Создание закрепителей стерильности и МС-аналогов сахарной свеклы

Сухоруких, Владимир Александрович

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Создание закрепителей стерильности и МС-аналогов сахарной свеклы
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Создание закрепителей стерильности и МС-аналогов сахарной свеклы"

На правах рукописи

Сухоруких Владимир Александрович

СОЗДАНИЕ ЗАКРЕПИТЕЛЕЙ СТЕРИЛЬНОСТИ И МС-АНАЛОГОВ САХАРНОЙ СВЕКЛЫ (Beta vulgaris L.)

Специальность 06.01.05- селекция и семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

- з ДЕК 2009

Рамонь- 2009

003486407

Работа выполнена в ГНУ «Всероссийский научно-исследовательский институт сахарной свеклы и сахара имени А.Л. Мазлумова» РАСХН в 2005-2008 гг.

Научный руководитель: доктор сельскохозяйственных наук,

профессор, член-корр. РАСХН, Заслуженный деятель науки РФ Корниенко Анатолий Васильевич Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук,

член-корр. РАСХН, профессор,

Медведев Анатолий Михайлович доктор сельскохозяйственных наук, Богомолов Михаил Алексеевич

Ведущая организация: ФГОУ ВПО «Воронежский государственный аграрный университет им. К.Д. Глинки»

Защита состоится «18» декабря 2009 года в 13 часов на заседании диссертационного совета Д 006.065.01 при ГНУ «Всероссийский научно - исследовательский институт сахарной свеклы и сахара имени A.JI. Мазлумова» по адресу: 396030, Воронежская обл., Рамонский район, п. ВНИИСС, д. 84, тел/факс (47340) 2-19-93, E-mail: vniiss@mail.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГНУ «Всероссийский научно-исследовательский институт сахарной свеклы и сахара им. А.Л. Мазлумова».

Автореферат разослан и размещён на сайте ГНУ ВНИИСС www.gnuvniiss.narod.ru «17» ноября 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат сельскохозяйственных наук

Л.Н. Путилина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. На современном этапе основным направлением селекции сахарной свёклы является создание высокопродуктивных гетерозисных гибридов на ЦМС основе (Балков И.Я., 1978; Роик Н.В., 1990; Ошевнев В.П., 1995; Волгин В.В., 2007; Корниенко A.B., Моргун A.B., Труш С.Г., 2007; Богомолов М.А., 2008). При скрещивании стерильных форм со сростноплодными фер-тильными опылителями должна быть обеспечена полная гибридизация стерильного компонента и получение гетерозисного эффекта в фабричной генерации. В гибридах первого поколения можно реализовать сочетание урожайности и сахаристости, устойчивости к биотическим и абиотическим факторам и др. Однако, успех селекции по созданию гибридов и реализации продуктивности свеклы при уборке будет зависеть от методов улучшения компонентов скрещивания, линий закрепителей стерильности (О-типа), их мужскостерильных аналогов (MC) и линий многосемянного опылителя.

Поэтому важное значение имеет генетическое и селекционное изучение проявления признаков ЦМС, раздельноплодности, продуктивности, формы корнеплода и изучение комбинационной способности вновь созданных материалов, разработка более современных методов создания и отбора раздельноплодных линий опылителя О-типа и их MC-аналогов (Орлов С.Д., 1999).

В связи с этим, актуальным направлением исследований является разработка новых методов получения исходного материала и улучшение существующих линий опылителей закрепителей стерильности, их MC-аналогов по морфобиоло-гическим признакам семян и формы корнеплода.

Цель и задачи исследований. Целью настоящей работы является выявление особенностей изменчивости и наследования морфобиологических признаков опылителей закрепителей стерильности и их MC-аналогов при создании гетерозисных гибридов сахарной свеклы.

В соответствии с этим были поставлены следующие задачи:

1. Изучить основные морфобиологические параметры растений сахарной свеклы, определяющие ее продуктивность.

2. Разработать математическую модель определения формы корнеплода.

3. Провести отбор растений сахарной свеклы по признакам семян и корнеплодов при поддержании линий опылителей О-типов и МС-аналогов.

4. Получить простые MC гибриды путём скрещивания с неродственными линиями опылителей О-типов.

5. Создать новые закрепители стерильности из раздельноплодных форм и сортов.

Научная новизна исследований. Предложена новая модель продуктивных растений сахарной свеклы, характеризующихся ширококонической формой корнеплода и прямостоячей розеткой листьев. Впервые разработаны принципы и математическая модель определения формы корнеплода, позволяющие прогнозировать проявление данного признака в гибридах. Внесены дополнения в классификацию форм корнеплода, включающие две формы (коническая, округло-коническая). Установлено, что проявление формы корнеплода при размножении МС линий и получении простых гибридов на МС основе осуществляется в большинстве случаев по отцовскому компоненту. Определено доминирование формы корнеплода овально-конической и ширококонической при скрещивании компонентов. Выявлена высокая положительная корреляционная зависимость (г=0,8-0,9) продуктивности от параметров растений сахарной свеклы (число растений с прямостоячей розеткой и длинными черешками листьев, количество ширококонических корнеплодов). Предложен принцип создания исходного материала линий опылителей О-типов и МС-аналогов, заключающийся в комплексном отборе по морфобио-логическим признакам семян и корнеплодов.

Практическая значимость работы. Созданы и подготовлены для регистрации в селекцентре ВНИСС четыре новые линии опылителей О-типа с высокой закрепительной способностью и четыре МС линии со стерильностью 98,3 - 98,8%, обладающие разной формой корнеплода (90271-90041-узкоконической; 90272-90042 -конической; 90273-90043 - ширококонической; 90274-90044 - округло-конической), которые используются в селекции сахарной свеклы в качестве исходного материала. Линии опылителя О-типа и их МС-аналоги, характеризующиеся высокой раздельно-плодностью (98,7-100%), комбинационной способностью, нецветушные, с гладкой поверхностью корнеплодов, могут использоваться как источники этих признаков при создании гетерозисных гибридов. Выявленные фенотипическая и генетическая изменчивости морфобиологических признаков растений сахарной свеклы сортов и гибридов используются при проведении отборов в селекции, а также в процессе создания новых МС линий и линий опылителей О-типов.

Положения, выносимые на защиту:

1. Особенности изменчивости морфобиологических признаков сортов и гибридов сахарной свеклы, позволяющие моделировать продуктивность растений.

2. Математическая модель и классификация корнеплодов по форме, способствующие отбору и прогнозированию данного признака в гибридах.

3. Корреляционная зависимость между морфобиологическими показателями и основными признаками продуктивности МС линий и опылителей О-типа, позволяющая эффективно проводить отбор.

4. Принципы улучшения опылителей О-типа и МС-линий для создания высокопродуктивных гибридов.

Апробация работы. Материалы исследований ежегодно докладывались на заседаниях Ученого совета ВНИИСС (2006-2009 гг.). По теме диссертационной работы опубликовано 3 научные статьи в реферируемом журнале «Сахарная свёкла», рекомендованном ВАК РФ.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов и предложений по практическому использованию результатов исследований, списка литературы, включающего 170 наименований, в том числе 26 иностранных авторов. Диссертация изложена на 120 страницах, содержит 35 таблиц, 18 рисунков и 1 приложение.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ МАТЕРИАЛ, УСЛОВИЯ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Экспериментальная работа выполнена в лаборатории селекции сахарной свеклы на фертильной основе ГНУ Всероссийского НИИ сахарной свеклы и сахара имени А.Л. Мазлумова РАСХН в 2005-2008 гг.

Исследования выполнены в рамках Программы фундаментальных и приоритетных прикладных исследований по научному обеспечению развития агропромышленного комплекса Российской Федерации на 2001-2005, 2006-2010 гг. (04.08.01.05. «Создать и сохранить селекционный материал сахарной свеклы, обладающий повышенной сахаристостью, урожайностью, стерильностью, од-носемянностью, скороспелостью, с формой корнеплода, обеспечивающей наименьшие потери при уборке, и кормовой свеклы с высокой комбинационной способностью, раздельноплодностью, повышенной сахаристостью»).

Климат района исследований умеренно-континентальный с неустойчивым увлажнением. 2005-2008 гг. характеризовались разной обеспеченностью теплом и влагой. Преобладающие почвы: чернозёмы слабовыщелоченные среднегу-мусные мощные, чернозёмы типичные малогумусные среднемощные тяжелого и среднесуглинистого гранулометрического состава.

В качестве исходного материала были взяты сорта: Рамонская односемянная 47 (Р одн. 47), Черноземец и их компоненты, 22 линии опылителей О-типа, МС-форм и 20 номеров раздельноплодной фертильной сахарной свеклы лаборатории селекции ВНИИСС.

На демонстрационном центре в ЗАО "Промкор" изучено 10 гибридов иностранной селекции - KWS (Соня, Победа, Фиделия, Бъянка, Клаудия), Danisco seed (Матадор и Панама), Ses Europe (Advanta) (Тип-топ, Бристоль, Орикс), и 6 отечественной - ВНИИСС (Р одн. 47, РМС 73), ЛООС (Л одн. 52, ЛМС 94), СК НИИСС (Кубанский МС 81, Кубанский МС 82). Учеты и наблюдения проводились во время вегетации в период основных фаз роста и развития растений сахарной свеклы.

Сравнительная оценка свеклы первого года жизни по продуктивности проводилась по методике государственного сортоиспытания. Повторность 4-х

кратная, делянки однорядковые, учетная площадь 4.5м2, размещение систематическое. В качестве группового стандарта выступали значения по продуктивности трех гибридов Баккара, РМС 70 и ЛМС 94.

Определение урожайности корнеплодоз проводили подсчетом количества корнеплодов и взвешивания, сахаристость оценивали на линии "Венема".

Форму корнеплода определяли по существующей и разработанной нами новой классификации (расчет проводили с использованием необходимых параметров корнеплода с определением индекса ее формы).

Семенные растения сахарной свеклы выращивали на изолированных участках, которые размещались в посевах озимой пшеницы, кукурузы, подсолнечника, выдерживая пространственную изоляцию 200 м при размещении семенных растений одного типа и 5 км - для разных типов (диплоидные, тетраплоид-ные, сростноплоидные и раздельноплоидные).

Проведение парных, групповых, инцухтирование и других скрещиваний семенных растений осуществляли под изоляторами в условиях искусственного климата и в полевых условиях. Форму корнеплода и типичность розетки листьев определяли по "Методике проведения испытаний на отличимость, однородность и стабильность" (2003).

Статистическую обработку данных осуществляли методом дисперсионного и корреляционного анализов по Б. А. Доспехову (1985).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

ОСОБЕННОСТИ ИЗМЕНЧИВОСТИ МОРФОБИОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ СОРТОВ И ГИБРИДОВ САХАРНОЙ СВЕКЛЫ Оценка биоморфологических и хозяйственно-ценных признаков отечественных и зарубежных гибридов в условиях ЦЧР

Основной фактор увеличения объемов производства свеклы - повышение ее фактической урожайности. Неблагоприятные природные факторы в сочетании с трудностями экономического характера усиливают роль сорта или гибрида в решении проблем, которые невозможно или трудно разрешить обычными путями и выдвигают на первое место необходимость создания и использования сортов и гибридов с высокой степенью адаптивности к биотическим и абиотическим стрессам (Корниенко A.B., 2008).

Разнокачественность компонентов сортов и гибридов, а также пестрота условий произрастания являются причинами возникновения генотипической и модификационной изменчивости (Буренин В.И., 2007).

Нами проведена сравнительная оценка биоморфологических признаков 16 отечественных и иностранных сортов и гибридов сахарной свёклы по более 20 различным биоморфологическим и хозяйственным признакам для определения

наиболее влиятельных признаков растений на продуктивность и принципиальных отличий отечественной и зарубежной свеклы.

Установлено, что изученные материалы различаются по характеру изменчивости основных элементов продуктивности (форма, масса корнеплода, содержание сахара и др.).

Результаты проведенных исследований показали, что почта все иностранные гибриды являются более раннеспелыми по сравнению с отечественными на 15-25 дней. Это, возможно, связано с тем, что ростовые процессы в растениях иностранных гибрвдов в начальный период развития протекают интенсивнее.

Полевая всхожесть семян гибридов иностранной селекции была на 7 % выше, чем у отечественных (75,2 и 69,7 %), а конечная густота стояния растений оказалась выше на 13 % (соответственно 93,97 и 81,7 тыс. штУга), что связано, по-видимому, с различными защитао-стимулирующими компонентами, использованными при подготовке семян к посеву (рис. 1).

Рис. 1. Результаты сравнения отечественных и зарубежных сортов и гибридов по комплексу признаков, 2005 г.

Суточный прирост массы корнеплода в октябре у отечественных сортов и гибридов свёклы был на 40 % выше, чем у иностранных (6,09 и 8,60 г), а средний суточный прирост за всё время вегетации у зарубежных форм был больше на 7 % (6,17 и 5,70 г).

У растений зарубежной селекции период отмирания ботвы происходит быстрее, чем образование новых листьев, у отечественных же растений этот процесс идёт медленнее. Средняя масса листьев была практически одинаковой (176 и 185 г), одна-

ко ассимиляционная поверхность у отечественных форм свёклы оказалась выше на 21 % (0,23 и 0,30 м2), что свидетельствует о разной их физиологической и генетической структуре. Отношение массы листового аппарата к массе корнеплода у отечественных форм было выше на 19 %, соотношение, соответственно - 0,288 и 0,343.

Средняя масса корнеплода у иностранных гибридов выше на 8% (671,1 и 615,7 г). Урожайность корнеплодов отечественных сортов и гибридов была на 19 % меньше, чем у иностранных (соответственно - 61,5 и 50,0 т/га). Сахаристость свёклы как иностранных, так и отечественных гибридов была одинаковой (около 18,8 %). Сбор сахара у отечественных сортов и гибридов был на 21% меньше, чем у иностранных (соответственно - 11,52 и 9,00 т/га). Оценка отечественного гибрида ЛМС 94 и зарубежных гибридов (Фиделия и Бъянка) представлена на рисунке 2.

—Ж~3) Фиделия —17)ЛМС-94 - -ж- -5) Бъянка

Рис. 2. Оценка биоморфологических и хозяйственно-ценных признаков отечественного гибрида ЛМС 94 и зарубежных гибридов сахарной свеклы (Фиделия и Бъянка) в условиях ЦЧР, 2005 г.

Так, у пнбрида иностранной селекции Фиделия показатели урожайности и сбора сахара, густоты стояния растений, длины листа, диаметра корнеплода и расстояния от максимального диаметра до вершины головки корнеплода были выше, в сравнении с гибридом ЛМС 94.

Нашими исследованиями установлено, что гибриды зарубежной селекции интенсивно нарастают в июле-августе, а отечественные в авхусте-сентябре, зарубежные

гибриды имеют более высокую густоту стояния растений и более высокую массу корнеплода.

Проведенные исследования показали, что сорта и гибриды иностранной селекции имеют преимущество перед отечественными. Селекционерам следует веста целенаправленную селекционную работу по созданию гибридов сахарной свеклы со следующими параметрами: с высоким качеством и всхожестью семян, выравненностъю по форме корнеплода, с более широкой формой корнеплода (ширококоническая, овально-коническая и т. п.), с выравненностъю по высоте головки корнеплода, с более крупным листовым аппаратом, интенсивными физиологическими процессами роста.

Таким образом, полученная характеристика по продуктивным и морфобиоло-гическим показателям отечественных и зарубежных гибридов на МС-основе позволила наметить направления селекции сахарной свеклы, основанные на создании новой модели растения.

Индивидуальные отборы родоначальных растений на свекле I года жизни

В связи с вышеизложенным, нами использовался индивидуальный отбор или метод педигри (Бордонос М.Г., 1960; Балков И.Я., 1978) для поддержания, создания линий и сортов. Этот метод применяется для создания новых исходных материалов с повышенной урожайностью, сахаристостью, выровненной формой корнеплодов, технологическими качествами. Потомство лучших корнеплодов педигри было использовано нами для формирования линий и компонентов гибридов.

В исследованиях были использованы разработанные нами принципы индивидуальных отборов новых исходных материалов по биоморфологическим признакам и форме корнеплода при селекции опылителей О-типов и их МС-аналогов.

Основные этапы и принципы отборов педигри в опылителях О-типах и МС-аналогов состоят в последовательном отборе по устойчивости к болезням (80-90% корнеплодов из номера); отбор корнеплодов по весу, форме (50-60%) и сахаристости в процессе поляризации. После таких отборов для посадки остается 15-29% корнеплодов от родоначального номера. Перед посадкой формируется посадочный материал на изолированных участках из МС-линий и опылителей О-типов с одинаковой формой и размером корнеплодов.

МАТЕМАТИЧЕСКАЯ МОДЕЛЬ И КЛАССИФИКАЦИЯ КОРНЕПЛОДОВ ПО ФОРМЕ

При проведении индивидуальных отборов, парных, групповых скрещиваний использовалась существующая классификация, основанная на визуальной характеристике их по форме. Однако в процессе исследований выявлено, что некоторые корнеплоды было сложно соотнести к конкретной форме, имеющейся в существующей классификации. В связи с этим нами были разработаны математические параметры, оценивающие форму корнеплода.

Любые корнеплоды имеют форму, характеризующуюся линейными размерами ее параметров: толщиной, шириной и длиной (Ларюшин Н.П., Кухарев О.Н., Омеков В.П., 2004), связанной с их массой. Соотношение всех этих параметров корнеплода выражает его форму. Каждый вид свеклы, сорт, гибрид характеризуется определенной, генетически и средообусловленной формой корнеплода.

При оценке исходного материала, сортов и гибридов по массе, форме корнеплода выявлено, что у некоторых корнеплодов сложно определить форму по существующей классификации, которая основана на визуальных наблюдениях и не имела связи с определенными параметрами.

В связи с этим нами предложены новые принципы для определения параметров массы и формы корнеплода, основанные на конкретных размерах и характеристиках.

Методика для определения формы корнеплода, предложенная нами, заключается в следующем. Формы корнеплода определяются его индексом, который рассчитан по соотношению составляющих его параметров.

Индекс, определяющий форму корнеплода, можно выразить следующей формулой:

(Ф)= ГК*РхД^

1 Lxd )'

где Ф - индекс формы свеклы,

К - коэффициент, выражается в абсолютных единицах (определяется величиной массы корнеплода, деленной на 1000),

D - максимальный диаметр корнеплода (при неравномерных параметрах диаметра измеряется самый большой и малый размер и вычисляется средний размер диаметра (Dmax + Dmin)/2, в см),

В - расстояние от плоскости максимального диаметра корнеплода до вершины головки, где начинает формироваться ботва (см),

L - длина собственно корнеплода, расстояние от верхушки головки до конца хвостовой части (см),

d - диаметр в хвостовой части корнеплода (в см). Определяется, если корнеплод имеет массу более 200 грамм, то диаметр хвостовой части необходимо учитывать от 1 см, а если корнеплод менее 200 грамм, то диаметр замеряется от размера 0,3 см. На рисунке 3 приведено обозначение параметров корнеплода.

Рис. 3. Обозначение размеров корнеплода для расчета индекса формы

Предлагаем следующую классификацию формы корнеплода сахарной свеклы, исходя из градации по величине его индекса "Ф": Так если "Ф" от 0,01 до 0,25 - веретенообразная, "Ф" от 0,26 до 0,50 - узкоконическая, "Ф" от 0,51 до 0,75 - коническая, "Ф" от 0,76 до 1,00 - ширококоническая, "Ф" от 1,01 до 1,50-овально-коническая, "Ф" от 1,51 до 2,50 - округло-коническая,

Далее по этой формуле, рассчитывали индекс и определяли форму корнеплода у различных селекционных образцов сахарной свёклы: гибридов, диплоидных раз-дельноплодных форм, линий МС и опылителей О-типов. Индекс формы позволяет определить различия между образцами свеклы, обладающими разными формами корнеплода. Следует отметить, что для определения формы корнеплода необходимо использовать только здоровые корнеплоды, не пораженные болезнями и нетравми-рованные при уборке.

Существующая до настоящего времени классификация сахарной свеклы по форме корнеплода, в сущности, обозначала "сбег корнеплода в конус" и этим самым отмечала только общие контуры корнеплода (Мазлумов А.Л., 1927). Для более детального разграничения формы корнеплода внутри каждой группы нами была видоизменена классификация, состоящая из 5 ранее описанных форм корнеплода и предложенных 2 новых (коническая и округло-коническая) (рис. 4).

Исходя из разработанной формулы и расчета индекса, нами был проведен анализ и оценка гибридов отечественной и зарубежной селекции, а также некоторых компонентов сортов и гибридов по форме корнеплода.

ВеретеиооОраэкал

М. 1

Узкоконическая

ШирОКОГЭгШЧбОКВЯ

Цкл я нцричвско-коничесми

Овал ьио-кэничоска*

\ ,

\ ¡1 \ I .' V:

Коническая

4 V7 V

Округло-кпническая

Рис. 4. Классификация корнеплодов по форме

Средний показатель индекса формы у отечественных сортов и гибридов составляет 0,51 (коническая форма), а у иностранных гибридов - 0,67, приближен к ширококонической форме. Наибольший индекс формы корнеплода отмечен у гибрида Матадор (0,88), наименьший - у Кубанского гибрида МС 81 (0,34). У Фиделии индекс формы корнеплода равен 0,73, такой же индекс и у сорта Р одн. 47 (0,73), 0,54 - у гибрида ЛМС 94.

Нами проведен расчет индекса и определение формы корнеплода у фертиль-ных раздельноплодных компонентов сорта Рамонская односемянная 117 (Р одн. И 7) (табл. 1).

У образца 26038 выявлено наибольшее значение индекса формы корнеплода, который составляет 1,53, что характерно для округло-конической формы; образец 26054 имеет индекс равный 0,77 - характерен для ширококонической; образец 26002 - 0,22, что свидетельствует о конической форме; образец 26455 - имеет индекс 0,31, что характерно для узкоконической формы.

Таблица 1 - Характеристика форм корнеплодов у компонентов сорта Р одн. 117, в зависимости от величины параметров их размеров и индекса (Ф), 2006 г.

Номер образца и см о, см см в, см К Индекс (Ф) Форма корнеплода

26038 24,1 11,7 1,0 3,9 0,82 1,53 округло-коническая

26054 26,1 8,9 1,0 3,9 0,58 0,77 ширококоническая

26002 29,5 7,6 1,2 2,5 0,41 0,22 веретенообразная

26455 18,5 6,3 1,1 2,9 0,34 0,31 узкоконическая

Структура селекционного материала компонентов Р одн. 117 по содержанию корнеплодов различной формы представлена в таблице 2.

Таблица 2 - Соотношение корнеплодов по форме (в процентах к общему числу), 2006 г.

Номер Веретено- Узкоко- Кони- Широко- Овально- Округло-

образца образная ническая ческая коническая коническая коническая

26038 2 8 15 10 20 45

26054 4 19 22 12 16 27

26002 50 10 14 5 11 10

26455 45 15 8 8 10 14

В каждом селекционном номере различная частота встречаемости форм корнеплодов. Так, наибольшая часть округло-конической формы корнеплода (45%) у номера 26038. Часть корнеплодов у этого номера (20%) овально-конической формы, 10% - ширококонической, 15% - конической, 8% - узкоконической, 2% - веретенообразной. Веретенообразная форма корнеплода (50%) встречается у образца 26002.

Использование на практике разработанного нами индекса позволит селекционеру произвести оценку, описание и анализ селекционных номеров. Использование индекса необходимо для селекции линий, компонентов при создании новых конкурентоспособных, высокопродуктивных сортов и гибридов, а также для регулировки рабочих органов уборочных комплексов, что приведет к сокращению потерь при уборке.

Разработанный нами индекс можно использовать для отбора штеклингов, что позволит сократить время на создание исходного материала, прогнозировать создание сортов и гибридов с необходимой формой корнеплода. Использование математической модели может стать основой при изучении генетики наследования признака формы корнеплода свеклы.

Таким образом, предложенная математическая модель определения формы корнеплода и классификация корнеплодов свеклы по данному признаку позволяют не только выявить селекционный материал, но и вести целенаправленную селекцию по форме корнеплода и прогнозировать необходимую продуктивность растений свеклы.

Характер проявления признака формы корнеплодов при поддержании МС форм и создании простых гибридов сахарной свеклы

Хозяйственно важными признаками у сахарной свеклы являются масса корнеплодов, их форма и сахаристость, относящиеся к количественным полигенным признакам.

Можно предположить, что форма корнеплода является генетическим признаком, который меньше подвержен действию внешних факторов. Исследо-

ваниями установлено, что форма корнеплода проявляется уже на 90-95 день после посева, то есть, у шгеклингов.

Исследования, проведенные по изучению проявления формы корнеплода при размножении МС линий, показали, что данный признак в большинстве случаев проявляется по опылителю О-типу (табл. 3).

Таблица 3 - Формы корнеплода после размножения МС линий, 2008 г.

Исходная форма скрещиваемых номеров Форма корнеплода МС линий после размножения Проявление формы корнеплода по отцовской линии

$ МСлиния S опылитель Отипа

амбарный номер форма корнеплода амбарны? номер форма корнеплода амбарный номер форма корнеплода

7006 коническая 7005 узко-коническая 8006 коническая -

7008 коническая 7007 ширококоническая 8008 ширококоническая +

7010 коническая 7009 ширококоническая 8010 ширококоническая +

7012 широко коническая 7011 коническая 8012 ширококоническая -

7014 коническая 7013 коническая 8014 коническая +-

7016 коническая 7015 ширококоническая 8016 ширококоническая +

7018 узко-коническая 7017 цщрококоническая 8018 ширококоническая +

7019 коническая 7020 коническая 8019 коническая + -

7021 ширококоническая 7024 овально-коническая 8021 овально-коническая +

7022 узко-коническая 7025 ширококоническая 8022 ширококоническая +

7023 ширококоническая 7026 ширококоническая 8023 ширококоническая + -

7004 коническая 7027 коническая 8004 коническая +-

7006 коническая 7028 коническая 8006 коническая + -

При размножении МС линий: 7008, 7010, 7014, 7016, 7018, 7021, 7022 и 7023 форма корнеплода проявляется по отцовской линии (табл. 3). У МС линий 7006 и 7012 форма корнеплода сохраняется по материнскому компоненту. Также можно утверждать, что при размножении и поддержании МС линий овально-коническая и ширококоническая формы корнеплода проявляют доминантные свойства по сравнению с конической и узкоконической формами. Более широкая форма корнеплода проявляет в большей степени доминантные свойства, то есть, чем больше индекс формы, тем больше её доминантные свойства.

Для получения простых гибридов на МС основе использовали раздельноплод-ные диплоидные материалы компонентов сортов и 7004 МС с конической формой корнеплода, которые были размещены в паре с каждым из этих номеров (табл. 4).

Таблица 4 - Наследование признака формы корнеплода у простых гибридов на МС основе, 2008 г.

Форма корнеплода Наследование формы корнеплода по отцовской линии

Форма у МС Номер опы-

линии лителя Опылитель Гибрид

коническая 207001 узкоконическая узкоконическая +

коническая 207003 ширококоническая ширококоническая +

коническая 207004 ширококоническая коническая -

коническая 207010 ширококоническая узкоконическая -

коническая 207012 узкоконическая узкоконическая +

коническая 207014 ширококоническая ширококоническая +

коническая 207016 ширококоническая ширококоническая +

коническая 207019 ширококоническая ширококоническая +

коническая 207020 ширококоническая ширококоническая +

коническая 207021 ширококоническая коническая -

коническая 207022 ширококоническая ширококоническая +

коническая 207023 коническая коническая +-

коническая 207024 коническая коническая +-

коническая 207025 ширококоническая коническая -

коническая 207026 коническая узкоконическая -

коническая 207029 узкоконическая узкоконическая +

коническая 207030 ширококоническая узкоконическая -

коническая 207031 узкоконическая коническая -

коническая 207037 узкоконическая узкоконическая +

коническая 207041 ширококоническая ширококоническая +

Из 20 изучаемых комбинаций 13 простых гибридов наследуют форму корнеплода по отцовскому компоненту. У 4 номеров наблюдалось проявление формы корнеплода по материнскому компоненту, у 3 гибридов присутствовала иная форма корнеплода.

Количество и процент комбинаций проявления признака формы корнеплода представлены в таблице 5.

Таблица 5 - Проявление признака формы корнеплода сахарной свеклы, 2008 г.

Наследование Гибриды В% Размножение МС В%

Всего комбинаций 20 100 13 100

По отцовской линии 13 65,0 11 84,6

По материнской 4 20,0 2 15,4

Другая форма 3 15,0 - 0

При размножении МС линии проявляется доминирование более широкой формы корнеплода. Из 13 гибридных комбинаций отцовскую форму корнеплода проявляют 11 номеров, материнская форма корнеплода проявляется у 2 номеров.

Таким образом, в большинстве случаях форма свеклы проявляется по отцовской линии с доминированием более широкой формы корнеплода. При размножении МС линии отцовскую форму корнеплода проявляют 84,6%, по материнской линии форма корнеплода проявляется у 15,4% номеров. В простых гибридах по отцовской линии форма корнеплода проявляется у 65%, у 20% - по материнской линии и 15% - идет независимо оттого или иного родителя.

КОРРЕЛЯЦИОННАЯ ЗАВИСИМОСТЬ МЕЖДУ МОРФОБИОЛОГИЧЕСКИМИ ПОКАЗАТЕЛЯМИ И ОСНОВНЫМИ ПРИЗНАКАМИ ПРОДУКТИВНОСТИ МС ЛИНИЙ И ОПЫЛИТЕЛЕЙ

О-ТИПА

В процессе филогенеза у растений свеклы выработана определенная взаимосвязь между признаками, которая характеризует растительный организм как целостную, сбалансированную систему. Отклонение в развитии одних признаков обычно влечет за собой изменение других. Однако попытка найти связь между каким-либо признаком и конечной продуктивностью в редких случаях приводит к успеху. По-видимому, высокая урожайность свеклы обеспечивается определенным сочетанием нескольких признаков, причем в различных условиях выращивания и для разных сортов и гибридов это сочетание может меняться (Буренин В.И., 2007).

В результате проведенных исследований нами выявлено, что в селекционных номерах сахарной свеклы встречаются растения с различной листовой пластинкой, длиной черешков. Листья встречаются, как гладкие, так и гофрированные в различной степени, темно- и светло-зеленые, с различным количеством листьев, раскидистые и прямостоячие, высокие и низкие. Корреляционная зависимость морфобио-логических показателей с признаками продуктивности МС линий и линий опылителей О-типов сахарной свеклы представлена в таблице 6.

