Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Селекционно-генетическое изучение закрепителей стерильности сахарной свеклы и их МС-аналогов в процессе выведения и поддержания

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Текст научной работыДиссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Моргун, Андрей Васильевич, Умань

ФИЛИАЛ ИНСТИТУТА САХАРНОЙ СВЕКЛЫ УКРАИНСКОЙ АКАДЕМИИ АГРАРНЫХ НАУК

тА

V -

на правах рукописи

УДК 631.524.01:633.63

Моргун Андрей Васильевич

Селекционно-генетическое изучение закрепителей стерильности сахарной свеклы и их МС-аналогов в процессе выведения и поддержания

06.01.05 - селекция и семеноводство

Диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Научный руководитель доктор биологических наук, профессор И.Я. Балков

Научный консультант доктор сельскохозяйственных наук профессор, член-корр. РАСХН A.B. Корниенко

Умань-1999

Введение Глава 1.

Содержание

стр.

1.1

1.2

1.2.1 1.2.2

1.2.3 Глава 2. 2.1

Глава 3. 3.1

Обзор литературы. Цитоплазматическая мужская стерильность /ЦМС/ сахарной свеклы: фенотипическое проявление и генетические концепции. Ботаническая характеристика и происхождение сахарной свеклы.

Явление цитоплазматической мужской стерильности у сахарной свеклы.

Развитие научных исследований по изучению ЦМС. Генетическая характеристика, фенотипическое выражение, цитологическая картина и классификация типов ЦМС.

Использование явления ЦМС в практической селекции. Условия, материалы и методика исследований. Агроклиматические условия и гидротермический режим. Изучение методов селекции закрепителей стерильности линий О-типа.

Изучение закрепительной способности односемянных популяций ялтушковского, белоцерковского происхождений с целью получения генетических источников по закрепительной способности.

Пробные скрещивания /МО х О-тип/ как метод идентификации структуры генотипов по закрепительной способности.

Сравнительное изучение способов сохранения генотипа закрепителей стерильности в чистоте:

а) Принудительное самоопыление.

б) Сибсовые скрещивания. Экспериментальное получение закрепителей стерильности О-типа.

Создание кандидатов в закрепители стерильности путем скрещивания геноисточников из популяций с закрепителями стерильности О-типа.

Изучение наследования раздельноплодности в процессе выведения линий О-типа и МС-аналогов. Оценка линий и гибридов по продуктивности. Изучение продуктивности полученных линий О-типа и влияние ее на продуктивность МС-аналогов. Базисная продуктивность МС линий и ее влияние на продуктивность гибридов.

Результаты экологического и государственного сортоиспьпания гибридов сахарной свеклы на стерильной основе.

Выводы

Предложения для селекционной практики Литература

3.2

3.3

Глава 4.

4.1

4.2

Глава 5.

5.1

5.2

5.3

6

6

10 10

13

19 24 24

31

31

52

59 68

68

75 87

87

93

109 112 113 115

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность работы. Основным направлением в работе селекционеров является селекция на гетерозис. Максимальную продуктивность сортов и гибридов сахарной свеклы необходимо обеспечить непосредственно на полях. Это возможно достичь при использовании форм сахарной свеклы с цитоплазматической мужской стерильностью.

Для этого необходимо создавать линии закрепителей стерильности (О-тип) их мужскостерильные аналоги (МС) и линии многосемянного опылителя, проводить оценку их комбинационной способности и дальнейшее скрещивание лучших из них для формирования гетерозисных гибридов. Скрещивание стерильных форм с многосемянными фертильными опылителями позволяет обеспечить полную гибридизацию стерильного компонента и получить гетерозисный эффект фабричной генерации. Как правило, в гибридах первого поколения можно сочетать те признаки, которые трудно объединить в сортах. Это урожайность и сахаристость, устойчивость к биотическим и абиотическим факторам, что наиболее важно для зоны неустойчивого и недостаточного увлажнения Украины. В связи с этим успех селекции по созданию гибридов, устойчивых к стрессовым факторам, зависит от наличия геноисточников, имеющих системы адаптации генов, их выделение, создание линий, формирование гибридов с использованием различных селекционных схем.

Вновь созданные гибриды относятся к интенсивному типу и имеют повышенную фотосинтетическую способность, хорошо используют условия повышенного агрофона, обеспечивая урожайность 500 - 600 ц/га корнеплодов сахарной свеклы и сахаристость не ниже 18%.

