторами (1995). Асимметрия медленных частот, доминирующая при леворукости в левом полушарии, была обнаружена И.В.Ефимовой и М.А.Титаевой (1980, 1982). В.А.Тол-стова, Е.В.Стрельникова (1999), Autret et al. (1985) указывают на большую мощность альфа-ритма в правом полушарии. Однако его преобладание в теменной области левого полушария показано в работе В.Н.Кирой с соавторами (1995) и в левых затылочных и правых лобных в работе В.Ф.Коновалова с соавторами (1987). В наших исследованиях характерной особенностью состояния покоя праворуких и леворуких является биполушарная активация ЭЭГ в диапазонах 5-18 Гц, что согласуется с данными М.Б.Костюниной (1998), А.С.Гронской (1995), отмечавших симметрию мощностей тета, альфа!, альфа2 и бета1 диапазонов и О.В.Левчук с соавторами (1982), наблюдавшей ее у правшей. В диапазоне 18-29 Гц у лиц с доминированием правой верхней конечности межполушарная симметрия выявляется в передних и центральных областях, у леворуких она значительно ниже и проявляется между всеми областями коры больших полушарий. Это согласуется с исследованиями Н.А.Фонсовой с соавторами (1997), выделявшей те же области у праворуких исследуемых, и данными М.М.Безруких (1997), отмечавшей увеличение выраженности высокочастотной активности в лобных и центральных зонах у правшей и снижение ее у левшей. Однако И.Е. Ефимова и др. (1984), М.П. Иванова (1978), Е.Б.Сологуб (1981) отмечают левостороннюю латерализацию у правшей и правостороннюю у левшей.

Межполушарные различия более отчетливо выявляются посредством расчета средних уровней когерентностей. Анализ межполушарной когерентности ЭЭГ у лиц с разным типом функциональной асимметрии в состоянии относительного покоя в наших исследованиях показал, что при переходе от медленных частот к быстрым выявляется тенденция к уменьшению значений когерентности. У праворуких в каждом диапазоне обнаруживается рост средних уровней когерентностей от передних пар областей к задним. У лево-руких аналогичная картина проявляется в диапазонах 5-7 и 18-29 Гц. Высокая когерентность в обеих группах была зарегистрирована в зрительных центрах коры больших полушарий. Наши данные согласуются с результатами исследований П.Н.Ермакова (1988), Л.В.Варшавской (1995) и Е.М.Бердичев-ской, В.В.Шульгатой (1999), обнаруживших уменьшение значений когерентности от низкочастотных к высокочастотным составляющим ЭЭГ. Однако они противоречат данным Д.Ф.Федотчева, А.Т.Бондарь (1992), которые при изучении корреляционных отношений локальных ЭЭГ-полос выявили высокий уровень взаимной корреляции в лобной, а низкий - в затылочной областях. Подобное распределение частотных диапазонов в коре больших полушарий может быть связано с особенностями проведения эксперимента (Д.Ф.Фарбер, Н.В.Дубровинская, 1988; Gevins et al., 1980). Таким образом, анализ литературных данных и собственных исследований позволяет заключить, что в коре больших полушарий электрофизиологические показатели в состоянии покоя у лиц с различным профилем асимметрии не могут служить четким критерием доминантности того или иного полушария, особенно у левшей (О.В.Левчук и др., 1982; Л.А.Жаворонкова и др., 1988).

При выработке двигательных навыков происходит гомеостатирование способа решения моторной задачи, вследствие стабилизации активности определенных областей коры больших полушарий и уровней ЦНС, а также стабилизация биомеханических параметров выученного движения. Топографическое картирование спектра ЭЭГ дает представление о высшем уровне организации центральных команд, биоэлектрическая активность мышц работающей руки - о способе их реализации на спинальном уровне (А.Б.Трембач, 1991).

У лиц с моторной асимметрией верхних конечностей латеральное доминирование проявляется в разнице во времени реализации двигательного навыка (ведущей рукой движение выполнялось быстрее на всех этапах обучения) и в количестве ошибок (больше при работе неведущей рукой). Эти факты сопоставимы с результатами исследования П.Н.Ермакова (1985), выделявшего у праворуких исследуемых более короткое время реакции для правой руки и данными Taylor, Heilman (1980) о более быстром обучении праворуких лиц доминантной рукой. Однако в литературе представлены данные о превосходстве субдоминантной руки у праворуких лиц (Н.С.Воробьев, 1986; В.Ф.Коновалов и др., 1987; В.Н.Янсон, 1987). Иная картина наблюдается у лиц с доминирующей левой конечностью. Б.И.Гутник (1990) отмечает у них отсутствие мануальных различий частотных характеристик ЭМГ. К.Д.Чермит (1992) также не обнаружил отличий в амплитудно-частотной характеристике ЭМГ работающих мышц рук у правшей и левшей разного возраста при решении простых моторных задач. В наших исследованиях время, затрачиваемое на реализацию сложного двигательного акта, в начале обучения у праворуких было меньше, чем у леворуких, в конце обучения различия нивелируются. Необходимо подчеркнуть, что моторное обучение доминантной рукой быстрее осуществляется лицами с ведущей левой конечностью. Аналогичные результаты были получены Fairweather, Sidaway (1994). Общее количество ошибок при обучении у леворуких значительно меньше по сравнению с праворукими. Исследование динамики площади ЭМГ при обучении показало, что при работе ведущей рукой ее значения были существенно больше, чем при работе неведущей конечностью, и в процессе обучения снижались. Бшах ЭМГ у праворуких при реализации движения ведущей рукой была выше, чем при работе неведущей конечностью, и также снижалась в процессе обучения. У леворуких исследуемых большие значения выявлялись при работе неведущей рукой и при обучении незначительно снижались. Рост мощности спектра ЭМГ в диапазоне высоких частот при увеличении напряжения отмечали Л.Р.Зенков, М.А.Ронкин (1991).

Таким образом, временные и спектральные характеристики ЭМГ у лиц с различным типом функциональной асимметрии в процессе обучения претерпевают существенные изменения и отличаются друг от друга. Можно думать, что различная динамика моторного выхода у лиц с моторной асимметрией связана со спецификой формирования центральных программ, определяющих реализацию двигательного навыка.

Раскрытие механизмов взаимодействия периферического и центрального звеньев в общей структуре произвольных движений человека возможно лишь при комплексном подходе к проблеме за счет анализа пространственного распределения биопотенциалов головного мозга (М.Н.Ливанов, В.П.Ду-менко, 1987) и ее привязки к отдельным фазам двигательного акта (А.Б.Трем-бач, 1991). Наши исследования спектров ЭЭГ при моторном обучении позволили выявить специфическую динамику Азит ЭЭГ и Ртах ЭЭГ в различных фазах двигательного акта. Существенные изменения были выявлены посредством анализа 2-оценок, которые позволяют обнаружить специфическую динамику активации определенных областей коры больших полушарий при моторном обучении в различные фазы решения сложной моторной задачи. Таким образом, были идентифицированы мозговые структуры, которые дополнительно активизируются при подготовке и реализации двигательного навыка.

В процессе моторного обучения у лиц с различным доминированием верхних конечностей наблюдается существенное уменьшение фокусов Авит

ЭЭГ во всех частотных диапазонах ЭЭГ. При работе ведущей правой конечностью формирование центральной программы в основном завершается в первую треть моторного обучения. В начале обучения возникает активация обоих полушарий, к концу его - передних и центральных областей коры преимущественно левого полушария. При моторном обучении ведущей левой рукой значительная часть центральной программы организуется в первую треть моторного обучения, Однако существенная ее трансформация происходит вплоть до завершения формирования двигательного навыка. При этом наблюдается активация доминантного и недоминантного полушарий

В процессе моторного обучения в исследуемых группах наблюдается существенное уменьшение фокусов частоты максимальной мощности спектра ЭЭГ во всех частотных диапазонах. Анализ динамики частот позволяет предположить, что подготовка к движению ведущей рукой у праворуких контролируется в основном левым полушарием, реализация двигательного навыка - обеими гемисферами. Нейрональная система организации и управления выученным движением у лиц с ведущей левой рукой имеет более широкое распространение и включает корковые области доминантного и недоминантного полушарий. При работе ведущей конечностью возникает существенное повышение максимальной частоты мощности спектра в начале обучения, по сравнению с исходным фоном в соматосенсорной области левого и моторной области правого полушарий во все исследуемые фазы подготовки и реализации моторного акта. Максимальные значения Fmax ЭЭГ у праворуких в конце обучения сохраняются в моторной области левого полушария. У лиц с ведущей левой верхней конечностью в процесс моторного обучения вовлекаются центральные, а при завершении обучения - нижнетеменные и затылочные области обоих полушарий. В доступной нам литературе не выявлены работы данного направления. Поэтому мы посчитали возможным сравнить результаты собственных исследований с данными, полученными методом магнитно-ядерного резонанса. Известно, что при моторном обучении у лиц с различным доминированием верхних конечностей максимально активизируется контралатеральная двигательная область коры головного мозга (Karni et al., 1995; Pascual-Leone et al., 1995; Volkmann, 1998). Имеются также данные о большей активности левой двигательной коры в течение ипсилатеральных движений у левшей (Kim et al., 1993).

