Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Пространственно-временная организация сегментной структуры ЭЭГ человека

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Пространственно-временная организация сегментной структуры ЭЭГ человека"

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ им. М.В. Ломоносова Биологический факультет

с.

На правах рукописи УДК: 612.821+612.822.3.087

ФИНГЕЛЬКУРЦ Андрей Александрович

ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ СЕГМЕНТНОЙ СТРУКТУРЫ ЭЭГ ЧЕЛОВЕКА

Специальность 03.00.13 - физиология человека и животных

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 1998

Работа выполнена на кафедре физиологии человека и животных биологического

факультета МГУ им. М.В. Ломоносова.

Научный руководитель:

кандидат биологических наук А.Я. Каплаи

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук А.Ф. Хнжун кандидат медицинских наук Э.С. Ополинскин

Ведущее учреждение:

Институт высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН

Защита состоится 23 ноября 1998 г. в 15 на заседании Специализированного совета Д.053.05.35 при Московском государственном университете им. М.В. Ломоносова по адресу: 119899, г. Москва, Воробьевы горы, биологический факультет МГУ.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке биологического факультета МГУ.

Автореферат разослан 22 октября 1998 г.

30

Ученный секретарь Специализированного совета Кандидат биологических наук

Б.А. Умарова

Акт\'(У1ышсть ппоСичмы.

Прошло почти полтора столетия с момента выхода знаменитых «Рефлексов головного мозга» \1. Сеченова, открывших эру научного познания «элементов мысли» в терминах конкретных актов нервной деятельности. Однако до сих пор. к концу ХХ-века, остается не познанной та тончайшая грань, которая лежит между «телесным» нервным импульсом и «эфирным» мыслительным или когнитивным актом. Поэтому так устойчив, а в последнее время даже резко усилился, интерес нейрофизиологов в поисках надежных методов неинвазивного и высоко информативного нейрофизиологического мониторинга когнитивных процессов (Wiksvo. 1993; Gevins, 1994).

В силу быстротечности элементарных когнитивных актов среди самых современных методов регистрации активности мозга человека только электро- и магннтоэнцефалографпя (ЭЭГ и МЭГ"), обладающие предельно низкой инерционностью, могут быть адекватными методами для анализа когнитивных процессов (Lopes du Silva. 1987). ЭЭГ. базируясь на регистрации генерируемых нервными элементами токов, без малейших временных задержек отражает деятельность мозговых образований. 3 первых же работах с регистрацией ЭЭГ у человека (Adrian. 1934; 1935), весьма подвижная динамика альфа-веретен (Lehmann. 1980; Gath et al.. 1983; Хижун. 1985; Изнак, 1989; Jung et al., 1997; Шнцгс:::: !°97) подсказала исстедсЕатгл,"".: «симфоническую метафору;/ (Nunez. 1995) электрической активности мозга, где «включение» или «выключение» каждого ритма являлся «отзвуком» операциональной работы определенных морфо-функциональных систем (Каплан, 1998). Таким образом. ЭЭГ является информативным показателем местных и обших физиологических перестроек функционального состояния (ФС) мозга и, в известных рамках, его патологического процесса. Именно в ЭЭГ отражается работа множества нейрональных ансамблей, вовлеченных в ту или иную деятельность организма.

Мозг человека на уровне физиологического знания рассматривается нами как «дифференциальное целое», где функция целого никогда не связана с активностью только одного какого-нибудь нервного центра, но всегда построена как интегративная деятельность, в основе которой лежат сложнодифференпированные и иерархически объединенные динамические межцентральные отношения, организованные по принципу доминанты с ее неизменными двойственным проявлением - подвижным сменяющимся фокусом возбуждения и сопряженной областью торможения (Ухтомский. 1978).

В настоящее время подавляющее большинство исследователей для оценки кооперативной работы корковых областей используют когерентный или корреляционный анализ. Оценка когерентности стала чуть ли не единственным критерием наличия или отсутствия активного информационного обмена между соответствующими зонами коры, хотя в строгом смысле она свидетельствует только о выраженности линейной статистической связи между ЭЭГ-кривыми в частотной области. Между тем. очевидно, отсутствие подобного (линейного) весьма уникального типа статистической взаимосвязи двух процессов никак не может свидетельствовать об отсутствии вообще какого-либо взаимодействия между ними.

Существуют ли. в таком случае, какие-либо признаки в ЭЭГ, которые могли более надежно указывать на функциональное объединение или взаимодействие тех или иных корковых структур?

Подход которого придерживаемся мы. базируется на представлениях о кусочно-стационарной природе фоновой ЭЭГ, в которой моменты резких

перестроек (МРП) могут детектироваться как границы квази-стационарных сегментов (Bodenstein, Praetorius, 1977; Jansen, 1991), тогда совпадение этих МРП в мультиканальной ЭЭГ и может служить одним из ЭЭГ-признаков функциональной синхронизации корковых областей.

Каждое такое дискретное состояние в функциональном смысле является периодом выполнения определенной целостной (системной) операции нервной деятельности. Иерархия подобных системных операций от уровня элементарных нейронных ансамблей до широких объединений мозговых образований и является, в таком случае, содержанием операциональной архитектоники мозговой активности. Таким образом, если отдельные системные операции нервной активности действительно отражаются на уровне ЭЭГ в виде последовательности сегментов кратковременной стабилизации или функциональных фреймов (Каплан, 1998), то исследователям открывается совершенно новый методологический подход для объективной «интроспекции» деятельности мозга.

Главной нашей задачей и является теоретическая и экспериментальная разработка этого подхода.

Однако, глобальная операциональная архитектоника деятельности мозга предполагает наличие квази-стационарных фрагментов не столько в отдельных отведениях ЭЭГ - это всего лишь маломерные проекции феномена - сколько в картине пространственного распределения информационных блоков, из которых, возможно, складываются основные контуры многообразной архитектоники интегративной деятельности мозга.

Таким образом, анализ функциональной деятельности мозга на основе оценки моментов резких перестроек в многоканальной ЭЭГ представляется весьма актуальной и в то же время практически не изученной проблемой, требующей на данном этапе выполнения большого объема методологических работ и организации масштабных исследований.

Цель работы: исследование пространственно-временной организации квази-стационарных сегментов многоканальной ЭЭГ человека при выполнении задач на оперативное запоминание и воспроизведение зрительных объектов.

Основные задачи исследования:

1. Разработать методологию пространственного анализа ЭЭГ с точки зрения ее кусочно-стационарной организации.

2. Изучить топографические особенности синхронизации квази-стационарных сегментов биопотенциального поля коры головного мозга человека.

3. Изучить закономерности пространственной кооперации квази-стационарных сегментов ЭЭГ человека на фоне регламентированной мнестической деятельности.

4. Изучить закономерности временной и пространственной межчастотной согласованности фазических переходных процессов в динамике кусочно-стационарной ЭЭГ.

Научная новизна исследования.

В ходе диссертационного исследования была разработана принципиально новая методология анализа пространственно-временной организации электрической активности мозга и конкретные методы детекции

моментов резких перестроек (МРП) в ЭЭГ с последующим оцениванием синхронизации этих МРП в мультиканальной ЭЭГ.

Выполненное исследование позволило обнаружить и охарактеризовать ранее не известный тип кооперативного взаимодействия корковых областей. Полученные данные свидетельствуют о существовании статистически значимого уровня неслучайных совпадений МРП. Детальный анализ этих данных позволил обнаружить операционально согласованные пространственные объединения корковых регионов - так называемые, операциональные модули (ОМ).