Таким образом, выделение из сортов - популяций высокопродуктивных растений и создание на их базе закрепителей стерильности О-типа, которые бы объединяли в себе стопроцентную закрепительную способ-

ность, высокую продуктивность и высокую односемянность - является достаточно актуальным для создания новых гибридов.

Исследования проводились согласно плана научно-исследовательских работ ЦСГС - ФИСС в 1986 - 1997 годах по заданию 01. и отображены в целевой комплексной научно-технической программе 01.51.14.

Цель и задачи исследований. Главной целью нашей работы была разработка научных основ и принципов создания гибридов для зоны неустойчивого и недостаточного увлажнения. Для осуществления данной цели предусматривалось решение следующих задач:

1. Отбор из сортов-популяций геноисточников закрепителей стерильности для создания высокопродуктивных О-типов.

2. Усовершенствование методики создания новых высокопродуктивных закрепителей стерильности и их МС-аналогов с высокой комбинационной способностью.

3. Изучить изменчивость признака раздельноплодности в процессе работы с исходными формами при создании О-типов и МС-аналогов.

4. Влияние собственной продуктивности вновь созданных исходных форм на продуктивность гибридов.

Научная новизна работы. Установлено, что диплоидные односемянные сорта-популяции, обладающие адаптивным потенциалом, являются геноисточниками для создания высокопродуктивных О-типов и МС-аналогов. Установлена частота встречаемости закрепителей стерильности, которая зависит от года репродукции семян и изменяется в пределах от 2,1 до 3,3 % у сорта БЦ одн. - 45 и от 2,2 до 3,0 % у сорта Ялт. одн. - 30.

Усовершенствована методика создания закрепителей стерильности О-типа и их МС-аналогов на базе высопродуктивных источников из диплоидных сортов популяций БЦ одн. - 45 и Ялт. одн. - 30.

Впервые установлено, что при создании односемянных О-типов, МС-аналогов и простых МС-гибридов необходима идентификация всех ком-

понентов скрещивания на комплементарность рецессивных аллелей локуса М - т, контролирующих раздельноплодность.

Разработаны принципы создания высокопродуктивных гибридов сахарной свеклы, основанные на оценке базисной продуктивности и комбинационной способности линий О-типа и МС-аналогов.

Практическая ценность работы. На основании вышеизложенных принципов и методов селекции созданы гибриды диплоидной сахарной свеклы:

• Уманский МС - 76 - районирован в Степной зоне Украины;

• МС - 77 находится в Госортоиспытании с 1997 года;

• МС - 73 включен в Государственное сортоиспытание с 1998 года.

Ежегодно по программе "Бетаинтеркросс" рассылались по разным

селекционным учреждениям системы ВНИС 2-3 МС-линии для создания гибридных комбинаций. За время выполнения работы было получено 128 комбинаций по сотрудничеству с другими учреждениями. Пять комбинаций передано в экологическое сортоиспытание, одна комбинация с много-семянным опылителем из Белоцерковской ОСС под номером ГО - 3 (2х) ММ превысила стандарт по урожаю корнеплодов на 8,1 %, по сахаристости на 3,4 %, по сбору сахара на 11,8 %. Выход белого сахара составляет 116,5 % от стандарта.

На защиту выносятся следующие положения.

1. Принципы выявления закрепителей стерильности в сортах-популяциях.

2. Методика получения закрепителей стерильности при скрещивании геноисточников из сортов-популяций с универсальным О-типом.

3. Характер и принципы улучшения признака раздельноплодности при создании и размножении закрепителей стерильности и МС-аналогов.

4. Влияние базисной продуктивности линий О-типа и МС-аналогов на продуктивность простых и межлинейных гетерозисных гибридов.

ГЛАВА 1

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ. ЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКАЯ МУЖСКАЯ СТЕРИЛЬНОСТЬ/ЦМС/ САХАРНОЙ СВЕКЛЫ: ФЕНОТИПИЧЕСКОЕ ПРОЯВЛЕНИЕ И ГЕНЕТИЧЕСКИЕ

КОНЦЕПЦИИ

1.1. Ботаническая характеристика и происхождение сахарной свеклы

Сахарная свекла относится к семейству маревых /Chenopodiaceae/, рода Beta L. В.А.Траншель /1927/, В.П.Зосимич /1940/ выделяют в роде Beta три секции: Patellaris, Vulgaris, Corollinae, которые насчитывают четырнадцать диких и один культурный вид. В настоящее время селекционеры пользуются этой классификацией, в которой все формы культурных сахарных свекл относятся к виду Beta vulgaris L.

