Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Изменения эпифитной лихенофлоры и структуры популяции Xanthoria parietina(L. )Th. Fr в городской среде

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Изменения эпифитной лихенофлоры и структуры популяции Xanthoria parietina(L. )Th. Fr в городской среде"

Г Б од 2 1SW

СУЕТИНА Юлия Геннадьевна

На правах рукописи УДК 574.3+582.29

ИЗМЕНЕНИЯ ЭПИФИТНОЙ ЛИХЕНОФЛОРЫ И СТРУКТУРЫ ПОПУЛЯЦИИ XANTHOMA PARIETINA (L.) ТН. FR. В ГОРОДСКОЙ СРЕДЕ

03.00.16-экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Йошкар-Ола 1999

Работа выполнена на кафедре ботаники, экологии и физиологии растений Марийского государственного университета

Защита состоится « 18 » марта 1999 г. в 12 часов на заседании диссертационного совета Д 002. 05. 01 в Институте экологии растений и животных УрО РАН по адресу: 620144, Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202. С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии растений и животных УрО РАН.

Автореферат разослан« 12 » февраля 1999 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

Научные руководители:

доктор биологических наук, профессор Жукова JI.A. кандидат биологических наук, ведущий научный сотрудник Пчелкин A.B.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Таршис Г.И. кандидат биологических наук Михайлова И.Н.

Ведущая организация:

Ботанический институт им. B.JI. Комарова

кандидат биологических наук

Нифонтова М.Г.

6. Суетина Ю.Г., Жукова Л.А., Санникова H.A. Онтогенез лишайника Xanthoria parictina (L.) Th.Fr. // Труды первой Всероссийской конференции по ботаническому ресурсоведению. Санкт-Петербург, 1996. С. 101.

7. Суетина Ю.Г., Жукова JI.A., Санникова H.A. Онтогенез лишайника ксантории настенной (Xanthoria parietina (L.) Th.Fr. // Онтогенетический атлас лекарственных растений. Йошкар-Ола, 1997. С. 210-214.

8. Суетина Ю.Г. Лишайники города Йошкар-Олы, новые для Республики Марий Эл II Бот. журн., 1997. Т.82. № 5. С. 119-121.

9. Суетина Ю.Г., Жукова Л.А. Критерии выделения онтогенетических состояний лишайника Xanthoria parietina (L.) Th.Fr. // Вторые Вавиловские чтения. Диалог наук на рубеже XX - XXI веков и проблемы современного общественного развития. Материалы постоянно действующей всероссийской междисциплинарной конференции Йошкар-Ола, 1997. 4.2. С. 164-165.

10. Суетина Ю.Г., Жукова Л.А. Особенности самоподдержания популяций Xanthoria parietina (L.) Th.Fr. в условиях различной антропогенной нагрузки // Экология и генетика популяций. Йошкар-Ола: Периодика, 1998. С.

11. Суетина Ю.Г. Анализ лихенофлоры города Йошкар-Олы // Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков: Тез. докл., представленных II (X) съезду Русского ботанического общества (26-29 мая 1998 г., Санкт-Петербург). Т.2. Спб.: Ботанический институт РАН, 1998. С. 79.

12. Суетина Ю.Г., Жукова Л.А., Санникова H.A. Онтогенез и рост Xanthoria parietina (L.) Th.Fr. // Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков: Тез. докл., представленных II (X) съезду Русского ботанического общества (26-29 мая 1998 г., Санкт-Петербург). Т.2. Спб.: Ботанический институт РАН, 1998. С. 79-80.

13. Суетина Ю.Г. Устойчивость эпифитных лишайников в условиях города Йошкар-Олы // Тез. докл. 4-й Междун., 7-й Всероссийской конференции «Экология и охрана окружающей среды». Рязань, 1998. С. 205-206.

334-336.

6. Согласно периодизации онтогенеза, предложенной Т.А. Работно-вым, A.A. Урановым и его школой, полный онтогенез эпифитного апотеци-ального листоватого лишайника Xanthoria parietina (L.) Th. Fr. включает 4 периода и 13 онтогенетических состояний.

7. Стрессовые антропогенные факторы приводят к сокращению количества и размеров апотециев, отмиранию и ранней гибели слоевищ, задержке развития особей X. parietina. В городских условиях аэротехногенное загрязнение вызывает частичное или полное исчезновение групп генеративного периода и сокращение численности популяции X. parietina.

СПИСОК РАБОТ ПО МАТЕРИАЛАМ ДИССЕРТАЦИИ

1. Автономов А.Н., Суетина Ю.Г. Индикатор свежего воздуха // Марий Эл: вчера, сегодня, завтра. Йошкар-Ола, 1994. №-2. С.23-25.

2. Суетина Ю.Г., Прокопьева JI.B. Эпифитные лишайники в условиях загрязнения атмосферы города Йошкар-Олы // Тезисы XXXIV Международной научной студенческой конференции: Студент и научно-технический прогресс. Новосибирск, 1996. Ч 2. С. 106.

3. Суетина Ю.Г. Влияние техногенного загрязнения на эпифитную лихенофлору города Йошкар-Олы // Тез. докл. II Республиканской научной конференции молодых ученых и специалистов. Казань, 1996. Книга 1. С.72.

4. Суетина Ю.Г. Биоразнообразие эпифитных лишайников как индикатор загрязненности воздушной среды // Тез. V научной Международной конференции памяти проф. A.A. Уранова «Популяции и сообщества растений: экология, биоразнообразие, мониторинг». Кострома, 1996. 4.1. С.99-100.

5. Суетина Ю.Г. Эпифитная лихенофлора города Йошкар-Олы // Материалы Всероссийской конференции «Проблемы охраны биоразнообразия России». Пенза, 1996. С. 23-24.

качестве модельного форофита, выявлено 74 вида; в ненарушенных местообитаниях доминирующим семейством является Parmeliaceae, в городски? условиях - семейство Physciaceae.

3. Географический анализ эпифитной лихенофлоры липы сердцели-стной показал, что в условиях южно-таежных хвойно-широколиственных лесов вне зависимости от степени загрязнения атмосферы преобладают лишайники неморального элемента. Среди жизненных форм доминируют лишайники класса накипных однообразно-накипных и класса листоватых рассеченно-лопастных ризоидальных биоморф. В городской среде усиливается роль мультизональных видов, сокращается участие лишайников бореального элемента; снижается доля участия широколопастных ризоидальных и кустистых видов.

4. Уменьшение видового разнообразия эпифитных лишайников на липе сердцелистной в ненарушенных местообитаниях определяется низкой освещенностью, особенностями гидрологического режима пойменных липняков; в городской среде оно вызвано уровнем аэротехногенного загрязнения, что влияет на степень участия видов в лишайниковых группировках, приводит к смене доминантов. Максимальное видовое разнообразие лишайниковых группировок свойственно сообществам лесопарковой зоны, где перекрываются экологические ниши очень устойчивых, устойчивых, средне чувствительных и чувствительных видов.

