Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Экобиоморфологический анализ лихенофлоры дельты Волги
ВАК РФ 03.00.16, Экология
Автореферат диссертации по теме "Экобиоморфологический анализ лихенофлоры дельты Волги"
На правах рукописи
ЗАКУТНОВА ВЕРА ИВАНОВНА
ЭКОБИОМОРФОЛОГИЧЕСКИЙАНАЛИЗ ЛИХЕНОФЛОРЫ ДЕЛЬТЫ ВОЛГИ (ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СОСТАВ, ГЕОГРАФИЯ, МОНИТОРИНГ ГОРОДОВ И ЗАПОВЕДНЫХ МЕСТ)
Специальность 03.00.16 Экология (биологические науки)
АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук
Астрахань—2004
Работа выполнена в Астраханском государственном университете
Научный консультант:
доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник Лаборатории лихенологии и бриологии Ботанического ин- И.А. Шапиро статута им. В.Л. Комарова РАН
Официальные оппоненты:
доктор биологических наук, старший научный сотрудник Ас- В.П. Иванов траханского государственного технического университета
доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник Екатеринбургского института экологии растений и живот- М.А. Магомедова ных У р О РАН
доктор биологических наук, профессор Касп. НИРХ А.Ф. Сокольский
Ведущая организация:
Волгоградский государственный педагогический университет
Защита состоится «23» декабря 2004 г. 12 часов на заседании регионального диссертационного совета Д 212.009.02 при Астраханском государственном университете по адресу: 414000, г. Астрахань, пл. Шаумяна 1.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Астраханского государственного университета
Автореферат разослан 2004г.
Ученый секретарь диссертационного совета,
кандидат биологических наук, доцен М.И. Пироговский
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность исследования
Одной из важнейших проблем современности является изучение и сохранение биологического разнообразия в планетарном масштабе. Изучение видового состава флоры любой территории земного шара - основа для осуществления всей совокупности ботанических и экологических исследований.
Одним из способов контроля состояния окружающей среды является экологический мониторинг.
Показателями состояния среды и ее компонентов могут быть и представители органического мира - растения, животные, грибы, бактерии, комплексные симбиотические ассоциации, к которым принадлежат и лишайники (Бязров, 2002).
Особенно важно изучение лихенофлоры территорий, подверженных чрезмерному хозяйственному воздействию, к числу которых, несомненно, относится дельта Волги.
Лихенофлора дельты Волги изучалась фрагментарно многими исследователями - Палласом (1788); Эверсманом (1831); Беккером, Келлером (1904); Мережковским (1911); Томиным (1927); Савичем (1938); Инсаровым, Пчелкиным (1990) и другими, поэтому отсутствует полное и детальное обобщение.
Для решения назревших вопросов с 1994 — 2003 гг. проведены лихенологические исследования.
Цель работы. Изучение особенностей биоразнообразия лихенофло-ры дельты Волги, определение таксономического состава, выявление эко-лого-биоморфологических и географических особенностей ее распределения. Оценка воздействия урбанизированных территорий на лишайники.
Для ее достижения были поставлены задачи:
1. Выявить видовой состав флоры лишайников дельты Волги.
2. Провести таксономический и сравнительно-систематический анализ
с целью выяснения положения лихенофлоры в ряду ближайших
3. Провести экобиоморфологический и географический анализ лишайни-
6. Выявить редкие и подлежащие охране виды лишайников.
Научная новизна
- В результате проведенных исследований впервые планомерно изучен, выявлен и проанализирован видовой состав флоры лишайников дельты Волги.
- Составлен полный конспект лихенофлоры дельты Волги с указанием районов произрастания, экологии В1 " читываю-
флор.
ков.
4. Изучить лихенофлору урбанизированных территорий
5. Изучить лихенофлору заповедных мест дельты Волги.
щий 137 видов, из которых 82 вида лишайников являются новыми для региона.
- Проведен мониторинг лишайников 4-х городов дельты Волги, вклю-
чающий зонирование на основе индикаторных видов и картирование по числу видов лишайников.
- Проведен сравнительный анализ изученных городских лихенофлор дельты Волги и, в различающихся по степени загрязнения местообитаниях, в градиенте окраина-город, разработана региональная шкала чувствительности эпифитных лишайников к загрязнению.
- Выявлены доминанты и содоминанты лишайниковых группировок ивы белой в ненарушенных местообитаниях.
- Проведена оценка воздействия атмосферного воздуха на трансплантированные талломы лишайников Астрахани.
- Изучено действие тяжелых металлов на лишайники.
- Редкие и исчезающие виды лишайников включены в Красную Книгу Астраханской области (Закутнова, Пилипенко, Пироговский и др., 2004.).
- Проведен экобиоморфологический и географический анализ современ-
ного состояния лихенофлоры дельты Волги. Научно-практическая значимость работы
- Создана коллекция лишайников в гербарии кафедры ботаники АГУ.
- Информация по видовому составу и некоторые образцы редких видов переданы в Ботанический институт им. В Л. Комарова (БИН) РАН.
- Полученные данные могут служить источником информации о распространении отдельных видов лишайников, их экологических особенностях, а также материалом для флорогенетических построений.
- Результаты работы по изучению трансплантации лишайников использовались для оценки воздействия атмосферного воздуха на новые, возможно, экстремальные для них условия, и выявления индикаторных видов.
- Теоретический материал и результаты (в том числе гербарные образцы лишайников) используются в учебном процессе при чтении лекций и на практических занятиях по курсам «Низшие растения и грибы», «Теория и методика экологического образования», разделах Большого практикума на II курсе, на учебно--полевых практиках в Астраханском государственном университете.
Основные положения, выносимые на защиту -Таксономический состав и особенности систематической структуры лихе-нофлоры дельты Волги.
-Состав экобиоморф и географических элементов лихенофлоры дельты Волги, отражающий ее гетерогенный характер. -Состав редких видов, нуждающихся в охране.
-Изменение эпифитного покрова в ненарушенных местообитаниях, вы-
званные различными экологическими факторами и спецификой микроклиматических условий произрастания на форофите, а в городской среде, главным образом, степенью и характером загрязнения.
Апробация работы:
Основные результаты работы представлены и доложены на Всесоюзных конференциях, проводимых (ЧИГУ) «Редкие и исчезающие виды растений и животных. Флористические и фаунистические комплексы Северного Кавказа, нуждающиеся в охране» (Грозный, 1989; 1991; 1992). На Всероссийских и Международных конференциях, среди которых: Всероссийские и Международные конференции, проводимые Астраханским госуниверситетом (АГУ) (Астрахань, 1996; 1997; 1998; 1999; 2000; 2001; 2002; 2003; 2004); в отделе Лаборатории лихенологии и бриологии Ботанического института им. В.Л. Комарова (БИН) РАН (1988; 2003). На Областной научно-практической конференции по «Актуальным проблемам дошкольного и начального образования и пути повышения компетентности педагогических кадров» (Института усовершенствования учителей, Астрахань, 2003).
В целом диссертация доложена на расширенном научном семинаре кафедр ботаники, почвоведения Астраханского госуниверситета (Астра-хань,2004).
Обоснование научных положений, выводов и рекомендаций
Полученные научные положения и выводы диссертации являются результатом исследования, проведенных на базе кафедры ботаники Астраханского государственного университета с использованием необходимого оборудования, современной компьютерной техники и программного обеспечения.
Выводы основаны на результатах мониторинговых наблюдений, рекомендации апробированы и внедрены в практику работы вуза и педагогических училищ.
Личный вклад автора в работы, выполненные в соавторстве и включенные в диссертацию, включают теоретическое обоснование проблем, выбор общего направления исследований, личное участие в исследованиях лихенофлоры в полевых практиках, экспедициях и экспериментах.
Систематизация, теоретическое обоснование и внедрение в практику осуществлены непосредственно автором.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 57 работ, в том числе 2 монографии, 2 учебных пособия, 6 статей в журналах, рекомендуемых ВАК, 20 статей в региональных журналах и сборниках научных трудов, 27 публикаций в виде материалов и тезисов докладов международных и российских конференций.
Объем и структура диссертации. Работа изложена на 341 странице компьютерного текста, содержит 9 рисунков, 39 таблиц. Диссертация со-
стоит из введения, десяти глав, заключения, выводов, библиографического списка, приложения 1,2.
ГЛАВА 1. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ ДЕЛЬТЫ ВОЛГИ
Дельта Волги расположена на юге-востоке Восточно-Европейской равнины, в пределах Прикаспийской низменности.
Дельта, начинается в верховьях реки Бузан, тянется до взморья на протяжении 110 км. Она имеет вид правильного треугольника с вершиной у села Верхнее Лебяжье, где от основного русла реки отходит многоводный рукав Бузан. Западной границей дельты служит рукав Бахтемир, восточной - Кигач.
Территория дельты Волги в тектоническом отношении располагается в пределах двух платформ: северная часть приурочена к докембрийской Восточно-Европейской платформе, южная - к эпигерцинской Предкавказ-ской платформе. Между ними переходная зона — зона сочленения платформ.
Платформы с незначительными тектоническими колебаниями определяют развитие равнинного рельефа, которые осложняются формами рельефа образовавшиеся под влиянием экзогенных процессов (ветра, текучих вод и т.д.). Дельта занимает территорию поименно-дельтовой аккумулятивной равнины, где накопление осадков преобладает над сносом.
Климат Астраханской области умеренный, резко континентальный с высокими температурами летом, низкими зимой, большими годовыми и летними суточными амплитудами воздуха, малым количеством осадков и большой испаряемостью и засушливостью, нарастающей с севера на юг.
Средняя годовая температура воздуха изменяется с юга на север от 10° С до 8° С. Самый холодный месяц - январь. Средняя температура воздуха понижается до - 5-9° С. самая высокая средняя температура 24-25°С отмечается в июле. Амплитуда самого холодного и самого теплого месяцев составляет 29-30°С, что свидетельствует о высокой континентальности климата.
Годовая сумма осадков колеблется от 180 - 200 мм на юге и до 280 -290 мм - на севере у Волгограда. Среднесуточная температура трехлетних месяцев 22-25° С.
Астраханская область имеет вытянутую форму, ее поверхность наклонена с северо-запада на юго-восток. По этому же направлению течет единственная река Астраханского края Волга с ее многочисленными рукавами и протоками. Эта самая длинная река Европы протянулась на 3531 км. В дельте насчитывается около 900 крупных, средних и мелких ответвлений, из них 800 впадают в Каспийское море.
В современных условиях Волга выносит в Каспий около 230 км воды в год. От величены волжского стока сильно зависит уровень Каспийского моря. С 1930 года сток Волги уменьшился на 10 % и уровень моря пони-
зился почти на 3 м. Северная часть Каспия очень мелководна, поэтому площадь этого водоема сократилась на 53300 км.
Самым крупным озером, омывающем юго-восточные районы Астраханской области является Каспийское озеро. Оно не связано с Мировым океаном и имеет соленую воду.
Дельта Волги сформировалась в результате совместной деятельности реки и моря. Надводная часть дельты хорошо дифференцируется на три зоны: верхнюю, среднюю и нижнюю (Белевич, 1963). В средней части дельты - бэровские бугры. Они представляют собой вытянутые с запада на восток до 1-2 км овальные холмы, ширина которых колеблется от 80 до 300 м, а высота над окружающей равниной до 10 - 15 м. Между этими холмами расположены равнинные участки или межбугровые понижения, нередко занятые водоемами.
Вся территория дельты Волги лежит ниже уровня Мирового океана (побережье Каспийского моря — 27 м).
Основными типами почв нижневолжской долины являются: аллювиальные дерновые насыщенные; аллювиальные луговые насыщенные; солончаки гидроморфные; аллювиальные болотные иловато-перегнойно-глеевые;аллювиальные дерново-пустынивающиеся карбонатные; бурые полупустынные.
На бэровских буграх формируются зональные типы растительности, а на пойменных равнинах - азональные. Такое сочетание приводит к формированию уникальных экотопов, представленных как зональными, так и азональными типами растительности в буферных (переходных) зонах между буграми Бэра и пойменными участками (Пилипенко, Сальников, 1999). В этих зонах растительность представлена средиземноморским типом.
Лесные растительные сообщества встречаются в основном в виде ленточных лесов по берегам ериков и рек, а также лесопосадок, в виде небольших рощ (лох узколистный и лох серебристый, тополь черный). Доминирующими лесообразующими породами являются Salix alba, S. triandra, Fraxinus lanceolata, Elaegnus angustifolia, E. argentea. Редко отмечены Moms alba, M. nigra, Populus alba, Ulmus carpinifolia, Robinia pseudaca-cia, Quercus robur.
Лугово-степные сообщества, а также буферные зоны представлены лугово-степными сообществами средиземноморского типа растительности умеренно-зосоленных почв класса Glycyrrhizetea glabrae. Растительность засоленных почв представлена кл. Crypsietea aculeatae.
Дельта Волги во флористическом отношении входит в АфроАзиатскую пустынную область, в Прикаспийский округ Арало-Каспийской (Туранской) провинции Ирано-Туранской области Голарктики (Тахтаджян, 1978).
Территория дельты Волги разделена на 4 флористических района верхнедельтовый (ВД); 2) дельтовый (Д); 3) авандельтовый (АД); 4) ильменно-бугровой (ИБ).
ГЛАВА II. ОБЗОР ИСТОРИИ ИССЛЕДОВАНИЯ ФЛОРЫ ЛИШАЙНИКОВ ДЕЛЬТЫ ВОЛГИ
Систематическое изучение флоры и растительности дельты Волги началось со второй половины восемнадцатого века. Наибольший маршрут принадлежит экспедиции П.С. Палласа, который в период с 1769 по 1793 годы объехал низовья Волги и значительную часть Уральской области. Первое упоминание о лишайнике региона относится к восемнадцатому веку в работах П.С. Палласа. В 1788 году в одной из его работы говорится: «Земляной хлеб (Liben esculentus)... Родится по самым сухим известковым и гипсовым горам Татарской степи между камнями во множестве...»
В начале девятнадцатого века опять появляются сведения о лишайниках. В работе ботаника Л.К. Тревирануса (Treviranus, 1816), приводятся, описания нескольких новых растений из восточной России (Астрахани, Кавказа), присланных ему Блуме ("Blume"), в числе которых имеется один новый лишайник, названный им Sphaerophorus gelatinosum (=Aspicilia escu-lenta).B 1831 году в работе Э. Эверсмана отмечен лишайник Lecanora af-finis для окрестностей Астрахани (Eversmann, 1831). Несс фон Есенбек в своей статье объясняет происхождение развития «лишайниковой манны» (Nees Vonve Esenbeck,1831).B 1834 году исследовали Астраханскую губернию Гебель и Клаус и собрали ботанический материал.В 1853 году по дороге в Астрахань побывал известный ученый Карл Бэр.
Ботаник А. Гордягин в 1905 г. выпустил работу «Поездка в Астраханскую пустыню». В ней он подробно описал гору Богдо, сделал обзор исследований этого региона и дал очень подробное описание растительности горы. Гордягин описал лишайники:Те1о5сЫ51е8 lacunosus, Lecanora fruticulosa (=Aspicilia fruticulosa). Ранее в 1894 году русский ученый - физиолог С.Г. Навашин на заседании Санкт-Петербургского Общества Естествоиспытателей сообщил о доставленном ему образце
ствоиспытателей сообщил о доставленном ему образце Lecanora fruticulosa из Камышинского уезда. Этот образец он передал Мюллеру в Женеву (Протокол заседания... 1894а.; Протокол заседания, 18946). В 1900 году, краевед П.П. Подъяпольский назвал этот лишайник - «земляной хлеб».
Беккер, Эверсманн, Коржинский все свои сборы лишайников передали российскому ученому-лихенологу начала двадцатого века А.А. Елен-кину. В 1901 году Еленкин пишет статью по «кочующим» лишайникам Нижнего Поволжья, и дает обзор по «лишайниковой манне». В 1906 году
A.А. Еленкин начинает издавать трехтомное издание «Флора лишайников Средней России». В нем указаны 56 таксонов лишайников, некоторые указаны для Астраханской губернии по сборам Беккера, Келлера (1904); Гор-дягина(1902)и др.
В 1910 году лихенолог К.С. Мережковский исследовал окрестности озера Баскунчак. В своей работе он приводит 32 таксона лишайника, из них 15 новых для науки (Мережковский, 1911). Он подготовил к изданию эксиккаты, в которые входят 10 номеров лишайников, собранных им из окрестностей озера Баскунчак (Mereschkowsky,1911). На Юго-Востоке России изучали лишайники ученые-лихенологи: В.П. Савич и М.П. Томин,
B.П. Савич проанализировал собранную для БИН РАН коллекцию лишайников. Он описал новый таксон из Астраханских степей Cornicularia step-рае по сборам Келлера (1903); Томина (1913); (Савича, 1924). Томин подготовил сводку по всем почвенным лишайникам Юго-Востока (1925; 1926). В 1927 году Келлер описывает 3 вида лишайников для горы Б.Богдо (Келлер, 1927). В 1931 году Томин описывает три лишайника для Прикаспийских степей (Томин, 19316). В 1933 году венский исследователь Кейсслер издает в своих эксиккатах номер с горы Б. Богдо (Keissler,1933).CaBH4 по сборам Келлера и Коржинского публикует исследования лишайника Telo-schistes lacunosus и указывает места сбора (Савич, 1935).В 1936 году выходит геоботанический сборник «Растительность Каспийской низменности между реками Волгой и Уралом». В ряде статей указаны лишайники Астраханского региона (Келлер, 1936 а; Келлер, 1936 б; Келлер, 1936 в).В 1938 году финский лихенолог Резенен описал новый вид для окрестностей оз. Баскунчак по сборам Томина (Резенен, 1938). В 1938 году Савич публикует статью с указанием лишайника Physcia desertorum для горы Б.Богдо.В 1969 году лихенолог Й. Пельт описывает лишайники для горы Б.Богдо (Poe1t,1969). В 1970 году для горы Б. Богдо описывают Sguamarina lentigera (Poelt,Kruger,1970).
Г.Э. Инсаров и А.В. Пчелкин исследовали состояние эпифитной флоры лишайников Астраханского заповедника и описали 11 таксонов (Инсаров, Пчелкин, 1990).
Современные исследования дельты Волги
Критический обзор литературы (1882-1990 г.г.), знакомство с образцами лишайников Астраханского региона в гербарии (БИН) РАН показали, что исследования этого региона проводились фрагментарно. Это позволило считать дельту Волги как одну из почти не обследованнных в лихенологическом отношении территории России, что дало обоснование для проведения более глубокого исследования, детального изучения таксономического состава и структуры флоры, для выявления биоразнообразия региона выходящих за рамки региональных исследований, связанных с общими вопросами географии и экологии видовВ 1994-2003 годах, в рамках плановой тематики кафедры ботаники Астраханского государственного университета, было предпринято планомерное изучение Астраханского региона.
На основании собственных сборов, литературных источников, а также материалов лихенологического гербария БИН РАН был составлен аннотированный систематический список лишайников Астраханского региона, насчитывающий 137 видов, из которых 82 впервые указаны для исследуемой территории.
ГЛАВА III. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Исследования лихенофлоры проводились на основе оригинальных материалов, собранных автором в 1994-2003 годах, в рамках основной тематики кафедры ботаники Астраханского государственного университета.
Было предпринято планомерное изучение Астраханского региона маршрутно-стационарным методом. За время исследования были охвачены все основные природные районы Астраханского региона. Изучено разнообразие эпифитных лишайников во всех некрупных парках, скверах, в лесопосадках парков Тинаки -1,2, на кладбищах, улицах, в частном секторе, лесопосадках острова Городской, городов: Астрахани, Нариманова, Хара-бали, Камызяк и их окрестностей. Исследовали распределение лишайников по субстратам, включая 94 интродуцированных древесных пород, используемых в озеленении городов, на которых велись лихенологические описания. На пробных площадях, помимо состава лихенофлоры изучалось распространение и приуроченность различных групп лишайников к основным типам растительных сообществ и субстратов. В пределах изучаемой территории обследовались различные экотопы, делались ценологические описания группировок эпифитных лишайников.
При учете покрытия лишайников-эпифитов использовали: гибкую ленту с мерными делениями по методике Г.Э. Инсарова и А.В. Пчелкина (Инсаров, Пчелкин, 1983).
Покрытие каждого вида лишайника мы определяли высоте 1,5 м с северной, западной, южной, восточной экспозиций на площадке 100 см2,
используя сеточку 10x1 Осм. Кроме того, отмечали присутствие видов лишайников, обнаруженных вне сеточки, от основания ствола до высоты 2 м. Требующие уточнения виды собирали для последующего определения. Определение видов лишайников проводилось, в основном,по «Определителям», «Флорам» и монографиям отечественных и зарубежных авторов (Томин, 1956; Окснер, 1956, 1968, 1993; Голубкова,1966; «The lichen Аога...»,1992;«Определитель лишайников СССР», 1971,
1974,1975,1977,1978; Moberg,1977; Poelt,l969; Poelt, Vezda,1981. Номенклатура таксонов приведена согласно современным сводкам (Hawksworth, Eriksson, 1986; Santesson,1993), Определитель лишайников России, 1998 (№7); 2003 (№8).
Обработка и анализ собранных материалов проводились на кафедре ботаники Астраханского Государственного университета. Проверка и корректировка определений видового состава лишайников проведена в 2003 году в Лаборатории лихенологии и бриологии Ботанического института им. В.Л. Комарова БИН РАН, где был просмотрен гербарный материал по Астраханскому региону.
Для выявления особенностей распространения городских лишайников в качестве картографической основы использовали план городов (Атлас, 1997).
1АР. (индекс атмосферной чистоты) вычисляли по следующей формуле
7Z 10
- количество видов;
Q, - экологический индекс определенного вида.
Показатель характеризует среднее количество видов, сопутствующих данному виду на всех пунктах описания.
f, - показатель покрытия-встречаемости, определяемый по 5-бальной шкапе:
1 - вид встречается очень редко и с очень низким покрытием,
2 - вид встречается редко или с низким покрытием,
3 - вид встречается редко или со средним покрытием на некоторых стволах,
4 - вид встречается часто или с высоким покрытием на большинстве стволов,
5 - вид встречается очень часто или с очень высоким покрытием на большинстве стволов.
По величине индекса I.A.P. и с учетом распространения индикаторных видов выделено 3 зоны загрязнения и 1 зона чистого воздуха. Величина I.A.P. воздуха на территории г.Астрахани были скоррелированны со среднегодовыми концентрациями диоксида серы в воздухе.
I Зона сильного загрязнения, выделена нами как «лишайниковая пустыня» I.A.P.: выделено 1-5 видов (концентрация SO2 превышает 0,03
мг/м\ И Зона умеренного загрязнения I.A.P.: 6-10 (концентрация SO2 0,020,03 мг/м2). III Зона слабого загрязнения, названная как «зона соревнования» I.A.P. 11-15; (концентрация S02 0,01-0,02 мг/м 2) IV Зона чистого воздуха I.A.P.: отмечено > 15 видов (концентрация S02 <0,05-0,01 мг/м2).
Значение I.A.P. всех точек наносили на картосхему обследуемой территории.
Для трансплантации лишайников выбирали неповрежденные экземпляры лишайников, одинаковые по размерам и состоянию развития. Все отобранные лишайники располагали рядом и увлажняли, затем просматривали сырые талломы, и отбраковывали с дефектами, т.е. такие, цвет которых в водонасыщенном состоянии не зеленый. Предпочтение отдавали более крупным экземплярам. Описание наблюдений за состоянием пересаженных талломов дается в отдельной главе (7.7).
Для выявления сходства таксономического состава сравниваемых флористических списков применялся биометрический метод расчетов с использованием коэффициента сходства Серенсена-Чекановского, применение которого оправдывается опытом (Шмидт, 1980, 1984). Этот коэффициент хотя и не имеет преимуществ перед коэффициентом Жаккара, однако принцип построения его более обоснован (Зайцев, 1984):
где а - число видов в одной флоре, b - число видов в другой флоре, с -число видов, общих для двух флор.
Вычисленные значения позволили выделить флоры, сходные по таксономическому составу и структуре.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Глава IV. АННОТИРОВАННЫЙ СПИСОК ЛИШАЙНИКОВ ДЕЛЬТЫ ВОЛГИ
Аннотированный список включает 137 видов и 2 внутривидовых таксонов лишайников из 48 родов, относящихся к 23 семействам.
Номенклатура таксонов приведена согласно современным сводкам (Hawksworth, Eriksson, 1986; Hawksworth, David, 1989; цит. по Wirth, 1995); Santesson (1993), Т. Эсслингера и Р. Эгана (Esslinger, Egan, 1995), "Flora of Great Britain and Ireland" (1994), с учетом более поздних работ по семействам Parmeliaceae (Randlane, Saag, 1997; Hale, De Priest, 1999) и Cladoniaceae (Ahti, 2000). Сокращения фамилий авторов выверены по "Authors of plant names" (1992).
Виды в списке расположены по алфавиту. После названия вида для некоторых указывается наиболее распространенный синоним, под которым они упоминаются в «Определителе» (1971, 1975, 1977, 1978, 1996, 1998,2003).
Звездочкой отмечены виды новые для лихенофлоры Астраханской области.
а). Для каждого вида даны краткие сведения о субстрате, распространении, по исследуемой территории. Для некоторых видов дана краткая морфологическая характеристика. Указаны точные места нахождений.