Кроме того, впервые получены экспериментальные данные о неслучайной консолидации моментов резкого изменения динамики разных частотных компонент ЭЭГ. Таким образом, была обнаружена особого рода дискретная синхронизация основных ритмов ЭЭГ-сигнала, отражающая по своей сути синхронизацию моментов смены режимов стационарного функционирования соответствующих механизмов мозга. Этот особый тип межчастотной синхронизации коренным образом отличается от классической пространственной синхронизации ЭЭГ. Вычисление индексов межчастотной согласованности ритмов (MCP) позволяет на основе ЭЭГ-данных делать предположения о синхронизации моментов начала или завершения макроопераций нервной деятельности, отличающихся своим спектральным представительством в суммарной ЭЭГ.

Для четкого концептуального разграничения классической фазово-частотной синхронизации и показанного в нашем исследовании особого типа дискретной синхронизации ЭЭГ мы ввели понятие «операциональной синхронизации»(ОС).

Теоретическое и практическое значение работы.

Результаты исследования топологического картирования квазистационарных сегментов ЭЭГ по признаку совпадения МРП в ЭЭГ разных отведений по выявлению смены режимов активности мозга при различных когнитивных нагрузках и в разных патологических состояниях мозга, вероятно, позволят вплотную приблизиться к пониманию закономерностей отображения внутримозговых информационных процессов в объективных показателях операциональной активности мозга, что имеет особое значение для решения как теоретических, так и практических проблем психиатрии, органических поражений мозга, а также оценю! эффективности фармакологических агентов и профотбора.

Данные о закономерностях временной согласованности МРП между разными ритмами ЭЭГ, позволят составить принципиально новую карту межкоркового взаимодействия в терминах индексов операциональной синхронизации для разных пар основных частотных диапазонов ЭЭГ. Обнаруженные корреляции между индексами пространственной операциональной синхронии альфа-тета-ритмик определенных корковых структур и параметрами когнитивной деятельности, позволят сделать совершенно новое теоретическое обобщение о кооперативной динамике альфа-тета генераторных систем мозга, не связанной с частотной синхронизацией.

Апробация работы.

Результаты работы были доложены и обсуждались на заседании кафедры физиологии человека и животных биологического факультета МГУ (28

сентября, 1998); на первой научно-практической конференции «практическая психология на пороге XXI века»: секция: современное состояние и пути развития нейропсихофизиологии и клинической психологии, МГСУ (24 февраля, 1998, г. Москва.); па семинаре Института высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН (19 октября, 1998). Тезисы по результатам исследования были представлены на 18 международных конференциях: МГУ (Москва-Россия, 1996; 1998); в Париже (Франция, 1995); в Киото (Япония, 1995); в Бостоне (США, 1996); в Цюрихе (Швейцария, 1997); в Санкт-Петербурге (Россия, 1997); в Монреале (Канада. 1998); в Таормина (Сицилия-Италия, 1998); в Берлине (Германия, 1998).

Публикации. Результаты исследования изложены в 10 публикациях.

Объем и структура работы Текст диссертационной работы изложен на 180 страницах (без учета оглавления, встроенных в текст таблиц и рисунков, списка литературы, благодарностей и приложения). Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания применяемых методов, изложения результатов собственных исследований и их обсуждения, общего обсуждения, выводов и списка цитированной литературы, а так же имеет приложение. Работа иллюстрирована 31 рисунком и 15 таблицами. Список литературы включает 50& источника, из них ЗЬЧ на иностранных языках.

МЕТОДЫ

Испытуемые. В исследовании приняли участие практически здоровые добровольцы мужского пола из числа студентов и аспирантов МГУ в возрасте 18-25 лет (18 человек). Основную группу составили 6 пар монозиготных близнецов (12 человек), которые проходили все обследования дважды с интервалом не менее недели. Кроме того, для тестирования эффективности предлагаемой методики в клинике, в исследовании приняли участие 21 пациент (11 - женщин и 10 - мужчин) в возрасте от 17 до 62 лет, предоставленные лабораторией нейрофизиологии Лечебно-диагностического центра ГШ ВС РФ с учетом их историй болезни.

Возрастной диапазон испытуемых был выбран исходя из факта, что ЭЭГ сохраняет удивительное индивидуальное постоянство и практически не меняется в возрасте от 15-18 до 60 лет (Шеповальников и др., 1979; Бодров и др., 1984).

Психометрическое тестирование. Для выявления индивидуального профиля испытуемых, их психологического статуса, а также текущего состояния нами была использована серия психологических тестов (кабинет функциональной диагностики, каф. физиологии человека и животных, биофак МГУ).

Регламент экспериментального тестирования.

Базовое тестирование (опыт). Невербализуемые матричные композиции, составленные из 9-ти квадратных элементов (1.5x1.5 см) матричного экрана размером 6x6 элементов, расположенного на расстоянии 60-70 см от глаз испытуемого, применялись в качестве стимульного материала, предъявляемого испытуемому для запоминания. Матричная композиция, составленная из элементов экрана, отбиралась квази-случайным образом и экспонировалась

испытуемому путем кратковременного (на 20 с) подсвечивания расположенными снизу красными светодиодами. Более подробно методика матричного зрительного тестирования описана ранее (Каплан, 1991).

Регламент обследования состоял в следующем: непосредственно перед началом записи ЭЭГ испытуемому давалась команда «Внимание на экран» с заданием запомнить предъявляемую матричную картинку. Через 30-50 сек. после команды включалась подсветка случайной комбинации из 9-ти матричных элементов. Спустя 20 сек. подсветка выключалась и еще в течение 20 секунд испытуемый должен был сидеть без движений с открытыми глазами, удерживая в памяти виртуальный образ экспонировавшейся композиции. По истечении этого времени испытуемый приступал к воспроизведению экспонировавшейся картинки. Запись ЭЭГ производилась в течение 60 сек.: по 20 сек. до, в течение и после экспонирования матричной картинки. Через 2 мин после окончания воспроизведения предыдущего образа процедура повторялась. Всего испытуемому предъявлялось 12 матричных картинок.

Четыре контрольных тестирования (контроль №1), при которых после команды «Внимание на экран» матричные композиции не предъявлялись, но запись ЭЭГ производилась, размещались между этими опытными тестами случайным образом. При этом испытуемый был уверен, что подсветка экрана обязательно должна состояться.

Таким образом, тестировались кратковременные (по 20 с) этапы мнестической деятельности: состояния ожидания (1 этап), запоминания актуального (2 этап) и сохранения перцептуального (3 этап) зрительного матричного объекта.

Дополнительное тестирование (контроль №2). В группе из 5 человек проводилось тестирование согласно базовому регламенту, но с инструкцией НЕ ЗАПОМИНАТЬ композицию, а просто смотреть на нее не закрывая глаза и не отводя взор от экрана.

Дополнительное тестирование (контроль №3). На отдельной группе испытуемых из 5 человек, не имевших опыта работы с запоминанием матричных композиций, проводилось тестирование согласно базовому регламенту, но задачей испытуемого было НЕ ЗАПОМИНАТЬ матричный объект, а внимательно следить в течение 20 сек экспозиции за перепадами яркости подсветки матричных элементов с последующим через 20 сек после выключения подсветки отчетом о количестве случаев перепада освещенности экрана. При этом на самом деле интенсивность подсветки всегда оставалась постоянной.

Тестирование пациентов. Группа пациентов специализированному экспериментальному тестированию не подвергались. Регистрация ЭЭГ проводилась в условиях спокойного бодрствования с применением штатных для клиники проб: закрытые (ЗГ) и открытые (ОГ) глаза, фотостимуляция и гипервентиляция.

Регистрация ЭЭГ. Испытуемые находились в специальной экранированной светоизолированной камере в позе «сидя» и почти без ограничения движений рук, необходимых для работы. Сохранялась возможность общения испытуемого с экспериментатором, тогда как посторонние внешние влияния были устранены. Все узлы и кресло для испытуемого были надежно заземлены. Заземлены также были все узлы рабочего оборудования.