5. Анализ распространения индикаторных видов лишайников позволил выделить фоновую территорию, провести зонирование города, установить преобладание кислых или щелочных компонентов загрязнения. Индекс чистоты атмосферы (I.A.Р.) может быть использован лишь в сходных экологических условиях. Применение этого индекса при сравнении городских территорий и лесных экосистем не выявляет специфики экологической обстановки, поскольку констатирует сокращение покрытия эпифитных лишайников, не различая воздействий загрязнения и затенения в лесных сообществах.

В зоне умеренного загрязнения спектр можно охарактеризовать тоже как левосторонний, являющийся «переходным» между спектрами Ш и I зон; здесь одинаково представлены особи виргинильных (v( и v2) и молодой генеративной (gi) групп, но одновременно резко падает участие зрелой (&) группы.

3. Соотношение численности особей в зонах слабого, умеренного и сильного загрязнения - 5:1,3:1.

Статистически значимо различаются все три приведенных возрастных спектра (применялся критерий %2, Р<0,001). Как показал однофакторный дисперсионный анализ, разница между средней частотой генеративных особей также статистически высоко значима (Р<0,001).

Таким образом, при увеличении степени загрязнения происходят существенные изменения численности и возрастной структуры популяции: уменьшение числа особей генеративных групп, увеличение группы виргинильных особей, уменьшение численности популяции. Под влиянием сильного загрязнения наблюдается задержка развили особей прегенеративного периода, проявляющаяся в замедлении формирования генеративных органов. Минимальное количество генеративных особей свидетельствует об ослабленном самоподдержании популяции.

ВЫВОДЫ

1. Критический анализ литературных источников и собственные материалы позволили составить список лихенофлоры Республики Марий Эл, включающий к настоящему времени 220 видов, 20 из которых приводятся нами впервые. На территории заповедника «Большая Кокшага» и сопредельных с ним районов отмечены местонахождения редких лишайников, занесенных в Красную книгу РСФСР - Lobaria pulmonaria (L.) Hoffin., Usnea florida (L.) Weber ex Wigg.

2. Эпифитная лихенофлора города Йошкар-Олы и ближайших лесопарковых массивов включает 61 вид. На липе сердцелистной, выбранной в

а) зона слабого загрязнения с преобладанием щелочных компонентов

б) зола умеренного загрязнения

б) зона сильного загрязнения Рис. 3. Возрастные спектры популяции X. рапе^па в зонах разной степени загрязнения на территории г. Йошкар-Олы.

По большинству морфометрических показателей значения; этих признаков выше на осине, чем на липе сердцелисгаой. Анализ изучения онтогенеза X. parietina на осине в разных экологических условиях (город и заповедник) показал, что большинство показателей достоверно выше в незагрязненных условиях по таким параметрам как: площадь слоевища, количество и диаметр апотецкев, количество, длина и ширина лопастей. В городской среде отмечена тенденция уменьшения толщины ризин в субсенильном состоянии.

Изменение структуры популяции Xanthoria parietina в условиях аэротехногашого загрязнения

Нами изучена возрастная структура популяции X. parietina в различающихся по степени загрязнения зонах г. Йошкар-Олы (рис. 3).

Сопоставление возрастных спектров X. parietina позволяет выделить общие черты возрастной структуры и численности популяции в разных зонах загрязнения:

1. Все спектры неполночленны, т.е. в них представлены особи не всех возрастных состояний. В зоне слабого и умеренного загрязнения не найдены субсенильные особи, в зоне сильного загрязнения - старые генеративные и субсенильные. Для условий города следует рассматривать спектр с отсутствием субсенильной группы характерным для популяции X. parietina, произрастающей на липе сердцелисгаой.

2. Для зоны слабого загрязнения типичен возрастной спектр с абсолютным максимумом на группе молодых генеративных особей. В зоне сильного загрязнения - левосторонний с максимумом на виргинильной (vi) группе; при этом доля gi и особенно g2 группы резко сокращается.

Таблица 3. Онтогенетические состояния ксантории настенной (X. parietina) и их маркирующие признаки

Периоды Онтогенетические состояия Признаки

I. Латентный 1. Спора гриба (Бр) глиптическая, биполярная, бесцветная

И. Прегенера- тивный период 2. Прототаллюс (Р1). Образование из споры гиф мицелия

3. Протероталлюс (рп). Обвивание гифами клеток водоросли (ТгеЬмша, Р$еи(1оЦеЬо1ша), образование зачатка слоевища.

4. Ювенильное слоевише (]). Накипное слоевище, гомеомерное анатомическое строение.

5. Имматурное 1 (¡т,). Пластинка листоватой жизненной формы, гомеомерного строения, формируется защитный верхний коровый слой.

6. Имматурное 2 (1Ш2). По анатомическому строению уже гетеро-мерное и имеет нижний коровый слой.

7. Виргинильное 1 (V,). Слоевище неправильной формы, прекращается рост слоевища в толщину.

8. Виргинильное 2 (у2). Слоевище в виде розетки правильной округлой формы, типичной для данного вида.

III. Генеративный период 9. Молодое генеративное (§]), Появляются сидячие апотеции, находящиеся, большей частью, в центре слоевища одиночно. Соотношение слоевищного края апоте-ция и диска равно 1:2.

10. Средневозрастное генеративное (&). Большая часть апогециев имеет ножку, расположены они скученно в центральной части слоевища, а также по переферии таллома. Соотношение слоевищного края и диска апотепия равно 1:9.

11. Старое генеративное ^з). Центральная часть слоевища отмирает и отсутствует. Соотношение ширины слоевищного края и диска апотеция равно 1:16.

IV. Постгенеративный период 12. Субсенильное Слоевище в виде небольших разрозненных участков. Характерно отсутствие верхнего корового слоя в некоторых местах, больше выраженное со стороны, обращенной к выпавшей центральной части слоевища.

13. Сенильное (б). Слоевище в виде небольших разрозненных участков, изменивших окраску на белую, вызванную некротическими процессами.

Лагеншьш период: зр - спора гриба. Прегенерэтивный период ртрототаллюс, рй-протероталлюс, ювеншыюе, ¡Ш|, ¡П12 - имматурные, Уг - виргинильные возрастные состояния.

Генеративный период: %1 - молодое генеративное, ца - средневозрастное, & - старое генеративное состояния. Постгенеративный период: 55 - субсенильное состояние, в - сенильное состояние.

Рис. 2. Онтогенез X. рапе1та.