Таблица 6 - Корреляция основных морфобиологических, хозяйственнополезных признаков МС линий и опылителя О-типа сахарной свеклы, 2006-2008 гт.

Основные пршнаки Морфобиологические показатели свеклы

Прямо стоячих Раски дис-тых Высок их С высту пающ ей галовк ой С вольш ой лнето вой пласт инкой С балыи иыи корне гпода ми С всяннст ыш краями листьев С додан ыми черешк аш листьев Расте-нийс темными листьями Кол-во листь ев

МС урожайно сл -0,976 •0,899 0,963 0,903 ■0,977 0,982 ■0,911 0,973 -0,899 -0,979

МС сахаристость 0,879 0,942 0,956 -0,917 0,909 0,954 0^33 0,941 0,967 0,912

МС индекс фермы 0,902 0,987 0,940 0,899 0,971 0,954 0,897 0,900 0,894 0,899

ОТ урожайность 0,543 0,998 0,962 0,879 0,977 0,949 0,905 0,803 0^)46 0,908

ОТ сахаристость 0,328 0,881 0,901 0,960 0,909 0,968 0,932 0,845 0^63 ОДЗО

ОТ индекс формы 0,044 0,807 0,810 0,854 0,836 0,881 0,895 0,999 0,840 0,846

Установлена корреляционная зависимость основных морфобиологических показателей с продуктивностью и формой корнеплодов. Из таблицы б можно проследить, что увеличение в номере количества растений с прямостоячими листьями отрицательно сказывается на урожайности МС линий (-0,976). Среднюю зависимость имеет опылитель О-тип по урожайности и сахаристости от количества прямостоячих листьев (0,543; 0,528). Слабую зависимость показателя индекса формы имеют растения опылителя О-типа от количества прямостоячих листьев (0,044). Раскидистый листовой аппарат у свеклы отрицательно влияет: на урожайность МС линий (-0,899). В опылителях О-типа количество раскидистых растений оказывает высокую положительную зависимость на продуктивные показатели. Количество высоких растений в номере отвечает за более высокую урожайность, сахаристость и индекс формы свеклы. Выступание головки корнеплода над уровнем почвы находится в отрицательной корреляционной зависимости с содержанием сахара в МС линиях (-0,917). Растения с большой листовой пластинкой среди МС линий обладают меньшей урожайностью, но повышенной сахаристостью и увеличенным индексом формы корнеплода (0,971). Большие корнеплоды в номерах МС и опылителя О-типа положительно сказываются на три важнейшие характеристики. Номера свеклы, растения которой имеют листья с волнистыми краями, обладают меньшей урожайностью в МС линиях (-0,911). Растения, имеющие длинные черешки листа, находятся в сильной положительной корреляции между всеми изучаемыми признаками свеклы. Урожайность МС линий имеет обратную зависимость от темной окраски листьев (-0,899). Чем больше количество листьев у растений МС линий, тем

меньше их урожайность (-0,979). В остальных случаях эти показатели имеют положительную сильную связь с продуктивностью свеклы.

Данные по корреляционной зависимости морфобиологических признаков способствуют правильному принципу отбора во время вегетации свеклы первого года по фенотипу габитуса растений.

ПРИНЦИПЫ УЛУЧШЕНИЯ ОПЫЛИТЕЛЕЙ О-ТИПА И МС-ЛИНИЙ

Индивидуальные отборы родоначальных растений на свекле П года жизни

Для создания стабильных МС линий и опылителей О-типов проводились отборы по признаку раздельноплодности. Стерильность у МС-аналогов и закрепительная способность в опылителях О-типах поддерживалась парными скрещиваниями (МС х О-тип) с дальнейшей оценкой по стерильности МС линии.

За 3 года анализа стерильности МС линий в теплице были отобраны растения с достаточно высоким процентом стерильности (91,5-94,6%) (табл. 7).

Таблица 7 - Анализ стерильности материалов МС после размножения в тепличном боксе.

годы исследований

2006 2007 2008

Изучено стерильных номеров 4 10 12

Изучено растений 106 240 278

Количество фертильных растений 9 14 15

Количество стерильных растений 97 226 263

Процент стерильных растений 91,5 94,1 94,6

Количество растений со 100% стерильностью и раздельноплодностью 22 51 64

Раздельноплодные диплоидные селекционные номера были оценены на закрепительную способность (табл. 8).

Таблица 8 - Анализ стерильности материалов МС (поиск новых растений опылителей О-типов) в тепличном боксе.

годы исследований

2006 2007 2008

Изучено номеров 49 44 59

Изучено растений 468 493 694

Количество фертильных растений 389 424 598

Количество стерильных растений 79 69 96

Процент стерильных растений 16,9 14,0 13,8

Количество растений со 100% стерильностью и раздельноплодностью 17 16 24

Данные таблицы 8 показывают, что из диплоидных раздельноплодных номеров у 13,8-16,9 % растений присутствуют гены закрепителей стерильности. Поиск новых закрепителей стерильности из диплоидных раздельноплодных компонентов является одним из способов получения опылителей О-типов.

Во время вегетации проводили визуальную браковку семенных растений на изолированных участках МС линий: по стерильности, раздельноплодности; опылители О-типы: по фергильности и раздельноплодности. Семенные растения отбирали по признакам: неосыпаемость, крупность семян, выполненность семян, средне-спелость, дружность созревания семян, неповреждаемость болезнями, нестелющиеся. После обмолота семян с родоначальных растений, проводили индивидуальную, детальную оценку и отбор по семенам. Из 100 % отобранных родоначальников производили отбор по месторасположению семян на семенном растении (что составляет 2-3% от родоначального растения). Параллельно анализировали и отбирали номера из родоначальников с 90-100% раздельноплодностью (70-80%). Далее браковали по крупности (5,5 мм и больше) и выполненности семенного материала (90-100 %). После вышеприведенных отборов остается лишь 20-25 % номеров от родоначальных растений, которые высевались в питомник размножения и затем в селекционный питомник.

Отбор по месторасположению семян на семенном растении

Возможность выделения продуктивных генотипов зависит как от отборов, так и от методов производства семян. Хорошо развитые, здоровые семена - это главное условие поддержание продуктивности (Бороевич С., 1984).

Для стабилизации признаков продуктивности необходимо хорошее выравнивание линии по генотипу. Для изучения влияния месторасположения семян на семенном растении на продуктивные качества корнеплода были произведены парные скрещивания, отбор семян с различных ветвей семенного растения после свободного опыления, с дальнейшей их оценкой и сравнение их с семенами после самоопыления.

Нами проведены исследования по изменчивости признаков в зависимости от типа скрещиваний. Установлено, что с учетом формы корнеплода наиболее близкие показатели к стандарту по густоте стояния, урожайности, сахаристости корнеплодов в сравнении со свободным опылением наблюдались у пробного гибрида на МС основе с участием раздельноплодного опылителя. Установлены отклонения в сторону снижения урожайности, сбора сахара и формы корнеплода, полученные при парных скрещиваниях под изоляторами. Можно предположить, что снижение этих показателей произошло в результате подбора близкородственных пар для скрещивания. При самоопылении раздельноплодной линии наблюдалось снижение урожайности и сбора сахара (рис. 6).

I. О с! В Ф Сах-ть

■ — Материнская форма 219

Парные (219)

■ Инцухт (219)

' А - Общие семена с семенного растения (219)

—»—- Центральная ветвь(219)

-о— Семена

с ветвей первого порядка (219)

-Х- • Семена с ветвей второго порядка (219)

Рис. 6. Сравнительная оценка параметров корнеплодов из семян, полученных разными методами скрещиваний

Установлено, что растения, выросшие из семян, собранных с ветвей второго, третьего и более порядков, схожи с признаками растений (форма, параметры корнеплода и сахаристость), полученных из семян после инцухтирова-ния. Большие отличия имеют семена с ветвей первого порядка. Форма корнеплода изменяется в сторону уменьшения её индекса при сборе семян с ветвей первого порядка и при парных скрещиваниях (57,1 % и 42,9 % в сравнении с показателями семян после самопыления). Увеличение расстояния от максимального диаметра корнеплода до конца головки (120,0%) и индекса формы корнеплода (214,3 %), но снижение сахаристости (95,2%) наблюдается при сборе семян с центральной ветви семенного растения. Наибольшее значение индекса формы корнеплода установлено у родительских компонентов (343,3%). Сахаристость находилась примерно на одном уровне (в абсолютных величинах - 14,6-16,3 %) за исключением семян, собранных с ветвей первого порядка, обеспечивающих более высокое содержание сахара в корнеплодах свеклы (18,9 %) и их вытянутую форму (увеличение длины корнеплода). Наименьший показатель был у семян с центральной ветви (13,9 %). Инцухт способствует выщеп-лению сахаристых форм корнеплода.

Таким образом, используя семена, собранные с разных ветвей, можно улучшать различные качественные и количественные характеристики селекционного номера, а также создавать новые исходные формы сахарной свеклы.

Влияние фракции семенного материала на его продуктивность

Одной из важнейших причин снижения продуктивности сорта, уже внедренного в производство, является ухудшение качества семян. Крупные семена обычно имеют повышенную всхожесть и энергию прорастания. Семена разных фракций одного и того же сорта обладают различными урожайными качествами (Бороевич С., 1984).

Исследования по изучению влияния размера семян проводились с использованием компонентов Р одн. 117 (табл. 9, 10).

Таблица 9 - Основные показатели качества семян разной фракции у компонента Р одн. 117,2008 г.

Фракция, мм Энергия прорастания, % Лабораторная всхожесть, % Сростноплодность, % Масса 1000 семян, г

<3,5 1,9 17,1 0,7 7,50

3,5-4,5 20,7 50,8 4,9 12,53

4,5-5,5 43,0 82,2 8,3 19,33

>5,5 76,3 97,2 31,4 29,56

Таблица 10 - Основные показатели продуктивности разной фракции у компонента Р одн. 117, 2008 г.

Урожайность, т/га Сахаристость, % Сбор В % от районированного st

Фракция, мм сахара, т/га Урожайность Сахаристость Сбор сахара

<3,5 28,43 16,70 4,74 63,9 106,3 67,9

3,5-4,5 31,21 16,17 5,07 70,1 102,9 72,6

4,5-5,5 42,41 16,11 6,81 95,3 102,5 97,5

>5,5 46,10 16,02 7,34 103,6 101,9 105,1

НСР05 3,12 2,88

С увеличением фракции семян возрастает их энергия прорастания, лабораторная всхожесть, масса 1000 семян, но также возрастает и процент сростноплод-ности. Также установлено, что по мере увеличения размера семени увеличивается продуктивность растений: урожайность почти на 40 % и сбор сахара на 37,2 %.

