Исследование альфа-ритма ЭЭГ как распространяющегося волнового процесса

Барк, Елизавета Дмитриевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Исследование альфа-ритма ЭЭГ как распространяющегося волнового процесса
ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Исследование альфа-ритма ЭЭГ как распространяющегося волнового процесса"

российская академия наук институт высшей нервной деятельности и нейрофизиологии

На правах рукописи удк 6)2.821.6 +612.822.3

БАРК Елизавета Дмитриевна

ИССЛЕДОВАНИЕ АЛЬФА-РИТМА ЭЭГ КАК РАСПРОСТРАНЯЮЩЕГОСЯ ВОЛНОВОГО ПРОЦЕССА

03.00.13 - физиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва -2006

Работа выполнена в Лаборатории физиологии сенсорных систем (заведующий — академик РАН И, А. Шевелев) Института высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН (директор Института—д.б.н., профессор П. М, Балабан),

Научный руководитель:

академик

И, А. Шевелев

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук доктор биологических наук, профессор

Л. А. Жаворонкова А. Я. Супин

Ведущая организация:

кафедра Физиологии высшей нервной деятельности биологического факультета МГУ им. М, В, Ломоносова

Защита состоится «27» декабря 2006 г. в 14 часов на заседании специзлнзировнного Ученого совета (Д-002.044.01) при Институте высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН (Москва, 117485, ул. Бутлерова, д. 5а). Факс: (495) 338 8500; E-mail: admin@ihna.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института ВНД и НФ РАН Автореферат разослан « 24» ноября 2006 г.

Ученый секретарь специалиэировнного Ученого совета

доктор биологических наук О. X, Коштоянц

общая характеристика работы

Актуальность проблемы

В последние десятилетия фундаментальные исследования электрической активности мозга человека приобретают все большую актуальность. Связано'этос двумя обстоятельствами. Во-первых, нейрофизиологическое изучение мозга человека существенно отстает по глубине и полноте от такого же анализа на животных, что естественной связано с проблемами этического и методического характера. Во-вторых, острые потребности практики (медицина, оптимизация операторской деятельности и создание нейрокомпьютерных интерфейсов) настоятельно диктуют необходимость интенсифицировать1 и углубить фундаментальные исследования мозга человека.

Одной из таких фундаментальных проблем, несомненно, является природа, механизмы и функциональное значение суммарной электрической активности мозга человека - его электроэнцефалограммы (ЭЭГ)- Изучение активности мозга по его электрическим ритмам является одним из эффективных подходов к анализу принципов его работы. Среди этих ритмов выделяются колебания потенциалов в альфа-диапазоне (7-13 Гц), которые соотносят с широким кругом сенсорных, моторных и когнитивных процессов (Lopes da Silva, 1991). ' ' 1

Между тем, и нейрофиэиологичекие механизмы, и функциональное значение альфа-ритма до сих пор остаются предметом дискуссий. Предполагается, что альфа-ритм может бьгть как чисто внутри корковым процессом, так и управляться подкорковым, то есть внешним по отношению к коре генератором (Marfeand, 1990, Lopes da Silva, 1991, Barlow, 1993). Еще менее ясным оставалось до последнего времени функциональное значение альфа-ритма ЭЭГ. Несмотря на то, что ЭЭГ человека и альфа-ритм, в частности, многие годы были предметом фундаментальных исследований, теперь они сместились, в основном, в прикладные или полуприкладные работы. Это связано, по-видимому, с исчерпанностью многих подходов к анализу функциональной роли альфа-ритма. Специальные руководства и журналы публикуют до сих пор много статей по ЭЭГ, однако, функциональное значение альфа-ритма для работы мозга до спх пор дискуссионно, если не сомнительно. Несомненно известно только то, что во время вспышек альфа-ритма зрительное восприятие ухудшается (Bechtereva, Zontov, 1962; Varelaetal., 1981; Гусельников, Изнак, 1983; и др.).

зрительной коры, долгое время бьшо невозможно в связи с рядом технических трудностей. Так, в самой коре до сих пор прямо не обнаружены волны, движущиеся со скоро* стью нескольких метров в секунду (оценка скорости сканирующей волны на основе известного размера зрительной коры человека (Блинков, 1964) и времени распространения альфа-волны). Между тем, появились прямые демонстрации более медленного (до нескольких десятков мм-с*1) распространения волнового процесса в зрительной коре (БКеуеку, 1993, 1997) и обонятельной луковице (Ое1апеу, 1994) животных, что порождало надежду на прямую визуализацию со временем и движущихся альфа-воля. На данном этапе развития методов нейровиэуализации для проверки сканирующей гипотезы приходилось оперировать, в основном, с ее косвенными следствиями. Ряд таких следствий гипотезы сканирования был сформулирован И.А, Шевелевым, а первые проверки косвенных следствий этой гипотезы дали положительные результаты (Шевелев и др., 1985-1996). Среди этих следствий важную роль отводили зрительным иллюзиям, возникающим при ритмической фотостимуляции, которые в определенных условиях делают возможным восприятие человеком волны альфа-ритма собственного мозга в результате «квазистробоскопического» эффекта (Шевелев и др. 1996). Однако зги исследования были психофизиологическими и не затрагивали электрофизиологическую сторону вопроса, хотя такая проверка представляется существенным и необходимым шагом в анализе макромеханизмов таймирования и обработки информации в первичной зрительной коре. В связи с этим была сформулирована цель настоящего исследования.

Цель исследовании:

Экспериментально исследовать свойства и функциональное значение альфа-ритма ЭЭГ как распространяющегося волнового процесса в мозге человека путем проверки ряда его прямых и косвенных следствий.

Задачи исследования;

■; .- изучить феномен возникновения зрительных иллюзий при фотостимуляции с частотой альфд-ритма, что можно рассматривать как косвенне доказательство наличия сканирующего процесса в зрительной коре;

- сопоставить зрительные иллюзии и перемещения полюсов альфа-активности ЭЭГ по скальпу человека;

- провести динамическую локализацию эквивалентного токового диполя альфа-ритма методом решения обратной задачи ЭЭГ и сопоставить ее результаты с типом зрительных иллюзий;

- совместить локализацию эквивалентного токового диполя альфа-ритма с трехмерной моделью головы испытуемого по данным магнитно-резонансной томографии.

Научная новизна исследования:

- Впервые проведено психофизиологическое и нейрофизиологическое исследование процессов, происходящих в мозгу человека во время ритмической фотостимуляции с частотой альфа-ритма. Установлено, что вероятность возникновения оформленных зритель-, ных иллюзий (круг, кольцо, спираль, решетка) наиболее высока при частоте вспышек, точно соответствующей доминирующей частоте в альфа-диапазоне спектра мощности ЭЭГ данного испытуемого.

Впервые проведено сопоставление субъективно воспринимаемых зрительных иллюзий с перемещением полюсов альфа-активности ЭЭГ по скальпу человека. Зафиксирована достоверная связь между типом иллюзии и траекториями перемещения полюсов альфа-ритма как в стимульный, так и в предстимульный период.

Обнаружен и впервые количественно исследован феномен быстрого смещения в первичной проекционной области зрительной коры мозга человека аипольного источника альфа-ритма. Показано, что во время развития одиночной альфа-волны ЭЭГ последова-

тельный сдвиг диполя по зрительной коре человека происходит преимущественно в сагиттальной и горизонтальной плоскостях, описывая дугу, а возвращается диполь к исходной локализации к началу следующей альфа-волны. Выявлено достоверно« влияние фазы начала ритмической фотостимуляции на число рассчитываемых диполей, а также достоверная связь типа субъективно воспринимаемой иллюзии и числа диполей с высоким коэффициентом дипольности,

Впервые проведен кластерный анализ типов траекторий смешения по коре мозга человека диполького источника альфа-ритма во время развития альфа-волны фоновой ЭЭГ, Показано наличие близких типов траекторий диполя у разных испытуемых, что Дает основание предполагать наличие неких универсальных механизмов их генерации. Обнаружен ряд различных траекторий, появляющихся время от времени у каждого испытуемого и типичных для всей исследованной выборки. Обнаружены быстрые переходы от одного типа траектории смещения диполя к другому типу, обсуждены их возможные механизмы.

Теоретическая н практическая значимость:

В работе получены как прямые, так и ряд косвенных свидетельств в пользу представления о наличии в затылочных долях мозга человека ритмического волнового процесса, распространяющегося по коре с периодом альфа-ритма (7-13 Гц). Эти результаты укладываются в «гипотезу сканирования» зрительной коры ("scanning hypothesis"), постулирующую распространение по зрительной коре ритмического волнового процесса для считывания с' нее сенсорной информации и эффективной передачи ее в следующие зоны вентрального коркового пути, ответственного за опознание формы объектов. Этот процесс может осуществлять перевод чисто позиционного кодирования признаков изображения в последовательную пространственно-временную форму. Существенно, что при чисто параллельной передаче данных из поля 17 трудно получить нейронное описание образа, инвариантное к его размеру, повороту и пространственному сдвигу по сетчатке. Принципиально важно, что эти и ряд других теоретически предсказанных (Pitts, McCulloch, 1947) проблем снимаются, если справедлива гипотеза о волновом сканировании первичной зрительной коры и о возникающем в результате этого последовательно-параллельном переносе из нее зрительной информации.

Положения выносимые на защиту: ; Y. .

1. Вероятность возникновения у испытуемого оформленного зрительного иллюзорного образа, появляющегося при ритмической фотостимуляции через закрытые веки с частотой альфа-ритма, выше при совпадении частоты стимуляции с доминирующей частотой альфа-ритма в спектре ЭЭГ испытуемого.

2. Существует достоверная связь между субъективно воспринимаемыми иллюзорными образами и ЭЭГ: тип иллюзорного образа связан с направлением смещения полюсов альфа-активности по скальпу и с фазой альфа-ритма, используемой для запуска ритмической фотостимуляции.

3. Обнаружен сдвиг эквивалентного токового диполя (ЭТД) альфа-ритма и поворот его дипольного момента во время развития каждой альфа-волны. При.совмещении локализации диполей одиночкой альфа-волны с трехмерной моделью головы испытуемого, построенной по данным магнитно-резонансной томографии (МРТ), обнаружено его смещение вдоль юторной борозды (стриарная кора или поле 17).

4. Кластерный анализ траекторий смещения по коре мозга человека ЭТД во время развития альфа-волны фоновой ЭЭГ выявил наличие близких типов траекторий диполя у разных испытуемых, что дает основание предполагать наличие универсальных механизмов их генерации.

5. Описан ряд траекторий смещения ЭТД, появляющихся время от времени у каждого испытуемого и типичных для всей исследованной выборки. Переходы от одного типа траектории к другому происходят за незначительный промежуток времени. : 1

.. i>. Полученные результаты подкрепляют «гипотезу сканирования» зрительной коры ритмическим волновым процессом , распространяющимся по ней с перлоном альфа-ритма. v

Апробация диссертации;

Основные материалы дссертации докладывались на международных конференциях (33 IUPS Congress, StPeterburg, 1997; ECVP-98, Oxford, 1998; IBRO Congress, 1999; ECVP-99, Trieste, 1999), российских конференциях (18 съезд росс, физиол. об-ва, 2001; Совещ. по медицинской физике, 2001; Рабочее совещ. «Дипольные источники ритмов ЭЭГ в нейрофизиологии и клинике», 2002); Доклады по важнейшим достижениям за 2000 и 2004 год на Ученом совете, на ежегодных молодежных конференциях в 1997-2002гг в Институте ВИД и НФ РАН. Апробация диссертации проведена 09 апреля 2006 г, на межлабораторном заседании лаборатории физиологии сенсорных систем (зав. - акад. РАН Шевелев H.A.), лаборатории высшей нервной деятельности человека (зав. - член.-нор. РАН Ивзниц-кий A.M.), лаборатории математической нейробиологпи обучения (зав, - д.б.н., проф. Фролов A.A.) и группы общей и клинической электрофизиологии головного мозга (руковод. -д.б.н,, проф. Болдырева Г.Н.).

Публикации:

По материалам диссертации опубликовано 7 статей в рецензируемых научных журналах (одна из них - в международном журнале) и тезисы 8 докладов.

Структура н объем диссертации:

Диссертационная работа состоит из введения, обзора литературы, глав с изложением методов, результатов и их обсуждения, выводов, списка литературы. Работа изложена на 142 страницах машинописного текста, содержит 36 рисунков, 3 таблицы. Библиография включает 278 источников.

МЕТОДИКА

; В проведенных нами психофизиологических и электрофизиолотческих экспериментах участвовали 56 добровольцев обоего пола с нормальным зрением.

Психофизиологический эксперимент

' ' Испытуемый с закрытыми глазами сидел в кресле в свето- и звукозаглушенной экспериментальной камере. На расстоянии 45 см от глаз помещали стробоскопическую лампу-вспышку фотостимулятора Soneclat (фирма "Alvar-electronik", Франция). Для синхронизации запуска стимулятора и контроля функционального состояния испытуемого в этих опытах проводили монополярную одноканальную запись ЭЭГ, причем активный электрод помещали в правой затылочной области (точка на 3 см выше и на 3 см вправо от inion), а индифферентный электрод - на мочку левого уха. ЭЭГ вводили в компьютер через АЦП, а порог запуска фотостимулятора устанавливали на уровне 0.75 от абсолютного амплитудного максимума ЭЭГ в альфа-диапазоне. Если сигнал превышал порог, то компьютер в случайном порядке с задержкой не более 1 мс запускал ритмическую световую стимуляцию с одной из пяти заданных частот, привязанную к одной из четырех фаз альфа-волны или, дня контроля, не связанную с ЭЭГ. Каждую комбинацию фазы и частоты предъявляли по 5 раз (всего 75 предъявлений). Стимуляцию прекращали после нажатия испытуемым на ключ, либо через 3-5 с в автоматическом режиме. После этого испытуемый давал речевой отчет о своих зрительных ощущениях, а после опыта зарисовывал увиденное на бланках с осями координат.