Движение неведущей рукой в начале обучения у лиц с доминирующей правой верхней конечностью происходит на фоне высокой активности Asum ЭЭГ в 18-29 Гц, охватывающей оба полушария. В середине обучения в данном диапазоне она снижается, увеличиваясь в первых четырех (5-7, 7-9, 9-12, 12-18 Гц) частотных диапазонах, в конце обучения рост мощности спектра сохраняется в 5-7, 7-9 Гц при подготовке к движению в левом полушарии, во время двигательной активности - в правом. Снижение Asum ЭЭГ в остальных диапазонах наблюдается в обеих гемисферах. У леворуких при работе неведущей конечностью в начале обучения рост мощности спектра выявляется во всех частотных диапазонах и охватывает оба полушария. При формировании двигательного навыка в исследуемых фазах изменения Asum ЭЭГ происходят в обеих гемисферах и характеризуются локализованной активностью в центрах, обеспечивающих выполнение движения рукой. Снижение активности Fmax ЭЭГ при формировании двигательного навыка неведущей рукой как у праворуких, так и у леворуких сопровождается сохранением отдельных фокусов активности обоих полушарий. Формирование центральной программы при работе неведущей конечностью как у право-, так и у леворуких лиц происходит при завершении моторного обучения. Выявленная динамика ЭЭГ согласуется с данными Jervelova (1980), Chisholm, Karrer (1983, 1984), которые обнаружили вовлечение обоих полушарий в организацию преднастроечных процессов. При моторном обучении правшей и левшей недоминантной конечностью регистрируется большая активность ипсилате-рального полушария (Volkmann, 1998). Однако Kim et al. (1993) отмечают усиление деятельности правой гемисферы при работе левой неведущей рукой. Сложная мозаика перестройки различных частотных диапазонов ЭЭГ в процессе моторного обучения находит подтверждение в работах авторов, которые анализировали биопотенциалы при организации произвольных и моторном обучении. Полученные нами данные согласуются с исследованиями Westphal et al. (1990), наблюдавших увеличение активности тета- ритма перед произвольным движением. Demirlap, Basar (1992) считают, что тета-диапазон ЭЭГ связан с особой формой процессов активации, облегчающей долговременные пластические перестройки нейронной активности в состояниях фокусированного внимания. Crone et al. (1998) отмечают широкое распространение альфа-диапазона (8-13 Гц) в коре больших полушарий в начале моторной реакции. Десинхронизация альфа-ритма рассматривается как проявление процессов неспецифической корковой активации, необходимой для эффективной обработки информации, поступающей к коре мозга по специфическим сенсорным путям (Ray, 1991; Basar et al., 1997). Частотные параметры бета-ритма в высокой степени индивидуальны, что может указывать на связь данного ритма с процессами обучения и кодирования приобретенного опыта (Мешкова, 1988). Автоматизация навыка, по мнению ряда авторов (Л.П.Павлова и др., 1979; Л.П.Павлова, А.В.Романенко, 1988; М.Н.Русалова, 1990), коррелирует с перемещением "фокуса максимальной активности" в задне-правые зоны коры. Corvetta et al. (1993), Petersen et al. (1994) связывают это с пространственным вниманием. Однако Deiber (1997) при использовании позитронной томографической эмиссии отметил снижение активности париетальной коры при автоматизации двигательного навыка.

Необходимо отметить, что характер и условия выполняемого движения непосредственно влияют на степень вовлечения в процесс информационной обработки правого полушария (Nebes, 1972; Levy, 1978; Coldberg, Costa, 1981). Чем сложнее условия решения задачи, тем в большей степени правое полушарие вовлекается в этот процесс (Peter et al., 1972; Gates, Bradshaw, 1977; Lechelt, 1980). Л.А.Жаворонкова с соавторами (1999) отмечают, что для работы неведущей левой рукой необходимо взаимодействие полушарий. Переработка любой информации начинается с правополушарного анализа физических свойств раздражителя, а в последствии продолжается его обработка в левом полушарии, в том числе осуществляется и тонкий контроль двигательной деятельности (Э.Г.Симерницкая, 1978; С.Спрингер, Г.Дейч, 1981). В целом деятельность мозга обеспечивается взаимосвязью правой и левой ге-мисфер (В.Н.Янсон, 1987), и в зависимости от условий выполнения движения латерализация перемещается из одной области полушария в другие (М.П.Иванова, 1991).

Выявление особенностей регуляции движений у право- и леворуких исследуемых возможно при анализе закономерности изменений когерентных структур мозга. Н.Е.Свидерская и Т.А.Королькова (1997) считают необходимым выделение "энергетической" и "информационной" составляющих когерентных структур, которые отражают разные стороны работы нервных сетей. "Энергетическая" составляющая представляет собой спектральную мощность (рассмотрена выше) и является необходимым, хотя недостаточным, условием функционирования когерентных структур. Вторым условием является временная, т.е. фазовая, настройка электрических колебаний, обозначенная как "информационная" составляющая когерентной структуры, т.е. когерентность. При анализе изменений этих составляющих в разных ситуациях часто их динамика не совпадает: повышение спектральной мощности потенциалов в разных корковых зонах на одной и той же частоте при отсутствии достоверных сдвигов когерентности, и наоборот. Многие процессы протекают на фоне более выраженного усиления "информационной" составляющей, по сравнению с "энергетической".

В наших исследованиях анализ средних уровней межполушарной когерентности у лиц с разным типом функциональной асимметрии при моторном обучении обнаруживает значительную перестройку межполушарных взаимодействий. При работе ведущей и неведущей конечностями количество увеличивающихся и снижающихся когерентных связей резко возрастает, а затем падает во всех исследуемых группах. У лиц с правосторонним доминированием верхней конечности в начале обучения как ведущей, так и неведущей руками при подготовке к движению наблюдается повышение межполушар-ных корреляций в передних и центральных отделах, при реализации двигательного навыка - в задних отделах коры больших полушарий. К концу обучения рост МП Ког возникает в моторных и соматосенсорных областях, а снижение - в лобных и нижнетеменных отделах. Е.П.Ермаков (1988), Л.Н.Жаворонкова (1992) отмечают, что у правшей выполнение движений ведущей и неведущей руками сопровождается снижением значений межполу-шарной когерентности для всех областей коры, за исключением симметричных центральных.

У лиц с доминирующей левой верхней конечностью высокая МП Ког ЭЭГ в начале обучения двигательному навыку ведущей и неведущей руками повышается в большинстве областей и снижается в задних отделах коры больших полушарий. Завершение формирования двигательного навыка ведущей рукой характеризуется повышением когерентных связей в височных, затылочных и снижением в передних и центральных отделах коры. При работе неведущей конечностью МП Ког ЭЭГ снижается в большинстве областей коры больших полушарий. Е.Б.Сологуб (1981) показала, что снижение межполушарных корреляций электрических процессов является важным ЭЭГ - показателем совершенства выполнения движения.

Л.А.Жаворонкова и Е.В.Трофимова (1998) отмечают возникновение у правшей высокой функциональной связи активирующих стволовых структур с левым, у левшей - с правым полушариями. У левшей размеры мозолистого тела больше, чем у правшей, что может обеспечивать более выраженное межполушарное взаимодействие. Таким образом, существует разный характер корковых и подкорковых структур у правшей и левшей в формировании межполушарной асимметрии в состоянии покоя и при регуляции различных видов деятельности. У левшей при формировании правополушарной асимметрии возможен вклад как подкорковых структур (диэнцефальных и лимби-ческих), так и стволовых. У правшей левополушарная асимметрия возможно возникает при участии активирующих систем ствола. Таким образом, процессы синхронизации у правшей возникают на основе конкуренции корково-подкорковых отношений, у левшей - на основе дополнительности.

Представление об иерархической организации системы управления движениями предполагает взаимодействие систем как на одном, так и на разных уровнях. Электрическую активность мозга и электрическую активность мышц можно рассматривать как системно специфические проявления функционирования разных уровней, а взаимосвязь и динамику этих процессов -как отражение адаптивных межуровневых перестроек (кора - спинной мозг), направленных на достижение необходимого результата (А.Б.Трембач, А.А.Акохов, 1996; А.Б.Трембач и др., 1997; Baker et al., 1997; Kilner et al., 1999). В наших исследованиях выявлена динамическая система функциональных взаимосвязей между нейронами коры больших полушарий и альфа мотонейронами у лиц с разным функциональным профилем в процессе обучения. Максимальные изменения когерентности между ЭМГ и ЭЭГ по мере совершенствования двигательного навыка обнаруживаются в моторных центрах и премоторных, нижнетеменных областях коры больших полушарий. У праворуких лиц при работе ведущей конечностью взаимосвязь коры со спи-нальным уровнем в процессе моторного обучения возрастает в основном в контралатеральном полушарии. У леворуких исследуемых при моторном обучении ведущей конечностью преобладают отрицательные когерентные связи между ЭМГ и отведениями ЭЭГ обеих гемисфер. Наши данные согласуются с результатами исследований Conway et al. (1995), Salenius et al. (1997), отмечавших возникновение когерентности между первичной моторной областью и электромиограммой мышц рук. Выраженность взаимосвязи корковых спинальных структур при формировании двигательного навыка неведущей рукой у праворуких лиц значительно меньше, чем при обучении ведущей конечностью. Положительная динамика когерентности определяется не только в контралатеральном полушарии по отношению к работающей руке (как при моторном обучении ведущей рукой), но и ипсилатеральном полушарии. У леворуких в процессе моторного обучения неведущей конечностью Ког ЭМГ-ЭЭГ возрастает, проявляясь в обеих гемисферах. Вероятно, что феномен координационного взаимодействия биопотенциалов мозга и мышц является отражением того паттерна активности, который связывает различные уровни управления движениями. Несмотря на то что механизмы синхронизации корковой активности и электрической активности мышц в настоящее время неясны, функциональная значимость этого феномена, по-видимому, связана с организацией позных компонентов, предваряющих движение, с адаптивной регуляцией положения руки, кисти, пальцев, т.е. того основного фона, без которого невозможно выполнение движения (М.М.Безруких, 1997; Marsden, 2000).

5.2. Сенсорный образ движения и его роль в моторном обучении

Известно, что реализация человеком деятельности любого типа связана по крайней мере с двумя формами корковой активации: общей генерализованной активацией, которая охватывает большинство образований, и локализованной или пространственно ограниченной активацией, проявляющейся лишь в некоторых из них. Первая не зависит от содержания психической деятельности и связана с трудностью задания (Е.Д.Хомская, 1976), вторая отражает структуру конкретного психического акта и определяется когнитивными процессами, процессами внимания, особенностями интеллектуальной деятельности (В.Н.Кирой, 1991). Для понимания нейрофизиологических механизмов формирования функционального состояния мозга работающего человека необходимо разграничить в ЭЭГ феномены, которые связаны с глобальным изменением состояния мозга и процессами, характеризующими определенный вид деятельности, в частности двигательной.

Известно, что любой двигательной деятельности предшествуют процессы подготовки к ее реализации, формирование сенсорного образа движения. Он является интегральной структурой, обеспечивающей адекватность двигательного действия (А.Б.Трембач, 1991). Моделирование этого состояния возможно в экспериментальных условиях посредством мысленного представления движения (М.П.Иванова и др., 1983; Т.Вейсс и др., 1990; На-атанен Ристо, 1998; Feitz, Landers, 1983; Hansen et al., 1991; Beisteiner et al., 1995; Decety, 1996; Pfurtscheller et al., 1999).

Анализ спектров ЭЭГ у лиц с ведущей правой и левой верхними конечностями при мысленном представлении сложного двигательного акта на различных этапах обучения показал, что в первых четырех частотных диапазонах (5-7, 7-9, 9-12, 12-18 Гц) мощность спектра была значительно ниже, чем в диапазоне 18-29 Гц. Однако последний диапазон имеет тенденцию к увеличению площади своего проявления без четкого дифференцирования корковых зон, принимающих участие в организации произвольных движений. Мысленное представление двигательного навыка вызывает более выраженные изменения спектральных характеристик ЭЭГ в сравнении с непосредственным решением сложной моторной задачи. Сравнение топографических карт мысленного и реального движения посредством доминирующей правой верхней конечности четко выявляет возрастание мощности спектра в диапазонах 5-7, 7-9, 9-12, 12-18 Гц преимущественно в моторных и сомато-сенсорных областях в различные фазы мыслительной активности в процессе обучения. У леворуких исследуемых мысленное представление движения характеризуется снижением спектра и его локализацией в области вертекса и соматосенсорных центрах. Yahagi, Kasai (1998) отмечают левополушарное доминирование при программировании движений пальцами у правшей. По-видимому, идеомоторное движение представляет более трудный процесс, чем его реальное выполнение, и поэтому связано с вовлечением в него дополнительных корковых областей. Формирование двигательного навыка влияет на динамику представления движения. У праворуких исследуемых в диапазоне 18-29 Гц возрастает активность левополушарных центров, связанных с деятельностью верхних конечностей; у леворуких в основном - симметричных моторных центров коры больших полушарий. Мысленная реализация выученного двигательного акта характеризуется высокой активностью симметричных лобных, соматосенсорных областей у лиц с доминирующей правой верхней конечностью и правополушарным смещением мощности спектра в центральные и задние отделы у леворуких.

Традиционно в электрофизиологической литературе принято считать медленные волны признаком патологии или тормозного состояния (Е.К.Жирмунская, 1972). Так, глобальное усиление медленной (включая, дельта) активности в ЭЭГ обычно связывается со снижением уровня активации мозга и уровня бодрствования (В.Блок, 1970; Akerstedt, Gillberg, 1990; Ogilvie, Simons, 1992). С другой стороны, рядом авторов показана принадлежность медленных ритмов к системам, обеспечивающим условия для реализации деятельности (В.В.Горбунов с соавторами, 1978; Basar-Eroglu et al., 1992; Fernandez et al., 1993). Медленные волны при умственной работе регистрируются чаще всего в ЭЭГ передних отделов (Mizuki, 1982; Basar-Eroglu et al., 1992; Fernandez et al., 1993). Ряд авторов рассматривает медленную активность тета-диапазона ЭЭГ как показатель нервно-эмоционального напряжения (С.И.Сороко, Т.Ж.Мусуралиев, 1995; Л.В.Варшавская, 1995; Walter, 1966). С этой точки зрения показанный нами рост мощности медленных частот в лобных и нижнетеменных областях неокортекса при мысленном представлении сложного двигательного навыка не является признаком развития тормозных процессов в этих областях. Об этом свидетельствует и параллельное усиление быстрых (18-29 Гц) колебаний ЭЭГ в лобных и нижнетеменных отделах мозговой коры. Усиление колебаний бета-2-частотного диапазона

ЭЭГ в правых теменной и затылочной зонах во время выполнения испытуемыми арифметических операций на этапе врабатывания описано в работе В.Н.Кирой с соавторами (1995). Активация нижнетеменной и затылочной областей в условиях концентрации внимания и при чтении обнаружены в исследованиях КНтезсЬ с соавторами (1988) и РЛ^сИеИег (1991, 1992). ВгеБвкг (1990) полагает, что высокочастотная активность имеет чрезвычайно важное физиологическое значение, выступая в качестве "носителя информации". Тот факт, что передние и задние отделы неокортекса по-разному включены в реализацию деятельности, по-видимому, отражает особенности протекания аналико-синтетической деятельности мозга, которая связана с процессами концентрации внимания, собственно процессами анализа информации, а связь лобной и затылочной областей обеспечивает сенсорно-двигательные преобразования (Вл22о1аШ, Ьиррто, 1998). Известно, что передние и задние области коры представляют собой относительно самостоятельные функциональные "блоки", имеющие несколько контуров корко-во-подкорковой регуляции: лобно-лимбической, лобно-таламической, лобно-гипоталамической, теменно-таламической и др. (О.С.Адрианов, 1970; А.С.Ба-туев, 1981). Таламопариетальная ассоциативная система в частности обеспечивает процессы селективного внимания, первичный межнейронный синтез и формирование сложных комплексов афферентных сигналов (А.С.Батуев, 1981). Отмечается, что кора задних отделов больших полушарий обладает рядом общих черт, позволяющих объединить ее в единый блок мозга (Е.Д.Хомская, 1987). Таламо-фронтальная ассоциативная система связана преимущественно с процессами вероятностного прогнозирования, формирования программ целенаправленного поведения с учетом вероятностной структуры среды и доминирующей мотивации (А.С.Батуев, 1981). В конце обучения при мысленном представлении двигательного навыка усиление Авит ЭЭГ наблюдалось в лобных областях. Активность префронтальной коры часто связывают с временным хранением информации (ОоМтап-БЫас

1988, 1995; Owen et al., 1996 a, b; Pascual-Leone et al., 1996). По мнению ряда авторов (Pardo et al., 1991; Whitehead, 1991), активация правой лобной области наблюдается в условиях, когда испытуемые длительно поддерживают высокий уровень внимания. В работах А.Н.Соколова, Е.И.Щеблановой (1974), Е.И.Щеблановой (1978) отмечается повышение активности лобных зон при выполнении сложной умственной деятельности. Эти данные свидетельствуют о более генерализованном характере активации в задних областях неокор-текса при усилении процессов внимания и более локальном - в передних, что согласуется с результатами наших экспериментальных исследований.

Различия в активации левой и правой лобных областей в зависимости от характера выполняемого задания были выявлены в исследованиях функции памяти человека (Fletcher et al., 1995; Nyberg et al., 1995). Показано также, что не фактор вербально-невербальной специфичности (отражающийся в преимущественной активации левого или правого полушария), а степень новизны и субъективной трудности задания наиболее тесно коррелирует с активацией левой лобной области.

Усредненные топографические карты частоты максимальной мощности спектра ЭЭГ при мысленном представлении движения выявили определенную динамику активации областей коры больших полушарий в диапазоне 18-29 Гц в различные периоды обучения право- и леворуких исследуемых. Анализ Z-оценок Fmax ЭЭГ обнаружил низкую активность медленных диапазонов частот в обеих группах исследуемых на всех этапах обучения. Неоднонаправленный характер изменений в диапазоне медленных частот в условиях интеллектуальной деятельности отмечается в работах JI.Г. Дикой (1984) и В.Н.Кирой (1990). Е.И.Щебланова (1988) обнаружила снижение доли тета-частот в спектре ЭЭГ при решении сложных арифметических и лабиринтных задач. В.Н.Кирой (1990, 1991) выявил как возрастание относительной мощности тета-частот в условиях интеллектуальной деятельности испытуемых, так и ее снижение. Ряд авторов рассматривает медленную активность тетадиапазона ЭЭГ как показатель нервно-эмоционального напряжения, называя его ритмом напряжения (С.И.Сороко, Т.Ж.Мусуралиев, 1995; Walter, 1966). Т.А.Королькова и В.Д.Труш (1980) пришли к выводу о том, что наличие противоречивых данных не позволяет в настоящее время сделать однозначных выводов о связи медленных ритмов ЭЭГ с умственной деятельностью человека. В диапазоне 18-29 Гц процесс обучения двигательному навыку приводил к повышению Fmax ЭЭГ в правых лобной, соматосенсорной и левой височной областях у праворуких исследуемых и в левом лобном, правом моторном, обоих премоторных и соматосенсорных центрах у леворуких. В литературе описано появление ритмической активности с частотой 40 Гц в ЭЭГ сенсомоторных областей при подготовке к выполнению тонких движений (De France, Sheer, 1988; Pfurtscheller et al., 1994). Проявление Fmax ЭЭГ в диапазоне 18-29 Гц имело схожую картину с вышеописанными процессами при моторном обучении. Исследование спектров ЭЭГ во время мысленного воспроизведения движения подтверждает предположение ряда авторов о том, что сенсорный образ движения формируется в коре как результат деятельности целого мозга, особенно в таких областях коры больших полушарий как моторные, соматосенсорные и нижнетеменные (М.П.Иванова и др., 1983; Ya~ hagi, Kasai, 1998).

Таким образом, физиологическим механизмом реализации и мысленного представления сложных произвольных движений является формирование и реализация пространственно-временного паттерна активности структур ЦНС в виде моторных программ различной сложности. Их отношения можно представить как взаимодействие самопрограммирующихся систем, каждая из которых в порядке подчиненности получает определенный набор требований к конечному результату данного уровня и не сводится к команде на реализацию конкретного алгоритма (Ю.Т.Шапков и др., 1988). Взаимодействие сенсорных и моторных компонентов программ, формирующихся на различных уровнях и в различных центрах головного мозга при организации выученного движения А.Б.Трембач (1991) рассматривает на основе идеи распределенной системы (Д.Эдельмен, В.Маунткасл, 1981).

Косвенным подтверждением высказанных выше положений являются результаты исследования, проведенные по переносу двигательного навыка с ведущей на неведущую руку. Анализ Z-оценок Asum ЭЭГ и Fmax ЭЭГ у пра-воруких при работе неведущей конечностью выявило увеличение активности в правом полушарии, у леворуких в данный процесс вовлекаются обе геми-сферы. При подготовке к движению во всех частотных диапазонах Asum ЭЭГ увеличивается в моторных, нижнетеменных и затылочных областях, а во время реализации двигательного навыка в передних и задних отделах коры больших полушарий. По-видимому, действия "неудобной" рукой требуют большего функционального напряжения и к тому же не столько моторных, сколько когнитивных отделов мозга (В.П.Рожков, 1996).

Повышение Fmax ЭЭГ при переносе двигательного навыка у правору-ких происходило в областях правого полушария, связанных с корковыми центрами реализации двигательного навыка неведущей рукой. Однако у лиц с ведущей левой верхней конечностью в диапазоне 18-29 Гц также обнаруживается правополушарная локализация максимальной частоты Fmax ЭЭГ. Замена руки, осуществляющей движение, приводит к включению в функциональный ансамбль правой моторной коры, которая по сравнению с левой обладает иным функциональным репертуаром сама по себе, а также иным характером связей с остальными отделами мозга. В результате движения демонстрируют латеральную асимметрию, отражающую различие в мозговой организации (A.B.Курганский, А.М.Бодон, 1998).

Машинообразное проявление двигательного навыка возможно, если в процессе обучения сформирован не только эффекторный, собственно моторный, компонент программы, но и ее часть, обеспечивающая обработку аффе-рентации, формирование сенсорного образа движения, выявление несоответствия между "запланированной" и "реальной" афферентацией при его реали

171 зации (А.Б.Трембач, 1991). Перенос двигательного навыка на неведущую руку сопровождается передачей моторного компонента центральной программы. Наши исследования подтверждают это положение, т.к. перенос двигательного навыка не вызывает существенной активации тех областей коры больших полушарий, которые несут информацию о результатах выполненного движения. Таким образом, перенос двигательного навыка отражается в основном на динамике моторных центров верхних конечностей. Моторное обучение достигает оптимального уровня лишь вследствие обучения "рецепторов". Дефицит информации от периферических рецепторов затрудняет кор рекцию выученного движения.

Таким образом, морфо-функциональную основу организации двигательного навыка составляет их раздельное сенсорное и моторное программирование на корковом уровне, что является следствием распределенности функционально-структурной функции мозга.

172

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Бугаец, Янина Евгеньевна, Краснодар

1. Аганянц Е.К., Тройская A.C. Латеральная асимметрия по показателям когерентности электроэнцефалограммы при движенияи //Возраст, функциональные системы, физическая культура и спорт. Краснодар, 1997. - С. 4-15.

2. Аганянц Е.К., Трембач А.Б., Тройская A.C. Электрофизиологические корреляты центральных программ при решении простых моторных задач у лиц с различным профилем асимметрии //Теория и практика физической культуры. 1999.-№18. - С.1-15.

3. Адрианов О.С. Структурные предпосылки асимметрии мозга. М., 1970.

4. Айзерман М.А., Андреева Е.А., Кандель Э.И., Тенненбаум Л.А. Механизмы управления мышечной активностью. М.:Наука, 1974. - 192 с.

5. Айрапетянц В.А. Возрастные различия функциональной асимметрии больших полушарий мозга //Психологические исследования в гигиене детей и подростков /Под редакцией С.М.Громбаха и др. М., 1981. - С.40-46.

6. Ананьев Б.Г. Осязание в процессе познания и труда. М., 1958. - 280 с.

7. Анохин П.К Очерки по теории функциональных систем. М.: Медицина, 1975.-447 с.

8. Анохин П.К. Узловые вопросы теории функциональной системы. М.: Наука, 1980. - 196 с.

9. Бартельс В.И., Сельцовский П.П., Перов Б.В. Электроэнцефалографические корреляты процесса формирования навыков управления автотранспортным средством //Физиология человека. 1986. - Т.12. - №3. - С.516-518.

10. Батуев A.C. Высшие интегративные системы мозга. Л.: Наука, 1981. -255 с.

11. Безруких М.М. Центральные механизмы организации и регуляции произвольных движений у детей 6-10 лет. Сообщение I. Электро-физиологи-ческий анализ процесса подготовки к движениям //Физиология человека. -1997. Т.23. -№ 6. - С.31-39.

12. Безруких М.М. Центральные механизмы организации и регуляции произвольных движений у детей 6-10 лет. Сообщение II. Электро-физиоло-гический анализ процесса выполнения движениий у праворуких детей //Физиология человека. 1998. - Т.24. - № 3. - С.34-41.

13. Бердичевская Е.М., Шульгатая В.В. Межполушарная асимметрия пространственной организации амплитудной модуляции ЭЭГ у юношей при реализации движений //Возраст, функциональные системы, физическая культура и спорт. Краснодар, 1997. - С.37-46.

14. Бернштейн H.A. О построении движений М.: Медицина, 1947. - 255 с.

15. Бернштейн H.A. Очерки по физиологии движений и физиологии активности. М.: Медицина, 1966. - 349 с.

16. Бернштейн H.A. Физиология движений и активность. М.: Наука, 1990. -495 с.

17. Блок В. Уровни бодрствования и внимания //Экспериментальная психология /Под ред. П.Фкусс, Ж.М.Пиаже. 1970. - Вып.З. - С.97-142.

18. Боголепова И.Н., Малофеева Л.И. Аритектоническая асимметрия речедви-гательного поля 45 новорожденного ребенка //Тезисы докладов XVII съезда физиологов России. Ростов-на-Дону, 1998. - С.415.

19. Бондарь А.Т. Исследование тонкой структуры спектра альфа-диапазона ЭЭГ при сенсомоторном поведении //Физиология человека. 1988. - Т. 14. -№2. - С. 179-184.

20. Брагина H.H., Доброхотова Т.А. Функциональные асимметрии человека. -М.: Медицина, 1988. 289 с.

21. Вейсс Т., Бейер Л., Ганзен Е., Пост П.,,Вольф А. Динамика параметров центральной нервной активации как коррелят двигательного образа //Журн. высш. нерв. деят. 1990. - Т.40. - №5. - С.925-929.

22. Воробьев Н.С. Совершенствование способности к выполению усилий у школьников IV и V классов средствами физической культуры //Новые исследования по возрастной физиологии. 1986. - Т.2 (27). - С.53-56.

23. Владимирский Б.М. Математические методы в биологии. Ростов-на-Дону: Из-во РГУ. - 1983.

24. Гидиков A.A. Теоретические основы электромиографии. Л.: Наука, 1975. -180 с.

25. Голод В.И., Мачинская Р.И., Фишман М.Н., Труш В.Д. Функциональная асимметрия мозга при нарушении речевого и слухового развития. М.: Наука, 1992. - 138 с.

26. Горбунов В.В., Воронова У.С. Изменение электроэнцефалограммы человека при различной степени психофизиологической напряженности //Психофизиологические основы профессионального отбора. Киев: Наукова Думка, 1973. - С.29-30.

27. Горбунов В.В., Сиротский В.В., Макаренко Н.В. Изменения электроэнцефалограммы человека при кратковременных умственных нагрузках //Журн. высш. нервн. деят. 1978. - Т.28. - № 1. - С. 41.

28. Гордеева Н.Д. Экспериментальная психология исполнительного действия. -М.: Тривола, 1995. 324 с.

29. Гриндель О.М. Оптимальный уровень когерентности ЭЭГ и его значение в ценке функционального состояния мозга человека //Журн. высш. нерв, деят. 1980. - Т.ЗО. - №1С.62.

30. Тройская A.C. Вариативность ритмоа электроэнцефалограммы у лиц с разным профилем асимметрии //Проблемы нейрокибернетики: Материалы XI Международной конференции по нейрокибернетике. Ростов-на-Дону, 1995. - С.87-88.

31. Гурфинкель B.C., Коц Я.М., Шик М.С. Регуляция позы человека. М.: Наука, 1965.

32. Гутник Б.И. Координирующий механизм билатеральной синхронизации работы рук в процессе движения //Физиология человека. 1990. - Т.16. -№5 - С.56-62

33. Двирский А.Е. Влияние наследственных и генотипических факторов на проявление леворукости //Функциональная асимметрия и адаптация человека /Под ред. A.A. Портного. М., 1976. - С.76-78.

34. Дикая Л.Г. Ориентировочный рефлекс и функциональные состояния человека //Мозг и психическая деятельностью. М., 1984. - С. 221-225.

35. Добронравова И.С. Организация ритмов ЭЭГ человека в экстремальных условиях (коматозное состояние) //Физиология человека. 1977. - Т.З. - №3. -С.539.

36. Дубровинская Н.В. Нейрофизиологические механизмы внимания. Л.: Наука, 1985.-144 с.

37. Думенко В.Н. Динамика высокочастотных компонентов электроактивности головного мозга собак в процессе когнитивной деятельности //Журн. высш. нервной деят. 1995. - Т.45. - № 5. - С.835-847.

38. Ермаков П.Н. О некоторых аспектах функциональной латерализации в процессе спортивной деятельности //Механизмы функциональной межполу-шарной асимметрии мозга: Сб. научн. трудов. Элиста, 1985. - С. 155-160.

39. Ермаков П.Н. Психомоторная активность и функциональная асимметрия мозга. Ростов-на-Дону: Изд-во РГУ, 1988. - 128 с.

40. Ефимова И.В. К проблеме взаимосвязи между профилями латеральной организации функций и физическими качествами человека //Тез. докл. XIII на-учн.-практич. конференции по психологии физического воспитания и спорта. -М., 1992.-С.89.

41. Ефимова И.В. Межполушарная асимметрия мозга и двигательные способности //Физиология человека. 1996. - Т. 22. - № 1. - С.35-39.

42. Ефимова И.Е., Титаева М.А. Межиндивидуальная вариабельность асимметрии ритмов спонтанной ЭЭГ у здоровых испытуемых с право- и леворуко-стью //Материалы Всесоюзной конференции по взаимоотношению полушарий мозга. Тбилиси, 1982. - С.30.

43. Ефимова И.В., Титаева М.А., Уварова Л.Г. Межполушарная асимметрия (МПАс) диапазонов ритмов ЭЭГ и ее межиндивидуальная вариабельность у здоровых людей в зависимости от латерализации ведущей руки //Физиология человека. -1984. Т.10. - №4. - С.515-524.

44. Жаворонкова Л.А. Пространственная организация ЭЭГ у правшей и левшей при выполнении произвольных движений //Физиология человека. 1992. -Т.18. -№6. - С.5-15.

45. Жаворонкова Л.А., Болдырева Г.Н., Доброхотова Т.А. зависимость организации электрической активности мозга от доминантности полушария //Журн. высш. нервн. деят. 1988. - Т.38. -№4. - С.620-626.

46. Жаворонкова Л.А., Трофимова Е.В. Динамика когерентности ЭЭГ у правшей и левшей при засыпании. Сообщение II. Анализ межполушарных соотношений //Физиология человека 1998. - Т.24. -№1. - С.32-40.

47. Жаворонкова Л.А., Доброхотова Т.А. Дзюбанова H.A., Гогитидзе Н.В. Меж-полушарные отношения у больных с частичным рассечением мозолистого тела: анализ когерентности ЭЭГ и произвольных движений //Физиология человека. 1999. - Т.25. - №6. - С.23-33.

48. Жирмунская Е.К. Биоэлектрическая активность здорового и больного мозга человека //Клиническая нейрофизиология. Л., 1972. - С.224-265.

49. Зенков Л.Р., Ронкин М.А. Функциональная диагностика нервных болезней: Руководство. -М.: Медицина, 1991. 173 с.

50. Иванов Э.В., Малофеева С.Н., Пашковская З.В. ЭЭГ при умственной деятельности //XIII съезд всесоюзного физиологического общества им. И.П.Павлова. Л., 1979.-Вып.2. - С.310-311.

51. Иванова М.П. Электрофизиологическое исследование произвольных движений у человека. М.: Наука, 1978. - 168 с.

52. Иванова М.П. Корковые механизмы произвольных движений у человека -М, 1991. -192 с.

53. Иванова М.П., Ратов Н.П., Уланов О.Н. Корковые моторные потенциалы при реальных и мысленно воспроизведенных движениях. В кн.: Физиологические механизмы организации движений у спортсменов. - М., 1983. -С.3-15.

54. Ильин Е.П. Парная работа больших полушарий головного мозга в связи с функциональной асимметрией при развитии двигательных качеств //Проблемы восприятия пространства и времени. Д.: Наука, 1961. - С.60.

55. Иоффе М.Е. Механизмы двигательного обучения. М.: Наука, 1991. - 136 с.

56. Караев И.Г., Новиков A.M. Особенности проявления функциональной асимметрии у квалифицированных спортсменов //Теория и практика физической культуры. 1985. - №10. - С. 19.

57. Кирой В.Н. Пространственно-временная организация биоэлектрической активности мозга человека в динамике интеллектуальной деятельности //Физиология человека. 1990. - Т.16. - №5. - С.13-20.

58. Кирой В.Н. Механизмы формирования функционального состояния мозга человека. Ростов-на-Дону: Изд-во РГУ, 1991. - 192 с.

59. Кирой В.Н., Варшавская Л.В., Войнов В.Б. Изменение характеристик биоэлектрической активности мозга человека в динамике умственного утомления //Проблемы нейрокибернетики: Мат-лы XI Международной конференции по нейрокибернетике. М., 1995. - С.118-119.

60. Князева М.Г. Лонгитудинальное исследование организации нейрофизиологических процессов деятельности леворз'ких детей 8-16 лет //Леворукость у детей и подростков /Под ред. Г.Н.Сердюковской. М., 1987. - С.59-62.

61. Коновалов В.Ф., Сериков И.С., Федотчев А.И. Влияние разных частот фото-стмуляции на динамику межполушарных взаимодействий //Физиология человека. 1987. - Т. 13. -№1. - С.3-11.

62. Королькова Т.А., Труш В.Д. Характер электрической активности неокортек-са при экстремальных уровнях скоррелированности ЭЭГ различных областей //Физиология человека. -1980. Т.6. - №3. - С.381-389.

63. Костандов Э.А., Иващенко О.И., Важнова Т.Н. О полушарной латерализа-ции зрительно-пространственной функции у человека //Журн. высш. нервн. деят. 1985. - Т.35. - №6. - С.1030.

64. Костюнина М.Б. Электроэнцефалограмма человека при мысленном воспроизведении эмоционально-окрашенных событий //Журн. высш. нервн. деят. -1998. Т.48. - Вып.2. - С.213-220.

65. Кропотов Ю.Д. Мозговая организация восприятия и памяти: гипотеза программирования действий //Физиология человека. 1989 а. - Т. 15. - №3. -С.19.

66. Кропотов Ю.Д. Нейроинформатика: основы, современное состояние и перспективы //Физиология человека. 1989 б. - Т. 15. - №4. - С. 130-149.

67. Кулаичев А.П. Некоторые методические проблемы частотного анализа ЭЭГ // Журнал высш.нервн.деят. 1997. - Т.47. - Вып.5. - С.918-926.

68. Кулаичев А.П., Фигурнов В.В. Компьютер анализирует сигналы //Радио. -1993. -№6. С.2-3.

69. Кураев Г.А. Функциональная асимметрия коры мозга и обучение. Ростов-на-Дону: Изд-во РГУ, 1982. - 158 с.

70. Кураев Г.А., Орлов В.И. Клинико-нейрофизиологические аспекты межпо-лушарной асимметрии мозга. Ростов-на-Дону. Изд-во РГУ, 1989. - 58 с.

71. Кураев Г.А., Пожарская E.H., Глумов А.Г. Межполушарное распределение функций //Известия высших учебных заведений. Северокавказский регон. Естественные науки. 1996. - №2. - С.56-63.

72. Курганский A.B., Бодон А.М. Пространственно-временная структура графических движений //Физиология человека. 1998. - Т.24. - №4. - С.92-100.

73. Лазарев В.В. Информативность разных подходов к картированию ЭЭГ при исследовании психической деятельности человека //Физиология человека. -1992. Т.18. - №6. - С.49-57.

74. Лазарев В.В., Свидерская Н.Е., Хомская Е.Д. Дистантная синхронизация потенциалов при выполнении произвольных движений //Психологические исследования. М.: Изд-во МГУ, 1977. - Вып.7. - С.71.

75. Лазарев В.В., Свидерская Н.Е., Хомская Е.Д. Изучение лобных отделов мозга по показателю пространственной синхронизации биопотенциалов //Функции лобных долей мозга. М.: Наука, 1982. - С.199-216.

76. Лебедев В.М. Теоретическое и прикладное значение феномена асимметрии в спорте // Теория и практика физической культуры. 1975. - №4. - С.28.

77. Левин Я.И., Даллакян И.Г., Биниадришвили Р.П. Изменение ЭЭГ в условиях однократной депривации сна и в период восстановления //Физиология человека. 1986. - Т.12. - №6. - С.1028-1030.

78. Левчук О.В., Жебель В.Н., Скейне К. Электроэнцефалографические корреляты функциональной асимметрии больших полушарий мозга у детей //Физиология человека. 1982. - Т.18. - №6. - С.1036-1040.

79. Ливанов М.Н. Электроэнцефалограмма и мышление //Психологический журнал. 1982. -Т.З. -№2. - С.127-137.

80. Ливанов М.Н., Думенко В.Н. Нейрофизиологический аспект исследований системной организации деятельности головного мозга //Успехи физиологических наук. 1987. - Т.18. - №3. - С.6-16.

81. Логинов A.A., Юшкевич Т.П. Морфофункциональная асимметрия как фактор управления движениями при спортивной деятельности. М.,1978. -С.28.

82. Лурия А.П. Основы нейропсихологии. -М.: Изд-во МГУ, 1973. 192 с.

83. Любомирский Л.Е., Шаромова H.H. Исследование межполушарного переноса сенсомоторной информации у детей //Физиология человека. 1996. -Т.22. - № 4. - С.39-43.

84. Маршинин Б.А. Изучение биоэлектрических показателей произвольных движений разной степени сложности. — В кн.: Системный подход к психо-физиологическ. проблеме. М.: Наука, 1982. - С.90-97.

85. Матова М.А., Бережковская E.JI. Функциональная асимметрия и симметрия пространственного восприятия у спортсменок разных специальностей //Теория и практика физической культуры 1980. - №11. - С.6.

86. Мешкова Т.А. Наследственность и среда в межиндивидуальной вариативности электроэнцефалограммы //Роль среды и наследственности в формировании индивидуальности человека /Ред. И.В.Равич-Щербо. — М.: Педагогика, 1988.-С.70.

87. Наатанен Ристо. Внимание и функции мозга: Учебное пособие. М.: Изд-во МГУ, 1998.-560 с.

88. Назаренко Е.В. Биоэлектрическая активность головного мозга при становлении двигательного навыка у человека //Вопросы физиологии, физического воспитания и спорта: Сборник научн. трудов, 1990-1995 гг. Краснодар,1995. С.28-33.

89. Николаев А.Р., Анохин А.П., Иваницкий Г.А., Кашеварова О.Д., Иваниц-кий A.M. Спектральные перестройки ЭЭГ и организация корковых связей при пространственном и вербальном мышлении //Журн. высш.нервн.деят.1996. Т.46. - Вып.5. - С.831-847.

90. Ньокиктьен Ч., Рамэкерс Г., Дюшен Р. и др. Развитие бимануальной координации у детей: роль межполушарных связей //Физиология человека. -1991. Т.17. -№5. - С.61.

91. Орбачевская Г.Н. Системное распределение межполушарной активности у человека в усовиях целенаправленной деятельности //Целенаправленная деятельность человека: Сб. науч. трудов. -М., 1991. С.99-113.

92. Орбачевская Г.Н., Сербиненко М.В. Пространственно- временное распределение ЭЭГ при вербально-логической и зрительно-образной деятельности //Физиология человека. 1985. - Т. 11. - №3. - С.436.

93. Отмахова H.A., Коновалов В.Ф. Межполушарные различия и взаимодействие полушарий //Успехи физиологических наук. 1988. - Т.19. - №1. - С.88-91.

94. Павлов И.П. Физиологический механизм так называемых произвольных движений //Избр. произведения. М.: Гос.издат.полит.лит., 1949. - С.263-267.

95. Павлова Л.П., Романенко A.B. Системный подход к психофизиологическому исследованию мозга человека. Л.: Наука, 1988. - 213 с.

96. Персон P.C. Специальные механизмы управления мышечным сокращением. М.: Наука, 1985.- 184 с.

97. Рожков В.П. Анализ пространственной организации потенциалов мозга при выполнении двигательных заданий //Физиология человека. 1996. - Т.22. -С.55-63.

98. Русалова М.Н. Уровни сознания и уровни активации //Журн. высш. нерв, деят. 1990. - Т.40. - №6. - С.1097-1104.

99. Русинов B.C., Гриндель О.М., Болдырева Г.Н., Вакар Е.М. Биопотенциалы мозга человека: Математический анализ. М.: Медицина, 1987. - 256 с.

100. Свидерская Н.Е., Королькова Е.А. Пространственная организация электрических процессов мозга: проблемы и решения //Журн. высш. нерв. деят. -1997. Т.47. -№5. - С.792-811.

101. Свидерская Н.Е., Скорикова С.Е. Спектрально-корреляционный анализ биоэлектрической активности мозга человека при интеллектуальном напряжении //Функциональное значение электрических процессов головного мозга. М., 1977. - С.76-84.

102. Свидерская Н.Е., Королькова Е.Ф., Николаева Н.О. Пространственно-частотная структура электрических корковых процессов при различных интеллектуальных действиях человека //Физиология человека. 1990. -Т.16. -№ 5. -С.5-12.

103. Семенович A.B. Межполушарная организация психических процессов у левшей. М.: Изд-во МГУ, 1991. - 95 с.

104. Симерницкая Э.Г. Доминантность полушарий. М., 1978. - 95 с.

105. Славуцкий Я.Л. Физиологические аспекты биоэлектрического управления протезами.-М.: Медицина, 1982.-289 с.

