Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Исследование базового состояния и некоторых антропогенных изменений эпифитной лихенофлоры ельников юго-востока Беломорско-Кулойского плато

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Исследование базового состояния и некоторых антропогенных изменений эпифитной лихенофлоры ельников юго-востока Беломорско-Кулойского плато"

ИНСТИТУТ ГЛОБАЛЬНОГО КЛИМАТА- И ЭКОЛОГИИ ФЕДЕРАЛЬНОЙ СЛУЖБЫ РОССИИ ПО ГИДРОМЕТЕОРОЛОГИИ И МОНИТОРИНГУ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ И РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК

Р Г Б ОД

На правах рукописи

ЗАХАРЧЕНКО ЮЛИЯ ВИКТОРОВНА

УДК 582.29

ИССЛЕДОВАНИЕ БАЗОВОГО СОСТОЯНИЯ И НЕКОТОРЫХ АНТРОПОГЕННЫХ ИЗМЕНЕНИЙ ЭПИФИТНОЙ ЛИХЕНОФЛОРЫ ЕЛЬНИКОВ ЮГО-ВОСТОКА БЕЛОМОРСКО-КУЛОЙСКОГО ПЛАТО

03.00.16 - Экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА - 1994 Г.

Работа выполнена в институте глобального климата и экологии Федеральной службы России по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды и Российской академии наук.

Научные руководители : - доктор физико-математических наук

Семенов С.М. - кандидат биологических наук Пчелкин A.B.

Официальные оппоненты: - доктор биологических наук,

профессор Новрузов Б.С. - кандидат биологических наук Жлоба Н.М.

Ведущая организация - Ботанический институт ин.Б.Л.Комарова РАК Защита состоится "

£5 " 19э 4 г.

в /4 часов на заседании Специализированного совета

■ по специальности 03.00.16 - "Экология" в Институте глобального климата и экологии по адресу: 107258, Москва, ул.Глебовская, Д.20-Б.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института глобального клината и экологии по адресу: 107258, Москва, ул. Глебовская, д.20-Б. " ' "

Ваш отзыв в 2-х экземплярах, заверенный печатью просим направлять по адресу: 107258., Москва, ул. Глебовская, д.20-Б. Спецсовет ИГКЭ.

Автореферат разослан "у£

1994 г.

Ученый секретарь Специализированного совета,

кандидат геолого-минералогических наук Т.Г.Орлова

АКТУАЛЬНОСТЬ ТЕМЫ. Мониторинг состояния лесных экосистем является предметом многих современных национальных и международных энвайронментальных программ. Эпифитные лишайники, как биологические мониторы загрязнения атмосферы, включены во многие из них, поскольку способствуют раннему обнаружению наступавших негативных изменений природной среды. В международной совместной программе "Комплексный мониторинг влияния загрязнения воздуха на экосистемы " (ЕЭК ООН, выполняется с- 1988 года), лишайники-эпифиты являются обязательным пунктом программы. Россия, страна-участник этой программы, имеет международные обязательства по проведению_наблюдений за состоянием лишайников,по совершенствованию существующих и разработке новых методов мониторинга.

Природный комплекс Пинежского государственного заповедника, расположенного на территории Белморско-Кулойского плато, является эталонным для Архангельской области. Исследование эгтифитной лихе-нофлоры этого комплекса дет возможность оценить те базовые характеристики ее состояния, которые следует использовать для выявления пространственных и временных антропогенных трендов в состоянии природной среды региона.

ЦЕЛЬ РАБОТЫ - изучить эпифитную лихенофлору юго-восточной части Беломорско-Кулойского плато (БКП), оценить ее базовое состояние и некоторые антропогенные аномалии.

ОСНОВНЫЕ ЗАДАЧИ, вытекающие непосредственно из цели работы: 1.Провести систематическое описание и анализ эпифитной лихенофлоры фонового района (территория Пинежского государственного заповедника-ПГЗ) как лесного экополигона, представительного для юго-востока БКП.

2.Оценить количественные характеристики (проективное покрытие, встречаемость, разнообразие) эпифитных лишайников ПГЗ для их использования как базовых характеристик при выявлении антропогенных аномалий.

3.Выявить антропогенные аномалии в состоянии эпифитных лишайников на трансекте ПГЗ-г.Архангельск по отношению к эталонной территории (ПГЗ).

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА. Исследование видового состава лишайников ПГЗ проводилось как- маршрутным методом, так и при количественном обследовании пробных площадей.

За период работы собрано около 5000 образцов эпифитных лишайни-. ков; при составлении конспекта лихенофлоры ПГЗ также были исполь-

зованы материалы, представленные студенткой ЛГПИ ии. А.И. Герцена C.B. Соколовой. Обработка гербарных образцов проводилась в заповеднике, а также на кафедре микологии и альгологии Биологического факультета- ИГУ им. М.В. Ломоносова и в отделе споровых растений Ботанического института им.В.J1. Комарова (г.Санкт-Петербург) . При определении образцов ^ лишайников использовался анатомо-морфологи-ческий метод.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА работы состоит в следующем:

1.Изучена эпифитная лихенофлора территории ПГЗ, описаны 65 таксонов, впервые обнаруженных на территории ПГЗ.

2.Оценены количественные характеристики (проективное покрытие, встречаемость, разнообразие) эпифитных лишайников ПГЗ и по трансекте ПГЗ - г.Архангельск.

3.Выявлены антропогенные аномалии вблизи г.Архангельска по состоянию эпифитных лишайников.

НА ЗАЩИТУ ВЫНОСЯТСЯ СЛЕДУЮЩИЕ ПОЛОЖЕНИЯ:

1.Описание видового состава, анализ жизненных форм и приуроченности к растительным ассоциациям лишайников-эпифитов ПГЗ.

2.Количественные характеристики (проективное покрытие, встречаемость и разнообразие) лишайников-эпифитов ельников юго-востока БКП.

3.Анализ состояния эпифитной лихенофлоры по трансекте ПГЗ - г.Архангельск и выявление аномалий вблизи г.Архангельска.

ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ. Полученные лихенометрические характеристики территории ПГЗ служат эталонон для выявления антропогенных аномалий в лесных экосистемах БКП по состоянию эпифитных лишайников. Описание и коллекция лишайников-эпифитов служат базовым материалом для дальнейших систематических наблюдений при осуществлении мониторинга состояния лесных экосистем региона по лихе-Жжетрическим показателям. Приведенные в работе оценки современного состояния эпифитной лихенофлоры служат статистической базой для дальнейшего выявления пространственных и временных антропогенных трендов.

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ. Основные результаты диссертации были представлены: . на научной конференции - Восьмые Пёрфильевские чтения (Архангельск,1992г.),Ученом Совете Пинежского государственного заповедника (Пинега,1994г.), на ученом семинаре лаборатории Охраны

редких видов растений и грибов (Всеросийский научно-исследовательский институт охраны природы, Москва, 1993), на семинаре "Мониторинг состояния биосферы и математические методы в экологии" (Институт глобального климата и экологии, Москва, 1994), на 1-й Целевой группе по международной совместной Программе комплексного мониторинга влияния загрязнения воздуха на экосистемы (Графенау, 1994 ).

ПУБЛИКАЦИИ. По теме диссертации опубликованы 3 работы и 1 находится в печати, из них 2 написаны в соавторстве.

СТРУКТУРА И ОБЪЕМ РАБОТЫ. Диссертация состоит из введения, трех глав, заключения и приложений. Объем работы составляет /09 страниц, включая 10 рисунков, 10 таблиц, библиография содержит 108 наименований.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ВВЕДЕНИЕ

Антропогенные воздействия на природную среду, в - частности, загрязнение нижней атмосферы, приводят к изменению видового состава и функциональных показателей лесных экосистем. Вследствие различной чувствительности видов эти изменения имеют неодинаковые скорости для различных групп организмов. Высокая чувствительность лишайников-эпифитов к возрастанию уровня загрязнения атмосферы и климатическим изменениям делает их удобным обьектон-биоионигором.

Для выявления пространственных и временных трендов в состоянии лесных экосистем по лихенометрическим показателям необходимо, прежде всего, иметь представление о фоновом состоянии эпифитных лишайников. Его характеристика является базой для дальнейшего сравнительного анализа, для выявления пространственных и временных трендов. Территории заповедников являются удобными эталонами для оценки таких базовых характеристик.

Естественными количественными характеристиками состояния эпифитных лишайников являются видовой состав, встречаемость, проективное покрытие, разнообразие. Их изучение в заповедниках на территории бывшего СССР проводилось в 1978-1992 гг.' (Инсаров, Пчелкин, 1981, 1982, 1983, 1985, 1986). Однако на территории Архангельской области-такие работы не проводились.

Природный комплекс ПГЗ, представительный для экосистем .юго-востока Беломорско-Кулойского плато, является удобным фоновым экополигонои для исследования состояния эпифитных лишайников. Этому исследованию, а также выявлению антропогенных аномалий по лихе-нометрическии показателям на трансекте ПГЗ-г.Архангельск посвящена данная работа.

ГЛАВА 1. ЭПИФИТНЫЕ ЛИШАЙНИКИ ЮГО-ВОСТОЧНОЙ ЧАСТИ БЕЛОМОРСКО-КУЛОЙСКОГО ПЛАТО I 1.1. общая ботакико-географическая характеристика исследуемо-

го района. Изучение состояния эпифитной лихенофлоры проводилось на территории Пинежского государственного заповедника (ПГЗ) и на трансекте г.Архангельск - ПГЗ .(Архангельская область). Заповедник I и часть трансекты находятся в юго-восточной части Беломорско-Ку-

I

| лойского плато (БКП). Природный комплекс заповедника является

представительным для этого района. Ближайший к заповеднику крупный промышленный центр - г.Архангельск. ПГЗ находится на расстоянии 200 км от города. Поскольку ПГЗ не находится в секторе преобладаю; щих ветров от г.Архангельска, территория заповедника может рассматриваться как региональная фоновая по состоянию загрязнения атмосферы .

..... По климатически» условиям исследуемая территория относится ко

второму агроклиматическому району Архангельской области. Основные | климатические характеристики: низкие температурные показатели и

I высокая влажность. На температурный режим заметное •

влияние оказывает облачность, за год количество пасмурных дней по общей облачности — 250-280.

БКП, возвышенная часть Русской равнины, приподнято над окружающей местностью на 80-120М с абсолютной отметкой 228 м над уровнем моря. Плато сложено пермскими гипсами и ангидритами с прослоями доломитов и храсноцветных- мергелей. При анализе рельефа можно вы-| ' делить- два района:

I а) западная часть плато характеризуется наличием плосхих, обыч-

| но заболоченных водоразделов; имеются также слабо и средне закарс-

тованные участки;

б) восточная часть плато представляет собой сильно расчлененную карстовую равнину, т.к. с близко залегающих материнских пород почти полностью смыт плащ моренных суглинков. Здесь представлены все формы карстового рельефа (глыбовый и ворончатый карст, карстовые

провалы и лога, скальные обнажения, пещеры).

Карстовые реки плато (Сотка,Полта,Келда) относятся к сульфатному классу и характеризуются высокой степенью минерализации воды. На плато можно отметить значительное количество озер, обусловленное нахождением территории в краевой зоне валдайского оледенения и интенсивным развитием карста. Почвенный покров ЕКП тесно связан с материнскими породами и климатом. Широко распространены подзолистые и подзолисто-глеевые почвы, болотные, свойственные для Севера. В местах с развитым карстом встречаются дерновые, перегнойно-кар-бонатные почвы, рендзины и сульфорендзины (Горячкин C.B., 1988, 1993).

По геоботаническому--, районированию территория ЕКП относится к Северо-Европейской таежной провинции и целиком входит в северную подзону таежной зоны. Основные типы растительности: леса, болота, луга. Доля кустарников незначительна {ивняки, сероольшанники, ерники); на карстовых формах рельефа распространены редколесья и тундроподобные сообщества.

