Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Биоиндикация и экологическое районирование урбанизированных территорий
ВАК РФ 03.00.16, Экология
Автореферат диссертации по теме "Биоиндикация и экологическое районирование урбанизированных территорий"
На си
СТАСЕЛЬКО ЕЛЕНА АНАТОЛЬЕВНА
БИОИНДИКАЦИЯ И ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ РАЙОНИРОВАНИЕ УРБАНИЗИРОВАННЫХ ТЕРРИТОРИЙ (НА ПРИМЕРЕ ГОРОДА ЭЛИСТА)
Специальность - 03.00.16 Экология (биологические науки)
АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Астрахань - 2007
003159662
Работа выполнена в Астраханском государственном университете
Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор
кафедры биологии и экологии растений Астраханского государственного университета В.И Закутнова
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор
Астраханского государственного университета В.Н. Пилипенко
доктор биологических наук, профессор Ставропольского государственного университета А.Л Иванов
Ведущая организация: Калмыцкий государственный университет
Защита состоится « 2007 г. в '^¿Тчасов на заседании регио-
нального диссертационного сс&ета Д 212 009 02 при Астраханском государственном университете по адресу. 414000, г Астрахань, пл Шаумяна 1
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Астраханского государственного университета
Автореферат разослан «лгп с&щЩЙУЩЛ г.
Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук, доцент
М И. Пироговский
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность исследования. Одной из важнейших проблем современности является изучение и сохранение биологического разнообразия в планетарном масштабе. Изучение видового состава флоры любой территории земного шара - основа для осуществления всей совокупности ботанических и экологических исследований
Одним из способов контроля состояния окружающей среды является экологический мониторинг
Показателями состояния среды и ее компонентов могут быть и представители органического мира - растения, животные, грибы, бактерии, комплексные симбиотические ассоциации, к которым принадлежат и лишайники (Бязров, 2002).
Для суждения о состоянии среды, в особенности воздуха, широко используются представители лихенобиотьг видовой состав, распространение лишайников в городах, промышленных центрах, на территориях областей и ряда государств Регистрация показателей представителей лихенобио-ты - часть программы наблюдений многих станций сети глобального мониторинга окружающей среды (Израэль и др, 1982, Предварительная программа .., 1985).
Различные аспекты лихено индикации загрязнения воздуха отражены в многочисленных публикациях С 1974 г. журнал «The Lechenologist» регулярно публиковал библиографию «Literature on aw pollution and lichens» (39 выпусков)
Особенно важно изучение лишайников территорий, подверженных чрезмерному хозяйственному воздействию, к числу которых, несомненно, относится Калмыкия
В Калмыкии лихенобиота изучалась в 2001 г Н Н. Очировой, ею приводится 38 видов лишайников (Очирова, 2001).
Для решения назревших вопросов с 2004-2007 гг проведены лихено-логические исследования.
Цели работы: выявление особенностей биоразнообразия лихенобио-ты Калмыкии, определение таксономического состава, изучение экологических и географических особенностей ее распределения, оценка воздействия урбанизированных территорий на лишайники
Для достижения были поставлены задачи:
• Выявить видовой состав лишайников Калмыкии
• Провести таксономический и сравнительно-систематический анализ с целью выяснения положения лихенобиоты в ряду ближайших флор.
• Провести экобиоморфологический и географический анализ лишайников
• Изучить влияние городских условий на лишайники и лихеноинди-кацию атмосферного загрязнения территории
• Провести анализ лихенобиоты городов юго-востока России.
Научная новизна. В результате проведенных исследований впервые планомерно выявлен, изучен и проанализирован видовой состав лишайников Калмыкии
Составлен полный конспект лихенобиоты Калмыкии с указанием районов произрастания, экологии, географии вида и местообитания, насчитывающий 80 видов, из которых 23 вида лишайников являются новыми для региона
Впервые проведен мониторинг лишайников г. Элиста, включающий зонирование на основе индикаторных видов и картирование по числу видов лишайников
Проведен сравнительный анализ городской лихенобиоты г Элиста, в различающихся по степени загрязнения местообитаниях, в градиенте окраина-город, разработана региональная шкала чувствительности эпифит-ных лишайников к загрязнению.
Дана оценка воздействия атмосферного воздуха на трансплантированные талломы лишайников г Элиста.
Изучено действие тяжелых металлов на лишайники
Проведен анализ лихенобиот городов юго-востока России.
Научно-практическая значимость работы. Создана коллекция лишайников в гербарии кафедры биологии и экологии растений А ГУ.
Полученные данные могут служить источником информации о распространении отдельных ввдов лишайников, их экологических особенностях, а также материалом для флорогенетических построений.
Результаты исследования по изучению трансплантации лишайников использовались для оценки воздействия атмосферного воздуха на новые, возможно, экстремальные для них условия, и выявления индикаторных видов
Материалы исследований (в том числе гербарные образцы лишайников) внедрены в учебный процесс при чтении лекционного курса и проведения практикума по дисциплинам «Низшие растения и грибы», «Теория и методика экологического образования», и спец. курса «Знакомство с экосистемами» разделах большого практикума на II курсе, на учебно-полевых практиках в Калмыцком и Астраханском государственном университетах.
Основные положения, выносимые на защиту:
• Таксономический состав и особенности систематической структуры лихенобиоты Калмыкии
• Состав экобиоморф и географических элементов лихенобиоты Калмыкии, отражающий ее гетерогенный характер.
• Влияние городских условий на лишайники и лихеноиндикащш атмосферного загрязнения территории
• Лихенобиота урбанизированных территорий (на примере города Элиста).
• Результаты наблюдений за трансплантированными талломами лишайников.
• Влияние тяжелых металлов на окружающую среду.
• Анализ лихенобиот городов юго-востока России
Апробация работы. Основные результаты диссертации доложены на научно-практической конференции «Проблемы экологии городов средо-защигные технологии» (Астрахань, АГУ, 2004), Международной конференции «Проблемы сохранения и рационального использование биоразнообразия Прикаспия и сопредельных регионов» (Элиста, ЮГУ, 2005), V Международной научной конференции «Экология и рациональное природопользование» (РАЕ, М, 2007), Международной научной конференции «Эколого-биологические проблемы бассейна Каспийского моря» (Астрахань, АГУ, 2006), Международной научно-практической конференции, посвященной 75-летию АГУ «Экология биосистем, проблемы изучения, индикации и прогнозирования» (АГУ, 2007), Международный конгресс студентов, аспирантов и молодых ученых «Перспектива - 2007» (Нальчик, КБГУ, 2007)
В целом диссертация доложена на расширенном научном семинаре кафедр биологии и экологии растений, почвоведения Астраханского государственного университета (Астрахань, 2007)
Обоснование научных положений, выводов и рекомендаций. Полученные научные положения и выводы диссертации являются результатом исследования, проведенных на базе кафедры биологии и экологии растений Астраханского государственного университета с использованием необходимого оборудования, современной компьютерной техники и программного обеспечения.
Выводы основаны на результатах мониторинговых наблюдений, рекомендации апробированы и внедрены в практику работы вуза
Личный вклад автора. Работы, выполненные в соавторстве и включенные в диссертацию, включают теоретическое обоснование проблем, выбор общего направления исследований, личное участие в исследованиях лихенобиоты в экспедициях и экспериментах
Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 работ, в том числе 2 статьи в журналах, рекомендованных ВАК, 1 статья в журнале «Перспектива - 2007» КБГУ Международного конгресса студентов, аспирантов, и молодых ученых, 8 статей и докладов в материалах международных и российских конференций
Объём и структура диссертации Работа изложена на 145 страницах компьютерного текста, содержит 2 рисунка, 30 таблиц. Диссертация состоит из введения, семи глав, выводов, библиографического списка, приложения
ГЛАВА I. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ ТЕРРИТОРИИ
Республика Калмыкия расположена на юго-востоке Европейской территории Российской Федерации между 44°40' и 47°35' северной широты и 40° 10' и 40°50' восточной долготы На севере и северо-западе республика граничит с Волгоградской областью, на западе - с Ростовской областью, на юго-западе - со Ставропольским краем, на юге - Республикой Дагестан, на востоке с Астраханской областью и на юго-востоке омывается Каспийским морем. Общая площадь ее составляет 74,2 тыс. км2 На территории Калмыкии выделяется: на юге - Кумо-Манычская впадина, на северо-западе - Ер-генинская возвышенность, на востоке - Прикаспийская низменность Город Элиста расположен на Ергенинской возвышенности.
Климат больших территорий формируется под воздействием комплекса физико-географических условий, из которых наиболее важными являются солнечная радиация, циркуляция атмосферы и подстилающая поверхность
Калмыкия - самый засушливый регион европейской части России По степени засушливости климата эта территория уступает лишь пустыням Средней Азии Летом и зимой здесь выпадает незначительное количество осадков, что объясняется не столько удаленностью района от океана, сколько сравнительно редким проникновением циклонов Территория Калмыкии, благодаря своему южному положению, получает много тепла. Продолжительность солнечного сияния здесь составляет 2180-2250 ч за год. Количество суммарной солнечной радиации, поступающее на данную территорию, колеблется от 115 ккал/см2 на севере и западе до 120 ккал/смг в центральных и юго-восточных районах.
Территория Калмыкии относится к маловодообеспеченным регионам страны, так как гидрографическая сеть здесь развита очень слабо Лишь крайний северный участок, граничащий с Волгоградской областью, характеризуется относительной водностью порядка 0,5-1,0 л/с на 1 км2 На остальной территории она еще ниже с тенденцией убывания в направлении с севера-запада на юго-восток и на юге практически близка к нулю.
Основной объем местного поверхностного стока, используемого на нужды республики формируется на восточном склоне Ергенинской возвышенности, где расположено около 40 малых рек и балок с площадью водосбора от 30 до 780 км2 и длиной 20-60 км Реки и балки не составляют единого бассейна. Они раздельно впадают либо в Сарпинские озера и лиманы, либо имеют вообще сухие концы, теряясь на прилегающей низменности (что наиболее характерно для юго-восточных балок).
На западном склоне Ергенинской возвышенности расположено 6 рек и балок, в том числе верховья рек Россошь, Аксай Курмоярский и Сад, площадь водосбора - более 3 тыс. км2 Поверхностный сток почти полностью уходит за пределы республики и не используется для нужд республики, за исключением объемов, восполняющих запасы месторождений подземных
вод (в частности, Байяртинского на р. Зегиста, служащего источником питьевого водоснабжения г. Элиста)
Реки и балки юго-западного склона Ергенинской возвышенности и северного склона Ставропольской возвышенности с общей площадью водосбора в пределах республики около 5 тыс км2 весь свой сток сбрасывают в большой водоприемник - оз. Маныч-Гудшю, расположенный в Кумо-Маныческой впадине в русле р. Маныч и соединенный с другим крупным водоемом - Пролетарским водохранилищем, размещающимся на территории Ростовской области, а также в другие озёра и лиманы (Адьяев С Б. и др ).
Территория республики расположена в основном в зоне полупустыни, отличительной чертой которой является комплексность почвенного и растительного покрова, проявляющаяся в мозаичном сочетании степных и пустынных участков Такое сочетание обусловлено обилием солонцов и солончаков, распространенных в республике повсеместно
Центральная часть Калмыкии характеризуется пестротой и комплексностью почвенного покрова и пустынно-степным каштановым и бурым типом почвообразования Почвообразующими материнскими породами являются лессовидные суглинки Наиболее распространенными являются светло-каштановые суглинистые средне- и сильно солонцеватые, приуроченные к равнинным участкам и плоским вершинам гряд и увалов Характерно комплексное залегание почв Для них характерны заплывание при увлажнении и образование корки на поверхности при высыхании.
Растительность республики повторяет пеструю комплексность почвенного покрова По Н М Бакташевой (2000), флора Калмыкии насчитывает 910 дикорастущих видов высших растений
Для семиаридных и аридных территорий вообще и для региона При-каспия в том числе характерно господство двух типов растительности -степей и пустынь. Общепринято к степному типу растительности относить ассоциации и формации с господством травянистых многолетних ксерофитов, преимущественно дерновинных злаков и разнотравья, а к пустынному типу - с господством гало- и ксерофитных полукустарников и полукустарничков
На Ергенинской возвышенности с комплексными светло-каштановыми почвами преобладают следующие растительные ассоциации ковыльная (ковыль Лессинга, ковыль Сарептский, типчак), белополынная (полынь белая, типчак, ковыль Лессинга и др), типчаково-ромашниковая (типчак, ромашник, тонконг, ковыль, полынь белая); типчаково-прутняковая (типчак, прутняк, ковыль, полынь австрийская). Вся эта растительность встречается обычно в комплексе с белополынной, белополын-но-прутняковой и камфоросмовой ассоциациями на солонцах. По днищам балок Ергеней на солончаковых почвах встречаются полынь солончакова-тая, верблюжья колючка, тростник, лебеда бородавчатая
Искусственные лесные насаждения являются средством многофункционального воздействия на среду, одним из самых надежных и экономичных способов сохранения, восстановления экологического равновесия и биологического благоустройства земель.
Площадь покрытых лесов земель составляет 14,6 тыс. га, изменение произошло по причине перевода в покрытую лесом площадь (0,6 тыс. га), по причине сплошных рубок на площади (0,1 тыс га).
ГЛАВА IL БИОЛОГИЯ И ЗНАЧЕНИЕ ЛИШАЙНИКОВ
В настоящее время лихенология - наука о лишайниках - изучает сложный комплекс проблем, связанных с возникновением, филогенией, строением, систематикой, хемотаксономией, распространением, экологией и лихеноиндикацией лишайников.
Лишайники образуют особые морфологические типы, жизненные формы. Многообразие форм роста лишайников обусловило создание различных классификаций жизненных форм лишайников (Голубкова, 1983; Голубкова, Бязров, 1989, Бязров, 1990).
Для лишайников характерен особый тип метаболизма Н.С Голубкова (1993) считает, что с биологической точки зрения лишайник - это трактуемый в широком смысле симбиоз двух и более организмов, основанный на метаболических потребностях одного из них.
Представители трех классов грибов - аскомицетов (Ascomycota), ба-зидиомицетов (Basidiomycota) и дейтеромицетов (Deuteromycota), вступив в контакт с водорослями, дали начало образованию лишайников Все грибы участвующие в формировании лишайников называют лихенизирован-ными, а процес образования лишайника - лихенизацией Более 25 % из-ветных грибов являются лихенизированными (Honegger, 2001), причем высказана концепция, что именно представители лихенизированных грибов являются предками большинства филогенетических линий грибов (Lutzoni, Pagel, Reeb, 2001)
Микобионт лишайников образует сложно устроенные талломы, с хорошо дифференцированными анатомическими слоями, с особыми органами прикрепления (ризоиды, ризоидальные тяжи, ризины, гомф), которые встречаются только у лишайников
Водоросли, встречающиеся в талломе лишайников, называют фото-бионтом лишайников. Фотобионт представлен эукариотическими зелеными водорослями и прокариотическими цианобактериями.