Картирование и анализ скальповых ДВ

В дополнение к описанной выше синхронизации запуска вспышки от альфа-ритма, проводили регистрацию ЭЭГ (16 отведений) за 500 мс предстимульного интервала и за 1500 мс после начала вспышек (программа «Нейровнзор 3.1»), Рассчитывали спектры мощности ЭЭГ с использованием быстрого Фурье-преобразования и функции сглаживания в окне Парсояа. По спектрам выбирали окно узкополосной фильтрации ЭЭГ в альфа-диапазоне с шириной ±1 Гц от пика в спектре мощности. По фильтрованному сигналу производили ЭЭГ картирование скальпа с шагом 2 мс методом двумерной сплайн-интерполяции для обнаружения к классификации движущихся волн (ДВ) с траекториями: лоб-затылок, затылок-лоб, поперечные вправо или влево, вращающиеся переливы (по часовой стрелке и против часовой стрелки), диагональные ДВ.

Локализация эквивалентных токовых диполей (ЭТД) альфа-ритма

Для регистрации ЭЭГ использовали 19 электродов, расположенных по схеме'Ю-20% и включенных монополярно с общим электродом на правом ухе/С целью трехмерной локализации ЭГД выделенные отрезки записей анализировали с помощью 'программы "EEG Expert" (фирма BFL, Япония). Обратную задачу ЭЭГ решали на трехслойной сферической модели головы для одиночного ЭТД. Анализировали только записи с высоким уровнем коэффициента дипольносгн (>0.95),

Локализация ЭТД на трехмерной модели мозга испытуемого

С целью уточнения локализации ЭТД по отношению к структурам мозга с шагом 1.0-1.4 мм производили магнитно-резонансную томографию (МРТ) головы испытуемых в Центре маагнктяо-резонаксной томографии и спектроскопии МГУ им. М.В. Ломоносова. МРТ выполняли иа магнитно-резонансном томографе "Tomikon S 50" (фирма Bruker, Германия) с помощью методики трехмерного градиентного эха (3D GE) с параметрами TR=25 мс, ТЕ^б мс, FA«35° при двух усреднениях сигнала. Матрица исходных данных составляла 256 х 220 х 160 точек и дополнялась до 256 точек по всем направлениям при Фурье-преобразовании. Пространственное разрешение составляло 0.9 мм по направлению считывания (вертикаль), 1.0 мм и 1.25 мм по первому и второму направлениям фазового кодирования. Реалистическую по форме модель головы строили на базе 600 точек, выделенных на внешней поверхности скальпа, путем трехзтапной сплайн-интерполяции.

Расчет траектории смещения диполей

Обработке подвергались траектории ЭТД, зарегистрированные во время фоновой ЭЭГ, Всего было проанализировано 70 записей, содержащих 410 циклов альфа-волны ЭЭГ, Мы провели иерархический кластер-анализ методом Варда, а в'качестве меры сходства между траекториями ЭТД использовали суммы евклидовых расстояний между соспветсвующими точками цикла. По дендрограмме кластерного анализа для каждого испытуемого выделили близкие по структуре кластеры траекторий. Для каждого кластера определяли усредненную траекторию ЭТД и ее стандартные отклонения по трем координатам для каждой точки. В связи с различием длительности альфа-перио&а у разных испытуемых при групповом усреднении траекторий значения их координат выражали как непрерывную функцию от длины цикла. Аппроксимацию производили с помощью полиномов 7-8 порядков, учитывая не менее 80% изменчивости координаты. По объединенным данным для всех типов траекторий у всех испытуемых повторно проводили иерархический кластерный анализ. Оценку надежности средних данных и их различий производили с помощью стандартной статистической процедуры (t-критерий и одиофакторный дисперсионный анализ ANOVА).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Зрительные иллюзии при фотостимуляции с частотой альфа-ритма

При диффузной ритмической фотостимуляции через закрытые веки с частотой альфа-ритма во всех опытах у всех испытуемых наблюдали феномен иллюзорного восприятия зрительных фигур. Иллюзии подразделялись на три основных типа: спирали, круги и решетки. Иллюзии формировались через 2-5 с после начала стимуляции. Наиболее частым было восприятие светящегося кольца, круга или диска, центрированного в поле зрения (средняя вероятность возникновения иллюзии при всех частотах мельканий 0.25±0.01 (35.4% всех иллюзорных эффектов). Практически равновероятной оказалась иллюзия спирали 0.24±0.01 (33.9% всех иллюзий). Реже (0.19±0.01 случаев стимуляции, 26.8% иллюзий) возникало восприятие решетки с косо- или прямопересекающкмися линиями. Более сложные иллюзии представляли собой комбинации из элементов этих трех типов и встречались редко (0.027±0,004 случаев стимуляции, 3.8%).

Различия в вероятности появления достоверны для всех иллюзий (р<0.0005), кроме круга и спирали, которые практически равновероятны (рХ),4б). Установлено, что вероятность появления иллюзорного образа при частоте вспышек, совпадающей с доминирующей частотой альфа-ритма, достоверно выше, чем при частотах, отличающихся от нее на 1-2 Гц (рис. I). Вероятность возникновения иллюзий всех типов оказалась достоверно связанной с частотой ритмической фотостимуляции. Анализ по АИОУА показал, что средняя вероятность возникновения иллюзии достоверно связана с частотой ритмической стимуляции. Так, для иллюзии круга Р6<а=2.]б (р=0.04), для спирали Гым=4.98 (р=ШЮ01), а для решетки Г6я-а=4.72 (р=0.0001).

А 1 1 гЬ гЧ-П +

-1 -1 0 +1 +3

Б |-Ь г-Н г-Н гНЬ-1 +

-} -1 О *2

Рис. 1 Вероятность возникновения иллюзии круга и спирали (А), а также решетки (Б) при диффузной ритмической фотостимуляции с разной частотой. По оси абсцисс - частота фотостимуляции (Гц), где 0 соответствуем доминирующей частоте альфа ритма; по оси ординат - вероятность возникновения иллюзий.

Траектории движущихся волн альфа-ритма и их связь со зрительными иллюзиями

Визуальный просмотр последовательных карт распределения амплитуды альфа-активности по скальпу, а также литературных данных (Ливанов, 1972, Свкдерская, 1985) позволили выделить 10 типов траектории перемещения движущихся волн (ДВ) альфа-ритма: лоб-затылок, затылок-лоб, поперечные вправо или влево, вращающиеся переливы (по

часовой стрелке и против часовой стрелки), диагональные ДВ (рис. 2).

Рис. 2. Траектории перемещения полюсов альфа-ритма.

Обнаружено достоверное изменение числа траекторий ДВ разного типа у 9 испытуемых после начала ритмической фотостимуляции по сравнению С фоном: В 59% случаев наблюдали возрастание, а в 41 % - уменьшение числа волн после начала стимуляции. Несмотря на индивидуальные различия, существуют траектории, число которых при стимуляции предпочтительно увеличивается или уменьшается. Обнаружена и связь типа иллюзии с траекторией ДВ. Поскольку число траекторий ДВ разных типов в предстимудьных участках наших экспериментов было различным, то дня выявления связи типа траектории к вида иллюзии более показательно рассмотрение отличия числа случаев появления той или иной траектории от математически ожидаемого (рис. 3).

А Б

Рис. 3. Отлимие числа случаев появления той ияи иной траектории ДВ (1^10) от математически ожидаемого при появлении той или иной иллюзии (1-спираяь, 2-круг, Ъ-решетка, 4-отсутствие иллюзии). А - предстимулъный период, Б - период стимуляции.

Во время стимуляции (рис. 3,Б) обнаружена четкая и достоверная (р<0.0000005 по X3-критерию Пирсона) связь между ранжированной оценкой траектории ДВ и видом.ил-

люзии, Видно, что иллюзии круга и спирали наиболее достоверно возникают на фоне траектории затылок-лоб (тип 6), Расчет по критерию Пирсона также показывает, что при снижении числа волн с траекторией левый лоб-правый затылок иллюзия спирали возникает достоверно (р<0.01) чаще, чем ожидалось, в это же время число траекторий лоб-затылок и правый лоб-левый затылок уменьшается (р<0.01), а для направленных влево наблюдается тенденция к снижению вероятности возникновения иллюзии (3.8>xi>2.7). Во время стимуляции возникновение иллюзии спирали сопровождается достоверным увеличением числа траекторий заталок-лоб (р<0.01) и левый затылок-правый лоб (р<0.01). Гак, для иллюзии спирали и круга доминирующими становятся траектории затылок-лоб и вращение пои против часовой стрелки, а для иллюзии решетки - вращение против часовой стрелки, траектория лоб-затылок и диагональ левый затылок-правый лоб,

■ Такой же анализ, проведенный для предстимульного периода (рис. 3,А), выявил значительно меньше достоверных связей. Оценка по критерию Пирсона показала, что если в фоне число ДВ с траекторией левый лоб - правый затылок (тип 9) снижено, иллюзия спирали возникает чаще, чем должно было быть согласно математическому ожиданию (р<0.01). Перед возникновением иллюзии круга, есть тенденция к увеличению вероятности возникновения (3.8>х3>2.7) траектории слева-направо. Для решетки в предстимуль-ном' периоде количество траекторий левый лоб-правый затылок достоверно выше (р<0.01), а вращений по часовой стрелке достоверно ниже (р<0,01) математического ожидания. В случаях отсутствия иллюзий достоверно (р<0.05) повышается число вращений ДВ по часовой стрелке.

Исследование динамической локализации диполей альфа-волн

Динамическая трехмерная локализация эквивалентного токового диполя (ЭТД) -источника альфа-ритма ЭЭГ путем решения обратной задачи осуществлена у 8 испытуемых из 11. У трех испытуемых амплитуда ЭЭГ была недостаточной для локализации источника.

фа-диапазоне ЭЭГ с выделенным для локализации диполя участком. Б, В, Д -локализация ЭТД на трех проекциях головы испытуемого. Однодипольная модель, точками показаны ЭТД, линиями - их дипояьные моменты, соответствующие мощности и ориентации диполя. Г— контроль уровня дипачъности.

'■ 1 Основным результатом этого исследования явилось обнаружение последовательного сдвига ЭТД, локализованного в затылочных долях мозга, и поворот дипольного момента во время развития каждой альфа-волны (рис. 4). В типичных случаях это выглядело как

веерообразный поворот дипольных моментов на одной или нескольких проекциях мозга. Плоскость поворота дипольных моментов зависит от траектории ДВ и полярности фокуса. Так, если для ДВ с траекториями лоб-затылок и затылок-лоб плоскость вращения диполь-ного момента чаще всего была сагиттальной, то для вращающихся ДВ она была преимущественно горизонтальной. Часто на протяжении нескольких последовательных альфа-волн траектория диполя оставалась стабильной, а смещение дипольного момента происходило в одной плоскости. '

Влияние различных факторов на число диполей альфа-рктма

На ркс. 5 показано влияние фазы волны альфа-ритма, использованной для запуска стимуляции, на число рассчитываемых ЭТД с высоким уровнем дипольности. Видно, что

f^l

I.:

тЬ

-F

rï-

1001 - ISO? —.

Рис.5. Влияние фазы волны альфа-ритма, использованной для запуска стимуляции, на число рассчитываемых ЭТД. По суммарным и индивидуальным данным во всех поддиапазонах фильтрации альфа-ритма обнаружено достоверное влияние фазы альфа-волны, использованной для запуска ритмической фотостимуляции, на число ЭТД.

это влияние достоверно проявляется только в стимуляционный период (Б-Г) и выражается в наибольшей эффективности 1-й фазы по сравнению с другими.фазами и контролем (р<0.01-0.05). Наиболее четко этот эффект проявился в диапазоне 501-1000 мс после начала стимуляции (В). !

Выявлена статистически достоверная связь между типом зрительной иллюзии и числом регистрируемых в этот же период ЭТД. В некоторых условиях опытов такая связь выявлена достоверно (рис. б). Суммарное распределение числа ЭТД по типам иллюзий показывает, что достоверно большее количество ЭТД расчитывается в предстимульный период (А), в первые 500 мс фотостимуляции (Б) и в период 1001-1500 мс (Г) при появлении иллюзии решетки, (р<0,00005), В период с 501 до 1000 мс повышается и вероятность иллюзии круга (В),

Р1С. 6. Связь числа регистрируемых ЭТД с типом иллюзии. А - предстимульный период. Б-Г— последовательные участки сримуляционного периода по 500 мс.

Индивидуальные траектории движения диполя

Траектории ЭТД повторялись с небольшими изменениями иногда в течение достаточно длительного периода, включавшего в себя несколько последовательных альфа-волн. Затем после непродолжительного периода перестройки траектории следовал очередной период стабильности. Через некоторый промежуток времени траектория могла стать настолько близкой к ранее встречавшейся, что статистически относилась к тому же кластеру. На рис. 7 приведен пример такого кластера, объединяющего траектории ЭТД одного испытуемого из разных опытов.

/ \

/У д и&л

Рис. 7. А. Трехмерная реконструкция усредненной траектории движения ЭТД; Б. Результат аппроксимации усредненной траектории при помощи полинома 7-го порядка с шагом 0.02 от длинны цикла; В-Д Изменение координат ЭТД во время развития альфа-волны в трех проекциях. Испытуемая И., кластер 5 (9 циклов).

Представлялось наиболее интересным проверить сопоставимость результатов, полученных на каждом отдельном испытуемом, и выявить общие свойства процессов, протекающих во время развития альфа-волны в мозге разных испытуемых. Рассчитав «прототипы» для каждого нз этих кластеров мы смогли преодолеть индивидуальные различия в частоте альфа-ритма. Таким образом, появилась возможность провести следующий этап кла-

стерного анализа уже для всей группы.

Рис, &. Усредненные аппроксимированные траектории, развернутые в наиболее удобном ракурсе. Масштаб каждого графика подобран индивидуально.

Чтобы данные о локализации ЭТД были максимально точными и могли быть сопоставлены с конкретными морфологическими структурами мозга каждого испытуемого, проводили программное совмещение трехмерных карт локализации ЭТД с реалистической трехмерной моделью головы и мозга, полученной по данным МРТ.

Рис. 9. Срезы МРТ мозга 4 испытуемых с аппроксимированными траекториями ЭТД.

На рисунке 9 представлены примеры фронтальных срезов моделей голов четырех испытуемых с наложением индивидуальных аппроксимированных траекторий ЭГД. Заметно, что несмотря на то, что эти траектории получены расчетным путем, они хорошо соответствуют анатомическим особенностям коры головного мозга испытуемых,

обсувдение

Пред история исследования проблемы

В обзоре, посвященном проблеме исследования альфа-ритма ЭЭГ, его параметров, генеза и взглядов на его возможную функциональную роль, мы привели литературные сведения, полученные разными методами: амплитудным (Niedermeyer, 1997 и др.), спектральным (Herrmann et al., 1980; Ktimesch et al., 1993 и др.), корреляционным (M.H. Ливанов, 1972, Русинов, 1962 и др.), энтропийным (Mayer-Kress, 1986, 1998 и др.) и рядом других видов анализа. Все эти исследования привели к выводу, что альфа-ритм неоднороден по своим свойствам и происхождению.

По мнению одного из первых глубоких исследователей альфа-ритма Г.Уолтера существует большое разнообразие этих ритмов, различающихся как по локализации в коре, так и по функциональным свойствам (Уолтер, 1966). Несколько функционально различающихся компонентов альфа-ритма можно найти на участке скальпа человека с площадью всего 2-3 кв. см (Walter, 1969). В настоящее время альфа-активность взрослого здорового человека принято подразделять на несколько самостоятельных ритмов, отличающихся по своим физиологическим свойствам н топографии. Только один из них, затылочный альфа-ритм, напрямую связывают со зрительным анализатором (Smith, 1938; Lindsley, 1939; Samson-Dollfus et al., 1997). Он первый появляется в онтогенезе ритмов человека, и чаще всего остается самым выраженным в ЭЭГ покоя на протяжении всей жизни.

При картировании мозга в альфа-полосе обнаруживается перемещение полюсов альфа-волн по скальпу; они могут пересекать весь скальп, оставаться в пределах одной доли, вращаться по часовой стрелке или против часовой стрелки (Goldman et al., 1949). В отечественной литературе это явление было названо «переливами» альфа-ритма. Была обнаружена дистантная синхронизация ЭЭГ в альфа-диапазоне и выявлена ее функциональная роль в передаче возбуждения с сенсорной на двигательную кору (Ливанов, Ананьев, I960; Ливанов, 1972; Монахов, I960, 1961), Изучение переливов стимулировало создание первых моделей генерации альфа-активности, основанных на предположении о четырех функциональных генераторах в верхних и нижних областях коры, прилежащих к шпорной борозде в обоих полушариях (Cohn, 1948). К настоящему времени накоплено достаточно данных, чтобы локализовать наиболее мощный источник коркового альфа-ритма ЭЭГ человека в шпорной борозде и ее окрестностях (Chapmen et al., 1984; Kaufman, Williamson, 1990; Верхлютов, 1990; Narici etal., 1990; Schurmann et al., 1997). Альфа-ритм активно исследовали методом МЭГ (Введенский, Ожогин, 1982; Введенский и др., 1987; Горбач, 1989). Основной источник МЭГ альфа-ритма, связанный со зрительной системой, был локализован с применением ковариационного анализа в области шпорных. борозд (Chapman et al., 1984; Carelli, 1984, Холодов и др., 1988). Эти данные былк позже подтверждены по МЭГ и MPT (Ciulla et al., 1999).

До сих пор нет единого мнения о функциональной роли альфа-ритма. Существует несколько основных направлений в рассмотрении этого базового ритма: первое рассматривает его как глобальный процесс, где альфа-ритм представляет собой волну, обегающую весь мозг (Дубикайтис, 1962, 1982; Nunez, 1974, 1981, 1985; Katznelson, 1981) или взаимодействующие стоячие волны (Nunez, 1988), а второе - как локальное событие, согласно которому альфа-ритм существует в виде набора неподвижных независимых (Beurle, 1956; Griffith, 1963; Wilson, Cowan, 1972; Lopes da Silva et al., 1974, 1975; Basar, 1980; van Rotterdam et al., 1982; Wright, Kydd, 1984; Шеповальников и др., 1979; Жадин, 1984; Грнвдель и др., 1992) или юаимосвязанных (Nunez, 1981, 1989; Ingber, 1982, 1984,

1985; Wang et el, 1992) источников.

В противоположность представлению о том, что альфа-ритм отражает лишь функциональную деактивацию коры или синхронизованные колебания возбудимости больших ее зон, в ряде работ развивали гипотезу о значении альфа-ритма как периодического считывающего или сканирующего механизма коры мозга (Pitts, McCulloch, 1947; Walter, 1959, 1966; Ellingsen, 1956; Винер, 1958; Harter, 1967; Дубикайтис, 1975; Шевелев и др., 1985-2005; Каменкович и др., 1997 и др.). При этом предполагали, что альфа-ритм является механизмом считывания информации, организующим пространственно-временную передачу сигналов из первичной зрительной коры к ассоциативным корковым областям, где информация подвергается дальнейшей обработке (Pitts, McCutloch, 1947; Walter, 1950). Проверку гипотезы об «альфа-сканировании» в лаборатории И.Л. Шевелева начали в середине 80-х годов. На первом этапе провели проверку косвенных следствий гипотезы и подтвердили их, обнаружив зависимость опознания фигур равного размера от фазы альфа-волны (Шевелев и др., 1985,1988).

На следующем этапе обратились к возникающим при ритмической фотостимуляции зрительным иллюзиям. Этот феномен был впервые описан Уолтером, отметившим возникновение иллюзий спиралей и колес при действии мелькающего света через закрытые веки (Watter, 1953). Шевелев и соавторы предположили, что при ритмической фотостимуляции с частотой альфа-ритма создаются условия для "квазнстробосконического" эффекта, приводящего к иллюзорному зрительному восприятию человеком как бы остановленной альфа-волны собственного мозга (Шевелев и др., 1996-2005). Именно это предположение было положено в основу предложенного психофизиологического эксперимента, при помощи которого в данной работе мы попытались получить косвенные свидетельства в пользу наличия сканирующего процесса в зрительной коре.

Зрительные иллюзии при ритмической фотостимуляции

Можно полагать, что возникающие в условиях нашего эксперимента зрительные иллюзии являются отображением ритмического (с частотой альфа-ритма) перемещения волны возбуждения по зрительной коре. Это подтверждается максимальным эффектом точного соответствия частоты вспышек с доминирующей частотой альфа-ритма испытуемого н уменьшением его при удалении от этой частоты. Этот факт можно объяснить квазистробоскопическим эффектом, который доводит до порога восприятия распространение возбудительной альфа-волны по зрительной коре. Механизмом эффекта может быть ритмическая диффузная возбудительная "подпорка", возникающая в зрительной коре человека за счет синхронных и синфазных с движением альфа-волны диффузных вспышек света. Такая подпорка может кажущимся образом фиксировать движение альфа-волны в тот или иной момент ее распространения. Если предположить, что ритмические колебания возбудимости по всей зрительной коре диффузны, то есть не распространяются (Гусельников, Изнак, 1983; Barlow, 1993; Lopes de Silva, 1991; Markand, 1990; Ptotkin, 1976; Varela et al„ 1981), то факт появления при диффузной ритмической фотостимуляции оформленных зрительных иллюзий объяснить невозможно.

Иллюзорный зрительный образ и движущиеся волны альфа-ритма

Наиболее существенным из обнаруженных в нашем исследовании фактов представляется то, что возникновение иллюзий разного типа достоверно связано с разными траекториями движущихся волн альфа-ритма. Эта связь прослеживается и для волн, возникающих до стимуляции, то есть предшествующих возникновению той или иной иллюзии. Это позволяет предположить, что на возникающий иллюзорный образ может оказывать значительное влияние состояние коры к моменту начала стимуляции.

Достоверная связь вида иллюзии с траекторией движущейся альфа-волны позволила предположить, что последняя отражает определенную траекторию движения по зрительной коре источника альфа-ритма. Однако тонкие биофизические механизмы этой свя-

зи пока трудно интерпретировать неспекулятивно. Тем не менее, согласно интересной гипотезе Конышева н др. (Конышев, Верхлютов, 1991, Верхлютов, 1996), переливы электрического и магнитного поля альфа-ритма по скальпу человека возникают в результате вращения эквивалентного токового диполя на корковых поверхностях первичных зрительных проекций в области шпорной борозды (Верхлютов, 1996). Причем, направление «перелива» ЭЭГ на поверхности скальпа зависит от положения начальной точки эпицентра движущейся волны на поверхности коры и расположения зон депрессии по пути ее движения. Приведенные данные позволяют сделать дальнейшие предположения о механизмах кинетики источника альфа-ритма в зрительной коре. Предполагается, что распространение ДБ альфа-ритма по коре имеет автоволновой характер, и в фоке нх источником могут являться границы между 17 и 18 полями. Подтверждением автоколебательной природы процесса может служить неравномерная скорость перемещения ДВ по скальпу и незамкнутость контура большинства траекторий ЭТД, Таким образом, зрительная стимуляция должна вызывать появление более мощного генератора ДВ альфа-ритма в центральной части 17 поля зрительной коры (первичная проекционная зона), что согласуется с «гипотезой сканирования» коры волной альфа-ритма (Pitts, McCulloch, 1947).

Влияние фазы запуска ритмической фотостимуляции

Теоретически синхронизация с разными фазами альфа-волны должна была бы привести к ее "фиксации" в разные моменты движения, то есть к изменению кажущегося размера иллюзорного образа, если волна распространяется концентрически. Этот эффект нам проверить не удалось. Однако была обнаружена достоверная связь фазы запуска и числа рассчитываемых эквивалентных диполей альфа-ритма во всех частотных поддиапазонах. Таким образом, доказано наличие различий в реакции мозга на ритмическую фотостимуляцию в разные фазы альфа-волны. Это косвенно свидетельствует о нелинейности процесса сканирования зрительной коры альфа-волной. Указания на такую нелинейность приводили ранее (Каменкович и др., 1995; Шевелев и др., 1991; Shevetev, 1995; Shevelev at aL, 1996) при исследовании влияния фазы альфа-волны на оценку направления движущихся стимулов.

Смещение ЭТД по мозгу во время развития альфа-волны

Последовательное смещение ЭТД во время волны альфа-ритма может быть наиболее просто объяснено смещением зон активации мозга, то есть смещением по нему волны возбуждения. Из-за сложной формы зрительной коры в области шпорной извилины при этом смещении неизбежен и описанный нами поворот дипольного момента ЭТД альфа-ритма. Перемещение ЭТД источника альфа-ритма может определять и кинетику ДВ, которую мы регистрируем от скальпа.

Оценка траекторий смещения диполя альфа-волны

В этих опытах, во-первых, показано наличие близких разновидностей траекторий ЭТД у всех испытуемых, что дает основание предполагать наличие универсальных механизмов их генерации. Во-вторых, обнаружен набор различающихся траекторий, закономерно появляющихся время от времени у каждого испытуемого и типичных для всей выборки субъектов. В-третьих, показано наличие переходов от одного типа траектории смещения ЭТД к другому у одного и того же субъекта за незначительный промежуток времени, Можно предположить, что существует некий механизм, управляющий этими переходами. Высокая корреляция между траекториями ЭТД в последовательных альфа-циклах может свидетельствовать о близкой к линейной зависимости, управляющей переходом от одной траектории к другой. Смещение траектории диполя может указывать также на наличие дополнительного плавно меняющегося вектора напряженности, смещающего траекторию ЭТД от цикла к циклу, причем этот фактор может быть достаточно удаленным от затылочной коры и достаточно однородным. Кандидатами на роль этого механизма могут

быть: 1) изменение локализации фокуса зрительного внимания; 2) неконтролируемые глазные движения; 3) эффект копии моторной команды, запускающей саккаду и, как известно, приводящей к плавному изменению координат зрительного пространства; 4) взаимодействие сигнала затылочного альфа-ритма с гамма-ритмом моторной коры, что при однодипольных расчетах потенциально может привести к ошибкам в локализации источника. Для ответов на эта предположения требуются дальнейшие исследования.

Локализация диполей альфа-рнтма в трехмерной модели головы по данным магнпт-но-резфнансной томографии

При программном наложении результатов расчетов ЭТД на реалистичную трехмерную модель головы испытуемого, построенную по данным МРТ, было показано, что во время развития одиночной альфа-волны ее диполь последовательно меняет локализацию,смещаясь по шпорной извилине (Bark et а!., 1999, Верхлютов и др., 1999; Шевелев и др., 2001). Однако такой результат может быть получен только в очень благоприятных для расчетов условиях (хорошее соотношение сигнал-шум, отсутствие в мозге других высокоамплитудных процессов и доминирования одного полушария над другим). В дальнейшем при использовании статистических подходов эти недостатки были в большей или меньшей степени устранены. Были получены усредненные аппроксимированные траектории ЭТД (Барк и др., 2005), которые при встраивании в реалистическую модель мозга с хорошей точностью соответствовали анатомическим особенностям извилин данного испытуемого. Таким образом, впервые прямо доказано, что во время развития альфа-волны дипольный источник альфа-ритма последовательно смешается по первичной проекционной области зрительной коры мозга человека, что прямо говорит в пользу гипотезы сканирования.

Представляется несомненным то, что дальнейшее исследование связи описанного в работе иллюзорного восприятия с трехмерной оценкой локализации источников ДВ альфа-активности в мозге человека важно для понимания пространственно-временных операций корковой переработки зрительной информации, а также для более глубокого проникновения в функциональную роль альфа-ритма, по-видимому,управляющего этими операциями и организующего их. 1

ВЫВОДЫ

1. Обнаружен н исследован феномен возникновения оформленных зрительных иллюзий при ритмической фотостимуляции глаз человека через закрытые веки с частотой альфа-ритма, причем вероятность возникновения иллюзорного образа наиболее высока при фотостимуляции с частотой альфа-ритма в ЭЭГ испытуемого.

2. Впервые выявлена достоверная связь между типом этого иллюзорного образа и направлением смещения полюсов альфа-волны по скальпу.

3. Впервые обнаружено смещение по мозгу эквивалентного токового диполя фонового альфа-ритма и поворот его дипольного момента во время развития каждой альфа-волны.

4. При совмещении локализации диполей альфа-волны с трехмерной моделью головы, построенной по данным магнитно-резонансной томографии, показано его смещение преимущественно вдоль шпорной борозды (стриарная кора или поле 17).

5. Кластерный анализ траекторий смещения диполя во время развития альфа- волны фоновой ЭЭГ выявил близкие типы траекторий диполя у разных испытуемых, что дает основание предполагать наличие неких универсальных механизмов их генерации.

6. Обнаружены быстрые переходы от одного типа траектории смещения диполя к другому н высказаны предположения о механизмах таких переходов.

7. Полученные результаты подкрепляют «гипотезу сканирования» зрительной коры ритмическим волновым процессом, распространяющимся по ней с периодом альфа-ритма.

Публикации автора по материалам диссертации

Статьи

1. Каменкович В.М., Барк БД, Шевелев И.А., Шараев Г.А. (1997) Связь зрительных иллюзий с частотой и фазовым сдвигом ритмической фотостимуляции, синхронизированной с альфа-волной ЭЭГ. Журн. высш. нервн. деят-сти им. И.П.Павлова. 47(3): 461-468.

2. Каменкович В.М., Барк Е.Д., Верхлютов В.М., Шевелев И.А., Михайлова Е.С., Шараев Г.А. (1998) Зрительные иллюзии, вызванные ритмическими вспышками, и "движение" по коре волн альфа-активности. Журн. высш. нервн. деят-сти им. И.П.Павлом. 48(3): 449-457

3. Верхлютов В.М., Барк Е.Д, Шевелев ИА., Каменкович В.М., Конышев В.А., Михайлова Е .С., Полянский В-Б., Ярных B.J1,, Анисимов Н.В. (1999) Динамическая локализация дипольного источника альфа-ритма в мозге человека. Журн. высш. нервн. деят-сти им. И Л.Павлова. 49(1): 3-11

4. Shevelev I.A., Kamenkovich V.M., Bark ED„ Verklhlutov V.M., Sharaev G.A., Mikhailova E.S. (2000) Visual illusions and traveling alpha waves produced by flicker at alpha frequency. Intern, J. Psychophysiol, 39:9-20,

5. Шевелев И.А., Барк Е.Д., Верхлютов B.M. (2001) Альфа-сканирование зрительной коры: данные ЭЭГ и магнитно-резонансной томографии. Росс, физиолог, журн. им. И.М.Сеченова;, 87(8): 1050-1059.

6. Барк Е.Д., Токарева ЮА, Шевелев И.А. (2002) Ритмическая фотостимуляция и число диполей альфа-ритма в мозге человека. Росс, физиолог, журн. им. И.М.Сеченова. 88 (3): 309-317..'

7. Барк Е.Д., Шевелев И.А., Куликов МЛ., Каменкович В.М., Показаньева Л.Н. (2005) Траектории смещения по мозгу человека дипольного источника фоновой альфа-активности. Журн. высш. нервн. деят-сти им. И.П.Павлова. 55(3): 336-346

Тезисы:

1.Bark E.D., Kamenkovich V.M., Shevelev I.A. (1997) Visual illusions evoked by photostimulation with alpha-rhythm frequency, 33 IUPS Congress, StPeterburg,

2. Shevelev I.A., Kamenkovich V.M., Bark E.D., Verkhlutov V.M., Sharaev G.A., Mikhailova E.S, (1998) Visual illusions and travelling alpha-waves evoked by flicker with alpha frequency. Perception, 27S; 97.

3. Bark E.D., Shevelev I.A,, Kamenkovich V.M., Verkhlutov V.M., Konyshev V.A., Polyansky V.B., Yarnich V.L., Anisimov N.V. (1999) Dynamic localization of equivalent current dipole (ECD) of alpha rhythm. Proc. IBRO Congress, 1:51,

4. Bark EJJ., Shevelev IA., Kamenkovich V.M., Verkhlutov V.M., Konyshev V.A., Sharaev G.A. (1999) Dynamic localization of equivalent current dipole (ECD) of alpha rhythm during visual illusions evoked by flicker with alpha frequency and the scanning hypothesis. Perception 28S: 120.

5. Барк Е.Д. (2001) Иллюзии, возникающие при ритмической фотостимуляции с частотой альфа-ритма, и динамика перемещения источника альфа-ритма. Матер. 18 съезда физиол. России. С. 25,

6. Шевелев И.А., Верхлютов В.М., Барк Е.Д., Полянский В.Б., ЯрныхВ.И., Анисимов Н.В. (2001) Динамическая локализация дипольного источника альфа-ритма мозга человека по данным ЭЭГ и МРТ. Медицинская физика. 12:110.

7. Токарева Ю.А., Барк ЕЛ. Шевелев ИА, (2002) Параметры ритмической фотостимуляции и число диполей альфа-ритма в мозге человека. Матер. Рабочего совещ. «Дипольные источники ритмов ЭЭГ в нейрофизиологии и клинике». С. 8.

8. Барк Е.Д., Токарева Ю.А., Шевелев И.А. (2002) Динамическая локализация диполей альфа-ритма в мозге человека. Матер. Рабочего совещ. «Дипольные источники ритмов ЭЭГ в нейрофизиологии и клинике», С. 7.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Барк, Елизавета Дмитриевна

Введение

Актуальность проблемы 2 ^

Цели исследования

Задачи исследования

Научная новизна исследования 7 С

Теоретическая и практическая значимость

Положения выносимые на защиту:

Глава 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР 9 /О

Глава 2. МЕТОДИКА ЭКСПЕРИМЕНТОВ 42 fJ>

Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 53 ST({

Глава 4. Обсуждение полученных данных

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Исследование альфа-ритма ЭЭГ как распространяющегося волнового процесса"

Актуальность проблемы

В последние десятилетия фундаментальные исследования электрической активности мозга человека приобретают все большую актуальность. Связано это с двумя обстоятельствами. Во-первых, нейрофизиологическое изучение мозга человека существенно отстает по глубине и полноте от такого же анализа на животных, что естественно и связано с проблемами этического и методического характера. Во-вторых, острые потребности практики (медицина, оптимизация операторской деятельности и создание нейрокомпьютер-ных интерфейсов) настоятельно диктуют необходимость интенсифицировать и углубить фундаментальные исследования мозга человека.

Одной из таких фундаментальных проблем, несомненно, является природа, механизмы и функциональное значение суммарной электрической активности мозга человека - его электроэнцефалограммы (ЭЭГ). Изучение активности мозга по его электрическим ритмам является одним из эффективных подходов к анализу принципов его работы. Среди этих ритмов выделяются колебания потенциалов в альфа-диапазоне (7-13 Гц), которые соотносят с широким кругом сенсорных, моторных и когнитивных процессов [Lopes da Silva 1991].

Между тем, и нейрофизиологичекие механизмы, и функциональное значение альфа-ритма до сих пор остаются предметом дискуссий. Предполагается, что альфа-ритм может быть как чисто внутрикорковым процессом, так и управляться подкорковым, то есть внешним по отношению к коре генератором [Markand, 1990, Lopes da Silva 1991, Barlow 1993]. Еще менее ясным оставалось до последнего времени функциональное значение альфа-ритма ЭЭГ. Несмотря на то, что ЭЭГ человека и альфа-ритм, в частности, многие годы были предметом фундаментальных исследований, теперь они сместились, в основном, в прикладные или полуприкладные работы. Это связано, по-видимому, с исчерпанностью многих подходов к анализу функциональной роли альфа-ритма. Специальные руководства и журналы публикуют до сих пор много статей по ЭЭГ, однако, функциональное значение альфа-ритма для работы мозга до сих пор дискуссионно, если не сомнительно. Несомненно известно только то, что во время вспышек альфа-ритма зрительное восприятие ухудшается [Bechtereva, Zontov 1962; Varela et al. 1981; Гусельников, Изнак 1983; и др.].

Между тем, много лет назад было выдвинуто предположение ("scanning hypothesis"), что альфа-ритм - это отображение сканирования зрительной коры, считывания с нее информации для последовательной передачи ее в другие корковые области. В наиболее разработанном виде эту идею выдвинули Питтс и МакКаллок [Pitts, McCulloch 1947], которые предположили, что через каждые 100 мс в корковой проекции центра поля зрения возникает волна возбуждения, распространяющаяся за 100 мс до границ этой зоны. Суммация этой движущейся волны с рельефом возбуждения, созданным в коре сигналами из сетчатки глаза, последовательно повышает вероятность разрядов корковых нейронов, расположенных все дальше от центра зрительной коры, что и приводит к последовательному считыванию информации для передачи ее в другие области коры, где производится их дальнейшая обработка и опознание образов. Авторы идеи считали, что такое сканирование обеспечивает инвариантность опознания формы объектов к изменению их размера, сдвига и поворота в поле зрения. Кроме того, они полагали, что последовательное сканирование зрительной коры выгодно для пространственно-временного представления информации на выходе зрительной коры в противоположность ее чисто пространственному представлению, если сканирование отсутствует. При этом может быть достигнуто и существенное уменьшение числа волокон, связывающих первичную зрительную кору с другими корковыми зонами, и такой "кабель" может быть упакован в ограниченное пространство в белом веществе затылочных долей мозга. Несмотря на всю привлекательность этой гипотезы, прямое обнаружение сканирующего процесса, связанного с альфа-ритмом зрительной коры, долгое время было невозможно в связи с рядом технических трудностей. Так, в самой коре до сих пор прямо не обнаружены волны, движущиеся со скоростью нескольких метров в секунду (оценка скорости сканирующей волны на основе известного размера зрительной коры человека [Блинков 1964] и времени распространения альфа-волны). Между тем, появились прямые демонстрации более медленного (до нескольких десятков мм»с"') распространения волнового процесса в зрительной коре [Shevelev 1993, 1997] и обонятельной луковице [De-laney 1994] животных, что порождало надежду на прямую визуализацию со временем и движущихся альфа-волн. На данном этапе развития методов ней-ровизуализации для проверки сканирующей гипотезы приходилось оперировать, в основном, с ее косвенными следствиями. Ряд таких следствий гипотезы сканирования был сформулирован И.А. Шевелевым, а первые проверки косвенных следствий этой гипотезы дали положительные результаты [Шевелев и др. 1985-1996]. Среди этих следствий важную роль отводили зрительным иллюзиям, возникающим при ритмической фотостимуляции, которые в определенных условиях делают возможным восприятие человеком волны альфа-ритма собственного мозга в результате «квазистробоскопического» эффекта [Шевелев и др. 1996]. Однако эти исследования были психофизиологическими и не затрагивали электрофизиологическую сторону вопроса, хотя такая проверка представляется существенным и необходимым шагом в анализе макромеханизмов таймирования и обработки информации в первичной зрительной коре. В связи с этим была сформулирована цель настоящего исследования.

Цель исследования:

Задачи исследования:

- изучить феномен возникновения зрительных иллюзий при фотостимуляции с частотой альфа-ритма, что можно рассматривать как косвенне доказательство наличия сканирующего процесса в зрительной коре;

- сопоставить зрительные иллюзии и перемещения полюсов альфа-активности ЭЭГ по скальпу человека;

Научная новизна исследования:

Впервые проведено психофизиологическое и нейрофизиологическое исследование процессов, происходящих в мозгу человека во время ритмической фотостимуляции с частотой альфа-ритма. Установлено, что вероятность возникновения оформленных зрительных иллюзий (круг, кольцо, спираль, решетка) наиболее высока при частоте вспышек, точно соответствующей доминирующей частоте в альфа-диапазоне спектра мощности ЭЭГ данного испытуемого.

Обнаружен и впервые количественно исследован феномен быстрого смещения в первичной проекционной области зрительной коры мозга человека дипольного источника альфа-ритма. Показано, что во время развития одиночной альфа-волны ЭЭГ последовательный сдвиг диполя по зрительной коре человека происходит преимущественно в сагиттальной и горизонтальной плоскостях, описывая дугу, а возвращается диполь к исходной локализации к началу следующей альфа-волны. Выявлено достоверное влияние фазы начала ритмической фотостимуляции на число рассчитываемых диполей, а также достоверная связь типа субъективно воспринимаемой иллюзии и числа диполей с высоким коэффициентом дипольности.

Впервые проведен кластерный анализ типов траекторий смещения по коре мозга человека дипольного источника альфа-ритма во время развития альфа-волны фоновой ЭЭГ. Показано наличие близких типов траекторий диполя у разных испытуемых, что дает основание предполагать наличие неких универсальных механизмов их генерации. Обнаружен ряд различных траекторий, появляющихся время от времени у каждого испытуемого и типичных для всей исследованной выборки. Обнаружены быстрые переходы от одного типа траектории смещения диполя к другому типу, обсуждены их возможные механизмы.

Теоретическая и практическая значимость:

7-13 Гц). Эти результаты укладываются в «гипотезу сканирования» зрительной коры ("scanning hypothesis"), постулирующую распространение по зрительной коре ритмического волнового процесса для считывания с нее сенсорной информации и эффективной передачи ее в следующие зоны вентрального коркового пути, ответственного за опознание формы объектов. Этот процесс может осуществлять перевод чисто позиционного кодирования признаков изображения в последовательную пространственно-временную форму. Существенно, что при чисто параллельной передаче данных из поля 17 трудно получить нейронное описание образа, инвариантное к его размеру, повороту и пространственному сдвигу по сетчатке. Принципиально важно, что эти и ряд других теоретически предсказанных [Pitts, McCulloch, 1947] проблем снимаются, если справедлива гипотеза о волновом сканировании первичной зрительной коры и о возникающем в результате этого последовательно-параллельном переносе из нее зрительной информации.

Положения выносимые на защиту:

3. Обнаружен сдвиг эквивалентного токового диполя (ЭТД) альфа-ритма и поворот его дипольного момента во время развития каждой альфа-волны. При совмещении локализации диполей одиночной альфа-волны с трехмерной моделью головы испытуемого, построенной по данным магнитно-резонансной томографии (МРТ), обнаружено его смещение вдоль шпорной борозды (стриарная кора или поле 17).

6. Полученные результаты подкрепляют «гипотезу сканирования» зрительной коры ритмическим волновым процессом, распространяющимся по ней с периодом альфа-ритма.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Барк, Елизавета Дмитриевна

Выводы:

1. Зафиксирован феномен зрительных иллюзий при ритмической фотостимуляции с частотой альфа-ритма.

2. Достоверно доказано, что вероятность возникновения иллюзорного образа выше при фотостимуляции с частотой совпадающей с пиком альфа-ритма индивидуального спектра ЭЭГ испытуемого.

3. Выявлена достоверная связь между субъективно воспринимаемыми иллюзорными образами и объективно регистрируемыми событиями ЭЭГ. А именно связь иллюзорного образа с направлением смещения полюсов электрической позитивности-негативности по скальпу.

4. Показано влияние фазы альфа-ритма, используемой для запуска ритмической фотостимуляции на события происходящие в мозгу во время таковой.

5. Впервые обнаружен сдвиг ЭТД и поворот его модуля во время развития одиночной альфа-волны.

6. При совмещении локализации диполей одиночной альфа-волны с трехмерной моделью головы испытуемого по данным магнитно-резонансной томографии показана возможность его смещения вдоль шпорной борозды.

7. Впервые проведен детальный статистический анализ траекторий смещения по коре мозга человека ЭТД у семи испытуемых во время развития альфа волны фоновой ЭЭГ.

8. Показано наличие близких типов траекторий диполя у разных испытуемых, что дает основание предполагать наличие неких универсальных механизмов их генерации.

9. Обнаружен ряд различных траекторий, появляющихся время от времени у каждого испытуемого и типичных для всей исследованной выборки.

Ю.Показано наличие переходов от одного типа траектории смещения токового диполя к другому типу у одного и того же субъекта за незначительный промежуток времени, высказаны предположения о механизмах таких переходов.

11.Высказывается предположение, что полученные результаты подкрепляют «гипотезу сканирования» зрительной коры распространяющимся по ней с периодом альфа ритма ритмическим волновым процессом.

1.11. Заключение

Несмотря на то, что альфа-ритм был первым открытым ритмом ЭЭГ и существует большое много гипотез о его функциональной роли, эта проблема продолжает оставаться интригующей и не ясной. Нам представляется, что проверка гипотезы сканирования [Pitts, McCulloch 1947] могла бы дать ответы на ряд открытых вопросов относительно роли альфа-ритма и механизмов зрительного восприятия.

Напомним, что из гипотезы сканирования [Pitts, McCulloch 1947] Шевелевым был сформулирован дальнейший ряд ее следствий. Первые проверки косвенных следствий этой гипотезы дали положительные результаты [Шевелев и др. 1985-1996]. Однако, все эти исследования были психофизиологическими и никак не затрагивали электрофизиологическую сторону вопроса.

Поэтому дальнейшая проверка гипотезы сканирования представляется актуальным предметом последующей работы, в которой необходимо было использовать как психофизиологические так и электрофизиологические эксперименты, которые позволили бы провести не только косвенную, но и прямую проверку гипотезы.

Глава 2. Методика экспериментов

2.1. Психофизиологический эксперимент.

В первой серии опытов участвовали 18 здоровых взрослых испытуемых (добровольцев) обоего пола (возраст 19-25 лет) с нормальным зрением. Этическое согласие испытуемых на проведение исследований было получено во всех случаях. Испытуемый с закрытыми глазами сидел в кресле в свето- и звукозаглушенной экспериментальной камере с фотопической фоновой освещенностью (6 св/м2). На расстоянии 45 см от глаз помещали стробоскопическую лампу-вспышку фото стимулятора Soneclat (фирма "Alvar-electronik", Франция), создающую на уровне глаз освещенность порядка 12000 св/м2, что с учетом ослабления света закрытыми веками эквивалентно средней фотопической освещенности порядка 120 св/м2.

Для синхронизации запуска фотостимулятора и контроля функционального состояния испытуемого проводили одноканальную запись ЭЭГ. Отведение ЭЭГ проводили монополярно, активный электрод помещали в правой затылочной области (точка на 3 см выше и на 3 см вправо от iniori), индифферентный электрод помещали на мочку левого уха. ЭЭГ после усиления вводили в компьютер через АЦП. Чтобы избежать слишком частых запусков стимуляции от низко-амплитудных альфа волн, порог запуска устанавливали на уровне 0.75 от абсолютного амплитудного максимума ЭЭГ в альфа диапазоне. По спектру мощности ЭЭГ с точностью 0.25 Гц определяли значение доминирующей частоты в альфа диапазоне, которое вводили в программу. Компьютер осуществлял цифровую фильтрацию (сглаживание) нативной ЭЭГ, выделяя для дальнейшего анализа колебания альфа диапазона.

В ходе опыта специальная программа определяла момент начала ритмической фотостимуляции следующим образом: амплитуда сигнала в текущем отрезке (1 мс) фильтрованной ЭЭГ сравнивалась с установленным амплитудным порогом. Если сигнал превышал порог, компьютер в случайном порядке с задержкой не более 1 мс запускал ритмическую световую стимуляцию с одной из семи заданных частот, привязанную к одной из четырех фаз альфа волны или не связанную с ЭЭГ. Запуск стимуляции производили в одну из четырех фаз альфа волны (рис 2.1.): пересечение ее с нулевой линией на нисходящей фазе, отрицательный пик, пересечение ее с нулевой линией на восходящей фазе и положительный пик.

Рис 2.1. Фазы начала запуска ритмической фотостимуляции: пересечение ее с нулевой линией на нисходящей фазе (1), отрицательный пик (2), пересечение ее с нулевой линией на восходящей фазе (3) и положительный пик (4).

В разных применениях стимуляции частоту вспышек изменяли в случайном порядке: использовали как частоту, совпадающую с доминирующей частотой альфа ритма и обозначаемую в дальнейшем как "нулевая" частота (0 Гц), так и частоты, отличающиеся от доминирующей на 1, 2 и 5 Гц в обе стороны. Каждую комбинацию фазы и частоты предъявляли по 5 раз. Таким образом, в одном опыте проводили 75 предъявлений.

В контрольных предъявлениях, которые в случайном порядке перемежали с экспериментальными, запуск стимуляции осуществляли без синхронизации с ЭЭГ. Таким образом, контрольные измерения не отличались от экспериментальных ни по уровню альфа активности, ни по каким-либо особенностям экспериментальной процедуры, кроме отсутствия синхронизации стимуляции с ЭЭГ.

До начала экспериментов проводились один или два тренировочных опыта. Испытуемому давали инструкцию: "Вы, равновероятно, либо ничего не увидите, либо увидите некий образ, в случае возникновения которого нажмете на ключ, а потом опишите, что увидели". Стимуляцию прекращали после нажатия испытуемым на ключ, либо через 3-5 с в автоматическом режиме. После этого испытуемый давал речевой отчет о своих зрительных ощущениях, а после опыта зарисовывал увиденное на бланках с осями координат. Экспериментатор в ходе опыта квалифицировал ответы испытуемых о воспринимаемых иллюзиях как вариант одного из трех основных типов (спирали, круга и решетки) или их отсутствии и вводил код в компьютер, который после опыта выдавал матрицу "фаза альфа волны/вид иллюзии" для каждой из семи частот стимуляции.

Полученные данные обработаны по параметрическим критериям (одиночный и парный t-критерии, корреляционно-регрессионный анализ, ANOVA, MANOVA).

2.2. Методика картирования и анализа ДВ по данным ЭЭГ. 2.2.1. Регистрация электроэнцефалограммы.

Исследование проведено в опытах с 10 здоровыми испытуемыми (добровольцами) обоего пола (5 мужчин и 5 женщин) в возрасте от 17 до 40 лет с нормальным зрением.

В дополнение к описанной раннее схеме синхронизации запуска вспышки с ЭЭГ проводили регистрацию с использованием стандартной 16-ти электродной схемы отведений (10-20 по Джасперу) с референтным электродом (А2) на правом ухе. Дополнительный "запускающий" электрод и индифферентный к нему размещали как и ранее. Сигнал с запускающего электрода после усиления вводили в управляющий компьютер (К1 на Рис 2.2.) через АЦП с частотой дискретизации 1 кГц. Для регистрации ЭЭГ использовали усилитель AGNIS-16 (фирма АГНИС, Литва), который имел режекторный фильтр на 50 Гц с подавлением 10 дБ и фильтры верхних частот с постоянной времени 0.3 с и нижних частот 30 Гц с подавлением 5 дБ. Сигнал с усилителя вводили во второй компьютер при помощи 10 разрядного АЦП с частотой квантования 512 Гц на канал.

Точно таким же способом как и ранее, перед каждым опытом, по спектру мощности ЭЭГ с точностью 0,25 Гц определяли значение доминирующей частоты в альфа-диапазоне, которое вводили в программу фотостимуляции. Компьютер определял момент начала стимуляции ранее описанным способом. В этой серии экспериментов использовалась только частота вспышек, совпадающая с доминирующей частотой альфа-ритма, привязанная к одной из четырех фаз альфа-волны или (для контроля) не связанная с ЭЭГ.

Второй компьютер был связан с первым через TTL вход и в момент начала ритмической стимуляции получал сигнал для начала записи ЭЭГ с 16 - канального усилителя. Отрезок ЭЭГ длительностью 2 с записывался на жесткий диск в цифровой форме (частота квантования 512 Гц). При этом регистрировались сигналы ЭЭГ за 500 мс предстимульного интервала и за 1500 мс после начала вспышек.

Рис. 2.2. Схема экспериментальной установки. УС - усилитель ЭЭГ, ФС - фото-стимулятор, ЭК - экранированная камера, К1 -управляющий компьютер, К2 - записывающий компьютер.

В течение эксперимента записывались по 2-4 серии из 25 стимуляций (по пять на каждую фазу запуска и контроль). Экспериментатор как и ранее квалифицировал речевые отчеты испытуемых в три основные группы иллюзий или как их отсутствие.

2.2.2. Картирование и анализ скальповых ДВ.

Для анализа использовали программу «Нейровизор 3.1». Рассчитывали спектры мощности ЭЭГ с использованием быстрого Фурье преобразования и функции сглаживания в окне Парсона. По спектрам выбирали окно узкополосной фильтрации в альфа-диапазоне с шириной ±1 Гц от пика в спектре мощности ЭЭГ.

Временные срезы фильтрованного сигнала картировали с использованием двумерной сплайн-интерполяции (рис2.3.). При динамическом просмотре этих карт в мультипликационном режиме на них выделяли организованные структуры в виде движущихся фокусов или изопотенциальных линий.

По фильтрованному сигналу производили картирование ЭЭГ с шагом 2 мс методом двумерной сплайн-интерполяции для обнаружения и классификации движущихся волн с траекториями: лоб-затылок, затылок-лоб, поперечные вправо или влево, вращающиеся переливы (по часовой стрелке и против часовой стрелки), диагональные ДВ.

Рис 2.3. Последовательные карты (шаг 2 мс) изопотенциальных линии альфа ритма ЭЭГ на скальпе, полученные с использованием двумерной сплайн-интерполяции. Цифры в верхнем левом углу каждой карты - ее номер. Можно оценить направление перемещения полюсов по скальпу.

Оператор отмечал момент начала и конца перемещения фокуса негативности, а так же его направление. Эти данные попадали в таблицу, синтезируемую компьютером с подсчетом суммы скальповых ДВ за один предстимульный период в 500 мс и три стимульных периода такой же длительности. Программа так же подсчитывала процентное соотношение числа определенного вида скальповых ДВ к их общему числу за анализируемый период и среднеквадратичное отклонение.

2.3. Метод локализации дипольных источников альфа-ритма ЭЭГ.

2.3.1. Локализация эквивалентных токовых диполей (ЭТД) альфа-ритма.

ЭЭГ регистрировали у 11 здоровых праворуких испытуемых обоего пола (20-40 лет) в состоянии спокойного бодрствования. С каждым испытуемым было проведено по два или более опытов. Для регистрации ЭЭГ использовали 19 хлорсеребряных электродов диаметром 10 мм, расположенных по схеме 10-20% и включенных монополярно с общим электродом на правом ухе. Использовали усилитель AGN1S-16 (фирма AGNIS, Литва). После быстрого Фурье-преобразования сигнал фильтровали в полосе частот шириной ±1-2 Гц от пика в спектре мощности ЭЭГ правой затылочной области данного испытуемого. Кроме того, приходилось учитывать, что адекватность однодипольной модели при наличии в разных областях коры альфа-, мю- и тау-ритмов с близкими частотами могла бы быть повышена за счет выделения для анализа ЭЭГ фрагментов, приуроченных к определенным частотно-временным событиям в зрительной коре.

С целью трехмерной локализации ЭТД выделенные отрезки записей анализировали с помощью программы "EEG Expert" {фирма BFL, Япония). Обратную задачу решали на трехслойной сферической модели головы для одиночного ЭТД. Для локализации

Vie* from top Ищи Squiuad PotoHli«J« М 1? 1 jiV iSh.Ma CEGFO ич>||<« 0CYJ] M mi» Ц 4.100 4)

Рис. 2.4. Динамическая локализация ЭТД - источников альфа ритма. Непрерывный отрезок ЭЭГ по которому производили анализ, выделен на правом верхнем графике темно-серым фоном. источников использовали только непрерывные участки записи, длительность которых колебалась от 30 до 100 мс. Анализировали только записи с высоким уровнем средних квадратических значений потенциалов и дипольности (более 40 мкВ и 98%, соответственно). Значение дипольности вычисляли по формуле:

D = 100*{ 1 - Sop,/ IIPoJI2}"2, где Pobs - регистрируемый потенциал, a Sopi - сумма квадратов разницы между измеренными и вычисленными потенциалами. Столь жесткие критерии были использованы в связи с некоторым ограничением точности использованного метода расчетов: однодипольной моделью.

2.3.2. Локализация ЭТД па трехмерной модели мозга испытуемого.

На следующем этапе работы с целью морфологического уточнения локализации ЭТД по отношению к структурам мозга с шагом 1.0-1.4 мм производили магнитно-резонансную томографию (МРТ) головы испытуемых. МРТ выполняли на магнитно-резонансном томографе "Tomikon S 50" (фирма Bruker, Германия) с помощью методики трехмерного градиентного эха (3D GE) с параметрами TR=25 мс, ТЕ=6 мс, FA=35° при двух усреднениях сигнала. Время сканирования составляло около 30 мин. (Для усиления Т1 взвешенности использовали функцию радиочастотного спойлинга).

Матрица исходных данных составляла 256 х 220 х 160 точек и дополнялась до 256 точек по всем направлениям при Фурье-преобразовании. Поле зрения охватывало всю голову испытуемого и составляло 25 х 24 х 20 см. Пространственное разрешение составляло 0.9 мм по направлению считывания (вертикаль), 1.0 мм и 1.25 мм по первому и второму направлениям фазового кодирования. Выбор методики МРТ определялся необходимостью получить высокое пространственное разрешение для трехмерного объекта и отчетливую дифференциацию анатомических структур, обеспечиваемую выраженным Т1 взвешиванием изображения. Для совмещения ЭЭГ и МРТ данных проводили измерение положения электродов на поверхности скальпа относительно трех реперных точек, которые маркировались капсулами с маслом (диаметр 0.5 см), дающими высокий сигнал на MP-томограмме. Реалистическую по форме модель головы строили на базе 600 точек, выделенных на внешней поверхности скальпа, путем трехэтапной сплайн-интерполяции.

2.3.3. Расчет траектории смещения диполей.

Динамическая трехмерная локализация источника альфа-ритма была осуществлена у семи испытуемых добровольцев - здоровых взрослых (22-25 лет) испытуемых обоего пола с нормальным зрением, ЭЭГ которых имела достаточную для расчетов амплитуду, позволяющую выделить в спектрограмме четкий пик альфа-ритма. У всех испытуемых наблюдали последовательное смещение ЭТД вовремя развития альфа волны. Обработке подвергались траектории диполя, зарегистрированные во время фоновой ЭЭГ. Всего было проанализировано 70 записей, содержащих 410 циклов альфа волны ЭЭГ.

Исходя из того, что смещение диполя может быть описано периодическим процессом со случайной стационарной составляющей, для анализа выбирали записи, имеющие четко выраженную автокорреляционную функцию со значением первого пика более 0.8, причем смежные с пиком значения должны были отличаться от него не менее чем на 0.1.

За конец цикла принимается момент достижения глобального максимума по оси X (прекращение прежнего цикла возбуждения и начало нового). Этот момент определяется по усредненным координатам X для всех циклов обрабатываемой записи. Пользуясь тем, что все отобранные для анализа циклы имеют одинаковую длину и синхронизованы относительно начала цикла, мы провели иерархический кластер-анализ методом Варда, а в качестве меры сходства между траекториями ЭТД использовали суммы евклидовых расстояний между координатами точек, соответствующих одному и тому же моменту от начала цикла.

По дендрограмме кластерного анализа для каждого испытуемого выделили близкие по структуре кластеры траекторий. Для оптимального выбора числа кластеров и оценки максимального расстояния между циклами каждого кластера строили диаграммы оценок значений первых двух главных компонент матрицы корреляций циклов («factor scores») и первых двух размерностей, получаемых при многомерном шкалировании. Сопоставление структуры дендрограммы и расположения на указанных диаграммах точек, соответствующих отдельным циклам, позволяло выбрать оптимальное число кластеров и определить их состав.

Для каждого кластера определяли усредненную по всем вошедшим в него циклам траекторию ЭТД и ее стандартные отклонения по трем координатам для каждой точки траектории. Эту усредненную траекторию считали «прототипом» всех траекторий, входящих в данный кластер. В связи с различием длительности альфа периода у разных испытуемых при групповом усреднении траекторий значения их координат выражали как непрерывную функцию от длины цикла. Аппроксимацию производили с помощью полиномов 7-го порядка, причем надежным считали приближение, учитывающее не менее 80% общей изменчивости координаты. По объединенным данным для всех типов траекторий у всех испытуемых повторно проводили иерархический кластерный анализ. Оценку надежности средних данных и их различий производили с помощью стандартной статистической процедуры (/-критерий и однофакторный дисперсионный анализ ANOVA).

На заключительном этапе работы для привязки траекторий ЭТД к структурам мозга полученную траекторию программно встраивали в трехмерную реконструкцию головы испытуемого по МРТ, как это было описано в разделе 2.3.2.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Барк, Елизавета Дмитриевна, Москва

1. Бернштейн Н.А. Очерки по физиологии движения и физиологии активности. М. Медицина, 1966, 349 с.

2. Блинков С.М., Глезер И.И. Мозг человека в цифрах и таблицах. JI., Медицина, 1964, 471с.

3. Бодунов М.В. "Алфавит" ЭЭГ: типология стационарных сегментов ЭЭГ человека. //Индивидуально-психологические различия и биоэлектрическая активность мозга человека. М.: Наука, 1988. С.56-70.

4. Болдырева Г.Н. О соотношении реакции усвоения ритма фотостимуляции с характером фоновой активиости ЭЭГ человека. //Физиологический журнал. 1968. т.54 №3 С.261-269.

5. Болдырева Г.Н., Гриндель О.М. Спектральная оценка изменений ЭЭГ человека при ритмической фотостимуляции. //Физиологический журнал. 1969. т.55 №4 С.385-393

6. М.Болдырева Г.Н. Брагина Н.Н., Маргишвили Г.М., Матерое E.JI. . Влиние очага стационарного возбуждения в лимбических структурах на изменение пространствено-временпой организации ЭЭГ человека.// Физиология человека,1995 т.21, №.5, С. 18-28.

7. Бондарь А.Т., Федотчев А.И. Об активации альфа-ритма ЭЭГ прерывистыми сенсорными воздействиями меняющейся частоты. //Физиология человека. 1994. т.20. №1. С.5-12.

8. Введенский B.JI., Ожогин В.И. Сверхчувствительная магнитометрия и биомагнетизм. М., Наука 1986. 200с.

9. Введенский B.JI., Хари Р., Иллюниеми Р., Рейникайнен К Физические основы генерации нейромагнитных полей. //Биофизика. 1985. т.30. №1. С. 154-158.

10. Введенский B.JI., Грутовский К Г., Илмониеми Р., Кайола М. Опредилепие источииков магптиого альфа-ритма человека. //Физиология человека. 1987. т. 13. №6. С.934-939.

11. Верхлютов В.М. Пространственная и временная вариабельность альфа-ритма магнитоэнцефалограммы у человека в норме. // Ж.Высш.Нервн.Деят. 1990. т.40. №.5. С 944-949.

12. Верхлютов В.М. Модель структуры диполыюго источника альфа-ритма зрительной коры человека//Ж.Высш.Нервн.Деят. 1996. т.46. № 6. С.496-503.

13. Верхлютов В.М., Барк Е.Д, Шевелев И.А., Каменкович В.М., Конышев В.А., Михайлова Е.С., и др. Динамическая локализация дипольного источника альфа-ритма в мозге человека. //Ж.Высш.Нервн.Деят. 1999. т.49. №1. С.3-11.

14. Винер Н. Кибернетика. М.: Сов. Радио, 1958. 103с.

15. Гнездицкий В.В., Коптелов ЮМ. Трехмерная локализация источников ритмов ЭЭГ на основе модели эевивалентпого диполя. // Матер. VIII всесоюзн. Копф. По электрофизиологии ЦНС. АН Армянской ССР Ервап 1980, С. 256-257.

16. Гнездицкий В.В., Коптелов Ю.М., Новожилов В.И. Возможности трехмерной локализации источников ЭЭГ па основе модели эквивалентно диполя.// Ж.Высш.Нервн.Деят. 1981, т.31. №2. С.323-332.

17. Гнездицкий В.В, Голанов А.В., Жиров С.В. Что стоит за картированием ЭЭГпроблема восстановления источников электрической активности мозга человека. // Матер. 1 всесоюзного совещания по картированию Мозга Москва, 1991, с.32.

18. Гнездицкий В.В. Обратная задача ЭЭГ и клиническая энцефалография.// Таганрог. Издательство ТРТУ. 2000. 453 С.

19. Горбач A.M. Магнитографическое картирование электрической активности мозга человека.//Дисс. канд.биол.наук., М.: 1989.

20. Горбачевская H.JT. Особенности формирования ЭЭГ у детей в норме и при разных типах общих (первазивных) расстройств развития. //Автореф. дисс. докт. биол. наук. М., 2000.

21. Гриндель О.М., Сазонова О.Б., Жиров С.Б. Исследования пространственной структуры альфа-ритма здорового человека методом картирования ЭЭГ. //Журн.высш.нервн.деят. 1992, т.42, №.3, С.491-499.

22. Гринлель О.М., Коптелов Ю.М., Воронина II.A. II др. ЭЭГ кореляты нарушения высших нервных функций при локальных поражениях гипоталамической области. //Ж.Высш.Нервп.Деят. 1995, т.45 №.6 с 1101-1111.

23. Гусельников В.И., Супин А.Я. Ритмическая активность головного мозга. //М.: МГУ, 1968. 253с.32 .Гусельников В.II., ИзнакА.Ф. Ритмическая активность в сенсорных системах. //М.: Изд-во МГУ. 1983.215 с.

24. Гутман A.M. Моргенштейн В.Я. Возможный механизм генеза МЭГ //Биофизика. 1977, Т.22. Вып. 3. С.529-533.

25. Гутман A.M. Биофизика внеклеточных токов мозга. // М.: Наука, 1980, 184 с.

26. ГуорреЛ., Маженес Э. Об обратной задаче электрокардиологии. В сб. "Актуальные проблемы вычисл. и прикладной мат."//Новосибирск, Наука 1983, с.59.

27. Докукина Т.В., Мисюк Н.Н. К вопросу о происхождении частотно-постранствепной инверсии альфа-ритма.// Физиология человека 1998 т. 24, №3 С. 13-19.

28. Дубикайтис Ю.В., Дубикайтис В.В. О потенциальном поле и альфа ритме на поверхности головы человека //Биофизика, 1962, т.7, №3, С.345-350.

29. Егоров Ю.В., Кузнецова Г.Д. Мозг как объемный проводник. // М. Наука, 1976. 108с.

30. Ефремова Т.М., Куликов М.А., Резвова И.Р. Анализ нелинейных динамических состояний мозга при разных уровнях его активации. (Исследования в высокочастотном диапазоне ЭЭГ кролика) // Биофизика. 1993. Т.38. Вып. 3. С.321-326.

31. Ефремова Т.М., Куликов М.А. Хаотическая составляющая высокочастотной ЭЭГ человека в состоянии спокойного бодрствования. //Жури. высш. нерв. деят. 2002. т.52. №3. С.283-291.

32. Жавороикова JI.A., Болдырева Г.Н., Доброхотова Т.А. Зависимость организации электрической активности мозга человека от доминантности полушария. // Ж.Высш.Нервн.Деят. 1988. т.88. №4 С. 620-626.

33. Жадин М.Н. Биофизические механизмы формирования электроэнцефалограммы. // М., Наука, 1984, 196 с.

34. Зенков Л.Р., Мельчук П.В. Центральный механизм афферентации. // М, Медицина, 1985. 196с.

35. Зенков JJ.P. Клиническая электроэнцефалография с элементами эпилептологии. // Таганрог. ТРТУ. 1996, 360с.

36. Иваницкий A.M., Стрелец В.Б. Поиск причинных связей между мозговыми и психическими явлениями при исследовании восприятия.// Физиология человека, 1981. т.7, №3, С.528-540.

37. Иваницкий A.M., Стрелец В.Б., Корсаков ИЛ. Информационные процессы мозга и психическая деятельность. // М. Наука 1984. 202с.

38. Иваницкий A.M. Рефлексы головного мозга человека: от стимула к опознанию и от решения к действию. //Ж.Высш.Нервн.Деят. 1990, т. 40.№5 С.835-841.

39. Исаичев С.А., Остова Д.С., Коптелов Ю.М. Дипольные модели генераторов альфа-ритма.//Ж.Высш.Нервн.Деят. 2003, т.53. №5. С. 577-586.

40. Кадолп/ев Б.В., Рыбник В.И. Волны вокруг нас. // М. Знание, 1981, 150с.

41. Каменкович В.М., Шевелев И.Л., Костелянец Н.Б. Оценка направления равномерного и неравномерного движения и альфа-волна ЭЭГ// Ж.Высш.Нервн.Деят. 1995. т. 45. № 2. С. 368-376.

42. Каменкович В.М., Барк Е.Д., Шевелев И.А., Шараев Г.А. Связь зрительных иллюзий с частотой и фазовым сдвигом ритмической фотостимуляции, синхронизованной с альфа волной ЭЭГ//Ж.Высш.Нервн.Деят. 1997. т. 47. № 3. С.461-468.

43. Каиеикович В.М., Барк Е.Д., Верхлютов В.М. и др. Зрительные иллюзии, вызванные ритмическими вспышками, и "движение" по коре волн альфа-активности // Ж.Высш.Нервн.Деят. 1998. т.48. № 3. С.449-457.

44. Киселева Н.В., Медведев А.В., Фролов А.А. Анализ статистических характеристик биопотенциалов головного мозга крыс, //Ж.Высш.Нервн.Деят. 1989, т.39, №4, С.783-788.

45. Коган А.Б. Электрические проявления деятельности коры головного мозга.//В кн.Частная физиология нервной системы, JT. «Наука», 1983, 733 с.

46. Коптелов Ю.М., Гнездицкий В.В. Анализ скальповых потенциальных полей и трехмерная локализация эквивалетных источников эпилептической активности мозга человека.//Журнал невропатологии и психиатрии, 1989, т.89, Вып.6. С.11-18.

47. Лебедев А.Н. Психофизиологические закономерности памяти // Вопросы кибернетики. Вып. 66. Проблемы измерения психических характеристик человека в познавательных процессах / Науч. совет по комплексн. пробл. "Кибернетика". М.: 1980.

48. Ливанов М.Н., Ананьев В.М., Бехтерева Н.П. Исследование биоэлектрической мозаики коры у больных с опухолью мозга и травмой с помощью энцефалоскопии. //Журнал невропатологии и психиатрии, 1957, т.56, С.778-790.

49. Ливанов М.Н., Ананьев В.М. Электроэнцефалоскопия.//М., Медгиз, 1960, 108 с.

50. Ливанов М.Н. Пространственная синхронизация процессов головного мозга. IfM., Наука, 1972. 182 с.

51. Ливанов М.Н. Диагностика и прогнозирование функционального состояния мозга человека.// М. «Наука», 1987. 206 с.

52. Медведев С.В., Пахомов С.В., Рудас М.С., и др. О выборе состояния спокойного бодрствования как референтного при психологических пробах.//Физиология человека. 1996. т. 22 №1. с. 5-11.

53. Мешкова Т.А. Наследственность и среда в межиндивидуальной вариативности электроэнцефалограммы.//Роль среды и наследственности в формировании индивидуальности человека/Ред. Равич-Щербо И. В.: М. Педагогика, 1988. с.70.

54. Монахов К.К. О пространственном распределении биоэлектрической активности в коре больших полушарий головного мозга человека и животных. //Бюл.эксперим.-биол.и мед. 1960, Т.50, №10, С.23-28.

55. Монахов К.К "Переливы" как особая форма пространствен-ного распределения электрической активности головного мозга //Труды Ин-та высш. нервн. деятельности. 1961. Т.6. С.279-291.

56. Х.Николаев А.Р., Анохии А.П., Иваницкий Г.А., Кашеварова О.Д., Иваницкий A.M. физиологические основа высшей нервной деятельности человека.// Ж.Высш.Нервн.Деят. 1996. т.46 №5. С.831-848.

57. Николаев А.Г., Иваницкий Г.А., Иваницкий A.M. Воспроизводящиеся паттерны альфа-ритма ЭЭГ при решении психологических задач. //Физиология человека. 1998, т. 24, № 3, С.5-12.

58. Новикова Л.А. влияние зрительной афферентации на формирование ритмической электрической активности головного мозга //Современные проблемы электрофизиологии ЦНС. М.: Наука, 1967, С.200-212.

59. Осовец С.М., Гинзбург Д. А., Гурфинкель B.C. и др. Электрическая активность мозга: механизмы и интерпретация. //Успехи физич. Наук. 1983. т. 141 С.103.

60. ПрибрамК. Языки мозга. М.: Прогресс, 1975 464с.

61. Русинов B.C. Доминанта. Электрофизиологические исследования. //М. Медицина. 1969. 231 с.

62. Русинов B.C., Гриндель О.М, Болдырева Г.Н, Вакар Е.М. Биопотенциалы мозга человека. // М. Медицина, 1987 256 с.

63. Саркисов С.А., Филимонов И.Н. Цитоархитектоника коры большого мозга человека. // М.: Медгиз, 1949,450 с.

64. Свидерская Н.Е., Королькова Т.А. Пространственная организация электрическихпроцессов мозга: проблемы и решения.// Ж.Высш.Нервн.Деят. 1997. т.47 №5. С.792-811.

65. Симонов П.В. Высшая нервная деятельность человека. //М. Наука, 1975. 173с.

66. Строганова Т.А., Посикера КН. Функциональная организация поведенческих состояний бодрствования младенцев (электроэнцефалографическое исследование) // Мозг и поведение младенца / Под ред. О.С. Адрианова. М., 1993. - С. 78 - 101.

67. Толстова В.А. Коптелов Ю.М. Зависимость эквивалентных источников разных поддиапазонов альфа-ритма от состояния зрительной системы у детей 8-10 лет. // Физиология человека, 1996, т.22, №5, С13-19.

68. Фарбер Д.А., Вильдавский В.Ю. Гетерогенность и возрастная динамика Ш-ритма электроэнцефалограммы.// Физиология человека. 1996, Т.22, №5, С.5-12.

69. Фролов А.А., Пономарёв В.П О точности пространственной локализации источников биоэлектрической активности мозга в модели однородной неограниченной среды. //Ж.Высш.Нервн.Деят. 1988, т. 58, №5, С. 897-903.

70. Фролов А.А., Михайлова Е.С., ПрокопенкоР.А., Шевелев ПА. И др. Роль фильтрации в локализации дипольнных источников вызванных потенциалов в мозге человека: эксперимент и модель//Ж.Высш.Нервн.Деят. 2005, т.55 №1 с 123-132.

71. Хшюун А.В. Концептуальная модель формирования альфа-ритма ЭЭГ человека. // Автореф. Дисс. докт.биол.наук. М.М992.

72. Холодов Ю.А., Горбач A.M., Верхлютов В.М. Магнитные поля головного мозга человека //В кн. Проблемы электромагнитной нейрофизиологии. М.: Наука, 1988. С.99-108.

73. Цицероишн М.Н Пространственно-временные отношения биопотенциалов головного мозга при различных функциональных состояниях у взрослых и детей.// Автореф. дисс. канд. биол. наук. JT., 1975.

74. Черемушкин Е.А., Kypoea Н.С., Хейфец ПА. Влияние предварительной устной инструкции на пространственную организацию корковой электрической активности. // Ж.Высш.Нервн.Деят. 2003, т.53 №5. С.569-576.

75. Шевелев И.А., Костелянец Н.Б., Каиенкович В.М. и др. Электроэнцефалограмма и считывание информации в зрительной коре человека при опознании образов // Физиология человека. 1985. т. 11. № 5. С.707-711.

76. Шевелев И.А., Костелянец Н.Б., Каиенкович В.М. и др. Опознание движения и фазы альфа-волны ЭЭГ // Сенсорные системы. 1991. т.5. № 3. С.54-61.

77. Шевелев И.А. Функциональное значение альфа активности в зрительной коре для опознания изображений и движения // Рос. физиол. журн. 1996. т. 82. № 10-11. С. 20-24.

78. Шевелев НА., Каиенкович В.М., Шараев Г.А. Зрительные иллюзии и альфа-ритм ЭЭГ // Журн. высш. нерв. деят. 1996. т. 46. № 1. С. 34-38.

79. Шевелев И.А. Временная переработка сигналов в зрительной коре // Физиология человека. 1997. т. 23. №2. С. 1-12.

80. Шевелев И.А., Барк Е.Д., Верхлютов В.М. Альфа сканирование зрительной коры: данные ЭЭГ и МРТ// Рос. физиол. журн. 2002. т. 87. № 8. С. 1050-1059.

81. Шеповальников А.Н., Цицерошин М., Апанасионок B.C. Формирование биопотенциального поля мозга человека.//!!.: Наука, 1979. 162 с.

82. Шишкин СЛ., Катан А.Я. Некоторые топографические закономерности синхронности сдвигов мощности альфа-активности в ЭЭГ человека. //Физиология человека. 1999; т.25 №6 С.5-14.

83. Adrian E.D., Matthews В.Н.С. The interpretation of potential waves in the cortex. // J.Physiol. 1934.V.81. P.440-471.10 \ Adrian E.D., Yamagiwa K. The origin of the Berger rhythm. //Brain 1935. V.58. P.323-351.

84. Adrian E.D. Afferent discharges to the cerebral cortex from peripheral sense organs. //J Physiol. 1941; V. 100: P. 159-191.

85. AirdR. В., Garoutte B. Spreading of the epidischarge. // Epilepsy, 1960, v.l, P. 337-350.

86. QA Andersen P., Andersoon S.A. Physiological basis of the alpha rhythm. N.Y.: Appleton Century Crofts. 1968,235 p.

87. Barlow J.S. The Electroencephalogram: Its Patterns and Origins. London, The MIT Press, 1993,472 p.10e.Basar E. Brain function and oscillations. /Berlin, New York: Springer, 1998.467p.

88. Basar E. Schiirmann M, Basar-Eroglu C, Karakas S. Alpha oscillations in brain functioning: an integrative theory. // Int J Psychophysiol. 1997; 26 (1-3): P.5-29.

89. Brandt M.E. Visual and auditory evoked phase resetting of the alpha EEG. // lnt J Psychophysiol. 1997; V.26: P.285-98.

90. Berger 11. Uber das Elektroenkephalogramm des Menschen. //Arch. Psychiat. Nervenkr., 1929, B.87, S.527-570.

91. Berger 11. Uber das Elektrenkephalogramm des Menschen, 2nd report. J. Psychol. Neurol. (Leipzig), 1930. 40:160-179.1.l .Berger II. Uber das Elektrenkephalogramm des Menschen, 4th report. Arch. Psychiat.

92. S.Castro-Alamancos M.A., Connors B.W. Cellular mechanisms of the augmentingresponse: Short-termplasticityina thalamo-cotrical pathway.// J.Neurosci. 1996. V.16 N23 P.7742-7756.

93. Castro-Alamancos M.A., Connors B.W. Short-termplasticity of a thalamacortical pathway dynamically modulated by behavioral state.// Science, reprintseries, 1996, 272:274-277.

94. Childers D.G. Evoked potentials; electrogenesis models; methodology reconstruction wave's front and tracing analysis. //Proceeding of the JEEG, May 1977, v.65, №5.

95. Ciulla C., Takeda Т., Endo II. MEG characterization of spontaneous alpha rhythm in the human brain. //Brain Topo, 1999; V.II. N3. P.211-22.

96. Cohen D. Magnetoencephalography: evidence of magnetic fields produced by alpha-rhythm currents. //Science, 1968, V. 161, N3843, P.784.

97. Cohn R. The occipital alpha rhythm: a study of phase variations. //J. Neurophysiol. 1948. V.l 1, P.31-37.

98. Connors B.W., Amitai Y. Making wave sin the neocortex.// Neuron, 1997, V.l8, P.347-349.

99. Crook S.M., Ermentrout G.B., BowerJ.M. Spike frequency adaptation affects the synchronization propertiesof networks of cortical oscillators.// Neural.Comput. 1998. V.10. P.837-854.

100. Darcey T.N., Ary J.P., Fender D.H. Methods for the localization of electrical sources in the human brain. //Progress in Brain Reserch, 1980, V.54, P. 128-134.

101. Darrow C.W. Interarea electroencephalographic phase relationships. //In: Brown CC (ed.) Methods in Psychophysiology. Williams and Wilkins: Baltimore. 1967. P.l 14-128.

102. Desmedt J., Nguyen Т., Bourguet M. Bit-mapped colour imaging of human evoked potentials with reference to the N20, P22, P27 and P30 somatosensory responses.// EEG and Clin. Neurophysiol., 1987,V.68, N1, P.l-19.

103. Destexhe A., Contreras D., Sejnowski T.J., Steriade M. A model of spindle rhythmicity in the isolated thalamic reticular nucleus.//J. Neurophysiol., 1994 V.72 P.803-18.

104. Dieter J.N.I., Weinstein J.A. The effects of variable frequency photo-stimulation goggles on EEG and subjective conscious state.// J. Ment. Imag. 1995. V.l9, P.77-90.

105. Ducati A., Faru E. Neuronal generators VEP: interacranial recordings./ EEG and Clin. Neurophysiol. 1988, V.71, P.89-99.

106. Elbert Т., Ray W.J., Kovalik Z.J. et al. Chaos and physiology: deterministic chaos inexcitable cell assemblies// Physiol.Rev., 1994.V.74. PI

107. Fender D.H. Source localization of brain electrical activity. In: A.S. Gevins and A. Re-mont (Eds.), Methods of Analysis of Brain electrical and magnetic signals. // Amsterdem, Elsivier, 1987, P. 355-403.

108. Gaarder I.K., Koresko R., Kropfl W. The phasic relation of a component of alpha rhythm to fixation saccadic eye movements. // Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 1966. V.2I. P.544-551.

109. Grave de Peralta R., Gonzalez S.L. Single dipole localization: Some numerical aspects and a practical rejection criterion for the fitted parameters.//Brain Topography. 1994. V.6. P.277-282.

110. A2.Gevins A., Cutillo В., Desmond J., Ward M., Bressler S., Barbero N. Laxer K. Subdural grid recordings of distributed neocortical networks involved with somatosensory discriminations// EEG a. Clin. Neurophysiol., 1994, V.92 P.282.

111. Gevins A., Leong H., Smith M.E. Et.al. Mapping cognitive brain function with modern high- resolution EEG.// Trends Neurosci., 1995, V. 18, P.429-436.

112. Greenlee M. W. Human cortical areas underlying the perception of optic flow: brain imaging studies.// Int. Rev. Neurobiology. 2000. v.44. P. 269-292.

113. Al.Goff C.D., Matsumiya Y., Allison Т., Goff W.R. The scalp topography of human somatosensory and auditory evoked potentials. // EEG and Clin. Neurophysiol., 1977, V.42, P.57-76.

114. Goldman S., Santelmann W.F., Vivian W.E., Goldman D. Travelling waves in the brain. //Science 1949. V.109 P.524-527.

115. Grandori F. Potential fields evoked by the peripheral auditory pathway: inverse solutions.// Int. Jorn. Bio-med. Comput.,1982, V.13, N6, P.517-528

116. Hamada Т., Koshino Y., Fukui J., Tsubokawa M. Reappearance and recovery of alpha rhythm after eye opening// Rinsho-Byori. 1990. V.38. N6. P.711-716.

117. Hari R., Salmelin R., Makela J.P. Et al. Magnetoencephalographic cortical rhynms// Int.J.Psychophysiol. 1997. V.26. N1-3. P.51-62.

118. Heath R. G., Galbraith G.C. Sensory evoked responses recorded simultaneously from human cortex and scalp.// Nature, 1966, V.212, N 5070, P. 1535-1537.

119. Henderson C.J., Butler S.R., Glass A. The localization of equivalent dipoles of EEG sources by the application of electrical field theory. // EEG and Clin. Neurophysiol., 1975, V.39, N2, P. 117-130.

120. Hosek R.S., Sances В., Jolat R.W., Larson J. Contributions of intracerebral currents to the EEG and evoked potentials.// IEEE Trans. Biomed. Eng., 1978, v. BME-25, V.5, P.405.

121. Hughes J.R., Kuruvilla A., Fino J.J. Topographic analysis of visual evoked potentials from flash and pattern reversal stimuli: evidence for "traveling waves". // Brain Topogr., 1992. V.4 N3.P.215-228.

122. Hughes J.R. The phenomenon of travelling waves: a review. // Clin. Electroencephalogr., 1995. V.26. N1. P. 1-6.

123. Kaufman L., Williamson S.J. Neuromagnetic localization of neuronal activity in visual and extravisual cortex. // Res. Publ. Assoc. Res. Nerv. Ment. Dis. 1990. V.67. P.271-287.

124. Kaufman L., Kaufman J.H., Wang J.Z. On cortical folds and neuromagnetic fields.

125. Electroencephalogr.Clin.Neurophysiol. 1991. V.79. N3. P.211-226.

126. Kavanagh R.N., Darcey T.M., Lehmann D., Fender D.H. Evaluation of method for three-dimensional localization of electrical sources in the human brain. //IEEE Trans. Biomed. Eng., v.BME-25, 1978, P.421-429.

127. Kennedy J., Gottsdanker R., Armington Y., Gray F. A new electroencephalogram associated with thinking. //Science, 1948, V.108, N2811, P.527-529.

128. Klimesch W. EEG-alpha rhythms and memory processes.// Int.J. Psychophysiol. 1997. V.26.N1-3. P.319-340.

129. Kolev V., Yordanova J., Shurmann M., Basar E. Eventrelated alpha occilations in task processing.//EIectroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 1999. V.l 10 P.1784-1792.