ЭЭГ электроды закреплялись на голове испытуемого в позициях 01, 02, РЗ, Р4, СЗ, С4, F3, F4 (для здоровых добровольцев) и 01, 02, РЗ, Р4, Т5, Тб, СЗ, С4, Cz, ТЗ, Т4, F3, F4, Fz, F7, F8 (для пациентов) согласно схеме Джаспера 10/20 (если специально не оговорен другой монтаж электродов). Отведение потенциалов осуществлялось относительно объединенных ушных электродов. Усиление и полосовая фильтрация (0.5-30 Гц) производились с помощью электроэнцефалографа фирмы MEDICOR. Далее биопотенциалы оцифровывались с частотой 128 в сек. посредством 12-ти разрядного АЦП. Мониторинг ЭЭГ в реальном времени, запись безартефактных данных в файл и первичная обработка производились на персональном компьютере с помощью специализированной программной системы CONAN (Кулаичев, Каплан, 1994).

Для мониторинга текущего функционального состояния испытуемых во всех экспериментах, а так же для отслеживания артефактов проводился постоянный мониторинг ЭОГ, ЭКГ (отведение 1) и дыхания при помощи наносной клипсы.

Алгоритм поиска моментов резких перестроек в ЭЭГ-сигнале. Специально для данного исследования была разработана оригинальная программа, предназначенная для поиска так называемых моментов резких перестроек (МРП) во временных рядах (в данном исследовании ЭЭГ-сигнал), которая представляет собой один из непараметрических методов анализа.

Сущность метода заключается в скользящем сравнении текущего среднего значения модуля амплитуды ЭЭГ-сигнала, вычисленного на коротком интервале (тестовое окно), с пороговым уровнем амплитуды ЭЭГ, усредненным по модулю для более длинного интервала наблюдения (пороговое окно). Согласно приведенному алгоритму сегментация ЭЭГ осуществлялась адаптивным образом, независимо от уровня активности ЭЭГ по тому или иному каналу и с учетом медленных трендов амплитуды ЭЭГ в каждом из каналов.

В настоящем исследовании размеры -тестового и порогового окон составляли 35 (273 мс) и 200 (1563 мс) отсчетов ЭЭГ соответственно. Сравнение усредненных значений амплитуды ЭЭГ для тестового и порогового окон осуществлялось на каждом отсчете ЭЭГ в режиме одновременного скольжения обоих окон от начала до конца минутной записи ЭЭГ. При этом точками МРП считались такие номера отсчетов ЭЭГ, для которых различия между тестовой и пороговой средними были статистически достоверны по критерию Стьюдента для уровня значимости р < 0.05.

В применении к ЭЭГ подобная процедура позволяет разделить всю запись на отдельные квази-стационарные сегменты.

Алгоритм вычисления индекса операиионалъной синхронности квазистационарных сегментов мультиканальной ЭЭГ. Нами была разработана оригинальная программа регламентированного поиска совпадений МРП по времени в разных отведениях биопотенциалов мозга

Программа работает с цифровыми файлами МРП, предварительно полученными в результате процедуры сегментирования мультиканальной ЭЭГ. Для поиска синхронных МРП вся ЭЭГ-запись разбивается на временные окна одинакового размера (8 отсчетов каждое). Синхронными считаются такие МРП, которые находятся на минимальном расстоянии между собой в пределах указанного временного окна по разным отведениям ЭЭГ.

Основной особенностью алгоритма является возможность оценки не только парных сочетаний ЭЭГ-отведений, но и всех возможных комбинаций каналов (тройных, четверных и т. д.). Причем предусмотрена возможность

оценки каждой комбинации ЭЭГ-отведений таким образом, что комбинации более низкой степени интеграции (например парные) не являются составными частями комбинаций более высокой степени интеграции корковых зон (например тройных, четверных и т. д.) по признаку синхронизации границ (МРП) квази-стационарных сегментов ЭЭГ. Таким образом, связность каждой категория комбинаций ЭЭГ-отведений может оцениваться независимо от всех остальных категорий.

Здесь важно отметить, что для комбинаций более высокого порядка, чем парные, временные окна для поиска синхронных МРП составляют не 8, а 4 отсчета каждое (это определяется большей комбинаторикой ЭЭГ-отвдедешш).

По результатам детекции синхронных МРП вычисляется число таких случаев синхронизации (Рэ) в отношении к общему числу поисковых временных окон, равному 960 (7680/8) для парных комбинаций и 1920 (7680/4) для всех остальных комбинаций на минутную запись ЭЭГ.

Для статистического оценивания этой величины подсчитывается относительное число случайных совпадений МРП по разным ЭЭГ-отведениям (Рт) при условии их независимости.

Индекс синхронности операциональной синхронии (ОС) МРП рассчитывается по формуле, сконструированной по типу стьюдентовской оценки достоверности разности экспериментальной и теоретической частот появления синхронных МРП:

N/T

HC(td) =. (А -Рт) х .

: Рэ X (1 - Рэ)

где, N - число отсчетов в минутной записи ЭЭГ (7680); Т - размер поискового окна (Урбах, 1964).

Кроме того рассчитывался индекс среднего времени жизни (СВЖ) данной категории ОМ (в %) на протяжении всей реализации ЭЭГ для данной выборки. И вычислялся Коэффициент межполушарной асимметрии: количество синхронизованных МРП в правом и левом полушариях (сумма таких МРП в обоих полушариях бралась за 100%).

Таким образом, регламентированная процедура поиска совпадений МРП приводит к формированию выходного файла результатов с указанием числа случаев совпадения МРП для каждой записи ЭЭГ и их индекс ОС, а также -какие отведения регистрации ЭЭГ объединяются в каждом случае совпадения МРП.

Условимся называть пространственные объединения корковых областей, ЭЭГ-активность которых оказалась синхронизованной по признаку совпадения МРП, операциональным модулем (ОМ).

Методы и средства статистического анализа экспериментальных данных. Использовали компьютеризированный анализ динамики показателей биоэлектрической активности головного мозга при помощи следующих программ: 1) оригинальная программа адаптивного сегментирования ЭЭГ-сигнала по текущему среднему значению модуля амплитуды ЭЭГ-снгиала «OPSYM» (Operational Synchrony Mapping); 2) оригинальная программа регламентированного поиска совпадений моментов резких перестроек (МРП) с последующим картированием мозга по совпавшим МРП для разных корковых областей «STAT-MAPPING».

Статистический анализ в зависимости от характера данных осуществляли с применением статистического модуля программы «STAT-MAPPING» и пакета прикладной статистики «STADIA». Для выявления достоверных изменений, в зависимости от характера данных, применяли I-крнтерий Стыодента (парный Г-критерий Стьюдента), парный критерий Вилкоксона, критерий Фишера в рамках двухфакторного дисперсионного анализа ANOVA, реализованного в пакете STADIA.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Топографическая организация межсегментного сопряжения в парах ЭЭГ-отведений в условиях спокойного бодрствования.

На начальных этапах работы необходимо было убедится, что индекс ОС действительно отражает структурно-морфологическую организацию коры. Для этого были проведены специальные модельные исследования: индекс ОС вычислялся в парах ЭЭГ-отведений. расположенных в виде продольной цепочки в 4 см вправо от средней линии с равномерной расстановкой электродов от позиции 02 до Рр2 (среднее расстояние между центрами электродов составляло 2.4 см). Полученные данные приведены на рис. 1.

Как видно, для большей части пар отведений ЭЭГ индекс ОС значительно превышает уровень относительной частоты «случайной» синхронизации, характерный для реальных ЭЭГ-регистраций, искусственно рассогласованных во времени (рис. I). В тоже время, несмотря на неизменность межэлектродного расстояния в тестируемых парах ЭЭГ-отведений, усредненный для многих записей ЭЭГ индекс ОС имел четко выраженную топическую специфику: он существенно уменьшался при определенной локатизации пары регистрирующих электродов на скальпе (рис. 1). При этом даже самые низкие значения ОС оставались над уровнем статистически значимого превышения стохастических оценок этого показателя (при р < 0.05).

Наличие четко выраженной топической специфики индекса ОС в парах ЭЭГ-отведений при неизменном межэлектродном расстоянии вдоль сагиттальной линии правого полушария (рис. 1), вероятно, свидетельствует о хорошо очерченных корковых областях, на границах которых значительно ослабевает временная согласованность сегментной структуры поля биоэлектрической активности.

Зависит ли, тем не менее, индекс ОС от расстояния между регистрирующими электродами?

На рис. 2 представлены результаты оценивания индекса ОС в парах ЭЭГ отведений с постепенно увеличивающимся межэлектродным расстоянием в продольной- цепочке электродов от затылочного электрода к лобному и наоборот. Для анализа была взята ЭЭГ отфильтрованная в альфа-полосе. Динамика индекса ОС в зависимости от величины межэлектродного расстояния обладала двумя характерными особенностями.

Во-первых, индекс ОС достаточно быстро уменьшается с ростом межэлектродного расстояния, достигая статистически не значимых величин

Рис.1. Индексы операциональной синхронности (ОС) соседних отведений ЭЭГ, регистрируемой сагиттальной цепочкой электродов, расположенных на скальпе над правым полушарием головного мозга.

Обозначения: По вертикали дана шкала значений индексов ОС; по горизонтали обозначены номера электродов (по возрастанию от затылка ко лбу), составляющих пары ЭЭГ-отведений. Пары ЭЭГ-отведений 1/2; 5/6; 9/10 и 13/14 находятся в пределах стандартных позиций электродов по Джасперу 02, Р4, С4 и Г4 соответственно. Светлые и темные столбцы относятся соответственно: к "сырой" и к отфильтрованной в альфа-полосе ЭЭГ. Горизонтальной пунктирной линией здесь и на всех последующих рисунках указан максимальный уровень индекса ОС для рассогласованных по времени записей ЭЭГ. Звездочками отмечены случаи статистически значимого (р < 0.05) снижения индекса ОС относительно соседних значений.

и

Рис. 2. Зависимость индекса операциональной синхронности ЭЭГ от межэлектродного расстояния в продольном направлении от затылочного электрода к лобному (сплошная линия) и наоборот (пунктирная линия). По вертикали - значения индексов ОС.

9

Обозначения: По горизонтали - указаны номера электродов продольной цепочки (от 1 до 16) в тестируемых парах ЭЭГ- отведений 1-2, 1-3,... 1-16). Звездочками отмечены случаи статистически значимых (р < 0.05) различий между индексами ОС для прямой и обратной зависимости от расстояния.

примерно на половинной дистанции между крайними электродами цепочки (рис. 2). Во-вторых, что наиболее примечательно, прямая (от затылка ко лбу) и обратная (от лба к затылку) зависимости индекса ОС от расстояния значительно различались между собой: падение индекса ОС в первом случае было значительно круче, чем во втором (рис. 2), обозначая своеобразный «пространственный гистерезис».

Эти данные, очевидно, свидетельствует о том, что индекс ОС является отражением скорее самой мор<Ьо-функшюнальной специфики различных регионов коры больших полушарий, чем процессов объемного проведения электрического поля в мозговой ткани. Об этом свидетельствует и тот факт, что снижение индекса ОС в обоих направлениях совершается не монотонно, а несколькими крутыми падениями (рис. 2), отражая, очевидно, показанные выше «разрывы» в операциональной синхронизации ЭЭГ между вполне определенными позициями регистрирующих электродов (рис. 1).

Полученные данные о закономерностях изменения индекса ОС в парах ЭЭГ отведений по линии продольного «сечения» коркового биоэлектрического поля свидетельствуют об адекватности используемого индекса ОС. Однако представить полную пространственную картину операциональной синхронности корковых структур можно при оценивании индекса ОС не только в парах ЭЭГ-отведений, но и во всех их возможных комбинациях по два. по три и т.д. Весьма вероятно, что в зависимости от конкретной функциональной нагрузки, различные корковые регионы будут выстраиваться в специфические пространственные модули, проявляющиеся на уровне ЭЭГ во взаимной стабилизации сегментной структуры соответствующих ЭЭГ-отведений. Проверке этого предположения будет посвящен следующее раздел.

Пространственный структуры квази-стационарных сегментов мультнканальной ЭЭГ человека при мнестической деятельности.

Основным результатом исследования явились данные о существовании целых «наборов» пространственных структур квази-стационарных сегментов ЭЭГ-отведений или пространственных операциональных модулей (ОМ), отвечающих изменением индексов операциональной синхронизации в зависимости от типа когнитивной нагрузки. Было показано, что каждое из исследованных функциональных состояний (ФС) мозга характеризуется наличием специфических ОМ, связанных прямым соответствием либо с конкретным ФС. либо с этапами мнестической деятельности человека (см. таблицы 1, 2).

Наряду с специфическими ОМ, было выявлено наличие иеспецифических ОМ, которые присутствовали в неизменном виде в любом из изучающихся ФС, а так же вне зависимости от этапов мнестической деятельности (рис 3), вероятно характеризуя собой протекание целостного поведенческого акта.

Эти ОМ обладали наибольшим временем жизни (ВЖ) каждый в своей категории и максимальным индексом ОС (расчеты ВЖ и индекса ОС см. в главе «методы»). Независимость неспецифических ОМ от смены функциональных состояний, максимальные значения индекса ВЖ в рамках своей категории и индекса ОС, вероятно, связаны с необходимостью этих модулей для обеспечения базовых функций мозга, возможно связанных с реализацией целостного поведенческого акта. Характерно, что неспецифическими оказачпсь

ОМ как низкой (локальная операциональная синхронизация), так и высокой степени интеграции (глобальная операциональная синхронизагцт).

Рис. 3. Неспецифические операциональные модули разной степени интеграции. Индекс ОС: -0.6-1.0; —2.0.

На рисунках каждый ОМ изображался как комплекс соединенных прямыми линиями соответствующих позиций электродов на скальпе (см. таблицы 1, 2). В зависимости от степени интеграции корковых областей, ОМ мог объединять от 2 до 8 электродов. Причем, каждая категория ОМ оценивалась таким образом, что ОМ более низкой степени интеграции не входили в категории более высоких степеней интеграции: так двойные ОМ не являлись составной частью тройных, четверных и т. д.; тройные ОМ не входили в четверные и т д Топщиня соединяющей линии быпл ппппоппионяльна индексу ОС. Для контрастирования данных мы использовали два пороговых уровня индекса ОС: 0.6-0.9, 1.0-2.0, что в три и более раз превышало стохастический уровень (р<0.05).

В табл. 1 в каждой из граф сверху-вниз Представлены специфичные ОМ в зависимости от степени их интеграции при переходе от одного этапа тестовой деятельности к другому в опыте с предъявлением матричной композиции - от этапа ожидания зрительной матричной картинки к этапу ее экспонирования и, наконец, к ее сохранению в кратковременной памяти (представлены слева-направо, табл. 1). Как видно (табл. 1), разнообразие специфичных ОМ растет от первого этапа к третьему и достигает максимума на этапе сохранения в памяти виртуальной копии матричной картинки (3 этап), причем увеличение набора специфичных ОМ наблюдается в категориях с низкой и средней степенью интеграции. Это, вероятно, связано с таким изменением информационных .процессов в мозгу, что в функциональном плане требует реализации большого количества операций для обеспечения определенных задач на каждом этапе тестируемой деятельности.