Нарастание абсолютных значений количественных признаков по большинству анатомо-морфологических параметров в ходе онтогенеза X. рапе^па происходит вне зависимости от экологических условий до & состоя-ниия (длина и ширина лопастей, толщина ризин, ширина слоевищного края и высота апотециев, размеры спор) и до состояния (площадь слоевища, количество лопастей, диаметр апотециев, высота гимениального слоя). В то время как толщина слоевища интенсивно увеличивается лишь на ранних этапах онтогенеза от нть до V, состояния, а в дальнейшем с VI до §3 остается неизменной, и уменьшается на завершающихся этапах онтогенетического развития -

от К 55 СОСТОЯНИЮ.

Это вызвано тем, что в лесопарковых массивах увеличивается затенение, что приводит к снижению покрытия лишайников. Это отражается на индексах I. А.Р, которые здесь несколько ниже по сравнению с таковыми, рассчитанными для рядом расположенных открытых участков. Низкие значения I.A.P. отмечены не только в окрестностях города, но и в сообществах фоновой территории (19,0-30,0).

Для деревьев открытых мест города, где определяющим является фактор загрязнения и лесных сообществ, когда вмешивается фактор интенсивности освещения, значения I.A.P. оказываются трудно сопоставимыми. Поэтому при использовании I.A.P. должны сравниваться только сходные местообитания, что снижает диагностическую роль этого индекса.

Отсутствие форофитов является лимитирующим фактором при проведении оценки степени загрязнения воздушной среды методами лихеноиндикации.

ГЛАВА 6. Онтогенез и возрастная структура популяции Xanthoria parietina в различных экологических условиях

В главе дается анализ литературных данных по изучению онтогенеза и возрастной структуры популяций растений, обсуждаются онтогенетические исследования в лихенологии.

В результате исследования онтогенеза X. parietina выделено 4 периода и 13 онтогенетических состояний (рис. 2), отличающиеся качественными морфологическими и анатомическими признаками (табл. 3).

Начальные этапы онтогенеза, до формирования слоевища накипной жизненной формы (ювенильное слоевище), описаны нами с учетом работ R.G. Werner (Werner, 1931, 1965, 1969 цит. по Определитель.., 1974), А.Н.Окснера (Определитель.., 1974), И.А. Шапиро (1971), S. Ott (1987), D. Hill (1994).

chlorococcum, P. nigricans и L. hagenii или S. chlorococcum , L. hagenii и Physcia stellaris, или S. chlorococcum и L. hagenii.

В зоне слабого загрязнения с преобладанием щелочных компонентов увеличивают покрытие Candelariella xanthostigma, P. orbicularis, P. stellaris, Physcia tribacia, X. parietina; резко уменьшается покрытие S. chlorococcum. Доминантами здесь выступают - P. stellaris и P. nigricans, или P. nigricans и P. orbicularis, реже - L. hagenii и P. stellaris.

В зоне умеренного загрязнения у большей части видов уменьшается покрытие и встречаемость. Из состава лишайниковых группировок выходят Lecanora rugosella, Lecidella euphorea, Melanelia fuliginosa, M. olivacea, Physco-nia enteroxantha, P. grisea, Usnea hirta. Доминантами здесь могут быть P. stellaris и L. hagenii.

В зоне сильного загрязнения покрытие и встречаемость видов резко снижается, что отражается на уменьшении общего проективного покрытия видов (табл. 2). Доминанты лишайниковых группировок - P. nigricans и Р. orbicularis или L. hagenii.

Участие в загрязнении воздушного бассейна источников, сдвигающих рН субстрата от щелочного к кислому, различия в степени загрязнения, вызывают изменения набора видов в лишайниковых группировках, покрытия и встречаемости видов, что приводит к смене доминантов и содоминантов.

Кроме зонирования по распространению видов было проведено зонирование территории города на основе индекса атмосферной чистоты (I.A.P.). Полученные расчетные значения индекса I.A.P. изменяются в пределах города от 6,13 до 34,51. На основе индекса чистоты атмосферы были выделены 3 зоны загрязнения, которые в общих чертах сходны с зонами на основе распространения видов. Однако, зона IV (лесопарковая) (рис. 1), по индексу IA.P. не выделяется и входит в зону III.

Зонирование территории города Йошкар-Олы на основе распространения индикаторных видов лишайников и индекса атмосферной чистоты (1.А.Р.).

Обобщенные границы распространения индикаторных видов с разной чувствительностью к загрязнению делят территорию города на 4 зоны, отражающие различную степень атмосферного загрязнения (рис. 1.).

Зона I (табл. 2) включает районы с сосредоточением промышленных предприятий, здесь встречаются очень устойчивые к загрязнению виды; зона И охватывает центральную часть города, где произрастают очень устойчивые и устойчивые виды; зона III объединяет окраины города, здесь встречаются очень устойчивые, устойчивые и средне чувствительные к загрязнению виды;

I - зона сильного загрязнения, И - зона умеренного загрязнения, III - зона слабого загрязнения, IV - зона наименьшего загрязнения

Рис.1. Зонирование территории г. Йошкар-Олы по распространению индикаторных видов лишайников

Характеристика лишайниковых группировок ненарушенных местообитаний

В работе дана характеристика лишайниковых группировок липы сердцелистной в пределах одного типа липняков (дубо-липняки) и в разных их типах (дубо-липняки, елово-липняки, березо-липняки).

На территории заповедника «Большая Кокшага» обнаружены редкие виды лишайников, занесенные в Красную книгу РСФСР (1988): Lobaria pulmonaria, Usnea florida.

Состав и структура лишайниковых группировок на липе сердцелистной в липняках ненарушенных местообитаний в условиях южно-таежных хвойно-широколиственных лесов изменяются под влиянием комплекса экологических условий. Неблагоприятные экологические условия (низкая освещенность, высокий уровень поднятия воды и длительность весеннего паводка) вызывают уменьшение видового разнообразия и изменение состава лишайниковых группировок в пойменных липняках, способствуют снижению покрытия и встречаемости отдельных видов, что приводит к смене доминантов и содоминантов лишайниковых группировок.

Доминантами лишайниковых группировок здесь могут быть Нуро-gymnia physodes и ParmeJia sulcata, при более высокой освещенности - Parme-lia sulcata, в условиях затопления - Phlyctis argena.

Изменения, происходящие в разных типах липняков, не вызывают смену видов-доминантов лишайниковых группировок, однако оказывают влияние на частичную или полную смену содоминантов. Такие изменения могут быть вызваны различиями в микроклиматических условиях. В пределах эдинакового типа липняков (дубо-липняки) лишайниковые группировки характеризуются наиболее сходным видовым составом, одинаковыми домина-гами. Лишайники-содоминанты в разных фитоценозах дубово-липовых лесов меняются.

сти видов к загрязнению выделено 5 групп лишайников. Наиболее распространенные и легко идентифицируемые индикаторы загрязнения представлены в таблице 1.

Таблица 1. Группы чувствительности лишайников к загрязнению.