Если вид был найден ранее на территории Астраханской области, приводится субстрат, местонахождение и фамилия коллектора с годом опубликования работы.
б). Латинская формула экобиоморфы в порядке: отдел, тип, класс, группа по классификации Н.С. Голубковой и Л.Г. Бязрова (1989) и, если есть, подгруппа (Голубкова, 1983).
в). Географический элемент, тип ареала.
г). Чувствительность к загрязнению. Характеристика степени устойчивости к загрязнению дана применительно к местным условиям, т.е. является региональной.
ГЛАВА V. ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ЛИХЕНОФЛОРЫ ДЕЛЬТЫ ВОЛГИ 5.1. Анализ систематической структуры лихенофлоры
В результате проведенных исследований установлено, что флора лишайников дельты Волги в настоящее время состоит из 137 видов, относящихся к 48 родам, 23 семействам, 10 порядкам. Объемы порядков и семейств даны по работе O.Eriksson, D.Hawksworth (1998), объемы родов приняты согласно последних сводок Santesson (1993), "The Lichen Flora..." (1994), Esslinger (1995), Eriksson, Hawksworth, (1998) и др.
Все многообразие видов лишайников изученной территории относится к отделу Ascomycota. Основу составляет порядок Lecanorales, что типично для умеренной Голарктики. В его составе 101 вид из 33 родов и 12 семейств, или 73,7%.
На остальные 9 порядков приходится 36 видов из 15 родов и 11 семейств.
Таблица 1
Соотношение семейств, родов и видов в порядках, представленных в лихенофлоре дельты Волги_
Порядок Количество Количество Количество ви- % от общего коли-
семейств родов дов чества видов
Lecanorales 12 33 101 73,7
Teloschistales 1 5 22 16,0
Peltigerales 1 1 2 1,48
Arthoniales 3 3 2,22
Verrucariales 1 1 3 2,22
Pertusariales 1 1 1 0,74
Dothideales 1 1 1 0,74
Распределение семейств и родов по ступеням (классам) видового состава показано в таблицах 2,3.
В составе флоры лишайников дельты Волги насчитывается 23 семейства. Среднее число видов в семействе - 5,8 среднее число родов в семействах - 2,09. Уровнем видового разнообразия выше среднего показателя обладают 6 семейств (табл.2) которые являются ведущими в лихенофлоре региона.
Таблица 2
Распределение семейств лихенофлорм по количеству видов
Число видов в семействе
22
20
19
16
Число семейств, содержащих данное число видов
Таблица 3
Распределение родов лихенофлоры по количеству видов_
Число видов в роде 16 11 10 7 4 3 2 1
Число родов, содер- 1 2 1 2 4 7 И 20
жащих данное число
видов
5.2. Анализ состава ведущих семейств и родов лихенофлоры
В составе исследованной лихенофлоры 8 основных семейств, объединяющие 110 видов, что составляет 81,48 % от всей флоры. На 6 ведущих семейств приходится 96 видов (70,0 %)
В целом, спектр ведущих семейств типичен для лихенофлор аридной зоны Голарктики, где высокий уровень биоразнообразия характерен, прежде всего, для семейств Teloschistaceae, Lecanoraceae, Physciaceae, Parmeli-aceae (Голубкова и др., 1979; Голубкова, 1983; Бархалов, 1975).
В спектре изученной флоры лишайников эти семейства занимают первые 4
места.
Высокое положение семейств Teloschistaceae, Physciaceae, Le-canoraceae, Parmeliaceae в спектре семейств дельты Волги подчеркивает специфику флоры аридного региона. Анализ литературных данных пока-
зывает, что число этих ведущих семейств входит в состав аридных лихе-нофлор (Голубкова, 1983, Шустов, 2001).
Таблица 4
Место во Семейство Число Число % от общего
флоре по родов видов числа видов
числу видов
I Teloschistaceae Zahlbr. 5 22 16,0
II Lecanoraceae Korb 5 20 14,5
III Physciaceae Zahlbr. 6 19 13,8
IV Parmeliaceae Eschw 9 16 11,6
V Cladoniaceae Zenker 1 11 8,0
VI Hymeneliaceae Korb. 2 8 5,8
Итого 29 96 70,0
Таблица 5
Состав ведущих родов лихенофлоры Дельты Волги_
Род Число видов % от общего числа видов
Lecanora Ach. 15 10,9
Cladonia P. Browne 11 8,02
Caloplaca Th. Fr. 11 8,02
Physcia (Schreber) Michaux 9 6,56
Aspicilia A. Massal. 7 5,10
Xanthoria (Fr.) Th. Fr. 7 5,10
AcarosporaA. Massal. 4 2,96
Candelariella Mull. Arg. 4 2,96
Melanelia Essl. 4 2,96
Collema F.H. Wigg. 4 2,96
Всего 77 56,2
В настоящее время лихенофлора дельты Волги включает 48 родов. Среднее число видов в роде составляет 2,85. Уровнем видового разнообразия выше среднего показателя обладает 10 родов (таблица 5.), объединяющих 77 видов, что составляет 56,2% от общего числа видов. На долю остальных 38 родов приходится 60 видов, что составляет 43,7% от общего числа видов, из них 3 вида представлены 7 родами, 2 видами - 11 родов, 1 видом - 20 родов.
Положение одного рода Lepraria в порядке Lecanorales — неясное.
53 Особенности систематической структуры
Основу флоры лишайников региона составляют политипные семейства Teloschistaceae, Lecanoraceae, Physciaceae, Parmeliaceae, Cladoniaceae, Hemeneliaceae. А также заслуживает внимание семейства Candelariaceae, Acarosporaceae, Verrucariaceae, занимающие 7-9 места.
Впервые сравнительный анализ систематической структуры лихе-нофлоры отдельных регионов Голарктики был проведен Н.С. Голубковой
(1983), затем М.В. Шустовым (2001), основываясь на результатах которых, можно утверждать, что систематическая структура и спектр ведущих семейств флоры лишайников дельты Волги отражает гетерогенность данной территории.
Состав ведущих семейств флоры лишайников дельты Волги типичен для лихенофлор умеренной Голарктики.
Высокое положение в составе 6 ведущих семейств флоры лишайников дельты Волги и Приволжской возвышенности (таблица 6 ) сочетает черты, характерные для умеренных флор Голарктики, что в определенной степени соответствует сближению флор дельты Волги и Приволжской возвышенности.
Дельта Волги во флористическом отношении входит в АфроАзиатскую пустынную область, в Прикаспийский округ Арало-Каспийской (Туранской) провинции Ирано-Туранской области Голарктики (Тахтаджян, 1978).
Приволжская возвышенность располагается на границе с Туранской (Арало-Каспийской) провинцией Ирано-Туранской области Древнесреди-земноморского полцарства Голарктики (Тахтаджян, 1978). Следовательно, черты присущие систематической структуре Приволжского региона, могут отражать переходной характер флоры региона дельты Волги, так как они расположены на границе Ирано-Туранской области.
Если сопоставить состав основных семейств Приволжской возвышенности (Шустов, 2001) и дельты Волги (Закутнова, 2004), то будет разница только в числе видов. (Табл. 6).
Таблица 6
Состав ведущих лихенофлор: А -дельты Волги; _Б — Приволжской Возвышенности __
Число ВИ- % от об- Число % от обще-
Семейство ДОВ щего чис- Семейство видов го числа
А ла видов Б видов
Teloschistaceae 22 16,0 Teloschistaceae 35 7,2
Lecanoraceae 20 14,5 Lecanoraceae 53 10,9
Physciaceae 19 13,8 Physciaceae 55 11,3
Parmeliaceae 16 11,6 Parmeliaceae 63 12,9
Cladoniaceae 11 8,0 Cladoniaceae 50 10,3
Hymeneliaceae 8 5,8 Acarosporaceae 11 2,3
Veriucariaceae 30 6,1
Ramalinaceae 11 2,3
Bacidiaceae 29 5,9
Hymeneliaceae 18 3,7
Всего 96 70,0 355 72,9
Следует подчеркнуть, что исключение из списка ведущих семейств дельты Волги таких как Сапёе1апасеае (из 6 видов), Асаюрогасеае (из 4х видов), Уеписапасеае (3 вида), ЯашаНпасеае (3 вида), Баш&асеае (2 ви-
да) не изменяет принципиальный спектр ведущих семейств, а наоборот сближает эти регионы по нахождению видов.
Необходимо отметить, что спектр ведущих семейств Приволжской возвышенности и дельты Волги характеризуются преобладанием семейств: Teloschistaceae, Lecanoraceae, Physciaceae, Parmeliaceae, Cladoniaceae, которые занимают с I по 5 позицию в обеих регионах.
ГЛАВА VI. ЭКОБИОМОРФОЛОГИЧЕСКИЙ И ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ЛИХЕНОФЛОРЫ 6.1. Жизненные формы лишайников и их приуроченность к субстрату
При анализе жизненных форм ученые лихенологи использовали систему габитуально-морфологического типа талломов лишайников, предложенную А.Н. Окснером (1974), которая в значительной степени построена на классификации Пельта (Poelt, 1958).
Биоморфологический анализ региональных лихенофлор в настоящее время является неотъемлемой составной частью экологического анализа флор лишайников (Голубкова, 1974,1975,1983; Цогт, 1976; Андреев, 1980; Шустов, 1988; Микулин, 1989; Седельникова, 1990; Абдурахимова, 1991; Котлов, 1991; Голубков, 1992; Криворотое, 1997).
Исследование жизненных форм, является результатом длительного эволюционного приспособления лишайников к условиям окружающей среды выражающемся во внешнем облике, позволяет получить весьма важные эколого-флористические характеристики изучаемых территорий (Шустов, 2001).
Созданию системы жизненных форм лишайников уделяли внимание многие лихенологи (Frey, 1924; Hilitzen, 1925; Oksner, 1928; Schulz, 1931; Tomaselli, 1949; Omura, 1950; Mattik, 1951; Klement, 1955; Barkman, 1958; Poelt, 1958; Окснер, 1971).
Для эколого-биоморфологического анализа дельты Волги была использована классификация жизненных форм лишайников, разработанная Н.С. Голубковой (1983). Латинские буквенные обозначения единиц классификации даны по: Голубковой, Бязрову (1989), указана эколого-ценотическая приуроченность экобиоморф лишайников к исследуемой территории.
В результате проведенного анализа экобиоморф лишайников дельты Волги установили, что к отделу Эндогенные относятся 4 вида: Artonia га-diata (эндофлеодная жизненная форма), Polyblastia albida, Placodium Ienti-gerum, Physcia mereschkowskii (эндолитная жизненная форма), что составило 2,9 % от общего числа видов.
Среди экобиоморф лишайников дельты Волги преобладают эпиген-ные плагиотропные жизненные формы (133 вида или 97 %). Наибольшие число принадлежит к классу накипных (67 видов, или 48,9 %). Листоватые жизненные формы представлены 45 видами (32,8 %). Кустистая жизненная
форма (25 видов, или 18,2 %). Плагиоортотропная жизненная форма, представленная классом бородавчато - или чешуйчато-кустистыми лишайниками, отмечается бедностью видового состава (11 видов, или 8 %). Орто-тропная жизненная форма представлена классом "Кустистые" насчитывает 9 видов (6,5 %).
Свободноживущая форма представлена 7 видами (5,1 %). Из них 2 вида - листоватая жизненная форма, 5 видов - кустистая жизненная форма.
Среди класса накипных лишайников первое место занимает группа однообразно-накипных форм (63 вида, или 45,9 %), среди них очень немногие могут быть отнесены к группе мезофитов, например, лепрозная форма, представленная в лихенофлоре дельты Волги довольно ограниченным числом видов (3).
В составе однообразно-накипных форм в ксеротических местообитаниях обильно представлены зернисто-бородавчатая и плотнокорковая формы.
К числу ксерофитньгх жизненных форм можно отнести группу накипных диморфных (2 вида, или 1,4 %), чешуйчатых (13 видов, или 9,4 %), умбиликатных (1 вид, или 0,7 %), свободноживущих жизненных форм (7 видов, или 5,1 %).
Таким образом, во флоре дельты Волги ксерофитные жизненные формы лишайников представлены 72 видами (52,5%)и являются характерными представителями аридной зоны.
В классе листоватых форм господствующее положение занимают рассеченно-лопастные ризоидальные формы (24 вида, или 17,5 %), широколопастные формы представлены 17 видами (12,4 %).
Плагио-ортотропные жизненные формы представлены 16 видами (11,6%).
Беден видовой состав и ортотропных жизненных форм (14 видов, или 10,2 %). Представлены в основном группой кустистых повисающих плосколопастных жизненных форм (4 вида, или 2,9 %). Кустистых прямостоячих и кустисто--разветвленных по 2 вида (1,4 %).
Таким образом, в лихенофлоре дельты Волги преобладают лишайники класса накипных, однообразнонакипной жизненной формы, и класса листоватых рассеченно-лопастной ризоидальной жизненной формы.
Жизненные формы лишайников дельты Волги представлены в таблице 7.
Таблица 7
Жизненные формы лишайников дельты Волги _
Отдел Тип Класс Группа Число видов(%)
Эндогенные (En) Плагио-тропные (И) Накипные (СО Эндофлеоидные (Eph) Эндолитные (El) 1 (0,7) 3 (2,1)
Эпигенные (Ер) Плагио-тропные (PI) Накипные (СО Однообразнонакипные (Сг) а) лепрозная б) зернисго-бородавчатая в) плотнокорковая Диморфные (Dm) Чешуйчатые (Sq) 3(2,1) 33 (24) 9(6,5) 2(1,4) 13 (9,4)
Умбиликатные (Um) Умбиликатнонакипные (Uc) Умбиликатнолистоватые (Uf) 1 (0,7)
Листоватые (F1) Широколопастные ризоидальные (Li) Рассеченнолопастные ризоидальные (S1) Вздутолопастные неризоидальные (Cl) 17 (12,4) 24 (17,5) 1 (0,7)
Плагио-орто-тропные (Р) - Or) Бородавчато-или чешуйчато- кустистые (Sqf) Шило - или сцифовидные (Se) Кустисто - разветвленные (Fr) 11(8)
Листовато-кустистые (Lf) Листовато-кустистые повисающие (Lfp) 5 (3,6)
Орто- тропные (Or) Накипные (Ct) Карликово-кустистые (Pf)
Кустистые (Fc) Кустистые прямостоячие (Fe) Кустистые повисающие (Fp) а) плосколопастные б) радиальнолопастные Кустистые стелющиеся (Fd) 2(1,4) 4(2,9) 1 (0,7)
Свобод-ноживу-щие (Lb) Накипные (Let) Эгагропильные (Lag) 3(2,1)
Листоватые (Lib) Листоватые рассеченнолопастные (Lsl) Листоватые пластинчатые (Lia) 2 (1,4)
Кустистые (Lf) Кустистые разветвленные (Lfr) 2(1,4)
Примечание. В скобках даны % от общего числа видов.
Эколого-биоморфологический анализ выявляет значительное разнообразие жизненных форм лишайников дельты Волги. Исследуемая лихе-нофлора включает экобиоморфы всех отделов, типов, большинства классов и групп жизненных форм (за исключением некоторых биоморф, характерных для аркто-высокогорных ценозов).
Таким образом, современный состав жизненных форм лихенофлоры дельты Волги является результатом разнообразия природных условий региона, и, в известной степени, отражает длительную и сложную историю формирования данной флоры лишайников.
6.2. Географическая характеристика лихенофлоры
Географический анализ дельты Волги представлен по традиционной в современной отечественной лихеногеографической основе. Были использованы работы А.А. Лазаренко (1944, 1956), М.Ф. Макаревич (1963, 1964, 1971а), Х.Х. Трасса (1970), Н.С. Голубковой (1965, 1977, 1983), Ш.О. Бар-халова(1975), М.Ф. Макаревич, И.Л. Навроцкой, И.В. Юдиной (1982), А.В. Питеранса (1982), Н.В. Седельниковой (1985, 1990), Е.Г. Копачевской (1986), Т.В. Макрый (1990) и др.
А.Н. Окснер (1948, 1974) указывал на тесную связь формирования ареалов лишайников с определенными растительно-климатическими зонами. Основной единицей географического анализа лихенофлоры дельты Волги является географический элемент флоры, который «выделяется в зависимости от растительно-климатической зоны, в которой этот элемент является наиболее распространенным».
В связи с особенностями распространения лишайников в пределах флористических царств, географические элементы подразделяются на субэлементы (Трасс, 1970; Голубкова, 1983).
При детализации классификации ареалов, как и в других системах (Макаревич, 1968; Окснер, 1974; Бархалов, 1975 и др.), нами используются особенности широтно-регионального распространения лишайников, на основе чего выделяются типы ареалов.
На основании проведенного географического анализа мы выяснили, что лихенофлора дельты Волги представляет собой сложный гетерогенный комплекс различных, групп лишайников. В исследуемой лихенофлоре выделены 8 географических элементов: арктовысокогорный, высокогорный, гипоарктомонтанный, бореальный, неморальный, аридный, монтанный, мультизональный.
Распределение видов лихенофлоры дельты Волги по географическим элементам и типам ареалов приведено в таблице 8.
Таблица 8
Состав географических элементов дельты Волги_
Элементы Субэлемемты Типы ареалов Все £2 % от общего числа видов
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 м
Арктовысоко ГОРНЫЙ Голарктический 2 2 1,4
Высокогорный Голарктический 1 1 0,7
Гилоярюгомон тайный О&скигипоаркто-монтанный 1 1 0,7
Бореальнын Голарктический 1 з 2 1 1 12 8,7
Ом ннбо реальный 4
Неморальный Голарктический I 1 1 3 18 34 24,8
Омнннемораль-ный 10
Дридиый Голарктический 1 1 4 6 1 34 24,8
Очниаоодный 14
Моытанный Гиипт«« 4 1 5 3,«
Мультимналъ ный Голарктический 6 39 28,4
Омнимулышо-нальиый 23
Всего видов г 1 1 3 6 г 7 4 48 1 53 128 93,4
Примечание. I Типы ареалов: 1— Древнесредиземноморский,2— Европейский,3 - Восточноевропейско-азиатский, 4 — Европейско-азиатско-американский, 5 — Ирано-Туранский, 6 - Палеарктический, 7 — Евразиат-ский, 8 — Европейско-американский, 9 — Голарктический, 10 - Централь-ноазиатский, 11 - Мультирегиональный. II. Ареалы 9 видов (6,5 %) не выяснены.
Рассматривая результаты географического анализа отметили, что ведущими по числу видов являются: Мультизональный географический элемент, представленный 39 видами (28,4 %), неморальный географический элемент и аридный географический элемент, представленные по 34 вида каждый (28,8 %).
Бореальный географический элемент, насчитывающий 12 видов (8,7 %), на 3 месте по количеству видов. Монтанный географический элемент занимает 4 место по числу видов (5, или 3,6 %).
Арктовысокогорный географический элемент, включающий 2 вида (1,4%), занимает 5 место по числу видов. Гипоарктомонтанный и высокогорный географические элементы, включающие по 1 виду (0,7 %), представлены в исследуемой лихенофлоре незначительно. Сочетание этих видов, взаимопроникновение северных бореальных и пустынных Ирано-туранских, создают уникальные фитоценозы.
Кроме того, флора лишайников дельты Волги не имеет в своем со-
ставе эндемичных семейств и родов. Эндемизм среди лишайников проявляется на уровне вида Р1асо1есапога bogdoensis (Тошт) Kopacz. Отмечен, на выходах песчаников и гипсов в Богдинско-Баскунчакском Природном заповеднике, Северное гипсовое поле, гора Большое Богдо.
Ьесапога ашгеа МегезсИк. отмечен гора Большое Богдо.
В результате исследования мы пришли к выводу, что основу лишайников следует считать полупустынными видами, которые мы относим к аридному элементу. Под этим элементом мы понимаем ксеромеридиаль-ный - по Макаревич (1963), аридный - по А.С. Лазаренко (1956), Н.С. Го-лубковой (1983), ксероконтинентальный - по Х.Х. Трассу (1970), пустынно-степной по Ш.О. Бархалову (1975). Ш.О. Бархалов (1975) отмечает тесную связь пустынных и степных лишайников Талыша (Закавказье) с пустынно-степной флорой Юго-Восточной Европы, Западной и Средней Азии, расширившуюся после арало-каспийской регрессии. Аридный элемент объединяет виды распространенные преимущественно в степных и пустынных районах земного шара, но нередко эти виды проникают в горные степи, иногда в высокогорные пустыни. Распределение аридных видов в Астраханской области носит повсеместный характер, а распределение их на Северном Кавказе (Закутнова, 1989) и на Большом Кавказе (Новрузов, 1984) носит островной характер, т.е. они приурочены преимущественно к более — менее крупным каменистым склонам высокогорий, изобилующим скалами - осыпями, к каменистым склонам нижне- и средне — горной полосы и к низким предгорьям.
Детальное выяснение процессов формирования лихенофлоры региона, по-видимому, является делом отдаленного будущего. Необходимо более детальное, планомерное изучение флоры лишайников Юго-востока России. Нужны специальные исследования географии аридных видов и проникающих в Астраханский регион северных бореальных и пустынных Ирано-Туранских видов. Таким образом, географический анализ дельты Волги показал гетерогенность ее состава и то, что ее можно охарактеризовать, с одной стороны, как неморальную с другой как аридную со значительным участием бореальных видов, характерных для лихенофлор Го-ларктики.
Все это дает основание предполагать роль этих видов в формировании аридной лихенофлоры дельты Волги, тем самым подтверждая флористические связи дельты с флорой Приволжской возвышенности (Шустов, 2001), Средней Азии, Казахстана, Передней Азии, Монголии (Голубкова, 1983) и даже Закавказья (Бархалов, 1975).
ГЛАВА VII. ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ВЛИЯНИЯ ГОРОДСКИХ УСЛОВИЙ НА ЛИШАЙНИКИ И ЛИХЕОИНДИКАЦИЯ АТМОСФЕРНОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ АСТРАХАНИ
Вступление человечества в постиндустриальную эпоху тесно связано с активизацией процессов урбанизации, которые характеризуются ростом населения крупных городов и натиском городов на окружающую среду. Одним из важнейших компонентов городской среды и фактором ее формирования является городская флора.
Среди городов, в которых изучались в последнее время лишайники, можно отметить Москву (Слука, Абрамова, 1984; Бязров, 1992; 1994), Грозный (Закутнова, 1988), Стерлитамак (Чуданова, 1990), Екатеринбург (Пауков, 1998, 2001а, б), Львов (Кучерявый и др., 1990), Харьков (Байрак, 1988), Кохтла-Ярве (Каннукене и др., 1982; Мартин, Нильсон, 1983), Валгу (Лийв, 1984), Берлин (Leuckert e. а., 1982; Otte, Ratzel, 1998), Вюрцбург (Норр, Карреп, 1981), Гданьск (Faltynowicz e. а., 1991), Гетеборг (Швеция) (Arvidsson, Skoog, 1984), Гонконг (Thrower, 1980), Грац (Австрия) (Grill e. а., 1988), Денвер (США) (Bennet, 1983), Калькутту (Das e. а., 1986), Лондон (Hawksworth, McManus, 1989), Мадрид (Crespo, Bueno, 1982), Манчестер (Guest, 1987), Мюнхен (Macher, 1987; Kandler, 1988), Париж (Deruelle, Gar-cia-Schaeffer, 1983; Letrouit-Galinou e. a., 1992), Прагу (Liska, Vezda, 1990), Триест (Италия) (Nimis, 1985), Сантьяго (Чили) (Mahu, 1989), Гамбург (Германия) (John, 1989), Франкфурт-на-Майне (Jahns, 1982; Steubing, Kirschbaum, 1982) и др.
Изучение лишайников ряда городов России показало, что их распределение на территории города носит закономерный характер и связано с экологическими характеристиками, в первую очередь, с атмосферным загрязнением, функциональной структурой, длительностью и интенсивностью использования городской территории (Малышева, 1999).Лишайники как биологические индикаторы загрязнения атмосферного воздуха на современном методическом уровне используются более 30 лет многими исследователями ряда стран. Основаниями для индикации состояния воздушной среды служит большая продолжительность жизни таллома, отсутствие газо- и водообмена, низкая способность к авторегуляции, высокая степень зависимости от физико-химических параметров среды (Трасс, 1985).
Антропогенное влияние на рост лишайников, как считает К. Schneider (1985), находится в прямой зависимости от видовой принадлежности дерева, городской застройки, экспозиции на стволе. Среди свойств субстрата наиболее важное значение имеют (Doll, Ziebold,1976): 1. Поверхность субстратов, 2. Содержание микроэлементов в корке (Barkman, 1958; Gilbert, 1970; Hawksworth, Rose, 1970), З.Буферная емскость, 4.Влажность субстрата, 5. Значение рН.
В больших городах, а также на всей территории промышленных рай-
онов, главным образом, под действием двуокиси серы и кислых осадков, наблюдается подкисление среды, включая значительное понижение рН корки деревьев, что сопровождается обеднением лихенофлоры (Мартин, Нильсон, 1982). Эпифитные лишайники позволяют оценить не только общее состояние загрязнения, но и дают качественную характеристику состояния окружающей среды.