Подробная характеристика коренных лесов юго-восточной части БКП дана дана в работе Д.Н.Сабурова (1974). Большую часть лесов составляют ельники Picea obovata (Ledeb.) с примесьс> Р- abies (L.) Karst. Наиболее распространенными являются ельники кустарничко-во-зеленомошные (бруснично-зеленомошные, чернично-зеленомошные). Древостой 4-5 бонитетов, сомкнутость крон 0,5-0,8; древесные породы: ель сибирская, незначительная примесь березы и осины, на супесях - сосны лесной, а при увеличении карбонатности - лиственницы сибирской.. Коренные сосновые леса занимают как сухие так и избыточно увлажненные олиготрофные участки. Отмечены также длительно-производные сосновые леса на месте рубок и пожаров. Лиственничные леса, образованные лиственницей сибирской, приурочены к обна- • жениям карбонатных и сульфатных пород. Кроме коренных и производных хвойных лесов существуют мелколиственные производные леса (осинники, березняки), образовавшиеся.после рубок и пожаров.

Болота, верховые и переходные, наиболее развиты в западной части плато. Луга обычно встречаются в поймах рек (пойменные разнотравные) в карстовых • логах (суходольные злаково-раэнотравные, манжетково-разнотравные и др.).

Пинежский заповедник расположен"в юго-восточной части БКП. Его площадь сравнительно невелика - 41 244 га, но включает в себя

все основные элементы рельефа и растительности плато. Северная часть заповедника, наиболее закарстованная, относится к бассейну реки Сотки, южная - к бассейну реки Пинеги. Западная часть располагается в пределах холмисто-моренной равнины. В соответствии с рельефом распределяются и типы растительности. До 90% территории заповедника занято лесами (на долю ельников приходится болев 65%, сосняков - 14%, березняков - 6%, лиственичников-4%). Верховые и переходные болота занимают 6,4%; луга -0,5%. Описание лесов, данное для БКП можно в полной мере отнести и к лесам заповедника. Флора сосудистых растений в ПГЗ насчитывает 492 вида ( Симаче-ва,1987, Летопись природы,1992).

1.2. Методы инвентаризации и определения лишайников

В основу работ по инвентаризации лихенофлоры ПГЗ были положены сборы образцов лишайников маршрутным методом, начатые в 1988 году. Отбор образцов проводился в различных растительных ассоциациях, по возможности, на всей территории заповедника. Основное внимание уделялось эпифигной лихенофлоре лесных ассоциаций; при этом отмечались местонахождения редких видов, внесенных в Красную книгу > РСФСР. Далее образцы эпифитных лишайников отбирались при количественном обследовании пробных площадей.

На территории ПГЗ лишайники-эпифиты были собраны на маршрутах -через, среднюю часть заповедника (40км), северную (28 км), вблизи границ (25 км), а также в охранной зоне заповедника ( 8км); суммарная длина 101 км. Выбор пробных площадей и геоботаничесхое описание растительности проводились по методике, изложенной в работах В.Н.Сукачева (1957), В.М.Понятовской (1960). Виды сосудистых растений даны по Летописи природы ПГЗ и по конспекту флоры сосудистых растений ПГЗ, составленному Е.В.Симачевой (1987). При сборе и определении лишайников мы руководствовались работами А.В.Домбровс-кой, Р.Н.Шлякова (1967). Эпифитиые лишайники собирали с различных древесных пород и в разных растительных ассоциациях; основное внимание уделялось типичным для северной, тайги еловым лесам. Лишайники собирали на основании стволов, на стволах до 2 м высоты, на ветвях. Количественные сборы эпифитных лишайников проводились в ельниках на основных лесообразующих древесных породах: ели, сосне, березе, лиственнице.

При определении видовой принадлежности лишайников использовались никроскопы МБС-9, МБИ-1 и реактивы:

10%-раствор КОН;' раствор СаС12Ог ; водный раствор Э в КЗ; спиртовым раствор С6И4(ЫН2)г.

1. 3.. Эпнфнткая лугхенофлора заповедника >

Эпифитная лихенофлора ПГЗ в настоящее время представлена 76 таксонами , относящимися к 18 семействам и 36 родам. Доминирую- • «ими по числу видов являются семейства иэпеасеае (12 видов, или 15,6%), РагтеНасеае (12 видов, или 15,6%). Распределение по родам и семействам представлено в таблица 1.

Таблица 1

Распределение эпифитных лишайников ПГЗ по родам и семействам

Семейство Количество

родов видов

Аг^оругепгасеае . 1 1

Са11с1асеае 3 7

СгарМс1асеае 2 2

ЫерЬгопиасеае 1 5

ЬоЬаг1асеае 2 2

Со11ета1асеае 2 2

Ьес1[1еасеа 4 5

Ьесапогасеае 1 4

Нуродутп1асеа ■ 1 3

РагтеНасеае 4 12

иБпеасеае 4 12

ЯатаНпасеае 1 6

Асагоэрогасеаё 1" 2

Рег^иэаг 1асеае 1 3

Teloschistaceae 2 3

РЬ1усЬ1<Засеае 1 1

РЬуэс1асеае 3 4

ЫсЬепег йтре^ес!;! 2 2

1.4. Биоморфологический анализ эппйитной лнхенолорм Одной из важнейших характеристик лишайников, как и всех организмов .... являются их жизненные формы. Характеризуя жизненные формы эпифитных лишайников, .обнаруженных к настоящему времени на исследуемой территории, мы руководствовались принципами классификации жизненных форм лишайничов, изложенными в работе Н.С.Голубковой (1983), а также описанием морфологических типов, приведенных в работе А.Н.Окснера (1974). Классификация жизненных форм эпифитных лишайников ПГЗ может быть дана следующим образом.

Отдел А. Эндогенные.

- s -

Тип. Плагиотропные.

Класс. Накипные (1вид, 1,3%).

1.Группа эндофлеоидных жизненных форм. -

В'данной группе 1вид - Arthopyrenia punctiforrais (Pers.)Mas-

sal.

Отдел Б. Эпигенные.

Тип I. Плагиотропные.

Класс 1. Накипные (28 видов, 36,4%).

1.Группа однообразно-накипных жизненных форм. К этой группе относятся следующие подгруппы:

а) лепрозная (2 вида, 2,6%) представлена видами родов Lepraria, Chrysothrix; -

б) зернисто-бородавчатая (20 видов, 27,3%), это виды родов Lecanora, Lecidea, Bacidia, Caloplaca, Chaenotheca, Mycoblastus и ДР - ;

в) плотнокорковая (5 видов, 6,5%), виды родов Biatora, Buel-lia, Opegrapha.

2.Группа чешуйчатых жизненных форм (1 вид, 1,3%) - Нуросепо-myce scalaris (Ach. ex Liljebel.) Choisy

Класс 2.'Листоватые (29 видов, 37,7%) .

1.Группа широколопастных ризоидальных (7 видов, 10,3%), представлена видами родов Nephroma, Lobaria.

2¡Группа рассёчейнолопастных ризоидал'ьйых (21 вид, ' 27,3%) представлена видами родов Parmelia, Cetraria, Physcia, Physconia, Collema, Xanthoria.

3.Группа вздутолопастных неризоидальных, виды рода Hypogymnia (3 вида, 3,9%).

Тип II. Ортотропные.

Класс Кустистые (18 видов, 23,4%).

1.Группа кустистых повисающих жизненных форм (18 видов,

23,4%).

а) плосколопастная (7 видов, 10,3% ), виды родов Evernia, Ra-

malina;

б) радиальнолопастная (11 видов, 13,1%), виды родов Bryoria, Usnea.

Таким образом, эпифитные лишайники ПГЗ, известные к настоящему времени, относятся к отделу эпигенных за исключением одного вида из рода Arthopyrenia (отдел эндогенных). Среди эпигенных преоб-

ллдают плагиотрогшые жизненные формы ( 58 видов, 75,4% ). Плагиот-ропные формы подразделяются на классы накипных и листоватых лишайников, представленные почти одинаковым количеством видов - 28 и 29 соответственно, или 36,4% и 37,7% . Ортотропные жизнегщые формы представлены классом кустистых лишайников (18 видов, 23,-5%).

1.5. Географический анализ зпиФитной лихенофдоры

Среди эпифитных лишайников, известных для территории ПГЗ в настоящее время, преобладают виды с бореальным типом ареала. По географическому элементу эпифитные лишайники распределены следующим образом:

Географическии элемент Виды

количество %

ГипоарктомонтанныЯ 3 3,9

Монтанный 1 1,3

Бореальный 40 51,3

Нотобореальный 7 9,1

Неморальный 16 22,4

Эвриголарктический 10 13,0

Наибольшее число видов характерно для бореальнсго элемента (51,3%), а также для некорального (22,4%). Эпифитные лишайники еловых лесов, составляющие основу сборов, соответствуют бореально-My"(Bryoria fuscescens", Cetraria pina'stri , C.saepincola, Calicium viride, Chaenotheca chrysocefala, Hypogymnia physodes, B.tubulosa, Parmeliopsis ambigua, Usnca hirta), нотобореальному (Platismatia glauca. Nephroma parile) и эвриголарктическому (Parmelia sulcata) элементам. Лишайники, относящиеся к неморальному элементу, приурочены, в основном, к мелколиственным деревьям в пойменннх, вторичных послепорубочных лесах; это такие виды как: Phlyctis argena, Ramalina fastigiata, Lecanora pallida, Opegrapha lihenoides, Art-hopyrenia punctiforrais, Lecanora allophana, L.chlarotera, Lcbaria pulmonaria, Pertusaria amara, P.globulifera, P.pertusa, Physconia pulverulacea и др. Гипоарктомонтанные виды (Cetraria juniperina, Bryoria simplicior, Mycoblastus sanguinarius) встречаются в растительных ассоциациях на карстовом рельефе (редколесья на гипсовых осыпях и др.), причем, М.sanguinarius чаще встречается в перестойных ельниках. Pseudocyfellaria scrobiculata, лишайник, соответс-

твующий монтанному элементу, обычно сопутствует Lobaria pulmonaria в пойменных лесах, преимущественно в среднем теченин р.Сотки, где ярко выражен карстовый рельеф.

1.6. Эколого-деногичекпй анализ зпнфвтной ляхенофлорм

При инвентаризации эпифитных лишайников рассматривалось их распределение по наиболее типичным растительным ассоциациям. На болотах эпифитные лишайники встречаются на.стволах и ветвях кус-, тарников и кустарничков, на одиночно стоящих соснах. Обычны такие виды как Hypogymnia physodes, Parmeliopsis ambigua, Cetraria pi-nastri. В кустарниковых формациях часто встречаются виды родов Le-canora, Lecidea (олыланники), родов Lobaria, Nephroma (ивняки).

Для лесных ассоциаций (ельников, сосняков, лиственичников) характерны виды семейства Caliciaceae (для хвойных деревьев), родов Bryoria, Cetraria, Parmelia, Parmeliopsis, Usnea, Ramalina, Alectoria. Пойменные ельники (разнотравно-черничные ,чернично-зелено-мошные, черничные) и влажные ельники (сфагновые, осоково-хвоще-во-сфагновые) по количеству и разнообразию видов превосходят другие лесные ассоциации. Довольно часто, особенно в перестойных лесах, встречается Mycoblastus sanguinarius. Интересна по составу лихенофлора осинников. Наряду с перечисленными выше видами, встречающимися на елях и березах (идущими .как примесь, в осинника* только на осинах обнаружены виды родов Physcia, Physconia, Colle-ma, Xanthoria.

Для любой лесной ассоциации можно выявить приуроченность некоторых видов лишайников к определенному местообитанию на дереве. Так,на комлевой части обычно, встречаются виды родов Nephroma, Parmeliopsis и некоторые эпигейные лишайники (Cladonia, Peltigera). На стволовой части - виды родов Nephroma, Parmelia, Parmeliopsis, Bryoria, Usnea, Cetraria, Hypogymnia, Alectoria, Lecidea и др. На ветвях (в кроне) исчезают виды родов Nephroma, Lobaria, но обилие видов родов Bryoria, Alectoria, Usnea увеличивается. Зона ствола от комля до 3-х метров высоты наиболее богата по видовому составу лишайников. Здесь доминируют лишайники листоватой формы. В кроне возрастает обилие кустистых лишайников (роды Bryoria, Alectoria). Такие лабильные виды как Hypogymnia physodes, Parmeliopsis ambigua, Cetraria pinastri не имеют строго локализованного местообитания и расселяются по всей поверхности дерева.

1.7. Редкие виды лишайников При анализе лихенофлоры ПГЗ обнаружены два редких вида, внесенные в Красную книгу РСФСР (1988): Lobaria pulmonaria, Bryoria fremontii. Это уязвимые виды, популяции которых быстро деградируют при нарушении местообитания, в частности, загрязнение атмосферного воздуха. Кроме зтого, Lobaria pulmonaria, как лекарственное сырье, служит объектом для заготовки. На территории заповедника отмечено дза местонахождения Bryoria fremontii в районе оз. Ераськино (район с интенсивно развитым карстовым рельефом)■ Единичные экземпляры Br. fremontii f. fremontii обнаружены на стволе сосни (сосняк черничный) и на стволе березы (вырубка возле зимовья). Вне заповедника в 50 км от пос. Пинега (вниз по течению реки) в сосняке черничном были обнаружены многочисленные образцы Br. fremontii f.ericsonii Du Rietz. Lobaria pulmonaria в заповеднике встречается обычно по берегам рек и озер, отмечено в настоящее время 29 мест обитания. Субстратом служат лиственные деревья (чаще всего осина ,береза,ива), есть единичная находка на стволе ели сибирской в пойме реки Сотки. Многочисленные популяции обнаружены в 62/69 кв (ельник черничный). Вне территории заповедника этот лишайник встречается довольно часто в долине р. Пинеги, районе Карась-озер. Ближайшая точка к г.Архангельску, где нами встречена Lobaria pulmonaria - возле д. Вождорома (в 40км от г.Архангельска, ельник мелкотравно-черничный), на'Стволе старой ивы козьей. . . .

ГЛАВА 2. ПРОЕКТИВНОЕ ПОКРЫТИЕ ЭПИСИТНЫХ ЛИШАЙНИКОВ В ЕЛЬНИКАХ ПИНЕ.'КСКОГО Г0СУДАРСТВЕН0Г0 ЗАПОВЕДНИКА

2.1. Кет^одцка сцепки "Г'" 'v r-.ini'irirr: г'огр.'.'г.'/? hwoeoh лшнешшх п&Х*>сачений

При проведении количественного учета эпифитных лишайников была использована методика Г.Э.Инсарова и А.В. Пчелкина (19В6). В соответствии с этой методикой среди деревьев, растущих в одинаковых условиях на пробной плод.чп",, случайном методом вмбираптся модельные деревья для учета лис ..ников. Эти деревья должны бить примерно одного диаметра и высота л без видимых позрездений. На стволе с северной стороны на высоте 1.5м определяется точка отсчета и накладывается гибкая мерная лента таким образом, чтобы ноль шкалы совпадал с точкой отсчета; ьозрасташге чисел на шкале соответству-

ет движению по часовой стрелке. Определяют длину окружности дерева, затем определяют начало и конец пересечения ленты со слоевищен лишайника на стволе дерева. Лишайники, имеющие пересечение с лентой собираются для последующего определения. Полученные данные записываются в виде таблицы, затем подвергаются статистической обработке.

2.2. схема выбора пробных площадей

На территории ПГЗ, как и на всем БКП, площадь еловых лесов значительно превышает площадь других лесов; поэтому количественный учет эпифитных лишайников был проведен в ельниках. Из нескольких еловых ассоциаций, встречающихся в ПГЗ, преобладают ельники черничные и чернично-зеленомошные. Большинство пробных площадей было заложено в этих ассоциациях. Всего заложено 27 пробных площадей, некоторые приурочены к уже имеющимся стационарным площадям {геоботаническим, фенологическим, по учету урожайности ягодников и т.п.). На каждой такой площади в качестве модельных деревьев случайным методом выбирались для учета лишайников ели примерно одного диаметра и высоты. Поскольку еловые ассоциации имеют в древостое примесь сосны, березы, лиственницы (по материалам лесоустройства формулы древостоя обычно следующие: 7Е2С1Б, 8Е2Л1Б, 8Е2Б), то учет лишайников проводился и на других породах деревьев. Из 10 модельных деревьев каждой пробной площади 7 -.9 ели, остальные - сосны, березы, лиственницы примерно в том же соотношении как и в формуле древостоя данной ассоциации. Геоботаническое описание пробных площадей дано в приложении к диссертации.

• Количественный учет лишайников-эпифитов был проведен на 10 площадях, заложенных в ельниках черничных; на 9 - в ельниках чернич-но-эеленомошных, по 2 в ельниках мелкотравно-черничных, бруснич-но-чернично-зеленомошных, осоково-зеленомошно-сфагновых и' по 1 пробной площади в бруснично-черничном и осоково-хвощевом ельниках. Ельники осоково-зеленомошно-сфагновые и осоково-хвощевые - наиболее влажные из обследуемых ельников; остальные по степени влажности различаются в незначительной степени. На пробных площадях, заложенных в ельниках на карстовом рельефе, где карбонатность почв повышенная, в древостое встречаются лиственницы, на песчаных почвах - сосны, для всех пробных площадей характерно наличие берез в древостое. Подлесок -для всех пробных площадей почти одинаков, в некоторых случаях появляется жимолость Палласа (ельники на карсто-

вом рельефе). В травяно-кустарничковом покрове на всех площадях присутствует черника, очень часто - брусника. На всех площадях видовой состав травянистых растений довольно однообразен и только несколько богаче в ельниках пойменных (мелкотравно-черничных) и осоково-зеленомошно-сфагновых.

2.3. Первичные результаты измерений

При лихенометрическом обследовании ельников ПГЗ был обнаружен 41 вид эпифитных лишайников, относящихся к 17 родам, 11 семействам," доминирующим по числу видов является семейство Usneaceae. Эти эпи-фитные лишайники относятся к отделу эпигенных лишайников и представлены как плагиотропными (27 видов, или 65,9%), так ц ортотроп-ными (14 видов, или 34,1%) жизненными формами. распределение по числу видов среди классов жизненных форм примерно равное: по 14 видов, или 34,1% в классах кустистых лишайников (группа кустистых повисающих жизненных форм); и накипных лишайников (приоритет принадлежит видам сем. Caliciaceae); 13 бидов, или 31,8% в классе листоватых (виды сем. Parmeliaceae). Среди эпифитных лишайников, обнаруженных при лихенометрическом обследовании ельников, встречены виды, относящиеся к бореальным, нотобореальным, эвриголаркти-ческим и неморальным видам. В целом, можно отметить преобладание • бореальных и эвриголарктических видов.

В результате количественных сборов ца елях найдено 33 вида эпифитных лишайников, на березах - 24, на лиственницах - 24, на соснах - 19. На всех четырех породах деревьев обнаружены 8 видов: Bryoria capillaris, Cetraria chlorofilla, Hypogymnia physodes, Hy-pogymnia tubulosa, Parmeliopsis ambigua, P.aleurites, Platismatia glauca, Ramalina crinalis. Из общего числа лишайников 9 видов присутствуют на трех породах, 10 видов на какой-либо одной породе, и 15 видов (более трети из всего количества) - на двух породах . (хвойных деревьях, либо березах).

2.4. Обобщенные схзатистические оценки состояния эпифитных лишайников по показателю проективного покрытия

Расчет значений проективного покрытия и их стандартных отклонений был проведен на PC АТ-286 с помощью программы, написанной на языке FORTRAN. Результаты измерений представлены в диссертации в табл.3 (а,б,в,г) для пород форофитов ель, сосна, береза и лиственница соответственно.

Для качественной оценки значений проективного покрытия далее был использован следующий критерий (разумеется, конвенциональный). Для данных значений оценки проективного покрытия Р и ее ошибки егР рассматривались гауссовы нижняя и верхняя доверительные границы (уровень достоверности 0,9): Р nin = P-l,28«erP Р max = Р+1,28*егР.

Считалось, что вид лишайника обладает: -высоким проективным покрытием, если Р nin > 1%; - низким проективным покрытием, если Рmax <1%; - средним проективным покрытием в остальных случаях. Б первом случае проективное покрытие Р достоверно >1%; во втором случае - <1%. Результаты такой качественной оценки приведены в диссертации в табл.3 (а,б,в,г) в колонке "Комментарии ".

Для елей высоким проективным покрытием обладают Hypogymnia physodes, Parmeliopsis ambigua, Platismatia glauca, Calicium viride. Средним проективным покрытием обладают Alectoria sarmentosa и Chaenotheca Jchrysocephala.

Для сосен высоким проективным покрытием обладают Н. physodes и P.ambigua. Средним проективным покрытием обладают Bryoria 1а-nestris, B.capillaris, Hypogymnia tubulosa и Parmeliopsis aleuri-tes.

Для берез высоким проективным покрытием обладают Alectoria sarmentosa, Н.physodes, P.glauca, P.ambigua. Средним проективным покрытием обладают Mycoblastus sanguinarius , Parmelia sulcata.

Для'лиственницы высоким проективным покрытием " обладает лишь Н.physodes. Средним проективным покрытием обладают P.glauca, P.ambigua, Chaenotheca chrysocephala, Chaenothecopsis nana, Opegrapha lichenoides.

Заметим, что H. physodes и P.ambigua имеют высокое проективное покрытие на всех породах форофитов (исключение составляет P.ambigua на лиственницах, где он имеет среднее проективное покрытие).

ГЛАВА 3. ВСТРЕЧАЕМОСТЬ И РАЗНООБРАЗИЕ ЛИГЛАШШКОВ-ЭПИФИТОБ В ЕЛЬНИКАХ ПИНЕЖСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ЗАПОВЕДНИКА И НА ТРАНСЕКТЕ ПГЗ-г.АРХАНГЕЛЬСК

i. 1. Метод оценки встречаемости л по.т.сатцля ропчоо5раз:;д вглов по тнпобим £г.ннын ::зм^рен1гй на пробных штл-^дях .

Для оценки видового разнообразия экосистем в математическол экологии употребляются сложные показатели - индексы биоразнооСразия.

Чтобы оценить встречаемость и разнообразие эпифитных лишайников, нами разработана статистическая модель встречаемости видов (С.М.Семенов, КЗ.В.Захарченко, 1994). Исходя из положений зтой работы, можно дать оценку встречаемости видов.лишайников-эпифитов и . определить индекс биоразнообразия - С. Материалом для статистической обработки служат данные, полученные при определении проектив- -ного покрытия лишайников-эпифитов ельников ПГЗ и трансекте ПГЗ -г.Архангельск.

Общая структура данных измерений имеет вид £/'/<• ' где

а

¿-номер пробной площади (1=1,2,. . . ,М) ; ;)-номер дерева ('¿=1,2 . .. , £ ' где ГЦ- -кол-во деревьев на с -й пробной площади); к-номер измеряемого показателя (к=1,2,..-К); х-измеренное значение. ^

Для конкретного показателя - встречаемости видов- к=1,2,...К означает номер вида лишайника в списке к изучаемых видов. При этом х=0 или 1: х..., =0, только в том случае, если вид номер к не

встретился на ^дереве в ¿-пробной площади, и х =1, если

М

встретился. - •- • ■• . . . ...

Вероятность р-ц встретить вид к на произвольно выбранном дереве

внутри данной пробной площади С есть количественная мера встречаемости вида к на (. -й пробной площадир р.^ можно оценить прибли-

/Л

зительно. Оценка р вероятности р определяется по формуле частоты встречаемости:

о _ 1 к Гек "

£ -^-КОЛ!

где X/ -ь-количество модельных деревьев на пробной площади (.

где вид к встретился.

а т - - количество всех модельных деревьев

на i- пробной площади.

Для параметра р возможно оценить нижнюю и верхнюю доверительные границы для данного уровня достоверности (pmin и ртах соответственно).

На каждом модельном дереве обнаруживаются не все виды лишайников, а конкретная их комбинация. Для различных деревьев эти комбинации различны. Богатство различных комбинаций видов является одним из важных показателей биологического разнообразия той части экосистемы, которая представлена- данной пробной площадью. Это свойство можно назвать комбинаторным разнообразием или С-разнооб-разием.

Для практических вычислений для каждой пробной площади i использованы формулы;

где вместо теоретического значения использованы выборочные

оценки. Уменьшение или увеличение значений индекса С-разнообразия отражает изменение состояния экосистемы.

3.2. Оценки встречаемости и разнообразия зпифитных лидайников на территории ПГЗ

При лихенометрическом обследовании ельников ПГЗ было обследовано 27 пробных площадей, на каждой по 10 модельных деревьев (всего 270 деревьев). Оценка встречаемости видов в целом по всему заповеднику ¡т.е. вероятности встретить данный вид на произвольно выбранном в заповеднике дереве^дана в таблице £ .

Таблица 2

Оценки встречаемости видов (р*100) по Пинежскому заповеднику в целом (при уровне достоверности 0,35).

Название вида нижняя доверит. среднее верхняя до-

граница верит, грани

1 2 ■ ■ 3 4

1. Alectoria sarmentosa 31 36 42

2. Bryoria capillaris 24 30 35

3. Bryoria fuscescens 5 3 • 12

4. Bryoria furcellata 2 4 7

5. Bryoria lanestris 23 28 33

6. Bryoria simplicior 1 2 5

7. Bryoria fremontii 0 1 3

8. Calicium disseminatum 2 3 6

9. Calicium viride 30 35 41

10.Cetraria chlorophylla 4 6 9

11.Platismatia glauca 30 36 41

12.Cetraria ciliaris 0 0 2

13.Cetraria pinastri 2 4 7

14.Cetraria saepincola 0 1 3

15.Chaenotheca chrysocephala 17 21 27

16.Chaenotheca subroscida 3 5 ' 8

17.Cladonia bacilliformis 0 0 2

18.Chaenotheca trichialis 2 3 6

19-Chaenothecopsis nana 0 0 2

20.Chaenothecopsis viridialba 6 9 12

21.0pegrapha lichenoides - 3 .5 9

22-Evernia mesomorpha' 0 1 3

23.Hypogymnia physodes 72 77 82

24.Hypogymnia tubulosa 8 11 ' 15

25.Chrysothrix chlorina 0 0 2

26.Lepraria incana 2 3 6

27.Lobaria pulmonaria 0 0 2

2 8.Mycoblastus sanguinarius 10 14 18

29.Parmelia septentrionalis 0 1 3

30.Parmelia sulcata 4 б 9

31 .Parmeliopsis ambigua 58 64 70

32.Parmeliopsis hyperopia 1 2 5

33.Ramalina dilacerata 0 0 2

34 .Pertusaria amara 1 2 5

35.Ramalina crinalis 15 19 24

36-Usnea hirta 0 1 3

37.Usnea filipéndula 1 2 5

38.Usnea glabrescens 1 2 5

39.Usnea subfloridana 1 2 4

40.Pertusaria globulifera 0 . 0 2

41.Strangospora moriformis 0 0 2 ■

Оценки общей встречаемости (т.е. вероятности встретить хотя бы один вид на произвольно выбранном дереве на данной пробной площади) на пробных площадях, количества встреченных видов и С-разнооб-

разия представлены е таблице .3 .

Таблица 3

Значение индекса С-разнообразия, количество видов и общая встречаемость лишайников-эпифитов на пробных , площадях в Пинежском заповеднике.

Номер пробной площади значение инд. С-разнообразия количество видов общая встречаемость

2 6,18 12 0,99

3 5,65 12 0,99

4 6,96 15 1,00

5 4,18 9 0,99

6 6,84 14 1,00

7 6,04 12 0,97

8 7,47 16 1,00

12 6,98 14 1,00

15 5,82 10 0,99

16 6,83 16 0,99

17 5,74 13 0,99

18 6,72 15 1,00

19 7,13 13 1,00

20 6,82 14 1,00

21 8,33 18 1,00

22 4,57 11 0,99

23 6,27 15 0,99

24 6,84 15 1,00

25 7,66 21 1,00

26 7,99 18 1,00

27 7,05 15 1,00

.. 28.. 7,17 16 1, 00

29 8,53 18 1,00

30 7,11 18 1 ,00

31 10,50 21 1,00

32 7,58 17 1 ,00

' 33 6,21' 16 1,00

Номера пробных площадей в таблице 3 даны по общему реестру обследования заповедника. В связи с тем, что используются только пробные площади, заложенные в ельниках на территории заповедника, номера 1, 9 - 11, 13, 14 опущены.

Виды лишайников можно подразделить на группы, различающиеся по показателю встречаемости. К видам высокой встречаемости ножно отнести Hypogymnia physodes (0,72< р< 0,82), Parmeliopsis ambigua ¡0,58< р< 0,7), которые достоверно на уровне 0,95 встречаются более чем на 50% деревьев. К видам умеренной встречаемости, которые встречаются более чем на 10% деревьях, но менее чем на 50%, можно отнести: Alectoria sarmentosa (0,34< р< 0,42), Bryoria capillaris

(0,24< р< 0,35), Bryoria lanestris (0,23< р< 0,33), Calicium viride (0.30< p< 0,41), Cetraria glauca (0,30 < p< 0,41), Chaenoteca chrysocephala (0,17 < p <0,27), Mycoblastus sanguinarius (0,10< p< 0,18), Ramalina crinalis (0,15< p< 0,24)..'Остальные виды можно отнести к видам редкой встречаемости.

В таблице 5 помещены оценки, характеризующие различные пробные площади в отношении С-разнообразия, количества встреченных видов и общей встречаемости лишайников. Все пробные площади характеризуются высокими значениями общей встречаемости - 0,97-1,00. Значение индекса разнообразия варьирует от 4,18 до 10,50. Для оценки доверительных границ для показателя С-разнообразия использовалось неравенство Чебышева и с достоверностью 0,-9 значение индекса С-разнообразия для ПГЗ больше Cmin=2,35.

3.3.Результаты количественного учета эпифитных дшпайннков в ельниках на трансекте ПГЗ-г.Архангельск

Количественный учет эпифитных лишайников на территории, в известной мере подвергающейся антропогенному воздействию, проводился в ельниках на трансекте ПГЗ - г.Архангельск. Трансекта проходит по южной оконечности ВКП. . К сожалению, значительные массивы

леса этого региона подвергаются рубкам, вследствие чего точки от-^ бора ' проб на трансекте невозможно было выбрать совершенно на равном расстоянии друх от друга.. Общая протяженность трансекты 190 км, начало отсчета - административная граница г.Архангельска. Геоботаническая характеристика проб дана в приложении к диссертации. Результаты количественного учета эпифитных лишайников на трансекте представлены в таблице^ .

Таблица 4.

Оценки количества видов, встречаемости липайников-эпифитов и индекса С-разнообразия на пробных площадях по трансекте г.Архангельск - ПГЗ.

Номер проб, площади i Расстояние от г.Архангельска, км Количество обследованных деревьев Обнаруженное к-во видов Общая встречаемость Индекс С-раэно образия

1 14 22 4. 0,61 2,11

2 27 20 б 1,00 2,74

3 39 20 ' 12 1,00 4,90

4 60 22 11 1,00 5,20

Продолжение Таблицы 4

5 72 20 10 0,99 4,95

6 80 30 16 1,00 7,60

7 90 20 13 0,99 6,04

•■ 8 ' 120 20 18 1,00 7,43 •

9 150 20 14 0,99 6,54

10 170 20 13 1,00 5,51

11 190 20 16 0,98 7,59

Из 11 пробных площадей на трансекте площади 1 и 2 следует признать аномальными по показателям состояния эпифитной лихенофлоры На 100% пробных площадях ПГЭ количество обнаруженных видов варьирует от 9 до 21 на пробу в 10 деревьев, а в пробах 1 и 2 на трансекте количество видов 4 и 6 на 20 и 22 деревьях соответственно, что аномально. Пробная площадь 1 имеет и аномальное значение общей встречаемости, для ПГЭ это значение для всех площадей не ниже 0,97. Значение индекса С-разнообраЬия для пробных площадей 1 и 2 трансекты также аномальны (2,11 и 2,74), для всех площадей заповедника С не меньше 4,18. Найденная выше нижняя граница С пип=2,85 для индекса С- разнообразия обнаруживает аномальность площадей N 1 и N 2 трансекты на уровне достоверности 0,9.

Таким образом, сравнение данных лихенометрической съемки на пробных площадях на трансекте г.Архангельск - ПГЗ с данными по территории ПГЗ указывает на аномальность двух ближайших к городу пробных площадей. Следовательно", радиус влияния г.Архангельска по состоянию, эпифитной лихенофлоры можно оценить минимально в 27-39 кп.

ВЫВОДЫ

1. Эпифитная лихенофлора БКП в целок относится к бореальному типу (40 видев,51,3%) ; представителей неморальной флоры насчитывается 16 видов (22,4%), эвриголарктической -10 видов(13,0%), но-тобореальной - 7 видов (9,1%), гипоарктомонтанной -3 вида (3,9%), монтанной - 1 вид (1,3%).

Общее количество обнаруженных таксонов эпифитных лишайников -76 , предст■млены 18 семействами и 36 родами; доминирующими по числу видов являются семейства РагшеПасеае (12 видов, 15,6%) и ЦБпеасеае (12 видов, 15,6%).

2.Среди биоморф основную часть составляют эпигенные плагиот-

ропные лишайники (57 видов, 74,1%), из них число видов накипной и листоватой жизненных форм примерно равно (28 и 29 видов соответственно, или 36,4% и 37,7%). Ортотропные кустистые повисающие лишайники представлены 18 видами ( 23,4%).

3.Для территории ■ ПГЗ- и сопредельных с.ней районов выявлены редкие виды лишайников, включенные в Красную книгу РСФСР - Bryoria fremontii, Lobaria pulmonaria.

4.При лихенометрическом обследовании ельников обнаружен 41 вид лишайников, относящихся к 11 семействам и 17 рода». Оценены количественные показатели: средние значения и их ошибка для проективного покрытия эпифитных лишайников, измеренного методом линейных пересечений на елях, соснах, березах и лиственницах. Проективным покрытием > 1% на уровне достоверности 0,9 обладают : на елях - Hypogymn'ia physodes, Parmeliopsis ambigua, Platismatia glauca, Calicium viride; на соснах - H.physodes, P.ambigua ; на березах -Н. physodes, Р.ambigua, P. glauca, Alectoria sarmentosa; на лиственницах -H. physodes. Таким образом, Н. physodes и Р.ambigua имеют высокое значение проективного покрытия на всех породах, кроме лиственницы.

5.Дана оценка встречаемости видов лишайников-эпифитов на основе данных, полученных методом линейных пересечений. Общая встречаемость видов по ПГЗ не менее 0,97. К видам высокой встречаемости относятся: Н. physodes (0,72< р < 0,87) и Р.' ambigua (р >0,5),' при уровне достоверности 0,95. Умеренно (0,1-0,5) встречаются виды Alectoria sarmentosa, Bryoria capillaris, Bryoria lanestris, Calicium viride, Platismatia glauca, Chaenotheca crysocephala, Mycob-lastus sanguinarius, Ramalina crinalis. К этой группе близко стоит-Hypogymnia tubulosa (0,08< р < 0,15). Оценено значение индекса разнообразия, который составил 6,85; нижняя доверительная граница равна 2,85 при уровне достоверности 0,9.

6. Исследования на трансекте г.Архангельск - ПГЗ показали что две ближайшие к городу пробные площади имеют аномальные характеристики встречаемости, количества видов и С-разнообразия. Уровень С-разнообразия достоверно отличается на уровне 0,9 от показателей для ПГЗ. Радиус антропогенного влияния г.Архангельска по состоянию эпифитной лихенофлоры можно оценить в 27-39 км.

По материалам диссертации имеются следующие работы:

1.'Захарченко Ю.В. Лишайники Пинежского'заповедника. - В сб.: Водоросли, лишайники, грибы и мохообразные в заповедниках РСФСР. М., ЦНИЛ Главохоты РСФСР, 1989, с. 60-68.

2. Захарченко Ю.В., Соколова C.B. Дополнение к списку лишайников Пинежского заповедника. - В сб.: Водоросли, лишайники, грибы и мохообразные в заповедниках РСФСР. М., ЦНИЛ Главохоты РСФСР, 1989, с.68-70.

3. Захарченко Ю.В. Некоторые сведения о лобарии легочной в районе Пинежского заповедника. - В сб.: Флора севера Европейской части //Тезисы докл. региональной научной конференции - Восьмые Перфильевские чтения., Архангельск, 1992, с.24-26.

4. Семенов С.М., Захарченко Ю.В. Статистическая модель встречаемости видов и опыт оценки их разнообразия для лишайников-эпифитов. //Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем, СПб.: Гидрометеоиздат, 1994, Tl6, - В печати.

Г'!-