Очень чувствительные Чувствительные Средне чувствительные Устойчивые Очень устойчивые

Bryoria fuscescens Anaptychia ciliaris Lecanora rugosella Evernia prunastri Lecanora hagenii

Evernia mesomorpha Graphys scripta Melanelia subargentifera Hypogymnia physodes Phaeophyscia nigricans

Lecanora subrugosa Pertusaria amara Physconia enteroxantha Melanelia exasperatula Physcia stellaris

Lobaria pulmonaria Phlyctis argena Usnea hirta Physcia adscendens Xanthoria parietina

Ramalina farinacea Ramalina pollinaria

Очень чувствительные виды (16) произрастают в заповеднике и окрестностях, что позволило рассматривать эти территории как фоновые. Чувствительные виды (16) встречаются в лесопарковых массивах в окрестностях города, на фоновой территории. Средне чувствительные виды (14) распространены в периферических районах города. Многие из них найдены в ненарушенных местообитаниях. Устойчивые виды (19) произрастают на всей территории города, за исключением районов, с концентрацией промышленных предприятий. Ряд видов найден на фоновой территории. Очень устойчивые виды (12) встречаются на всей территории города. Некоторые из них произрастают на фоновой территории. В этой группе отмечены более эв-ритопные и высоко конкурентные виды, распространенные во всех местообитаниях в градиенте заповедник - город: Farmelia sulcata и Paeophyscia orbicularis.

кустистых. Эпифитная лихенофлора изученных территорий представлена видами, относящимися к трем географическим элементам: бореапьному, неморальному, мультизональному, среди которых преобладает неморальный элемент. В городе, в сравнении с фоновой территорией, лишайники бореального элемента имеют меньшую долю участия в сложении лихенофлоры (соответственно 20,6 % и 30,6 % от видового состава), но возрастает доля участия видов мультизонального элемента (соответственно 36,2 % и 26,5 %).

Максимальное число лишайников в городе отмечено на липе сердце-листной - 58 видов. Среди других деревьев богатую лихенофлору имеют тополь бальзамический - 23 вида, ивы - 25 видов, береза повислая - 20 видов, рябина обыкновенная - 19 видов, яблони - 17 видов, вишня обыкновенная -14 видов. Лишайниками, зарегистрированными на 10 и более форофитах, являются, в основном, виды мультизонального элемента: Physcia stellaris, X. parietina, Lecanora hagenii, Phaeophyscia nigricans - на 17 видах деревьев, Phaeophyscia orbicularis, Candelariella vitelline - на 16, Caloplaca holocarpa - на 14, Parmelia sulcata - на 13, Rinodina purina - на 11.

ГЛАВА 5. Общие закономерности трансформации энифитного покрова лишайников

В главе приведен анализ литературных данных по изучению реакций лишайников на антропогенное воздействие, обсужден вопрос картирования лишайников в индикационных исследованиях.

Изменения эпифитной лихенофлоры и лишайниковых группировок в градиенте заповедник - город

Анализ распространения лишайников на территориях с разной степенью антропогенной нагрузки позволил составить региональную шкалу чувствительности видов к атмосферному загрязнению. По степени чувствительно-

ГЛАВА 4. Анализ эпифитной лихенофлоры города Йошкар-Олы

Эпифитная лихенофлора города Йошкар-Олы представлена 61 видом, относящимся к 14 семействам и 29 родам. Преобладающим по числу родов и видов семейством является РЬуэЫасеае - 16 видов. Высокое положение в ли-хенофлоре города имеют семейства Ьесапогасеае - 13 видов, и РагтеПасеае -11 видов. Значительную роль в составе лихенофлоры играет семейство Те1оБс!шГасеае - б видов.

С целью выяснения особенностей узколокалыюй антропогенной флоры лишайников нами проведено сравнение состава эпифитной лихенофлоры липы сердцелистной города и ненарушенных местообитаний. Всего на липе сердцелистной найдено 74 вида. Спектры семейств сравниваемых лихенофлор имеют четкие различия. Наибольшим разнообразием видов в заповеднике I сопредельных с ним районов характеризуется семейство РагтеПасеае (15 видов). Высокое положение этого семейства в эпифитной лихенофлоре незагрязненных местообитаний отмечалось неоднократно при изучении лихенофлоры ряда заповедников лесной зоны (Пчелкин, 1981; Инсаров, Пчелкин 1985; 1986; 1989), 2-е и 3-е места разделяют семейства Ьесапогасеае (10 ви дов) и РЬуБаасеае (9 видов). На примере ведущих семейств отчетливо про слеживается обеднение видового состава в лихенофлоре города такой систе матической группы как РагтеПасеае.

В результате проведенного анализа жизненных форм лишайников < использованием классификации Н.С. Голубковой, Л.Г. Бязрова (1989) устано вили, что на липе сердцелистной в естественных и антропогенных местооби таниях преобладают лишайники класса накипных, однообразнонакипной жиз ценной формы и класса листоватых, рассеченнолопастной ризоидальной жиз ценной формы. Однако в городской среде сокращается доля участия лишай ников класса листоватых широколопастной ризоидальной группы и класс;

На дереве считали число особей каждой возрастной группы, при этом учитывали особи, начиная с имматурного онтогенетического состояния.

В работе вычисляли среднее арифметическое, ошибку среднего арифметического, общее среднее по частным средним, стандартное отклонение, коэффициент вариации. Количественные показатели по результатам онтогенетических исследований оценены по критерию Стьюдента, принят уровень значимости 0,05 (Зайцев, 1984). При анализе возрастной структуры популяции вычисляли хи-квадрат, применяли однофакторный дисперсионный анализ (Биометрия, 1982). Использовали компьютерную программу «Biomstat» (Rohlf, Slice, 1995).

ГЛАВА 3. История изучения лихенофлоры Республики Марий Эл

Исследование лихенофлоры Марийской Республики проводилось Б.П. Васильковым и Л.Н.Васильевой (Васильков, 1940), Л.Г.Бязровым (1970 а, б), Л.Н.Васильевой и В.А.Крейером (1981). На основе этих публикаций составлен список лишайников Республики Марий Эл, включающий 200 видов.

Анализ распределения видов по субстратам позволил нам выделить следующие эколого-субстратные группы лишайников: облигатные эпифиты -137 видов, факультативные эпифиты - 6 видов, эпифито-эпиксилы - 8 видов, эпигейные - 22 вида, эпигеидо-эпифиты - 6 видов, эпигеидо-эпиксилы - 5 видов, эпиксилы - 11 видов, эпилиты - 1 вид, эпиксило-эпибриофиты - 1 вид, эврисубстратные - 3 вида. Наибольшее число таксонов приходится на группу облигатных эпифитов.