Наиболее широко распространенным фотобионтом лишайников является водоросль Trebouxia
На современном этапе изучения таксономическая принадлежность фо-тобионта в систематике лишайников формально не учитывается (Бязров, 2002)
В настоящее время выдвинуто несколько концепции взаимоотношения микобионта и фотобионта в талломе лишайника
Однако современный уровень знаний не дает каких-либо оснований для утверждения, что взаимоотношения между генетически различными организмами, какими бы тесными и взаимосвязанными они бы не были, могут привести к образованию нового самостоятельного организма особой систематической категории (Бязров, 2002)
Хотя 98 % массы тела лишайника составляет микобионт с позиций морфогенеза определяется фотобионтом Методами моллекулярной биологии достоверно установлено, что один и тот же микобионт был способен формировать два очень различно структурированных таллома, с цианобак-терией и зеленой водорослью (Armaleo, Clerc, 1991). Получались разные морфотипы и наличие их среди лишайников указывает на онтогенетический контроль со стороны фотобионта
Изолированные микобионты растут очень медленно, не способны к выживанию в свободноживущем состоянии из-за конкуренции с другими грибами Систематика микобионтов изучена более полно (Бязров, 2002)
В наши дни, когда актуальной проблемой стала борьба с загрязнением окружающей среды, лишайники могут сослужить еще одну службу. Многие виды лишайников - хорошие индикаторы степени загрязненности воздуха. Вблизи больших промышленных городов они растут плохо и постепенно вымирают Так, очень чувствительны к загрязнению воздуха накипные лишайники охролехия двуполая и леканора выпуклоплодная, растущие обычно на коре деревьев и обнаженной древесине.
Разработаны шкалы и простые математические формулы для определения степени загрязненности воздуха на основе наличия или отсутствия определенных лишайниковых группировок. Поэтому вместе с врачами-гигиенистами и химиками, занимающимися оценкой чистоты воздуха в городах и промышленных районах, теперь часто работают и лихенологии (Гарибова, 1978; Мартин, 1984, Трасс 1971). Выделяются индикаторные виды на основе картирования и зонирования территорий (Zakutnova, 2004).
В перспективе при широком и углубленном изучении лишайники могут стать источниками ценных биологически активных веществ (медицинских препаратов и т д ). Однако использование лишайников должно вестись планомерно, на заранее разработанной научной основе, чтобы не нанести непоправимый ущерб природе, в которой они играют свою определенную важную роль.
ГЛАВА Ш. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Исследования лихенобиоты проводились на основе оригинальных материалов, собранных автором в 2004-2007 гг на территории Калмыкии в рамках основной тематики кафедры биологии и экологии Астраханского государственного университета
Было предпринято планомерное изучение Калмыкии маршрутно-стационарным методом За время исследования были охвачены все основные природные районы Калмыкии, и город Элиста Было изучено разнообразие лишайников во всех некрупных парках «Дружба», «Колонский прут», скверах, в лесопосадках, улицах, в частном секторе. Исследовано распределение лишайников по субстратам, включая 34 интродуцирован-ных древесных пород, используемых в озеленении города Элиста и районов Калмыкии, на которых велись лихенологические описания На пробных площадях, помимо состава лихенобиоты, изучалось распространение и приуроченность различных групп лишайников к основным типам растительных сообществ и субстратов В пределах изучаемой территории обследовались различные экотопы, делались ценологические описания группировок эпифитных лишайников.
При учете покрытия лишайников-эпифитов использовали 1) гибкую ленту с мерными делениями по методике Г.Э. Инсарова и А В. Пчелкина (1983)
Покрытие каждого вида лишайника определяли на высоте 1,5 м с северной, западной, южной, восточной экспозиций на площадке 100 см2, используя сеточку 10 см х 10 см. Кроме того, отмечали присутствие видов лишайников, обнаруженных вне сеточки, от основания ствола до высоты 2 м. Требующие уточнения виды собирали для последующего определения. Определение видов лишайников проводилось, в основном,по «Определителям», «Флорам» и монографиям отечественных и зарубежных авторов (Томин, 1956, Окснер, 1956, 1968, 1993, Голубкова,1966; The lichen flora..., 1992, Определитель лишайников СССР, 1971, 1974, 1975, 1977, 1978, Moberg,1977; Poelt, 1969, Poelt, Vezda, 1981). Номенклатура таксонов приведена согласно современным сводкам (Hawksworth, Eriksson, 1986, Santesson, 1993), Определитель лишайников России (1998, № 7; 2003, № 8; 2004, К» 9)
Обработка и анализ собранных материалов проводились на кафедре биологии и экологии растений Астраханского государственного университета.
Для выявления особенностей распространения городских лишайников в качестве картографической основы использовали план городов (Атлас Республики Калмыкия, 1997).
I.A.P (индекс атмосферной чистоты) вычисляли по следующей формуле:
£ 10
где п - количество видов; Q, - экологический индекс определенного вида (показатель Q характеризует среднее количество видов, сопутствующих данному виду на всех пунктах описания); fj - показатель покрытия-встречаемости, определяемый по 5-балльной шкале
1 - вид встречается очень редко и с очень низким покрытием,
2 - вид встречается редко или с низким покрытием,
3 - вид встречается редко или со средним покрытием на некоторых стволах,
4 — вид встречается часто или с высоким покрытием на большинстве стволов,
5 - вид встречается очень часто или с очень высоким покрытием на большинстве стволов
По величине индекса 1.А Р и с учетом распространения индикаторных видов выделено 3 зоны загрязнения. По методике Трасса (1968, 1984), величина I А.Р. воздуха на территории г Элиста была скоррелированна со среднегодовыми концентрациями диоксида серы в воздухе
Кроме зонирования по распространению видов было проведено картирование территории города на основе индекса атмосферной чистоты (I А.Р).
Значение 1.А.Р. всех точек наносили на картосхему обследуемой территории.
Для трансплантации лишайников выбирали неповрежденные экземпляры лишайников, одинаковые по размерам и состоянию развития Все отобранные лишайники располагали рядом и увлажняли, затем просматривали сырые талломы, просматривали и отбраковывали талломы с дефектами, т е такие, цвет которых в водонасыщенном состоянии не зеленый. Предпочтение отдавали более крупным экземплярам Для экспонирования лишайников использовали специальные деревянные щиты. Описание наблюдений за состоянием пересаженных талломов дается в отдельной главе (7.3).
Для выявления сходства таксономического состава сравниваемых флористических списков применялся биометрический метод расчётов с использованием коэффициента сходства Сёренсена-Чекановского, применение которого оправдывается опытом (Шмидт, 1980,1984) Этот коэффициент хотя и не имеет преимуществ перед коэффициентом Жаккара, однако принцип построения его более обоснован (Зайцев, 1984):
2 с
--7
а + Ь
где а - число видов в одной флоре, Ь - число видов в другой флоре, с -число видов, общих для двух флор
Вычисленные значения позволили выделить лихенобиоты, сходные по таксономическому составу и структуре
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
ГЛАВА IV. АННОТИРОВАННЫЙ СПИСОК ЛИШАЙНИКОВ ДЕЛЬТЫ ВОЛГИ
Аннотированный список включает 80 таксонов и 2 внутривидовых таксонов лишайников из 32 родов, относящихся к 17 семействам.
Номенклатура таксонов приведена согласно современным сводкам (Hawksworth, Eriksson, 1986; Hawksworth, David, 1989; цит. по Wirth, 1995); Santesson (1993), Т. Эсслингера и Р. Эгана (1995), «Flora of Great Britain and Ireland» (1994), с учетом более поздних работ по семействам Parmeliaceae (Randlane, Saag, 1997, Hale, De Priest, 1999) и Cladoniaceae (Ahti, 2000). Сокращения фамилий авторов выверены по «Authors of plant names» (1992).
Виды в списке расположены по алфавиту. После названия вида для некоторых указывается наиболее распространенный синоним, под которым они упоминаются в «Определителе...» (1971, 1975, 1977, 1978, 1996, 1998,2003,2004).
Звездочкой отмечены впервые собранные на исследуемой территории.
1. Для каждого вида даны краткие сведения о субстрате, распространении, по исследуемой территории. Указаны точные места нахождений
Если вид был найден ранее на территории Калмыкии, приводится субстрат, местонахождение и фамилия коллектора.
2 Латинская формула экобиоморфы в порядке отдел, тип, класс, группа по классификации Н.С. Голубковой и Л.Г Бязрова (1989) и, если есть, подгруппа (Голубкова, 1983).
3. Географический элемент, тип ареала
ГЛАВА V. ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ЛИХЕНОБИОТЫ КАЛМЫКИИ 5 1 Анализ систематической структуры лихенобиоты
В результате проведенных исследований установлено, что лихенобио-та Калмыкии в настоящее время состоит из 80 видов, относящихся к 32 родам, 17 семействам, 6 порядкам (табл. 1) Объемы порядков и семейств даны по работе О. Eriksson, D. Hawksworth (1998), объемы родов приняты согласно последних сводок Santesson (1993), «The Lichen Flora..» (1994), Esslinger (1995) и др.
Все многообразие видов лишайников изученной территории относится к отделу Ascomycota Основу составляет порядок Lecanorales, что типично для умеренной Голаркгики В его составе 60 видов из 25 родов и 12 семейств, или 75,0 %. На остальные 5 порядков приходится 20 видов из 7 родов и 5 семейств.
Таблица 1
Соотношение семейств, родов и видов в порядках,
представленных в дихенобиоте Калмыкии_
Порядок Количество Количество Количество % огг общего
семейств родов видов количества видов
Lecanorales 12 25 60 75,0
Teloschistales 1 3 14 17,5
Peltigerales 1 1 1 1,25
Dothídeales 1 1 1 1,25
Ostropales 1 1 1 1,25
Verrucanales 1 1 3 3,75
Итого 17 32 80 100
Распределение семейств и родов по ступеням (классам) видового состава показано в таблицах 2,3
В составе лихенобиоты Калмыкии насчитывается 17 семейств. Среднее число видов в семействе - 4,7, среднее число родов в семействах -1,88 Уровнем видового разнообразия выше среднего показателя обладают 5 семейств (табл 2) которые являются ведущими в лихенобиоте региона
Таблица 2
Распределение семейств лихенобиоты по количеству видов__
Число видов в семействе 18 14 10 8 5 4 3 2 1
Число семейств, со- 1 1 1 1 1 1 3 3 5
держащих данное
число видов
Таблица 3
Распределение родов лихенобиоты по количеству видов _
Число видов в роде 8 7 5 4 3 г 1
Число родов, содержащих данное число видов 1 1 2 4 3 9 12
5 2 Анализ состава ведущих семейств и родов лихенобиоты В составе исследованной лихенобиоты 6 основных семейств, объединяющие 58 видов, что составляет 72,5 % от всей лихенобиоты, 5 семейств представлены одним видом, 3 - содержат по 3 вида, 3 - по 2 вида.
В целом, спектр ведущих семейств типичен для лихенобиот аридной зоны Голарктики, где высокий уровень биоразнообразия характерен, прежде всего, для семейств РЬувиасеае, Те1озс1^асеае, РагтеЬасеае, Ье-сапогасеае (Голубкова и др., 1979, Голубкова, 1983, Бархалов, 1975)
В спектре изученной лихенобиоты эти семейства занимают первые 4 места Высокое положение семейств РИузмасеае, Те1озсЫ$1асеае, РагшеН-асеае, Ьесапогасеае, в спектре семейств Калмыкии подчеркивает специфику флоры аридного региона Анализ литературных данных свидетельствует, что флора Калмыкии типична для аридных лихенобиот.
Таблица4
Ведущие по числу видов семейства лихенобиоты Калмыкии_
Место Семейство Число Число % от
во флоре родов видов общего
по числу числа
видов видов
I Physciaceae Zahlbr 6 18 22,5
II Teloschistaceae Zahlbr 3 14 17,5
III Parmehaceae Eschw 6 10 12,5
IV Lecanoraceae Korb 2 8 10,0
V Cladomaceae Zenker 1 5 6,25
VI Hymenehaceae Korb 2 3 3,75
Итого 20 58 72,5
Таблица 5
Состав ведущих родов лихенобиоты Калмыкии_
Род Число видов % от общего числа видов
Caloplaca Th Fr 8 10,0
Lecanora Ach 7 8,75
CladomaP Browne 5 6,25
Phaeophyscia Moberg 5 6,25
Physcia (Sçhreber) Michaux 4 5,0
Xanthona (Fr ) Th Fr 4 5,0
Melaneha Essl 4 5,0
Collema F H Wigg 4 5,0
CandelanellaMull Arg 3 3,75
AcarosporaA Massai 2 2,50
AspicihaA Massai 2 2,50
Всего 48 60,0
В настоящее время лихенобиота Калмыкии включает 32 рода. Среднее число видов в роде составляет 2,5 Уровнем видового разнообразия выше среднего показателя обладает 11 родов (табл. 5), объединяющих 48 видов, что составляет 60,0 % от общего числа видов.
Систематическая структура исследуемой лихенобиоты достаточно интересна, особого внимания заслуживает состав ведущих семейств лихенобиоты Калмыкии. Основу лишайников региона составляют политипные семейства РИуБЫасеае, ТекэвсЬ^асеае, Ьесапогасеае, Рагшекасеае, С1ас1о-шасеае, НетепеМасеае А также заслуживают внимания семейства Сапёе-1апасеае, АсагоБрогасеае, Со11ета1асеае занимающие 7-9 места
Высокое положение в составе 6 ведущих семейств лихенобиоты лишайников Калмыкии, дельты Волги и Приволжской возвышенности (табл 6) сочетает черты, характерные для умеренных флор Голарктики, что в определенной степени соответствует сходству лихенобиот Калмыкии, дельты Волги и Приволжской возвышенности
В пределах Калмыкии выделяются 4 геоморфологических района Ер-генинская возвышенность, Прикаспийская низменность, Кумо-Манычская впадина и незначительный участок северо-востока Ставропольской возвышенности Вдоль восточной окраины Ергеней, на территории европейской части России проходит граница между Ергенинско-Заволжской под-провинцией Заволжско-Казахстанской степной провинции Евразиатской степной области и Прикаспийской подпровинцией Северотуранской пустынной провинции Афро-Азиатской пустынной области. Кумо-Манычская впадина является пограничной территорией между Предкавказьем и Прикаспийской низменностью
Дельта Волги во флористическом отношении входит в Афро-Азиатскую пустынную область, в Прикаспийский округ Арало-Каспийской (Туранской) провинции Ирано-Туранской области Голарктики (Тахтаджян, 1978)
Приволжская возвышенность располагается на границе с Туранской (Арало-Каспийской) провинцией Ирано-Туранской области Древнесреди-земноморского полцарства Голарктики (Тахтаджян, 1978) Следовательно, черты присущие систематической структуре Приволжского региона, могут отражать переходной характер флоры региона дельты Волги, так как они расположены на границе Ирано-Туранской области, так и Калмыкии
Если сопоставить состав ведущих семейств Приволжской возвышенности (Шустов, 2001), дельты Волги (Закутнова, 2004) и Калмыкии (Ста-селько, Закутнова, 2007), то будет разница только в числе видов (табл 6)
Таблица 6
Состав ведущих семейств (А - Калмыкии, Б - дельты Волги; _В — Приволжской Возвышенности) ___
Семейство А Число ввдов % от общего числа видов Семейство Б § 1 о 5 Л И ва ° « ё 5 * р Семейство В Число видов % от общего числа видов
РЬу^сшсеас 18 22,5 Тек^сЬща- 22 16,0 Теккстяасеае 35 7,2
Те1оае1ш- 14 17,5 сеае Ьесапогасеае 53 10,9
!аеае Ьесапогасеае 20 14,5 Ип'лсиссас 55 11,3
РагтеИасеае 10 12,5 РЬч^стсеае 19 13,8 РагтеЬасеае 63 12,9
Ьесапогасеае 8 10,0 Рагте11асеае 16 11,6 СЫотасеае 50 10,3
С1а(1отасеае 5 6,25 С1ас1отасеае 11 8,3 Асагозрогасеае И 2,3
Нутепе1ь 3 3,75 НутепеЬ- 8 5,8 Уетюапасеае 30 6,1
асеае асеае БатЫтасеае 11 2,3
ВасиЬасеае 29 5,9
НутепеЬасеае 18 3,7
Всего 58 72 5 96 70,0 355 72,9
Следует подчеркнуть, что исключение из списка ведущих семейств Калмыкии, таких как Со11ета1асеае из 4 видов, что составляет 5 % от общего числа видов, Саж1е1апасеае - 3 вида - 3,75 %, ВаскЬасеае - 3 вида -3,75 %, Асаговрогасеае - 2 вида - 2,5 %, КатаИпасеае - 2 вида - 2,5 %; Уег-гисапасеае - 3 вида - 3,75 % не изменяет принципиально спектр ведущих семейств, а наоборот сближает эти регионы по нахождению видов. Однако следует отметить, что спектр ведущих семейств Калмыкии, Приволжской возвышенности и дельты Волги характеризуются преобладанием семейств ТеЬБсЬ^гасеае, Ьесапогасеае, РЬузаасеае, РагтеЬасеае, С1ас1отасеае, которые занимают с 1 по 5 позицию в трех регионах
ГЛАВА VI. ВЛИЯНИЕ ГОРОДСКИХ УСЛОВИЙ НА ЛИШАЙНИКИ И ЛИХЖНОИНДИКАЦИЯ АТМОСФЕРНОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ ТЕРРИТОРИИ
Вступление человечества в постиндустриальную эпоху тесно связано с активизацией процессов урбанизации, которые характеризуются ростом населения крупных городов и натиском городов на окружающую среду.
Одним из важнейших компонентов городской среды и фактором ее формирования является городская флора
Среди городов, в которых изучались в последнее время лишайники, можно отметить Москву (Бязров, 1992, 2002), Казань (Голубкова, Малышева, 1978), Грозный (Закутнова, 1988), Йошкар-Олу (Суетина, 1997), Екатеринбург (Пауков, 2001), Харьков (Байрак, 1988), Кохтла-Ярве (Мартин, Нильсон, 1983), Валгу (Лийв, 1984), Берлин (Leuckert et al, 1982), Гданьск (Faltynowicz е а., 1991), Мадрид (Crespo, Bueno, 1982), Мюнхен (Macher, 1987; Kandier, 1988), Париж (Deruelle, Garcia-Schaefier, 1983; Letrouit-Galinou et al., 1992), Прагу (Liska, Vezda, 1990), Гамбург (Германия) (John, 1989), Астрахань (Закутнова, 1999), Санкт-Петербург (Малышева, 1996а, б, 1998,2003) и др.
Изучение лишайников ряда городов России показало, что их распределение на территории города носит закономерный характер и связано с экологическими характеристиками, в первую очередь, с атмосферным загрязнением, функциональной структурой, длительностью и интенсивностью использования городской территории (Малышева, 1999).
Лишайники как биологические индикаторы загрязнения атмосферного воздуха на современном методическом уровне используются более 30 лет многими исследователями ряда стран. Основаниями для индикации состояния воздушной среды служит большая продолжительность жизни таллома, отсутствие газо- и водообмена, низкая способность к авторегуляции, высокая степень зависимости от физико-химических параметров среды (Трасс, 1985).
Антропогенное влияние на рост лишайников, как считает К Schneider (1985), находится в прямой зависимости от видовой принадлежности дерева, городской застройки, экспозиции на стволе. Среди свойств субстрата наиболее важное значение имеют (Doll, Ziebold,1976) 1 Поверхность субстратов, 2 Содержание микроэлементов в корке (Barkman, 1958, Gilbert, 1970; Hawksworth, Rose, 1970)
ГЛАВА VII. ЛИХЕНОБИОТА УРБАНИЗИРОВАННЫХ ТЕРРИТОРИЙ
В настоящее время изучены малые города (до 50 тыс. жителей) За-волжск, Плес, Фурманов, Юрьевиц (Малышева, 1999а); Сопот (Польша) (Fatynowicz et al.,1991); Гамбург (Германия) (John, 1989), Нариманов, Ха-рабали, Камызяк, Астрахань (Россия) (Закутнова, 1999,2000,2004).
В Республике Калмыкия в степях и полупустынях были высажены лесополосы, затем построены села, поселки городского типа Был образован и новый субстрат, пригодный для поселения лишайников
Выявили особенности лихенобиоты города Элиста и сравнили с лихе-нобиотой городов Астраханской области, изученных ранее (Закутнова, 1999-2001, 2003, 2004). До наших исследований рассмотрение городской
лихенобиоты города Элиста и сравнительный анализ с другими городами Юго-Востока не проводились.
Город Элиста - административный и промышленный центр Республики Калмыкия Площадь города 21045 га. Расположен в центральной части республики Население - 108 тыс. жителей Город хорошо подходит для лихеоиндикации.
Имеет в своем окружении промышленные комплексы. В северной складской зоне размещены асфальтобетонные заводы ЭДУ № 2, СУ-952, ГУ «Калмавтодор» Каждый из них состоит из комплексов ДС-158. На востоке города расположен асфальтобетонный завод ЭДУ № 1. Вокруг города проходят автомагистрали, на которых находятся большое количество автозаправочных станций.
В городе построены 10 микрорайонов для жителей города, частные секторы, 26 средних школы, хурул, церковь, Дом культуры, стадион, Дом детского творчества, здания администрации, шахматный городок «Сити-чесс» Флора г. Элиста разнообразна Исследование сосудистых растений было проведено Бакташевой (2000)
Исследование лишайников проводили в г Элиста и его окрестностях в 2004-2007 гг
В г. Элиста расположены, парк «Дружба», ландшафтный парк «Ко-лонский прут», Зеленая зона вокруг г Элиста, сосновая роща за пределами города и садово-дачные участки с плодовыми деревьями.
Исследования лихенобиоты начали с парков Основными древесными породами в них являются тополя, вязы, акации, клены, шелковицы Всего в центре г Элиста около 5 % составляют зеленые насаждения и около 15 % на садово-дачных участках.
В центре г Элиста расположен парк «Дружба». В парке произрастает большое количество разнообразных деревьев (вяз, тополь, акация, дуб, ива и т п ), на коре которых найдены по всему стволу Xanthoria panetina -обильно; также найдены Physconia distorta, Phaeophyscia orbicularis.
В ландшафтном парке «Колонский прут» произрастают в основном акации и вязы. На коре Ulmus pumila отмечены Xanthoria panetina, Physconia distorta. На камнях найден X. polycarpa.
У кинотеатра «Октябрь» произрастают тополя, вязи, клены, акации, шелковицы на которых лишайники не обнаружены
На севере г Элиста исследованы искусственные старые лесопосадки из Ulmus pumila, Morus alba, M nigra, Acer negundo, Populus nigra, Elaeag-nus angustifolia, E exelsior. На коре вяза, смородины, клена отмечен Xanthoria polycarpa, по всей поверхности стволов и частично на ветвях, на вязах - Xanthoria panetina.
По берегу речки Элистиика г Элиста произрастает лох узколистный, на его коре отмечены мелкие розетки (до 1,5 см в диаметре) Xanthona parietma, Physconia distorta, на камне найден X. polycarpa
В частном секторе находятся искусственные посадки плодовых деревьев вишен, абрикос, слив, яблонь, кустарников смородины, крыжовника, малины На коре плодовых отмечены лишайники Physcoma enteroxan-tha, Xantoria candelaria, X pohcarpa; на коре Populus nigra и на гниющей древесине - Physconia distorta
Далее расположены дачные посадки, где произрастают плодовые и большое количество вязов, акации, смородин на коре отмечены Caloplaca carpmea, С. ferrugmea, С lobulata, Tephromela atra. Есть небольшие, густые, темные, заросли из лиственных пород. На коре лиственных пород повсеместно отмечено большое количество лишайников рода Xanthona (X parietma, X polycarpa) На коре Populus alba отмечен Lecanora hagenu (редко) Все деревья одновозрастные, старые. Посадки не возобновляются
За пределами города посажена Сосновая роща, где отмечены все 18 видов лишайников, найденных в г. Элиста- Caloplaca cerina, С saxícola, Candelariella aurella, С reflexa, Lecanora hagemi, Phaeophyscia orbicularis, Xanthona parietma и др
В центральной части города проходит автомагистраль по ул. Ленина, вдоль которой растут деревья, на которых отмечены Xantona parietma, X. pohcarpa, на бетоне отмечены розетки Xanthona fallax, Lecanora hagenii
В западной части города частные дачи, с большим количеством плодовых деревьев На плодовых деревьях отмечено много лишайников родов Lecanora, Caloplaca, Xanthona, Physcoma. Затем около промышленных объектов видовой состав лишайников изменяется, остаются в основном Xanthona parietma и Physconia distorta, но с очень мелкими, разрушающимися изнутри талломами. Розетки очень бледные Покрытие стволов и размер розеток лишайников резко уменьшается. По-видимому это зависит от загрязнения атмосферного воздуха
В северной части г. Элиста проходит полоса садово-дачных участков. На этих участках произрастают в большом количестве плодовые деревья и кустарники. На коре старых яблонь отмечены по всему стволу слившиеся розетки Xanthoria parietma; на коре абрикосов - мелкие розетки X polycarpa, X candelana, X fallax, Caloplaca carpmea, С ferrugmea, С lobulata, С chlorina, Tephromela atra, Physconia distorta, Ph. enteroxantha, Parmelia sulcata.
Вдоль автомагистрали на бетоне отмечены лишайники рода Caloplaca, на коре отдельно стоящего тополя Caloplaca holocarpa, редко на ивах белых - Xanthona panetina
В промышленной зоне, на территории асфальтобетонных заводов, на искусственном субстрате, крышах, заборах отмечены лишайники Xanthona
рапейпа, X ё^оЛа; на крышах и заборах - Са1ор1аса сеппа, на крышах, кирпичных стенах, заборах - С 1оЬи1а1а
Таким образом, в результате проведенных исследований в пределах административной границы г Элиста выявлено 18 видов лишайников
Отмечено, что большая часть лишайников обитает на коре деревьев, крышах домов, заборов и каменистом субстрате (набережные, памятники, фундаменты) Особую группу образуют лишайники, обитающие на искусственных субстратах, созданных человеком - бетоне, кирпиче, цементе, шифере
На территории г. Элиста исследованные лишайники мы разделили по степени чувствительности на 3 группы, устойчивые, средне чувствительные, чувствительные (табл 7).
Таблица 7
Региональная шкала чувствительности индикаторных видов к загрязнению
Устойчивые Среднечувствителъные Чувствительные
Caloplaca сеппа С saxicola Candelanella aurella С reflexa Lecanora hagenu Phaeophyscia orbiculans Xanthona panetina Caloplaca carpinea С ferrugmea С lobulata Tephromela atra Physcoma distorta Ph enteroxantha Xanthona candelana X policarpa Caloplaca сЫоппа Parmelia sulcata Xanthona fallax
Обобщенные границы распространения видов этих 3 групп делят территорию города Элисты на III зоны загрязнения)
Зона I - умеренного загрязнения (SO2 0,02 - 0,03 мг/м2) Эта зона охватывает центральную часть города с парками, аллелями (парк Дружба, зеленые зоны школы). Здесь встречается 7 видов устойчивых к загрязнению.
Зона II - слабого загрязнения «зона соревнования» (S02 - менее 0,02 мг/м2) - частный сектор, садово-дачные посадки вокруг города. Здесь встречаются 15 видов устойчивых и средне чувствительных к загрязнению.
Зона III - зона наименьшего загрязнения - искусственные лесопосадки за пределами города Здесь отмечено 18 видов устойчивых, средне чувствительных и здесь отмечены чувствительные к загрязнению виды
Кроме зонирования по распространению видов было проведено картирование территории города на основе индекса атмосферной чистоты (I.A.P). На основе индекса чистоты были выделены 3 зоны загрязнения на территории г Элиста. При этом интервальные оценки индекса были определены с учетом распространения индикаторных видов I (1-5), II - (6-10), III-(11-18).
Анализ распространения лишайников на территориях с разной степенью антропогенной нагрузки позволил составить региональную шкалу чувствительности индикаторных видов к загрязнению (Zakutnova, 2004).
При рассмотрении распределения лишайников в целом на городской территории наблюдается большое количество лишайников в лесопарках Кроме этого обилие покрытия стволов лишайниками отмечено в дачных посадках и искусственных лесопосадках. И, наоборот, в пределах города наблюдается обеднение лихенобиоты, связанное с атмосферным загрязнением.
По мере удаления от центра города видовое разнообразие лишайников увеличивается Так, в пределах центра города, встречен представитель одного вида (Xanthona panetma) на отдельных деревьях, в парке Дружба 2+ (Physconia distorta); вокруг и на территории ландшафтного парка «Колон-ский прут» 3+ (Tephromela atra, Phaeophyscia orbicularis), через речку Эли-стинка - 7 видов, а в периферийной зоне искусственных лесопосадок и в Сосновой роще отмечено 18 видов
Наиболее пригодными дня лишайников в городе являются территории- сохранившиеся остатки дачных посадок и искусственных лесополос
Таким образом, максимальное число видов в лишайниковых группировках характерно для лесопарковой зоны в окрестностях г. Элиста (зона наименьшего загрязнения), где перекрываются экологические ниши устойчивых, средне чувствительных и чувствительных к загрязнению видов. Видовое разнообразие лишайниковых группировок уменьшается от зоны наименьшего загрязнения, что отражается на их составе и структуре, изменении набора видов в лишайниковых группировках, покрытия и встречаемости видов (Голубкова, Малышева, 1978).
Впервые трансплантацию лишайников осуществил немецкий ученый Ф Арнольд в 1892 г. (Шапиро, 1991)
Наблюдение за состоянием естественно произрастающих лишайников называют пассивным мониторингом (Бязров, 2002), а трансплантационный способ исследования - активным мониторингом (Pearson, 1993).
Для изучения чувствительности лишайников к загрязнению мы пересадили талломы эпифитных лишайников: Xanthona panetina, Physconm distorta (With) J R Laundon из Сосновой рощи окрестностей г. Элиста (8 км от частного сектора) в парк «Дружба», (7 км от Сосновой рощи), ул. Первомайская (8 км от частного сектора), микрорайон «Молодежный» - памятник «Танк» (22 км от Сосновой рощи), трасса Элиста - Волгоград (30 км от Сосновой рощи), бетонные заводы (40 км от Сосновой рощи), Северная складская зона (4 км от г. Элиста, и 45 км от Сосновой рощи), чтобы решить задачу индикации загрязнений Целью исследований являлось фиксирование признаков повреждения талломов, содержание пигментов, выживаемость
Все изменения оценивали сравнением талломов перед началом пересадки, через 6 месяцев, через 12 месяцев и через 2 года.
Разрушения талломов у пересаженных видов Xanthoria parietina наблюдали через год, у Physconia distorta уже через 6 месяцев Результаты наблюдений фиксировали по методике X Трасса (1985) - 5-балльной шка-
лы: 1 - таллом имел нормальное развитие; 2 - на талломе единичные повреждения; 3 - повреждено до половины таллома, 4 - остались лишь небольшие участки таллома, 5 - таллом погиб Данные наблюдений приводим в таблице 8.
Таблица 8
Изменения талломов эпифитных лишайников _
Вид (IV) 2005 (IX) 2005 (IV) 2006 (IV) 2007
Physconia distorta 1 3 4 5
Xanthona panetma 1 1 2 3
По полученным данным мы выявили, что РЬувсоша сЬвЮЛа наиболее чувствительный вид к загрязнению, ХапЙюпа рапейаа является наиболее выносливым, полиотолерантным видом
Чтобы выявить степень воздействия основного загрязнителя воздушной среды автотранспортом и другими промышленными предприятиями на территории г. Элиста и за пределами его границ, провели наблюдение за пересаженными талломами лишайников. Для этой цели был выбран наиболее устойчивый вид ХапПюпа ралеЬпа (табл 9) Расположили по пять талломов в следующих пунктах наблюдения. Сосновая роща в окрестностях г. Элиста (8 км от частного сектора), в парке «Дружба» (7 км от Сосновой рощи), на ул. Первомайской (8 км от частного сектора), микрорайон «Молодежный», памятник «Танк» (22 км от Сосновой рощи), трасса Элиста - Волгоград (30 км от Сосновой рощи), Бетонные заводы (40 км от Сосновой рощи), Северная складская зона (4 км от г. Элиста и 45 км от Сосновой рощи).
Таблица 9
Состояние пересаженных талломов ХапШопа рапейпа на разном расстоянии
от Сосновой рощи г. Элиста до бетонных заводов и Северной складской зоны
Расстояние (км) Сосновой рощи г Элиста до бетонных заводов и Северной складской зоны № талломов
1 2 3 4 5 1 2 3 4 5
Через 6 месяцев Через 12 месяцев
8 3 3 2 3 3 3 3 2 2 2
22 2 2 1 2 2 1 1 0 0 0
30 2 2 1 1 0 0 0 0 0 0
40 1 1 2 1 1 0 0 0 0 0
45 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0
Условные обозначения 0 - полностью погибший таллом, 1 - таллом с сильными повреждениями, 2 - таллом с незначительными повреждениями, 3 - здоровый таллом (по методикам IМ Brodo (1966), L С Pearson (1993))
В ходе исследования отмечали морфологические изменения талломов, цвет, толщину таллома, внешний вид, апотеции, лопасти и т д. Изменения
внешних признаков пересаженных талломов за период экспонирования оценивали визуально в баллах
Результаты наблюдений показали негативное воздействие основного загрязнителя. Те образцы лишайников, которые оказались ближе, на расстоянии 8 км - отмечались незначительные повреждения талломов и здоровые талломы, на более дальнем расстоянии 22 км было повреждено до половины наблюдаемых талломов, при удалении от основного источника загрязнителя на 30 км погибли почти все талломы до 75 %, на расстоянии 40-45 км от зоны загрязнения 90 % погибших талломов Хапйюпа рапейпа Видимые изменения выражались в обесцвечивании талломов, начиная с краев, исчезновение органов размножения и появление хлоротических пятен, талломы становились менее прикрепленные к субстрату, на них появлялись трещины, через год таллом полностью погибал. Однако можно констатировать факт, что при наблюдении за двумя видами лишайников РЬувсоша К>11а и Хапйюпа рапейпа меньше всего видимые изменения затронули ксан-торию. Данный вид среди двух использованных нами характеризуется наибольшим баллом полеотолерантности, т е. способен обитать в сильно измененных местообитаниях, однако даже талломы этого вида при экспозиции в промышленные зоны получили повреждения потемнение апотециев, отставание талломов от коры, что было сильнее всего выражено в окрестностях бетонных заводов и Северной складской зоны. Кроме того, по мере удаления от основного загрязнителя видовое разнообразие естественно произрастающих лишайников увеличивалось, но были отмечены изменения внешних признаков. Наблюдение за трансплантированными талломами ХапШопа рапейпа подтверждает проведенное нами зонирование в городе нет участков с нормальным чистым воздухом, поскольку в местах экспонирования быстро проявлялись признаки повреждения талломов
В г. Элиста было изучено накопление тяжелых металлов в листьях ТЛтиБ ритПа и талломах Хапйюпа рапейпа (табл 10,11)
Таблица 10
Содержание тяжелых металлов в листьях Шпик ршш1а Ь. (мг/кг сухой массы)
ноябрь 2006 г. (автотрасса г. Элиста)
Участки Наименование образцов Си са РЬ 2л Мп
1 Листья вяза (100 м) 4,95 0,422 3,25 11,60 26,0
2 Листья вяза (200 м) 4,00 0,320 3,02 10,00 20,0
3 Листья вяза (500 м) 2,08 0,201 2,05 8,05 12,0
4 Листья вяза (800 м) 1,03 0,101 1,0 5,03 6,2
Таблица 11
Содержание тяжелых металлов в талломах ХапШопа рапейпа (мг/кг сухой массы) _ ноябрь 2006 г. (автотрасса г. Элиста на коре Шиша рипн!а Ь.) _
Участки Наименование образцов Си са РЬ гп Мп
1 Хапйюпа рапйта (100 м) 15,50 0,826 38,0 134,00 142,4
2 Хапйюпа рапейпа (200 м) 15,0 0,720 37,5 133,00 140,4
3 Хапйюпа рапеЬпа (500 м) 14,1 0,605 36,0 130,05 119,1
4 Хапйюпа рапейпа (800 м) 10,0 0,110 22,0 101,00 57,0
Проведенными исследованиями доказана адекватность загрязнения растений, произрастающих на прилегающих к автотрассе участках. По мере удаления участков от исследуемого объекта загрязнения, содержание тяжелых металлов в растениях снижается и приближается к допустимым концентрациям
При избыточном загрязнении листьев Штдо ршш1а Ь наблюдается повышение содержания токсичных элементов и в талломах ХапПюпа ра-пеПпа Нами отмечено, что на участке № 1 (100 м от трассы), под воздействием тяжелых металлов размеры и окраска талломов лишайников изменились, однако лишайники сохранились и окончательно не разрушились По-ввдимому, это объясняется локализацией металлов в форме нерастворимых солей на поверхности таллома (Ванштейн, 1982). Таким образом, лишайники аккумулируют значительное количество тяжелых металлов
Была выявлена значительная тенденция по увеличению содержания тяжелых металлов в комплексе иЬпив ршш1а Ь - X. рапейпа, что свидетельствует об ухудшении состояния окружающей среды и одной из причин является увеличение количества транспорта (Стаселько, Закутнова, 2007).
Результаты исследования можно рассматривать в двух природоохранных аспектах один связан с интересами человека в использовании лишайников для биоиндикации загрязнения среды металлами, а другой аспект связан с влиянием загрязнения металлами на лишайники, у которых происходит уменьшение площади таллома, снижающее сорбционную поверхность, увеличение толщины медуллы и внешнего кортекса, которые защищают фотобионт и увеличивают плотность ризин, тоже выполняющих защитную функцию: они связывают в клеточных стенках большое количество металлов и препятствуют их транслокации (Ооуа1 е! а1., 1982).
Впервые для юго-востока России изучены лишайники 5 городов (Астрахань, Элиста, Нариманов, Харабали, Камызяк).
В г. Астрахань найдено 43 вида лишайников, в Элисте - 18, в Нариманове - 21, в Харабали - 23, в Камызяке - 13 видов В целом на территории
5 городов юго-востока России обнаружено 62 вида лишайников из 19 родов (табл. 12-14)
Наиболее представлены в лихенобиоте городов лишайники родов Са-loplaca (7 видов), Lecanora (7 видов), Xanthoria (5 видов).
Наиболее характерны для всех четырех городов накипные лишайники Caloplaca cerina, С Iobulata, С saxícola, С holocarpa, листоватые Physcia stellans, Phaeophyscia orbicularis, Physcoma distorta, Xanthoria parietina, X. polycarpa, X. elegans, X substelans
В городских лихенобиотах представлено всего. 31,3 % (Астрахань), 15,3 % (Нариманов), 16,7 % (Харабали), 9,4 % (Камызяк), 9,8 % (Элиста) видов естественной флоры.
Полностью в городах отсутствуют роды Anaptychia, Acarospora, Arthopyrenia, Melaneha Lecidella, Evernia
При анализе морфологического строения городских лишайников выявлены следующие особенности в городских условиях происходит уменьшение размеров талломов лишайников, а в промышленных комплексах и их пролификация из центра талломов, увеличивается площадь сора-лей, уменьшается количество соредий приходящихся на единицу площади талломов.
По отношению к субстрату лишайники городов юго-востока можно подразделить на экологические группы, эпифиты, эпиксилы, эпигеиды, зпилиты и группа лишайников, произрастающих на искусственных субстратах (бетон, кирпич, шифер, железо и др) Можно отметить экологическую пластичность некоторых видов, которые входят в 2-3 экологических группы (Caloplaca saxícola, С. holocarpa, Candelanella aurella, L. hagemi, Xanthoria parietina, X polycarpa, X candelaria)
Сравнение естественной и городских лишайников и их распределение по субстрату представлены в таблицах 12-14.
Таблица 12
Сравнение городских лихенобиот юго-востока России (дельта Волги, Калмыкия)
Всего таксонов Число общих таксонов с городскими флорами
Дельты Волгин Калмыкии В городах
Астрахань Нариманов Харабали Камызяк Элиста
1 Вид 2 Роды 217(100) 52 (100) 63 (29,0) 19 (36,5) 43 (19,8) 16(30,7) 21 (9,6) 8(15,3) 23 (10,5) 11 (21,1) 13(5,9) 6(11,5) 18(8,2) 7(18,4)
Примечание В скобках даны проценты от общего числа видов (1), родов (2) лихе-нобиоты юго-востока России
Таблица 13
Соотношение морфологического строения лишайников юго-востока России _(дельта Волги, Калмыкия)_
Типы таяло ма Число видов лишайников
Дельты Волги и Калмыкии Всего в городах Города
Астрахань Нариманов Харабали Камызяк Элиста
I II III 101 (46,5) 78 (35,9) 38 (17,5) 20(41,6) 24(50,0) 4(8,3) 20 (46,5) 22(51,1) 1 (2,3) 11 (52,3) 9 (42,8) 1 (4,7) 11(47,8) 9 (39,1) 3(13) 5 (38,4) 8 (61,5) 8 (44,4) 10(55,5)
Итого 217(100) 48(100) 43(100) 21(100) 23(100) 13(100) 18 (100)
Примечание Тип таллома I - накипные лишайники, II - листоватые, III - кустистые В скобках даны проценты от общего числа видов
Таблица 14
Распределение видов лишайников городских лихенобиот по субстратам
Груп- Число видов лишайников
па Всего Всего Города
в городах Астра- Нарима- Хара- Камы- Элиста
хань нов бали зяк
I 108(49,7) 39(86,6) 36(83,7) 15(71,4) 17(73,9) 10(76,9) 10(55,5)
П 16(7,3) 12(26,6) 11 (25,5) 5 (23,8) 3 (13,0) 5 (38,4) 2(12,1)
Ш 76(35,0) 4(8,8) 4(9^) 1 (4,76) 2(8,6) - -
IV 16(7,3) 6(13,3) 6(13,9) 6(28,5) 4(173) 2(15,3) 4(22,2)
V 17(7,8) 14(31,1) 13(30,2) 6(28,5) 3 (13,0) 3(23,0) 2(12,1)
Итого 217(100) 45(100) 43 (100) 21 (100) 23(100) 13 (100) 18(100)
Примечание Группы по субстратам I - эпифиты, П - эпилиты, III - эпигеиды, IV - эпиксилы, V - лишайники, отмеченные на искусственном субстрате В скобках даны проценты от обшего числа видов
ВЫВОДЫ
1. Лихенобиота Калмыкии включает 80 видов и 2 внутривидовых таксонов лишайников, относящихся к 32 родам, 17 семействам и 6 порядкам, из которых, ведущим является порядок ЬесапогаЬв Из 17 семейств - 6 Те-1озсЬ1Б1асеае, РЬуяо'асеае, Ьесапогасеае, РагтеЬасеае, С1ас1отасеае, Нуте-пеНасеае являются ведущими по числу видов семействами лишайников региона Заслуживают внимание семейства Сапёе1апасеае, Асаговрогасеае, Вас1(Иасеае, занимающие 7-9 места. Из 32 родов, представленных в исследуемой лихенобиоте, 11 родов - Ьесапога, СЫота, Са1ор1аса, РЬаео-сЬуваа, РЬувст, АвргсШа, ХапАюпа, Асагоэрога, СалёекпеНа, Ме1апе11а, Со11ета являются ведущими; 23 вида лишайников являются новыми для исследуемого региона.
2 Впервые проведен сравнительный анализ систематической структуры лихенобиот Калмыкии, Дельты Волги и Приволжской возвышенности. Высокое положение в составе ведущих семейств лишайников Калмыкии,
дельты Волги и Приволжской возвышенности сочетает черты, характерные для умеренных флор Голарктики, что в определенной степени соответствует сходству лихенобиот Калмыкии, дельты Волги и Приволжской возвышенности. Если сопоставить состав основных семейств Приволжской возвышенности, дельты Волги и Калмыкии, то будет разница только в числе видов. Исключение из списка ведущих семейств Калмыкии, таких как Со11ета1асеае (4 вида), Сап<1е1апасеае (3 вида), Вашскасеае (3 вида), 11ата1тасеае
(2 вида), Асагоэрогасеае (2 вида), Уеггисапасеае (1 вид), не изменяет принципиальный спектр ведущих семейств, а наоборот сближает эти регионы по нахождению видов
Спектр ведущих семейств Калмыкии, Приволжской возвышенности и дельты Волги характеризуются преобладанием семейств Те1озс1нс1асеае, РаппеНасеае, Ьесааогасеае, РЬувшасеае, С1ас1отасеае, которые занимают с 1 по 5 позицию в трех регионах.
3. Исследуемая лихенобиота включает экобиоморфы всех отделов, типов, большинства классов и групп жизненных форм Наибольшее число принадлежит к классу накипных (34 вида, 42,5 %) Листоватые жизненные формы представлены 33 видами (41,2 %) Кустистая жизненная форма 13 видов (16,2 %)
Преобладание лишайников Калмыкии с накипной формой является типичной чертой ксеротической территории, что вполне соответствует географическому положению и современным природным условиям региона
4 В исследуемой лихенобиоте выделены 6 географических элементов арктовысокогорный - 1 вид (0,8 %), монтанный - 3 вида (3,7 %). бореаль-ный - 7 видов (8,7 %), аридный - 18 видов (22,5 %), неморальный - 19 видов (23,7 %), мультизональный - 26 видов (32,5 %), 6 видов лишайников с невыясненным ареалом обитания
Основу лишайников следует считать полупустынными видами, которые относим к аридному элементу Эволюция лихенобиоты, по-видимому, идет по пути развития аридных элементов.
Географический анализ Калмыкии показал гетерогенность ее состава и то, что ее можно охарактеризовать, с одной стороны, как неморальную с другой как аридную со значительным участием бореальных видов, характерных для лихенобиот Голарктики, что дает основание предполагать роль этих видов в формировании аридной лихенобиоты Калмыкии, тем самым подтверждая флористические связи Калмыкии, дельты Волги (Закушова, 2004) с флорой Верхнего Поволжья (Шустов, 2001), Средней Азии, Казахстана, Передней Азии, Монголии (Голубкова, 1983) и даже Закавказья (Бархалов. 1975).
5. Распределение лишайников на территории городов связано с экологическими характеристиками, в первую очередь, с атмосферными загряз-
нениями. Впервые исследованы урбанизированные территории и проведен сравнительный анализ городских лихенобиот. Выявлены индикаторные виды лишайников, составлена региональная шкала чувствительности индикаторных видов к загрязнению и, по степени чувствительности видов, выделено 3 группы лишайников: устойчивые, средне чувствительные, чувствительные. На основе их распространения и индекса атмосферной чистоты (1.А Р ) выделены зоны загрязнения. В городских насаждениях обычным видом считается Хапйюпа рапейпа, по-видимому, чувствительные виды замещаются устойчивыми к атмосферному загрязнению Однако стрессовые антропогенные факторы приводят к сокращению количества и размеров апотециев, отмиранию и ранней гибели талломов, задержке развития особей X. рапеЬпа и, в условиях аэротехногенного загрязнения, происходит частичное или полной исчезновение групп генеративного периода и сокращение численности популяции X рапейпа, что обусловлено высокой антропогенной нагрузкой на атмосферу связанной с эксплуатацией автотранспортных средств, объектов электроэнергетики, нефтегазодобывающих предприятий, газонефтепродуктового транспорта, предприятий стройиндустрии, перерабатывающей промышленности.
6 Выявили степень воздействия основного загрязнителя воздушной среды промышленной зоны (Бетонные заводы и Северная складская зона), автотранспорта на территории и за пределами его границ, наблюдая за пересаженными талломами лишайников, наиболее устойчивого вида Хап-Йюпа рапеШа. Целью являлось фиксирование признаков повреждения талломов, содержание пигментов, выживаемость Наблюдение за трансплантированными талломами подтвердило проведенное нами зонирование, в городе нет участков с чистым воздухом, поскольку в местах экспонирования быстро проявлялись признаки повреждения талломов
7. Впервые в г Элиста изучено влияние тяжелых металлов на морфологические признаки у лишайников. Выяснена способность тяжелых металлов накапливаться в живых организмах Выявлена значительная тенденция по увеличению содержания тяжелых металлов в комплексе Шшю ршш1а Ь. - ХапПюпа рапейпа, что свидетельствует об ухудшении состояния окружающей среды, и одной из причин которого является увеличение количества транспорта
8 При изучении лихенобиоты г Элиста было выявлено
• в городах происходит значительное уменьшение видового разнообразия лишайников в сравнении с естественной лихенобиотой;
• наблюдается уменьшение видового разнообразия лишайников от окраин к центру,
• у городских лишайников, подверженных атмосферному загрязнению, чаще и обильнее наблюдается соредиеобразование, чем у тех же видов произрастающих в искусственных лесопосадках, расположенных в 25 км от городской черты;
• практически не осталось городских ландшафтов в той или иной степени не подверженных антропогенным воздействиям и, даже в Сосновой роще, находящейся в окрестностях г Элиста, резко сокращается видовое разнообразие лишайников;
• в городских насаждениях обычным видом считается Xanthona ра-rietma. По-ввдимому, чувствительные виды замещаются устойчивыми к атмосферному загрязнению;
• в городских условиях происходит уменьшение размеров талломов лишайников, а в промышленных комплексах и их разрушение от центра,
• в городе произрастают в основном древесные растения примерно одного возраста, с доминированием вязов, акаций, что практически ведет к снижению видового разнообразия лишайников,
• в искусственных лесопосадках видовое разнообразие также не всегда наблюдается, а некоторые виды лишайников отмечены в единичных экземплярах.
Таким образом, сохранение городской лихенобиоты является большой проблемой Единственное сохранение лишайниковых группировок или отдельных видов является охрана и заповедование территорий, отличающихся видовым разнообразием
9. При исследовании полупустынной зоны Калмыкии выяснили, что в открытых для солнца местообитаниях и затененных поверхностях однородного субстрата формируются лишайниковые синузии разного состава, открытые, незамкнутые, с чередующимися типами растительности. Под влиянием культуры (дороги, поселки и т д.) лихеносинузии Калмыкии теряют свои характерные признаки, происходит смешение признаков различных синузий.
10. Уникальная лихенобиота Калмыкии, как и весь растительный природный мир региона, подвергается негативному воздействию, в результате деятельности человека.
Для сохранения лихенобиоты Калмыкии выделили 20 редких видов. *Aspicilia aspera (Mereschk) Tomín, Aspicilia fruticulosa (Eversmann) Flagey, Anapthychia ciharis (L.) Korber, *Collema furfuraceum (Amold) Du Rietz, *Endocarpon halophilum Tomm, *Endocarpon sinense H Magn., *Endocarpon subfoliaceum Tomin, Evernia prunastri (L.) Ach., Fulgensia desertorum (Tomm) Poelt, *Melanelia glabra (Schaerer) Essl, Melanelia exasperata (De Not.) Essl, Melaneha subargentifera (Nyl) Essl., Melanelia subaunfera (Nyl) Essl., Peltigera didactila (With.) J R Laundon, Psora decípiens (Hedwig) Hoñm., Ramalma polhnana (Westr) Ach., Rmodina exigna (Ach) S. Gray., Rinodina sep-tentnonahs Malme, *Tonmia massata (Tuck) Herre, Xanthoparmelia pseudo-huagarica (Gyeln) Hale
Современное состояние лихенобиоты Калмыкии вызывает серьезную тревогу. Необходимо создание единой Федеральной программы для сохранения редких видов, создание заповедников, заказников, микрозаказников.
Список ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
1 Закутнова, В. И Воздействие урбосреды на эпифитные лишайники [Текст] / В И Закутнова, Е А. Стаселько // Эколого-биологические проблемы бассейна Каспийского моря мат-лы IX Международной научной конференции (10-11 октября 2006 г). - Астрахань Изд. дом «Астраханский университет», 2006. - С 195-197. - ISBN 5-88200-907-3
2 Закутнова, В И. Перспективы использования системы биомониторинга в урбосреде [Текст] / В. И Закутнова, Е. А. Стаселько // Естественные науки. - 2006. - № 1-2 (14-15) - С 40-43. - ISSN 1818-507Х
3 Пучков, М. Ю К вопросу оценки территориально-экологического равновесия города Элиста [Текст] / М. Ю Пучков, Е А. Стаселько // Проблемы сохранения и рационального использования биоразнообразия При-каспия и сопредельных регионов • мат-лы 3 заочной Международной научной конференции / Ассоциация университетов Прикаспийских государств. - Элиста • Изд-во КГУ, 2005 - Вып 2 - С. 182-183 -ISBN 5-230-20-223-8
4. Стаселько Е.А. Редкие виды лишайников Калмыкии [Текст] / Е А. Стаселько, В.И Закутнова // Экология биосистем проблемы изучения, индикации и прогнозирования : мат-лы Международной научно-практической конференции, посвященной 75-летию Астраханского государственного университета (20-25 августа 2007 г) - Астрахань • Изд. дом «Астраханский университет», 2007 - Ч. 2 - С. 124-125 - ISBN 5-88200-9952 (общ.), 5-88200-997-9 (Ч 2).
5. Стаселько, Е А Активный мониторинг Элисты [Текст] / Е. А Стаселько, В И Закутнова // Успехи современного естествознания РАЕ . мат-лы V Международной научной конференции «Экология и рациональное природопользование». - М, 2007 -№4 -С 83-86 - ISSN 1681-7494.
6 Стаселько, Е. А Виды лишайников Калмыкии, подлежащие охране [Текст] / Е А Стаселько // Естественные науки - 2007 - № 1 -С. 20-22 - ISSN 1818-507Х.
7. Стаселько, Е А. Исследования тяжелых металлов в лишайниках г Элисты [Текст] / Е А. Стаселько, В И. Закутнова // Экология биосистем, проблемы изучения, индикации и прогнозирования. мат-лы Международной научно-практической конференции, посвященной 75-летию Астраханского государственного университета (20-25 августа 2007 г) - Астрахань : Изд дом «Астраханский университет», 2007 - Ч 2 - С 120-121 - ISBN 5-88200995-2 (общ.), 5-88200-997-9 (Ч. 2)
8 Стаселько, Е А. Лихеномониторинг и экологическое зонирование города Элисты [Текст] / Е. А. Стаселько // Перспектива - 2007 мат-лы Международного конгресса студентов, аспирантов и молодых ученых (26-30 апреля 2007 г) - Нальчик : Изд-во Каб.-Балк. ун-та, 2007. -С. 61-62 - ISBN 5-7558-0396-Х
9. Стаселько, Е А. Мониторинг эпифитных лишайников как индикаторов загрязнения атмосферного воздуха (на примере города Элиста)
[Текст] / Е А. Стаселько, В И Закутнова // Естественные науки - 2007 -№ 1 (18) -С 22-24 -ISSN 1818-507Х.
10. Стаселько, Е А. Трансплантационные исследования лишайников Элисты [Текст] / Е. А. Стаселько, В И Закутнова // Экология биосистем-проблемы изучения, индикации и прогнозирования . мат-лы Международной научно-практической конференции, посвященной 75-летию Астраханского государственного университета (20-25 августа 2007 г.) - Астрахань : Изд дом «Астраханский университет», 2007. - Ч 2 - С. 121-124. - ISBN 5-88200995-2 (общ ), 5-88200-997-9 (Ч. 2)
11. Стаселько, Е А Эколого-технологическая схема закрепления растительностью очагов опустынивания в Калмыкии [Текст] / Е А Стаселько, Г О. Суслякова // Проблемы экологии городов и средозащитные технологии : научно-практическая конференция (19-23 апреля 2004 г.) - Астрахань, 2004.-С 3-4.-ISBN 5-88200-771-2
Подписано в печать 27 08 2007 г Заказ № 1243 Тираж 100 экз Уч -изд л 1,5 Уел печ л 1,3
Издательский дом «Астраханский университет»
414056, г Астрахань, ул Татищева, 20 тел/факс (8512) 54-01-89, тел (8512)54-01-87
Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Стаселько, Елена Анатольевна
Введение
Глава! Природно-климатические условия территории
1.1. Географическое положение
1.2. Геологические условия
1.3. Климат
1.4. Гидрология и гидрография
1.5. Почвы
1.6. Растительность
Глава II. Биология и значение лишайников
2.1. Биология лишайников
2.2. Лихенофильные грибы
2.3. Значение лишайников
Глава III. Материалы и методы исследования
3.1. Маршрутно-станционарный метод
3.2. Методика ценологического описания лишайников
3.3. Методы лихеноиндикации
3.4. Картирование в лихеноиндикационных исследованиях
3.5. Методика лихеноиндикационного выделения зон загрязнения 37 атмосферного воздуха
3.6. Методика проведения лихеноиндикации по данным 40 накопления загрязнителей
Результаты исследований и их обсуяедение
Глава IV. Аннотированный список лишайников Калмыкии
Глава V. Таксономический анализ лихенобиоты Калмыкии
5.1. Анализ систематической структуры лихенобиоты
5.2. Анализ состава ведущих семейств и родов лихенобиоты
5.3. Особенности систематической структуры
Глава VI. Влияние городских условий на лишайники и лихеноиндикация атмосферного загрязнения территории
6.1. Использование чувствительности лишайников в 76 лихеноиндикации разных городов
6.2. Теоритические предпосылки использования лишайников в 79 экологическом мониторинге
6.3. Основные источники загрязнения атмосферы
6.4. Охрана атмосферы и ПДВ для города Элиста
6.5. Экологическая оценка города Элиста
Глава VII. Лихенобиота урбанизированных территорий
7.1. Лишайники города Элисты
7.2. Зонирование территории города Элисты на основе распространения индикаторных видов лишайников и индекса атмосферной чистоты(1.А.Р)
7.3. Результаты наблюдений за трансплантированными талломами лишайников
7.4. Влияние тяжелых металлов на окружающую среду
7.5. Влияние тяжелых металлов на лишайники
7.6. Анализ лихенобиот городов юго-востока России 117 Выводы 123 Библиография 128 Приложение
Введение Диссертация по биологии, на тему "Биоиндикация и экологическое районирование урбанизированных территорий"
В свете новейших достижений отечественной и мировой экологической науки все очевиднее становится необходимость изучения полного комплекса взаимосвязанных природных элементов, входящих в состав биогеоценозов.
Республика Калмыкия - один из регионов, почти полностью выпавших из внимания лихенологов. Между тем, в условиях степных растительных сообществ Калмыкии важную роль в механизме сукцессий играют лишайники и лихеносинузии, являющиеся прекрасными индикаторами, как абиотической среды, так и особенностей восстановительной (демутационной) динамики.
Однако влияние техногенных и антропогенных факторов на городские лишайники изучены нами впервые: проведено зонирование на основе выявленных индикаторных видов, картирование и влияние тяжелых металлов на древесные растения и эпифитную лихенобиоту города Элиста.
Изучение лихенобиоты различных стран, в том числе местной (региональной, зональной), имеет важное теоретическое и практическое значение, представляет широкое поле деятельности для систематика-эволюциониста, эколога, геоботаника, физиолога, практика-лесовода, фармацевта и др.
В степных сообществах Калмыкии эпифитные лишайники и группировки, ими образуемые, являются прекрасными индикаторами загрязненности воздуха. Реакция лишайников на атмосферное загрязнение различна. Это позволяет использовать их в качестве индикаторов, выделяя лишайниковые зоны (Лийв, 1973).
В настоящее время, когда наличие современных технических средств позволяет осуществить непосредственный контроль за степенью газоанализаторов станций, интерес к эпифитным лишайникам, как индикаторам атмосферного загрязнения, тем не менее, не уменьшился. Использование лишайников для индикации остается актуальным и часто более выгодным (Hale, 1983), поскольку метод лихеноиндикации имеет большие возможности (позволяет обследовать крупные территории - области страны) и дает удовлетворительные результаты.
В настоящее время загрязнение атмосферы перешло рамки локального и становится глобальным. Такие антропогенные загрязнители, как S02, Pb, Hg, уже 10-15 лет назад превышали естественный планетарный фон (Пруппахер, 1976,Френд, 1976).
Часто увеличение концентрации каких-либо веществ (загрязнителей) не оказывает заметного влияния на развитие природных комплексов, например, степей. В этих условиях индикаторная роль лишайников, наиболее чувствительного к загрязнению компонента экосистем, резко возрастает. Наличие или отсутствие изменений в их развитии отражает характер воздействия загрязнителя на экосистемы, т.е. показывает, является ли его действие еще безвредным или уже вызывает изменения.
Таким образом, по видовому составу лишайников можно проводить диагностику влияния загрязнения на развитие природных систем, что несравнимо более важно, чем непосредственная индикация загрязнения.
Актуальность исследования
Одной из важнейших проблем современности является изучение и сохранение биологического разнообразия в планетарном масштабе. Изучение видового состава флоры любой территории земного шара - основа для осуществления всей совокупности ботанических и экологических исследований.
Одним из способов контроля состояния окружающей среды является экологический мониторинг.
Показателями состояния среды и ее компонентов могут быть и представители органического мира - растения, животные, грибы, бактерии, комплексные симбиотические ассоциации, к которым принадлежат и лишайники (Бязров, 2002). Для суждения о состоянии среды, в особенности воздуха, широко используются представители лихенобиоты: видовой состав, распространение лишайников в городах, промышленных центрах, на территориях областей и ряда государств. Регистрация показателей представителей лихенобиоты - часть программы наблюдений многих станций сети глобального мониторинга окружающей среды (Израэль и др., 1982; Предварительная программа., 1985).
Различные аспекты лихеноиндикации загрязнения воздуха отражены в многочисленных публикациях. С 1974 г. журнал «The Lechenologist » регулярно публиковал библиографию « Literature on air pollution and lichens » (39 выпусков).
Особенно важно изучение лишайников территорий, подверженных чрезмерному хозяйственному воздействию, к числу которых, несомненно, относится Калмыкия.
В Калмыкии лихенобиота изучалась в 2001 году Очировой Н.Н., ею приводится 38 видов лишайников (Очирова, 2001).
Для решения назревших вопросов с 2004 - 2007 гг. проведены лихенологические исследования.
Цель работы. Выявление особенностей биоразнообразия лихенобиоты Калмыкии, определение таксономического состава, изучение экологических и географических особенностей ее распределения. Оценка воздействия урбанизированных территорий на лишайники.
Для её достижения были поставлены задачи:
1. Выявить видовой состав лишайников Калмыкии.
2. Провести таксономический и сравнительно-систематический анализ с целью выяснения положения лихенобиоты в ряду ближайших флор.
3. Провести экобиоморфологический и географический анализ лишайников.
4. Изучить влияние городских условий на лишайники и лихеноиндикацию атмосферного загрязнения территории.
Провести анализ лихенобиоты городов юго-востока России. Научная новизна
- В результате проведенных исследований впервые планомерно выявлен, изучен и проанализирован видовой состав лишайников Калмыкии.
- Составлен полный конспект лихенобиоты Калмыкии с указанием районов произрастания, экологии, географии вида и местообитания, насчитывающий 80 видов, из которых 23 вида лишайников являются новыми для региона.
- Впервые проведен мониторинг лишайников города Элиста, включающий зонирование на основе индикаторных видов и картирование но числу видов лишайников.
- Проведен сравнительный анализ городской лихенобиоты г. Элиста, в различающихся по степени загрязнения местообитаниях, в градиенте окраина-город, разработана региональная шкала чувствительности эпифитных лишайников к загрязнению.
- Дана оценка воздействия атмосферного воздуха на трансплантированные талломы лишайников города Элиста.
- Изучено действие тяжелых металлов на лишайники.
- Проведен анализ лихенобиот городов юго-востока России.
Научно-практическая значимость работы
- Разработаны лихеноиндикационные карты загрязнения воздуха г. Элиста на основе распространения индикаторных видов лишайников.
- Создана коллекция лишайников в гербарии кафедры биологии и экологии растений АГУ.
- Полученные данные могут служить источником информации о распространении отдельных видов лишайников, их экологических особенностях, а также материалом для флорогенетических построений.
- Результаты исследования по изучению трансплантации лишайников использовались для оценки воздействия атмосферного воздуха на новые, возможно, экстремальные для них условия, и выявления индикаторных видов.
- Материалы исследований (в том числе гербарные образцы лишайников) внедрены в учебный процесс: при чтении лекционного курса и проведения практикума по дисциплинам «Низшие растения и грибы», «Теория и методика экологического образования», и спец. курса «Знакомство с экосистемами», разделах Большого практикума на II курсе, на учебно-полевых практиках в Калмыцком и Астраханском государственном университетах.
Основные положения, выносимые на защиту
-Таксономический состав и особенности систематической структуры лихенобиоты Калмыкии
-Состав экобиоморф и географических элементов лихенобиоты Калмыкии, отражающий ее гетерогенный характер
- Влияние городских условий на лишайники и лихеноиндикация атмосферного загрязнения территории
- Лихенобиота урбанизированных территорий (на примере города Элиста)
- Результаты наблюдений за трансплантированными талломами лишайников
- Влияние тяжелых металлов на окружающую среду
- Анализ лихенобиот городов юго-востока России
Апробация работы:
Апробация результатов исследования. Основные результаты диссертации доложены на научно-практической конференции «Проблемы экологии городов средозащитные технологии» (Астрахань, АГУ, 2004), Международной конференции «Проблемы сохранения и рационального использования биоразнообразия Прикасгшя и сопредельных регионов» (Элиста, КГУ, 2005), V Международной научной конференции «Экология и рациональное природопользование» (РАЕ, М., 2007), Международной научной конференции «Эколого-биологические проблемы бассейна Каспийского моря» (Астрахань, АГУ, 2006), Международной научно-практической конференции, посвященной 75-летию АГУ «Экология биосистем: проблемы изучения, индикации и прогнозирования» (АГУ, 2007), Международный конгресс студентов, аспирантов и молодых ученых «Перспектива - 2007», (КБГУ, 2007).
В целом диссертация доложена на расширенном научном семинаре кафедр ботаники, почвоведения Астраханского госуниверситета (Астрахань, 2007).
Обоснование научных положений, выводов и рекомендаций
Полученные научные положения и выводы диссертации являются результатом исследования, проведенных на базе кафедры биологии и экологии растений Астраханского государственного университета с использованием необходимого оборудования, современной компьютерной техники и программного обеспечения.
Выводы основаны на результатах мониторинговых наблюдений, рекомендации апробированы и внедрены в практику работы вуза.
Личный вклад автора в работы, выполненные в соавторстве и включенные в диссертацию, включают теоретическое обоснование проблем, выбор общего направления исследований, личное участие в исследованиях лихенобиоты в экспедициях и экспериментах.
Лихеноиндикационные исследования города Элиста: зонирование и картирование территории, выделение индикаторных видов, изучение тяжелых металлов на окружающую среду, наблюдение за трансплантированными талломами лишайников осуществлены непосредственно автором.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 работ, в том числе 2 статьи в журналах, рекомендуемых ВАК, 1 статья в журнале «Перспектива - 2007» КБГУ Международного конгресса студентов, аспирантов и молодых ученых, 8 статей и докладов в материалах международных и российских конференций.
Объём и структура диссертации. Работа изложена на 145 страницах компьютерного текста, содержит 2 рисунка, 30 таблиц. Диссертация состоит из введения, семи глав, выводов, библиографического списка, приложения.
Заключение Диссертация по теме "Экология", Стаселько, Елена Анатольевна
выводы
1. Лихенобиота Калмыкии включает 80 видов и 2 внутривидовых таксонов лишайников, относящихся к 32 родам, 17 семействам и 6 порядкам, из которых, ведущим является порядок Lecanorales. Из 17 семейств - 6: Teloschistaceae, Physciaceae, Lecanoraceae, Parmeliaceae, Cladoniaceae, Hymeneliaceae являются ведущими по числу видов семействами лишайников региона. Заслуживают внимание семейства Candelariaceae, Acarosporaceae, Bacidiaceae, занимающие 7-9 места. Из 32 родов, представленных в исследуемой лихенобиоте, 11 родов - Lecanora, Cladonia, Caloplaca, Phaeochyscia, Physcia, Aspicilia, Xanthoria, Acarospora, Candelariella, Melanelia, Collema являются ведущими. 23 вида лишайников являются новыми для исследуемого региона.
2. Впервые проведен сравнительный анализ систематической структуры лихенобиот Калмыкии, Дельты Волги и Приволжской возвышенности. Высокое положение в составе ведущих семейств лишайников Калмыкии, дельты Волги и Приволжской возвышенности сочетает черты, характерные для умеренных флор Голарктики, что в определенной степени соответствует сходству лихенобиот Калмыкии, дельты Волги и Приволжской возвышенности. Если сопоставить состав основных семейств Приволжской возвышенности, дельты Волги и Калмыкии, то будет разница только в числе видов. Исключение из списка ведущих семейств Калмыкии таких как Collemataceae (4 вида), Candelariaceae (3 вида), Bacidiaceae - (3 вида), Ramalinaceae - (2 вида), Acarosporaceae (2 вида), Verrucariaceae - (1 вид), не изменяет принципиальный спеклр ведущих семейств, а наоборот сближает эти регионы по нахождению видов.
Спектр ведущих семейств Калмыкии, Приволжской возвышенности и дельты Волги характеризуются преобладанием семейств: Teloschictaceae, Parmeliaceae, Lecanoraceae, Physciaceae, Cladoniaceae, которые занимают с 1 по 5 позицию в трех регионах.
3. Исследуемая лихенобиота включает экобиоморфы всех отделов, типов, большинства классов и групп жизненных форм. Наибольшее число принадлежит к классу накипных 34 вида, или (42,5%). Листоватые жизненные формы представлены 33 видами (41,2%). Кустистая жизненная форма 13 видов (16,2%).
Преобладание лишайников Калмыкии с накипной формой является типичной чертой ксеротической территории, что вполне соответствует географическому положению и современным природным условиям региона.
4. В исследуемой лихенобиоте выделены 6 географических элементов: арктовысокогорный - 1 вид (0,8%), монтанный - 3 вида (3,7%), бореальный - 7 видов (8,7%), аридный - 18 видов (22,5%), неморальный - 19 видов (23,7%), мультизональный - 26 видов (32,5%). 6 видов лишайников с невыясненным ареалом обитания.
Основу лишайников следует считать полупустынными видами, которые относим к аридному элементу. Эволюция лихенобиоты, по-видимому идет по пути развития аридных элементов.
Географический анализ Калмыкии показал гетерогенность ее состава и то, что ее можно охарактеризовать, с одной стороны, как неморальную с другой как аридную со значительным участием бореальных видов, характерных для лихенобиот Голарктики, что дает основание предполагать роль этих видов в формировании аридной лихенобиоты Калмыкии, тем самым, подтверждая флористические связи Калмыкии, Дельты Волги (Закутнова, 2004) с флорой Верхнего Поволжья (Шустов, 2001), Средней Азии, Казахстана, Передней Азии, Монголии (Голубкова, 1983) и даже Закавказья (Бархалов, 1975).
5. Распределение лишайников на территории городов связано с экологическими характеристиками, в первую очередь, с атмосферными загрязнениями. Впервые исследованы урбанизированные территории и проведен сравнительный анализ городских лихенобиот. Выявлены
124 индикаторные виды лишайников, составлена региональная шкала чувствительности индикаторных видов к загрязнению и, по степени чувствительности видов, выделено 3 группы лишайников: устойчивые, средне чувствительные, чувствительные. На основе их распространения и индекса атмосферной чистоты (I.A.P.) выделены зоны загрязнения. В городских насаждениях обычным видом считается Xanthoria parietina, по -видимому, чувствительные виды замещаются устойчивыми к атмосферному загрязнению. Однако, стрессовые антропогенные факторы приводят к сокращению количества и размеров апотециев, отмиранию и ранней гибели талломов, задержке развития особей X. parietina и, в условиях аэротехногенного загрязнения, происходит частичное или полной исчезновение групп генеративного периода и сокращение численности популяции X. parietina, обусловлен высокой антропогенной нагрузкой на атмосферу связанной с эксплуатацией автотранспортных средств, объектов электроэнергетики, нефтегазодобывающих предприятий, газо-нефтепродуктового транспорта, предприятий стройиндустрии, перерабатывающей промышленности.