106. Соколов А.Н., Щебланова Е.И. Изменения в суммарной энергии ритмов ЭЭГ при некоторых видах умственной деятельности //Новые исследования в психологии. М.: Педагогика, 1974. - Т.З. - 52 с.

107. Сологуб Е.Б. Электрическая активность мозга человека в процессе двигательной активности. Л.: Наука, 1973. - 247 с.

108. Сологуб Е.Б. Корковая регуляция движений человека. Л.: Медицина, 1981.-101 с.

109. Сологуб Е.Б., Суетина З.Ю., Баранова Т.И. Перестройки системы взаимосвязанной корковой активности при повышении помехоустойчивости рабочих доминант //Механизмы деятельности центральной и переферической нервной системы. Л., 1988. - С. 126-134.

110. Сороко С.И., Мусуралиев Т.Ж. Возможности направленных перестроек параметров ЭЭГ у человека с помощью метода адаптивного биоуправления //Физиология человека. 1995. - Т.21. - Вып.5. - С.5-17.

111. Спрингер С., Дейч Г. Левый мозг, правый мозг. М.: Мир, 1983. - 250 с.

112. Трембач А.Б. Физиологические механизмы формирования ирегуляции двигательного навыка у человека: Дис. докт. биол. наук. Санкт-Перербург, 1991.

113. Трембач А.Б., Кулаичев А.П., Назаренко Е.В. Топографическое картирование спектра ЭЭГ при произвольных движениях человека //Проблемы ней-рокибернетики: Тез. докл. XI Международной конференции по нейроки-бернетике. Ростов-на-Дону, 1995. - С.250-251.

114. Трембач А.Б., Акохов A.A. Взаимосвязь биоэлектрической активности головного мозга и электромиограммы жевательных мышц у человека. //Проблемы физиологии произвольных движений и функциональных основ физического воспитания. Краснодар, 1996. - С.23-29.

115. Ухтомский A.A. Избранные труды. Л.: Наука, 1978. - 375 с.

116. Фарбер Д.Ф., Дубровинская Н.В. Формирование психофизиологических функций в онтогенезе //Механизмы деятельности мозга человека. Л., 1988. - Т.1. - С.426.

117. Федотчев А.И., Бондарь А.Т. Динамические и региональные особенности тонкой структуры ЭЭГ при произвольной деятельности //Журн. высш. нервн. деят. 1992. - Т.42. - №2. - С.277-285.

118. Фонсова H.A., Шестова И.А., Шульговский В.В. Особенности воспроизведения интервалов времени и индивидуальная структура ЭЭГ у человека //Журн. высш. нервн. деят. 1997. - Т.47. - Вып.1. - С.3-9.

119. Хомская Е.Д. Мозг и активация. М., 1972. - 384 с.

120. Хомская Е.Д. Нейропсихология. М.: Изд-во МГУ, 1987. - 288 с.

121. Хомская Е.Д., Ефимова И.В., Куприянов В.А. Значение профиля межпо-лушарной асимметрии для спортивной деятельности //Теория и практика физической культуры. 1989. - №1. - С.8.

122. Хомская Е.Д., Ефимова И.В., Будыка Е.В., Ениколопова Е.В. Нейропсихология индивидуальных различий. М., 1997. - 281 с.

123. Хризман Т.П. Особенности межцентральных взаимосвязей электрических процессов мозга у детей 2-3 лет во время произвольных движений //Вопросы психологии. 1973. - №3. - С. 15.

124. Цицерошин М.Н., Бурых Э.А. Структура пространственных когерентных соотношений потенциалов мозга в различных частотных диапазонах ЭЭГ //Физиология человека. 1996. - Т.22. - №1. - С. 11-21.

125. Чермит К.Д. Симметрия-асимметрия в спорте. М., 1992. - 256 с.

126. Чуприков А.П., Линев А.Н., Марценковская И.А. Латеральная терапия. -Киев: Здоровье, 1994. 175 с.

127. Шапков Ю.Т. Управление активностью двигательных единиц как основа координации движений //Управление движениями. М., 1990. - С.64-71.

128. Шапков Ю.Т., Анисимова Н.П., Герасименко Ю.П., Романов С.П. Регуляция следящих движений. Л.: Наука, 1988. - 276 с.

129. Шафранова Е.И. Методы обработки биоэлектрической активности мышц: обработка частотных характеристик //Теория и практика физической культуры. 1993. - №3. - С.16-18.

130. Швырков В.Б. Нейрофизиологическое изучение структуры субъективного поведения. М.: Наука, 1978. - 239 с.

131. Шеповальников А.Н., Цицерошин М.Н., Апанасионок B.C. Формироавние биопотенциального поля мозга человека. Л.: Наука, 1979. - 1640 с.

132. Шеповальников А.Н., Цицерошин М.Н., Погосян A.A. О некоторых принципах интеграции биоэлектрической активности пространственно-распределенных отделов неокортекса в целостную динамическую систему //Физиология человека. 1995. - Т.21. - №5. - С.36.

133. Шульгатая В.В. Электрофизиологические корреляты произвольных движений и индивидуальный профиль асимметрии мозга в возрастном аспекте: Автореф. дис.канд. биол. наук. Краснодар, 2000. - 21 с.

134. Щебланова Е.И. Изменение ритмов ЭЭГ при вебральном и наглядно-образном мышлении //Журн. высш. нервн. деят. 1988. - Т.38. - №4. -С.627-632.

135. Щебланова Е.И. Сопоставление ЭЭГ-реакций различных отделов головного мозга человека при вербальном мышлении //Исследование по проблемам социальной и общей психологии и дифференциальной психологии. -М., 1978.-С.114-120.

136. Эдельмен Дж, Маунткасл В. Разумный мозг. М.: Мир, 1981.

137. Эшби Б.Р. Конструкция мозга. М.: Изд-во иностранной литературы, 1962.-398 с.

138. Юсевич Ю.С. Кора и биоэлектрическая активность мышц при некоторых типах движений в норме и патологии //3-я объединенная научн. конф., посвященная проблеме строения и деятельности головного мозга. М.: Мед-гиз, 1948. - С.26-29.

139. Янсон В.Н. Влияние сдвигов внимания на бимануальные реакции человека //Известия Латвийской ССР. 1987. - №11. - С. 125-129

140. Akerstedt Т., Gillberg M. Subjective and objective sleepiness in the active individual //Int. J. Neurosci. 1990. - V.52. - P.29-37.

141. Amunts K., Schlaug G., Schleicher A., Steinmetz H., Dabringhaus A., Roland P.E., Zilles K. Asymmetry in the human motor cortex and handedness //Neuroimage. 1996. - V.4. - P.216-222.

142. Amunts K., Jancke L., Mohlberg H., Steinmetz H., Zilles K. Interhemispheric asymmetry of the human motor cortex right handedness and gender //Neuropsychologia. 2000. - Y.38. - №3. - P.304-314.

143. Andrew C, Pfurtscheller G Lack of bilateral coherence of post-movement central beta oscillations in the human electroencephalogram //Neurosci. Lett. 1999. -V.l.-№2. - P.89-92.

144. Autret A., Anvert L., Laffont F., Larmande P. Electroencephalographic spectral power and lateralized motor activities //EEG and Clin Neurophysiol. 1985. -V.60. - №3. - P.228-236.

145. Babiloni C, Carducci F, Cincotti F, Rossini PM, Neuper C, Pfurtscheller G, Babiloni F Human Movement-Related Potentials vs Desynchronization of EEG Alpha Rhythm: A High-Resolution EEG Study //Neuroimage. 1999. - V.10. -№6. - P.658-665.

146. Baker S.N., Olivier E., Lemon R.N. Coherent oscillations in monkey motor cortex and hand muscle EMG show task-dependend modulation //Journal of Physiology. 1997. - V.501. - №1. -P.225-241.

147. Bakan P. Left handedness and birth order revisited //Neuropsycholog. 1977. -V.15. -№6. -P.837-841.

148. Basar E., Schurmann M., Basar-Eroglu C., Karakas S. Alpha oscillation in brain Functioning: an integrative theory //Int. J.Psychophysiol. 1997. - V.26. - P.5.

149. Basar-Eroglu C., Basar E., Demiralp Т., Schurmann M. РЗОО-response: possible psychophysiological correlates in delta and thete frequency channals. A review //International journal of psychochysology. 1992. - V.13. - P.161-179.

150. Beisteiner R., Hollinger P., Lindinger G., Lang W., Berthoz A. Mental representation of movements. Brain poyentials associated with imagination of hand movements //Electroenceph. and Clin. Neurophysiol. 1995. - V.96. -P.183-193.

151. Berkhaut J., Walter D.O. Dimensions of volitional control over intergemispheric coherence of the EEG //EEG and Clin. Neurophysiol. 1980. - V.49. - P. 12.

152. Bilodeau M., Arsenault A/B., Cravel D., Bourbonnais D. EMG power spectrum of elbow extensors: reliability study //Electromyogr. Clin. Neurophysiol. -1994. V.34. -№3. - P. 149-158.

153. Bizzi E., Dev P., Morasso P., Polit A. Effect of load disturbances during centrally initiated movements //J. Neurophysiology. 1978. - V.41. - P.542-557.

154. Bressler S.J. The gamma wave: a cortical information carrier? //Trends Neurosci. 1990. - V.13. - P.161-162.

155. Brown P, Salenius S, Rothwell JC, Hari R Cortical correlate of the Piper rhythm in humans //J. Neurophysiol. 1998. - V.80. - №6. - P.2911-2917.

156. Butler S., Glass A. Asymmetries in the electroencephalogram associated with cerebral dominance //Electroencephalography and Clinical Neurophysiology. -1974. V.36. -P.481-491.

157. Carter-Saltzman L. Biological and sociocultural effects on handedness: comparison between biological and adoptive families //Science. 1980. - №209. -P. 1263-1265.

158. Chisholm R., Karrer R. Movement-related brain potenciáis during squeezing in children and adults //Intern. J. Neurosci. 1983. - V.19. - P.243-258.

159. Chisholm R., Karrer R. Movement-related ERPs in children during right and lefthand squeeze: Effects of age, motor control and independece of components //Brain and information event-releted potenciáis /Eds. R.Karrer et al. N.Y., 1984.-P.445-449.

160. Cohen A., Ivry R., Keele S.W. Attention and structure in sequence learning //J.Exper. Psychol. Leeearn., mem. And cogn. 1990. - V.16. - P.17-30.

161. Coldberg E.,Costa L.D. Hemisphere differences in the acquisition and use of descriptive systems //Brain and Lang. 1981. - V.41. - №1. - P. 144-173.

162. Conway B.A., Halliday D.M., Farmer S.F., et al. Synchronization between motor cortex and spinal motoneuronal pool during the performance of a maintained motor task in man //J. of Physiology. 1995. - №489. - P.917-924.

163. Corvetta M., Miezin F.M., Shulman G.L., Petersen S.E. A pet study of visuospatial attention /13. Neurosci. 1993. - №13. - P. 1202-1226.

164. Cunnington R, Iansek R, Bradshaw JL, Phillips JG Movement-related potentials associated with movement preparation and motor imagery //Exp. Brain Res. -1996. V.lll. -№3. -P.429-436.

165. Dassonville Paul, Zhu Xiao-Hong, KBmil U.urbil, Seong-Gi Kim and Ashe James. Functional activation in motor cortex reflects the direction and the degree of handedness Proc //Neurobiology. 1997. - Vol.94. - P. 14015-14018.

166. Decety J. The neurophysiological basis of motor imagery //Behav. Brain Res. -1996. V.77. - №1-2. - P.45-52.

167. De France J., Sheer D.E. Focused arousal, 40-Hz EEG and motor programming. In: G. Giannitrappani and L. Murri //The EEG of Mental Activities. Karger, Basel, 1988. - P.153-168.

168. Deiber M.P., Wise S. P., Honda M., Catalan M. J., Grafinan J., Hallett M. Frontal and Parietal Networks for Conditional Motor Learning: A Positron Emission Tomography Study //The Journal of Neurophysiology. 1997. -Y.78. -№2. -P.977-991.

169. Demiralp T., Basar E. Thetarhythmicities following expected visual and auditory targets //Int J. Psychophysiol. 1992. - №13. - P.147-160.

170. Derambure P., Dujardin K., Defebure L., Bourriez J.L., Jacquesson J.M., Guieu J.D. Etude spatiotemporelle des desynchronisations liees a levenement au cours d'une activite motrice autocommandee //Neurophysiol. Clin. 1993. - №7. -P.337-188.

171. Earl G.B. Task difficalty and EEG alpha asymmetry an amplitude and frequency analysis //Neuropsychobiol. 1988. - V.20. - P.96.

172. Eteveron P., Tortrat D., Benkelfat C. By means of statistical group studies -Activation by visual attention // Neuropsychology. 1985. - V.13. - №3. -P.141-146.

173. Evarts E.V., Wise S.P. The cerebral control of movement //Electroencephalog. and Clin. Neurophysyol. 1985. - V.61. - №3. - P.6.

174. Fairweather M.M., Sidaway B. Hemiapheric teaching strategies in the acquisition and retention of a motor skill //Res Q Exerc Sport. 1994. - V.65. - №1. - P.40-47.

175. Feitz D.L., Landers D.M. The effects of mental practice on motor skill learning and performance: A meta-analysis //Journal of Sport Psychology. 1983. -Y.5. -P.25-57.

176. Fletcher P.C., Frith C.D., Grasby P.M. et al. //Brain. 1995. - V.118. - P.401-416 (uht. no Nyberg L. Et al., 1995).

177. Ford MR, Goethe JW, Dekker DK EEG coherence and power changes during a continuous movement task //J. Psychophysiol, 1986. - V.4. - №2. - P.99-11.

178. Fox P.W., Hershberger S.L., Bouchard T.J. Genetic and environmental contributions to the acquisition of a motor skill //Nature. 1996.-N.384. -P.356-358.

179. Galin D., Ornstein R. Lateral specialization of cognitive mode: EEG study //Psychophysiol. 1972. - V.9. - №4. - P.412-418.

180. Galin D.,Johnstone J., Nakell L., Herron J. Development of the capacity for tactile information transfer between hemispheres in normal children //Science. -1979.-V.204.-P.1330.

181. Gates A., Bradshaw J.G. Music perception and cerebral asymmetries //Cortex. -1977. V.13. - №4. - P.390-401.

182. Georgopoulos A.P., Pellizze G., Poliakov A.V., Schieber M.N. Neural coding of finger and wrist movements //J. Comput Neurosci. 1999. - V.6. - №3. - P.279-288.

183. Gevins A.S., Schaifer R.E. A critical review of electroencephalografic (EEG) correlates of higher cortical functions //Critical review in bioengineering. -1980.-V.10.-P.113-164.

184. Gevins A.S., Doyle J.C., Shaffer R.C., et al. Lateralized cognitive processes and electroencephalogram //Science. 1980. - №207. - P. 1006.

185. Giannitrapani D. Localization of language and arithmetic functions via EEG factor analysis //Res. Communs Psychol., Psychiat.and Behav. 1982. - V.7. -№1. -P.39-55.

186. Goldman-Rakis P. S. Topography of cognition: parallel distributed networks in primate association cortex //Annu. Rev. Neuroscil. -1988. №11. - P. 137-156.

187. Goldman-Rakis P. S. Architecture of the prefrontal cortex and the central executive //Ann. NY Acad. Sci. 1995. - №769. - P.71-83.

188. Goldstein L. Some EEG correlates of behavioural traits and states in humans //Research Communications in Psychology, Psychiatry and Behavior. 1983. -V.8.-№2.-P.l 15-142.

189. Goodale MA Hemispheric differences in motor control //Behav. Brain Res. -1988. V.30. - №2. - P.203-214.

190. Grabow J.P., Arnold E.A., Kokey L.G., Kemneth P.O. A comparison of EEG activity in the left and right cerebral hemispheres by power spectrum analisis during language and nonlanguage tasks //EEG and Clin. Neurophysiol. 1979. -V.47.-№4.-P.460-472.

191. Halliday DM, Conway BA, Farmer SF, Rosenberg JR Using electroencephalography to study functional coupling between cortical activity and electro-myograms during voluntary contractions in humans //Neurosci. Lett.1998. V.241. -№1. -P.5-8.

192. Hansen E., Weiss T., Post R., Bever L., Pother M. Mapping of CNS activation parameters during motor imagination //J. Psychophysiol. -1991-V. 11.-№1.-P.37-38.

193. Hari R, Salenius S Rhythmical corticomotor communication //Neuroreport.1999. V.10. -№2. -P.l-10.

194. Harmony I., Fernandez I.,Rodrigues M. et al. Test-retest releability of EEG spectral parameters during cognitive Task: II. Coherence //J. Neurosci. 1993. -V.68. -P.263.

195. Hay L. Discontinuity in the development of motor control in children //Cognition and motor processes. 1984. - P.301.

196. Hinrichs H., Vachleidt W. Basic emotions reflected in EEG-coherences //Intern. J. Psychophysiol. 1992. - V.13. - P.225.

197. Hund-Gerorgiadis M., Yves von Cramon. Motor-lerning-related changes in piano players and nonmusicians reveled by functional magnetic-resonance signals //Exp.Brain Research. 1999. - V.125. - №4. - P.417-425.

198. Jeannerod M. Mental imagery in the motor context //Neuropsichologia. 1995. -V.33.-№11.-P. 1419-1432.

199. Jergelova M. Distribution of the cortical potenials associated with voluntary finger movements in man //Activ nerv. Super. 1980. - V.202. - P.233-240.

200. Kaiser E., Petersen J. Muscle action poteneials studies by frequency analysis and duration measurements //Acta. Neurol.Scand. 1965. - V.41. - Suppl.13. -№1. - P.213-236.

201. Kami A., Meyer, G., Jezzard P., Adams M. M., Turner, R. & Ungerleider, L. G. //Nature. 1995. - №377. - P. 155-158.

202. Kilner JM, Baker SN, Salenius S, Jousmaki V, Hari R, Lemon RN Task-dependent modulation of 15-30 Hz coherence between rectified EMGs from human hand and forearm muscles //Journal of Physiology. 1999. - V.516. -№2. - P.559-570.

203. Kim S.-G., Ashe J., Hendrich K., Ellerman J.M., Merkle H., Ugurbil K., Georgopoulos A.P. Functional magnetic resonance imaging of motor cortex: hemispheric asymmetry and handedness //Science. 1993. - №261. - P.615-617.

204. Kopec Y., Hausmanova-Petrusewicz J. Zastosowanie analizy harmonicznych to oceny electromiogramu //Acta physiol.Polon. 1966. - V.5. - №6. - P.713-725.

205. Kuhlman W. The mu-rhythm: functional and neural origin IIIn: Rhythmic EEG activities and cortical functioning. Amsterdam. Ets.: Esevier, 1980. - P.105-120.

206. Kurt A. Thoroughman and Reza Shadmehr. Electromyographic Correlates of Learning an Internal Model of Reaching Movements //The Journal of Neuroscience. 1999. - V.19. -№19. -P.8573-8588.

207. Lang W, Beisteiner R, Lindinger G, Deecke L Changes of cortical activity when executing learned motor sequences //Exp. Brain Res. 1992. - V.89. - №2. -P.435-440.

208. Lee KM, Chang KH, Roh JK Subregions within the supplementary motor area activated at different stages of movement preparation and execution //Neuroimage. 1999.-V.9.-№1.-P.l 17-123.

209. Lechelt E.C. Laterality Differences and shifts as a function of tactile temporal pattern complexity: implication for differential processing strategies of the cerebral hemispheres // Psychol. Res. 1980. - V.41. - №3. - P.319-333.

210. Levy L. Lateral differences in the human brain on cognition and behavioral control //Cerebral correlations of conscious experience. INSERM Simposium. -1978. -№6. -P.285-298

211. Marosi E., Harmony I., Backer J. Et.al. Sex differences in EEG coherence in normal children //Intern. J. Neurosci. 1993. - V.72. - P. 115.

212. Marsden J.F., Werhahn K.J., Ashby H., Rothwell J., Noachtar S., Brown P. Organization of Cortical Activities Related to Movement in Humans //The Journal of Neuroscience. 2000. - V.20. - №6. - P.2307-2314.

213. Mattay VS, Callicott JH, Bertolino A, Santha AK, Van Horn JD, Tallent KA, Frank JA, Weinberger DR Hemispheric control of motor function: a whole brain echo planar fMRI study //Psychiatry Res. 1998. - V.83. - №1. - P.7-22.

214. Mima T., Hallett M. Corticomuscular coherence: a review //J.Clin Neurophysiol. 1999. - V.16. - №6. - P.501-511.

215. Mima T., Hallett M. Electroencephalographic analysis of cortico-muscular coherence: reference effect, volume conduction and generator mechanism //Clin Neurophysiol. 1999. - V.110. -№11. -P.1892-1899.

216. Mima T., Steger J., Schulman A.E., Gerloff C., Hallett M. Electroencephalographic measurement of motor cortex control of muscle activity in humans //Clin Neurophysiol. 2000. - V.l 11. - №2. - P.326-337.

217. Mizuki Y. Frontal midline theta activity-during mental tasks //EEG and Clin. Neurophysiol. 1982. - V.54. -№3. - P.25.

218. Morgan A.N., McDonald P.J., McDonald H. Differences in bilateral alpha activity as a function of experimental task with a note on lateral eye movements and hipnotizability //Neuropsychologic 1971. - V.9. - P.459-469.

219. Nebes R.D. Dominance of the minor hemisphere in comissurotomized man on a test of figural inification //Brain. 1972. - P.633-638.

220. Nyberg L., Tulving E., Habib R., Nilson L.G., Kapur S., et al. Functional brain maps of retrieval mode and recovery of episodic information //NeuroReport. -1995.-V.7.-P. 249-252.

221. Oda S., Moritani T. Maximal isometric force and neural activity during bilateral and unilateral elbow flexion in human //Eur-J-Appl-Physiol. 1994. - V.69. -№3. -P.240-243.

222. Oda S., Moritani T. Interlimb coordination of force and movement-related cortical potentials //Eur-J-Appl-Physiol. 1996. - V.74. - №1-2. - P.8-12.

223. Ogilvie R.D., Simons I.A. Falling asleep and wafing up: a comparison of EEG spectra. In: Sleep, arousaland performance /Ed. R.J.Broughton, R.D.Ogilvie. -Boston, S, 1992,- P.73-87.

224. Ohsuga M., Miyata Y. Hemispheric different of stimuli //Biol. Psychol. 1978. -V.4. -№3. -P.185-196.

225. Okano K., Tanji J. Neuronal activities in the primate motor fields of the agranulal frontal cortex preceding visually triggered and self-pased movement //Exp, Brain Res. 1987. - V.66. - P.155-166.

226. Owen A.M., Doyon J., Petrides M., Evans A.C. Planning and spatial working memory: a positron emission tomography study in humans //Eur. J. Neurosci. -1996 a. -№8. -P.353-364.

227. Owen A.M., Evans A.C., Petrides M. Evidence for a two-stage model of spatial working memory processing within the lateral frontal cortex: a positron emission tomography study //Cereb. Cortex. 1996 b. - №6. - P.31-38.

228. Pardo J.V., Fox P.T., Raihle M.E. Localization of human system for sustained attention by positron emission tommography // Nature. 1991. - V.349. - P.61-64.

229. Pascual-Leone A., Nguyet D., Cohen, L. G., Brasil-Neto, J. P., Cammarota A., Hallett M. //J. Neurophysiol. 1995. -№74. - P. 1037-1045.

230. Pascual-Leone A., Wasserman E.M., Grafinan J., Hallet M. The role of the dorsolateral prefrontal cortex in implicit //Exp. Brain Res. 1996. - №107. -P.479-485.

231. Peter J.B., Barnard R.J., Edgertin V.R. Metabplic profiles of tree fiber types of skeletal muscle in guine pigs and rabbits //Biochemistry. 1972. - V.ll. -P.2627-2633.

232. Petersen S.E., Corvetta M., Miezin F.M., Shulman G.L. Pet studies of parietal involvement in spatial attention: comparison of different task types //Can. J. Exp. Psychol. 1994. - №48. - P.319-338.

233. Pfurtscheller G. Central beta-rhythm during sensory motor activities in man //EEG Clin. Neurophysiol. 1981. - V.51. - P.253-264.

234. Pfurtscheller G. EEG-Rhythms-event related desynchronization and synchronyzation. In: H.Hacken and H.Koepchen. Synergetics of Rhythms in Biological Systems Springer. 1991. - P.289-296.

235. Pfurtscheller G. Event-related synchronization (ERS): an electrophysiological correlate of cortical areas at rest //EEG Clin. Neurophysiol. 1992. - V.83. -P.62-69.

236. Pfurtscheller G., Berghold A. Patterns of cortical activation during planning of voluntary movement //EEG and Clin. Neurophysiol. 1989. - V.72. - P.250.

237. Pfurtscheller G., Klimesch W. Event-related desynchronization during motor behavior and visual information processing /Brunia C.H.M., Mulder G., Verbaten M.N. (Eds.) Event-Related Potentials of the Brain //EEG Suppl. 42. 1991. -P.58-68.

238. Pfurtscheller G., Neuper C. Simaltaneous EEG 10 Hz desynchronization and 40 Hz synchronization during finger movements //Neuroreport. 1992. - №12. -P.1056-1057.

239. Pfurtscheller G., Flotzinger D., Neuper Ch. Differentiation between Finger, toe and tongue movement in man based on 40 Hz EEG //EEG Clin. Neurophysiol. -1994.-V.90.-P.456-460.

240. Pfurtscheller G., Neuper Ch., Flotzinger D., Pregenzer M. EEG-based discrimination between imagination of right and left hand movement //J. Electro-encephalog. and Clin Neurophysiol. 1997. - V. 103. - P.642-651.

241. Pfurtscheller G., Zalaudek K., Neuper C. Event-related beta synchronization after wrist, finger and thumb movement. Electroencephalogr//Clin. Neurophysiol, -1998. V.109. -№2. -P.154-160.

242. Pfurtscheller G., Neuper C., Ramoser H., Muller-Gerking J. Visually guided motor imagery activates sensorimotor areas in humans //Neurosci Lett. 1999. -V.269. -№3. - P.153-156.

243. Pulvermuller F., Lutzenberger W., Preissl H., Birbaumer N. Motor programming in both hemispheres: an EEG study of the human brain //Neurosci Lett. 1995. -V.190. -№1. - P.5-8.

244. Ray W. The electrocortical system //Principles of Psychophysiology /Ed. J.Cacioppo, L.Tassinary, A. Fridlund. Cammbridge: Univ. Press, 1990. -P.385.

245. Ridding M.C., Taylor J.L., Rothwell J.C. The effect of voluntary contraction on cortico-cortical inhibition in human motor cortex //J. Physiol. 1995. - V.487. -№2. - P.541-548.

246. Rizzolatti G., Luppino G., Matelli M. The organization of the cortical motor system: new concepts //Electroencephalogr .Clin. Neurophysiol. 1998. -V.106. -№4. -P.283-296.

247. Salenius S., Salmelin R., Neuper C., Pfurtscheller G., Hari R. Human cortical 40 Hz rythm is closely related tj EMG rythmicity //Neurosci-Lett. 1996. -V.213. - №2. - P.75-78.

248. Salenius S., Portin K., Kajola M., Salmelin R., Hari R. Cortical control of human motoneuron firing during isometric contraction //J. Neurophysiol. -1997. -№77. -P.3401-3405.

249. Seki K., Narusawa M. Relation between the size of motor units and the spectral characteristics of their action potentials //Electroencephalogr. and Clin. Neurophysiol. 1998. - V.109. - №5. - P.436-443.

250. Shadmehr R., Holcomb H.H. Neural correlates of motor memory concolidation //Science. 1997. - P.821-825.

251. Shibasaki H., Rothwell J.C. EMG-EEG correlation// Electroencephalogr Clin Neurophysiol. 1999. - Suppl. - V.52. - P.269-274.

252. Smith W.S. and Fetz Eberhard E. Effect of synchrony between primate cortico-motoneuronal cells on post-spike factilitation or muscles and motor units //Neurosci. Lett. 1989. - Vol.96. - P.76-81.

253. Sparto P.J., Parnianpour M., Barria E.A., Jagadeesh J.M. Wavelet analysis of electromyography for back muscle fatigue detection during isokinetic constant-torque exertions //Spine. -1999. V.24. - №17. - P.1791-1798.

254. Touge T., Taylor J.L., Rothwell J.C. Reduced excitability of the cortico-spinal system during the warning period of a reaction time task. //Electroencephalogr Clin Neurophysiol. 1998. - V.109. - №6. - P.489-495.

255. Taylor H.G., Heilman K.M. Left-hemisphere motor dominance in righthanders. //Cortex. 1980. - V.16. - №4. - P.587-603.

256. Tenkins L.H., Brooks D.I., Milon P.D., Frackowian K.S.I., Passingham R.E. Motor sequence learning: A study with positron emission tomography //J.Neurosci. 1994. - №6. - P.3773-3790.

257. Ungerleider L.G. Functional brain imaging studies of cortical mechanisms for memory //J. Science. 1995. - №3. - P.769-775.

258. Urbano A., Babiloni C , Onorati P., Babiloni F. Dynamic functional coupling of high resolution EEG potentials related to unilateral internally triggered one-digit movements //Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 1998. - V.106. - №6. -P.477-487.

259. Velay J.L., Benoit-Dubrocard S. Hemispheric asymmetry and interhemispheric transfer in reaching programming //Neuropsychologia. 1999. - V.37. - №8. -P.895-903.193

260. Volkmann J., Schnitzier A., Witte O.W., Freund H.J. Handedness and Asymmetry of Hand Representation in Human Motor Cortex //The J. of Neurophysiol. 1998. - V.79. -№4. -P.2149-2154.284. (Walter W.G.) Уолтер Г. Живой мозг. М., 1966.

261. Weller М.Р., Latimer-Sayer D.T. Increasing right hand dominance with age on a motor skill task //Psychol. Med. 1985. - V.15. - №4. - P.867-872.

262. White L.E., Andrews T.J., Hulette C., Richards A., Groelle M., Paydarfar J., Purves D. Structure of the human sensorimotor system. I. Morphology and cytoarchitecture of the central sulcus //Cereb. Cortex. 1997. - №7. - P.18-30.

263. Whitehead R. Right hemisphere superiority during sustained visual attention //J. of Cognitive Neuroscience. 1991. - V.4. -P.329-331.

264. Wise S.P., Evarts E.V. The role of the cerebral cortex in movement //Trends Neurosci. 1981. - V.4. -№12. -P.297-300.

265. Wolford G., Miller M.B., Gazzaniga M. The Left Hemishpere's Role in Hypothesis Formation //Journal of Neuroscience. 2000. - V.20. - №6. - P. 1-4.

266. Yahagi S., Kasai T. Facilitation of motor evoked potentials (MEPs) in first dorsal interosseous (FDI) muscle is dependent on different motor images //Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 1998. - V. 109. - №5. - P.409-417.

267. Проректор по учебной работессор

268. Р.А. Локтев Ш^аЯ* Шш 2000 г.