По геоботаническим описаниям липняков проведена оценка местообитаний по экологическим шкалам Д.Н. Цыганова (1983) с применением компьютерного комплекса «Ecoscale», созданного сотрудниками Пущинского госуниверситета. Описание видового состава и оценку проективного покрытия лишайников проводили на 20 деревьях липы сердцелистной (Tilia cordata Mill.) на высоте ствола 1,5 м с 4 экспозиций, используя сеточку 10x10 см. С целью выявления видового разнообразия лишайников города Йошкар-Олы было обследовано 20 видов деревьев. Номенклатура таксонов лишайников приведена согласно современным сводкам (Hawksworth, Eriksson, 1986; Hawksworth, David, 1989 - цит. по Wirth, 1995; Santesson, 1993).

Зонирование территории г. Йошкар-Олы проведено с учетом распространения индикаторных видов, использован индекс чистоты атмосферы -I.A.P. (Le Blanc, De Sloover, 1970). Для подтверждения зависимости между распространением ацидофильных и нитрофильных лишайников и свойствами корки в некоторых пунктах исследована pH корки липы сердцелистной.

Доминантами лишайниковых группировок считали виды, имеющие среднее значение покрытия > 10 %, содоминантами- виды с покрытием 1,0-9,9 %.

При описании онтогенеза анализировали образцы X. parietina, собранные с липы сердцелистной и осины (Populus trémula L.) в городе Йошкар-Оле и заповеднике «Большая Кокшага». При выделении онтогенетических состояний учитывались качественные морфологические и анатомические признаки, а также ряд количественных параметров, на основании которых разработаны критерии выделения онтогенетических состояний (Суетина, Жукова, 1997).

Возрастная структура популяции X. parietina изучена в различающихся по степени загрязнения зонах г. Йошкар-Олы, выделенных методом лихе-ноиндикации. В пределах каждой зоны были обследованы образцы X. parietina на высоте ствола от 1 до 1,8 м на 20 деревьях липы сердцелистной.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Характеристика района исследований

Изучение эпифитной лихенофлоры проводили в подзоне южнотаежных хвойно-широколиственных лесов: на территории Республики Марий Эл в городе Йошкар-Оле, на контрольных участках в заповеднике «Большая Кокшага» и в окрестностях поселка Старожильск.

Климатические условия определяются геграфическим положением изучаемой территории в атлантико-континентальной области умеренного поя-:а с преобладанием континентального полярного воздуха (Алисов, 1969).

Одним из основных загрязнителей атмосферного воздуха города считается автомобильный транспорт. Наибольшее количество выбросов здесь приходится на окись углерода, углеводороды, окислы азота (Государственный доклад.., 1998).

ГЛАВА 2. Материалы и методы исследований

Исследования и обработка материалов проводились в 1993-1998 гг. Материалом для работы послужила коллекция лишайников (77 видов, более >000 образцов), собранная автором на исследуемых территориях; ценологиче-жие описания лишайниковых группировок (2800 описаний); более 400 образцов по исследованию онтогенеза; 1431 особь по изучению структуры популяции X. рапе^па.

Методика исследований. Согласно методики лихеноиндикационных иссле-юваний (Мартин, 1978; Голубкова, Малышева, 1978; Ктягка, 1984) карта го-)ода (1:5000) была разбита на квадраты-пункты размером 1x1 км. В ненару-иенных местообитаниях исследования проводили в пойменных липняках.

Петербург, 1995), на совещании заведующих кафедр ботаники Российских университетов по проблеме «Биоразнообразие популяций и экосистем» (Йошкар-Ола, 1995), на V научной конференции памяти профессора A.A. Урановг «Популяции и сообщества растений: экология, биоразнообразие, мониторинге (Кострома, 1996), на I Всероссийской конференции по ботаническому ресур-соведеншо (Санкт-Петербург, 1996), на Всероссийской конференции «Про блемы охраны биоразнообразия России» (Пенза, 1996), на II Республиканско! научно-технической конференции молодых ученых и специалистов (Казань 1996), на I Всероссийском популяционном семинаре «Экология и генетик: популяций» (Йошкар-Ола, 1997), на II Всероссийском популяционном семи наре «Жизнь популяций в гетерогенной среде» (Йошкар-Ола, 1998), на Все российской междисциплинарной научной конференции: «Вторые Вавилов ские чтения. Диалог наук на рубеже XX - XXI веков и проблемы современно го общественного развития» (Йошкар-Ола* 1997), на конференции молоды) ученых-экологов Уральского региона «Актуальные проблемы общей и при кладной экологии» (Екатеринбург, 1998), на Международной конференцш «Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков» в рамках II (X) съезда Рус ского ботанического общества (Санкт-Петербург, 1998). Публикации. По теме диссертации опубликовано 13 работ. Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав выводов, списка использованных источников и 4 приложений. Общий объег работы 192 страницы (53 страницы в приложениях). В приложение вынесе] конспект эпифитной лихенофлоры города Йошкар-Олы. В тексте диссертацш приведены 18 таблиц и 20 рисунков. Список литературы содержит 255 источ ников, из которых 106 на иностранных языках.

Исследования были проведены при поддержке грантов: «Биологиче ское разнообразие» (1994, 1995) и РФФИ «Пространственно-временная орга низация популяций растений» (1998).

экологического мониторинга. Рекомендации по оценке качества городской среды нашли отражение в Государственном докладе о состоянии окружающей природной среды Республики Марий Эл за 1998 г.

Теоретический материал и результаты (в том числе гербарные образцы лишайников) используются в учебном процессе при чтении лекций и на практических занятиях по курсам «Низшие растения и грибы», «Экология», разделах большого практикума «Лихенология» и «Лихеноиндикация», на учебно-полевых практиках в Марийском государственном университете. Основные положения, выдвигаемые на защиту.

1. В хвойно-широколиственных лесах южной тайги Республики Марий Эл эпифитная лихенофлора липы сердцелистной слагается из видов неморального, бореального и мультизонального элементов.

2. Изменения эпифитного покрова лишайников в ненарушенных ме-:тообитаниях вызваны различными экологическими факторами и спецификой микроклиматических условий произрастания на форофите, а в городской :реде, главным образом, степенью и характером загрязнения.

3. Ранее предложенная концепция дискретного описания онтогенеза ножет быть использована для описания полного онтогенеза апотециальных тастоватых лишайников.

4. Приспособленность популяции ХапЛопа рапеппа в условиях возрастающей степени аэротехногенного загрязнения проявляется в частичной элиминации наименее толерантных генеративных особей, что приводит к изменению возрастной структуры популяции.

\пробация работы. Материалы диссертации были представлены: на итого-зых научно-практических конференциях биолого-химического факультета у!арГУ (1993, 1995), на Международном научно-практическом совещании <Новые методы исследования природных популяций» (Москва, 1995), на научном семинаре лаборатории лихенологии и бриологии БИН РАН (Санкт-

3. Провести таксономический, биоморфологический, географический и экологический анализ эпифитной лихенофлоры.

4. Провести анализ распространения лишайников, составить карту-схему зон загрязнения г. Йошкар-Олы.

5. Изучить онтогенез и структуру популяции Xanthoria parietina (L/ Th.Fr. в разных условиях загрязнения.

Научная новизна. Впервые концепция дискретного описания онтогенезов семей ных растений, предложенная Т.А. Работновым (1950), A.A. Урановым (1975) и егс учениками (Ценопопуляции.., 1976, 1977, 1988; Жукова, 1995), применена дш описания онтогенеза листоватого лишайника Xanthoria parietina.

Впервые с применением концепции Т.А. Работнова - A.A. Урановг разработана методика исследования возрастной структуры и численности по пуляций лишайников на территориях с различным уровнем загрязнения нг примере вида X. parietina.

Впервые в различающихся по степени загрязнения местообитаниях, i градиенте заповедник - город, разработана региональная шкала чувствительносп эпифитных лишайников к загрязнению, выявлены доминанты и содоминанты ли тайниковых группировок липы сердцелистной в ненарушенных местообитанию и в условиях преобладания щелочного или кислого загрязнения.

Впервые для Республики Марий Эл изучена эпифитная лихенофлор; антропогенного ландшафта, на территории города и заповедника найдено 2( новых видов.

Теоретическая и практическая значимость. Материалы по популяционно онтогенетическим исследованиям могут быть применены в лихеноиндикаци онных целях.

Материалы диссертационной работы использованы Министерствол экологии и природопользования Республики Марий Эл при комплексно! оценке качества среды г. Йошкар-Олы в рамках проводимого министерство?»

Общая характеристика работы

Актуальность темы. Эпифитные лишайники как чувствительные к загрязнению атмосферы выбраны в качестве приоритетного объекта экологического мониторинга наземной биоты (Методологические аспекты.., 1986) и включены в исследования в рамках Международной программы «Мониторинг здоровья лесов» (Tallent-Hassel, 1994). По состоянию лишайников дают оценку комплексного действия промышленных выбросов (Биоиндикация.., 1988) и диагностируют ранние нарушения экосистем. В настоящее время проведены многочисленные исследования реакций лишайников на антропогенное загрязнение на организменном и ценотическом уровнях (Trass, 1968; Le Blanc, De Sloover, 1970; Kauppi, Mikkonen, 1980; Шапошникова, 1981; Мартин, 1987; Инсаров, Инсарова, 1989; Горшков, 1990; Жидков, 1994; Михайлова, Зоробейчик, 1995; Бязров, 1996 и др.), изучение популяционных аспектов их товедения только начинается. Анализ структуры и численности популяций гашайников позволяет раскрыть механизмы их приспособленности к техно--ешга измененной среде обитания.

Щель и задачи исследований. Цель работы - изучение эпифитной лихеноф-юры и разнообразия лишайниковых группировок ненарушенных местообита-шй и антропогенного ландшафта, выявление специфики онтогенеза и структуры популяции Xanthoria parietina (L.) Th. Fr.

Для достижения поставленной цели необходимо было решить слегшие задачи:

1. Выявить видовой состав флоры эпифитных лишайников города 1ошкар-Олы.

2. Сравнить лихенофлору антропогенного ландшафта с контрольными /частками на территории заповедника «Большая Кокшага» и его окрестностей.

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Суетина, Юлия Геннадьевна, Йошкар-Ола

H1 ' Чи " ¡5/ ÙUU" к

ГОСУДАРСТВЕННЫЙ КОМИТЕТ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ПО ВЫСШЕМУ ОБРАЗОВАНИЮ МАРИЙСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

на правах рукописи УДК 574.3+582.29

Суетина Юлия Геннадьевна

ИЗМЕНЕНИЯ ЭПИФИТНОЙ ЛИХЕНОФЛОРЫ И СТРУКТУРЫ ПОПУЛЯЦИИ ХАШТЮМА РАШЕТЕЧА (Ь.) ТН. ЕЙ. В ГОРОДСКОЙ СРЕДЕ

Специальность 03. 00. 16 - Экология Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

п

Научные руководители: ^ доктор биологических наук, профессор

Л.А. Жукова кандидат биологических наук, в.н.с.

A.B. Пчелкин

Йошкар-Ола, 1999 г.

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ .............................................................................................................4

ГЛАВА 1. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ...........................9

1.1. Природные условия исследуемой территории......................................9

1.2. Характеристика состояния загрязнения воздушной

среды города Йошкар-Олы..........................................................................12

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.................................16

2.1. Методы лихеноиндикации....................................................................16

2.2. Методика лихеноценологического описания эпифитной лихенофлоры................................................................................................17

2.3. Методика лихеноиндикационного выделения

изотоксичных зон загрязненности атмосферного воздуха........................19

2.4. Методика изучения онтогенеза ксантории настенной

(ХаМюпа рапейпа (Ъ.) Тк Бг.)....................................................................23

2.5. Методика исследования численности и

возрастной структуры популяции ХапЙюпа рапейпа.................................24

2.6. Статистические методы........................................................................24

ГЛАВА 3. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ЛИХЕНОФЛОРЫ

РЕСПУБЛИКИ МАРИЙ ЭЛ..................................................................................25

ГЛАВА 4. АНАЛИЗ ЭПИФИТНОЙ ЛИХЕНОФЛОРЫ

Г. ЙОШКАР-ОЛЫ.................................................................................................28

4.1. Таксономический состав эпифитной лихенофлоры города...............28

4.2. Биоморфологический анализ лихенофлоры........................................29

4.3. Географическая характеристика лихенофлоры...................................36

4.4. Распределение эпифитных лишайников по видам деревьев.............. 39

4.5. Лишайники, новые для Республики Марий Эл...................................43

4.6. Сравнение эпифитной лихенофлоры липы

сердцелистной города и ненарушенных местообитаний...........................43

ГЛАВА5. ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ТРАНСФОРМАЦИИ ЭПИФИТНОГО ПОКРОВА ЛИШАЙНИКОВ.....................................................50

5.1. Теоретические предпосылки использования

лишайников в индикационных целях.........................................................50

5.2. Картирование в лихеноиндикационных исследованиях.....................56

5.3. Изменения эпифитной лихенофлоры и лишайниковых группировок

в градиенте заповедник - город.................................................................59

5.3.1. Характеристика лишайниковых группировок ненарушенных местообитаний ........................................................59

5.3.2. Зонирование территории города Йошкар-Олы

на основе распространения индикаторных видов лишайников и индекса атмосферной чистоты (I.A.P.).........................................64

5.3.3. Описание лишайниковых группировок в городской среде ... 70 ГЛАВА 6. ОНТОГЕНЕЗ И ВОЗРАСТНАЯ СТРУКТУРА

ПОПУЛЯЦИИ XANTHOMA PARIETINA

В РАЗЛИЧНЫХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ УСЛОВИЯХ............................................79

6.1. Основные представления об индивидуальном

развитии организмов....................................................................................79

6.2. Онтогенетические исследования в лихенологии.................................82

6.3. Критерии выделения возрастных состояний и онтогенез лишайника Xanthoria parietina в различных экологических условиях.......93

6.4. Изменение структуры популяции Xanthoria parietina

в условиях аэротехногенного загрязнения................................................109

ВЫВОДЫ..............................................................................................................117

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ.............................................119

ПРИЛОЖЕНИЕ 1.................................................................................................140

ПРИЛОЖЕНИЕ 2.................................................................................................142

ПРИЛОЖЕНИЕ 3.................................................................................................150

ПРИЛОЖЕНИЕ 4.................................................................................................185

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы

Возрастающее антропогенное воздействие на окружающую среду приводит к негативным изменениям структуры, продуктивности и функционирования экосистем и биосферы в целом. Поэтому целесообразным становится поиск биологических индикаторов отклонений в экосистемах (Биосфера, 1987; Биоиндикация.., 1993).

Эпифитные лишайники как чувствительные к загрязнению атмосферы выбраны в качестве приоритетного объекта экологического мониторинга наземной биоты (Методологические аспекты.., 1986) и включены в исследования в рамках Международной программы «Мониторинг здоровья лесов» (Tallent-Hassel, 1994). По состоянию лишайников дают оценку комплексного действия промышленных выбросов (Биоиндикация.., 1988) и диагностируют ранние нарушения экосистем.

Исследования реакций лишайников на антропогенное загрязнение проведены на организменном и ценотическом уровнях (Trass, 1968; Le Blanc, De Sloover, 1970; Аблаева, 1978; Kauppi, Mikkonen, 1980; Шапошникова, 1981; Горшков, 1990; Жидков, 1994; Михайлова, Воробейчик, 1995; Бязров, 1996 и др.), изучение популяционных аспектов их поведения только начинается. Анализ структуры и численности популяций лишайников позволяет раскрыть механизмы их приспособленности к техногенно измененной среде обитания.

В настоящее время существуют необходимые теоретические и методические предпосылки для создания системы популяционного мониторинга как составной части экологического мониторинга (Актуальные проблемы.., 1987).

Кроме того, изучение и сохранение биоразнообразия биосферы, в том числе и лишайников, является одним из узловых направлений исследований в области охраны окружающей среды.

Цель работы:

изучение эпифитной лихенофлоры и разнообразия лишайниковых группировок ненарушенных местообитаний и антропогенного ландшафта, выявление специфики онтогенеза и структуры популяции Xanthoria parietina (L.) Th. Fr.

Задачи работы:

1. Выявить видовой состав флоры эпифитных лишайников города Йошкар-Олы.

2. Сравнить лихенофлору антропогенного ландшафта с контрольными участками на территории заповедника «Большая Кокшага» и его окрестностей.

3. Провести таксономический, биоморфологический, географический и экологический анализ эпифитной лихенофлоры.

4. Провести анализ распространения лишайников, составить карту-схему зон загрязнения г. Йошкар-Олы.

5. Изучить онтогенез и структуру популяции Xanthoria parietina (L.) Th.Fr. в разных условиях загрязнения.

Исследования проводились в рамках выполняемой в 1994 - 1995 гг. государственной научно-технической программы России «Биологическое разнообразие» по теме гранта «Эпифитная лихенофлора Республики Марий Эл» (№ 01940005084), при поддержке гранта РФФИ «Пространственно-временная организация популяций растений» (1998 г.).

Научная новизна

Впервые концепция дискретного описания онтогенезов семенных растений, предложенная Т.А. Работновым (1950), A.A. Урановым (1975) и его учениками (Ценопопуляции.., 1976, 1977, 1988; Жукова, 1995), применена для описания онтогенеза листоватого лишайника Xanthoria parietina.

Впервые с применением концепции Т.А. Работнова - A.A. Уранова разработана методика исследования возрастной структуры и численности популяций лишайников на территориях с различным уровнем загрязнения на примере вида X. parietina.

Впервые в различающихся по степени загрязнения местообитаниях, в градиенте заповедник - город, разработана региональная шкала чувствительности эпифитных лишайников к загрязнению, выявлены доминанты и содоми-нанты лишайниковых группировок липы сердцелистной в ненарушенных местообитаниях и в условиях преобладания щелочного или кислого загрязнения.

Впервые для Республики Марий Эл изучена эпифитная лихенофлора антропогенного ландшафта, на территории города и заповедника найдено 20 новых видов.

Теоретическая и практическая значимость

Материалы по популяционно-онтогенетическим исследованиям могут быть применены в лихеноиндикационных целях.

Материалы диссертационной работы использованы Министерством экологии и природопользования Республики Марий Эл при комплексной оценке качества среды г. Йошкар-Олы в рамках проводимого министерством экологического мониторинга. Рекомендации по оценке качества городской среды нашли отражение в Государственном докладе о состоянии окружающей природной среды Республики Марий Эл за 1998 г.

Теоретический материал и результаты (в том числе гербарные образцы лишайников) используются в учебном процессе при чтении лекций и на практических занятиях по курсам «Низшие растения и грибы», «Экология», разделах Большого практикума «Лихенология» и «Лихеноиндикация», на учебно-полевых практиках в Марийском государственном университете.

Основные положения, выдвигаемые на защиту

1. В хвойно-широколиственных лесах южной тайги Республики Марий Эл эпифитная лихенофлора липы сердцелистной слагается из видов неморального, бореального и мультизонального элементов.

2. Изменения эпифитного покрова лишайников в ненарушенных местообитаниях вызваны различными экологическими факторами и спецификой

микроклиматических условий произрастания на форофите, а в городской среде, главным образом, степенью и характером загрязнения.

3. Ранее предложенная концепция дискретного описания онтогенеза может быть использована для описания полного онтогенеза апотециальных лист-ватых лишайников.

4. Приспособленность популяции ХапЙюиа рапейпа в условиях возрастающей степени аэротехногенного загрязнения проявляется в частичной элиминации наименее толерантных генеративных особей, что приводит к изменению возрастной структуры популяции.

Благодарности

Выражаю сердечную и глубокую признательность своим научным руководителям - заведующей кафедры ботаники, экологии и физиологии растений МарГУ, доктору биологических наук, профессору Людмиле Алексеевне Жуковой за научные идеи, воплощенные при разработке темы, за обстоятельные рекомендации при написании диссертации и кандидату биологических наук Алексею Васильевичу Пчелкину за переданные знания по определению лишайников, предоставление для работы личного гербария и за консультации.

Искренне благодарю доктора биологических наук, профессора Николая Васильевича Глотова за помощь в статистическом анализе данных, моральную поддержку.

Признательна заведующей лаборатории лихенологии и бриологии БИН РАН, доктору биологических наук, профессору Нине Сергеевне Голубковой, доктору биологических наук Ирине Александровне Шапиро, а также всем сотрудникам лаборатории лихенологии и бриологии за теплый прием и за возможность работы с Гербарием и оборудованием. Особо хочу поблагодарить кандидата биологических наук, с.н.с. лаборатории микологии БИН РАН М.П. Журбенко за предоставление материалов из личной библиотеки, полезные советы.

Благодарна руководителю дипломной работы к.б.н. А.Н. Автономову за помощь в выборе лихеноиндикационного направления исследований, к.б.н., доц. кафедры ботаники, экологии и физиологии растений МарГУ С.Я. Файзул-линой за полезные замечания по диссертации, а также всему коллективу кафедры за приобретенные знания и опыт, реализованные при подготовке диссертации.

Выражаю признательность инженеру-программисту Ю.В. Куклину за консультации и помощь по оформлению компьютерного варианта рукописи, флористу заповедника «Большая Кокшага» Г.А. Богданову за рекомендации при выборе пробных площадей на территории заповедника и его окрестностей, студенткам JI.B. Прокопьевой, H.A. Санниковой и А.Т. Шамоновой за помощь в сборе материала.

Горячо благодарна своим близким: родителям - Н. Н. Ушаковой и Г.Т. Ушакову, мужу - М. В. Суетину за неоценимую помощь и поддержку.

ГЛАВА 1. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

1.1. Природные условия исследуемой территории Республики Марий Эл

Изучение эпифитной лихенофлоры проводилось на территории Республики Марий Эл в городе Йошкар-Оле, государственном природном заповеднике (ГПЗ) «Большая Кокшага» и граничащих с ним районах.

Географическое положение и территория

Республика Марий Эл распложена на востоке Восточно-Европейской равнины, в средней части бассейна реки Волги. Северная граница территории республики достигает 57° 20', а южная 55° 5Г северной широты; на восток она простирается до 50° 15' и на запад - 45° 40' восточной долготы. Общая площадь республики равна 23,37 тыс. км2. На севере и северо-востоке республика граничит с Кировской областью, на юго-востоке - с Республикой Татарстан, на юге - с Чувашской республикой, а на западе - с Нижегородской областью. Рекой Волгой республика разделяется на две неравные части: большую левобережную и меньшую правобережную.

Город Йошкар-Ола является административным и промышленным центром Республики Марий Эл. Он расположен по обе стороны реки Малой Кок-шаги на площади около 10 тыс. га. Население города более 240 тыс. чел. (Иванов, 1992).

ГПЗ «Большая Кокшага» создан в 1993 году. Его площадь - 21,5 тыс. га. Заповедник находится на расстоянии 40 км от города Йошкар-Олы в западном направлении.

Климатические условия определяются географическим положением территории в атлантико-континентальной области умеренного пояса с преобладанием континентального полярного воздуха (Алисов, 1969).

Характеристика климата республики дана по следующим работам: М.А. Першаков (1957), «Агроклиматический справочник по Марийской АССР»

(1961), «Агроклиматические ресурсы Марийской АССР» (1972), Васильева (1979). Общая величина поступления солнечной энергии составляет 91,35 ккал/см2. Годовой радиационный баланс составляет 28,79 ккал/см2. Особенностью климата республики является продолжительная и умеренно морозная зима с пасмурными днями, частыми метелями, сильными ветрами и редкими оттепелями; прохладная и сухая весна; умеренно жаркое, достаточно влажное лето, прохладная и дождливая осень.

Среднегодовая температура воздуха в северо-восточных районах республики 2,2°С, в центральной части (г. Йошкар-Ола) - 2,8°С, на юго-западе - 3,1°С. Самым холодным периодом является конец января - начало февраля с колебанием средних температур в январе от -12,5°С до -14°С (-13,6°С - г. Йошкар-Ола), минимальных от - 28°С до - 37°С, в отдельные годы может опускаться до - 49°С. Общая продолжительность холодного периода составляет 160 - 165 дней. Наиболее теплая погода бывает во второй и третьей декадах июля. Средние температуры июля от +18,4°С до +19°С (19,1°С - г. Йошкар-Ола), максимальные +37°С. Вегетационный период с общей суммой температур выше +10°С продолжается 126-128 дней.

Годовая сумма осадков составляет на большей части территории 450 -500 мм (481 мм в г. Йошкар-Оле). За вегетационный период выпадает около 250 - 300 мм. Количество осадков в виде дождя в 2,5 - 3 раза превышает количество осадков в виде снега. Устойчивый снежный покров лежит в среднем 150 -154 дня с середины ноября до середины апреля.

Влажность воздуха весной понижается, составляя в дневные часы до 60% в апреле и до 50% в мае, в летние месяцы обычно в пределах 50 - 60%. В мае наблюдается 3-4 дня, когда относительная влажность воздуха бывает менее 30%. В сентябре относительная влажность воздуха повышается до 65%, а в октябре возрастает до 75 - 80%. Число дней с апреля по октябрь с относительной влажностью воздуха более 80% по данным станции в г. Йошкар-Оле составляет 38 дней. Гидротермический коэффициент по Г. Т. Селянинову (Шенников,

1964) изменяется за вегетационный период от 1,0 до 1,2, что свидетельствует о вполне достаточном увлажнении в обычные годы.

На территории республики преобладают юго-западные ветры. В холодное время года господствуют юго-западные и западные ветры, весной - южные и юго-западные, летом - северные и северо-западные. Среднегодовая скорость ветра достигает 3,8 - 4,5 м/с (4,2 м/с в г. Йошкар-Оле).

Состав растительного покрова республики определяется положением Левобережья в подзоне южной тайги темнохвойно-широколиственных лесов и Правобережья в зоне лесостепи (Геоботаническое..., 1947; Мильков, 1953). Природное разнообразие усиливается положением территории республики на стыке Ветлужско-Унжинской, Вятско-Камской и Северо-Приволжской географических провинций (Физико-географическое районирование.., 1968).

Ранние исследования растительности на территории, занимаемой в настоящее время республикой, связаны с именами таких исследователей как П.Н. Крылов (1882), С.И. Коржинский (1888), H.A. Буш (1891), А.Я.Гордягин (1921), Б.П. Васильков (1933). В дальнейшем изучением растительности занимались М.Д. Данилов (1956), А.К. Денисов (1954,1968), А.Р. Чистяков, А.К. Денисов (1959).

Рассматривая растительный покров республики, М.Д. Данилов (1956) выделяет в нем следующие типы растительности: древесно-кустарниковую, травянистую, сфагновые болота, растительность, слагающуюся из растений не прикрепленных к субстрату, и культурную растительность.

Преобладающий тип растительности в республике - древесно-кустарниковая, занимающая 1343 тыс. га, что составляет 57 % к земельному фонду республики (Государственны