6. Выявили степень воздействия основного загрязнителя воздушной среды промышленной зоны (Бетонные заводы и Северная складская зона), автотранспорта на территории и за пределами его границ, наблюдая за пересаженными талломами лишайников, наиболее устойчивого вида Xanthoria parietina. Целью являлось фиксирование признаков: повреждения талломов, содержание пигментов, выживаемость. Наблюдение за трансплантированными талломами подтвердило проведенное нами зонирование: в городе нет участков с чистым воздухом, поскольку в местах экспонирования быстро проявлялись признаки повреждения талломов.
7. Впервые в г. Элиста изучено влияние тяжелых металлов на морфологические признаки у лишайников. Выяснена способность тяжелых металлов накапливаться в живых организмах. Выявлена значительная тенденция по увеличению содержания тяжелых металлов в комплексе Ulmus pumila L. - Xanthoria parietina, что свидетельствует об ухудшении состояния окружающей среды и одной из причин - увеличение количества транспорта.
8. При изучении лихенобиоты города Элиста было выявлено:
- в городах происходит значительное уменьшение видовогоразнообразия лишайников в сравнении с естественной лихенобиотой;
- наблюдается уменьшение видового разнообразия лишайников от окраин к центру;
- у городских лишайников, подверженных атмосферному загрязнению, чаще и обильнее наблюдается соредиеобразование, чем у тех же видов произрастающих в искусственных лесопосадках, расположенных в 2-5 км от городской черты;
- практически не осталось городских ландшафтов в той или иной степени не подверженных антропогенным воздействиям и, даже в Сосновой роще, находящейся в окрестностях г. Элиста, резко сокращается видовое разнообразие лишайников;
- в городских насаждениях обычным видом считается Xanthoria parietina. По-видимому, чувствительные виды замещаются устойчивыми к атмосферному загрязнению;
- в городских условиях происходит уменьшение размеров талломов лишайников, а в промышленных комплексах и их разрушение от центра.
- в городе произрастают в основном древесные растения примерно одного возраста, с доминированием вязов, акаций, что практически ведет к снижению видового разнообразия лишайников;
- в искусственных лесопосадках видовое разнообразие также не всегда наблюдается, а некоторые виды лишайников отмечены в единичных экземплярах.
Таким образом, сохранение городской лихенобиоты является большой проблемой. Единственное сохранение лишайниковых группировок или отдельных видов является охрана и заповедование территорий, отличающихся видовым разнообразием.
9. При исследовании полупустынной зоны Калмыкии выяснили, что в открытых для солнца местообитаниях и затененных поверхностях однородного субстрата формируются лишайниковые синузии разного состава: открытые, незамкнутые, с чередующимися типами растительности. Под влиянием культуры (дороги, поселки и т.д.) лихеносинузии Калмыкии теряют свои характерные признаки, происходит смешение признаков различных синузий.
10. Уникальная лихенобиота Калмыкии, как и весь растительный природный мир региона, подвергается негативному воздействию, в результате деятельности человека.
Для сохранения лихенобиоты Калмыкии выделили 20 редких видов (*Aspicilia aspera (Mereschk.) Tomin, Aspicilia fruticulosa (Eversmann) Flagey, Anapthychia ciliaris (L.) Korber, *Collema furfiiraceum (Arnold) Du Rietz, *Endocarpon halophilum Tomin, *Endocarpon sinense H. Magn., *Endocarpon subfoliaceum Tomin, Evernia prunastri (L.) Ach., Fulgensia desertorum (Tomin) Poelt., *Melanelia glabra (Schaerer) Essl., Melanelia exasperata (De Not.) Essl., Melanelia subargentifera (Nyl.) Essl., Peltigera didactila (With.) J.R.Laundon, Psora decipiens (Hedwig) Hoffm., Ramalina pollinaria (Westr.) Ach., Rinodina exigna (Ach.) S. Gray., Rinodina septentrionalis Malme., *Toninia massata (Tuck.) Herre, Xanthoparmelia pseudohungarica (Gyeln.) Hale).
Современное состояние лихенобиоты Калмыкии вызывает серьезную тревогу. Необходимо создание единой Федеральной программы для сохранения редких видов, создание заповедников, заказников, микрозаказников.
Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Стаселько, Елена Анатольевна, Астрахань
1. Аблаева З.Х. Лихеноиндикационное картирование Лапландского заповедника Текст. / Природа Севера и ее охрана. З.Х. Аблаева. -Мурманск, 1981 а.С.38-44.
2. Агроклиматические ресурсы Калмыцкой АССР, Текст. / Под ред. -Л;1974.
3. Адьяев С.Б. Комплексное использование водных ресурсов Республики Калмыкии Текст. / С.Б. Адьяев, Э.Б. Дидова, М.А. Зазанов // Элиста: ЗАОР «НПП» Джангар» 2006.200 с.
4. Алексеев Ю.В. Тяжелые металлы в почвах. Текст. / Ю.В. Алексеев. Л., 1987.
5. Актуальные проблемы популяционного мониторинга Текст. / В.Н. Большаков, О.Ф.Садыков, И.Е. Бененсон, Н.С. Корытин, Кряжимский Ф.В. // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Л., 1987. Т. 10.С. 47-62.
6. Атлас Республики Калмыкия Текст. / Федеральная служба геодезии и картографии России. М., 1997.
7. Бакташева Н. М. Флора Калмыкии и ее анализ Текст. / Н. М. Бакташева. Элиста: АПП «Джангар», 2000.
8. Бархалов Ш.О. Лихенофлора Талыша. Текст. / Ш.О. Бархалов. Баку, 1975.
9. Ю.Бязров Л.Г. Эпифитизм как форма консортивных отношений Текст. / Л.Г. Бязров // Материалы 6 Конференции по споровым растениям Средней Азии и Казахстана. Душанбе, 1978 б.
10. Бязров Л.Г. Видовое разнообразие лишайников Москвы Текст. / Л.Г. Бязров // Бюллетень МОИП. Отд. Биология 1992. Т. 101. Вып. 3. С. 68 -77.
11. Бязров Л.Г. Видовое разнообразие лишайников Москвы Текст. / Л.Г. Бязров // Бюллетень МОИП. Отд. Биология 1996. Т. 101. Вып. 3. С. 68-77.
12. Бязров Л.Г. Изучение реакции эпифитных макролишайников на многолетнее экспериментальное внесение сульфата аммония на лесную экосистему Текст. / Л.Г. Бязров // Лесоведение. 1998 б. № 2. С. 22 29.
13. Бязров Л.Г. Лишайники в экологическом мониторинге Текст. / Л.Г. Бязров. -М., 2002.
14. Ванштейн Е.А. Некоторые вопросы физиологи лишайников. III. Минеральное питание Текст. / Е.А. Ванштейн // Ботанический журнал. 1982. Т. 67.№5.С. 561-571.
15. Гарибова Л.В. Водоросли, лишайники и мохообразные СССР Текст. / Л.В. Гарибова, Ю.К. Дундин, Т.Ф. Коптяева, В.Р. Филин. М., 1978.
16. Гарибова Л.В. Низшие растения Текст. / Л.В. Гарибова, В.И. Горбунова, И.И. Сидорова, Т.П. Сизова. М., 1975.
17. Голубкова Н.С. Жизненные формы лишайников и лихеносинузии Текст. / Н.С. Голубкова, Л.Г. Бязров // Ботанический журнал. 1989. Т. 74. №6. С. 794-805.
18. Голубкова Н.С. Влияние роста города на лишайники и лихеноиндикация атмосферных загрязнений г. Казани Текст. / Н.С. Голубкова, Н.В. Малышева// Ботанический журнал 1978. Т. 63. №8. С. 1145-1154.
19. Голубкова Н.С. Определитель лишайников Средней полосы Европейской части СССР Текст. / Н.С. Голубкова. М.-Л., 1966.
20. Голубкова Н.С. Анализ флоры лишайников Монголии Текст. / Н.С. Голубкова. Л., 1983.
21. Горленко М.В. Курс низших растений Текст. / М.В. Горленко М., 1981.
22. Горшков В.В. Эпифитные лихеносинузии сосновых Кольского полуострова (формирование, экология, влияние антропогенных факторов) Текст. / В.В. Горшков. Автореф. дис. канд. биол. Наук. J1., 1986.
23. Горшков В.В. Влияние атмосферного загрязнения окислами серы на эпифитный лишайниковый покров северотаежных сосновых лесов Текст. / В.В. Горшков // Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение. Л., 1990. С. 144- 159.
24. Доклад о состоянии окружающей среды Республики Калмыкия Текст. Элиста, 2002.
25. Доклад о состоянии окружающей среды Республики Калмыкия Текст. Элиста, 2003.
26. Жизнь растений Текст. М.: Просвещение, 1977. Т.З.
27. ЗО.Закутнова В.И. Лишайники Чечено-Ингушетии и их народнохозяйственное значение Текст. / В.И. Закутнова, Л.С. Мусина. -Грозный . 1986.1986. 64с.
28. Закутнова В.И. Современное состояние лихенофлоры Астрахани и ее изменение за 4 года Текст. / В.И. Закутнова // Эколого- биологические проблемы Волжского региона и Северного Прикаспия: Материалы
29. Российской научной конференции (19-20 октября 1998г.). Астрахань, 1998. С. 80-81.34.3акутнова В.И. Лихенофлора Астрахани Текст. / В.И. Закутнова // Естественные науки. Астрахань, 1999.№1. С. 133-139.
30. Закутнова В.И. Влияние тяжелых металлов на лишайники Текст. / В.И. Закутнова, Т.А. Пилипенко, // Вестник Оренбургского государственного университета. Оренбург, 2004. №12. С. 112 - 116.
31. Закутнова В.И. Красная Книга Астраханской области Текст. / В.И. Закутнова, В.Н. Пилипенко М.И. Пироговский и др./ Под общей редакцией Ю.С. Чуйкова. Астрахань, 2004. С. 16 - 26.
32. Закутнова В.И. Лишайники городов дельты Волги Текст. / В.И. Закутнова // Естественные науки. Астрахань, 2004. №8. С. 46-49.
33. Закутнова В.И. Экобиоморфологический анализ лихенофлоры дельты Волги (таксономический состав, география, мониторинг городов и заповедных мест) Текст. / В.И. Закутнова /Автореф. Дис. д-ра. биол. Наук. Астрахань, 2004.
34. Закутнова В.И. Перспективы использования системы биомониторинга в урбосреде Текст. / В.И. Закутнова, Е.А. Стаселько. // Естественные науки. 2006. - № 1-2 (14-15). - С. 40-43. - ISSN 1818-507Х.
35. Еленкин А.Н. Кочующие лишайники пустынь и степей Текст. / А.Н. Еленкин. «Изв. СПб. Ботанического сада». Т. 1. 1901.
36. Еленкин А.Н. Новые виды лишайников в Европейской России Текст. / А.Н. Еленкин. «Ботанический журнал». №1, 1907.
37. Еленкин А.Н. Флора лишайников Сердней России Текст. / А.Н. Еленкин. 44.1-4.-Юрьев, 1906,1907, 1911.
38. Израэль Ю.А. Программа экологического мониторинга в биосферных заповедниках Текст. / Ю.А. Израэль, JI.M. Филиппова, Ф.Я. Равинский // Биосферные заповедники: Труды 2 советско-американского симпозиума. -Л., 1982. С. 128-141.
39. Инсаров Г.Э. Сравнение различных методов учета лишайников-эпифитов Текст. / Ю.А. Израэль, А.В. Пчелкин // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Л., 1983. Т.6. С. 90-101.
40. Инсаров Г.Э. Количественные характеристики состояния эпифитной лихенофлоры Астраханского заповедника Текст. / Ю.А. Израэль, А.В. Пчелкин. Обнинск, 1990. С. 3-17.
41. Инсаров Г.Э. Лишайники в условиях фонового загрязнения атмосферы двуокисью серы Текст. / Г.Э. Инсаров, И.Д. Инсарова // Проблемы экологического мониторинга моделирования экосистем. Л., 1983. Т. 6. С. 101-113.
42. Инсарова И.Д. Влияние тяжелых металлов на лишайники Текст. / И.Д. Инсарова // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Л., 1983. Т. 6. С. 101-113.
43. Ильминских П.Г. Флорогенез в условиях урбанизированной среды (на примере городов Волго-Вятского края) Текст. / Н.Г. Ильминских : Автореф. дис. д-ра биол. Наук. СПб., 1993.
44. Калмыкия в цифрах Текст. /. Статистический сборник. Элиста, 2003.
45. Калмыкия в цифрах Текст. /. Статистический сборник. Элиста, 2004.
46. Криворотое С.Б. Лишайники и лишайниковые группировки Северозападного Кавказа и Предкавказья Текст. / С.Б. Криворотов. Краснодар, 1995.
47. Лийв С.Э. Индикация степени загрязнения воздуха с помощью воздуха с помощью лишайников Текст. / С.Э. Лийв. // Тез. докл. V съезда ВБО.-Киев. 1973. С. 374-375.
48. Лийв С.Э. Сравнение полеотолерантности эпифитных лишайников в городах Эстонии Текст. / С.Э. Лийв, Л.Н. Мартин // Экологическиеособенности низших растений Советской Прибалтики. Вильнюс, 1977. С. 130-132.
49. Магомедова М.А. Лишайники как компонент северных экосистем и объектов мониторинга Текст. / М.А. Магомедова // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. СПб., 1996. Т. 16. С. 105-121.
50. Малышева Н.В. Биоразнообразие лишайников и оценка экологического состояния парков окрестностей Санкт-Петербурга Текст. / Н.В. Малышева // Новости систематики низших растений. СПб., 1996 а. Т. 31. С. 135-137.
51. Малышева Н.В. Лишайники Санкт- Петербурга. 1. Современная лихенофлора и ее анализ Текст. / Н.В. Малышева // Ботанический журнал. 1996 б. Т. 81. №6. С.23-30.
52. Малышева Н.В. Лишайники Санкт- Петербурга. 3. Влияние городских условий и лихеноиндикация атмосферного загрязнения Текст. / Н.В. Малышева//Ботанический журнал. 1988.Т. 83. № 9. С.39-45.
53. Малышева Н.В. Лишайники городов Ивановской области Текст. / Н.В. Малышева//Ботанический журнал. 1999а. Т. 84. № 2. С. 59-67.
54. Малышева Н.В. Влияние тяжелых металлов на морфологические признаки у лишайников Текст. / Н.В. Малышева, Л.К. Лапотникова // Экологическое нормирование проблемы и методы: Тезисы докладов научно координационного совещания Пущино, 1992. С. 85-87.
55. Малышева Н.В. Лишайники Санкт- Петербурга Текст. / Н.В. Малышева. -СПб, 2003.
56. Мартин Ю.Л. Динамика лишайниковых синузий и их биохимическая роль в экстремальных условиях среды Текст. / Ю.Л. Мартин : Дис. д-ра биол. наук. Таллин. 1987.
57. Мартин ЮЛ. Биогеохимическая индикация загрязнения среды при помощи споровых растений Текст. / Ю.Л. Мартин // Известия АН ЭССР. 1985. Т. 34. №1. С.1-15.
58. Мартин JI.H. Лихеноиндикационное картирование г. Таллина Текст. / Л.Н. Мартин // Лихеноиндикация состояния окружающей среды. Таллин, 1978 б. С.134-139.
59. Моисеева Е.Э. Биохимические свойства лишайников и их практическое значение Текст. / Е.Э. Моисеева. М. - Л., 1961.
60. Мучник Е.Э. Опыт лихеноиндикационных исследований на территории Воронежа Текст. / Е.Э. Мучник // Геоэкологические проблемы устойчивого развития городской среды. Воронеж,1996. С. 220-223.
61. Обухов А.И. Биохимия тяжелых металлов в городской среде Текст. / А.И.
62. Обухов, О.М. Лепнева// Почвоведение. 1989. №5. С. 79-83. 83. Окснер А.Н. Жизненные формы лишайников Текст. / А.Н. Окснер // Материалы I конференции по споровым растениям Украины. Киев, 1971а.
63. Окснер А.Н. Морфология, систематика и географическое распостранение Текст. / А.Н. Окснер // Определитель лишайников СССР. Л., 1974. Вып. 2. С. 1-283.
64. Парибок Т.А. Содержание металлов в листьях деревьев в городе Текст. / Т.А. Парибок // Ботанический журнал. 1982. № 11. С. 19-22.
65. Питеранс А.В. Лишайники Латвии Текст. / А.В. Питеранс. Рига, 1982.
66. Пишут И. Картирование современного распространения эпифитных лишайников Словакии Текст. / И. Пишут // Международная школа по лихеноиндикации. Таллин, 1984. С. 58-64.
67. Пруппахер Г.Р. Роль природных и антропогенных факторов в образовании облаков и осадков Текст. / Г.Р. Пруппахер. // Химия нижней атмосферы. -М, 1976. С. 11-23.
68. Суетина Ю.Г. Лишайники города Йошкар-Олы, новые для Республики Марий Эл Текст. / Ю.Г. Суетина // Ботанический журнал. 1997. Т. 82. №5. С. 119-121.
69. Стаселько Е.А. Виды лишайников Калмыкии, подлежащие охране Текст. / Е.А. Стаселько // Естественные науки. Астрахань, 2007. №1. С. 20-22. -ISSN 1818-507Х
70. Стаселько Е.А. Мониторинг эпифитных лишайников как индикаторов загрязнения атмосферного воздуха (на примере города Элиста) Текст. / Е.А. Стаселько, В.И. Закутнова // Естественные науки. 2007.- № 1 (18). -С. 22-24.-ISSN 1818-507Х
71. Томин М.П. Определитель корковых лишайников Европейской части СССР (кроме Крайнего Севера и Крыма) Текст. / М.П. Томин . -Минск, 1956.
72. Трасс Х.Х. Биоиндикация состояния атмосферной среды городов Текст. / Х.Х. Трасс // Экологические аспекты городских систем. Минск, 1984. С. 96-109.
73. Трасс Х.Х. Полеотолерантность лишайников Текст. / Х.Х. Трасс // Материалы 6 симпозиума микологов и лихенологов Прибалтийских Республик. Рига, 1971. Т. 1. С. 66-70.
74. Трасс Х.Х. Трансплантационные методы лихеноиндикации Текст. / Х.Х. Трасс // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Л., 1985 б. Т. 8. С. 140-144.
75. Трасс Х.Х. Анализ лихенофлоры Эстонии Текст. / Х.Х. Трасс: Автореф. Дис. д-рабиол. Наук. Тарту, 1968.
76. Френд Дж. П. Цикл серы в природе Текст. / Дж. П. Френд. // Химия нижней атмосферы. М.,1976. С. 223-251.
77. Цвелев Н.Н. Определитель сосудистых растений Северо-Запада России (Ленинградская, Псковская и Новгородская области) Текст. / Н.Н. Цвелев. СПб., 2000.
78. Ш.Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР) Текст. / С.К. Черепанов. СПБ., 1995.
79. Шапиро И.А. Загадки растения сфинкса. Лишайники и экологический мониторинг Текст. / И.А. Шапиро. - Л., 1991.
80. Шустов М.В. Лишайники Приволжской возвышенности (Таксономический состав, география, генезис) Текст. / М.В. Шустов // Автореферат на соискание ученой степени доктора биолог, наук. Санкт-Петербург, 2001.
81. Andel P. Sitove mapovani epifytickych liseniku v CSR Text. / P. Andel, J. Liska // Zpr. Cs. Bot. spolec. 1978. V. 13. P.210-213.
82. Braun-Blanquet I. pflanzensoziologie. Grundzuge der Vegetationskunde Text. /1. Braun-Blanquet. 3. Aufl. Wien; - New York, 1965. - 856 S.
83. Brodo I.M. Transplant experiments with corticolous lichens using a new technique Text. / I.M. Brodo // Ecology. 1961. V. 42. N.4. P. 838-841.
84. Brodo I.M. Lichen growth and cities: a study on Long Island, New York Text. / I.M. Brodo // Bryologist. 1966. V. 69. P. 427 449.
85. Bruteig I.E. Lage-scale suvey the distribution and ecology of common epiphytic lichens of Pinuc sylverstris in Norway Text. / I.E. Bruteig // Ann. Bot. Fenn. 1993. V. 30, №3. P. 161-179.
86. Eriksson O.E. Outline of the ascomycetes Text. / O.E. Eriksson, D.L. Hawksworth // Systema ascomycetum.1998. V. 16. Part 1-2. P. 83-161.
87. Esslinger T.L. A sixth checklist of the lichen-forming, lichenicolous, and allied fungi of the continental United States and Canada Text. / T.L. Esslinger, R.S. Egan // Bryologist. 1995. V. 98. № 4. P. 467 549.
88. Farcas E. Lichen mapping in the Budapest agglomeration area (Hungary) Text. / E. Farcas: (Pap) pROC. 1st Meet. Lichen Mapp. Euer., Stuttgart, Sept. 22-24, 1989 // Stuttgart. Beitr. Naturk. Ser. A. 1990. №456. P. 59-65.
89. Feuerer T. Messtischblattkartierung von Flechten in Humburg.und Umgebung Text. / T. Feuerer, G. Ernst // Berichte des Botanishen Vereins zu Hamburg. 1993. №13. P.82-99.
90. Goyal R. Metal uptake in terricolous lichens Text. / R. Goyal, M.R.D. Seaward. III. Translocation in the thallus of Peltigera canina. // New Phytol. 1982, V. 90, № l.P. 85-98.
91. Gutte T. Untersuchungen der Luftguteverhaltnisse in Leipzig durch Wiederholte Kartierung von Lecanora varia (Ehth.) Ach. Text. / T. Gutte, K. Hermann, I. Richter, P. Wehr // Hercynia. 1983. V. 20, №4. P. 339-347.
92. Hawksworth D.L. Lichen recolonization in London under conditions of rapidly falling sulphur dioxide levels, and tye concept of zone skipping Text. / D.L. Hawksworth, P.M. McManus // Bot. J. Linnean Soc. 1989. V.100. N1. P. 99-109.
93. Hale M. E. The Biology of Lichens Text. / M. E. Hale.- London, 1983. S. 190.
94. Hauck M. Flechtenkartirung im Niedersachen Text. / M. Hauck // Floristische Rundbrief. 1994. Bd. 28. S. 68-79.
95. Hoffmann P. Imissionsbezogene Flechtenkartierung in Tirol (Austria) under besonderer Berucksichtigung der Waldzustandsinventur (WZI) Punkte Text. / P. Hoffmann, H. Wittmann, R. Turk // Veroffentlichunger Musenm Ferdinandeum, 1991. Bd. 71. S. 83 - 115.
96. Johnsen L. Sochting U. Influence of air pollution on the epiphytic lichen vegetation and bark properties of deciduous tress in the openhagen area Text. / L. Johnsen // Oikos. 1973. V. 24. P. 344 - 351.
97. Jacobsen P. Ziele und Methoden der Kartierung von Flechten in Schleswig-Holstein Text. / P. Jacobsen // Stuttgart. Beitr. Naturk. Ser. A. 1990. №456. S. 153-159.
98. Kauppi M. Floristic versus single species analysis as in the use of epiphytic lichens as indicators of air pollution in a boreal forest region, Northern Finland Text. / M. Kauppi, A. Mikkonen // Flora. 1980. V. 169, №4. P. 225-281.
99. Kandler O. Lichen and conifer recolonization in Munich's cleaner air Text. / O. Kandler // Air pollut. and ecosyst.: Proc. Int. Symposium. Grenoble, 18-22 May, 1987. Dorolrecht etc.: D. Reidel Publ. Co. 1988 . P. 784 -790.
100. Kiszka J. Methods of Lecheno-indicational studies in South Poland Text. / J. Kiszka // Международная школа по лихеноиндикации. 1984. С. 75-101.
101. Kristinsson II. Lichen mapping in Iceland Text. / H. Kristinsson: (Pap.) pROC. 1st Meet. Lichen Mapp. Euer., Stuttgart, Sept. 22-24, 1989 // Stuttgart. Beitr. Naturk. Ser. A. 1990.№456. P. 11-15.
102. Le Blanc F. Relation between industrialization and the distribution and grouth of epiphytic lichens and mosses in Montreal Text. / F. Le Blanc, J. De Sloover // Canad. J. Bot. 1970. V. 48. P. 1485-1496.
103. Letrouit-Galinou M.A. A propos du return des lichens epiphytes dans le Jardin du Luxembourg (Paris) Text. / M.A. Letrouit-Galinou, M.R.D. Seaward, S. Deruelle // Bull. Soc. Bot. France. 1992. V. 139. Letters bot. (2). P. 115-126.
104. Lindahl P.O. The taxonomy and ecology of some Peltigera species, P. canina (L.) Willd., P. refescens (Weis) Humb., P. praetextata (Flk.) Vain. Text. / P.O. Lindahl // Svensk Bot. Tidskr. 1953. V.47. № 1. P. 94 - 106.
105. McNair M.R. Zinc tolerance and hyperaccumulation are genetically independent characters Text. / M.R. McNair, V. Bert, S.B. Huitson, P. Saumiton-Laprade, D. Petitit // Proc. Royal Soc. London. Ser. B. -1999. V. 266. P. 2175-2179.
106. Moberg R. The lichen genus Physcia and allied genera in Fennoscandia Text. / R. Moberg // Symb. Bot. upsal.1977. №22 (1).
107. Poelt J. Bestimmung Schlussel europaischer Flechten Text. / J. Poelt. -Vadus, J. Cramer. 1969.757S.
108. Poelt J. Bestimmung Schlussel europaischer Flechten Text. / J. Poelt, A. Vezda. Vadus: J. Cramer, 1981. Erg.2 390 S.
109. Rose F. Lichens as pollution indicators Text. / F. Rose // Jour Environment. 1970. V. l.P. 185-189.
110. Santesson R. The lichens and lichenicolous fungi of Sweden and Norway Text. / R. Santesson. Lund. 1993. 240 P.
111. Schneider K. Kartirung der epiphytischen Flechtenvegetation im Raum Bremen Lunenburger Heidte Text. / K. Schneider: Untersuchungen zur Frage der Okologischen Gruppen Bildung: Dis. Univ. Bremen., 1985.
112. Showman R. Lichens as indicators of air quality aroung a coal-fired power generating plant Text. / R. Showman // Bryologist. 1975. V. 78, № 1. P. 1-6.
113. Skye E. Luftfororeningars inverkan pa buskoch bladlavfloran kring skifferoljeverket Narkes Kvarntorp Text. / E. Skye // Svensk Bot. Tidskr. 1958. V. 52. P. 90-133.
114. Trass H. Index of determination af air pollution by lichen groupings Text. / H. Trass. // J. Estonian Nature. 1968. №11.
115. Sarret G. Mechanisms of lichen resistance to metallic pollution Text. / G. Sarret, A. Manceau, D. Cuny, C. van Haluwyn, S. Deruelle, J.-L. Ilazemann, Y. Soldo, L. Eybert-Burard, J.-J. Menthonnex // Environ. Sci. Technol. 1998. V.32. №21. P. 3325-3330.
116. Smith D.C. Comparison between the lichen sumbiosis and other symbioses Text. / D.C. Smith // D.H.Brown, D.L.Hawksworth, R.H.BaiIey -eds. Lichenology: Progress and Problems. London: Academic Press, 1976. P.497-513.
117. Trass H. Lichen sensitivity to the air pollution and index of poleotolerance (J.P.) Text. / H. Trass // Folia Cryptog. Eston. 1973.№3. P. 19-22.
118. The lichens flora of Great Britain and Ireland Text. / O.W. Purvis, B.J. Coppins, D.L. Hawksworth, P.W. James, D.M. Hoore London, 1994. - 710 P
119. Turian G. Carographie de queiques lichens indicateurs de la pollution atmospherique a Genewe Text. / G. Turian, P. Desbaummes // Saussurea. 1975. №6. P. 317-324.
120. Turk P. Atlas aktuellen Verbreitung von Flechten in Oberosterrreich Text. / P. Turk, H. Wiittmann // Stapfia. 1984. Bd. 11.
121. Wirth V. Die Flechten Baden Wurttembergs Verbreitungsatlas Text. / V. Wirth. Stuttgart, 1987.
122. Zakutnova V.I. Inelvence of the CTTY environment on epiphytic lichens Text. / V.I. Zakutnova // Ecologic biological problems pool of Caspian sea: Materials VII International scientific conference (13-14 october, 2004 ). -Astrakhan, 2004. P. 85 - 86.
123. Zhurbenko M.P. Lichens and lichenicolous fungi of the northern Krasnoyarsk Territory, Central Siberia Text. / M.P. Zhurbenko // Mycotaxon. 1996. Vol.58.
124. Will-Wolf S. Effects of a "clean" coal-fired power generating station on four common Wisconsin lichen species Text. / S. Will-Wolf // Bryologist. 1980 a. V. 83. N3. P. 296-300.
-
Стаселько, Елена Анатольевна
-
кандидата биологических наук
-
Астрахань, 2007
-
ВАК 03.00.16
- Влияние урбанизированных территорий г. Курска на поверхностные воды
- Биоиндикаторы состояния лесных фитоценозов вблизи урбанизированных территорий и их информативность
- Геоэкологическая оценка состояния воздушного бассейна урбанизированных территорий Липецкой области методом лихеноиндикации
- Совершенствование системы мониторинга воздушного бассейна урбанизированной территории и прилежащей рекреационной зоны в условиях Восточного Забайкалья
- Региональная система биологического мониторинга на основе анализа стабильности развития