В 1968 году В.П.Зосимич, исходя из разности конституции и хозяйственно-ценных признаков, предложил ввести в классификацию понятия климатипов и экологических типов сахарной свеклы. Он выделил одиннадцать климатипов, которые делятся на двадцать шесть экотипов.

В.П.Зосимич /1940,1968/, Н.И.Орловский /1952/, А.С.Оканенко /1957/ считают, что сахарная свекла берет свое начало от природной гибридизации кормовой и листовой формы свеклы. Т.В. Красочкин (1960) отмечает, что рядом с листовой формой свеклы - мангольдом, в создании сахарной свеклы могла принимать участие и дикая форма свеклы Beta maritima. Это предположение поддержал В.И. Буренин (1983), изучая химический состав белков гибридов, полученных при скрещивании В. maritima со столовой, кормовой и сахарной свеклой.

Употребляя различные методы работы, в первой половине XX ст. селекционеры получили качественно новые формы сахарной свеклы: раз-дельноплодные, полиплоидные и стерильные по пыльце. И.Я. Балков /1974/ сделал попытку классифицировать новые формы сахарной свеклы. В основу классификации положены следующие показатели: число хромосом

в соматических клетках /плоидность/, строение соплодий /плодность/, строение цветка /стерильность, фертильность/. Учитывая эти признаки в границах подвида Beta vulgaris Sacharifera Alef., выделено четыре основных разновидности сахарной свеклы:

- var. digamocarpa /ММ, 2п -18/

- var. dichoricarpa /mm, 2n -18/

- var. tetragamocarpa /MM, 2n -36/

- var. tetrachoricarpa /mm, 2n -36/

Каждая из этих разновидностей может быть представлена фертильной, или стерильной формой. Использование этих разновидностей обусловливается их морфологическими и генетическими особенностями. Отсутствие пыльцы позволяет получить с участием различных форм полностью гибридное потомство, а в случае высокой комбинационной способности - максимально проявляется эффект гетерозиса. С другой стороны, существование MC форм невозможно без наличия фертильных закрепителей стерильности /О-типов/. Эта особенность не позволяет отнести эти формы к отдельным разновидностям.

Сахарная свекла, обычно, растение с двухлетним циклом развития. В первый год развивается корнеплод, который на второй год «выгоняет» цветоносные стебли. Эти стебли представляют собой соцветие с неограниченным ростом и очень растянутым периодом цветения, который может длиться 20-40 дней. С ботанической точки зрения соцветия сахарной свеклы можно назвать сложным соцветием-колосом. Цветоносные побеги об-листвленны и имеют способность давать ветви второго и третьего порядка. В нижней части побега, цветки часто возникают в пазухах обычных стеблевых листьев, которые по мере перехода к вершине побега, мельчают и видоизменяются в прицветники, в пазухах которых возникают соцветия-клубочки /Архимович А.З., 1932, Табенцкий A.A., 1940/. Клубочки бывают 1,2,3,4,5- семянные. Самые большие клубочки находятся возле основы побега и возле основы боковых побегов /Савицкая Е.И. 1940/.

У раздельноплодных форм на месте соцветий формируются одиночные /несросшиеся между собой/ бутоны, из которых развиваются отдельные цветки, которые после оплодотворения формируют одиночные плоды, как правило, с одним семенем.

Цветки сахарной свеклы двуполые пятерного типа, околоцветник простой, чашечковидный, который остается после созревания на плодах. Мужская часть цветка состоит из пяти тычинок с пыльниками на концах, которые сидят в углублениях чашелистиков и прикрепляются к железистому кольцу, которое окружает завязь. Это кольцо выделяет сок с характерным запахом, что обусловливается триметиламином. Геницей - женская часть цветка у сахарной свеклы, синкарпный из 3-4 плодолистиков, которые срастаются в один пестик. У пестика отсутствует столбик, поэтому пестик - сидячий, трех-, реже четырех - лопастный, завязь полунижняя, од-ногнездная с одной семенной почкой.

После созревания пыльники на тычинках растрескиваются и освобождают большое количество пыльцы, которая разносится ветром и некоторыми насекомыми.

Короткие тычинки, указывает Н.Е. Зайковская /1960/, не выдвигаются из цветка, пыльники размещаются над пестиком, пыльца высыпается в середину цветка. Все это говорит, что у сахарной свеклы возможно происходит самоопыление. Но это еще не определяет возможности самооплодотворения, для осуществления которого нужен генетический механизм /наличие генов ЭГ или разновидность Б-генов/.

Вообще на свекольном растении можно выделить три типа опыления: аутогамия - опыление в границах одного цветка; гейтеногамия - опыление в границах одного растения; ксеногамия - перекрестное опыление пыльцой другого растения.

Созревшее семя лежит в гнезде плода горизонтально, свободно и имеет почкоэллипсовидную форму с заостренным кончиком. Заостренный кончик представляет собой корешок зародыша. Величина семени достигает

2-3 мм в диаметре и 0,5 мм в толщине. Вес одного семени колеблется от 1,5 мг до 5-6 мг в зависимости от размеров /Табенцкий A.A., 1940/.

Семя сахарной свеклы находится в плотном деревянистом околоплоднике, для набухания которого необходимо воды 1,5-2 раза больше, чем масса самого клубочка. При всех равных условиях всхожесть семени зависит от величины. Чем больше масса собственно семени, тем больше в нем питательных веществ, и выше энергия прорастания и всхожесть.

В зависимости от температуры, прорастание семян сахарной свеклы может растягиваться на длительное время. Например, при температуре 4-5°С растения прорастают на протяжении 22 дней. Минимальная температура прорастания 1-5°С; оптимальная - 25°С; максимальная - 28-30°С. /Архимович А.З. 1932/.

Семя сахарной свеклы прорастает корешком, потом на поверхность выходят семядоли, которые зеленеют и начинают ассимилировать. Они функционируют пока не появится 3-4 пары настоящих листьев /20-30 дней/.

Между развернутыми семядолями находится почка, которая развиваясь, дает начало первым настоящим листьям. Листья на первых порах появляются парами, а потом по одному. Листья сахарной свеклы размещаются по спирали. На каждые пять поворотов спирали размещается тринадцать листьев, а потом снова новый цикл. Первые пары листьев появляются каждый 1-1,5 дня, потом одиночные листья - через 2-2,5 дня в зависимости от сорта, почв и погодных условий. За период вегетации растение формирует 50-60 листьев /Балков И.Я., 1978/, но основная нагрузка выпадает на 30 листьев, которые образуются в середине вегетации /Архимович А.З., 1932/.

При прорастании сахарной свеклы, отдельные формы можно различить по строению гипокотиля /подсемядольного колена/, но более важный признак - это цвет. Большинство многосемянных сортов имеют гипокотиль светло-зеленый, односемянные формы свеклы - чаще всего розовый и красный. По цвету гипокотиля можно строить заключения о выравненное™

линий /Балков И.Я.,1978/.

Корень проростка не имеет цвета, растет в глубину и формирует ведущие пучки и боковые волоски. В период 2-3 пары листьев проходит линька корня. Разрывание и отмирание первичной коры сначала проходит на корне, а потом и на гипокотиле. Этот процесс длится около двух недель. После этого корень утолщается и приобретает форму будущего корнеплода. На конец линьки корень проникает на глубину 50-60 см, к осени он достигает глубины 2,0-2,5 м, а то и больше.

Синхронно с ростом главного и боковых корней проходит и нарастание массы корнеплода, накопление сахара и сухих веществ. Наибольшие суточные приросты корня происходят в августе-сентябре, а потом в связи с похолоданием они уменьшаются.

Потенциальные возможности сахарной свеклы достаточно большие. Содержание сахара может достигать 25-27%. Также можно получить корнеплод весом 6-8 кг. Масса корнеплода и сахаристость находятся в отрицательной корреляционной связи. Задача селекции - объединить урожайность и высокую сахаристость.

1.2. Явление цитоплазматической мужской стерильности у сахарной свеклы 1.2.1. Развитие научных исследований по изучению ЦМС

Представление о поле у растений сложилось не сразу. Древние ученые Геродот, Аристотель и другие высказывали мысль о наличии полового процесса у растений. В 1761 году Кельрейтер описал аномальное развитие цветков коровяка и табака, высказывая мысль о наличии пола у растений и о возможностях гибридизации растений. Раньше Кельрейтера, в 1694 году известный исследователь Рудольф Камерариус в своем знаменитом письме к М.Валентину «О поле у растений» изложил ряд оригинальных мыслей относительно наблюдений за полом растений.

Изучая оплодотворение у растений, Ч.Дарвин /1939/ называет пере-

крестное опыл