130. Larson S.J., Sances A. Relations between PET-derived measures of thalamic glucose metabolism and EEG alpha power.// Psychophysiology, 1998, V.35, P. 162-169.

131. Lehmann D. EEG, evoked potentiaals, and eye and image movements. //In: The Control of Eye Movements,/New York-London. Academic Press. 1971. P. 140-174.

132. Lehmann D. Multichannel topography of human alpha EEG fields. //Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 1971. V.31. P.439-449.

133. Lehmann D. Human scalp EEG fields: evoked,alpha, sleep and spike-wave patterns. //In: Petsche H, Brazier MAB (eds). Synchronization of EEG Activity in Epilepsies. Springer-Verlag: New York. 1972. P.307-326.

134. Lindsley D.B. Foci of activity of the alpha rhythm in the human electroencephalogram. //

135. J.Exp.Psychol. 1938. V.23. P. 159-171. 1 SO.Lindsley D. A longitudinal study of the occipital alpha rythm in normal children:

136. Frequancy and amplitude standarts. //Joural of Genetic Psychology. 1939. V. 55. P. 197213.181 .Lindsley D.B. Psychological phenomena and the electroencephalogram // Electroencephalogr. clin. Neurophysiol. 1952. V.4, N 3. P.443-456.

137. Lindsley D.B. Basic perceptual processes and the EEG. //Psychiat. Research Rep. Am. Psychiat. Ass., 1956, P. 161-170.

138. Lopes da Silva F.H., van Lierop T.H.M.T., Sehrijer C.F., Storm van Leeuwen W. Organization of thalamic and cortical alpha rhythms: spectra and coherences. //Electroenceph. Clin. Neurophysiol. 1973 V.35 P.626-639.

139. Lopes da Silva F.H., van Lierop T.H.M.T., Sehrijer C.F., Storm van Leeuwen W. Essential differences between alpha rhythms and barbiturate spindles: spectra and thalamocortical coherences. //Electroenceph. Clin. Neurophysiol. 1973; V.35 P.641-645.

140. Lopes da Silva F.H., Hoeks //., Smits //., Zetterberg L.H. Model of brain rhythmic activity. //Kybernetik, 1974, V.15. P.27-37.

141. Lopes da Silva F.H., Storm van Leeuwen W. The cortical source of the alpha rhythm. //Neurosci. Lett. 1977; V.6 P.237±241.

142. Lopes da Silva F.H., Amitai Y., Connors B. W. Intrinsic oscillations of neocortex generated by layer 5 pyramidal neurons//Science. 1991. V.251. P.432-435.

143. Lopes da Silva F.H. Neural mechanisms underlying brain waves: from neural membranes to networks. //Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 1991. V.79. N2. P.81-93

144. Lopes da Silva F.H., Pijn J.P., Velis D., Nijssen P.C. Alpha rhythms: noise, dynamics and modeIs.//Int. J. Psychophysiol. 1997. V26. N1-3. P.237-249.191 .MarkandO.N. Alpha rhythms//J. Clin. Neurophysiol. 1990. V.7.N2. P. 163.

145. Mayer-Kress G. Introductory remarks, in: G. Mayer-Kress (Ed.), Dimensions and Entropies /in Chaotic Systems. Quantification of C. Kennard, R.S. Complex Behavior, Springer, Berlin, 1986, P. 2-5.

146. Mayer-Kress G. Non-linear mechanisms in the brain // Natur-Neurosci. II 1991 P.641-649. forsch. 53C (1998) 677-685.

147. Michel C.M, Lehmann D., Henggeler В., Brandeis D. Localization of the sources of the EEG delta, theta, alpha and beta bands using the FFT dipole approximation.// EEG and Clin. Neurophysiology 1992,V82, P.38-44.

148. Muller V., Lutzenberger W., H.PreiSl, Pulvermuller F., Birbaumer N. Complexity of visual stimuli and non-linear EEG dynamics in humans. //Cognitive Brain Research 2003. V.I6 P.104-110.

149. Musha T.B., Hara J. et al. Dipolarity as atool for diagnosis of Alzheimer's. // Proc. 14 Int. Congress of EEG and Clin. Neurophysiol., 1997, P. 132.

150. Morrell B. Electrophysiological analysis of the auditory evoked potential in patient with hemispherectomy.//EEG and Clin. Neurophysiol., 1974,V.36, P.223-229.

151. Nakasato N„ Kado 11, Nakanishi M., et al Magnetic detection of sleep spindles in normal subjects. //Electroencephalogr.Clin.Neurophysiol. 1990.V.76. N2. P. 123-130.

152. Narici L., Romani G.L. Neuromagnetic investigation of synchronized spontaneous activity. //Brain Topography. 1989. V.2, N1-2. P. 19-30.

153. Niedermeyer E., Krauss, G.L., Peyser, C.F. The electroencephalogram and mental activation. //Clin. Electroencephalogr., 1989, V.20 P.215-226.

154. Niedermeyer E. Alpha-like rhythmical activity of the temporal lobe. // Clin. Electroencephalogr., 1990. V.21. N4. P.210-224.

155. Niedermeyer E. The "third rhythm": further observations. //Clin.Electroencephalogr.1991. V.22. N2. Р.83-96.

156. Niedermeyer Е. The normal EEG of the waking adult. /In: Niedermeyer E, Lopes da Silva FH, editors. Electroencephalography: basic principles, clinical applications and related fields, third ed. Baltimore: Williams and Wilkins, 1993. P. 131.

157. Niedermeyer E. Dipole theory and electroencephalography. // Clin. Electroencephalogr. 1996. V.27. N3. P.121-131.

158. Niedermeyer E. Alpha rhythms as physiological and abnormal phenomena International Journal of Psychophysiology 1997, 26, P.31-49.20S.Nunez P.L. The brain wave equation: a model for the EEG. // Math. Biosci. 1974. V.21. P.279-297.

159. Nunez P.L. Wave-like properties of the alpha rhythm. // IEEE Trans. Biomed. Eng. 1974. V.21. P. 473-482.

160. Nunez P.L. Electrical fields of the brain. Oxford University Press. New York. Oxford. 1981. P.389-393.

161. Nunez P.L. A study of origins of the time dependencies of scalp EEG. I. Theoretical basis. //IEEE Trans Biomed.Eng. 1981 ,V.28. P.271 -280.

162. Nunez P.L. The evidence for standing waves in the brain. //14th International Conference on Medical and Biological Engeneering, 7th International Conference on Medical Physics, 1985, Espo.

163. Nunez P.L. Global contributions to cortical dynamics: theoretical and experimental evi-dendence for standing wave phenomena. //In: Springer Series in Brain Dynamics 1.,Springer-'Verlag, Berlin, Heidelberg, 1988, P.173-182.

164. Nunez P.L. Estimation of large scalp neocortical source activity whith EEG surface laplasians. // Brain Topogr., 1989. V.2. NI -2. P. 141 -154.

165. Nunez P.L. Generation of Human EEG by a combination of long and short range neocortical interactions. //Brain Topogr., 1989, V.l. N.3. P. 199-214.

166. Nunez P.L. Neocortical dynamics and human EEG rhythms. New York: Oxford University Press, 1995. P.628-681.

167. P'furtscheller G. Spatiotemporal analysis of alpha frequency components with the ERD technique. //Brain Topogr. 1989. V.2. N1-2. P.3-8.

168. PfurtschelIer G., Neuper C. Event-related synchronization of mu rhythm in the EEG over the cortical hand area in man. //Neurosci. Lett. 1994 V.174. N1. P.93-96.

169. Pfurtscheller G., Neuper C., Berger J. Source localization using event-related desynchronization (ERD) within the alpha band. //Brain Topogr. 1994. V.6. N4. P.269-275.

170. Pritchard W.S., Duke D.S. Segregation of the thalamic alpha-rhythmus from cortical alpha-activity using the Savit Green s-statistic and estimated correlation dimension.// Int.J.Psychophysiol 1977; V.26. N1-3. P.263-271.

171. Pozo-Olano J.D.D. Computer studies on the spatio-temporal organization of brain waves on the scalp. //Univ. G.A.: Athens. 1969. P.98.

172. Rossini P.M., Narici L., RomaniG.L. Peresson M., Torrioli G., Traversa R. Simultaneous motor output and sensory input: cortical interference site resolved in humans via neuromagnetic measurements. //Neurosci.Lett. 1989. V.96. N3. P.300-305.

173. TiA.Rush S., Driscoll D.A. Current distribution in the brain from surface electrodes. // Anest. Analg., 1968, V.47, P.717-723.

174. Sakamoto H., Inouye Т., Shinosaki K. Preservation of alpha rhythm shortly after photic driving. //Int.J.Neurosci. 1993. V.73. N3-4. P.227-233.

175. Shevelev I.A., Kostelianetz N.B., Kamenkovich V.M., Sharaev G.A. EEG alpha-wave in the visual cortex: check of the hypothesis of the scanning process // Int. J. Psychophysiol. 1991. V. 11. P. 195.

176. Shevelev I.A., Tsicalov E.N. Fast thermal waves spreading over the cerebral cortex //

177. Neuroscience. 1997. V. 76. № 2. P. 531-540.

178. Shevelev I.A., Verkhlutov V.M., Bark E.D. et al. Dynamic localization of the dipole alpha-rhythm source in the human brain and the scanning hypothesis // Int. J. Psychophysiol. 1998. V. 30. P.210.

179. Shevelev I.A., Kamenkovich V.M., Bark E.D. et al. Visual illusions and traveling alpha waves produced by flicker at alpha frequency // Int. J. Psychophysiol. 2000. V. 39. P. 9.

180. Schneider M. A multistage process for computing virtual dipolar sources of EEG discharges from surface information. // IEEE Trans. Biomed. Eng., 1972, v. BME-19, p. 1

181. Schuiitt A, Bassar E, Bullock Т.Н. The effects of acetylcholine, dopamine and noradrenaline on the visceral ganglion helix pomatia ± I. Ongoing compound field potentials of low frequencies. Comp Biochem Physiol 1992; V.102C: P.59-168.

182. Shaw J.C. McLachlan K.R. The association between alpha rhythm propagation time and level of arousaI.//Psychophysio!ogy 1968. V.4. P.307-410.

183. Shinosaki K., Inouye Т., Ukai S., Toi S. Half-field sinusoidally modulated light stimulation at subject's alpha frequency. //Electro-encephalogr. Clin. Neurophysiol. 1992. V.83. N6. P.372-377.

184. Smith D.B., Sidman R.D., Henke J., Flanigin II., Labuner D. Evens C. Scalp and depth recordines of induced deep cerebral potentials./ EEG and Clin. Neurophysiol., I983,V.55, P.I45-I50.

185. Smith J.R. The electroencephalogram during normal infancy and chilhood: II The nature and growth of the alpha waves. // Joural of Genetic Psychology. 1938. V. 53. P.455-469.

186. SmithJ.R. The "occipital" and "precentral" alpha rhythms during the fist two years.//Journal of Psychology. 1939. - V.7. - P.223-226.

187. Steriade M., Gloor P., Llinas R.R., Lopes de Silva F., Mesulam M.M. Basic mechanisms of cerebral rhythmic activities.// Electroencepha-logr Clin Neurophysiol. 1990; V.76 N6. P.481-508.

188. Terasaki O., Okudo Y., Musha Т., Tory M. Primary visual cortex as possible generators of the alpha wave. //Proceedings of the 5th ISBET Congress, Munster, 1994. P.56.

189. Traub R.D., Whittington M.A., Stanford I.M., Jefferys J.GR. A mechanism for generationof long-ranges ynchrono us fast oscillations in the cortex.//Nature 1996. V.383 P.621—624.

190. Van Rotterdam A., Lopes da Silva F.H., van der Ende J., et.al. A model of the spatial-temporal characteristics of the alpha rhythm. //BuIl.Math.Biol. 1982. V.44. P.283-305

191. Ueno S., Iramina K. Modeling and source localization of MEG activities.//Brain. Topogr. 1990. V.3. N1. P.151-165.

192. Walter W.G. The principle and methods of locations.//EEG and Clin. Neurophysiology 1951, V2, P.9-15.26&.Walter W.G. The Living Brain. London, Duckworth, 1953, 300 p.

193. Walter W.G. Intrinsic rhythms of the brain // Handbook of physiology / J. Field et al. (Eds.) Washington: Amer. Physiol. Soc., 1959. - Sect. 1. - P. 279-298.

194. Wertheim, A.H. Occipital alpha activity as a measure of retinal involvement in oculomotor control.// Psychophysiology, 1981 V. 18 P.432-439.

195. Wiener, (1948): see Masani, P.R.: Norbert Wiener 1894-1964. Birkhauser, Boston 1990.

196. A.Williamson S.J., Kaufman L. Advances in neuromagnetic instrumentation and studies ofspontaneous brain activity. // Brain Topogr. 1989. V.2. N1-2. P. 129-139.

197. S.Williamson S.J., Lu Z.L., WangJ.Z., Karron D. Support for the alphon hypo-thesis as an organizating principle for occipital alpha rhythm //Abstracts International Conference on Alpha processes in the brain., 1994, Lubeck, Germany., P 55.

198. Williamson S.J., Kaufman L., Lu Z.L., WangJ.Z., Karron D. Study of human occipital alpha rhythm: the alphon hypothesis and alpha suppression. //Int. J. Psychophysiol. 1997. V.26. N1-3. P 63-76.

199. Wood C.C., Cohen D, Ciiffin B.N., Yarita M., Allison T. Electrical sources in human somatosensory cortex. Identification by combined magnetic and potential recordings. // Science, 1985,V.227, P.1051-1053.

200. Wong R.K., Traub R.D., Miles R. Cellular basis of neuronal synchrony in epilepsy. //Adv.Neurol. 1986 V.44 P.583-593.

201. Yoshida 11., Iramina K, Ueno S. Source models of sleep spindles using MEG and EEG measurements.//Brain Topogr. 1996.V.8. N3. P.303-307.

Информация о работе

Барк, Елизавета Дмитриевна
кандидата биологических наук
Москва, 2006
ВАК 03.00.13

Диссертация

Исследование альфа-ритма ЭЭГ как распространяющегося волнового процесса - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы