Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКОЙ МУЖСКОЙ СТЕРИЛЬНОСТИ В СЕЛЕКЦИИ СВЕКЛЫ КОРМОВОГО НАПРАВЛЕНИЯ
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство
Автореферат диссертации по теме "ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКОЙ МУЖСКОЙ СТЕРИЛЬНОСТИ В СЕЛЕКЦИИ СВЕКЛЫ КОРМОВОГО НАПРАВЛЕНИЯ"
МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА СССР
МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ . СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА
^ ^ ^ ^ На правах рукописи
Александр Николаевич РОГОЖИН
ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКОИ МУЖСКОЙ СТЕРИЛЬНОСТИ В СЕЛЕКЦИИ СВЕКЛЫ КОРМОВОГО НАПРАВЛЕНИЯ
Специальность №06.01.05 — селекция и семеноводство полевых культур
Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук
МОСКВА —1980
\ !
Работа выполнена на кафедре растениеводства Московской сельскохозяйственной академии имени К. А. Тимирязева. Экспериментальные исследования проведены в учхозе им. М. И. (Калинина Мичуринского района Тамбовской области.
Научный руководитель — академик ВАСХНИЛ, доктор сельскохозяйственных наук, профессор П. П. Вавилов.
"-.Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук, профессор Н. П. Чернавский, кандидат сельскохозяйственных наук А. М, Юсубов.
Ведущее предприятие — Всесоюзный научно-исследовательский институт кормов имени В, Р. Вильямса.
Защита диссертации состоится . 1980 г.
на заседании Специализированного совета . Д-120.35.04, при Московской сельскохозяйственной академии имени -К. А. Тимирязева.
Адрес: 127650, Москва, И-650, Тимирязевская ул., 49.
Сектор защиты диссертаций ТС&А.
С диссертацией можно озщкомиться в ЦНБ ТСХА.
Автореферат разослан -4* г.
Ученый секретарь Специализированного .совет; доктор биологических наук
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. В решениях XXV съезда 'КПСС «Основные направления развития народного хозяйства ОССР на 1976—il9S0 годы» и июльского 1978 года ¡Пленума ЦК КПСС «О дальнейшем развитии сельского хозяйства СССР» предусмотрено увеличение производства продукции животноводства на основе создания, прочной кормовой базы. Кормовая свекла является важнейшим сочным кормом. Включение ее в рацион животных способствует лучшему усвоению грубых и концентрированных кормов, повышает продуктивность дойного ста да. Кормовая свекла в целом по стране занимает свыше 85% -площадей, отведенных лод кормовые корнеплоды.
Б увеличении лродуктивности этой культуры и снижении затрат на ее производство особая роль принадлежит внедрению новых сортов н гибридов. Использование в селекции свеклы полусахарных форм дает возможность совместить урожайность с высоким содержанием сухих веществ в корнеплодах. Уборка урожая этих форм осуществляется с помощью комплекса машин, применяемых для сахарной свеклы, что значительно сокращает затраты труда и средств на их производство.
■В нашей стране до. настоящего времени еще нет сортов кормовой свеклы, корнеплоды которой можно убирать TIO прогрессивной технологии с помощью комплекса машин, лри-меняемых для уборки*сахарной свеклы. Успехи^в селекции сахарной и кормовой свеклы, связанные с использованием полиплоидии и цитоплазматнческой «мужской стерильности (ЦМС), способствовали получению исходного материала для селекции полусахарной свеклы, корнеплоды которой можно убирать без затрат ручного труда. На кафедре растениеводства Тимирязевской сельскохозяйственной академии уже созданы ди- и тетраплоидные мужские стерильные и фертиль-ные формы полусахарной свеклы.
Настоящая работа 'посвящена изучению . биологических особенностей ди- и тетраплоидных мужски стерильных форм полусахарной свеклы и направлена навыяснение возможности
ÍCi"Tf, важная Шкоптл I 1
Над срд. сщ;о|.
ТЬМЛ*"» I
их использования для получения высокопродуктивных три-плоидных гибридов.
Цель и задачи. Основная цель исследований — изучение возможности использования ди- и тетраплондных мужски стерильных форм 'Полусахарной свеклы при получении триплоид-ных гибридов.
Для достижения поставленной цели предусматривалось решение следующих задач:
1. Получить исходный материал для селекции свеклы кормового направления.
.2. Изучить биологические особенности мужски стерильных ди- и тетраплондных форм свеклы первого и второго РОДОВ жизни.
3. Определить влляние уровня плоидности материнской формы, обладающий ЦМС, на выход и показатели качества гибридных семян.
4. Изучить биологические особенности и продуктивность триплоидных гибридов полусахарной -свеклы.
5. Определить-экономическую эффективность возделывания полигнбрндов полусахарного типа на основе ЦМС.
Научная новизна: впервые определена селекционная ценность и продуктивные качества прямых и обратных по плоидности триплоидных гибридов свеклы кормового направления на основе ЦМС.