Мониторинг окружающей среды - комплексная система наблюдений за состоянием окружающей среды, оценки и прогнозы изменений состояния окружающей среды под воздействием природных и антропогенных факторов. Изучение лихенобиоты широко используют на современном этапе для суждения о состоянии среды, в том числе и воздуха.
Выбросы в атмосферу являются наиболее значимыми и опасными, т.к. влекут за собой загрязнение почвы, всей земной поверхности, растительных и животных организмов. К ним относятся: внеземные (космическая пыль); планетарные: а) неорганические (выветривание, вулканы, естественная радиация); б) органические (растения, животные, грибы и другие организмы; искусственные: промышленные предприятия (химическая и нефтеперерабатывающая промышленность, производство энергии, горнодобывающая промышленность, металлургия, машиностроение, строительство); транспорт (воздушный, железнодорожный, автомобильный, водный); быт и коммунальное хозяйство (сжигание, гниение бытовых отходов); сельское хозяйство (животноводство, птицеводство, применение удобрений); радиоактивные (добыча, транспортировка и переработка руды; реакторы, термоядерные взрывы).
Главным и наиболее опасным загрязнением является хозяйственная деятельность человека.
Изучение лихенофлоры начали с г. Астрахани и его окрестностей. В Астрахани насчитывается 8 крупных парков, несколько десятков скверов, большое количество садов в частном секторе, озеленные площади некоторых больниц, берега реки Волги и ее протоков. Городские сады, парки и скверы представляют собой искусственные группировки, созданные человеком и отличающиеся своим видовым составом от естественных группировок (фитоценозов) данной области. В парке Тинаки отмечены лишайники: Buellia discifoimis, Caloplaca flavorubescens, C. cerina, С. lobulata, С. saxícola, Candelaria concolor, C. medialis, Candelariella aurella. На поваленной и гниющей древесине отмечены виды рода: Collema Wigg., Lecanora Ach., Parmelia Ach, Phaeophyscia Moberg, Physcia (Schreber) Michaux, Phy-sconia Poelt, Xanthoria (Fr.) Th.Fr.
Во всех парках города отмечены по стволам мелкие розетки лишайников рода: Lecanora, Xanthoria, Physcia, Physconia.
В Трусовском районе города большое количество садов частного сектора, 70% старых деревянных домов, деревянных заборов, сараев. Отмечено большое количество лишайников Caloplaca flavorubescens, Xan-
thoria candelaria, X. parietina, X. substellaris. На крышах домов, заборах, кирпичных стенах отмечены Caloplaca lactea, C.lobulata.
В центре города имеется остров Городской, который является естественным намывным островом - осередком Волги. Центральная часть острова представлена коренными ленточными лесами. Целью исследования было определение современного состояния лихенофлоры и выявление чувствительных лишайников к загрязнению атмосферного воздуха.
В районе о. Городской через реку Волгу построен Новый мост для транспортных связей между левобережными и правобережными районами. На бетоне отмечены мелкие розетки Candelariella Teflexa. Кроме того, выгодное географическое положение на стыке р. Волги и Каспийского моря способствовало превращению города в крупнейший перевалочно-транспортный узел страны. Автомобильными дорогами город связан с Волгоградом, Элистой, Сев. Кавказом. Промышленность города расположена в основном в северной, северо-восточной и восточной части левобережья и на севере, северо-западе и западе правобережья. Новый мост служит для перевозки грузов этих предприятий. Одним из источников загрязнения в Астраханской области является автомобильный транспорт.
Наличие такой крупной автомагистрали оказывает значительное воздействие на экологическую ситуацию в городе и прилегающих к нему районов.
Проводились исследования вокруг промышленных предприятий г. Астрахани. Осмотрена зеленая зона на территории предприятий судостроения и судоремонта по берегам р. Волги и ее крупных рукавов — лишайники отсутствуют, или отмечались очень мелкие, разрушающиеся из центра талломы.
В южной части города (Ленинский район) расположены производство химического цикла и территория лакокрасочного предприятия. Здесь встречаются редкие экземпляры лишайников рода Xanthoria.
В северо-западной части города (Трусовский район) исследована территория вокруг целлюлозно-картонного комбината - лишайники рода Xanthoria имеют очень мелкие розетки до 1 см в диаметре.
К северу от города в районе газоперерабатывающего комплекса отмечены мелкие, угнетенные талломы лишайников, разрушающиеся от центра. На окраине Советского района обследована территория ТЭЦ - найдено большое количество Caloplaca saxícola, Lecanorahagenii.
В настоящее время местообитания городских лишайников, произрастающих в районе о. Городского и в промышленных зонах, испытывают наибольшее влияние человеческой деятельности, а лишайники парка Ти-наки подвержены чрезмерной неконтролируемой рекреационной нагрузке (здесь размещен - лечебно-оздоровительный курорт).
В результате проведенных исследований в пределах административной границы Астрахани выявлено 43 вида лишайников.
Отмечено, что большая часть лишайников обитает на коре деревьев, крышах домов, заборов и каменистом субстрате (набережные, памятники, фундаменты).Особую группу образуют лишайники, обитающие на искусственных субстратах, созданных человеком — бетоне, кирпиче, цементе, шифере. Таких видов 13 - это нитрофильные лишайники. Большая часть лишайников отмечена в периферийной зоне лесопарка курорта Тинаки Трусовского района. По-видимому, в этом парке происходит определенная стабилизация условий произрастания, которые приближаются к естественным. На территории города Астрахани исследованные эпифитные лишайники мы разделили по распространению на 4 группы: очень устойчивые, устойчивые, средне чувствительные, чувствительные (таблица 8).
Таблица 8
Региональная шкала индикаторных видов лишайников_
Очень устойчивые Устойчивые Средне чувствительные Чувствительные
Caloplaca saxicola Caloplaca holocaipa Candelariella aurella Lecanora hagenii Phaeophyscia orbicularis Physcia stellaris Xanthoria parietina Caloplaca cerina Candelariella xan- thostigma Candelariella reflexa Candelaria medial is Physconia distorta Xanthoria candelaria Xanthoria polycarpa Xanthoria elegans Caloplaca flavorubescens Lecanora pachyheila Lecanora carpinea Lepraria incana Lepraria chlorina Physcia dubia Phaeochyscia ciliata Physconia grísea Tephromela atra Aspicilia esculenta Bucllia disciformis Lecanora dispersa Lecanora intumeszens Lecanora epibrion Collema fiirfiiraeeum Pertusaria albescens Physcia semipinnata Xanthoria substellaris Xanthopamielia conspersa
Обобщенные границы распространения видов этих 4 групп делят территорию города Астрахани на IV зоны загрязнения: Зона I - сильного загрязнения (концентрация 802 превышает 0,03 мг/ кв. м.) - включает районы с сосредоточением промышленных предприятий и центральную часть города. Здесь на высоте 1,5 м встречается 5 наиболее толерантных видов. Проективное покрытие лишайников в этой зоне 11-14%, коэффициент вариации этого показателя до 82%. Зона II - умеренного загрязнения ( 0,0 5 - 0,02 мг/кв. м.). Эта зона охватывает центральную часть города с парками, аллелями вокруг Кремля. Здесь встречается 10 видов очень устойчивых и устойчивых к загрязнению. Проективное покрытие 8-41%, коэффициент вариации этого показателя 51 - 77%. Зона III — слабого загрязнения «зона соревнования» (802 менее 0,05 мг/ кв. м.) - окраина города, многокилометровый пояс дачных посадок и территория вокруг города. Здесь встречаются 15 видов очень устойчивых, устойчивых и средне чувствительных к загрязнению. Проективное покрытие 31 -62%, коэффици-
ент вариации этого показателя 11 - 36 %. Зона IV - зона наименьшего загрязнения, включает старый парк Тинаки 1 и новый парк Тинаки 2. Здесь отмечено 33 вида очень устойчивых, устойчивых, средне чувствительных, чувствительных к загрязнению. Проективное покрытие - 25 - 44%, коэффициент вариации этого показателя 15 - 22 %.
Здесь отмечены редкие для территории города виды: Aspicilia escu-lenta, Buellia disciformis, Caloplaca dicipiens, Collema furfuraceum, Lecanora disperse, L. intumeszens, L. epibrion, Pertusaria albescens.
Кроме зонирования по распространению видов было проведено картирование территории города на основе индекса атмосферной чистоты (I.A.P). И на его основе были выделены 4 зоны загрязнения на территории г.Астрахани. При этом интервальные оценки индекса были определены с учетом распространения индикаторных видов I - (1-5); II- (6-10); III - (1115); IV-(>15).
Анализ распространения лишайников на территориях с разной степенью антропогенной нагрузки позволил составить региональную шкалу чувствительности индикаторных видов к загрязнению. По степени чувствительности видов к загрязнению выделено 4 группы лишайников: очень устойчивые, устойчивые, средне чувствительные, чувствительные.
Зона наименьшего загрязнения. Большая часть лишайников предпочитает определенные местообитания. Большинство их встречено в лесопарках Тинаки — 33 вида (76,7%).
Зона слабого загрязнения. Окраина города, многокилометровый пояс садово-дачных участков действующих и заброшенных, остатки Покровской рощи. Общая площадь исследуемой территории составила около 10 км2 и охватила различные местообитания: остатки парков, рощ, жилую застройку, побережье реки Волги и ее протоков.
На территории садово-дачных участков и их окрестностей отмечено 20 видов лишайников (Закутнова, 1998), что составило (46,5%) (от общего числа городских лишайников), которые входят в 9 родов. Наиболее представлены по числу видов оказались роды Lecanora (5), Xanthoria (4). Такие роды: Physconia, Physcia, Phaeophyscia отмечены 2 видами, остальные - по 1 виду.
Лишайники садово-дачных участков г.Астрахани занимают разнообразные субстраты, но большая часть являются эпифитами. Видовой состав более разнообразен, чем в парках центральной части города. По видовому составу лишайников садово-дачные участки занимают промежуточное положение между центральной частью города и лесопарковыми посадками (парки Тинаки). По-видимому видовой состав лишайников зависит от степени удаленности от города, частично отражает флору лишайников лесопарковой зоны.
Зона сильного загрязнения.Высоким покрытием обладают Xanthoria parietina 6,2%, Physconia distorta, Phaeophyscia orbiculans (5%) явля-
ются доминантами лишайниковых группировок. Содоминант Physcia stel-laris(l,O5%).
Сопоставление лихеоиндикационной карты загрязнения воздуха города Астрахани с данными по концентрациям загрязняющих веществ показало следующее: районы, относящиеся к зоне сильного загрязнения, выделились в местах скопления промышленных предприятий города. Кроме того, на основе расчета концентраций загрязняющих веществ, наиболее загрязненной также считается центральная часть города, где подавляющий вклад в загрязнение вносит автотранспорт.
На основе распространения индикаторных видов лишайников выделены зоны загрязнения на территории города Астрахани, отражающие разную степень загрязнения воздуха за многолетний промежуток времени.
Таким образом, при рассмотрении распределения лишайников в целом на городской территории наблюдается большое количество лишайников в лесопарках Тинаки 1,2. Кроме этого обилие покрытия стволов лишайниками отмечено в посадках Кремля. По-видимому, это более возвышенное и хорошо проветриваемое место. И, наоборот, в пределах города наблюдается обеднение лихенофлоры, связанное с атмосферным загрязнением.
По мере удаления от центра города видовое разнообразие лишайников увеличивается. Так, в пределах центра города, встречен представитель одного вида (Xanthoria parietina) на отдельных деревьях; в Братском саду 2+ (Physconia chstorta); вокруг и на территории Кремля 3+ (Tephromela atra, Phaeophyscia orbicularis); через старый мост в Трусовском районе - 7 видов, а в периферийной зоне Тинаки отмечено 33 вида.
В то же время на некоторых окраинах города (АЦКК, 3-й микрорайон Юго-Востока) лишайники не были обнаружены. Однако, отдельные «островки биоразнообразия» появляются в АЦКК. Лишайники восстанавливаются за счет соредиозных видов.
Таким образом, максимальное число видов в лишайниковых группировках характерно для лесопарковой зоны в окрестностях г.Астрахани (зона наименьшего загрязнения), где перекрываются экологические ниши очень устойчивых, устойчивых, средне чувствительных и чувствительных к загрязнению видов. Видовое разнообразие лишайниковых группировок уменьшается от зоны наименьшего загрязнения, что отражается на их составе и структуре, изменении набора видов в лишайниковых группировках, покрытия и встречаемости видов.
Впервые трансплантацию лишайников осуществил немецкий ученый Ф. Арнольд в 1892 году (Шапиро, 1991).
Наблюдение за состоянием естественно произрастающих лишайников называют «пасссивным мониторингом» (Бязров, 2002), а трансплантационный способ исследования — «активный мониторинг» (Pearson, 1993).
Для изучения чувствительности лишайников к загрязнению мы пересадили талломы эпифитных лишайников: Xanthoria parietina, Physconia distorta (With.) J.R. Laundon (= Ph. pulverulenta (Schreb.)Poelt) в Братский сад, парк им. Ленина, частный сектор Трусовского района, чтобы решить задачу индикации загрязнений. Целью исследований являлось фиксирование признаков: повреждения талломов, содержание пигментов, выживаемость.
Все изменения оценивали сравнением талломов перед началом пересадки, через 6 месяцев, через 12 месяцев и через 18 месяцев.
Разрушения талломов у пересаженных видов Xanthoria parietina наблюдали через год, у Physconia distorta уже через 6 месяцев. Результаты наблюдений фиксировали по методике X. Трасса (1985) - Пятибальной шкалы: 1-таллом имел нормальное развитие; 2- на талломе единичные повреждения; 3-повреждено до половины таллома; 4 - остались лишь небольшие участки таллома; 5 - таллом погиб. Данные наблюдений приводим в таблице 9.
Таблица 9
Изменения талломов эпифитных лишайников_
Вид (IV) (X) (IV) (X)
1999 1999 2000 2001
Physconia distorta 1 2 3 5
Xanthoria parietina 1 l 2 3
По полученным данным мы выявили, что Physconia distorta наиболее чувствительный вид к загрязнению; Xanthoria parietina является наиболее выносливым, полиотолерантным видом.
Чтобы выявить степень воздействия основного загрязнителя воздушной среды Астраханьгазпром на территории и за пределами его границ, провели наблюдение за пересаженными талломами лишайников. Для этой цели был выбран наиболее устойчивый вид Xanthoria parietina. Расположили по пять талломов в следующих пунктах наблюдения: на щите пропускного пункта территории основного источника загрязнения (3 км), поселок Аксарайск (8 км), село Сеитовка (10 км), село Тальниковый (20 км), село Рыча (30 км), микрорайон Бабаевского (частный сектор) - 70 км. Результаты наблюдений приведены в таблице 10.
Таблица 10
Состояние пересаженных талломов \anllmi ia рапЫша на разном расстоя-_нии от Астраханьгазпром до г. Астрахани_
Расстояние (км) от Астраханьгазпром г.Астрахань № талломов
1 2 3 4 5 1 2 3 4 5
Через 6 месяцев Через 12 месяцев
70 3 3 2 3 3 3 3 2 2 2
20 2 2 1 2 2 1 1 0 0 0
8 2 2 1 1 0 0 0 0 0 0
3 1 1 2 1 1 0 0 0 0 0
Условные обозначения: 0 - полностью погибший таллом; 1 - таллом с сильными повреждениями; 2 — таллом с незначительными повреждениями; 3 - здоровый таллом.
В ходе исследования отмечали морфологические изменения талломов: цвет, толщину таллома, внешний вид, апотеции, лопасти и т.д. Изменения внешних признаков пересаженных талломов за период экспонирования оценивали визуально в баллах.
Кроме того, по мере удаления от основного загрязнителя видовое разнообразие естественно произрастающих лишайников увеличилось. Но были отмечены изменения внешних признаков. Наблюдение за трансплантированными талломами Xanthoгia paгietina подтверждает проведенное нами зонирование в городе: нет участков с нормальным чистым воздухом, поскольку в местах экспонирования быстро проявлялись признаки повреждения талломов.
Имеется несколько основных источников поступления тяжелых металлов (ТМ) в окружающую среду: карьеры и шахты при добыче полиметаллических руд; металлургические предприятия; электростанции, сжигающие уголь; химические средства защиты сельскохозяйственных культур от болезней и вредителей.
Один из основных токсичных компонентов - окись углерода - оказывает неблагоприятное воздействие на растительность, приводя к ее раннему старению, угнетению.
Загрязнение атмосферного воздуха, связанное с работой агрегатов автомобиля, имеет три основных источника в виде систем: выпуска двигателя, смазки и вентиляции картера; питание топливом. Наибольшая часть вредных веществ, выделяемых двигателем автомобиля, приходится на долю отработавших газов, в составе которых содержатся более 200 различных химических соединений, в том числе опасных для здоровья человека и
вредных для окружающей среды.
Растения способны накапливать катионы тяжелых металлов, поглощенные ими из воздуха и атмосферных осадков. Наибольшей металлак-кумулирующей способностью обладают лишайники (Ванштейн, 1982).
В Астраханской области проводились исследования влияния тяжелых металлов в растениях: Ноздрачев, Кельдеянова (1997) исследовали влияние тяжелых металлов на репродуктивную сферу стрелолиста обыкновенного и ежеголовника прямого. Кузьмина, Лаврентьева (2000), Кузьмина, Перонко (2002) исследовали содержание тяжелых металлов в полыни Лерха, лебеды татарской, в листьях Salix alba, Закутнова, Пилипенко (2004) исследовали накопления тяжелых металлов в талломах лишайников Xanthoria parietina, в условиях загрязнения окружающей среды выбросами автотранспорта (Новый мост через р. Волгу).
Проведенными исследованиями доказана адекватность загрязнения растений, произрастающих на прилегающих к мосту участках. Таким образом, лишайники аккумулируют значительное количество тяжелых металлов. При сравнении средних показателей концентрации тяжелых металлов в растениях (Инсарова, 1983) оказалось по Астраханскому региону тяжелых металлов в талломах Xanthoria parietina также накапливается больше и была выявлена значительная тенденция по увеличению содержания тяжелых металлов в комплексе S. alba — X. parietina, что свидетельствует об ухудшении состояния окружающей среды и одной из причин является увеличение количества транспорта.
Результаты исследования можно рассматривать в двух природоохранных аспектах: один связан с интересами человека в использовании лишайников для биоиндикации загрязнения среды металлами, а другой аспект связан с влиянием загрязнения металлами на лишайники, у которых происходит уменьшение площади таллома, снижающее сорбционную поверхность; увеличение толщины медуллы и внешнего кортекса, которые защищают фотобионт и увеличивают плотность ризин, тоже выполняющих защитную функцию: они связывают в клеточных стенках большое количество металлов и препятствуют их транслокации (Goyal R. et al., 1982).
ГЛАВА VIII. ЛИХЕНОФЛОРА УРБАНИЗИРОВАННЫХ ТЕРРИТОРИЙ
В настоящее время изучены малые города (до 50 тыс. жителей): За-волжск, Плес, Фурманов, Юрьевиц (Малышева, 1999а); Сопот (Польша) (Fatynowicz et al., 1991); Гамбург (Германия) (John, 1989).
Целью работы явилось выявление особенностей и общих черт лихе-нофлор городов: Нариманов, Харабали, Камызяк и сравнение с естественной лихенофлорой области, изученной ранее (Закутнова, 1999, 2000, 2001; Закутнова,Пилипенко,2003).
До наших исследований рассмотрение городских лихенофлор Астраханской области и их сравнительный анализ не проводились.
Материал собирали в 1999-2003 гг. Территорию городов разбивали на квадраты 1x1 км, внутри которых осматривали все субстраты, где часто поселяются лишайники (кора деревьев, обработанная и гниющая древесина, заборы, крыши в жилом секторе, пни, парки, искусственные лесопосадки, почву, валуны, камни, фундаменты зданий, набережные; мосты из железобетонных конструкций и т.д.). Особое внимание уделяли изучению парков (Закутнова,1999; Закутнова, Шупанова, 2001).
Всего было собрано и определено 500 образцов лишайников.
Впервые изучены лишайники 4 городов дельты Волги. Проведено сравнение с естественной лихенофлорой дельты Волги.
Данные о численности населения и развития промышленности в изученных городах, согласно Атласа..., 1997.
В г. Астрахани найдено 43 вида лишайников, в Нариманове - 21, в Харабали — 23, в Камызяке — 13 видов. В целом на территории 4 городов Астраханской области обнаружено 44 вида лишайников из 18 родов. Наи. более представлены в лихенофлоре городов лишайники родов Caloplaca (7 видов), Lecanora (7 видов), Xanthona (5 видов).
Наиболее характерны для всех 4-х городов накипные лишайники Ca-loplaca cerina, С. lobulata, С. saxicola, С. holocarpa, листоватые Physcia stel-laris, Phaeophyscia orbicularis, Physconia distorta, Xanthona parietina, X. poly-carpa, X. elegans, X. substellaris.
Встреченные по одному разу лишайники произрастают в искусственных лесопосадках, за чертой города и вошедшие в черту города, в связи с продвижением строительства жилых кварталов. Это Artonia radiata, Buellia disciformis, Cladonia foliacea, Ramalina faiinacea, Rinodina pyrina. Это виды характерные для крупных лесопарков и лесопосадок, а не для городских условий.
Для всех сравниваемых городов отмечен постоянный комплекс видов, состоящих в основном из нитрофильных.
Важным показателем влияния городских лишайников является среднее число видов на единицу площади. Для городов дельты Волги установлено 0,87 (Астрахань), 0,70 (Нариманов), 0,93 (Харабали), 1,18 (Камызяк).
Дельта Волги расположена на юго-востоке Восточно-Европейской равнины, в пределах Прикаспийской низменности. Население Астрахани чел/км2 более 50 чел; по области 23 чел/км2. Астрахань имеет хорошо развитую промышленность. Лесные растительные сообщества встречаются в основном в виде ленточных лесов по берегам ериков и рек, а также искусственных лесопосадок, в виде небольших рощ (где в основном обитают лишайники). Этим отчасти объясняется бедный видовой состав местной лихенофло-ры, изученной нами во всех крупных селах, поселках, городах дельты Волги. Многие лишайники, найденные в городах, встречены и в искусственных лесопосадках.
В городских лихенофлорах представлено всего: 31,85 (Астрахань), 15,5 (Нариманов), 17,3 (Харабали), 9,6 (Камызяк) видов естественной флоры.
Полностью в городе отсутствуют роды: Апар1усЫа, Асаговрога, АгШоругеша, Ме1апеНа, ЬешёеПа, Буегша.
При анализе морфологического строения городских лишайников выявлены следующие особенности:
1) в городских условиях происходит уменьшение размеров талломов лишайников, а в промышленных комплексах и их пролификация из центра талломов;
2) увеличивается площадь соралей, уменьшается количество соредий приходящихся на единицу площади слоевищ (Малышева, 1988).
По отношению к субстрату лишайники городов дельты Волги можно подразделить на экологические группы: эпифиты, эпиксилы, эпигеиды, эпилиты и группа лишайников, произрастающих на искусственных субстратах (бетон, кирпич, шифер, железо и др.). Можно отметить экологическую пластичность некоторых видов, которые входят в 2 - 3 экологических группы (Са1ор1аса вахюо1а, С. Ио1осагра, Сап(!е1апе11а аигеНа, Ьесапога расИусИеПа, Ь, hagenii, ХапШопа рапеИпа, X. ро1усагра, X. саш!е1апа).
Сравнение естественной и городских флор лишайников представлены в таблицах 11,12,13.
Таблица 11
Всего таксонов Число общих таксонов с городскими флорами
В дельте Волги в городах Город
Астрахань Нариманов Харабали Камызяк
1. Вид 2. Роды 137(100) 48 (100) 44(32,1) 18(37,5) 43(31,3) 16(33,3) 21 (15,3) 8(16,6) 23(16,7) 11 (22,9) 13 (9,4) 6 (18,5)
Примечание. В скобках даны проценты от общего числа видов (1), родов (2) лихенофлоры дельты Волги.
Таблица 12
Типы морфологического строения лишайников дельты Волги_
Типы таллома Число видов лишайников
Всего в дельте Волги Всего в городах Города
Астрахань Нариманов Харабали Камызяк
I II III 67 (48,9) 45 (32,8) 25 (18,2) 20 (45,4) 22 (50) 2(4,5) 20(46,5) 22(51,1) 1 (2,3) 11(52,3) 9 (42,8) 1 (4,7) 11(47,8) 10(43,4) 2 (8,6) 5(38,4) 8(61,5)
Итого 137(100) 44(100) 43(100) 21(100) 23(100) 13(100)
Примечание. - Тип таллома: I - накипные лишайники, II - листоватые, III - кустистые. В скобках даны проценты.
Р0С НАЦИОНАЛЬНА
библиотека I
с. Петербург [ О» JM мт I
Таблица 13
Распределение видов лишайников городских лихенофлор по субстратам
Группа
Число видов лишайников
Всего в дельте Волги
Всего в городах
Города
Астрахань
Нариманов Харабали
Камызяк
I
II
III
IV
V
72 (52,5)
13(9,4)
44(32,1)
9(6,5)
15(10,9)
38 (86,3)
12(27,2)
4(9,0)
6(13,6)
14(31,8)
36 (83,7)
11(25,5)
4(9,3)
6(13,9)
13(30,2)
15(71,4) 5(23,8) 1 (4,76) 6(28,5) 6 (28,5)
17 (73,9) 3 (13,0) 2(8,6) 4(17,3) 3(13,0)
10(76,9) 5(38,4)
2(15,3) 3(23,0)
Итого
137(100)
44(100)
43(100)
21(100)
23(100)
13(100)
Примечание. Группы по субстратам: I - эпифиты, II - эпилиты, III -эпигеиды, IV - эпиксилы, V - лишайники, отмеченные на искусственном субстрате. В скобках даны проценты от общего числа видов.
При изучении лихенофлоры 4-х городов дельты Волги было выявлено:
в городах происходит значительное уменьшение биоразнообразия лишайников;
наблюдается уменьшение видового разнообразия лишайников от окраин к центру;
у городских лишайников, подверженных атмосферному загрязнению, чаще и обильнее наблюдается соредеобразование, чем у тех же видов произрастающих в искусственных лесопосадках, расположенных в 2-5 км от городской черты;
практически не осталось городских ландшафтов в той или иной степени не подверженных антропогенным воздействиям и, даже в лесопарках Тинаки - 1,2, резко сокращается видовое разнообразие флоры лишайников;
в городских насаждениях привычным видом считается Xanthoria panetma. По-видимому, чувствительные виды замещаются устойчивыми к атмосферному загрязнению;
выявлены морфологические особенности (преобладание листоватых форм) характерные и для большого города (Астрахань) и для малых городов (Нариманов, Харабали, Камызяк) и в городских условиях происходит уменьшение размеров талломов лишайников, а в промышленных комплексах и их пролификация от центра;
в городах произрастают в основном одновозрастные насаждения с доминированием тополей, вязов, акаций, что практически ведет к снижению видового разнообразия флоры лишайников;
в искусственных лесопосадках видовое разнообразие также не всегда наблюдается, а редкие виды отмечены в единичных экземплярах.
ГЛАВА IX. ЛИХЕНОМОНИТОРИНГ ЗАПОВЕДНЫХ МЕСТ ДЕЛЬТЫ ВОЛГИ
Важными современными направлениями международной природоохранной деятельности являются реализация концепции устойчивого развития и выполнение конвенции о биологическом разнообразии, в которых предусматривается расширение сети особо охраняемых природных территорий (ООПТ).
К землям природоохранного фонда в Астраханской области отнесены земли Астраханского Биосферного заповедника, Богдинско-Баскунчакского Заказника, Богдинско-Баскунчакского государственного заповедника, памятники природы: геологические (гора Б.Богдо, карстовое урочище Шарбулак, Чертово городище, оз. Баскунчак, оз. Тинаки, оз. Лечебное), ботанические (места произрастания редких растений), орнитологические (колонии птиц в дельте), ландшафтные (небольшие лесные урочища и луговые ландшафты), ихтиологические (нерестилища осетровых рыб и нерестовые массивы). Также в состав земель природоохранного назначения включены земельные участки, в пределах которых имеются природные объекты, представляющие научную и культурную ценность (редкие ландшафты, сообщества растительных и животных организмов, редкие геологические образования, водные источники, виды растений и животных). (Чуйков Ю.С. и др., 1998).
На территории заповедных мест отмечено 85 видов лишайников, что составляют 62% от общего числа видов дельты Волги, из 38 родов (79,1%) от общего числа родов дельты Волги.
В Биосферном заповеднике найдено 45 видов (32,8%), в Богдинско -Баскунчакском Природном заповеднике - 49 видов (35,7%), в Ильменно-Бугровом Природном заказнике - 37(27%).
Проведен анализ сравнения общего количества лишайников дельты Волги с лихенофлорой заповедных мест и распределение лишайников по субстратам. (Таблицы 14,15).
Таблица 14
Сравнение общего количества лихенофлоры дельты Волги
с лихенофлорой заповедных мест
Так сон Всего таксонов Число общих таксонов с заповедными флорами
В дельте Волги В заповедниках Биосферный заповедник Богдинско-Баскунчак-ский Ильменно-Бугровой
1 1 Виды 137(100) 85(62) 45(32,8) 49(35,7) 37(27)
| 2 Роды 48(100) 38(79,1) 26(54,1) 25(52) 21(41,7)
Примечание. В скобках даны проценты от общего числа видов(1), родов(2) лихенофлоры дельты Волги.
Таблица 15
Распределение видов лишайников заповедных мест по субстратам
Группа
Число видов лишайников
Всего в дельте Волги Всего в заповедниках Заповедные места
Биосферный заповедник Богдинско-Баскунчакский заповедник Ильмен- но-Бугровой заказник
I 72 (52,5) 42 (49,4) 21(51,1) 20 (40,8) 15 (40,5)
II 13 (9,4) 8 (9,4) 2(4,4) 8(16,3) 3(8,1)
III 44(32,1) 30 (35,2) 19(42,2) 19(38,7) 15 (40,5)
IV 9(6,5) 3(3,5) 1 (2,2) 2(4) 3(8,1)
V 15 (10,9) 2(2,3) 2(4,4) 1 (2,7)
Итого 137(100) 85 (100) 45 (100) 49(100) 37 (100)
Примечание. - Группы по субстратам: 1- эпифиты, П-эпилиты, III-эпигеиды, IV- эпиксилы, V- лишайники, отмеченные на искусственном субстрате.
В скобках даны проценты.
По отношению к субстрату мы отметили, что лишайники в основном поселяются на деревьях, кустарниках, почве и камнях.
Эпилиты в дельте Волги представлены в качестве 13 видов (9,4%). Субстратом для них служат отдельно лежащие камни, галечники, песчаники. Встречаются как часть непрерывной корки, или в виде разбросанных чешуек. На солнечной стороны камней отмечены микросинузии.
Эпигейные лишайники составляют 44(32,1%), которые поселяются по влажным местам, вдоль речек, протоков, среди больших камней.
Эпифиты-72 вида (52,5%). Часть лишайников селится на стволах деревьев.
Для проведения анализа современного состояния лихенофлоры заповедных мест приводим результаты экспедиционного обследования Астраханского Биосферного заповедника на территории Дамчикского, Трехиз-бинского и Обжоровского участков в 1996-1998 годах. Были проведены исследования лихенофлоры Биосферного заповедника, анализ покрытия и встречаемости эпифитных лишайников на Salix alba (таблица 16).
Доминантами лишайниковых группировок считали виды, которые имеют высокий процент покрытия, содоминанты - виды, имеющие средний процент покрытия.
Для того, чтобы понять, от чего зависит состав и структура лишайниковых группировок, мы их просмотрели в пределах одного типа ивняков и в разных типах в Биосферном заповеднике.
К видам с высоким проективным покрытием для изученных ивняков Биосферного заповедника относятся:
Xanthoria parietina (45,3%), Caloplaca policarpoides (18,7%), Lecanora saligna (18,5%) , которые являются доминантами эпифитных лишайнико-
вых группировок. Высокой встречаемостью обладают Xanthoria parietina (82,6%), Caloplaca policarpoides (53,6%), Lecanora saligna (51,4%).
Содоминантами являются виды лишайников со средним проективным покрытием: Lecanora hagenii (9,8%), Physconia distorta (9%), Lecanora muralis (9%). (Таблица 16).
Таблица 16
Астраханский Биосферный заповедник - 1998 год Частота встречаемости лишайников и средние покрытия _на Satix alba (в процентах)_
Виды лишайников Частота встречаемости Средние покрытия
Bacidia naegelii 1 (1.4) 0.4
Caloplaca citrina 11 (4.9) 1.3
Caloplaca holocarpa 11 (2.1) 2.6
Caloplaca policarpoides 111 (53.6) 18.7
Caloplaca flavorubescens 1 (1.4) 0.4
Caloplaca gordeijevii 1 (3.4) 2.8
Candelariella vitelline И (4.7) 1.4
Lecanora muralis 111 (12.1) 9.0
Lecanora saligna 111 (51.4) 18.5
Lecanora hagenii 111 (32.3) 9.8
Phlyctis argena 1 (1.0) 0.3
Physcia adscendens 1 (15.4) 12.7
Physcia tenella 11 (3.2) 1.6
Phaeochyscia nigricans 11 (7.6) 6.9
Phaeochycia orbicularis 11 (9.3) 4.0
Physconia distorta 111 (30.2) 9.0
Tephromela atra 11 (9.3) 4.0
Flavoparmelia caperata 11 (14.3) 8.8
Xanthoria parietina IV (82.6) 45.3
Xanthoria fallax 1 (1.0) 0.3
Нами отмечено, что увеличение освещенности в ивовых лесах приводит к увеличению общего числа видов, к смене доминантов, к увеличению числа видов - содоминантов в лишайниковых группировках, к увеличению числа видов, обладающих высокой встречаемостью и к увеличению проективного покрытиям лишайников. Кроме этого, в затопляемых местах чувствительный вид к повышенному увлажнению X. parietina на высоте 1,5 м имел более низкое покрытие (4,0%), поднимался выше по всему стволу и переходил на крону.
Таким образом, состав и структура лишайниковых группировок на Salix alba меняются в зависимости от комплекса экологических условий, среди которых первостепенное значение имеют такие факторы, как освещенность и затопление (высокий уровень и длительность). Эти экологиче-
ские факторы (низкая освещенность и затопление деревьев) вызывают уменьшение видового разнообразия и изменение лишайниковых группировок.
В настоящее время необходимо констатировать факт, что в 2000 году выгорело более 3 тыс. га Обжоровского участка Биосферного заповедника. Многие виды, ранее отмеченные на этом участке, обнаружены не были (За-кутнова, Белоусова, 2003).
Исчезновение лишайников произошло не под влиянием загрязнения атмосферы, а как следствие пожара. Кроме того, на территории Биосферного заповедника, Богдинско - Баскунчакского заповедника, Ильменно-Бугрового Природного заказника находятся редкие виды лишайников As-picilia esculenta, A. fruticulosa, Agrestis hispida, Cladonia magyarica, CL. subrangiformis, которые подвержены антропогенному фактору ~ вытаптывание (выпас скота). Популяции данных видов лишайников очень чувствительны к нарушению почвы.
Таким образом, сведения лесных насаждений пожарами, загрязнение атмосферного воздуха, вытаптывание почвы, интенсивное освоение территории (разработка гипса) - вот возможные факторы гибели реликтовых видов лишайников, что является причиной сокращения разнообразия лишайников дельты Волги.
ГЛАВА X. РЕДКИЕ И ИСЧЕЗАЮЩИЕ ВИДЫ ЛИШАЙНИКОВ АСТРАХАНСКОЙ ОБЛАСТИ
Приходится констатировать, что в настоящее время некоторые растения, в том числе и лишайники, находятся на грани исчезновения, некоторые стали чрезвычайно редкими. Те, которые были обычными, тоже перешли в разряд редких.
Причиной этого является, во-первых, антропогенный фактор: выпас скота, вырубка зеленых насаждений, строительство нефте- и газопроводов, выработка гипса, увеличение промышленных выбросов от стационарных источников, особенно Астраханьгазпром, ТЭЦ — 2, Астркоммэнерго, объединение Астраханьнефтепродукт и др. Кроме того, опасность представляют автомобильные выхлопные газы - смесь около 200 веществ, которые выделяются в атмосферу в виде несгоревших частиц: оксид углерода, углекислый газ и большинство других газовых выделений двигателей автомобилей, которые тяжелее воздуха, поэтому все они скапливаются у земли.
Другая причина исчезновения лишайников - сбор их как декоративных и как лекарственных Aspisilia esculenta, A. fruticulosa, Parmelia ryssolea, Xathoparmelia camtschadalis.
На основании анализа собственных полевых исследований и литературных источников нами приведены дополнительные сведения о распро-
странении 17 редких и исчезающих видов лишайников с указанием их ареала обитания на карте Астраханской области.
РЕДКИЕ И ПОДЛЕЖАЩИЕ ОХРАНЕ ЛИШАЙНИКИ
Aspicilia esculenta (Pall.) Flag., Aspicilia fruticulosa (Eversmann) Flag., Agres-tis hispida (Mereschk.) Hale et N. Culb., Cladonia magyaricaVainio, Cladonia subrangiformis Sandst, Psora saviczi (Tomin) Follm., Lecanora wasmuthii Mereschk., Evernia prunastri (L.) Ach., Melanelia exasperata (De Not.) Essl., Melanelia infumata (Nyl.) Essl., Pleurosticta acetabulum (Neck.) Essl., Cetrana steppae (Savicz) Karnefellt, Peltigera canina (L.) Willd., Ramalina farinacea (L.) Ach., Teloschistes lacunosus (Ruprecht) Savicz, Physcia mereschkowskii Tomin, Xanthoparmelia subdiffluens Hale.
Для дифференцированного подхода к мерам охраны в зависимости от состояния вида разработана шкала категорий статуса. Все астраханские виды, подлежащие охране, относятся к 3 категориям: 1 (Е), 2 (V), 3 (R ).
Статус 1 (Е) содержит 2 вида; 2 (V) - 9 видов; 3 (R) - 6 видов ( которые относятся к обычным на территории регионов России).
В связи с увеличением антропогенного фактора на природные ландшафты вопросы охраны лишайников дельты Волги остаются актуальными, сохранение лишайников необходимо в силу их экологических и биологических особенностей, что возможно только в естественных природных ландшафтах.
Для сохранения своеообразной и богатой видами лихенофлоры дельты Волги нами приняты следующие меры:
а) 16 редких видов опубликованы в Региональной Красной книге Астраханской области (Закутнова,Пилипенко, Пироговский и др, 2004);
б) рекомендовано расширить охранительный режим заказников и микрозаповедников с установлением ботанического режима для охраны редких видов лишайников.
Таким образом, исследованную лихенофлору можно охарактеризовать как достаточно своеобразную, представляющую значительный интерес, тем большую актуальность приобретает проблема охраны лишайников дельты Волги.
Однако, можно констатировать факт, что занесение редких и уникальных видов лишайников в национальные региональные или международные Красные Книги является достаточно формальной мерой охраны лишайников. Единственная возможность гарантировать сохранение лишайниковых сообществ или отдельных видов является охрана их существования в естественных условиях в природе.
Одним из лучших способов сохранения естественных местообитаний лишайников является заповедование определенных территорий, отличающихся повышенным разнообразием климатических, геологических, геоморфологических, растительных и прочих условий, которые обуславлива-
ют богатство и разнообразие флоры лишайников.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Основу работы составляет экобиоморфологический анализ, что является неотъемлемой частью экологического анализа исследуемых флор лишайников (Голубкова, 1983; Андреев, 1980; Шустов, 1988; Котлов, 1991; Криворотое, 1997 и др.).
Впервые дана классификация жизненных форм лишайников дельты Волги и отмечено преобладание накипных форм, что является типичной чертой ксеротической территории и вполне соответствует географическому положению и современным природным условиям региона. Ксерофит-ные жизненные формы лишайников представлены 72 видами, что составило 52,5% всего видового состава. Они преобладают в полупустынных ценозах дельты Волги и являются характерными представителями аридной зоны.
Ареологический анализ показал, что среди лишайников региона преобладают виды с мультиреогинальным типом ареала, роль которых увеличивается в ленточных лесах, приуроченных к водотокам Волги. Лишайники наиболее приспособленные к широкому диапазону выбора деревьев, являются, преимущественно, видами мультизонального элемента.
Широким голарктическими ареалами обладают 47 видов (34,3%). Неморальный элемент охватывает 30,6% от общего числа видов. Среди этой географической группы преобладают виды, характеризующиеся широкими дизъюнктивными ареалами как в Голарктике (24 вида-17,5%), так и за ее пределами (11 видов - 8%).
Одно из ведущих положений среди географических групп лишайников занимает аридный элемент, охватывающих 34 вида (24,8%). Именно аридные лишайники в значительной степени определяют специфические черты лихенофлоры дельты Волги. Более воловины аридных видов занимает голарктический субэлемент, представленный 20 видами (58,8%), 14 видами представлен омниаридный субэлемент (41,1%), Ирано-туранский ареал представлен 6 видами (17,6%) от числа видов аридного элемента.
Флора лишайников дельты Волги не имеет в своем составе эндемичных семейств и родов. Эндемизм среди лишайников проявляется на уровне вида (Ьесапога ашгеа МегевЫк., Р1асо1есапога (Тошт) Корас2).
Работа была предпринята также с целью изучения лихенофлоры урбанизированных территорий, что связано с экологическими характеристиками, в первую очередь, с атмосферными загрязнениями.
Изучены лишайники 4 городов дельты Волги (Астрахань, Нариманов, Харабали, Камызяк), различающиеся по размерам, численности насе-
ления, степени развития промышленности, с целью выявления особенностей и общих черт лихенофлор этих городов.
Впервые для исследуемого региона проведен сравнительный анализ городских лихенофлор, выявлены индикаторные виды лишайников и составлена региональная шкала чувствительности к загрязнению. По степени чувствительности видов выделено 4 группы лишайников: очень устойчивые, устойчивые, средне чувствительные, чувствительные. На основе их распространения и индекса атмосферной чистоты (Ь.А.Р.) выделены зоны загрязнения.
В городской среде усиливается роль мультизональных видов, сокращается участие бореального элемента; снижается доля участия широколопастных ризоидальных и кустистых видов, происходит значительное уменьшение биоразнообразия лишайников от окраины к центру.
У городских лишайников, подверженных атмосферному загрязнению, чаще и обильнее наблюдается соредеобразование, чем у тех же видов, произрастающих в незагрязненных районах. Выявлены морфологические особенности (преобладание листоватых форм) характерные и для большого города (Астрахань) и для малых городов (Нариманов, Харабали, Камы-зяк), выражена приуроченность ряда видов лишайников во всех городах к определенным местообитаниям - паркам, скверам, садам частного сектора. В промышленных зонах число видов лишайников минимально (от 3-6 видов) с мелкими, угнетенными розетками, с пролификацией из центра талломов. Особую группу составляют нитрофильные лишайники, отмеченные на искусственном субстрате.
В городских насаждениях привычным видом считается ХапШопа ра-пеИпа. По-видимому, чувствительные виды замещаются устойчивыми к атмосферному загрязнению.
Для изучения чувствительности лишайников к загрязнению мы провели активный мониторинг по пересадке талломов эпифитных лишайников: ХапШопа рапеИпа, РИувсоша Шйойа из естественных местообитаний в город, чтобы решить задачу индикации загрязнений. Целью исследования являлось фиксирование признаков: повреждения талломов, содержание пигментов, выживаемость. Выявили степень воздействия основного загрязнителя воздушной среды Астраханьгазпром на территории и за пределами его границ и отметили негативное воздействие основного загрязнителя.
Проведенные исследования накопления тяжелых металлов в талломах лишайников ХапШопа рапеИпа, в условиях загрязнения окружающей среды выбросами автотранспорта (Новый мост через р. Волгу), показали, что они являются значительным источником загрязнения атмосферы тяжелыми металлами.
Выявленная значительная тенденция по увеличению содержания тяжелых металлов свидетельствует об ухудшении состояния окружающей среды и одной из причин является увеличение транспорта.
Проведен анализ современного состояния лихенофлоры заповедных
мест.
В Биосферном государственном заповеднике найдено 45 видов лишайников, что составило 32,8% от общего числа видов всех исследованных заповедных территорий, в Богдинско-Баскунчакском Природном заповеднике - 49 видов (35,7%), в Ильменно-Бугровом Природном заказнике -37(27%).
Впервые сделан анализ сравнения общего количества лишайников дельты Волги с лихенофлорой заповедных мест и распределение лишайников по субстратам.
При исследовании полупустынной зоны дельты Волги выяснили, что в открытых для солнца местообитаниях и затененных поверхностях однородного субстрата формируются лишайниковые синузии разного состава.
Эпилиты образуют микросинузии на солнечной стороне камней. Эпигейные лишайники у основания деревьев и на почве. Эпифитные лихе-носинузии являются сравнительно кратковременными, развиваются в сложной экологической обстановке: с одной стороны влияние субстрата, который со временем изменяется в своих морфологических и химических свойствах, с другой стороны - прямо действующие экологические условия. Лишь высокая полиотолерантность лишайников помогает им выжить в таких сложных условиях. В аридной зоне лихеносинузии открытые, незамкнутые, пятнистые, с чередующимися типами растительности. Под влиянием культуры (дороги, поселки т.д.), лихеносинузии дельты Волги теряют свои характерные признаки, происходит смешение признаков различных синузий.
Для того, чтобы понять, от чего зависит состав и структура лишайниковых группировок, были проведены исследования лихенофлоры Биосферного заповедника, с анализом покрытия и встречаемости эпифитных лишайников на Salix alba. Доминантами лишайниковых группировок считали виды, которые имеют высокий процент покрытия, содоминанты - виды, имеющие средний процент покрытия. К видам с высоким проективным покрытием для изученных ивняков Биосферного заповедника относятся: Xanthoria parietina (45,3 %), Caloplaca policarpoides (18,7 %), Lecanora saligna (18,5 %), которые являются доминантами эпифитных группировок и обладают высокой встречаемостью. X. parietina (82,6 %), С. policarpoides (53,6 %), Lecanora saligna (51,4 %). Содоминантами являются виды лишайников со средним проективным покрытием: Lecanora hagenii (9,8 %), Phy-sconia distorta (9 %), Lecanora muralis (9 %).
Уникальная лихенофлора дельты Волги, как и весь растительный природный мир региона, подвергается негативному воздействию, в результате деятельности человека. Для сохранения своеобразной лихенофлоры дельты Волги нами приняты следующие меры:
• 16 редких видов опубликованы в Региональной Красной Книге Астраханской области (Закутнова, Пилипенко, Пироговский и др., 2004);
• даны рекомендации расширить охранительный режим заказников и микрозаповедников, с установлением ботанического режима для охраны редких видов лишайников.
Исследованную лихенофлору можно охарактеризовать как достаточно своеобразную, представляющую значительный интерес, тем большую актуальность приобретает проблема охраны лишайников дельты Волги. Одним из лучших способов сохранения естественных местообитаний лишайников является заповедование определенных территорий, отличающихся повышенным разнообразием климатических, геологических, геоморфологических, растительных и прочих условий, которые обуславливают богатство и разнообразие флоры лишайников. Но в некоторых случаях трудно избежать полной изоляции влияния антропогенных факторов. Произрастание на территории заповедников не может предотвратить деструкцию лишайникового покрова под воздействием не признающего границ воздушного загрязнения (питание лишайников осуществляется всей поверхностью талломов из влаги воздуха).
Современное состояние лихенофлоры дельты Волги вызывает серьезную тревогу. Необходимо создание единой Федеральной программы для сохранения редких видов, и первостепенной значимостью являются консолидируемые усилия различных экономических и политических институтов власти разных стран.
ВЫВОДЫ
1. Лихенофлора дельты Волги включает 137 видов и 2 внутривидовых таксонов лишайников, относящихся к 48 родам, 23 семействам и 10 порядкам, из которых, ведущим является порядок Ьесапога1ев. Из 23 семейств - 6: Те1овсЫв1асеае, РИувсксеае, Ьесапогасеае, Скёопксеае, Нуте-пеНасеае являются ведущими по числу видов семействами флоры лишайников региона. Заслуживают внимание семейства Сапёекпасеае, Асаго-врогасеае, Уеггисапасеае, занимающие 7-9 места. Из 48 родов, представленных в исследуемой лихенофлоре, 10 родов - Ьесапога, Скёопк, Са-1ор1аса, РИувск, АврюШа, Хап&огк, Асаговрога, СапёекпеПа, Ме1апеИа, Со11ета являются ведущими. 82 вида лишайников являются новыми для исследуемого региона.
2. Впервые проведен сравнительный анализ систематической структуры лихенофлор дельты Волги и Приволжской возвышенности. Высокое
положение в составе ведущих семейств флоры лишайников дельты Волги и Приволжской возвышенности сочетает черты, характерные для умеренных флор Голарктики, что в определенной степени соответствует сближению флор дельты Волги и Приволжской возвышенности. Если сопоставить состав основных семейств Приволжской возвышенности и дельты Волги, то будет разница только в числе видов. Исключение из списка ведущих семейств дельты Волги таких как Саш!е1апасеае (из 6 видов), Асаговрогасеае (из 4-х видов), Уеггисапасеае - (из 3-х видов), КашаИпасеае - (из 3-х видов), БашШасеае - (из 2-х видов) - не изменяет принципиальный спектр ведущих семейств, а наоборот сближает эти регионы по нахождению видов.
Спектр ведущих семейств Приволжской возвышенности и дельты Волги характеризуются преобладанием семейств: Те1овсЫйасеае, Ье-сапогасеае, РИувшасеае, РагшеНасеае, С1а(!ошасеае, которые занимают с 1 по 5 позицию в обеих регионах.
3. Исследуемая лихенофлора включает экобиоморфы всех отделов, типов, большинства классов и групп жизненных форм (за исключением некоторых биоморф, характерных для арктовысокорных ценозов). Среди эко-биоморф лишайников дельты Волги преобладают эпигенные плагиотроп-ные жизненные формы (133 вида или 97%). Наибольшее число принадлежит к классу накипных (67 видов, или 48,9%). Листоватые жизненные формы представлены 45 видами (32,8%). Кустистая жизненная форма (25 видов, или 18,2%). Плагиоортотропная жизненная форма, представленная классом бородавчато - или чешуйчато-кустистыми лишайниками, отмечается бедностью видового состава (11 видов, или 8%). Ортотропная жизненная форма представлена классом «кустистые» насчитывает 9 видов (6,5%).Свободноживущая форма представлена 7 видами (5,1%). Из них 2 вида - листоватая жизненная форма, 5 видов - кустистая жизненная форма.
Преобладание во флоре лишайников дельты Волги накипных форм является типичной чертой ксеротической территории, что вполне соответствует географическому положению и современным природным условиям региона.
4. В исследуемой лихенофлоре выделены 8 географических элементов: арктовысокогорный - 2 вида (1,4%), высокогорный - 1 вид (0,7%), ги-поарктомонтанный - 1 вид (0,7%), бореальный - 12 видов (8,7%), неморальный - 34 вида (24,8%), аридный - 34 вида (24,8%), монтанный - 5 видов (3,6%), мультизональный - 39 видов (28,4%). 9 видов лишайников с невыясненным ареалом обитания.
Основу лишайников следует считать полупустынными видами, которые относим к аридному элементу. Эволюция лихенофлоры, по-видимому, идет по пути развития аридных элементов.
Географический анализ дельты Волги показал гетерогенность ее состава и то, что ее можно охарактеризовать, с одной стороны, как неморальную с другой как аридную со значительным участием бореальных видов, характерных для лихенофлор Голарктики, что дает основание предполагать роль этих видов в формировании аридной лихенофлоры дельты Волги, тем самым, подтверждая флористические связи дельты с флорой Верхнего Поволжья (Шустов, 2001), Средней Азии, Казахстана, Передней Азии, Монголии (Голубкова, 1983) и даже Закавказья (Бархатов, 1975).
5. Распределение лишайников на территории городов связано с экологическими характеристиками, в первую очередь, с атмосферными загрязнениями. Впервые исследованы урбанизированные территории и проведен сравнительный анализ городских лихенофлор. Выявлены индикаторные виды лишайников, составлена региональная шкала чувствительности индикаторных видов к загрязнению и, по степени чувствительности видов, выделено 4 группы лишайников: очень устойчивые, устойчивые, средне чувствительные, чувствительные. На основе их распространения и индекса атмосферной чистоты (I.A.P.) выделены зоны загрязнения. В городских насаждениях привычным видом считается Xanthoria parietina, no -видимому, чувствительные виды замещаются устойчивыми к атмосферному загрязнению. Однако, стрессовые антропогенные факторы приводят к сокращению количества и размеров апотециев, отмиранию и ранней гибели талломов, задержке развития особей X. parietina и, в условиях аэротехногенного загрязнения, происходит частичное или полной исчезновение групп генеративного периода и сокращение численности популяции X. pa-rietina.
6. Выявили степень воздействия основного загрязнителя воздушной среды Астраханьгазпром на территории и за пределами его границ, наблюдая за пересаженными талломами лишайников, наиболее устойчивого вида Xanthoria parietina. Целью являлось фиксирование признаков: повреждения талломов, содержание пигментов, выживаемость. Наблюдение за трансплантированными талломами подтвердило проведенное нами зонирование: в городе нет участков с нормальным чистым воздухом, поскольку в местах экспонирования быстро проявлялись признаки повреждения талломов.
7. Впервые в Астрахани изучено влияние тяжелых металлов на морфологические признаки у лишайников. Выяснена способность тяжелых металлов накапливаться в живых организмах. Выявлена значительная тенденция по увеличению содержания тяжелых металлов в комплексе Salix alba - Xanthoria parietina, что свидетельствует об ухудшении состояния окружающей среды и одной из причин - увеличение количества транспорта.
8. На территории заповедных мест отмечено 85 видов лишайников, что составляет 62% от общего числа видов дельты Волги, из 38 родов (79,1%) от общего числа родов дельты Волги.
Впервые проведен анализ сравнения общего количества лишайников дельты Волги с лихенофлорой заповедных мест и распределение лишайников по субстратам: на деревьях, кустарниках, почве, камнях.
9. Проведен анализ покрытия и встречаемости эпифитных лишайников на Salix alba в ненарушенных местообитаниях Биосферного заповедника.
К видам с высоким проективным покрытием, для изученных ивняков Биосферного заповедника, относятся: Xanthoria parietina (45,3 %), Caloplaca policarpoides (18,7 %), Lecanora saligna (18,5 %), которые являются доминантами эпифитных группировок и обладают высокой встречаемостью: X. paretina (82,6 %), Caloplaca policarpoides (53,6 %), Lecanora saligna (51,4 %). Со доминантами являются виды лишайников со средним проективным покрытием: Lecanora hagenii (9,8%), Physconia distorta (9 %), Lecanora muralis (9 %).
10. При исследовании полупустынной зоны дельты Волги выяснили, что в открытых для солнца местообитаниях и затененных поверхностях однородного субстрата формируются лишайниковые синузии разного состава: открытые, незамкнутые, с чередующимися типами растительности. Под влиянием культуры (дороги, поселки и т.д.) лихеносинузии дельты Волги теряют свои характерные признаки, происходит смешение признаков различных синузий.
11. Уникальная лихенофлора дельты Волги, как и весь растительный природный мир региона, подвергается негативному воздействию, в результате деятельности человека.
Для сохранения своеобразной лихенофлоры дельты Волги 16 редких видов опубликованы в региональной Красной Книге Астраханской области, с рекомендациями охранительного режима заказников и микрозаповедников.
Для дифференцированного подхода к мерам охраны, в зависимости от состояния вида, разработана шкала категорий статуса. Все астраханские виды, подлежащие охране, относятся к 3 категориям: 1 (Е), 2 (V), 3 (R).
Современное состояние лихенофлоры дельты Волги вызывает серьезную тревогу. Необходимо создание единой Федеральной программы для сохранения редких видов.
Список основных работ, опубликованных по теме диссертации
1. Закутнова В.И., Мусина Л.С. Лишайники Чечено-Ингушетии и их народнохозяйственное значение. Грозный, 1986 .64 с.
2. Закутнова В.И. Эпифитные лишайники как индикаторы загрязнения атмосферного воздуха//Известия АН Азерб. ССР. Серия Биологии. 1988.
С. 122-128.
3. Закутнова В.И. Лишайники ЧИ АССР, нуждающиеся в охране. // «Редкие и изчезающие виды растений и животных. Флористические и фаунистические комплексы Северного Кавказа, нуждающиеся в охране»: Материалы Научно-практической конференции. Грозный, 1989. С. 155 — 156.
4. Закутнова В.И. Флора лишайников лесного пояса Чечено-Ингушетии. Автореф. дис... канд. биол. наук. Баку, 1989.
5. Закутнова В.И. Экологическая экспертиза воздуха городов Чечено-Ингушетии: методом лихеноиндикации // Материалы Научной конференции профессорско-преподовагельского состава ЧИГПИ. Грозный, 1991 а. С. 131-132.
6. Закутнова В.И. Экологические группы лишайников Чечено-Ингушетии // Экологические проблемы Чечено-Ингушетии и сопредельных территорий: Материалы Северо-Кавказской региональной научно-практической конференции . Грозный, 1991 б. С. 52 - 53.
7. Закутнова В.И. Влияние предприятий химической промышленности на эпифитную лехенофлору // Экологические проблемы Чечено-Ингушетии: Материалы Научно-Практической Конференции. Грозный, 1992. С. 14-15.
8. Закутнова В.И., Зайсунова Е.А., Зобкова В.М., Маркевич О.А. Эпи-фитная флора парков и скверов г. Астрахани // Ученые записки: Материалы докладов итоговой научной конференции. АГПИ (23 апреля 1995 г.). Астрахань, 1995. Ботаника. Генетика. Физиология. С. 7- 10.
9. Закутнова В.И. Лишайники как индикаторы загрязненности воздуха // Ученые записки: Материалы докладов итоговой, научной, конференции (23 апреля 1996 г.) // Астрахань, 1996. Естественные Науки. С. 54 - 55.
10. Закутнова В.И., Пилипенко В.Н. Предварительные итоги состава лишайников Астраханской области // Ученые записки: Материалы докладов итоговой научной конференции АГПИ (23 апреля, 1996 г.). Астрахань, 1996. Естественные науки. С. 56 - 58.
11. Закутнова В.И., Пучков М.Ю., Лихеноиндикационные методы исследования экологического состояния воздуха г. Астрахани // Эколого-биологические проблемы Волжского региона и Северного Прикаспия: Материалы Всеросийской научной конференции (3-4 октября 1996 г.). Астрахань, 1996. Часть II С. 16-17.
12. Закутнова В.И. Современное состояние лихенофлоры Астрахани и ее изменение за 4 года // Эколого-биологические проблемы Волжского ре-
гиона и Северного Прикаспия: Материалы Российской научной конференции (19-20 октября 1998 г.). Астрахань, 1998. С. 80 - 81.
13. Закутнова В.И. Ксилофилы Астраханской области // Эколого-биологические проблемы Волжского региона и Северного Прикаспия: Материалы II Всероссийской научной конференции (20 - 22 октября 1999 г.) Астрахань, 1999. С. 125 - 127.
14. Закутнова В.И. Лихенофлора Астрахани // Естественные науки. Астрахань, 1999. №1. С. 133 - 139.
15. Закутнова В.И. Редкие виды лишайников Астраханской области и их охрана // Эколого-биологические проблемы Волжского региона и Северного Прикаспия: Материалы III Всероссийской научной конференции (4-6 октября 2000 г.). Астрахань, 2000. С. 220 - 222.
16. Закутнова В.И. Распространение редких и исчезающих видов лишайников Астраханской области // Эколого-биологические проблемы Волжского региона и Северного Прикаспия: Материалы IV Всероссийской научной конференции (4-5 октября 2001 г.). Астрахань, 2001. С. 128 -130.
17. Закутнова В.И. Экологические группы ксилофилов Астраханской области // Естественные Науки. Астрахань, 2002. № 4. С. 8 - 12.
18. Закутнова В.И., Пилипенко Т.А. Лихеноиндикационные особенности экологических групп лишайников Астрахани // Актуальные проблемы дошкольного, начального образования и пути повышения уровня компетентности педагогических кадров в условиях модернизации образования: Материалы Областной научно-практической конференции. Астрахань, 2003. С. 322-327.
19. Закутнова В.И., Пилипенко Т.А. Мониторинг лишайников Енотаевского района Астраханской области // Эколого-биологические проблемы Волжского региона и Северного Прикаспия: Материалы VI Международной научной конференции. Астрахань, 2003. С. 230 - 233.
20. Закутнова В.И., Пилипенко Т.А. Лихенофлора Володарского района Астраханской области // Естественные науки. 2003. № 6. С. 29 - 32.
21. Закутнова В.И. Антонова А.М. Мониторинг дереворазрушающих грибов Астрахани // Ученые записки: Материалы докладов научной конференции АГУ (21 апреля 2004 г.). Астрахань, 2004. Ботаника. С. 11-12.
22. Закутнова В.И., Белоусова А.А. Мониторинг лишайников Биосферного заповедника // Ученые записки: Материалы итоговой научной конференции АГУ (21 апреля 2004 г.). Астрахань, 2004. Ботаника. С. 10-11.
23. Закутнова В.И., Пилипенко В.Н., Пироговский М.И. и др. Красная Книга Астраханской области / Под общей редакцией Ю.С. Чуйкова. Астрахань, 2004. С. 16-26.
24. Закутнова В.И. Оценка воздействия атмосферного воздуха на трансплантированные слоевища лишайников Астрахани // Естественные науки. Астрахань, 2004. № 7. С. 8 - 12.
25. Закутнова В.И., Бердиева Г.И., Пилипенко Т.А. Биомониторинг Приволжского района Астраханской области // Естественные науки. Астрахань, 2004. № 7. С. 31 - 35.
26. Закутнова В.И., Соколов B.C. Биомониторинг ксилофилов Красноярского района Астраханской области // Естественные науки. Астрахань, 2004. № 7. С. 35 - 38.
27. Закутнова В.И. Лишайники в экологическом мониторинге Астраханского региона //Вестник Оренбургского государственного университета. Оренбург, 2004. № 4.С.100 - 107.
28. Закутнова В.И. Редкие виды лишайников дельты Волги // Успехи современного естествознания РАЕ М., 2004. № 7. С. 17-19.
29. Закутнова В.И. Мониторинг лишайников Астраханского биосферного заповедника // Вестник Оренбургского государственного университета. Оренбург, 2004. № 9. С. 101 - 105.
30. Закутнова В.И. Анализ лихенофлоры заповедных мест дельты Волги / Научная мысль Кавказа. Ростов н/Д., 2004. Приложение. № 9. С. 60 -65.
31. Закутнова В.И. Мониторинг лишайников городов дельты Волги // Вестник Оренбургского государственного университета. Оренбург, 2004. №10. С. 90-92.
32. Закутнова В.И., Пилипенко Т.А. Мониторинг лишайников дельты Волги. Монография. Астрахань, 2004. 115с.
33. Закутнова В.И. Активный мониторинг лишайников Астрахани // Известия Высших учебных заведений. Северо-Кавказский регион. Ростов н/Д., 2004. Естественные Науки. Приложение. № 8. С. 29 - 33.
34. Закутнова В.И. Лишайники городов дельты Волги // Естественные науки. Астрахань, 2004. № 8. С. 46 - 49.
35. Zakutnova V.I. Inelvence of the CITY environment on epiphytic lichens Ecologic - biological problems pool of Caspian sea: Materials VII International scientific conference (13 - 14 October, 2004). Astrakhan, 2004. P. 85 - 86.
Подписано в печать 19.10.2004 г. Заказ № 613. Тираж 100 экз.
_Уч.-изд. л. 4,1. Усл. печ. л. 3,8._
Издательский дом «Астраханский университет» 414056, г. Астрахань, ул Татищева, 20 факс (8512) 25-17-18, тел. (8512) 54-01-87,54-01-89; E-mail: asunress@vandex.ru
»22 828
Содержание диссертации, доктора биологических наук, Закутнова, Вера Ивановна
ВВЕДЕНИЕ.
ГЛАВА I. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ ДЕЛЬТЫ ВОЛГИ. ф 1.1. Географическое положение.
1.2. Тектоника и геология.
1.3. Климат.
1.4. Гидрология и гидрография.
1.5. Геоморфология.
1.6. Почвы.
1.7. Растительность. 1.8. Флористическое районирование дельты Волги.
ГЛАВА И. ОБЗОР ИСТОРИИ ИССЛЕДОВАНИЯ ФЛОРЫ
ЛИШАЙНИКОВ ДЕЛЬТЫ ВОЛГИ.
ГЛАВА III. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.
3.1. Маршрутно-стационарный метод.
3.2 Методика ценологического описания лишайников.
3.3. Методы лихеноиндикации.
3.4. Картирование в лихеноиндикационных исследованиях
3.5. Методика лихеноиндикационного выделения зон загрязнения атмосферного воздуха.
3.6. Методика трансплантации лишайников.
3.6.1. Отбор талломов лишайников для пересадки.
3.6.2. Экспонирование.
3.6.3. Оценка воздействия атмосферного воздуха на трансплантированные талломы лишайников.
3.7. Методика проведения лихеноиндикации по данным накопления загрязнителей талломами лишайников
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
ГЛАВА IV. АННОТИРОВАННЫЙ СПИСОК ЛИШАЙНИКОВ
ДЕЛЬТЫ ВОЛГИ.
ГЛАВА V. ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ЛИХЕНОФЛОРЫ
ДЕЛЬТЫ ВОЛГИ.
5.1. Анализ систематической структуры лихенофлоры. fr 5.2. Анализ состава ведущих семейств и родов лихенофлоры.
53. Особенности систематической структуры.
ГЛАВА VI. ЭКОБИОМОРФОЛОГИЧЕСКИЙ И
ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ЛИХЕНОФЛОРЫ.
6.1. Жизненные формы лишайников и их приуроченность к 116 субстрату.
6.2. Географическая характеристика лихенофлоры.
ГЛАВА VII. ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ВЛИЯНИЯ
ГОРОДСКИХ УСЛОВИЙ НА ЛИШАЙНИКИ И ЛИХЕНОИНДИКАЦИЯ АТМОСФЕРНОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ АСТРАХАНИ.
7.1. Использование чувствительности лишайников в лихеноиндикации разных городов.
7.2. Теоретические предпосылки использования лишайников в экологическом мониторинге.
7.3. Основные источники загрязнения атмосферы.
7.4. Природные условия, структура города Астрахани,
•ф' видовой состав лишайников.
7.5. Зонирование территории города Астрахани на основе распространения индикаторных видов лишайников и индекса атмосферной чистоты (I.A.P.).
7.6. Описание лишайниковых группировок в городской среде
7.7. Результаты наблюдений за трансплантированными талломами лишайников. 7.8. Влияние тяжелых металлов на окружающую среду.
7.8.1. Влияние тяжелых металлов на лишайники.
ГЛАВА VIII. ЛИХЕНОФЛОРА УРБАНИЗИРОВАННЫХ
ТЕРРИТОРИЙ
8.1. Лишайники города Нариманова.
8.2. Зонирование территории города Нариманова на основе распространения индикаторных видов лишайников и индекса атмосферной чистоты (I. А. Р.).
8.3. Лишайники города Харабали.
8.4. Лишайники города Камызяк.
8.5. Анализ лихенофлор городов дельты Волги.
ГЛАВА IX. ЛИХЕНОМОНИТОРИНГ ОСОБО ОХРАНЯЕМЫХ
ПРИРОДНЫХ ТЕРРИТОРИЙ.
9.1. Система охраняемых природных территорий России.
9.2. Астраханский государственный Биосферный заповедник. ф 9.3. Природный комплекс Богдинско-Баскунчакского заповедника.
9.4. Государственный Ильменно-Бугровой Природный заказник.
9.5. Анализ лихенофлоры заповедных мест дельты Волги.
ГЛАВА X. РЕДКИЕ И ИСЧЕЗАЮЩИЕ ВИДЫ ЛИШАЙНИКОВ
ДЕЛЬТЫ ВОЛГИ.
10.1. Воздействие урбанизированных территорий на лишайники.
10.2. Распространение лишайников, подлежащих охране.
Введение Диссертация по биологии, на тему "Экобиоморфологический анализ лихенофлоры дельты Волги"
Актуальность исследования
Одной из важнейших проблем современности является изучение и сохранение биологического разнообразия в планетарном масштабе. Изучение видового состава флоры любой территории земного шара - основа для осуществления всей совокупности ботанических и экологических исследований.
Одним из способов контроля состояния окружающей среды является экологический мониторинг.
Показателями состояния среды и ее компонентов могут быть и представители органического мира - растения, животные, грибы, бактерии, комплексные симбиотические ассоциации, к которым принадлежат и лишайники (Бязров, 2002).
Для суждения о состоянии среды, в особенности воздуха, широко используются представители лихенобиоты: видовой состав, распространение лишайников в городах, промышленных центрах, на территориях областей и ряда государств. Регистрация показателей представителей лихенобиоты — часть программы наблюдений многих станций сети глобального мониторинга окружающей среды (Израэль и др., 1982; Предварительная программа., 1985).
Различные аспекты лихеноиндикации загрязнения воздуха отражены в многочисленных публикациях. С 1974 г. журнал «The Lechenologist » регулярно публиковал библиографию « Literature on air pollution and lichens » (39 выпусков).
Особенно важно изучение лихенофлоры территорий, подверженных чрезмерному хозяйственному воздействию, к числу которых, несомненно, относится дельта Волги.
Лихенофлора дельты Волги изучалась фрагментарно многими исследователями: П.С. Палласом (1788); Э. Эверсманом (Eversman, 1831);
А. Беккером (Becker, 1866); А. Келлером (1907); К.С. Мережковским (1911); М.П. Томиным (1927); В.П. Савичем (1938); Г.Э. Инсаровым, А.В. Пчелкиным (1990) и другими, поэтому отсутствует полное и детальное обобщение.
Для решения назревших вопросов с 1989 - 2003 гг. проведены лихенологические исследования.
Цель работы. Выявление особенностей биоразнообразия лихенофлоры дельты Волги, определение таксономического состава, изучение эколого-биоморфологических и географических особенностей ее распределения. Оценка воздействия урбанизированных территорий на лишайники.
Для её достижения были поставлены задачи:
1. Выявить видовой состав флоры лишайников дельты Волги.
2. Провести таксономический и сравнительно-систематический анализ с целью выяснения положения лихенофлоры в ряду ближайших флор.
3. Провести экобиоморфологический и географический анализ лишайников.
4. Изучить лихенофлору урбанизированных территорий
5. Изучить лихенофлору заповедных мест дельты Волги.
6. Выявить редкие и подлежащие охране виды лишайников.
Научная новизна
В результате проведенных исследований впервые планомерно выявлен, изучен и проанализирован видовой состав флоры лишайников дельты Волги.
Составлен полный конспект лихенофлоры дельты Волги с указанием районов произрастания, экологии вида и местообитания, насчитывающий 137 видов, из которых 82 вида лишайников являются новыми для региона.
Проведен мониторинг лишайников 4-х городов дельты Волги, включающий зонирование на основе индикаторных видов и картирование по числу видов лишайников.
Проведен сравнительный анализ изученных городских лихенофлор дельты Волги и, в различающихся по степени загрязнения местообитаниях, в градиенте окраина-город, разработана региональная шкала чувствительности эпифитных лишайников к загрязнению. Выявлены доминанты и содоминанты лишайниковых группировок ивы белой в ненарушенных местообитаниях.
Проведена оценка воздействия атмосферного воздуха на трансплантированные талломы лишайников Астрахани.
Изучено действие тяжелых металлов на лишайники.
Редкие и исчезающие виды лишайников включены в Красную Книгу
Астраханской области (Закутнова, Пилипенко, Пироговский и др.,
2004.).
Проведен экобиоморфологический и географический анализ современного состояния лихенофлоры дельты Волги.
Научно-практическая значимость работы
- Создана коллекция лишайников в гербарии кафедры ботаники АГУ.
- Информация по видовому составу и некоторые образцы редких видов переданы в Ботанический институт им.В.Л.Комарова РАН.
- Полученные данные могут служить источником информации о распространении отдельных видов лишайников, их экологических особенностях, а также материалом для флорогенетических построений.
- Результаты работы по изучению трансплантации лишайников использовались для оценки воздействия атмосферного воздуха на новые, возможно, экстремальные для них условия, и выявления индикаторных видов.
- Теоретический материал и результаты (в том числе гербарные образцы <щ лишайников) используются в учебном процессе при чтении лекций и на практических занятиях по курсам «Низшие растения и грибы», «Теория и методика экологического образования», разделах Большого практикума на II курсе, на учебно-полевых практиках в Астраханском государственном университете.
Основные положения, выносимые на защиту
-Таксономический состав и особенности систематической структуры лихенофлоры дельты Волги.
-Состав экобиоморф и географических элементов лихенофлоры дельты Волги, отражающий её гетерогенный характер. -Состав редких видов, нуждающихся в охране.
-Изменение эпифитного покрова в ненарушенных местообитаниях, вызванные различными экологическими факторами и спецификой микроклиматических условий произрастания на форофите, а в городской среде, главным образом, степенью и характером загрязнения.
Апробация работы:
Основные результаты работы представлены и доложены на Всесоюзных конференциях, проводимых (ЧИГУ) «Редкие и исчезающие виды растений и животных. Флористические и фаунистические комплексы Северного Кавказа, нуждающиеся в охране» (Грозный, 1989; 1991; 1992). На Всероссийских и Международных конференциях, среди которых: Всероссийские и Международные конференции, проводимые Астраханским госуниверситетом (АГУ) (Астрахань, 1996; 1997; 1998; 1999; 2000; 2001; 2002; 2003; 2004); в отделе Лаборатории лихенологии и бриологии Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН (1988). На Областной научно-практической конференции по «Актуальным проблемам дошкольного и начального образования и пути повышения компетентности педагогических кадров» (Института усовершенствования учителей, Астрахань, 2003).
В целом диссертация доложена на расширенном научном семинаре кафедр ботаники, почвоведения Астраханского госуниверситета (Астрахань,2004).
Обоснование научных положений, выводов и рекомендаций
Полученные научные положения и выводы диссертации являются результатом исследования, проведенных на базе кафедры ботаники Астраханского государственного университета с использованием необходимого оборудования, современной компьютерной техники и программного обеспечения.
Выводы основаны на результатах мониторинговых наблюдений, рекомендации апробированы и внедрены в практику работы вуза и педагогических училищ.
Личный вклад автора в работы, выполненные в соавторстве и включенные в диссертацию, включают теоретическое обоснование проблем, выбор общего направления исследований, личное участие в исследованиях ^ лихенофлоры в полевых практиках, экспедициях и экспериментах.
Систематизация, теоретическое обоснование и внедрение в практику осуществлены непосредственно автором.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 57 работ, в том числе 2 монографии, 2 учебных пособия, 6 статей в журналах, рекомендуемых ВАК, 20 статей в региональных журналах и сборниках научных трудов, 27 публикаций в виде материалов и докладов международных и российских конференций.
Объём и структура диссертации. Работа изложена на 341 странице компьютерного текста, содержит 9 рисунков, 39 таблиц. Диссертация состоит из введения, десяти глав, заключения, выводов, библиографического списка, приложения 1,2.
Заключение Диссертация по теме "Экология", Закутнова, Вера Ивановна
ВЫВОДЫ
1. Лихенофлора дельты Волги включает 137 видов и 2 внутривидовых таксонов лишайников, относящихся к 48 родам, 23 семействам и 10 порядкам, из которых, ведущим является порядок Lecanorales. Из 23 семейств — 6: Teloschistaceae, Physciaceae, Lecanoraceae, Parmeliaceae, Cladoniaceae, Hymeneliaceae являются ведущими по числу видов семействами флоры лишайников региона. Заслуживают внимание семейства Candelariaceae, Acarosporaceae, Verrucariaceae, занимающие 7-9 места. Из 48 родов, представленных в исследуемой лихенофлоре, 10 родов — Lecanora, Cladonia, Caloplaca, Physcia, Aspicilia, Xanthoria, Acarospora, Candelariella, Melanelia, Collema являются ведущими. 82 вида лишайников являются новыми для исследуемого региона.
2. Проведен сравнительный анализ систематической структуры лихенофлор дельты Волги и Приволжской возвышенности. Высокое положение в составе ведущих семейств флоры лишайников дельты Волги и Приволжской возвышенности сочетает черты, характерные для умеренных флор Голарктики, что в определенной степени соответствует сходству флор дельты Волги и Приволжской возвышенности. Если сопоставить состав основных семейств Приволжской возвышенности и дельты Волги, то будет разница только в числе видов. Исключение из списка ведущих семейств дельты Волги таких как Acarosporaceae (из 4-х видов), Verrucariaceae — (3 вида), Ramalinaceae - (3 вида), Bacidiaceae - (2 вида) не изменяет принципиальный спектр ведущих семейств, а наоборот сближает эти регионы по нахождению видов.
Спектр ведущих семейств Приволжской возвышенности и дельты Волги характеризуются преобладанием семейств: Teloschictaceae, Parmeliaceae,
Lecanoraceae, Physciaceae, Cladoniaceae, которые занимают с 1 по 5 позицию в обеих регионах.
3. Исследуемая лихенофлора включает экобиоморфы всех отделов, типов, большинства классов и групп жизненных форм. Среди экобиоморф лишайников дельты Волги преобладают эпигенные плагиотропные жизненные формы (133 вида или 97%). Наибольшее число принадлежит к классу накипных (67 видов, или 48,9%). Листоватые жизненные формы представлены 45 видами (32,8%). Кустистая жизненная форма (25 видов, или 18,2%). Плагиоортотропная жизненная форма, представленная классом бородавчато — или чешуйчато-кустистыми лишайниками, отмечается бедностью видового состава (11 видов^ или 8%). Ортотропная жизненная форма представлена классом «кустистые» насчитывает 9 видов (6,5%).Свободноживущая форма представлена 7 видами (5,1%). Из них 2 вида — листоватая жизненная форма, 5 видов — кустистая жизненная форма.
Преобладание во флоре лишайников дельты Волги накипных форм является типичной чертой ксеротической территории, что вполне соответствует географическому положению и современным природным условиям региона.
4. В исследуемой лихенофлоре выделены 8 географических элементов: арктовысокогорный — 2 вида (1,4%), высокогорный - 1 вид (077%), гипоарктомонтанный — 1 вид (0,7%), бореальный - 12 видов (8,7%), неморальный - 34 вида (24,8%), аридный - 34 вида (24,8%), монтанный — 5 видов (3,6%), мультизональный — 39 видов (28,4%). 9 видов лишайников с невыясненным ареалом обитания.
Основу лишайников следует считать полупустынными видами, которые относим к аридному элементу. Эволюция лихенофлоры, по-видимому идет по пути развития аридных элементов.
Географический анализ дельты Волги показал гетерогенность ее состава и то, что ее можно охарактеризовать, с одной стороны, как неморальную с другой как аридную со значительным участием бореальных видов, характерных для лихенофлор Голарктики, что дает основание предполагать роль этих видов в формировании аридной лихенофлоры дельты Волги, тем самым, подтверждая флористические связи дельты с флорой Верхнего Поволжья (Шустов, 2001), Средней Азии, Казахстана, Передней Азии, Монголии (Голубкова, 1983) и даже Закавказья (Бархалов, 1975).
5. Распределение лишайников на территории городов связано с экологическими характеристиками, в первую очередь, с атмосферными загрязнениями. Впервые исследованы урбанизированные территории и проведен сравнительный анализ городских лихенофлор. Выявлены индикаторные виды лишайников, составлена региональная шкала чувствительности индикаторных видов к загрязнению и, по степени чувствительности видов, выделено 4 группы лишайников: очень устойчивые, устойчивые, средне чувствительные, чувствительные. На основе их распространения и индекса атмосферной чистоты (I.A.P.) выделены зоны загрязнения. В городских насаждениях обычным видом считается Xanthoria parietina, по - видимому, чувствительные виды замещаются устойчивыми к атмосферному загрязнению. Однако, стрессовые антропогенные факторы приводят к сокращению количества и размеров апотециев, отмиранию и ранней гибели талломов, задержке развития особей X. parietina и, в условиях аэротехногенного загрязнения, происходит частичное или полной исчезновение групп генеративного периода и сокращение численности популяции X. parietina.
6. Выявили степень воздействия основного загрязнителя воздушной среды Астраханьгазпром на территории и за пределами его границ, наблюдая за пересаженными талломами лишайников, наиболее устойчивого вида Xanthoria parietina. Целью являлось фиксирование признаков: повреждения талломов, содержание пигментов, выживаемость. Наблюдение за трансплантированными талломами подтвердило проведенное нами зонирование: в городе нет участков с нормальным чистым воздухом, поскольку в местах экспонирования быстро проявлялись признаки повреждения талломов.
7. Изучено влияние тяжелых металлов на морфологические признаки у лишайников. Выяснена способность тяжелых металлов накапливаться в живых организмах. Выявлена значительная тенденция по увеличению содержания тяжелых металлов в комплексе Salix alba - Xanthoria parietina, что свидетельствует об ухудшении состояния окружающей среды и одной из причин - увеличение количества транспорта.
8. На территории заповедных мест отмечено 85 видов лишайников, что составляет 62% от общего числа видов дельты Волги, из 38 родов (79,1%) от общего числа родов дельты Волги.
Проведен анализ сравнения общего количества лишайников дельты Волги с лихенофлорой заповедных мест и распределение лишайников по субстратам: на деревьях, кустарниках, почве, камнях.
9. Проведен анализ покрытия и встречаемости эпифитных лишайников на Salix alba в ненарушенных местообитаниях Биосферного заповедника.
К видам с высоким проективным покрытием, для изученных ивняков Биосферного заповедника, относятся: Xanthoria parietina (45,3 %), Caloplaca policarpoides (18,7. %), Lecanora saligna (18,5 %), которые являются доминантами эпифитных группировок и обладают высокой встречаемостью: X. paretina (82,6 %), Caloplaca policarpoides (53,6 %), Lecanora saligna (51,4 %). Содоминантами являются виды лишайников со средним проективным покрытием: Lecanora hagenii (9,8 %), Physconia distorta (9 %), Lecanora muralis (9 %).
10. При исследовании полупустынной зоны дельты Волги выяснили, что в открытых для солнца местообитаниях и затененных поверхностях однородного субстрата формируются лишайниковые синузии разного состава: открытые, незамкнутые, с чередующимися типами растительности. Под влиянием культуры (дороги, поселки и т.д.) лихеносинузии дельты Волги теряют свои характерные признаки, происходит смешение признаков различных синузий.
11. Уникальная лихенофлора дельты Волги, как и весь растительный природный мир региона, подвергается негативному воздействию, в результате деятельности человека.
Для сохранения своеобразной лихенофлоры дельты Волги 16 редких видов занесены в Красную Книгу Астраханской области, соответствующим постановлением главы администрации Астраханской области А.П. Гужвиным от 10.08.98. №334 «О Красной Книге Астраханской области».
Для дифференцированного подхода к мерам охраны, в зависимости от состояния вида, разработана шкала категорий статуса. Все астраханские виды, подлежащие охране, относятся к 3 категориям: 1 (Е), 2 (V), 3 (R).
Современное состояние лихенофлоры дельты Волги вызывает серьезную тревогу. Необходимо создание единой Федеральной программы для сохранения редких видов, первостепенной значимостью являются консолидируемые усилия различных экономических и политических институтов власти разных стран.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Основу работы составляет экобиоморфологический анализ, что является неотъемлемой частью экологического анализа исследуемых флор лишайников (Голубкова, 1983; Андреев, 1980; Шустов, 1988; Котлов, 1995; Криворотое, 1997 и др.).
Впервые дана классификация жизненных форм лишайников дельты Волги и отмечено преобладание накипных форм, что является типичной чертой ксеротической территории и вполне соответствует географическому положению и современным природным условиям региона. Ксерофитные жизненные формы лишайников представлены 72 видами, что составило 52,5% всего видового состава. Они преобладают в пустынно-степных ценозах дельты Волги и являются характерными представителями аридной зоны.
Ареологический анализ показал, что среди лишайников региона преобладают виды с мультиреогинальным типом ареала, роль которых увеличивается в ленточных лесах, приуроченных к водотокам Волги. Лишайники наиболее приспособленные к широкому диапазону выбора деревьев, являются, преимущественно, видами мультизонального элемента.
Широким голарктическими ареалами обладают 47 видов (34,3%). Неморальный элемент охватывает 30,6% от общего числа видов. Среди этой географической группы преобладают виды, характеризующиеся широкими дизъюнктивными ареалами как в Голарктике (24 вида-17,5%), так и за её пределами (11 видов - 8%).
Одно из ведущих положений среди географических групп лишайников занимает аридный элемент, охватывающих 34 вида (24,8%). Именно аридные лишайники в значительной степени определяют специфические черты лихенофлоры дельты Волги. Более половины аридных видов занимает голарктический субэлемент, представленный 20 видами (58,8%), 14 видами представлен омниаридный субэлемент (41,1%), Ирано-туранский ареал представлен 6 видами (17,6%) от числа видов аридного элемента.
Эндемизм во флоре лишайников дельты Волги проявляется на уровне вида (Lecanora azurea Mereshk., Placolecanora bogdoensis (Tomin) Kopacz).
Работа была предпринята также с целью изучения лихенофлоры урбанизированных территорий, что связано с экологическими характеристиками, в первую очередь, с атмосферными загрязнениями.
Изучены лишайники 4 городов дельты Волги (Астрахань, Нариманов, Харабали, Камызяк), различающиеся по размерам, численности населения, степени развития промышленности, с целью выявления особенностей и общих черт лихенофлор этих городов.
Впервые для исследуемого региона проведен сравнительный анализ городских лихенофлор, выявлены индикаторные виды лишайников и составлена региональная шкала чувствительности к загрязнению. По степени чувствительности видов выделено 4 группы лишайников: очень устойчивые, устойчивые, средне чувствительные, чувствительные. На основе их распространения и индекса атмосферной чистоты (L.A.P.) выделены зоны загрязнения.
В городской среде усиливается роль мультизональных видов, сокращается участие бореального элемента; снижается доля участия широколопастных ризоидальных и кустистых видов, происходит значительное уменьшение биоразнообразия лишайников от окраины к центру.
У городских лишайников, подверженных атмосферному загрязнению, чаще и обильнее наблюдается соредиеобразование, чем у тех же видов, произрастающих в незагрязненных районах. Выявлены морфологические особенности (преобладание листоватых форм) характерные и для большого города (Астрахань) и для малых городов (Нариманов, Харабали, Камызяк), выражена приуроченность ряда видов лишайников во всех городах к определенным местообитаниям - паркам, скверам, садам частного сектора. В промышленных зонах число видов лишайников минимально (от 3-6 видов) с мелкими, угнетенными розетками, с разрушением из центра талломов. Особую группу составляют нитрофильные лишайники, отмеченные на искусственном субстрате.
В городских насаждениях обычным видом считается Xanthoria parietina. По-видимому, чувствительные виды замещаются устойчивыми к атмосферному загрязнению.
Для изучения чувствительности лишайников к загрязнению мы провели активный мониторинг по пересадке талломов эпифитных лишайников: Xanthoria parietina, Physconia dictorta из естественных местообитаний в город, чтобы решить задачу индикации загрязнений. Целью исследования являлось фиксирование признаков: повреждения талломов, содержание пигментов, выживаемость. Выявили степень воздействия основного загрязнителя воздушной среды Астраханьгазпром на территории и за пределами его границ и отметили негативное воздействие основного загрязнителя.
Проведенные исследования накопления тяжелых металлов в талломах лишайников Xanthoria parietina, в условиях загрязнения окружающей среды выбросами автотранспорта (Новый мост через р. Волгу), показали, что они являются значительным источником загрязнения атмосферы тяжелыми металлами.
Выявленная значительная тенденция по увеличению содержания тяжелых металлов в Salix alba — X. parietina свидетельствует об ухудшении состояния окружающей среды и одной из причин является увеличение транспорта.
Проведено исследование лихенофлоры заповедных мест.
Сделан анализ сравнения общего количества лишайников дельты Волги с лихенофлорой заповедных мест и распределение лишайников по субстратам.
При исследовании полупустынной зоны дельты Волги выяснили, что в открытых для солнца местообитаниях и затененных поверхностях однородного субстрата формируются лишайниковые синузии разного состава.
Эпилиты образуют микросинузии на солнечной стороне камней. Эпигейные лишайники отмечены у основания деревьев и на почве. Эпифитные. лихеносинузии являются сравнительно кратковременными, развиваются в сложной экологической обстановке: с одной стороны влияние субстрата, который со временем изменяется в своих морфологических и химических свойствах, с другой стороны — прямодействующие экологические условия. Лишь высокая полеотолерантность лишайников помогает им выжить в таких сложных условиях; В аридной зоне лихеносинузии открытые, незамкнутые, пятнистые, с чередующимися типами растительности. Под влиянием культуры (дороги, поселки т.д.), лихеносинузии дельты Волги теряют свои характерные признаки, происходит смешение признаков различных синузий.
Отмечено, что состав и структура лишайниковых группировок меняются в зависимости от комплекса экологических условий, среди которых первостепенное значение имеют такие факторы, как освещенность и затопление (высокий уровень и длительность затоплений вызывают уменьшение видового разнообразия и изменение лишайниковых группировок).
При исследовании Биосферного заповедника отмечено, что состав и структура лишайниковых группировок также меняются в зависимости от комплекса экологических условий: увеличение освещенности в ивовых лесах приводит к увеличению общего числа доминантов, к увеличению числа содоминантов в лишайниковых группировках. Кроме того, в затопляемых местах чувствительный вид к повышенному увлажнению, X. parietina на высоте 1,5 м имел более низкое покрытие (до 4%), поднимался выше по всему стволу и переходил на крону. Несколько в меньшей степени проявляется зависимость лишайников от произрастания на Salix alba в разных типах ивняков. Происходят не большие перестройки в лишайниковых группировках, небольшое изменение их состава. При этом доминантные виды не меняются, происходит частичная смена содоминангов. Такие изменения вызваны различиями в микроклиматических условиях.
Исследованную лихенофлору можно охарактеризовать как достаточно своеобразную, представляющую значительный интерес, тем большую актуальность приобретает проблема охраны лишайников дельты Волги. Одним из лучших способов сохранения естественных местообитаний лишайников является заповедование определенных территорий, отличающихся повышенным разнообразием климатических, геологических, геоморфологических, растительных и прочих условий, которые обуславливают богатство и разнообразие флоры лишайников. Но в некоторых случаях трудно избежать полной изоляции влияния антропогенных факторов. Произрастание на территории заповедников не может предотвратить деструкцию лишайникового покрова под воздействием не признающего границ воздушного загрязнения.
Современное состояние лихенофлоры дельты Волги вызывает серьезную тревогу. Необходимо создание единой Федеральной программы для сохранения редких видов, и первостепенной значимостью являются консолидируемые усилия различных экономических и политических институтов власти разных стран.
Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Закутнова, Вера Ивановна, Астрахань
1. Аблаева З.Х. Лихеноиндикационное картирование Лапландского заповедника // Природа Севера и ее охрана. Мурманск, 1981 а. С. 38 — 44.
2. Андерсон Ф.К., Трещоу М. Реакция лишайников на атмосферное загрязнение // Загрязнение воздуха и жизнь растений. Л., 1988. С. 295 326.
3. Андреев В.Н. Некоторые данные о делихенизации тундры // Растительность и почвы субарктической тундры. Новосибирск, 1980. С. 201 205.
4. Алексеев Ю.В. Тяжелые металлы в почвах. Л., 1987.
5. Астраханский вестник экологического образования. 2002. № 1 (3), № 2 (4).
6. Атлас Астраханской области. Федеральная служба геодезии и картографии России. М., 1997.
7. Ауэрбах И.В. Гора Богдо. Исследования, произведенные по поручению Императорского Русского Географического общества в 1854 году. СПб., 1871.
8. Афонина О.М., Бредкина Л.И., Макарова И.И. Мхи и лишайники лесостепного ландшафта в среднем течении р. Индигирки // Новая систематика низших растений, 1979. Т. 16.
9. Байрак О.М. Антропогенш злип л1хенофлори на околицях м. Харкова // Укр. бот. журн. 1988. Т. 45. №4. С. 54 58.
10. Бархалов Ш.О. Лихенофлора Талыша. Баку, 1975.
11. Бархалов Ш.О. Флора лишайников Кавказа. Баку, 1983.
12. Белевич Е.Ф. Районирование дельты Волги // Труды Астраханского заповедника 1963. Вып. 8. С. 401 -421.
13. Бердиева Г.И., Закутнова В.И., Пилипенко В.Н. Мониторинг и предварительный анализ ксилофилов Приволжского района дельты Волги
14. ВГПУ. Волгоград; 2004. № 1. С. 106 108.
15. Бондарев Д.В. Астраханский заповедник. М., 1982.
16. Бредкина Л.И. Лишайники Нарынского хребта // Ботанический журнал. Л., 1982. С. 122-128.
17. Бредкина Л.И., Макарова И.И. К флоре лишайников Средней Азии, // Новости систематики низших растений, 1971, Т. 8.
18. Блюм О.Б. Влияние газообразных атмосферных загрязнителей на лишайники // Международная школа по лихеноиндикации. Таллин, 1984. С. 35 51.
19. Бучельников М.А., Григорьев Ю.С. Применение замедленной флуоресценции хлорофилла при проведении активной лихеноиндикации воздушной среды города (на примере г. Красноярска) // Ботанические исследования в Сибири. 1996. № 5. С. 11 14, 99.
20. Бязров Л.Г. Изучение реакции эпифитных макролишайников на многолетнее экспериментальное внесение сульфата аммония на лесную экосистему // Лесоведение. 1998 б. № 2. С. 22 29.
21. Бязров Л.Г. Видовое разнообразие лишайников Москвы // Бюллетень МОИП. Отд. Биология 1992. Т. 101. Вып. 3. С. 68 77.
22. Бязров Л.Г. Лишайники в экологическом мониторинге. М., 2002.
23. Бязров Л.Г. Синузии эпифитных лишайников в широколисгвенно-еловых лесах Подмосковья // Ботанический журнал. 1969 б. Т. 52. № 2. С. 239 249.
24. Бязров Л.Г. Эггифитюм как форма консортивных отношений // Материалы 6 Конференции по споровым растениям Средней Азии и Казахстана. Душанбе, 1978 б.
25. Ванштейн Е.А. Применение флуоресцентного метода для оценки состояния лишайников // Новости систематики низших растений. 1996. Т. 31. С. 94 — 97.
26. Ванштейн Е.А. Некоторые вопросы физиологии лишайников. III. Минеральное питание //Ботанический журнал. 1982. Т. 67. № 5. С. 561 -571.
27. Веденеев A.M., Кулаков В.Г. Первые сведения о лихенофлоре Малой излучины Дона // Материалы 5 молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге. СПб., 1994. С. 21 23.
28. Веденеев А.М. Флора лишайников Волгоградской области: Автореф. дис. канд. биол. наук. Волгоград, 2001.
29. Викторов С.В., Джураева З.Д. Индикационное значение лишайниковых сообществ в пустынях // Бюллетень МОИП. Отд. Биология. 1979. Т. 84. № 5. С. 130-134.
30. Галич Б. Полеофобия лишайников // Научные чтения памяти М.Г. Попова. Иркутск, 1972. № 12/13. С. 3 11.
31. Голуб В.Б., Пилипенко В.Н. К особенностям географического размещения видов поемных местоположений долины Нижней Волги //Ботанический журнал. 1985. Т. 70. № П. С. 15-38.
32. Голубкова Н.С. Анализ флоры лишайников Монголии. Л., 1983.
33. Голубкова Н.С. О географических связях лишайников Памира // Новости систематики низших растений, 1977. Т. 14.
34. Голубкова Н.С. Определитель лишайников Средней полосы Европейской части СССР. М.-Л., 1966.
35. Голубкова Н.С. Лишайники восточного Памира // Новости систематики низших растений. Л., 1975. Т. 12. С. 794 805.
36. Голубкова Н.С. Жизненные формы лишайников Антарктиды // Новостичсистематики низших растений. Л., 1974. Т. 11. С. 55 — 75.
37. Голубкова Н.С., Бязров Л. Г. Жизненные формы лишайников и лихеносинузии // Ботанический журнал. 1989. Т. 74. № 6. С. 794 — 805.
38. Голубкова Н.С., Малышева Н.В. Влияние роста города на лишайники и лихеноиндикация атмосферных загрязнений г. Казани // Ботанический журнал 1978. Т. 63. № 8. С. 1145-1154.
39. Голубкова Н.С., Шапиро И.А. Виды рода Acarospora Massal. подрода Xanthothallia Н. Magn. в СССР // Новости систематики низших растений. 1978. Т. 15.
40. Гордягин А. Поездка в Астраханскую пустыню // Труды общества-tarестествоиспытателей при Казанском университете. 1905. Т. 39. Вып. 4.
41. Горшков В.В. Эпифитные лихеносинузии сосновых Кольского полуострова (формирование, экология, влияние антропогенных факторов) Автореф. дис. канд. биол. наук. Л., 1986.
42. Горшков В.В. Влияние атмосферного загрязнения окислами серы на эпифитный лишайниковый покров северотаежных сосновых лесов // Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение. Л., 1990. С. 144 159.
43. Гудериан Р. Загрязнение воздушной среды. М, 1970.
44. Григорьев Ю.С., Бучельников М.А. Трансплантационная лихеноиндикация загрязнения воздушной среды на основе замедленной флуоресценции хлорофилла // Экология. 1997. № 6. С. 465 467.
45. Джураева З.Д. Приуроченность лишайников к различным типам почв. // Современные успехи микологии и лихенологии в Советской Прибалтике. Тарту, 1974.
46. Джураева З.Д. Лишайниковые группировки в основных растительных ассоциациях такыров и такыровидных почв // Изв. АН Туркменской ССР. Сер. Биологии. 1979 а. № 3. С. 37 43.
47. Джураева З.Д., Бархалов ILL О. Особенности лишайников, произрастающих в аридных условиях // Материалы V Конференции по низшим растениям Закавказья. Баку, 1979 б.
48. Еленкин А.А. Понятия «лишайник» и «лишайниковый симбиоз». // Новости систематики низших растений. 1975. Т. 12.
49. Еленкин А.А. О «кочующих лишайниках пустынь и степей» // Труды Санкт Петербургского общества естество испытателей. 1901. Т. 32, Вып. 1. С. 151154.
50. Еленкин А.А. Лишайниковая манна (Lichen esculentus Pall.). Исторический очерк литературы // Труды Императорского С.-Петербургского ботанического сада. СПб., 1901. Т. 19. Вып. 1. С. 53-99.
51. Еленкин А.А. Флора лишайников Средней России, часть 1- ая. Предисловие. Общая часть. Систематическая часть: сем. Umbilicariaceae, Parmeliaceae, Stereocaulaceae. Михайловское: Изд-во музея Шереметьевой Е.П., 1906.-184 с.
52. Еленкин А.А. Новые виды лишайников в Европейской России //Ботанический журнал. 1907. № 1.
53. Еленкин А.А. Флора лишайников Средней России. Юрьев, 1906, 1907, 1911.
54. Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. -М., 1984.
55. Закутнова В.И., Мусина JI.C. Лишайники Чечено-Ингушетии. // Научно -практическая конференция. Грозный, 1986 а. Ботаника. С. 37 38.
56. Закутнова В.И., Мусина Л.С. Лишайники Чечено-Ингушетии и их народнохозяйственное значение. Грозный, 1986 . 64 с.
57. Закутнова В.И. Органы растений. Лишайники (жизненные формы лишайников). Грозный, 1988. 20 с.
58. Закутнова В.И. Эпифитные лишайники как индикаторы загрязнения атмосферного воздуха // Известия АН Азерб. ССР. Серия Биологии. 1988. С. 122-128.
59. Закутнова В.И. Флора лишайников лесного пояса Чечено-Ингушетии. Автореф. дис. канд. биол. наук. Баку, 1989.
60. Закутнова В.И. Экологическая экспертиза воздуха городов Чечено-Ингушетии: методом лихеноиндикации // Материалы Научной конференции профессорско-преподовательского состава ЧИГПИ. Грозный, 1991 а. С. 131-132.
61. Закутнова В.И. Экологические группы лишайников Чечено-Ингушетии // Экологические проблемы Чечено-Ингушетии и сопредельных территорий: Материалы Северо-Кавказской региональной научно-практической конференции. Грозный, 1991 б. С. 52 — 53.
62. Закутнова В.И. Влияние предприятий химической промышленности на эпифитную лехенофлору // Экологические проблемы Чечено-Ингушетии: Материалы Научно-Практической Конференции. Грозный, 1992. С. 14 — 15.
63. Закутнова В.И., Соколов П.П. Энзимы лишайников из Чечено-Ингушетии П Экологические проблемы Чеченской Республики: Материалы Научно-практической конференции. Грозный. 1992. С. 35 — 38.
64. Закутнова В.И., Соколов П.П., Закутнова Е.Б., Рудик Н.Н., Химические особенности лишайника из ЧР Evernia prunastri // Экологические проблемы Чеченской Республики: Материалы Научно-практической конференции Грозный, 1992. С. 38-39.
65. Закутнова В.И. Антибиотические свойства лишайниковых кислот // Тезисы докладов итоговой научной конференции. АГПИ (23 апреля 1996 г.). Астрахань, 1996. Ботаника С. 9.
66. Закутнова В.И. Качественный анализ лишайников Астраханской области на присутствие усниновой кислоты // Тезисы докладов итоговой научной конференции АГПИ (23 апреля 1996 г.). Астрахань, 1996. Ботаника. С. 8.
67. Закутнова В.И., Пучков М.Ю. Новые виды грибов окрестностей курорта Тинаки // Тезисы докладов итоговой научной конференции АГПИ (23 апреля 1996 г.). Астрахань, 1996. Ботаника. С. 10.
68. Закутнова В.И. Лишайники как индикаторы загрязненности воздуха // Ученые записки: Материалы докладов итоговой, научной, конференции (23 апреля 1996 г.) // Астрахань, 1996. Естественные Науки. С. 54 — 55.
69. Закутнова В.И., Пилипенко В.Н. Предварительные итоги состава лишайников Астраханской области // Ученые записки: Материалы докладовитоговой научной конференции АГПИ (23 апреля, 1996 г.). Астрахань, 1996. Естественные науки. С. 56 58.
70. Закутнова В.И., Пучков МЮ. Учебно-полевая практика по основам естествознания и проблемам экологии. Астрахань, 1996. 68 с.
71. Закутнова В.И., Досова А.Г. Лишайники Володарского района // Тезисы докладов итоговой научной конференции АГПУ (29 апреля 1997 г.). Астрахань, 1997 Ботаника. С. 9.
72. Закутнова В.И., Зайсунова Е. Лишайники г. Астрахани // Тезисы докладов итоговой научной конференции АГПУ (29 апреля 1997 г.). Астрахань, 1997а. Ботаника. С. 10.
73. Закутнова В.И., Зобкова В.М. Лишайники Икрянинского района // Тезисы докладов итоговой научной конференции АГПУ (29 апреля 1997 г.). Астрахань, 1997 б. Ботаника. С. 11.
74. Закутнова В.И., Маркевич О.А. Лишайники Енотаевского района // Тезисы докладов итоговой научной конференции АГПУ (29 апреля 1997 г.). Астрахань, 1997 в. Ботаника. С. 12.
75. Закутнова В.И., Малышев А. Грибы острова Долгий Астраханской области /У Тезисы докладов итоговой научной конференции АГТТУ (29 апреля 1998). Астрахань, 1998. Ботаника. С. 11
76. Закутнова В.И., Сикорская О. Экологические группы лишайников курорта «Тинаки» // Тезисы докладов итоговой научной конференции АГПУ (29 апреля 1998 т.). Астрахань, 1998. Ботаника. С. 12.
77. Закутнова В.И., Белоусова А.А. Мониторинг лишайников Биосферного заповедника // Ученые записки: Материалы итоговой научной конференции АГУ (21 апреля 2004 г.). Астрахань, 2004. Ботаника. С. 10-11.
78. Закутнова В.И., Пилипенко В.Н., Пироговский М.И., и др. Красная Книга Астраханской области / Под общей редакцией Ю.С. Чуйкова. Астрахань,2004. С. 16-26.
79. Закутнова В.И. Оценка воздействия атмосферного воздуха на трансплантированные слоевища лишайников Астрахани // Естественные науки. Астрахань, 2004. № 7. С. 8 12.
80. Закутнова В.И., Бердиева Г.И., Пилипенко Т.А. Биомониторинг Приволжского района Астраханской области П Естественные науки. Астрахань, 2004. № 7. С. 31 -35.
81. Закутнова В.И., Соколов B.C. Биомониторинг ксилофилов Красноярского района Астраханской области // Естественные науки. Астрахань, 2004. № 7. С. 35-38.
82. Закутнова В.И. Лишайники в экологическом мониторинге Астраханского региона //Вестник Оренбургского государственного университета. Оренбург, 2004. М4.С.100- 107.
83. Закутнова В.И. Редкие виды лишайников дельты Волги // Успехи современного естествознания РАЕ М., 2004. № 7. С. 17-19.
84. Закутнова В.И. Мониторинг лишайников Астраханского биосферного заповедника К Вестник Оренбургского государственного университета. Оренбург, 2004. № 9. С. 101 105.
85. Закутнова В.И. Анализ лихенофлоры заповедных мест дельты Волги // Научная мысль Кавказа. Ростов н/Д., 2004. Приложение. № 9. С. 60 — 65.
86. Закутнова В.И. Мониторинг лишайников городов дельты Волги II Вестник Оренбургского государственного университета. Оренбург, 2004. №10. С. 90-92.
87. Закутнова В.И., Пилипенко Т.А. Мониторинг лишайников дельты Волги. Монография. Астрахань, 2004. 115 с.
88. Закутнова В.И. Активный мониторинг лишайников Астрахани // Известия Высших учебных заведений. Северо-Кавказский регион. Ростов н/Д., 2004. Естественные Науки. Приложение. № 8. С. 29 33.
89. Закутнова В.И. Лишайники городов дельты Волги // Естественные науки. Астрахань, 2004. № 8. С. 46 49.
90. Израэль Ю.А. Теоретические и прикладные аспекты фонового экологического мониторинга состояния биоты // Проблемы экологии,экологического мониторинга и моделирования экосистем. М., 1980. Т. 3. С. 7-23.
91. Израэль Ю.А., Филиппова Л.М., Равинский Ф.Я. Программа экологического мониторинга в биосферных заповедниках // Биосферные заповедники: Труды 2 советско-американского симпозиума. Л., 1982. С. 128-141.
92. Инсаров Г.Э., Пчелкин А.В. Сравнение различных методов учета лишайников-эпифитов // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Л., 1983. Т.6. С. 90- 101.
93. Инсаров Г.Э., Инсарова Г.Э. Сравнительные оценки чувствительности эпифитных лишайников различных видов к загрязнению воздуха // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем Л., 1989. Т. 12. С. 113-175.
94. Инсаров Г.Э., Пчелкин А.В. Количественные характеристики состояния эпифитной лихенофлоры Астраханского заповедника. Обнинск, 1990. С. 3-17.
95. Инсаров Г.Э., Инсарова И.Д. Лишайники в условиях фонового загрязнения атмосферы двуокисью серы // Проблемы экологического мониторинга моделирования экосистем. Л., 1986. Т. 9. С. 242 258.
96. Инсарова И.Д. Влияние тяжелых металлов на лишайники // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Л., 1983. Т. 6. С. 101-113.
97. Ильминских Н.Г. Флорогенез в условиях урбанизированной среды (на примере городов Волго-Вятского края): Автореф. дис. д-ра биол. наук. СПб., 1993.
98. Келлер Б.А. Очерки и заметки по флоре юга Царицинского уезда / под ред. ИЛ. Димо, Б.А. Келлер. В области полупустыни: Почвенные и ботанические исследования на юге Царицинского уезда Саратовской губернии. Саратов, 1907. С. 1- 215.
99. Келлер Б. А. Растительный мир русских степей, полу стынь и пустынь: Очерки экологические и фитоценологические. Воронеж, 1926. вып. 2.
100. Келлер Б.А. Растение и среда: Экологические типы и жизненные формы. // Растительность СССР. М., Л., 1938. Т.1.
101. Келлер Б.А. Краткий вводный очерк растительности // Растительность Каспийской низменности между реками Волгой и Уралом. Сер. Волжско-Касгтийская. М.-Л., 1936 а. Вып. 2. Т.1. С. 15-73.
102. Келлер Б.А. Возникновение и этапы развития двучленного комплекса среди засоленных почв на окраине лиманов // Растительность Каспийской низменности между реками Волгой и Уралом. Сер. Волжско-Каспийская. М.-Л., 1936 б. Вып. 2. Т. 1. С. 223 261.
103. Келлер Б.А. Некоторые общие замечания об истории растительного покрова // Растительность низменности между реками Волгой и Уралом. (Серия Волжско-Каспийская Вып.2). М. — Л., Т. 1. С. 263 — 269.
104. Кузьмина. Е.Г., Перонко Е.И. Исследование накопления тяжелых металлов и серы в комплексе почва растения в районе расположения Астраханской ТЭЦ // Проблемы охраны здоровья и окружающей среды: Сборник научных трудов. Астрахань, 2002. С. 95-96
105. Кузьмина Е.Г., Лаврентьева О.В. Эколого-фитоценотическая характеристика сообществ с доминированием ивы белой на осгрове Городском // Эколого-Биологические проблемы Волжского региона и
106. Северного Прикаспия: Материалы Всероссийской научной конференции (4 — 6 октября 2000 г.). Астрахань, 2000. С. 224 226.
107. Кулаков В.Г. Кустистые и листоватые лишайники Нижнего Поволжья. Волгоград, 2002.
108. Кулаков В.Г. Кустистые и листоватые лишайники окрестностей озера Баскунчак // Ботанический журнал. 2003. Т. 88. № 9. С. 96 104.
109. Кондратюк С.Я., Кучерявый В.А., Крамарец В.А., Зинько Ю.В., Сиренко И.Н. Лихеноиндикация загрязнения воздуха в г. Львове // Укр. ботан. журн. 1991. Т. 48. № 2. С. 72-76.
110. Копачевская Е.Г. Лихенофлора Крыма и ее анализ. Киев, 1986.
111. Коржинский С. Очерк флоры окрестностей г. Астрахани. Казань, 1882.
112. Котлов Ю.В. О моделировании эволюции основных жизненных форм лишайников // Ботанический журнал. 1995. Т. 80. № 3. С. 26 30.
113. Кравчук Л.А. Лихеноиндикация загрязнения атмосферного воздуха городов Беларуси: Автореф. дис. канд. геогр. наук. Минск, 2001.
114. Красная Книга РСФСР (растения). М., 1988.
115. Криворотое С.Б. Лишайники и лишайниковые группировки СевероЗападного Кавказа и Предкавказья (Флористический и экологический анализ) Краснодар: КубГУ, 1997.
116. Лазаренко А.С. Неморальный элемент бриофлоры советского Дальнего Востока // Советская ботаника. 1944. № 6.
117. Лазаренко А.С. Основные принципы классификации ареалов лиственных мхов Советского Дальнего Востока П Украинский ботанический журнал. 1956. Т. 13. № 1 (на укр. яз.).
118. Леса Земли Астраханской / Авт. О.А. Макарова. Астрахань, 1999.
119. Лийв С.Э., Мартин Л.Н. Сравнение полеотолерантности эпифитных лишайников в городах Эстонии // Экологические особенности низших растений Советской Прибалтики. Вильнюс, 1977. С. 130 — 132.
120. Лийв С.Э. Лихеноиндикация состояния загрязнения воздуха в г. Вал га // Флора и группировки низших растений в природных и антропогенно-экстремальных условиях среды. Таллин, 1984. С. 187-202.
121. Литвинова Н.А. О системе особо охраняемых природных территорий в России // Астраханский вестник экологического образования. Астрахань, 2002. №1(3). С. 25-26.
122. Магомедова М.А. Возможности лихеноиндикации в высокогорьях. // Седьмая Конференция по споровым растениям Средней Азии и Казахстана: тезисы докладов. Алма-Ата, 1984. С. 343 — 344.
123. Макаревич М.Ф. Анализ лихенофлоры Украинских Карпат. Киев, 1963 (на укр. яз).
124. Макаревич М.Ф. Анализ лихенофлоры Украинских Карпат: Автореф. дис. д-ра биол. наук. Л., 1964.
125. Макаревич М.Ф. Зональный географический элемент как основа географического анализа // Материалы III Закавказской конференции по споровым растениям. Тбилиси, 1968.
126. Макаревич М.Ф. Рецензия на книгу Трасса Х.Х. « Элементы и развитие лихенофлоры Эстонии » // Украинский ботанический журнал. 1971 а. Т. 28. № 6 (на укр. яз.).
127. Макаревич М.Ф., Навроцкая И.Л., Юдина И.В. Атлас географического распространения лишайников в Украинских Карпатах. Киев, 1982.
128. Малышева А.Г. Закономерности трансформации органических соединений в окружающей среде // Гигиена и санитария. 1997. № 3. С. 5 —10.
129. Малышева Н.В. Биоразнообразие лишайников и оценка экологического состояния парков окрестностей Санкт-Петербурга // Новости систематики низших растений. СПб., 1996 а. Т. 31. С. 135 137.
130. Малышева Н.В. Лишайники окрестностей Ленинграда. 1. Изменение видового состава лишайников в окрестностях станции Ольгино
131. Ленинградская область) за 72 года // Новости систематики низших растений. 1993. Т. 29. С. 119 124.
132. Малышева Н.В. Лишайники Санкт-Петербурга. 1. Современная лихенофлора и ее анализ // Ботанический журнал. 1996 б. Т. 81. № 6. С. 23 — 30.
133. Малышева Н.В. Об экологическом патоморфологии лишайников в окрестностях Санкт-Петербурга // Новости систематики низших растений. СПб. 1995 в. Т. 30. С. 78-85.
134. Малышева Н.В. Лишайники Санкт-Петербурга. 3. Влияние городских условий и лихеноиндикация атмосферного загрязнения // Ботанический журнал. 1988. Т. 83. № 9. С. 39-45.
135. Малышева Н.В. Лишайники городов Ивановской области // Ботанический журнал. 1999 а. Т. 84. № 2. С. 59 67.
136. Малышева Н.В., Лапотникова Л.К. Влияние тяжелых металлов на морфологические признаки у лишайников // Экологическое нормирование: проблемы и методы: Тезисы докладов научно координационного совещания Лущино, 1992. С. 85 — 87.
137. Малышева Н.В. Лишайники Санкт-Петербурга. СПб., 2003.
138. Мартин Ю.Л. Динамика лишайниковых синузий и их биохимическая роль в экстремальных условиях среды: Дис. д-ра биол. наук. Таллин, 1987.
139. Мартин Ю.Л. Биогеохимическая индикация загрязнения среды при помощи споровых растений // Известия АН ЭССР. 1985. Т. 34, № 1. С.1 — 15.
140. Мартин Л.Н. Лихеноиндикационное картирование г. Таллина // Лихеноиндикация состояния окружающей среды. Таллин, 1978 б. С. 134 — 139.
141. Мартин Л.Н. Лихеноиндикация в условиях различного загрязнения воздуха: Дис.канд. биол. наук. — Таллин, 1984.
142. Мартин Л.Н., Нильсон Э.М. Распространение эпифитных лишайников в городе Кохтла-Ярве // Человек ратительность и почва. Тарту, 1983. С. 62 — 79.
143. Мартин Л.Н., Ээнсаар А. Лихеноиндикация и математическое моделирование распространения двуокиси серы на территории Таллина // Изв. АН ЭССР 1983. - Т. 32, №3. - С. 206 - 215.
144. Мартин Ю.Л. Лихеноиндикация состояния окружающей среды // Взаимодействие лесных экосистем и атмосферных загрязнителей. — Таллин, 1982.- Ч. 1.-С. 27-47.
145. Мартин Ю.Л. Лихеноиндикационное картирование загрязнения атмосферного воздуха // Международная школа по лихеноиндикации. — Таллин, 1984.-С. 15 -34.
146. Макрый Т.В. Лишайники Байкальского хребта. Новосибирск, 1990.
147. Микулин А.Г. Лишайники Кроноцкого государственного биосферного заповедника: Автореф. канд. дисс.к.б.н. Владивосток, 1989.
148. Мережсковский К.С. Лихенологическая поездка в Киргизские степи (гора Богдо) // Труды Общества Естествоиспытателей при Императорском Казанском Университете. Казань, 1911. Вып. 5. С. 1 -42.
149. Методологические аспекты осуществления фонового мониторинга биоты суши // Израэль Ю.А., Филиппова Л.М., Инсаров Г.Э., Семевский Ф.Н., Семенов С.М. // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Л., 1986. Т. 9. С. 8 22.
150. Михайлова И.Н., Воробейчик Е.Л. Эпифитные лихеносинузии в условиях химического загрязнения: зависимости доза-эффект // Экология. 1995. №6. С. 455-460.
151. Михайлова И.Н., Воробейчик Е.Л. Размерная и возрастная структура популяций эпифитного лишайника Hypogymnia physodes (L.) Nyl. в условиях антропогенного загрязнения // Экология. 1999. № 2. С. 130 — 137.
152. Материалы к государственному докладу «О состоянии природной среды РФ по Астраханской области». Астрахань, 2000.
153. Моисеева Е.Н. Биохимические свойства лишайников и их практическое значение М. Л., 1961.
154. Мучник Е.Э. Опыт лихеноиндикационных исследований на территории Воронежа // Геоэкологические проблемы устойчивого развития городской среды. Воронеж, 1996. С. 220-223.
155. Новрузов B.C. Анализ лихенофлоры Большого Кавказа. Автореф. дисс. д-ра. биол. наук. Баку, 1984.
156. Ноздрачев В.Я. Озеленительные насаждения г. Астрахани // Астраханский край: история и современность: Материалы Всероссийской научной конференции. Астрахань, 1997.
157. Ноздрачев. В.Я., Кельдиянова Г. Влияние содержания металлов в воде на репродуктивную сферу стрелолиста обыкновенного и ежеголовника прямого // Тезисы докладов итоговой научной конференции АГПУ (29 апреля 1997 г.). Астрахань, 1997. Ботаника. С. 14.
158. Нильсон Э.М., Мартин Л.Н. Устойчивость эпифитных лишайников в различных условиях загрязнения // Биогеохимические аспекты криптоиндикации. Таллин, 1982. С. 39-40.
159. Обухов А.И., Лепнева О.М. Биохимия тяжелых металлов в городской среде // Почвоведение. 1989. № 5. С. 79 83.
160. Окснер А.Н. Арктический элемент в лихенофлоре советского сектора Полярной области. Бот. журн. АН УССР. 1984. Т. 5. № 1. (на укр. яз.).
161. Окснер А.Н. Материалы к лихенофлоре Средней Азии // Журнал Института ботаники АН. УССР. 1939 б. № 20 (28) (на укр. яз.).
162. Окснер А.Н. О происхождении ареала биополярных лишайников // Ботанический журнал, 1944. Т. 29. № 6. с. 243 256.
163. Окснер А.Н. Неморальный элемент в лихенофлоре советской Арктики // Материалы по истории флоры и растительности СССР. М.; J1.; 1946 а. Вып. 2.
164. Окснер A.M. Лишайники северного Ирана, собранные А.Б. Шелковниковым // Ботанический журнал АН УССР. 1946 б. т. 3, № 3 — 4. (на укр. яз.).
165. Окснер А.Н. Жизненные формы лишайников // Материалы I коференции по споровым растениям Украины. Киев, 1971.
166. Окснер А.Н. Морфология, систематика и географическое распространение // Определитель лишайников СССР. Л., 1974. Вып. 2 . С. 1 -283.
167. Определитель лишайников СССР. Л., 1971-1978 гг. Т. 1-5 .
168. Определитель лишайников России. Санкт-Петербург, 1998. №7. 2003. №8.
169. Отнюкова Т.Н. Диагностика загрязнения атмосферы по состоянию ягельного лишайника // Доклады Российской академии сельскохозяйственных наук. 1997 . № 3. С. 21 22.
170. Очирова Н.Н. История изучения лихенофлоры Республики Калмыкии // Вторая Российская Лихенологическая Школа и Международный
171. Симпозиум Молодых Лихенологов «Лишайники аридных зон». Волгоград, 2001. С. 33.
172. Урбанавичюс Г.П. Лихеноиндикация современных и палеоклиматических условий Южного Прибайкалья // Известия РАН. Сер. География. 2002. № 1. С. 81-90.
173. Пауков А.Г. Флора лишайников г. Екатеринбурга // Труды 1-й Российской лихенологической школы. Петрозаводск. 2001 б. С. 113 — 133.
174. Паллас П.С. Путешествие по разным местам Российского государства по повелению СПб. Академии Наук. СПб., 1788. Часть 3.
175. Протокол заседания С.-Петербургского Общества Естествоиспытателей, по Отделению Ботаники, в среду, 17 февраля 1893 года Л Труды С.-Петербургского Общества Естествоиспытателей. 1894 а. Т. 24. С. 2 —6.
176. Протокол заседания С.-Петербургского общества Естествоиспытателей, по Отделению Ботаники, в среду, 17 марта 1893 года // Труды С. — Петербурского общества естествоиспытателей. 1984 б. Т. 24. С. 6 — 7.
177. Подъяпольский П.П. Мимикрия или подражательность, как частный случай приспособляемости в животном и растительном царстве. Саратов, 1900.
178. Парибок Т.А. Содержание металлов в листьях деревьев в городе //Ботанический журнал. 1982. №11. С. 19 —22.
179. Питеранс А.В. Лишайники Латвии. Рига, 1982.
180. Пишут И. Картирование современного распространения эпифитных лишайников Словакии // Международная школа по лихеноиндикации. Таллин, 1984. С. 58-64.207. .Пилипенко В.Н. Флора дельты Волги. Астрахань, 1992.
181. Пилипенко В.Н. Живогляд А.Ф., Лактионов А.П. Флора дельты р. Волги // Астраханский край: история и современность (к 280-летию Астраханской губернии): Материалы Всероссийской научной конференции 26 — 27 ноября 1997 г. Астрахань, 1997.
182. Пилипенко В.Н. Редкие виды растений Астраханской области. Астрахань, 2001.
183. Пилипенко ВН., Сальников А.Л. Флора города Астрахани и его1* окрестностей // Естественные Науки. Астрахань, 2003 .№ 6. С. 19 —25.
184. Пилипенко В.Н., Сальников А.Л., Перевалов С.Н. Современная флора Дельты Волги. Астрахань, 2002.
185. Пилипенко В.Н., Чуйков Ю.С. Флора и растительность Западного Ильменно-Бугрового района. Астрахань, 2001.
186. Плакунова О.В., Плакунова В.Г., Гусев М.Ф. Физиология эпигейных лишайников в связи с ранней индикацией загрязнения окружающей среды // Известия АН СССР. Сер. Биология. 1984. № 6. С. 888 896.
187. Плюснин И.И. Почвы Волго-Ахтубинской поймы. Сталинград, 1938. С. 275.
188. Попои А.А. Систематика пойменных почв Волго-Ахтубинской поймы и дельты р. Волги // Почвоведение. 1960. № 5. с. 65 71.
189. Природа и история астраханского края. Астрахань, 1996.
190. Резенен В. Новые лишайники из СССР // Систематические заметки по материалам гербария им. 1I.H. Крылова при Томском Государственном Университете. 1983. 12, №1. С. 1 -2.
191. Пристяжнюк С.А. Жизненные формы лишайников субарктических тундр полуострова Ямал. 1. Система жизненных форм // Ботанический журнал. 1996. Т. 81. № 3. С. 34 — 42.
192. Савич В.П. О новом почвенном лишайнике Comicularia steppae mihi и лищайнике Comicularia tenuissima // Ботанические материалы Института споровых растений главного ботанического сада РСФСР. 1924. Т. 3. Вып. 1-12. С. 185-188.
193. Савич В.П. Teloschistes lacunosus (Rupr.) Savicz И Труды Ботанического института Академии наук СССР. Сер. II. М. JL, 1935. Вып. 2. С. 313 -316.
194. Савич В.П. О лишайниках Parmelia desertorum Ruprecht // Ботанические материалы Отдела Споровых Растений Ботанического Института Академии Наук СССР. 1983. Т. 4. Вып. 10 12. С. 1 - 4.
195. Седельникова Н.В. Лишайники — индикаторы горных пород // Нетрадиционные методы в исследованиях растительности Сибири. Новосибирск, 1985. С. 35 40.
196. Седельникова Н.В. Лишайники Алтая и Кузнецкого нагорья. Конспект флоры. Новосибирск. 1990.
197. Суетина Ю.Г. Лишайники города Йошкар-Олы, новые для Республики Марий Эл //Ботанический журнал. 1997. Т. 82. №5. C.1I9- 121.
198. Тахтаджян А.Л. Флористические оболочки Земли. Л., 1978.
199. Томин М.П. Почвенные лишайники. Лишайники, встречающиеся на солонцеватых почвах в полупустынной области Юго-Востока // Б.А.
200. Келлер. Растительный мир русских степей, полупустынь и пустынь. Очерки экологические и фитосоциологические. Воронеж, 1926. Вып. 2. С. 17 — 31.
201. Томин М.11. Новые виды лишайников, найденные в окрестностях Баскунчакского озера Асграханской губернии // Природа и сельское хозяйство засушливо-пустынных областей СССР. Воронеж, 1927. № 1 — 2. С. 3-8.