Сравнение СВЖ категорий ОМ разной степени интеграции по трем состояниям показало, что СВЖ категорий в каждом из этапов мнестической деятельности достоверно отличается друг от друга. При этом наблюдается следующая закономерность: СВЖ всех категорий ОМ первого этапа меньше этого же показателя второго (АЬЮУА; Р(7)=13.4, р=0.0) и третьего этапов (АИОУА; Р(7)=30.1, р=0.0), а СВЖ всех категорий второго этапа - меньше, чем третьего (АШУА; Р(7)=12.1, р<0.001).

Таким образом, при переходе от оперативного ожидания матричной композиции к активной перцепции и, далее, к сохранению виртуального образа этой матричной картинки в оперативном поле сознания, происходит последовательное увеличение среднего времени жизни ОМ, что соответствует укорочению квази-стационарных сегментов ЭЭГ с увеличением когнитивной нагрузки. Эти данные хорошо согласуются с результатами полученными на том

Таблица 1. Распределение наборов специфических ОМ разной степени интеграции корковых областей в зависимости от этапа мнестической деятельности.

Примечания: индекс ОС:

0.6-0.9; +/- ншгачие/отсутствие ОМ.

же контингенте испытуемых и при тех же экспериментальных условиях, но с применением адаптивной классификации спектральных паттернов ЭЭГ (Каплан и др., 19986). Оказалось, что увеличение когнитивной нагрузки (в течение трех этапов мнестической деятельности) приводит к уменьшению периодов стабилизации карты спектральных паттернов (Фингелькурц Ал.А., 1988).

Можно предположить, что уменьшение длительности периодов стабилизации квази-стационарных сегментов ЭЭГ отвечает условиям более динамичного выполнения кооперативных мозговых операций.

Сравнение опытных данных с контролем №1, когда не производилось экспонирования матричной композиции, по этапам эксперимента показало значительное отличие в распределение специфических ОМ от контрольных записей ЭЭГ (табл. 2). Так наборы специфических ОМ в условиях стимульных воздействий (второй и, особенно, третий этапы мнестической деятельности) оказались значительно разнообразнее ОМ контроля. Таким образом, очевидна совершенно различная динамика взаимодействия между корковыми областями в разные периоды когнитивной деятельности испытуемых и в условиях контрольного тестирования. Первые 20 сек., характеризующие совершенно идентичные ФС испытуемых и во время мнестической деятельности, и во время контрольных условий (состояние активного ожидания), не различались между собой (табл. 2).

Таким образом, в результате проведенных исследований было четко продемонстрировано, что дискретные квази-стационарные состояния мозговой активности, специфически связанные с когнитивными актами нервной деятельности, действительно существуют и феноменологически проявляются в динамическом чередовании пространственных мозаик ОМ мультиканальной ЭЭГ.

Однако, поскольку МРП определялись в суммарной ЭЭГ, оставалось не ясным, в какой мере различные частотные составляющие ЭЭГ определяют эти перестройки и существует ли временная согласованность между моментами этих перестроек. Во всяком случае, в отфильтрованной по альфа-полосе ЭЭГ обнаруживается хорошо выраженная картина дискретных перестроечных процессов (Шишкин, 1997; Шишкин, Каплан, - в печати).

Поэтому, представляло интерес изучить динамику МРП для различных ритмов одной и той же ЭЭГ, чтобы, во-первых, проверить возможность существования неслучайной временной согласованности в появлении МРП между разными частотными полосами ЭЭГ и, во-вторых, - оценить, насколько специфичны параметры подобной согласованности ритмов ЭЭГ в отношении различных корковых областей.

Операциональная согласованность фазических перестроек основных частотных компонентов ЭЭГ.

МРП детектировались в каждой из фильтрованных в 5-ти частотных диапазонах записей ЭЭГ: дельта (1-3.5 Гц); тета (4-7 Гц); альфа1 (7.5-9 Гц); атьфа2 (9.5-12 Гц) и бета (15-25 Гц) посредством Фурье-фильтрации (бета-диапазон был взят с «разрывом» в 2 Гц относительно альфа-диапазона чтобы уменьшить возможное взаимодействие в смежной области). Полученная диаграмма последовательности МРП в данной записи ЭЭГ по пяти частотным

Таблица 2, Сравнение распределения наборов специфических ОМ для контроля № 1 и опытного тестирования.

0-20 сек. 20-40 сек. 40 - 60 сек.

группы степе нь интеграции опыт ожидание контроль №1 Опыт запоминание контроль №1 опыт удержание контроль №1

3 ( о о \ (Ы)

4 © ©

5 //Л (V л

О о УУ

6

7 б ©

8 + + + + +

Примечания: индекс ОС: 0.6-0.9; +/- наличие/отсутствие ОМ.

диапазонам использовалась для подсчета числа совпадений МРП в 10-ти возможных парных сочетаниях тестируемых частотных полос, разбитых на три группы: А - смежные частотные полосы (1 - дельта-тета, 2 - тета-альфа1, 3 -альфа1-альфа2, 4 - альфа2-бета); Б - разделенные одной частотной полосой - (5 - дельта-альфа1; 6 - тета-альфа2; 7 - альфа1-бета) и В - разделенные двумя и частотными полосами: 8 - дельта-альфа 1, 9 - тета-бета и дельта-бета). Стохастический уровень составил 0.002. В анализ были взяты значения индекса ОС которые превышали стохастический уровень при р<0.05. Эта оценка и была принята как индекс межчастотной согласованности ритмов ЭЭГ (MCP). Чем выше индекс MCP, тем, очевидно, более согласованными по моментам резких перестроек должны быть соответствующие частотные диапазоны ЭЭГ.

На рис. 4 для всех испытуемых представлены суммарные оценки значения MCP всех 10 парных сочетаний частотных полос для каждого ЭЭГ-отведения при разных «активирующих» влияниях. Таким образом, весь мультичастотный паттерн МРП-совпадений «свернут» до суммарной оценки по каждому из отведений регистрации ЭЭГ. Совокупность этих оценок для всех 8-ми ЭЭГ-отведений назовем кортикальным профилем MCP (КПМСР) ЭЭГ.

Как видно, структура КПМСР была очень схожа для разных ФС, характеризующихся разной «силой активирующих воздействий». При

Таблица 3. Значения коэффициента корреляции при сравнении кортикального профиля MCP в разных функциональных состояниях.___

Сравнение ФС КК Р

ЗГ-ОГ 0.7 <0.05

ЗГ-Контроль 0.9 <0.001

ЗГ-опыт 0.7 <0.01

ОГ-контроль 0.7 <0.05

ОГ-опыт 0.6 <0.05

Кон.-опыт 0.7 <0.01

сравнении каждого из режимов функциональной нагрузки, использовавшихся нами, определялся довольно высокий уровень КК (табл. 3).

Наиболее заметной топографической особенностью операциональной синхронизации основных ритмов ЭЭГ является отсутствие сагиттального градиента индексов MCP (рис. 4) от затылка ко лбу, хотя большие значения суммарных оценок MCP всегда отмечаются по 02, а наименьшие - по F3. Этот феномен проявляется в одинаковой мере для испытуемых, находящихся в разных ФС.

Тем не менее, очевидны различия в степени выраженности КПМСР ЭЭГ: с увеличением генерализованного тонуса или состояния arousal при открывании глаз испытуемым (рис. 4 Б.) происходило увеличение степени выраженности КПМСР (р<0.01). Дальнейшее увеличение «силы активирующих влияний» (рис. 4 В.) во время активного ожидания предъявления матричного зрительного объекта приводило к некоторому снижению степени выраженности КПМСР (р<0.05) и, наконец, когда состояние arousal достигало своего максимума (когнитивные нагрузки, связанные с запоминанием) в ряду ФС, изучаемых нами в настоящем исследовании (рис. 4 Г.), степень выраженности КПМСР становилась наименьшей (р<0.05).

Таким образом, зависимость операциональной синхронизации основных

Рис. 4. Суммарные оценки значений межчастотной согласованности ритмов (МСР) по всем 10-ти парным сочетаниям частотных диапазонов для каждого ЭЭГ-отведения при разных функциональных состояниях.

Обозначения: по вертикали - абсолютные значения суммарных оценок МСР; по горизонтали - отведения ЭЭГ: 1-02, 2-01, 3 - Р4, 4 - РЗ, 5 - С4, 6 - СЗ, 7 -Г4, 8 - ГЗ. А - спокойное бодрствование ЗГ; Б - спокойное бодрствование ОГ; В - оперативное ожидание (контроль); Г - мнестическая деятельность.

ритмов ЭЭГ от «силы активирующего воздействия» является специфически связанной с психофизиологическими факторами, которые «активируют» ЭЭГ. Это, по-видимому, свидетельствует о том, что фазическая структура именно доминирующего ритма ЭЭГ-спектра в значительной мере определяет величину индексов MCP только в условиях спокойного бодрствования: увеличение вклада альфа-полосы в суммарный спектр приводит к снижению уровня межчастотной согласованности ЭЭГ-сигнала. Эти данные можно связать с показанным уровнем дезорганизации ЭЭГ во время спокойного бодрствования (Matousek et al., 1995). Интересно, что уровень частотной синхронизации биопотенциалов при спокойном бодрствовании тоже в значительной степени определяется именно диапазоном альфа-частот (Кирой и др., 1988; 1996). В этой связи можно предположить, что операциональная синхронизация ритмов ЭЭГ достигает наибольшей эффективности именно в периоды снижения альфа-активности. Это положение в определенной мере соответствует известному еще с публикаций Эдриаца (Adrian, Matthews, 1934) и широко распространившемуся впоследствии взгляду на альфа-активность как на индикатор «холостого хода» корковых механизмов интегративной деятельности мозга (Pfurtscheiler et al., 1996; Изнак, Гусельников, 1984).

Однако, применение критерия межчастотной согласованности ЭЭГ-сигнала при анализе ЭЭГ, зарегистрированной на фоне когнитивных актов различной специфики, показывает, что с увеличением когнитивной нагрузки несмотря на дальнейшее снижение корковой альфа-активности происходит закономерное снижение операциональной синхронизации ритмов (ОСР) ЭЭГ (!) Учитывая факт отсутствия сагиттального градиента индексов MCP, можно заключить, что описанный феномен уменьшения ОСР вряд ли связан с амплитудой атьфа-колебаний, а по-видимому, является отражением собственно ментальных процессов для успешной реализации которых, вероятно, необходима минимизация уровня ОС между различными ритмами ЭЭГ. Кроме того, для высокого уровня бодрствования показана интенсификация информационного потока (Matousek et al., 1995), что тоже может отражаться в описанной зависимости.

Четкие различия наблюдались и в локализации фокуса суммарных значений MCP в течение мнестической деятельности (рис. 5) для низко- и высоко-продуктивной групп испытуемых. Фокусом MCP (ФМСР) будем называть пиковые суммарные значения индекса MCP ЭЭГ. Для этой оценки все ЭЭГ-записи каждого испытуемого были разделены на две группы по продуктивности выполнения испытуемым когнитивного теста: высокопродуктивную группу ЭЭГ-данных (воспроизведено больше или равно 8-ми элементов матричного объекта) и низко-продуктивную группу (воспроизведено меньше или равно 4-м элементам матричной композиции). Таким образом, в каждой группе были ЭЭГ-данные одних и тех же испытуемых.

Как видно (рис. 5), низкая и высокая продуктивность работы испытуемых отражалась в разной динамике ФМСР в течение мнестической деятельности.

В этом отношении интересно рассмотреть феномен ОСР для конкретных ритмов ЭЭГ. Прежде всего здесь следует отметить, что ни в одной из пар ЭЭГ-диапазонов величина индекса межчастотной согласованности не имеет статистически значимых отрицательных значений. Это, по-видимому, свидетельствует о том, что из двух вариантов неслучайной согласованности

Рис. 5. Распределение фокусов суммарных значений МСР в сериях с низкой (А) и высокой (Б) продуктивностью работы испытуемых в зависимости от этапа мнестнческой деятельности.

Обозначения электродов показаны на рис. 8. Серым цветом показаны корковые области «покрытые» фокусом.

ожидание

0 о

ю о

предъявление удержание

появления моментов резких перестроек (МРП) по разным частотным диапазонам: активное совпадение или активное «размежевание» МРП - реально «используется» в мозгу только первое.

Во многих отведениях ЭЭГ в большинстве ФС кроме контрольного тестирования (активное ожидание) наиболее синхронизованными по моментам резких перестроек оказались быстрый альфа- и медленный (до 25 Гц) бета-, а так же медленный альфа- и медленный бета-диапазоны. Ранее данные о высокой «связности» смежных диапазонов альфа- и бета-активности были получены в методике узкополосного (Каллан и др., 1998а) и широкополосного (Шишкин, 1997) спектрального анализа ЭЭГ на фоне когнитивных нагрузок, а также - при изменении пространственной синхронизации в парах ЭЭГ-отведений (суммарная ЭЭГ) в связи с динамикой мнестического процесса (Фингелькурц Ан.А. и др., 1998а). Однонаправленные изменения ЭЭГ именно в смежных альфа-бета-диапазонах наблюдались и при некоторых фармакологических воздействиях (Herrmann, 1982; Itil et al., 1986; Kaplan et al., 1996;). В целом эти данные, возможно, свидетельствует о тесной связи или, даже, - об идентичности нейронных пулов, ответственных за генерацию ЭЭГ-активности в полосе 9-22 Гц. Последнее особенно вероятно, если операциональная синхронизация альфа- и бета-ритмов проявляется по типу их последовательного взаимного замещения, например при смене состояния активного внимания на конкретную когнитивную деятельность (Ray, 1985 и ДР-)-

Другой особенностью межчастотной согласованности ритмов ЭЭГ _ .. являются достаточно высокие оценки MCP между «отдаленными» дельта- и бета-диапазонами (спокойное бодрствование при открытых глазах) и тета-бета ■ -^частотными полосами (состояние мнестической деятельности) по сравнению с индексами MCP для смежных диапазонов. Однонаправленные изменения уровня синхронизации/десинхронизации в тета и бета частотных диапазонах отмечались в экспериментах на животных (Buzsaki et al., 1983; Kuperstein et al., 1986; Leung, 1992) и исследованиях с использованием человека (Sem-Jacobsen et al., 1956; Perez-Boija, 1961) во время состояний, связанных с повышенной бдительностью.

Однако, в этом разделе мы лишь вскользь коснулись топографических феноменов операциональной синхронизации. Более полное представление о топографических особенностях дискретной согласованности между основными ритмами ЭЭГ должно дать изучение пространственной операциональной синхронизации этих ритмов.

Пространственная межчастотная согласованность фазических перестроек альфа-тета компонентов ЭЭГ-сигнала.

Вопрос о возможности пространственной операциональной синхронизации в рамках определенных частотных полос ЭЭГ-сигнала является далеко не тривиальным, т. к. в данной паре корковых структур одна из них, например, могла иметь в качестве превалирующей альфа-, а другая - тета-ритмику.

На основе полученных нами данных и литературных источников апьфа-и тета-активность выявлены как наиболее информативные в отношении репрезентации мнестических процессов. Поэтому в рамках пространственного

анализа ЭЭГ в настоящем разделе дан анализ операциональной синхронизации альфа-тета-активности ЭЭГ при различных когнитивных нагрузках.

Стохастический уровень синхронизации составил 0.002. Оценка индекса ОС, превышающая стохастический уровень при р<0.05 была принята как индекс пространственной межчастотной согласованности ритмов ЭЭГ (ПМСР). Индекс ПМС альфа-тета частотных диапазонов рассчитывался для каждой из 28 возможных «парных» комбинаций из 8-ми ЭЭГ-отведений, что позволяло оценить конкретную динамику межкорковых отношений по признаку совпадений МРП в каждой конкретной паре отведений ЭЭГ.