— Изучена способность лилии опылителя «О» типа за* креплять ЦМС при переводе ее на тетраплсшдный уровень,
-—Исследована фенология фаз развития и показатели качества -семян у тетраплондных мужски стерильных форм свеклы второго года жизни.
Практическая ценность. .Получен исходный материал для селекции свеклы кормового направления: а) выделены линии ди- и тетраплоидной сахарной и кормовой свеклы, при скрещивании которых получаются гибридные корнеплоды, имеющие одноцветную (розовую или желтую) окраску; б) переведена на тетраплоидный уровень диплоидная полусахарная линия опылитель <Ю» типа и ее стерильный аналог iKs -218.
Полученные триплоидные гибриды на основе полусахар' ной свеклы отличаются -высокой .продуктивностью и пригодны к механизированной уборке. Это обстоятельство выгодно отличает их от «ортов и гибридов кормовой свеклы типа Эккен-дорфская желтая.
Апробация работы. Результаты исследований доложены на научной конференции ТСХА а 1978 г., IX .научной конференции ^«Биологические- основы повышения урожайности сельскохозяйственных культур» в 1979 г., а также в Институте земледелия Литовской ССР на Координационном совещании по
селекции и семеноводству кормовых корнеплодов в 1979 г., получили положительную оценку на совместном заседании кафедры генетики, селекции и семеноводства полевых культур и кафедры растениеводства ТСХА. '
Публикация результатов. По материалам диссертации опубликовано 2 статьи.
Объем диссертации. Диссертация изложена на 125 страницах машинописного текста, включает 54 таблицы, 10 рисунков. Состоит из введения, 7 глав, выводов, предложений производству. Список используемой литературы включает 239 наименований, в том числе 58 на иностранных языках.
Место, условия, материал и методика исследований. Работа выполнена на кафедре растениеводства ТСХА. Исследования проводили на опытном поле учхоза им, М. И- Калинина Мичуринского района Тамбовской области в 1976—'1979 гг, В качестве .исходного материала, были использованы следующие сорта и формы сахарной, полусахарной и кормовой свеклы: диплоидные — Рамонская 065 (Р065 2х), Верхнячская 038 (В038 2.x), Янаш I (Ян. 2х); тетраплондные формы сортов Верхнячская 036 (В038 4х) и Янаш I (Ян. 4х); мужски стерильные аналоги сорта Янаш I (мсЯн, 2х и мсЯн. 4х); .диплоидный сорт 'Полусахарная розовая (ПР 2х), его тетра-плоидная форма (ТТР 4х) и их мужски стерильные аналоги (мсП.Р 2х и мсПР 4х); диплоидный сорт Эккендорфская желтая (ЭЖ 2х), его тетроплоидная форма (ЭЖ 4х) и их мужски стерильные аналоги (мсЭЖ 2х и мсЭЖ 4х).
Предварительное испытание сортов, форм и гибридов проводили на делянках с учетной площадью 20 м2 в четырехкратной повторностн, густота стояния—<85 тыс. растений на 1 га. Урожай учитывали методом сплошной уборки 15—20 сентября. Для оценки качества урожая брали по 40 корнеплодов из каждого варианта. Содержание Сахаров определяли по Бертрану (Плешков Б. П., 1976), водорастворимых сухих веществ (ВСВ)— с помощью рефрактометра (РПЛ-2), общих сухих веществ (ОВф) — методом высушивания мезги (повторность трехкратная, навеска-30 г).
Площадь листьев ди-, три- и тетраплоидных растений определяли по методике, предложенной Орловским Н. И. (1948) и дополненной Бормотовым В. Е-, .Матросовым Б; Ф„ Савченко В. К. (1966).
Азот, фосфор и калий определяли из одной навески (Гинзбург К. Е„ Щеглова-Г.-М.» 1960).
Выход гибридных семян определяли по методике, разработанной на кафедре растениеводства Тимирязевской с.-х. академии. Родительские.формыопри получении гибридных семян высаживали в соотношении 7 :1, 5 ; I, 4; I и 3-; I, Семенную
з
продуктивность изучали при совместной и раздельной уборке исходных компонентов. У гибридных семян определяли энергию прорастания и лабораторную всхожесть (ГОСТ 2217,2—77).
Экспериментальные данные обрабатывали методом дисперсионного и корреляционного анализов (Доспехов Б. А., 1973).
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИИ
Получение исходного материала для селекции. Успехи по созданию триплондных гибридов сахарной свеклы способствовали началу исследований, связанных с получением тетра-плоидных форм кормовой и полусахарной свеклы.
Для повышения выхода триплоидов при получении семян свеклы наиболее перспективно использовать мужски стерильные формы. Однако для поддержания в них высокого содержания растений с ЦМС необходимы закрепители стерильности, которые получают методом анализирующих скрещиваний. На тетраплоидном уровне этот метод малоэффективен, так .как возрастает количество генетического материала, контролирующего признак ЦМС. Перевод уже имеющихся диплоидных линий закрепителей «О* типа на тетраплоидный уровень является более простым методом. Однако до настоящего времени остается неясным вопрос о влиянии уровня плоидности на закрепляющую способность опылителя.