202. Томин М.П. Определитель лишайников солонцеватых почв в полупустынной области юго-востока СССР // 25 лет педагогической и общественной работы академика Б.А. Келлера (1837 1909). Саратов, 1931. С. 3 -10.
203. Томин М.П. Определитель корковых лишайников Европейской части СССР (кроме Крайнего Севера и Крыма). Минск, 1956.
204. Трасс Х.Х. Биоиндикация состояния атмосферной среды городов // Экологические аспекты городских систем. Минск, 1984. С. 96 109.
205. Трасс Х.Х. Лихеноиндикационные индексы и SO2 // Биогеохимический круговорот веществ в биосфере. М, 1987. С. 111-115.
206. Трасс Х.Х. Элементы и развитие лихенофлоры Эстонии // Ученые записки Тартусского университета, 1970. вып. 268. Труды по ботанике. Т. 9.
207. Трасс Х.Х. Полеотолерантность лишайников // Материалы 6 симпозиума микологов и лихенологов Прибалтийских Республик. Рига, 1971. Т. 1 . С. 66-70.
208. Трасс Х.Х. Трансплантационные методы лихеноиндикации // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Л., 1985. Т, 8. С. 140-144.
209. Трасс Х.Х. Анализ лихенофлоры Эстонии: Автореф.дис.д-ра биол.наук. Тарту, 1968.
210. Трасс Х.Х. Частные методы лихеноиндикации // Биогеохимические аспекты криптоиндикации: Тез. докл. Всесоюз. конф. «Биогеохимический круговорот веществ», Пущино, 7-9дек. 1982 г. Таллин, 1982. С. 33 — 44.
211. Трасс Х.Х. Криптоиндикационные методы определения степени загрязненности атмосферного воздуха и экологический мониторинг // Охраняемые природные территории Советского Союза, их задачи и некоторые итоги исследований. М., 1983. С. 130- 137.
212. Тютюнник Ю.Г., Блюм О.Б. Исторический аспект регионального мониторинга тяжелых металлов в атмосфере, осуществляемый методом биохимической лихеноиндикации // Пробл. Экологического мониторинга и моделирования экосистем. Л., 1989. Т. 12. С. 73 88.
213. Флоровская Е.Ф. Систематика и географический обзор рода Evernia. Автореф. дисс. к.б.н. Л., 1952.
214. Цвелёв Н.Н. Определитель сосудистых растений Северо-Запада России (Ленинградская, Псковская и Новгородская области). СПб., 2000.
215. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб., 1995.
216. Чуйков Ю.С. Использование фенологических наблюдений и организация мониторинга природной среды (на примере низовьев дельты Волги). // Известия Всесоюзного географического общества. 1986. Т. 118. вып. 5. С. 433-438.
217. Чуйков Ю.С., Мошонкин Н.Н., Русанов Г.М., и др. Природный комплекс Богдинско-Баскунчакского государственного природного заповедника и его охрана. Астрахань, 1998.
218. Чуйков Ю.С., Мошонкин Н.Н. Систама особоохраняемых природных территорий Астраханской области. Астрахань, 2000.
219. Чуйкова Л.Ю., Чуйков Ю.С. О концепции создания информационного центра в Ильменно-Бугровом государственном природном заказнике // Астраханский вестник экологического образования. Астрахань, 2002. № 1 (3). С. 38-48.
220. Шапиро И.А. Загадки растения — сфинкса. Лишайники и экологический мониторинг. Л., 1991.
221. Шапиро И.А. Влияние сернистого ангидрида на содержание азота и -пероксидазную активность у лишайников // Ботанический журнал. 1993. Т. 78. №6. С. 66-72.
222. Шапиро И.А. Физиолого-биохимические изменения у лишайников под влиянием атмосферного загрязнения // Успехи современной биологии. 1996. Т. 116. №2. С. 158-171.
223. Шапиро И.А., Нифонтова М.Г. Действие сернистого газа и гамма-излучения на нитроредуктазную активность у лишайника Lobaria pulmonaria (L.) Hoffin. // Экология. 1991. № 3. С. 47 51.
224. Шустов М.В. Лишайники Приволжской возвышенности (Таксономический состав, география, генезис): Автореф. дисс. д-ра биол. наук. СПб., 2001.
225. Шустов М.В. Таксономический состав флоры лишайников Приволжской возвышенности // Естественно-научные исследования в Симбирско — Ул ьяновском крае на рубеже веков: Сборник статей. Ульяновск, 1999. С. 39 -50.
226. Шустов М.В. Лишайники Жшулевского государственного заповедника им. И.И. Спрыгина // Бот. журн. 1988. Т. 73, № 1. С. 75 77.
227. Шмидг В.М. Статистические методы в сравнительной флористике. Л., 1980.
228. Шмидт В.М. Математические методы в ботанике Л., 1984. 288 с.
229. Юнатов А.А. Пустынные степи Северной Гоби и Монгольской Народной Республики. Л., 1974.
230. Юницкий А.О. О значении в лесоводстве лихенологии и о коллекгировании лишайников в связи с производством лихенологических наблюдений. СПб., 1999.
231. Authors of plant namesA a list of authors of scientific names of plants, with recommended standard forms of their names, including abbreviations (Ed. R.K. Brummitt; C.E. Powell). London: Royaal Botanic Gardens, Kew, 1992.
232. Ahti, Т., 2000: Cladoniaceae. Flora Neotropica Monograph 7<s: 1 - 362.
233. Almborn, O. 1966: Revision of some lichen genera in southern Africa I. — Bot. Not. 119: 70-112.
234. Andel P., Liska J. Sitove mapovani epifytickych liseniku v CSR // Zpr. Cs. bot. spolec. 1978. V. 13. P.210-213.
235. Becker A. Reise indie Kirgisensteppe, nach Astrachan und an das Caspische Mecrll Bulletin de la Societe des Naturalistes de Moscou. Jena, 1866. T. 39. №3. C. 163-207.
236. Barkman JJ. Phytosociology and ecology of ciyptogamic epiphytes. Assen, 1958.
237. Braun-Blanquet I. pflanzensoziologie. Grundzuge der Vegetationskunde. 3. Aufl. Wien; New York, 1965. - 856 S.
238. Brodo I.M. Lichen growth and cities: a study on Long Island, New York // Bryologist. 1966. V. 69. P. 427-449.
239. Brodo I.M. Lichens and cities II International symposium on identification and measurement of Environ. Pollut. B. Westley. 1972. P. 325 328.
240. Bruteig I.E. Lage-scale suvey the distribution and ecology of common epiphytic lichens of Pinuc sylverstris in Norway // Ann. Bot. Fenn.,1993. V. 30, №3. P. 161-179.
241. Budel В., Wessels D.C.J. Parmelia hueana Gyeln., a vagrant lichen from the Namib Desert, SWA/Namibia. I Anatomical and reproductive adaptations // Dinteria. 1986. V. 18. P. 3 12.
242. Crespo A., Barreno E. Ensayo floristico у ecologico de la vegatacion liquenica de los yesos del centro de Espana (Fulgensietalia desertori) И Anal. Int. Bot. A.J. Cavanilles, 1975. V. 32. № 2.
243. Deruelle S., Les lichens et la pollution atmospheriquell Bullelin d'Ecologie. 1978 b. V. 9. P. 87-128.
244. Deruelle 51, Guilloux F. Evolution de la vegetation lichenique en region parisienne entre 1981 et 1991, en relation avec la qualite de 1 air // Bulletin d. Informations de 1 Association Francaisse de Lichenologie, Memoires. 1993. V.2. P. 23-42.
245. DePriesi P.T\ Lichenology challenges and opportunities I I Amen J. Botany. 1994. V.81.№6. Suppl. P. 4-5.
246. Domros M. Luftverunreinigung und Stadtklima im Rheinisch — Westfalischen Industriegebiet und ihre Auswirkung auf den Flechtenbewuchs der Baume. -Bonn, 1966.
247. Doll R., Ziebold A. Flechten als lufthygienische Bioindikatoren // Biol. Rdsch. — 1976, Bd. 14, № 2.-S. 78-94.
248. Du Rietz G.E. Om fattigbark — och rikbarsamhallen // Svensk Bot. Tiolskr. 1945. V. 39. N l. P 147-150.
249. Eduljee G.E. Trends in risk assessment and risk management // Sci. Total Environ. 2000. V.249.
250. Eldridge D. Ecology and management of biological soil crusts: resent development and future challenges // Bryologist. 2000. V. 103. N 4. P. 742 -747.
251. Elenkin A.H. Lichenes Florae Rossiae. Acta Horti Petropolit. V. XIX ete XXIV. f. I -IV. 1901-1904.
252. Eriksson OB., Hawksworlh D.L. Outline of the ascomycetes // Systema ascomycetum. 1998. V. 16. Part 1 -2. P. 83 161.
253. Esslinger T.L., Egan R.S. A sixth checklist of the lichen-forming, lichenicolous, and allied fungi of the continental United States and Canada // Bryologist. 1995. V. 98. № 4. P. 467-549.
254. Eversmann E. Lichenem esculentum Pallasii et species consimiles adversaria // Nova Acta Acad. Caesar. Leopold. Carol. 1831. ? VIII. C. 350 - 358.
255. Farcas E. Lichen mapping in the Budapest aglomeration area (Hungary): (Pap.) pROC. 1st Meet. Lichen Mapp. Euer., Stuttgart, Sept. 22 24, 1989 // Stuttgart. Beitr. Nalurk. Ser. A. 1990. № 456. P. 59 - 65.
256. Fattynowicz W., Izydorek I., Budzbon E. The lichen Flora as bioindicator of air pollution of Gdansk Sopot and Gdania // Monographiae Botanicae. 1991. T. 73. 52 P.
257. Frey E.l.A. suggested explonation of the mechanical action of lithophic lichens on rocks (shale) // Ann. Bot. (London). 1924. V. 38. P. 175 -196.
258. Feuerer Т., Ernst G. Messtischblattkartierung von Flechten in Hamburg und Lfmgebung // Berichte des Botanishen Vereins zu Hamburg. 1993. № 13. P.82 —99.
259. Ferretti M. Forest health assessment and monitoring: Issues for consideration //Environ. Monit. Assess. 1997. V. 48. P. 45-72.
260. Fields R.D., St. Clair L.L.The effects of SO2 on photosynthesis and carbohydrate transfer in the two lichens: Collema polycarpon and Parmelia chlorochroa // Amer. J. Bot. 1984 b. V. 71. P. 986 998.
261. Gilbert O.L. Further studies on the effect of sulphur dioxide on lichens and bryophytes // New Phytol. 1970. V.69. № 3. P. 605-627.
262. Goyal /?., Seaward M.R.D. Metal uptake in terricolous lichens. III. Translocation in the thallus of Peltigera canina. //New Phytol. 1982, V. 90, № 1. P. 85-98.
263. Grindon L.H. The Menches flora. London, 1859.
264. Guest J.P. Lichens in suburban Manchester// British Lichen Soc. Bull. 1987. V. 60. P. 32.
265. Gutte Т., Hermann K.,Richter I., Wehr P. Untersuchungen der Luftguteverhaltnisse in Leipzig durch Wiederholte Kartierung von Lecanora varia (Ehth.) Ach. // Hercynia. 1983. V. 20, №4. P. 339-347.
266. Hauck M, Jung R., Runge M. Does water holding capacity of bark have an influence on lichen performance in dieback affected spruce forests //Lichenologist. 2000. V.32. №4. P. 407-409.
267. Наиск, M. Flechtenkartirung im Niedersachen // Floristische Rundbrief. 1994. Bd. 28. S. 68-79.
268. Hawksworth D.L., Rose F. Qualitative scale for estimating sulphur dioxide air pollution in England and Walles using epiphytic lichens // Nature (London). 1970. V. 227. P. 145-148.
269. Hawksworth D.L. A key to lichen-forming, parasitic, parasymbiotic and saprophytic fungi occurring on lichens in the British Isles // Lichenologist. 1983. V. 15, №1.
270. Hawksworth D.L., McManus P.M. Lichen recolonization in London under conditions of rapidly falling sulphur dioxide levels, and tye concept of zone skipping// Bot. J. Linnean Soc. 1989. V. 100. № 1. P. 99- 109.
271. Hawksworth D.L. David J.C. 1989. Family Names / Index of Fungi Supplement. Kew: CAB International Mycological Institute. 75 p.
272. Hale B.W., De Priest. 1999: New combinations in parmelioid genera (Ascomycotina: Parmeliaceae). Mycotaxon 67: 201 —206.
273. Hickmott M. Lichens on lead // Lichenologist. 1980. V. 12. № 3. P. 405 406.
274. Hill D.J. The nature of the symbiotic relationship in lichens // Endeavour. 1994. V. 18. №3. P. 96- 103.
275. Honegger R. The lichen symbiosis — what is so spectacular about it ? // Lichenologist. 1998. V.30. № 3. P. 193 -212.
276. Honegger R. llie simbiotic phenotype of lichen forming Ascomycetes // The Mycota IX. B. Hock ed. Fungal Association . Springer - Verlag , Berlin, Heidelberg, 2001. P. 165-188.
277. Hoffmann P., Wittmann H., Turk R. Imissionsbezogene Flechtenkartierung in Tirol (Austria) under besonderer Berucksichtigung der Waldzustandsinventur (WZI) Punkte //' Veroffentlichunger Musenm Ferdinandeum, 1991. Bd. 71. S. 83-115.
278. Hultengren S., Martinson P.O., Steinstrom J. Lavar och luftfororenigar kanslighetsklassing och indexberaknine av epifytisca lavar // Swedish Environmental Protection Agency, Solna. Report 3967. 1991.
279. Hilitzen A. Etude sur la vegetation epiptyte de Boheme // Publ. Fac. Sci. Univ. Charles, Fragm. 1925. V. 41. P. 1 202.
280. Hyvarinen M., Halonen P., Kaupi M. Influence of stand age and structure on the epiphytic lichen vegetation in the middle boreal forests of Finland //Lichenologist. 1992. V. 24. №2. P. 165-180.
281. Jacobsen P. Ziele und Methoden der Kartierung von Flechten in Schlesvvig-Holstein //Stuttgart. Beitr. Naturk. Ser. A. 1990. №456. S. 153-159.
282. Jahns H.J. Fame Moose - Flechten Mittel , Nord und Westeuropas. BLV Verlagsgesellschaft, Munchen, Wein, Zurich. 1980.
283. John V. Flechten in Homburg als Anzeiger fur Umweltqualitat. Homburg -Saar, 1989.
284. Johnsen L. Sochting U. Influence of air pollution on the epiphytic lichen vegetation and bark properties of deciduous tress in the openhagen area// Oikos. 1973. V. 24. P. 344-351.
285. Johnsen /. Problems in relation to the use of plants as monitors of air pollution with metals // Proceedings of Kuopio meeting on plant damages caused by air pollution. L. Karenlampi- ed. University of Kuopio, Kuopio, Finland, 1976. P. 110-114.
286. Kauppi M., Mikkonen A. Floristic versus single species analysis as in the use of epiphytic lichens as indicators of air pollution in a boreal forest region, Northern Finland // Flora. 1980. V. 169, № 4. P. 255-281.
287. Keissler С. Schedae ad Kryptogamas exsiccates editae a Museo historiae naturalis Vindabonensis. Cent. XXXII // Annales des Naturhistorichen Museum in Wien. Wien, 1933. Bd. 46. C. 201 - 223.
288. Kiszka J. Methods of Licheno-indicational studies in South Poland // Международная школа по лихеноиндикации. 1984. С. 75 -101.
289. Kristinsson Н. Lichen mapping in Iceland: (Pap.) pROC. 1st Meet. Lichen Mapp. Euer., Stuttgart, Sept.22 24, 1989 I I Stuttgart. Beitr. Naturk. Ser. A. 1990. № 456. P. 11-15.
290. Klement O. Der okologische Zeigerwert der Flechten in the Forstwirtschaft //Forstarchiv. 1951. № 9-10. S. 138-140.
291. Klement O. Prodromus de mitteleuropaschen Flechtengesellschatien it redoes Repert. Beih. 135 (Beitrage zur Vegetationskunge). 1955. S. 5— 194.
292. Le Blanc F., De Sloover J. Relation between industrialization and the distribution and growth of epiphytic lichens and mosses in Montreal // Canad. J. Bot. 1970. V. 48. P. 1485 1496.
293. Le Blanc F., Rao D. N. Evaluation of the pollution and drought hypotheses in relation to lichens and bryophytes in urban environments // Bryologist. 1973 b. V. 76. № 1. P. 1 19.
294. Letrouit-Galinou M.A., Seaward M.R.D., Deruelle S. A propos du return des lichens epiphytes dans le Jardin du Luxembourg (Paris) // Bull. Soc. Bot. France. 1992. V. 139. Letters bot. (2). P. 115-126.
295. Leukert Ch., Burghause A., Ricc K.-D. Die Flechtenflora (epiphiiisch und epigaisch) von Berlin (West) // Landschallsenlwickiung und UmwellUorschung. 1982. №.1.1. S. 133- 139.
296. Liska JVezda A. Lisejniky Pruhonickeho parku u Prahy // Preslia. 1990. V. 62, №. 4. P. 293-306.
297. Lindahl P.O. The taxonomy and ecology of some Peltigera species, P. canina (L.) Willd., P. refescens (Weis) Humb., P. praetextata (Flk.) Vain. // Svensk Bot. Tidskr. 1953. V.47. № 1. P. 94-106.
298. Lumbsch H.T., Kothe H.W. Resurrection of the lichen genus Pleurosticta Petrak (Parmeliaceae: Ascomycotyna) // Mycotaxon. 1988. V. 33. P. 447 — 455.
299. Lynge B. Lichens from north east Greenland. II. Microlichenes. // Skrill. Svalbard og Ishavet. Oslo, 1940. № 81.
300. Magnusson A.H. A monograph of the genus Acarospora // Kgl. Svenska Vetensk. Handl., 3 ser. 1929. Bd 7. № 4.
301. Mattick F. Wuchs — und lebensformen, Bestand — und Gesellschaftsbildung der Flechten // Bot. Jahrb. 1951. Bd. 75. S. 378 424.
302. Martin M.U., Coughtrey PJ. Biological monitoring of heavy metal pollution. Applied Science Publishers. London, 1982.
303. Moberg R. The lichen genus Physcia and allied genera in Fennoscandia //Symb. botupsal. 1977. №22 (1).
304. McNair MR, Bert V., Huitson S.B., Saumiton-Laprade P., Petitit D. Zinc tolerance and hyperaccumulation are genetically iiniepeuueni. characters /7 rroc. Royal Soc. London. Ser. B. -1999. V. 266. P. 2175 — 2179.
305. Nyianaer W. Les lichens du Jardindu Luxembourg 11 Bull. Soc. bot; Fr., 1866. V. 13. P. 364-372.
306. Nees von Esenbeck Dr. Th. Fr. L. Ueber die Flechten, welche unser Freund und College, Herr Prof. Eversmann, in den Kirgisischen Steppen gesammelt hat // Nova Acta Acad. Caesar. Leopold. Carol. 1831. - ? VIII. - C. 359 - 362.
307. Loppi S. Environmental distribution, of mercury and other trace elements in the geotherinai area ofBagnore (Mt. Amita, Italy) // Chemosphere. 2001. V. 45. P. 991-995.
308. Omural m. Life forms of epiphytic lichens //Bot. Mag. Tokyo. 1950. V. 63. N 1. P. 43-51.
309. Poelt, J (1958): Die lobaten Arten der Flechtengattung Lecanora Ach. Sensu ampl. In der Holarktis. Mitt. Der. Bot. Staatssammlung Mutichen 19 — 20: 411 — 589.
310. Poelt J. Flechten aus dem NW-Karakorum. — Mitt. Bot. Staatssam. Munchen, 1961. Bd. 4.
311. Poelt J. Bestimmung Schlussel europaischer Flechten. Vaduz, J. Cramer. 1969. 757 S.
312. Poelt J., Vezda A. Bestimmung Schlussel europaischer Flechten. Vaduz: J. Cramer, 1981. Erg.2 390 S.
313. PoeltJ., Kruger U. Die Verbreitungsvernaeltnisse der Flechtengattung Squamarina in Europa I I Feddes Repertorium. Berlin, 1970. Bd. 81, H. 1-5. C. 187-201.
314. Randlane, Т., Saag, A. & Thell, A. 1997. A second updated world list of cetrarioid lichens. The Biyologist 100 (1): 109 122.
315. Rendon J. Beobachtungen zur Geographie und Okologie der Chilenischen Flechtenflora// J. Hatt. Bot. Lab. 1973, № 37.
316. Rose F. Lichens as pollution indicators/7 Jour Environment. 1970. V. l. P. 185-189.
317. Savicz К P. Lichenotheca Rossica. Decas IV (1935) // Труды Ботанического института АН СССР. Сер. II. М., Л., 1935. Вып. 2. С. 533 536.
318. Savicz F.P. Lichenotheca Rossica. Decas VII (1954) // Ботанические материалы отдела споровых растений Ботанического института им. В.Л. Комарова АН СССР. 1954. Т. 10. С. 1 5.
319. Savicz F.P. Lichenotheca Rossica. Decas X (1960) II Ботанические материалы отдела споровых растений Ботанического института им. В.Л. Комарова АН СССР. 1960. Т. 13.
320. Santesson R. The lichens and lichenicolous fungi of Sweden and Norway. Lund. 1993. 240 P.
321. Schneider K. Kartirung der epiphytischen Flechlenvegetation im Raum Bremen Lunenburger Heidte: Untersuchungen zur Frage der Okologischen Gruppen Bildung: Dis.Univ. Bremen. Bremen, 1985.
322. Showman R. Lichens as indicators of air quality aroung a coal-fired power generating plant //Bryologist. 1975. V. 78, № 1. P. 1 6.
323. Skye E. Luftfororeningars inverkan pa buskoch bladlavfloran kring skifferoljeverket Narkes Kvamtorp // Svensk Bot. Tidskr. 1958. V. 52. P. 90 -иЗ.
324. Schulz-Korih, К. 1931: Die Flechtenvegetation der Mark Brandenburg. -Feddes Repertorium specierum novarum regni vegetabilis \ Feddes Reperl. Spec, nov. regn. veg. Beih. 67: VIII, 192 pp.
325. Trass IT., Vellak., Ingerpuu N. Floristical and ecological propeilies lor identifying of-primeval forest in Estonia //Ann. Bot. Fennici. 1999. V. 36. № 1. F. 67 — 80.
326. Trass H. Index of determination af air pollution by Hichen groupings. //J. Estonian Nature. 1968. №11.
327. Trass H. Lichen sensitivity to the air pollution and index of poleotolerance (J.P.)// Folia Cryptog.Eston. 1973. №3. P. 19-22.
328. Turian G., Desbaummes P. Carographie de queiques lichens indicateurs de la pollution atmospherique a Genewe // Saussurea. 1975. № 6. P. 317 324.
329. The lichens flora of Great Britain and Ireland /Purvis O.W., Coppins B.J., Hawksworth D.L., James P. W., Hoore DM. London, 1994. 710p.
330. Turk P., Wiittmann H. Atlas aktuellen Verbreitung von Flechten in Oberosterreich // Stapfia. 1984. Bd. 11.
331. Tomaselli, R 1949: Schema sistematico dei licheni italiani e delle regioni limitrofe. Archivio Bot. 25(3-4) Terza Ser. 9 (3-4).: 3-47. [RLL List # 3 / Rec. #18766]
332. Villeneuve J.P., Fogelqvist E., Cattini C. Lichens as bioindicators for atmospheric-pollution by chlorinated hydrocarbons // Chemosphere. 1988. V. 17. № 2. P. 399-403.4
333. Wetmore C.M. Lichen decomposition in a black spruce bog // Lichenologist. 1982. V.14. № 3. P. 267 — 271.375. wirih У. Die Fiechien Baden Wurttembergs Verbreitungsatlas. Stuttgart, 1987.
334. Wirth V V. Die Flechten Baden Wurttembergs, Teil 12.1995. 1006 S.
335. Will-Wolf S. Effects of a "clean" cOal-fired power generating station on four common Wisconsin lichen species // Bryologist. 1980 a. V. 83. N3. P. 296 — 300.
336. Will-Wolf S. Quantitative approaches to air quality studies // Lichens, Bryophytes and Air Quality. Т.Н. Nash, V.Wirth-eds. J. Cramer, Berlin-Stuttgart. 1988. P. 109-140.
337. York: John Wiley & Sons, Inc., 1993.
338. Zakutnova F.I. Inelvence of the CTTY environment on epiphytic lichens // Ecologic biological problems pool of Caspian sea: Materials VII International scientific conference (13 — 14 october, 2004 ). Astrakhan, 2004. P.85 86.
-
Закутнова, Вера Ивановна
-
доктора биологических наук
-
Астрахань, 2004
-
ВАК 03.00.16
- Оценка экологического состояния атмосферной среды города Краснодара с помощью методов лихеноиндикации
- Биоиндикация и экологическое районирование урбанизированных территорий
- Биоэкологическая характеристика лишайников пространственно изолированных территорий
- Лишайники городов Европейской России
- Изменения эпифитной лихенофлоры и структуры популяции Xanthoria parietina(L. )Th. Fr в городской среде