На рис. 6 представлены карты процессов ПМСР в зависимости от базового уровня альфа-активности испытуемых на фоне мнестической деятельности. Видно, что в группе испытуемых с низкой альфа-активностыо наиболее активно процессы ПМСР шли на первом этапе, особенно по отведениям 02 и РЗ. Именно по этим отведениям ЭЭГ сохраняются процессы ПМСР на втором этапе мнестической деятельности (рис. 6 I А, Б, В.). К третьему этапу «заинтересованными» становятся, в основном, ЭЭГ-отведения правого полушария.

В группе испытуемых с высокой альфа-активностью также как и в группе с низкой альфа-активностью первый этап характеризовался наибольшей активностью процессов ПМСР. особенно и правом поттутярии (риг. 6 И А.). Весь процесс ПМСР практически полностью «угасал» на втором этапе мнестической деятельности и снова «возрождался» к третьему этапу (рис. б II Б, В.).

Это, по-видимому, свидетельствует о том, что фазическая структура именно доминирующего ритма ЭЭГ-спектра в значительной мере определяет величину индексов ПМСР: уменьшение вклада альфа-полосы в суммарный спектр (второй этап) приводит к снижению выраженности ПОСР альфа-тета частот и, наоборот увеличение вклада (третий этап) - к увеличению ПОСР альфа-тета полос.

При этом в обоих группах отмечалось практически полное неучастие отведения КЗ в процессах ПМСР на всех этапах мнестической деятельности (рис. 6 I и II).

Таким образом, можно заключить, что базовый уровень альфа-активности человека оказывает некоторое влияние на процессы ПМСР, по крайней мере в альфа-тета частотных диапазонах, при выполнении когнитивных актов.

Теперь рассмотрим карты значений индексов ПМСР в зависимости от продуктивности работы испытуемых (рис. 7). Прежде всего здесь следует отметить, что в группе с низкой продуктивностью во многих парах ЭЭГ-отведений величина индекса ПМСР имела статистически значимые отрицательные значения. Это, по-видимому, свидетельствует о том, что из двух вариантов неслучайной согласованности появления МРП по разным частотным диапазонам: активное совпадение или активное «размежевание» МРП - рехтьно «используется» в мозгу не только первое, но и второе!

Итак, в группе с низкой продуктивностью наиболее активно процессы ПМСР/ПМРР наблюдались на втором и третьем этапах мнестической деятельности. Причем в основном процессы ПМРР были связаны с отведением ГЗ (рис. 7 I Б, В.). Таким образом, мощный процесс пространственного операционального «рассогласования», вероятно. отражает снижение

Рис. 6. Карты значений индекса ПМСР (тета-альфа частотных диапазонов) во всех парах ЭЭГ-отведений, которые превысили пороговый уровень частоты совпадения МРП для испытуемых с низкой (I) и высокой (II) альфа-активностью.

Обозначения: А - ожидание; Б - предъявление^ - удержание матричной картинки в оперативной памяти. Остальные объяснения см. в тексте. Индекс ОС: - 0.35

Рис. 7. Карты значений индекса ПМСР (тета-альфа частотных диапазонов) во всех парах ЭЭГ-отведений, которые превысили пороговый уровень частоты совпадения МРП для серий с низкой (I) и высокой (II) продуктивностью работы испытуемых.

о о

[о / о 11 о о| о / в I I в^ в

о о I [ о у о ]

• в 11 в 4 I

( в о в )

• о | [ о • } о о 11 э о I

I

0 0 / о

о о 1 I о о 1 О О 11 О <

в О ) ( О о о 11 о <

в О а. о

О I I о

° ч ) 4 о о ) [ о

о ..©

о о-

0\ в I I в

0,<\ о | (ъг уъ |

. в ) ( 9 в I

О в 1 1 «

| О О I [ о

II

о 1 1 ■О I | о

8 I ( О 1 [о

А

О О I ( < | о о ) | о

о / о

• в I / в • )

о]/о \|

о о ) I © о

О О I ( О (

о е

:\п

о о

в

Обозначения: А - ожидание; Б - предъявление:!} - удержание матричной картинки в оперативной памяти. Остальные объяснения см. в тексте. Индекс ОС:-0.35; ---------- -0.06

информационных процессинга, что приводит к низкой продуктивности работы испытуемых.

В группе с высокой продуктивностью отмечалось последовательное падение активности процесса ПМСР от первого к третьему этапу мнестической деятельности (рис. 7 II). Так на третьем этапе «незаинтересованными» были окципитальные и фронтальные отведения. Заметим, что описанная закономерность отличается коренным образом от зависимости, характерной для группы испытуемых с высокой и низкой альфа-активностью (рис. 6). В этой связи можно предположить, что описанный феномен связан с собственно информационными процессами головного мозга и отражает их продуктивность.

Описанные эффекты в сериях с разной продуктивностью, вероятно можно объяснить, если учесть данные В. Климеша с соавторами, который показал, что в тех случаях, когда происходит успешное запоминание и последующее воспроизведение зрительного стимула, отмечается значительная синхронизация тета-активности с одновременной мощной десинхронизацией альфа-диапазона (КНтезсЬ й а1., 1997). Напротив, когда запоминание и воспроизведение зрительного стимула оказываются неудачными, показана десинхронизация и для тета- и для альфа-диапазонов (КИтеэсЬ е1 а1., 1997, см. стр. 172), причем десинхронизация альфа-полосы растет к третьей стадии. Таким образом, вероятно, именно уровень реципрокности отношений альфа-тета частот отражается в силе пространственной операциональной согласованности этих двух частотных диапазонов. На связанность альфа-тета доменов, правда в частотном отношении, указывает и Климеш (КНтезсЬ, 1997).

Таким образом, полученные данные свидетельствуют, что информационный процессинг отражающийся в низкой и высокой продуктивности испытуемых в явном виде выражается в картах ПМСР/ПМРР альфа-тета частотных диапазонов.

Резюмируя отметим, что впервые получены экспериментальные данные о существовании устойчивых межсегментных объединений ЭЭГ (фильтрованной в альфа-тета частотных диапазонах), регистрируемой от разных корковых областей, которые могут являться отражением элементарных функциональных блоков деятельности мозга и показана когнитивная специфика процессов пространственной кооперативной динамики этих диапазонов.

Отметим, что на всех рисунках заметно минимальное участие левой фронтальной области коры больших полушарий в процессе синхронизации МРП. Содержательная интерпретация этого факта дается в приложении диссертации.

Итак, показанная четкая модификация карт ОМ и индексов МСР как во временном, так и в пространственном аспектах, при смене функциональных состояний мозга и разных этапов мнестической деятельности позволила нам применить разработанную методологию для углубленных исследований ЭЭГ-эффектов некоторых патологических состояний мозга.

Операциональная синхронизация сегментов патологической ЭЭГ.

Анализируемые электроэнцефалограммы пациентов были организованы в типы ЭЭГ согласно классификации Е.А. Жирмунской (Жирмунская, 1996).

На рис. 8 представлены некоторые ОМ для двух групп. В группу А

Рис. 8. Распределение специфических ОМ в зависимости от типа ЭЭГ. (Типизация произведена по классификации Е.А. Жирмунской).

Обозначения: А - I тми, Б - III тип. Арабскими цифрами обозначена размерность категории. Кружечками обозначены следующие отведения (слева направо и сверху вниз): F7,F8,F3,Fz,F4,T3.,C3,Cz,C.4,T4,P3,P4,T5,T6,01,02.

вошли испытуемые с диагнозом «абсолютная норма» и имеющий ЭЭГ, относящуюся к I типу. Группу Б составил пациент с последствиями огнестрельного пулевого проникающего ранения черепа и головного мозга в правой области. Его ЭЭГ относилась к III типу по классификации Е.А. Жирмунской.

Видно, что несмотря на значительное редактирование анализируемых ЭЭГ-записей на предмет удаления явных патологических паттернов, тем не менее, выявились существенные различия в картах ОМ и следовательно процессах операциональной синхронизации в двух группах (рис. 8). Эти и другие данные по изучению мозговых дисфункций показали, что была «проявлена» микроструктурная, скрытая от визуального наблюдения, организация ЭЭГ, выражающаяся в особых пространственных структурах операциональной синхронизации для нормы и патологии.

Приведенные данные могут служить лишь хорошей ихиострацией представлений о функциональной значимости феномена ОС и о целесообразности его применения для решения задач клиники после проведения соответствующих исследований на объемных выборках пациентов.

Заключение.

Диссертационное исследование было направлено на решение одной из актуальных проблем нейрофизиологии человека в области функциональной электроэнцефалографии - проблемы содержательной интерпретации основных феноменов корковой электрической активности в терминах деятельности морфо-функциональных систем мозга и реализуемых на этой основе когнитивных актов. В научный оборот вводится новая методология анализа кооперативной деятельности корковых образований - в качестве индикатора выраженности межкоркового взаимодействия берется не уже хорошо известные параметры корреляционной или когерентной связи ЭЭГ, а частота совпадений моментов резких перестроек ЭЭГ в разных корковых регионах.

ВЫВОДЫ

1. Разработан и апробирован новый метод исследования функциональной взаимосвязи корковых структур головного мозга человека по признаку детекции и оценки синхронизации моментов резких перестроек в многоканальной ЭЭГ.

2. Показано, что пространственно-временная организация моментов резких перестроек в мультиканальной ЭЭГ зависит от характера и продуктивности мнестической деятельности испытуемых.

3. Определены конкретные кооперации корковых регионов, для которых характерна , специфическая синхронизация сегментных описаний региональных ЭЭГ в зависимости от стадии мнестического процесса; или неспецифическая синхронизация, связанная с более общими сдвигами функционального состояния.

4. Обнаружено, что динамика выраженности основных частотных составляющих композитного ЭЭГ-сигнала характеризуется наличием моментов резких перестроек, которые не случайным образом совпадают

между собой. Параметры подобной, межчастотной согласованности ЭЭГ сигнала зависят от конкретной пары тестируемых частотных диапазонов, области регистрации и от функционального состояния испытуемых.

5. Получены экспериментальные данные о существовании устойчивых межсегментных объединений ЭЭГ (фильтрованной в альфа-тета частотных диапазонах), регистрируемой от разных корковых областей и показана когнитивная специфика процессов пространственной кооперативной динамики этих диапазонов.

6. Апробация методов анализа пространственно-временных сегментных описаний ЭЭГ при обследовании пациентов с некоторыми мозговыми дисфункциями показала перспективность подобного подхода в целях клинической диагностики.

Основные цитированные источники:

Каплан А.Я. Нестационарная ЭЭГ: методологический и экспериментальный анализ // Успехи физиологических наук, 1998. Т. 29, № 3. С. 35-55.

Фингелькурц Ал.А. Некоторые закономерности динамики спектральных паттернов ЭЭГ человека в процессе мнестической деятельности. Автореферат канд. дис. М. 1998.

Шишкин C.JI. Исследование синхронности моментов резких изменений альфа-актнвности ЭЭГ человека. Автореферат канд. дис. м. i997. 30 с.

Bodenslein G„ Praetorius Н.М. Features extraction from the electroencephalogram by adaptive segmentation // Proc. IEEE. 1977. V. 65. P. 642-652.

Gevins A.L., Jian , Martin , Nancy K., Brickett P., Desmond J. and Reutter B. High resolution EEG: 124-channel recording, spatial deblurring and MR1 integration methods // EEG and Clin Neuroph. 1994. V. 90. P. 337-358.

Jansen B.H. Quantitative analysis of the electroencephalograms is there chaos in the future // Int. J. Biomed. Comput ¡991.V. 27. P. 95-123.

Klimesch W., Doppelmayr M„ Schimke H. and Ripper B. Theta synchronization and alpha desynchronization in a memory task // Psychophysiology. 1997. V. 34. P. 169-176. Lehmann D. Fluctuation of functional state: EEG patterns, and perceptual and cognitive strategies / Functional states of the brain: their determinants. (Eds.) M. Koukkou et al. Elsevier: Amsterdam. 1980. P. 189-202.

Lopes da Silva F.H. Computer-assisted EEG diagnisis: pattern-recognition techniques / Electroencephalography: 1 Basic Principles, clinical applications and related fields. Urban & Schwarzenberg. 1987. P. 900-919.

Nunez P.L. Neocortical Dynamics and Human EEG Rhythms. New York Oxford University Press. 1-995.

По теме диссертации опубликованы следующие уаботы:

1. Топологическое картирование процесса синхронизации моментов резких перестроек в мультиканальной ЭЭГ у человека // Журн. высш. нерв. деят. 1997. Т. 47. № 1. С. 32-37. (совместно с Капланом А.Я., Дарховским Б.С., Фингелькурц Ал.А.).

2. Topological mapping of the sharp reorganization synchrony in the multichannel EEG // American Journal of Electroneurodiagnostic Technology. 1997. No. 37, P. 265-275. (совместно с Kaplan A. Ya., Fingelkurts Al.A., Darkhovsky B.S.).

3. Вероятностные паттерны узкополосных разностных спектров ЭЭГ человека в динамике мнестической деятельности // Физиология человека. 1998а. Т. 24. №4. С. 1-11. (совместно с Катаном А.Я., Фингелькург) Ал.А., Ивашко P.M.).

4 Временная согласованность фазнческнх перестроек основных частотных компонентов ЭЭГ-сигнала II Журнал высш. нервп. деят. 19986. Т. 48. № 5. С. Slô-S^ô (совместно с Катаном Л.Я., Фингелькурц Ал.А.. и др.).

5 Адаптивная классификация спектров ЭЭГ: сравнение здоровых испытуемых и пациентов с разной патологией мозга. Вестник Московского Университета. Серия 16. Биология. 1998. (в печати), (совместно с Фингелькурц Ал.А.. Грипь Е.Ю.. Катаном А.Я., Ермолаевым В.А.).

6 Электроэнцефалографнческин анализ операциональной синхронизации корковых образований головного мозга у человека при мнестнчсской деятельности // Вестник Московского Университета. Серия 16. Биология. 1998. № 1. С. 3-11. (совместно с Фингелькурц Ал.А.. Ивашко P.M.. Катаном А.Я.).

7 Адаптивная классификация динамических спектральных паттернов J л человека // Журнал высш. нервн. деяг. 1999а. (в печати), (совместно с Катаном А.Я., ФингелькурцАл.А., и др.).

8. Топографическая вариативность спектральных паттернов ЭЭГ // Физиология человека. 19996. (в печати), (совместно с Катаном А.Я., Фингелькурц Ал.А.. Ермолаевым В.А.).

9 Пространственная синхронность квази-стацнонарных сегментов JJ1 и Журнал высш. нервн. деят. 1999в (в печати), (совместно с Катаном А.Я.. Фингелькурцлл.А., пор.).

10. Пространственные структуры квази-стационарных сегментов мультиканальной ЭЭГ человека при мнестической деятельности // Вестн. Московс. Универс. Сер. Биология. 1999г. (в печати), (совместно с Фингелькурц Ал.А., Борисовым C.B., Ивашко P.M., Катаном А.Я.)

Гарнитура Times. Формат 60x90/16. Печать офсетная. Уч.-изд. л 1,0 Усл. печ. л 1,5. Тираж ЮОэкз.

"Биоинформсервис", 117S84, Москва, ул. Вавилова 32. Отпечатано с готового оригинал-макета.