В результате проведенных исследований установлено влияние фракции семян на основные продуктивные показатели свеклы. После отборов родона-чальных растений по крупности семян возрастает их энергия прорастания, лабораторная всхожесть, масса 1000 семян, урожайность и сбор сахара.

выводы

1. Создан новый исходный материал сахарной свеклы: четыре линии опылителя О-типа и их МС-аналоги, обладающие высокой закрепительной способностью, фертильностью, раздельноплодностью, стерильностью и выравнен-ностью по признаку формы корнеплода: 90271-90041- узкоконическая; 9027290042 - коническая; 90273-90043 - ширококоническая; 90274-90044 - округло-коническая.

2. Анализ морфобиологических и хозяйственных признаков семян, формы и массы корнеплода изученных сортов и гибридов показал, что основными показателями являются признаки семени и корнеплода. Полученная характеристика по продуктивным и морфобиологическим показателям отечественных и зарубежных гибридов на МС-основе позволила наметить основные направления селекции сахарной свеклы.

3. Дополнена классификация форм корнеплода свеклы двумя формами корнеплода (коническая и округло-коническая). Разработана математическая модель и индекс формы корнеплода, позволяющий определить принадлежность свеклы к конкретной форме. Определено процентное соотношение корнеплодов в номере, относящихся к различным формам и составлена структура селекционных материалов по данному признаку.

4. При размножении МС линий проявляется доминирование более широкой формы корнеплода. Также форма корнеплода свеклы проявляется в основном по отцовской линии. Отцовскую форму корнеплода проявляют 84,6%, по материнской линии форма корнеплода проявляется у 15,4% номеров. В простых гибридах отцовская форма корнеплода проявляется у 65%, у 20% - по материнской линии и 15% - идет независимо от того или иного родителя.

5. Для родоначальников высокоурожайных растений из номеров МС линий необходимо отбирать растения с прямостоящей розеткой и длинными черешками листьев, с ширококоническими, выступающими корнеплодами над уровнем почвы. Для сахаристых МС форм растения должны быть прямостоящие, иметь большое количество крупных листьев с волнистыми краями и длинными черешками, корнеплоды должны быть ширококонической формой. Растения опылителей О-типа необходимо отбирать прямостоящие, с крупными выступающими корнеплодами над уровнем почвы, с большой, темной листовой пластинкой, с волнистыми краями и длинными черешками, с большим количеством листьев, что будет положительно сказываться на их урожайность, сахаристость и форму корнеплода.

ме корнеплода, высокой стерильностью, закрепительной способностью и раз-дельноплодностью.

7. Установлено влияние месторасположения семян на семенном растении сахарной свеклы на продуктивные её качества. Растения, выросшие из семян, собранных с ветвей второго, третьего и более порядков схожи с признаками растений (форма, параметры корнеплода и сахаристость), полученных из семян после инцухтирования. Увеличение расстояния от максимального диаметра корнеплода до вершины головки (120,0%) и индекса формы корнеплода (214,3 %), но снижение сахаристости (95,2%) наблюдается при сборе семян с центральной ветви семенного растения. Семена, собранные с ветвей первого порядка, обеспечивают более высокое содержание сахара в корнеплодах свеклы (18,9 %) и их вытянутую форму (увеличение длины корнеплода). Наименьший показатель сахаристости был у семян с центральной ветви (13,9 %). Инцухт способствует выщеплению сахаристых форм корнеплода.

8. Показано влияние фракции семян на основные продуктивные показатели свеклы. После отборов родоначальных растений по крупности семян возрастает их энергия прорастания, лабораторная всхожесть, масса 1000 семян, но также возрастает и процент сростноплодности. По мере увеличения размера семени увеличивается урожайность почти на 40 % и сбор сахара на 37,2 %.

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ ПРАКТИЧЕСКОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ

1. Предлагается использовать в селекционном процессе четыре улучшенные линии опылителя О-типа и их МС-аналоги сахарной свеклы (соответственно 90271-90041- узкоконическая; 90272-90042 - коническая; 90273-90043 - ширококоническая; 90274-90044 - округло-коническая), обладающие высокой раздельноплодностью, закрепительной способностью, фертильностью и стерильностью (98,3%; 98,4%; 98,8%; 98,5%) при создании высокопродуктивных гибридов.

2. Рекомендуется внести дополнения в существующую классификацию форм корнеплода (веретенообразная, узко-коническая, ширококоническая, овально-коническая, цилиндрическо-коническая) две формы (коническую и округло-коническую) при селекции и производстве сахарной свеклы.

3. Предлагается использовать формулу расчета индекса и математическую модель для определения формы корнеплода.

4. Предлагается использовать крупную фракцию семян (4,5-5,5 мм) при выращивании сахарной свеклы по интенсивной технологии, а фракцию 5,5 мм и более в селекции сахарной свеклы.

ПУБЛИКАЦИИ ПО МАТЕРИАЛАМ ДИССЕРТАЦИИ

1. Корниенко A.B. Сравнительная оценка исходного материала и гибридных комбинаций в прямых и обратных скрещиваниях / A.B. Корниенко, Е.В. Гончаров, Ю.Н. Мельников, В.А. Сухоруких, Р.В. Бердников // Сахарная свекла. - 2007. - №6 - С. 19-20.

2. Корниенко A.B. Структурный анализ массы корнеплодов у селекционных номеров сахарной свеклы / A.B. Корниенко, Е.В. Гончаров, Ю.Н. Мельников, В.А. Сухоруких, Р.В. Бердников // Сахарная свекла. - 2007. - №7 -С. 27-28.

3. Корниенко A.B. Определение и расчет математической модели формы корнеплодов у различных селекционных номеров / A.B. Корниенко, А.Ф. Никитин, О.И. Стогниенко, A.M. Парфенов, В.А. Сухоруких, Р.В. Бердников, Е.В. Гончаров, Ю.Н. Мельников // Сахарная свекла. - 2008. - №8 - С. 2628.

Подписано в печать 18.11.2009 г. Формат 60 х 84/16 . Бумага офсетная. Усл. печ. л. 1,0 Тираж 120 экз. Заказ №2948

Отпечатано в типографии Воронежский ЦНТИ - филиал ФГУ «Объединение «Росинформресурс» Минэнерго России 394730, г. Воронеж, пр. Революции, 30

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Сухоруких, Владимир Александрович

Введение.

Глава 1. Обзор литературы.

1.1. Цитоплазматическая мужская стерильность (ЦМС) сахарной свёклы, её источники и типы.

1.2. Использование явления ЦМС в практической селекции.

1.3. Улучшение и поддержание ЦМС сахарной свеклы.

1.4. Селекционный процесс по получению и улучшению новых опылителей О-типов и МС линий.

1.5. Инцухт как метод получения новых закрепителей стерильности и их МС-аналогов.

1.6. Создание новых источников исходного материала опылителей О-типа.

Глава 2. Материал, условия и методика исследований.

2.1. Агроклиматические условия.

2.2. Методика проведения исследований.

2.3. Материал и направления исследований.

Глава 3. Особенности изменчивости морфобиологических признаков сахарной свеклы.

3.1. Оценка биоморфологических и хозяйственно-ценных признаков отечественных и зарубежных гибридов в условиях ЦЧР.

3.2. Морфо-биологическая характеристика опылителей О-типов, МС линий и гибридов F].

3.3. Изучение селекционных материалов по продуктивности.

3.4. Собственная продуктивность МС линий, форма корнеплода.

Глава 4. Математическая модель и классификация корнеплодов по форме.

4.1. Определение индекса и принадлежность свеклы к конкретной форме.

4.2. Получение пробных гибридных комбинаций на МС основе и краткая их характеристика.

4.3. Корреляционная зависимость между морфобиологическими показателями и основными признаками продуктивности МС линий и опылителей О-типа.

4.4. Характер проявления признака формы корнеплода при поддержании МС форм и создании простых гибридов сахарной свеклы.

Глава 5. Принципы улучшения опылителей О-типа и МС линий.

5.1. Индивидуальные отборы родоначальных растений на свекле

I года жизни.

5.2. Селекция по признаку формы корнеплода у доноров-закрепителей стерильности, МС-аналогов.

5.3. Индивидуальные отборы родоначальных растений на свекле

II года жизни.

5.4. Изучение и выявление кандидатов в закрепители стерильности.

5.5. Отбор по месторасположению семян на семенном растении.

5.6. Влияние фракции семенного материала на его продуктивность

Выводы.

Рекомендации для практического использования. ^

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Создание закрепителей стерильности и МС-аналогов сахарной свеклы"

Актуальность темы. На современном этапе основным направлением селекции сахарной свёклы является создание высокопродуктивных гетерозис-ных гибридов на ЦМС основе (Балков И.Я., 1978; Роик Н.В., 1985; Ошевнев

B.П., 1999; Волгин В.В., 1992, 1998, 2007; Корниенко А.В., Моргун А.В., Труш

C.Г., 2007; Богомолов М.А., 2007). При скрещивании стерильных форм со сро-стноплодными фертильными опылителями должна быть обеспечена полная гибридизация стерильного компонента и получение гетерозисного эффекта в фабричной генерации. В гибридах первого поколения можно реализовать сочетание урожайности и сахаристости, устойчивости к биотическим и абиотическим факторам. Однако, успех селекции по созданию гибридов и реализации продуктивности свеклы при уборке будет зависеть от методов улучшения компонентов скрещивания, линий закрепителей стерильности (О-типа), их. мужскостерильных аналогов (МС) и линий сростноплодного опылителя.

Поэтому важное значение имеет генетическое и селекционное изучение проявления признаков ЦМС, раздельноплодности, продуктивности, формы корнеплода и изучение комбинационной способности вновь созданных материалов, разработка более современных методов создания и отбора раздельно-плодных линий опылителей О-типов и их МС-аналогов (Орлов С.Д., 1999).

Одной из основных задач современной селекции сахарной свеклы является создание гибридов на стерильной основе с формой корнеплода, обеспечивающей наименьшие потери при уборке. В этой форме корнеплода свекла должна сочетать в себе такие признаки как массу, сахаристость, устойчивость к болезням и адаптивность к различным почвенно-климатическим зонам, устойчивость к биотическим факторам. Сложность создания гибридов, сочетающих в себе все полезные признаки, заключается в том, что все эти признаки имеют полигенный тип наследования, в том числе форма корнеплода. С формой корнеплода связано много показателей, главным из которых является масса, выровненность, погруженность корнеплода в почву и другие.

В создании гибридов сахарной свеклы с наиболее эффективной формой корнеплода играет важную роль "гетерозисный" опылитель и стерильный компонент (МС). Для поддержания МС линии и сохранения ее формы необходим односемянный опылитель, имеющий ген закрепительной способности (О-тип), который бы способствовал сохранению и поддержанию необходимой формы корнеплода в последующих поколениях МС.

В связи с этим, актуальным направлением исследований является разработка новых методов получения исходного материала и улучшение существующих линий опылителей - закрепителей стерильности, их МС-аналогов по морфобиологическим признакам семян и формы корнеплода.

Цель и задачи исследований. Целью настоящей работы является выявление особенностей изменчивости и наследования морфобиологических признаков опылителей - закрепителей стерильности и их МС-аналогов при создании гетерозисных гибридов сахарной свеклы.

В соответствии с этим были поставлены следующие задачи:

1. Изучить основные морфобиологические параметры растений сахарной свеклы, определяющие ее продуктивность.

2. Разработать математическую модель определения формы корнеплода.

4. Получить простые МС гибриды путём скрещивания с неродственными линиями опылителей О-типов.

5. Создать новые закрепители стерильности из раздельноплодных форм и сортов.

Научная новизна исследований. Предложена новая модель продуктивных растений сахарной свеклы, характеризующихся ширококонической формой корнеплода и прямостоячей розеткой листьев. Впервые разработаны принципы и математическая модель определения формы корнеплода, позволяющие прогнозировать проявление данного признака в гибридах. Внесены дополнения в классификацию форм корнеплода, включающие две формы (коническая, округло-коническая). Установлено, что проявление формы корнеплода при размножении МС линий и получении простых гибридов на МС основе осуществляется в большинстве случаев по отцовскому компоненту. Определено доминирование формы корнеплода овально-конической и ширококонической при скрещивании компонентов. Выявлена высокая положительная корреляционная зависимость (г=0,8-0,9) продуктивности от параметров растений сахарной свеклы (число растений с прямостоячей розеткой и длинными черешками листьев, количество ширококонических корнеплодов). Предложен принцип создания исходного материала линий опылителей О-типов и МС-аналогов, заключающийся в комплексном отборе по морфобиологическим признакам семян и корнеплодов.

Практическая значимость работы. Созданы и подготовлены для регистрации в селекцентре ВНИИСС четыре новые линии опылителей О-типа с высокой закрепительной способностью и четыре МС линии со стерильностью 98,3 - 98,8%, обладающие разной формой корнеплода (90271-90041- узкоконической; 90272-90042 - конической; 90273-90043 - ширококонической; 90274-90044 - округло-конической), которые используются в селекции сахарной свеклы в качестве исходного материала. Линии опылителя О-типа и их МС-аналоги, характеризующиеся высокой раздельноплодностью (98,7-100%), комбинационной способностью, нецветушные, с гладкой поверхностью корнеплодов, могут использоваться как источники этих признаков при создании гетерозисных гибридов. Выявленные фенотипическая и генетическая изменчивости морфобиологических признаков растений сахарной свеклы сортов и гибридов используются при проведении отборов в селекции, а также в процессе создания новых МС линий и линий опылителей О-типов.

Положения, выносимые на защиту:

4. Принципы улучшения опылителей О-типа и МС-линий для создания высокопродуктивных гибридов.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов и предложений по практическому использованию результатов исследований, списка литературы, включающего 130 наименований, в том числе 18 иностранных авторов. Диссертация изложена на 137 страницах, содержит 34 таблицы, 18 рисунков и 1 приложение.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Сухоруких, Владимир Александрович

ВЫВОДЫ

1. Создан новый исходный материал сахарной свеклы: четыре линии опылителя О-типа и их МС-аналоги, обладающие высокой закрепительной способностью, фертильностью, раздельноплодностью, стерильностью и вы-ровненностью по признаку формы корнеплода: 90271-90041-узкоконическая; 90272-90042 - коническая; 90273-90043 - ширококоническая; 90274-90044 -округло-коническая.

4. При размножении МС линий проявляется доминирование более широкой формы корнеплода. Также форма корнеплода свеклы проявляется в основном по отцовской линии. Отцовскую форму корнеплода проявляют 84,6 %, по материнской линии форма корнеплода проявляется у 15,4 % номеров. В простых гибридах отцовская форма корнеплода проявляется у 65 %, у 20 % -по материнской линии и 15 % - идет независимо от того или иного родителя.

5. Для родоначальников высокоурожайных растений из номеров МС линий необходимо отбирать растения с прямостоящей розеткой и длинными черешками листьев, с ширококоническими, выступающими корнеплодами над уровнем почвы. Для сахаристых МС форм растения должны быть прямостоящие, иметь большое количество крупных листьев с волнистыми краями и длинными черешками, корнеплоды должны быть ширококонической формой. Растения опылителей О-типа необходимо отбирать прямостоящие, с крупными выступающими корнеплодами над уровнем почвы, с большой, темной листовой пластинкой, с волнистыми краями и длинными черешками, с большим количеством листьев, что будет положительно сказываться на их урожайности, сахаристости и форме корнеплода.

6. Разработан принцип отбора растений педигри по семенам и корнеплодам селекционных номеров, позволяющий создать исходный материал, обладающий повышенной урожайностью, сахаристостью, выровненностью по форме корнеплода, высокой стерильностью, закрепительной способностью и раздельноплодностью.

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ ПРАКТИЧЕСКОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ

1. Предлагается использовать в селекционном процессе четыре улучшенные линии опылителя О-типа и их МС-аналоги сахарной свеклы (соответственно 90271-90041- узкоконическая; 90272-90042 - коническая; 9027390043 - ширококоническая; 90274-90044 - округло-коническая), обладающие высокой раздельноплодностью, закрепительной способностью, фертильно-стью и стерильностью (98,3%; 98,4%; 98,8%; 98,5%) при создании высокопродуктивных гибридов.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Сухоруких, Владимир Александрович, Рамонь

1. Артшвагер Е. Дегенерация пыльцы у сахарной свеклы с мужской стерильностью в связи с развитием тапетального плазмодия / Е. Артшвагер // Стерильность сахарной свеклы: Сб. переводов. М.: 1964. - С. 91-97.

2. Архимович А.З. Проблемы инцухта / А.З. Архимович // Сб. Сортсем-управления.- 1928.-Вып.4.-С. 19-22.

3. Бабьяж И.А. К вопросу аутофертильности и аутостерильности у сахарной свеклы / И.А. Бабьяж // Вопросы генетики, селекции и цитологии сахарной свеклы. Киев: 1971.-С. 254-261.

4. Балков И.Я. Получение и исследование стерильных по пыльце форм сахарной свеклы на базе сортов ВНИИС / И .Я. Балков // Селекция растений с использованием цитоплазматической мужской стерильности: Труды совещания по ЦМС. Харьков: 1965. - С. 285-297.

5. Балков И.Я. Методы выведения и биологические особенности стерильных по пыльце форм сахарной свеклы / И.Я. Балков // С-х биология.-1968. -Т.З.- №2. -С.193-199.

6. Балков И.Я. Цитологическое проявление и генетические особенности ЦМС у сахарной свеклы / И.Я. Балков // Некоторые вопросы генетики и селекции растений. Воронеж: ВГУ, 1970. - С. 108-111.

7. Балков И. Я. Создание стерильных и фертильных линий сахарной свеклы с целью получения гетерозисных гибридов / И. Я. Балков, Т.П. Жужжалова // Сахарная свекла в РСФСР.-1973. -С.25-29.

8. Балков И.Я. ЦМС и гетерозис в селекции сахарной свеклы / И.Я. Балков, В.П. Ошевнев // Селекция и семеноводство. -1973. -№6.- С.26-30.

9. Балков И.Я. Получение и использование мужскостерильных линий сахарной свеклы в селекции на гетерозис / И.Я. Балков, В.П. Ошевнев, Л.Н. Прохорова // Труды ВНИИСС. -1973. -T.1V. -С.61-71.

10. Балков И.Я. Цитологическое и генетическое проявление ЦМС у сахарной свеклы / И.Я. Балков // Некоторые вопросы генетики и селекции растений. -1975.-С.З-12.

11. Балков И.Я. Цитоплазматическая мужская стерильность сахарной свеклы, фенотипическое проявление, генетические особенности и селекционное использование: Автореф. дис. канд. биол. наук. Воронеж: -1975. -42с.

12. Балков И.Я. Наследование признака самофертильности и раздельноплод-ности у сахарной свеклы / И.Я. Балков, В.П. Ошевнев, Э.И. Черепухин, JI.H. Прохорова // Сельскохозяйственная биология. 1976. - T.XI, № 3. - С. 360-364.

13. Балков И.Я. Возникновение стерильных по пыльце форм сахарной свеклы в процессе инцухтирования / И.Я. Балков //Вестник с.-х. науки. -1976. -№12. -С.20-26.

14. Балков И.Я. Селекция сахарной свеклы на гетерозис / И.Я. Балков. -М.: Россельхозиздат, -1978. -С.74-104.

15. Балков И.Я. Значение комбинационно-ценных линий-опылителей для получения высокоподуктивных МС-гибридов односемянной сахарной свеклы / И.Я. Балков, М.А. Корнеева // Достижения и перспективы сахарной свеклы. -Киев: -1987. -С.23-31.

16. Балков И.Я. Комбинационная способность линий О-типа и МС-аналогов сахарной свеклы по массе корнеплодов и сахаристости / И.Я. Балков, В.П. Петренко // Гетерозис (теория и практика). -Харьков: -1988. -С. 12.

17. Балков И.Я. ЦМС сахарной свеклы / И.Я. Балков. М.: Агропромиздат,-1990.-С.113-176.

18. Богомолов М.А. Научное обоснование и приемы создания исходного материала для гетерозисной селекции сахарной свеклы (Beta Vulgaris L.): Автореф. дис. докт. с-х. наук.- Москва: -2007. -40с.

19. Бордонос М.Г. Особенности наследования односемянности плодов у гибридов первого поколения сахарной свеклы / М.Г. Бордонос // Вестник с.-х. науки. -1966.-№ 12.- С. 60-61.

20. Бордонос М.Г. Наследование признака одноплодности у сахарной свеклы и роль промежуточных форм при селекции на односемянность / М.Г. Бордонос, O.K. Лободин // Вопросы селекции, генетики и цитологии сахарной свеклы. Киев: 1971.-С. 311-321.

21. Бормотов В.Е. Экспериментальная полиплоидия и гетерозис у сахарной свеклы / В.Е. Бормотов, Н.В. Турбин. Минск: Наука и техника, 1972.-С.15-41.

22. Бороевич С. Принципы и методы селекции растений / С. Бороевич Под редакцией А.К. Федорова. М.: Колос, 1984. - 344 с.

23. Брежнев Д.Д. Задачи использования гетерозиса в овощеводстве / Д.Д. Брежнев //: Практические задачи генетики в сельском хозяйстве. М.: Наука, 1971.-С. 219-225.

24. Булин Н.Д. Гибриды на стерильной основе / Н.Д. Булин, В.Н. Булин // Сахарная свекла. 1966. - № 12 - С. 22-23.

25. Булин Н.Д. Получение высокопродуктивных гибридов сахарной свеклы на стерильной основе и полиплодии / Н.Д. Булин, В.Н. Булин // Полиплодия и цитоплазматическая мужская стерильность. Киев: ВНИС, 1967. - С. 158-164.

26. Булин Н.Д. Результаты генетического изучения муж-скостерильных форм сахарной свеклы на Уладово-Люлинецкой опытно-селекционной станции / Н.Д. Булин, В.Н. Булин // Вопросы генетики селекции и цитологии сахарной свеклы. Киев: 1971. - С. 201-210.

27. Булин В.Н. Генетическое изучение закрепителей стерильности сахарной свеклы: Автореф. дис. канд. с-х. наук. Киев. -1972.-С.29.

28. Буренин В.И. Оценка общей комбинационной способности сахарной округлой свеклы на основе топкросса / В.И. Буренин // Доклады ВАСХНИЛ.- 1969.-9.-С. 4-35.

29. Буренин В.И. Способ оценки общей комбинационной способности на основе топкросса / В.И. Буренин // Бюлл. Всесоюзного НИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова. -Л.: -1971.-Вып.11.-С.32-36.

30. Буренин В.И. О комбинационной ценности образцов свеклы / В.И. Буренин, В.Т. Красочкин: Тр. по прикладной ботанике. 1977. - Т.59, в. 1. - С. 238- 247.

31. Буренин В.И. Свекла: Автореф. дис. докт. с-х. наук.- Л. -1983. -32с.

32. Буренин В.И. Генетические ресурсы рода Beta L. (Свекла) / В.И. Буренин.- Санкт-Петербург: 2007.- С. 274.

33. Бычкова В.А. Качество инбредных линий и гибридов F\ / В.А. Бычкова, Н.М. Кривоклякин// Сахарная свекла.-1993.-№5.-С.27-29.

34. Волгин В. В. Гетерозис по урожайности и сахаристости / Волгин В. В., Павленко Е.А., Смирнов В.В. и др. // Сахарная свекла. -1998. -№2. -С.9-11.

35. Волгин В.В. Теория и практика создания гетерозисных гибридов сахарной свеклы на ЦМС основе: Автореф. дис. докт. с-х. наук. Краснодар. 2007. -48с.

36. Гельмер О.Ф. О гомологии и систематике формы соцветий сахарной свеклы и проса / О.Ф. Гельмер // Тр. съезда по генетике — Л.: 1929 Т. 3 - С. 167-169.

37. Гринько Т.Ф. Самоопыляющиеся расы сахарной свеклы / Т.Ф. Гринько // Бюлл. Ивановской ОСС. -1927. -№4. -С. 1-14.

38. Гринько Т.Ф. Самоопыление у сахарной свеклы / Т.Ф. Гринько // Труды съезда генетиков и селекционеров. -1930. -Т. 14. -С.3-4.

39. Гринько Т.Ф. Самоопыление у сахарной свеклы / Т.Ф. Гринько // Труды Всесоюзного съезда по генетике, селекции и племенному животноводству. -Л.:-1930. -Т.4. -С.111-119.

40. Гринько Т.Ф. Инцухт у сахарной свеклы / Т.Ф. Гринько // Свекловодство. Т.1. Биология, генетика и селекция сахарной свеклы. -Киев.: ГИ колхозной и совхозной литературы УССР. -1940. -С.727-741.

41. Гринько Т.Ф. К вопросу методики выведения гетерозисных сортов сахарной свеклы / Т.Ф. Гринько // Сахарная свекла. 1959. - № 2. - С. 32-36.

42. Гуляев Г.В. Генетика / Г.В. Гуляев. М.: Колос, -1984. -С.31-62.

43. Гундаев А.И. Использование признака мужской стерильности при межлинейной гибридизации подсолнечника //Селекция растений с использованием цитоплазматической мужской стерильности. Киев: -1966. -С.433-441.

44. Долотий Л.А. Применение различных тестеров для оценки ОКС инбред-ных линий сахарной свеклы / Л.А. Долотий, И.А. Шевцов, Ф.Н. Парий // Цитология и генетика. 1984. - Т.2, в. 18. - С. 98-103.

45. Долотий Л.А. Зависимость величины гетерозиса у гибридов сахарной свеклы от продуктивности исходных линий / Л.А. Долотий, И.А. Шевцов, Ф.Н. Парий // С.-х. Биология. -1987. -№4. -С.53-57.

46. Долотий JI.A. Отбор ценных по комбинационной способности линий сахарной свеклы для гетерозисной селекции / Л.А. Долотий, Ф.Н. Парий, И.А. Шевцов // Генетические исследования сахарной свеклы. Киев: ВНИС, 1991.-С. 96-107.

47. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта / Б.А. Доспехов. М.: Колос, 1965.-285с.

48. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта / Б.А. Доспехов. М.: Колос, 1979.

49. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта / Б.А. Доспехов. -М.: 1985.

50. Зайковская Н.Э. О стерильности пыльцы у сахарной свеклы / Н.Э. Зайков-ская // Агробиология. 1960. - № 5. - С. 778-780.

51. Зайковская Н.Э. Мужская стерильность у сахарной свеклы / Н.Э. Зайковская // Краткие выводы ВНИС за 1959-1960гг. Киев: Изд-во УАСХ, 1962. -С.20-32.

52. Зайковская Н.Э. Изучение микроспорогенеза и развития семян у сахарной свеклы с ЦМС / Н.Э. Зайковская // Селекция растений с использованием цитоплазматической мужской стерильности. Киев: Урожай, 1966. - С. 354-368.

53. Зайковская Н.Э. Цитоэмбриологическое изучение мужской стерильности и полиплоидии у сахарной свеклы / Н.Э. Зайковская // Полиплодия и ЦМС у сахарной свеклы.- Киев: 1967. С.58-66.

54. Зайковская Н.Э. Биология цветения, цитология и эмбриология сахарной свеклы / Н.Э. Зайковская // Биология и селекция сахарной свеклы. М.: Колос, 1967. -С.71-204.

55. Зайковская Н.Э. Цитология и эмбриология сахарной свеклы с цитоплазматической мужской стерильностью / Н.Э. Зайковская, Т.П. Жужжалова // Вопросы генетики, селекции и цитологии сахарной свеклы. Киев: ВНИС, 1971.-С. 178-183.

56. Зайковская Н.Э. Наследование стерильности пыльцы и особенности в эмбриогенезе сахарной свеклы / Н.Э. Зайковская, Т.П. Жужжалова, И.Я. Балков // Вестник с.-х. науки. 1971. - № 9. - С. 34-38.

57. Коваленко В.И. Генетический анализ стерильных растений и выделение закрепителей ЦМС у сахарной свеклы: Автореф. дис. . канд. биолог, наук Новосибирск, 1968. - 32с.

58. Коваленко В.И. К методике выделения линий закрепителей ЦМС у сахарной свеклы и лука / В.И. Коваленко // Генетические методы в селекции растений. М.: Колос, 1974.-С. 30-39.

59. Конарев В.Г. Биохимия и молекулярная генетика гетерозиса / В.Г. Конарев // Гетерозис. Минск: Наука и техника, 1982. -С. 163-178.

60. Корниенко А.В. Новое о природе стерильности и фертильности пыльцы сахарной свеклы / А.В. Корниенко, A.M. Макогон, И.Я. Балков, С.Д. Орлов // Вестник с-х науки. -1983. -№4. -С.37-41.

61. Корниенко А.В. Селекция и семеноводство гибридов сахарной свеклы на основе ЦМС / А.В. Корниенко, A.M. Макогон, С.Д. Орлов // Методические рекомендации. М.: -1990. -21с.

62. Корниенко А.В. Взаимодействие генов при гетерозисе / А.В. Корниенко, В.А. Бычкова // Сахарная свекла.—1993.-№ 4.-С. 24-25.

63. Корниенко А.В. Методы селекции сахарной свеклы на гетерозис / А.В. Корниенко, С.Д. Орлов.-М.: ИК Родник, 1996.-237 с.

64. Корниенко А.В. Селекция сахарной свеклы / А.В. Корниенко, С.Д. Орлов. М.: -1996. 240с.

65. Корниенко А.В. Селекция свеклы на гетерозис / А.В. Корниенко, А.В. Моргун, С.Г. Труш. М.: -2007. -267с.

66. Корниенко А.В. Сравнительная оценка исходного материала и гибридных комбинаций в прямых и обратных скрещиваниях / А.В. Корниенко, Е.В. Гончаров, Ю.Н. Мельников, В.А. Сухоруких, Р.В. Бердников //Сахарная свекла.- 2007.-№6 С. 19-20.

67. Корниенко А.В. Структурный анализ массы корнеплодов у селекционных номеров сахарной свеклы / А.В. Корниенко, Е.В. Гончаров, Ю.Н. Мельников, В.А. Сухоруких, Р.В. Бердников //Сахарная свекла — 2007.-№7 С.27-28.

68. Корниенко А.В. Результаты производственных испытаний сортов и гибридов сахарной свеклы в Воронежской области в 2007 году / А.В. Корниенко, И.В. Апасов, А.Ф. Никитин и др.. Воронеж: 2008. -32с.