В результате работы по переводу диплоидной мужски стерильной лннии .4® 218 и ее закрепителя стерильности на тетраплоидный уровень получены их тетраплоидные аналоги. Более эффективным методом получения тетраплоидных форм является метод нанесения агаро-колхициновой смеси на точки роста растений свеклы в фазе «вилочки» (концентрация 0,5%, 4 раза, по 2 раза в сутки) по сравнению с методом замачивания проросших семян в растворе колхипина (концентрация 0,1%, экспозиция 24 часа). На тетраплоидном уровне сохраняется'закрепляющая способность у линии опылителя «О» типа.
Важной проблемой в селекции сахарно-кормовых гибридов свеклы является получение у них одноцветных корнеплодов. Исходя из того, что цвет гибридных корнеплодов связан с определенным генотипом сахарной свеклы, представляется возможным создание генетически регулируемых по окраске гибридов в первом поколении (Ка]апи5.В.. 1917; Фирсов И, П., Соловьев А. М„ 1971, 1972). В наших исследованиях при проведении более 8000 парных анализирующих скрещиваний из сорта Янаш I и Эккендорфская желтая зыделены 10 пар линий, дающих при скрещивании одноцветное потомство. 11з них три пары диплоидных линии имеют розовоокрашенное 4
потомство, одна пара линий даст желтОокрашенное потомстзо и шесть пар линий на тограплоидном уровне дают рэзовоокра-шешюе потомство. В последующей работе полученные линии будут использованы для создания высокопродуктивных трн-плоидных гибридов свеклы кормового направления.
Особенности фенологии ди- и тетраплоидных растений свеклы с мужской стерильностью. Для успешного получения триплоидных гибридоз свеклы необходимо изучение биологических особенностей родительских форм. Наибольший интерес представляют материнские мужски стерильные ди- и тетра-плшдмые полу сахарные формы.
Из фенологических фаз развития у свеклы пторого года жизни, отмечаемых исследователями (-Болелова 3. Л., Корах 3. С.. 1966; Вавилов И. П-, Фирсоп И. П., Соловьев Л. М„ 1971), самой важной, по которой можно уверенно судить о скороспелости и которую необходимо учигызагь при гибридизации, является начало цветения семенных растений. На основании полученных данных (та-бл. 1) можно сделать вывод, что ЦМС стимулирует развитие растений свеклы второго года жизни, причем на диплоидном уровне мужски стерильные растения начинают цвести в среднем на' 1,76 дня раньше фер-тильных, а на тетраплопдном уровне на 1,70 дня. Сопоставив эти величины, отмечаем, что уровень плоидностн не связан с действием .мужской стерильности.
Значение уровня плоидностн положительно коррелирует с датой начала цветения растений свеклы, В данном случае тетраплоиды отстают от днплоидов в своем развитии в среднем на 1,56 дня,' В результате одновременного влияния полиплоидии и ЦМС тетраплоидные мужски стерильные растения приближаются по срокам наступления фазы начала цветения к фертильным диплоидным. Подобное явление наблюдалось у всех изучаемых сортов.
Начало цветения семенных растений свеклы находится в слабой отрицательной зависимости от массы корнеплодов (г =—0,230*) *. Причем отмечено, что влияние массы корнеплодов при посадке значительно больше на начальных этапах развития свеклы второго года жизни.
Влияние плоиднссти мужски стерильного материнского компонента на выход и показатели качества гибридных семян. Для получения высокого выхода гибридных С2МЯН и увеличения их качества необходимо, чтобы сроки начала цветения родительских компонентов совпадали или у опылителя эта фаза наступала несколько раньше материнской формы. В данном случае для совмещения сроков начала цветения родительских
Примечание. У всех коэффициентов корргляиин, приводимых в тексте и таблицах, * и + + означают, что коэффициенты достовер-ни на 0,03 н 0,01 уровнях значимости, соответственно.
Начало цветения растений свеклы второго года жизни, в днях от даты посадки
Год исследованы? •Крупные Средние | Мелкие
2х 4х 2х * 4л 1 гх 4х НСРьъ
Сахарная (Яваш 1)
Ф 48.9 49.9 51.8 52.9 52.4 53.6
мс 47,1 48.« 49.8 51,6 51.0 52,1
Ф 71Д 72,8 71,9 72,8 72.8 73.7
мс 70,6 71.8 71.0 71,8 71.9 72.8
ф 51.4 52.8 53.4 54.9 34.7 58,5
мс 49.0 50.4 60.5 51,9 49,8 54,6
П ол уса х ар »а я ('Полусахарная розовая)
48.2 49,4 49.2 50,6 51,8
47,0 48.3 48.1 49,4 49,0 50.1
69,4 70,6 70.1 72.2 . 72.0 73.1
68,2 69.5 ш,о 71,0 69,3 71.6
49.1 Я 1.3 49,6 51.8 51.9 54.6
47,4 49.3 47.6 49,8 49,6 51,5
Кодовая (Эккендорфская желтая)
Ф 51,4 52.9 32.7 53,9 52.8 54.0
мс 50,2 51.7 51,3 52,5 51,6 55,8
Ф 71,8 72,7 72.8 73.6 73.2 75.4
мс 70.9 71,5 71.4 72,8 72,0 74,1
Ф 54.3 55.9 55.4 56.9 56.7 58,4
мс 52.8 64,3 52,2 53 Я 54,5 56,3
Примечание. Ф— обозначает фсртильные мс — муж-
ски стерильные аналоги.
компонентов гибрида была использована способность мужской стерильности ускорять развитие семенных растений свеклы. В частности, отмечено совпадение сроков начала и массового цветения исходных компонентов у гибрида мсПР 4хХ ВОЗЗ 2х, тогда как при. создании обратного по плоидности гибрида <мсПР 2х Ха 218ХВ038 4х), опылитель существенно запаздывал по отношению к материнской форме (табл. 2).
Наступление фаз развития у родительских форм яри получении полигибридов саекды, в днях от посадки
Начало цветения Массовое цветение
Родительские и (Л и и
форчы <а г- 00 Й К г- 40 £
а> 2 о о 2 о СП 2
ЗмсПР 2х 218 70.9 49.1 70.1 47,6 73,2 53.8 75,6 53.8
<твща 4* 73,3 53,9 72,6 53,2 77.2 58,9 76.2 61.1
«исПР 4х 72.5 50.7 71,4 49,8 75,9 59,0 76,0 57.2
<*ВОЗЗ 2х 71.9 51,8 70,8 51,1 73,1 58,7 75,9 59,3
НСР<м* . 2,3 2.3 „| 2,1 2.5 2.2 2.4
В наших исследованиях было уделено также внимание изучению систем семеноводства три плоили ых гибридов свеклы полусахарного типа. Наличие мужски стерильных линий с закрепителями стерильности дает возможность получать почти полиостью гибридное потомство при раздельной уборке семян с компонентов скрещивания. Однако ведение семеноводства при таких условиях осложнено необходимостью возделывания трех компонентов при получении гибридов. Использование полустерильной популяции на диплоидном уровне, имеющей только 10—19% растений, относящихся ко И типу стерильности, весьма проблематично, так как при скрещивании ее с тетраплоидным опылителем выход гибридных семян снижается до 75%.
¡Вместе с тем использование тетраплоидной мужски стерильной полусахарной популяции, имеющей только 48% стерильных растений О типа, позволяет получать более 86% гибридных семян. Это можно объяснить селективностью оплодотворения тетраплоидных растений И типа. В литературе подобное явление отмечалось у полиплоидных форм как сахарной, так и кормовой свеклы (Зосимович В. Л., Шевцов И. А., 1971; Захариев А., 1971; Бсрежко С. Т., 1973; Ма-лецкий С. И., 1976).
В работах Юсубова Л. М, Мосиной Н. Р, (1970, 1,977). Фирсова И. Л. (1974) и других исследователей, проведенных на фертнльной основе с сахарной и кормовой свеклой, наилучшим соотношением при получении гибридов было 3:1. Дальнейшее увеличение доли тетраплоида приводило к отрицательным результатам. Использование ЦМС позволяет кардинально решить эту проблему, так как позволило расширить соотношение родительских форм у сахарной -свеклы до 9 :1
(Захариев А., 1971). В наших исследованиях при применении мужской стерильности у форм полусахарной свеклы с изменением соотношения исходных компонентов с 3: 1 до 7: 1 процент гибридных семян уменьшался, но у гибрида мсПР 4хХ Г1Р 2х и при соотношении 7 : 1 он оставался дозольнэ высоким (табл. 3). Таким образом, при использован и и т'етраплоид-ной мужски стерильной материнской формы и диплоидного опылителя представляется возможным ведение семеноводства без закрепителей ЦМС при соотношении родительских форм до 7:1. Тетраплоядная мужски стерильная форма поддерживается с помощью растений II типа, имеющихся внутри популяции.
Таблица .3
Выход гибридных семя и в зависимости ОТ доли мужски стерильных растений 0 типа в популяциях ди- и тстраплондных материнских форм
Гибрид Соотноше- ' ер я о о и м = щ 3 5: О :Е с % стерильных растений О типа % гибридных семян яри раздельной убор к«
1977 г. «о Л (-4 е о N ет> СО г— с?» и4
чсПР ЙхХПР •!*... 7: 1 _ 84 __ 73,1
■5: I 69 84 81 89,4 82,3 83.2
4 : 1 89 86 — 92,6 86,6 —
3: 1 90 86 82 95,о 91,0 93,0
«сПР 4хХПР 2х , , . 7: I _ _ 52 ___ ___ 85,2
3: I 51 49 52 90,3 в6,1 88Л
4: 1 52 48 _ 92,6 87,4 —
3: 1 50 53 48 94.7 90,1 92,6
Одним из основных показателей, определяющих семенную продуктивность, является число цветоносных побегов на растение (табл. 4), В своих исследованиях мы отмечаем, что увеличение уровня плоидности способствует снижению их числа, а.использование мужской стерильности приводит к увеличению количества цветоносных побегов. В результате тетра-плоидные мужски стерильные растения имеют равное с фер-тильными диплоидными число цветоносных побегов.
Наибольшее количество цветоносных побегов на семенное растение имел диплоидный сорт Верхнячская 038, который является опылителем для гибрида мсПР 4хХВ038 2х, а наименьшее— тетраллондная форма этого сорта, входящая в гиб-
Ь
Число цветоносных побегов у различных форм сахарной н полусахарной свеклы в период уборки, шт.
Год исследований
Форма
1976 1977 1978 19Т9
ПР 2л .*й 218 12,6 П,2 13.0 11,8
мсПР 2х № 218 13.9 12,6 14,9 13.5
ПР 4х 11,0 10,1 12.6 11,2
мсПР 4х 12.8 11,9 13,5 12,8
Е 038 2х 14,6 13.7 16.5 15.7
В038 4х ' 10,9 10,0 11.5 ИД
НСРо.м 1,6 1.4 1,8 1.7
рид мсПР 2х..№ 218ХВ038 4х. Различия между материнскими формами этих гибридов по данному показателю несущественны. Отсюда следует, что большее количество цветоносных побегов у диплоидного опылителя позволяет получать от него увеличенное количество пыльцы. Это может способствовать расширению соотношения компонентов скрещивания.
Из-за разных сроков начала цветения родительских компонентов и недостатка пыльцы у тетраплоидиого опылителя при изменении соотношения компонентов скрещивания резко снижались урожайность и число клубочков на растение у гибрида мсПР 2х Ла 218Х-В038 4х (табл. о), У обратного по плоидности гибрида изменение соотношения компонентов ог 3:1 до Л: 1 не влияет на урожайность н число клубочков на растение. Это указывает на перспективность получения гиб, ридных семян при совместной уборке компонентов скрещивания с участков гибридизации по схеме: тетраплоидная мужски стерильная материнская форма и диплоидный, опылитель.
По количеству клубочков, полученных с семенного растения преимущество имел гибрид мсПР 2х № 218ХВ038 4х по сравнению с обратным по плоидности. Различия между гибридами можно объяснить тем, что у гибрида мсПР 2х № 218Х В038 4х клубочки, образовывались на диплоидном, а у обратного по плоидности — на тетраплондном материнском растении. Однако по массе клубочков с растения различия между ли- я тетрзплоидными материнскими формами отсутствуют.
Известно, что качество семян (энергия прорастания и всхожесть) отрицательно коррелирует с их уровнем плоидности (Вавилов .п. П., Фирсов И. П., Соловьев А. М., 1971, 1972; Бережко С. Т., 1971; Дидык Л. Н., 1973). До настоящего времени нет данных о величинах энергии прорастания к лабора-
Сбор клубочков свеклы с одного растения
Гнбрнд і а с * 4 * О Семенная продуктивность, г Число клубочков на растение, шт.
« і о о О ^ ж й> X № О щ С о (- соам. разд. сеем/ разд.
мсПР 2% №.218ХВ038 4х . . . 5 4 3. 1 1 1977 98 112 148 103 1*20 155 5051 5333 7400 4402 5263 6681
мсПР 4хХВ038 2.x...... 3 4 3: 1 1 I 118 120 132 126 127 146 3664 3896 3905 4013 4233 4345
НСР*«........... 21 423
мсПР 2% № 218ХВ038 4х . . 3: 4 3: 1 I 19 78 133 144 167 143 156 180 4909 5)43 6007 5296 5379 6666
мсПР 4яХВ038 2х...... 5 4 3: 1 I 1 ;4о 166 164 146 170 170 ■4239 4926 4823 4289 4857 4927
28 642 '
мсПР 2х .Чї 218ХВ038 4х . . . 7 : 5: 3: 1 1 1 1979 115 128 170 116 124 169 4438 4726 5666 4644 5134 6025
мсПР 4х X В038" 2х...... 7 : 5: 3: 1 І I 134 167 187 139 172 189 4336 4788 3357 4557 4926 5556
27 710
торной всхожести у прямых и обратных по плоидности три-плоидлшх гибридов полусахарной свеклы, полученных с использованием' ЦМС В проведенных исследованиях не обнаружено существенных различий" по этим показателям между гибридами с ди- и тетраплоидной материнской формой (табл. 6). По-видимому; энергия прорастания и лабораторная всхожесть семян триплоидных гибридов обусловлены в основ-
Показатели качества семян трнплондных гибридов и их родительских
форм
Энергия прорастания, % Лабораторная всхожесть, %
1977 г. 1978 г. 1979 г. 1977 г. 1978 г. 1979 г.
Гибрад, форма В о
£ я ч £ "=Г X 3 ч п £ • и
о £ * л § а Я1 Я « к «
О = с о. а. V О. о. а а. Й а
нсЛР 2* М 218ХВ038 4х . . 7 1 78 80 85 86
5 1 74 72 84 85- 83 84 № 90 .92' 93 89 90
4 1 82 83 94 96 — — 92 94 95 97 — —
3 1 89 90 95 94 89 90 96 96 96 97 92 93
меПР 4*ХВ038 ... . 7 1 _ _ __ __ 79 78 . т 88 84
5 I 72 70 88 89 83 80 91 88 92 91 89 88
4 1 80 77 91 89 — — 92 90 94 94 — —
3 1 94 90 90 89 84 85 95 92 95 91 91 90
В038 Н ... • ..... 90 £ >6 7 97 ■ Я
Б038 4* ......... 70 81 71 87 90 80
мсПР 2х № 218 . , , . . . 92 94 69 98 98 94
меПР 4х .......'. . 84 86 78' 87 90 86
НСР*М.........| 4 3 3 4 | 4 ■з
ком изменением плоидностн зародыша и мало зависят от плО-идности эндосперма и перисперма (Яссем М., 1973).
Уменьшение доли опылителя при получении семян три-плоидных гибридов приводит к снижению их качества у обоих гибридов, однако Солее значительному — у гибрида на основе диплоидной мужски стерильной формы. Это обусловливается как селективностью оплодотворения, так и недостатком пыльцы у тетраялоидного опылителя при большом соотношении родительских форм.
Способ уборки несущественно повлиял на показатели качества семян гибридов.
Таким образом, в результате изучения биологических особенностей растений свеклы второго года жизни было установлено, что использование в качестве материнской формы полустерильной популяции без закрепителей стерильности, высокая пыльцевая продуктивность опылителя, отсутствие различий по урожаю клубочков и их качеству позволяют вести семеноводство трнплоидных гибридов при совместной уборке семян компонентов скрещивания по схеме; материнская форма — мужски стерильная тетраплоидная, отцовская — фертильная диплоидная.
Продуктивность трнплоидных гибридов лолусахарной свеклы на основе ЦМС, Отрицательная генетическая корреляция между элементами продуктивности сильно затрудняет работу селекционеров по повышению продуктивности свеклы. Три-плоидные гибриды сахарной свеклы, по сообщениям Денисовой Э. В. и Луткова А. Н, (1966), характеризуются нарушенной отрицательной связью между массой корнеплодов и их сахаристостью по сравнению с ди- и тетраплондными формами. Подобная зависимость выявлена в наших исследованиях и у полусахар пой свеклы. Однако величина этих нарушений различна у гибридов с мужски стерильной ди- н тетраплоид-ной материнской формой. Менее тесной связью обладает гибрид мсПР 4хХПР 2х (табл. 7). Ослабление зависимости между элементами продуктивности приводит к тому, чго появляется возможность совместить в корнеплодах высокую массу с .высоким содержанием сухлх веществ.
Представляет интерес динамика связи между элементами продуктивности. Так, на начальных этапах развития и в конце вегетации мы отмечаем тесную отрицательную зависимость между массой корнеплодов и содержанием водорастворимых сухих вешеств. В период максимального развития листовой поверхности (конец августа) происходит ослабление этой связи.
Нарушение отрицательной связи у гибрида на основе тет-раллондной мужски стерильной формы и диплоидного опылителя по сравнению с родительскими формами и обратным гиб-12
Связь между массой корнеплодов и содержанием в них водорастворимых
сухих веществ
Гибрид, форма Год Дата определения коэффициентов корреляции*
23. VII 23. VIII 23- IX
мсПР іххПР +31 ... . 1976 —0,442+ + -0.451 + + -0.220
мсПР 4ххИР 2х . - . . —0,590+ + —0,321 + -0.15-1
мсПР 2лхПР 4х . . . . 1977 —0,570+ + —0,694 + + —0,454+ +
мсПР 4ххПР 2х .... —0,447+ + —0,361 + —0,0Э5
мсПР 2ххПР 4х..... 1978 -0,572 + + -0,333 + —0,486+ +
мсПР 4хХПР 2х..... -0,401+ + -0,242 —0,322+
ПР 2х........ 1976 —0,481 + + —0ЛЭ2+;" —0.466+ +
ИР 4х......... — 0.339+ —0,295 —0,441 + +
П Р їх........ 1977 —0,665+ + -0.542++ -Ф.383++
IЬР 4х ......... — 0,576+ + -0,276 —0,445+ +
ПР 2х........ 1978 —0.476+ + -0.296+' " —0,332+
П'Р 4х......... -0Д37 + -0,262 -0,492+ +,
ридом выражается в повышении его продуктивности. Это*объясняется, вероятно, повышенной интенсивностью фотосинтеза у триплоидных гибридов (Онишенко Л. И„ 197-1)■» так:кзк п^ величине листового аппарата они не отличались от ди-'и тет-раплондных форм (табл. в).
Среди сортов и гибридов, участвовавших в конкурсном испытания, проведенном в 1976—1979 гг., наряду с сахарно-кор-
Т а блица. 8
Средняя плошадь листьев на одно растение у пол у сахарных форм и гибридов свеклы, определенная в третьей декаде августа, см1
Годы исследований
Гибрид, форма 1976 г. 1977 г. ■1978 г.
ПР 2х........... 3818 2815 3193'
мсПР 2-ХХП-Р ....... 3942 2603 3167
мсПР 4хХПР 2х , . .... 4044 2929 3214
ПР 4х........... 3663 2670 3209
517 490 ■■ ~ 457
мовыми, высокую продуктивность показали гибриды на основе полусахарных форм- Из них наиболее продуктивными были прямой и обратный по плоидности гибриды* полученные от скрещивания мужски стерильной полусахарной и сахарной свеклы. При их сравнении отмечается низкое содержание сахара, и сухих веществ,- но высокая урожайность у гибрида мсПР 4хХВ038 2х (табл. 9).
Таблица 9
Продуктивность триплоидных гибридов свеклы
Гибрид 3 в -в- й 3 с в Сбс . о V £ >р с 1 а * о га, ц в
мсПР 218ХВ038 4х . . . мсПР 4хХВ038 2х :..... НС Рол».......... 1976 17.1 15.2 13,1 21,8 20.2 18,-2 485 563 670 44 82.9 85.6 87.7 7,5 105.7 113,7 121.9 ■ 7,7
мсПР 2х -ЧЬ 218ХВ038 4* . ; . мсПР 4хХВ038 2х...... НСР0,М.......... 1977 17.6 15,0 13.7 24.3 .20.0 19,2 378' 450 500 19 66,5 67.5 68.3 4,5 91.8 90.0 96.0 5,9
Р<*я . мсПР 2х № 218ХВ038 4х . . . мсПР 4дХВ038 2х...... НСРмз .......... 1978 16.7 15.5 14,0 22,3 •20.1 19.2 348 399 467 13 58.1 61.8 65.4 2,5 77.6 80.2 89,6 2,6
Рои ... '......... мсПР 2х .4» 218ХВ038 4х . . . мсПР 4осХВОЗ$ 2х....... НСР.ь«........... , 1979 16,5 13.-2 12.2 18.6 16,0 15,6 451 544 647 51 74.4 71.8 78.9 6.9 83,9 87.0 100.0 7.2
Это объясняется как влиянием материнской плазмы, так и тем, что гибрид мсПР 4хХ'В038 2х содержит в генотипе два генома полусахвриой и один геном сахарной свеклы. Обратный по плоидности гибрид имеет один геном полусахарной и два генома сахарной свеклы. 1
При сравнении гибридов с сортом Рамонская 065 по сбору обших сухих веществ отмечено превышение над стандартом гибрида мсПР 4хХВ038 2х и несущественность различий с обратным по плоидности гибридом.
Влияние материнской плазмы у гибрида мсПР 4хХВ038 2х проявляется в виде-увеличения содержания веществ, не от-14
носящихся к сахарам, Для проверки этого предположения было определено содержание основных макроэлементов в сухом веществе корнеплодов у изучаемых форм к гибридов свеклы (табл. 10). На основе полученных данных можно сделать вывод, что уровень плотности положительно коррелирует'с содержанием макроэлементов. • 1 ■
Т а б л ни &< 10
Содержание макроэлементов в сухом веществе гибридных корнеплодов полусахарной свеклы н у их родительских форм, а % (1976—1978 гг.)
Общийаэот Общий фосфор Ka ляА *
Гибрид, форма . о Í2 ÍD г-- ео К г— оо
2 £ О 2 2 о о о
ПР 2х мсПР 2хХПР 4х м;ПР 4хХПР 2х ПР 4х 0,60 0.65 0.73 0.84 0.62 0.70 0,76 0,75 0.64 0,68 0.74 0,76 0.12 0.16 0.16 0.16 0,11 0.18 0.18 0,19 0.23 0.26 0.28 OJO 0,40 0.55 0,60 0.84 0.91 1.05 Ш 1.35 1:20 1.32 1,81 1.85
ПСРо.о» : 0.16 0,10 0,11 0.О4 0.01 0,06 0.18 0.13 0.36
Между гибридами существенные различия имеются тольхо но калию, причем в пользу гибрида мсПР 4хХПР 2х, что подтверждает наше предположение.
Сравнивая гибриды по ценности белка, отмечаем повышенное содержание незаменимых аминокислот у гибрида с тетр'а-плоидной мужски стерильной "материнской формой, что свидетельствует о высокой кормовой ценности его белков по сравнению с обратным по ллоидности.
Таким образом, можно сделать вывод, что гибриды на основе теграплоидной мужски стерильной формы имеют преимущество по сбору общих сухих веществ и по их качеству, что является ценным свойством для повышения питательности кормов. .■■■■■ ' •
Экономическая эффективность возделывания полнгибрндов-свеклы полусахарного типа. В наших исследованиях проведено производственное испытание полигибридов полусахарной и кормовой свеклы в условиях Тамбовской области. С этой целью семена гибрида на основе полусахаркой свеклы высеяли на площади 15 га в учхозе им. М. И.,Калинина. Контролем служил гибрид кормовой свеклы Тимирязевский 56. Это позволило.сравнить оба типа кормовых корнеплодов по затратам труда и средств на их возделывание и уборку.
Использование полусахзрной свекл и, ■ форма корнеплодов которой близка к сахарной, поззолнло механизировать процесс уборки урожая. Производительность труда при этом повысилась на 40,1%;' а производственные затраты сократились на 22,0%,по сравнению с гибридом кормовой свеклы Тимиряз:в-ский 56, Кроме того, у гибрида на основе полусахарной сзск-лы возможна, механизированная уборка богви, в результате чего сбор кормовых единиц оказался на 15,3% выше, чем у контрольного гибрида. .
Все это позволяет рекомендовать полусахарные формы для получения^ триплондных гибридов свеклы кормового направ: ления, пригодных для механизированной уборки.
• • ; < . Выводы
, - , ^
1. При переводе диплоидных мужски стерильных ЛИНИЙ И их опылителей «О» типа па тетраплондный уровгнь сохраняется проявление.ЦМ'С у стерильной линии и закрепляющая способность у. опылителя-закрепителя стерильности.
,2. Из сорта Янаш1 на ди- и тетраплоидном уровне выделены линии, при скрещивании которых с линиями кормовой свеклы -Эккендорфская желтая получаются высокопродуктивные одноцветные гибриды с розовой и желтой окраской корнеплодов..
3. Полиплоидия замедляет, а ЦМС ускоряет развитие сг-менйых растений, свеклы, Совместное действие этих факторов приводит к тому, что тетраплоидные мужски стерильные материнские'формы по времени прохождения фаз раззития приближаются к диплоидным опылителям.
.4. У'три'плоидных гибридов свеклы на основе тетраплэнд-ной мужски стерильной формы и диплоидного опылителя отрицательная зависимость между массой корнеплодов и содержанием водорастворимых сухих веществ нарушается и приближается к нулю, чего не отмечено у обратного гибрида.
5.'Между фертильными и мужски стерильными растениями свеклы первого года жизни не обнаружено существенных различий нн по продуктивности корнеплодов, нн по величине листового аппарата. Тетраплонды имеют больше макроэлементов,в.сухом веществе и меньше водорастворимых сухих В2-щесиг в-корнеплодах по сравнению с днплоидами. Гибриды мсПР 2хXГТР 4х и мсПР 4хХПР 2х приближаются по этим показателям к своим материнским,формам.
, 6> Наиболее перспективным в селекции высокопродуктивных триплоиднЫх .гибридов свеклы кормового направления, является использование в качестве материнской формы мужски стерильных тетраплоидов, а отцовской — диплоидоз. Это объясняется следующими причинами: а) возможностью ис-16
пользования тетраплоидной полустерильной популяции без закрепителей стерильности; б) более высокой урожайностью и продуктивностью гибрида с тетраплоидной материнской формой по сравнению с обратным по плоидности гибридом.
7. Триплоидные гибриды, полученные на основе полусахарной свеклы, пригодны к механизированной уборке. Это обстоятельство выгодно отличает их от сортов и гибридов кормовой свеклы типа Эккендорфская желтая.
Рекомендации производству и селекционной практике
1. Изучение форм полусахарной свеклы, корнеплоды которой погружены в почву, как и у сахарной свеклы, позволяет рекомендовать их для получения высокопродуктивных три-плоидных гибридов свеклы кормового направления, пригодных для механизированной уборки корнеплодов.
2, В целях упрощения ведения семенозодства и повышения выхода гибридных семян рекомендуется использовать при гибридизации в качестве материнской формы мужски стерильную тетраплоидную полусахарную популяцию, а в качестве опылителя диплоидную сахарную. При этом долю опылителя можно уменьшить до 1/8 от общего количества маточных корнеплодов и проводить совместную уборку компонентов скрещивания.
Список работ, опубликованных по теме диссертации ■
1. Использование ди- и тетраплондных мужски стерильных форм свеклы кормового направления в селекции На гетерозис. «Известия ТСХЛ», 1979, вып. 4, с. 63—68 (в соавторстве с Вавиловым П. П., Сосновеким П, Ф.).
2. Диагностика продуктивности мужски стерильных форм и гибридов свеклы. «Доклады ТСХЛ», 1979, вып. 249, с. 81—86.
Объем 1'/« п. л.
Заказ 757.
Тираж 109
Типография Московской с.-х. академик им. К. А. Тимирязева 127550, Москва И-550, Тимирязевская ул., 44
- Александр, Николаевич Рогожин
- кандидата сельскохозяйственных наук
- Москва, 1980
- ВАК 06.01.05
- Создание и оценка исходного материала для селекции на гетерозис свеклы столовой
- Создание самофертильных односемянных закрепителей стерильности у сахарной свеклы
- Селекционно-генетическое изучение закрепителей стерильности сахарной свеклы и их МС-аналогов в процессе выведения и поддержания
- Методы создания и оценки комбинированной способности линий и популяций при селекции свеклы на гетерозис
- Научные основы интенсификации селекционного процесса раздельноплодной сахарной свеклы с использованием признака генной и цитоплазматической мужской стерильности