69. Кравцов Ю.Ф. Результаты генетического изучения мужскостерильной формы сахарной свеклы на Льговской ОСС / Ю.Ф. Кравцов // Вопросы генетики, селекции и цитологии сахарной свеклы. Киев. -1971.-С.219-229.

70. Крупнов В.А. Генная и цитоплазматическая мужская стерильность растений / В.А. Крупнов. М.: Колос, 1973. -С. 18-26.

71. Ларюшин Н.П. Физико-механические свойства маточных корнеплодов. / Н.П. Ларюшин, О.Н. Кухарев, В.П. Омеков // Свекловодство 2004.

72. Лутков А.Н. Цитоплазматическая мужская стерильность и ее использование в селекции сахарной свеклы / А.Н. Лутков, А.Б. Иорданский, В.А. Труханов. -1961.

73. Мазлумов А.Л. Морфологические признаки у сахарной свеклы как фактор отбора / А.Л. Мазлумов // Из сортоводных полевых и лабораторных работ Рамонской сортоводной и опытной станции Воронеж: 1927- С. 100-114.

74. Мазлумов А.Л. Особенности селекции сахарной свеклы во Всероссийском научно-исследовательском институте сахарной свеклы и сахара / А.Л.

75. Мазлумов // Биология и селекция сахарной свеклы. М.: 1968. - С. 368379.

76. Мазлумов A.JI. Селекция сахарной свеклы / A.JI. Мазлумов. М.: Колос, 1970 - 207С.

77. Макогон A.M. Изучение характера наследования ЦМС у сахарной свеклы / A.M. Макогон // Селекция с использованием ЦМС. -Киев: Урожай,1966. -С.382-387.

78. Макогон A.M. Выведение гибридов сахарной свеклы с использованием форм с цитоплазматической мужской стерильностью / A.M. Макогон // Селекция и семеноводство технических культур. -М.:Колос, 1973. -С. 120128.

79. Макогон A.M. Создание опылителей закрепителей стерильности (ЦМС) и их стерильных аналогов сахарной свеклы. / A.M. Макогон, А.В. Корниенко, С.Д. Орлов //Советско-польский симпозиум. Киев: 1980. - С. 28-33.

80. Макогон A.M. Получение и изучение инцухт-линий сахарной свеклы / A.M. Макогон, С.Д. Орлов, А.В. Корниенко // В сб. IV съезда генетиков и селекционеров Украины. Харьков: 1981. -С.200-201.

81. Малецкий С.И. Инцухт-метод в селекции сахарной свеклы / С.И. Малец-кий // Сахарная свекла. 1973. - № 12. - С. 28-30.

82. Малецкий С.И. Генетика сахарной свеклы / С.И. Малецкий. Новосибирск: - 1984. -С.3-31.

83. Малецкий С.И. Наследование, методы изучения признака несовместимости и получение инбредных линий у сахарной свеклы / С.И. Малецкий // Генетика сахарной свеклы. Новосибирск: Наука, 1984. - С. 94-107.

84. Малецкий С.И., Шавруков Ю.Н., Вепрев С.Г. и др. Одноростковость свеклы /эмбриология, генетика, селекция / С.И. Малецкий, Ю.Н. Шавруков, С.Г. Вепрев и др.. Новосибирск: Наука СО, 1988.- 165с.

85. Методика проведения испытаний на отличимость, однородность и стабильность. Сахарная свекла. -М.: 2003. 12 с.

86. Неговский Н.А. Цитоплазматическая мужская стерильность у сахарной свеклы / Н.А. Неговский, A.M. Макогон //Вопросы генетики, селекции и цитологии сахарной свеклы. Киев: -1971. -С.161-177.

87. Неговский Н.А., Сливченко А.Н. Самосовместимость некоторых сортов / Н.А. Неговский, А.Н. Сливченко // Сахарная свекла. -1975. -№2. -С.31-32.

88. Неговский Н.А. Цитоплазматическая мужская стерильность и селекция растений / Н.А. Неговский, В.Н. Андрущенко, С.Т. Бережко //Состояние и перспективы развития работ по селекции сахарной свеклы на основе ЦМС. -Киев: -1979. -С.13-17.

89. Неговский Н.А. Различные методы периодического отбора в селекции сахарной свеклы / Н.А. Неговский, Н.В. Роик, К.П. Оточко // Вестник с.-х. науки. -1985. -№9. -С.69-74.

90. Орлов С.Д. Селекционно-генетические исследования по созданию, поддержанию и улучшению гибридов сахарной свеклы на ЦМС основе: Ав-тореф. дис. докт. с.-х. наук. -Рамонь, 1999.-30с.

91. Ошевнев В.П. Научные основы интенсификации селекционного процесса раздельноплодной сахарной свеклы с использованием признака генной и цитоплазматической мужской стерильности: Автореф. дис.докт. с-х. на-ук.-Рамонь, 1999 -40с.

92. Парий Ф.Н. Исследования моногибридного гетерозиса у свеклы / Ф.Н. Парий // Генетические исследования сахарной свеклы. Киев: ВНИС, 1991.-С. 40-51.

93. Паншин Б.А. Селекция сахарной свеклы / Б.А. Паншин //Теоретические основы селекции растений. Киев: ГИ колхозной и совхозной литературы, 1937.-С.437-481.

94. Перетятько В.Г. Изучение комбинационной способности линейных материалов сахарной свеклы / В.Г. Перетятько, Н.И. Орловский // Вопросы генетики, селекции и цитологии сахарной свеклы. Киев: -1971. -С.262-269.

95. Перетятько В.Г. Перспективы создания гибридов односемянной сахарной свеклы на стерильной основе на Ивановской ОСС / В.Г. Перетятько // Ци-топлазматическая мужская стерильность и селекция растений. -Киев: -1979. -С.60-62.

96. Перетятько В.Г. Создание самофертильных О-типов сахарной свеклы / В.Г. Перетятько, Н.А. Перетятько // Результаты исследований, перспективы развития и внедрения в производство достижений науки в области свекловодства. -Киев: ВНИС, 1980. С. 34-41.

97. Перетятько В.Г. Селекционно-генетические основы создания гетерозис-ных гибридов сахарной свеклы: Автореф. дис. докт. биол. наук. Киев. -1981. -26с.

98. Перетятько В.Г. Методические указания по использованию рекуррентного (периодического) отбора в селекции сахарной свеклы / В.Г. Перетятько, И.Я. Балков, Н.А. Перетятько. Киев: -1983. -12с.

99. Роик Н.В. Изменчивость популяции по сахаристости при отборе/Н.В. Ро-ик//Сахарная свекла 1985-№ 12- С. 24-27.

100. Савицкий В.Ф. Генетика сахарной свеклы /В.Ф. Савицкий//Свекловодство,- Киев: -1940. -Т.1. -С.551-672.

101. Савченко В.К. Генетический анализ в сетевых пробных скрещиваниях / В.К. Савченко. Минск: Наука и техника, 1984. -223с.

102. Турбин Н.В. О принципах и методах селекции растений на комбинационную способность / Н.В. Турбин, JI.B. Хотылева // Гетерозис.- Минск: Изд-во АН БССР, 1961.-С. 111-145.

103. Турбин Н.В. Генетика гетерозиса и методы селекции растений на комбинационную способность / Н.В. Турбин // Генетические основы селекции растений. М.: Наука,1971. -С.33-48.

104. Уильяме У. Генетические основы и селекция растений / У. Уильяме. -М.: Колос, 1968. -С. 1-10.

105. Черепухин Э.И. Селекция сахарной свеклы на односемянность, самостерильность и ЦМС при создании гетерозисных гибридов: Автореф. дис. канд. с.-х. наук. Киев, 1983. - 20с.

106. Artschwager Е. Development of flowers and seed in the sugar beets/ J. Agr. Res.- 1927. -34. -P. 1-25.

107. Bandlow G. Pollensterile Ruben // Die Deutsche Landwirschaft. -1961. -12. -№2. -S.81-83.

108. Duvick D.N. Cytoplasmic pollen sterility in corn // Advances in Genetics. -1965.-Vol.13.-P. 1-35.

109. Edwardson J.R. Cytoplasmic male sterility and fertility in Grotalarie mueronata// G. Hered. 1967. - Vol.58. - P. 266-268.

110. Edwardson J.R. Cytoplasmic male sterility // Bot. Rev. 1970. -Vol.36. - P. 341-420.

111. Johannsen W.L. Elemente der exacten Erblichkeitlehre. Jene, 1909.

112. Knapp E. Zur plasmonisch kontrollierten Pollensterilitat der Zuckerruben // Zuchter. -1955. -Band 25, -№7. -S.9.

113. Magassei L. Die Pollensterilitat und ihre Bedeutung fur die Zuchtung von Hibridrubensorten. Cuceripar. 1962. -15. - P. 65-67.

114. Oldemeyer R.K. Sugar Beet male sterility // Jour. Amer. Soc. Sugar Beet Technologists.-1957. -P.381.

115. Oldemeyer R.K. and Smith P.R. Importance of Sugar Beet hybrid development // Journal of the International institute for sugar beet research. -1965. -Vol.1. -№1.

116. Owen F.V. Inheritance of cross and self-sterility and self-fertility in Beta vulgaris //Jour. Agris. Res. -1942. -V.13. -P.679-698.

117. Owen F.V. Cytoplasmically inherited male sterility in sugar bttts // J. Agric. Res. -1945. -V.71, №10. -P.423-440.

118. Owen F.V. Utilization of male sterility in breeding superioryielding sugar beet //Pros. Amer. Soc. Sugar Beet Technol. -1948. -№1. -P.156-161.128.0wen F.V. Mendelian male sterility in sugar beets // Proc. Amer. Soc. Sugar Beet Techn. 1952. - P. 371.

119. Phoades M. The cytoplasmic inheritance of male sterility in Zea mays //. Generic. 1933. - Vol.27. - P. 71-95.

120. Rohrbach U. Beitrage zur problem der Pollensterilitat bei Beta vulgaris. // L. I. Untersuchungen uber die Ontogenese des Phanotyps // Z. Pflanzenzucht. -1965. -53.-№2.-S.105-124.

Информация о работе

Сухоруких, Владимир Александрович
кандидата сельскохозяйственных наук
Рамонь, 2009
ВАК 06.01.05

Диссертация

Создание закрепителей стерильности и МС-аналогов сахарной свеклы - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы