Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Анализ возможностей создания ЦМС-аналогов линий сахарной свеклы на основе самонесовместимых растений

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Мглинец, Анатолий Васильевич

Введение.

Глава 1. Обзор литературы.

1.1 Самонесовместимость.

1.1.1. Самонесовместимость у сахарной свеклы.

1.1.2. Создание линий у растений сахарной свеклы.

1.1.2.1. Создание линий на основе самонесовместимых и ^ | Л рЗХТСНИИ СЕХЗ.рНОИ СВСКЛЫ*

1.1.2.2. Создание линий сахарной свеклы методом ослабленного инбридинга.

1.1.2.3. Создание линий у растений сахарной свеклы методом принудительного самоопыления.

1.2. СТ И Л X? 1! О СТЬ зеааэееваяеааааавваааввввваававвавввввавваввввввваааеаевааеаааеааеазеавг

1.2.1. Цитоплазматическая мужская стерильность у сахарной свеклы.

1.3. Оценка частоты закрепителей стерильности.

1.4. Методы выделения "О"-типов из сортов-популяций.

1.5. Частоты закрепителей стерильности в инбредных линиях

Глава 2. Материал и методы.

2.1. Получение и отбор исходного материала.

2.2. Методика гибридологических работ.

2.3. Классификация растений.

2.4. Происхождение доноров стерильной цитоплазмы.

Глава 3. Результаты.

3.1. Построение теоретических моделей создания аналогов линий, полиморфных по генам самонесовместимости.

3.1.1. Создание аналога линии, полиморфной по Б-генам, по матриархальной схеме беккроссирования.

3.1.2. Создание аналога линии, полиморфной по 8-генам, по андри ческой схеме.

3.2. Экспериментальная оценка частоты закрепителей стерильности при проведении тест-кроссов.

3.3. Частота закрепителей стерильности при использовании различных ЦМС-форм.

3.4. Зависимость классификации линий от использованной

ЦМС-формы

3.5. Проявление признака стерильности в первом беккроссном поколении.

3.6. Создание ЦМС-аналога фертильной линии при использовании стерильных форм различного происхождения.

Обсуждение.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Анализ возможностей создания ЦМС-аналогов линий сахарной свеклы на основе самонесовместимых растений"

Сахарная свекла (Beta vulgaris L.) относится к самонесовместимым видам растений, у которых самоопыление предотвращается S-генами. В силу этого на протяжении длительного времени основным методом селекции данной культуры был матриархально-полиандрический отбор. Эффективное использование методов гибридной селекции тормозилось особенностями системы размножения вида.

Открытие явления цитоплазматической мужской стерильности (ЦМС) дало возможность широкого использования гибридизации в селекции сахарной свеклы и стимулировало поиск методических приемов выделения из популяций, сохранения и размножения закрепителей стерильности.

В США и странах Западной Европы был сделан упор на использование мутации самофертильности. Созданные таким способом закрепители стерильности не отличались большим генетическим разнообразием и требовали серьезной селекционной проработки по хозяйственно-ценным признакам.

В нашей стране основным методом выделения закрепителей стерильности стал метод парного отбора (метод ослабленного инбридинга), когда два растения переопыляются между собой. Его использование позволяет получать потомства, но только при перекрестном опылении. Это приводит к значительному увеличению объемов прорабатываемого экспериментального материала.

Позже для использования в гибридной селекции сахарной свеклы был предложен еще один способ получения инбредных линий. Проведение самоопыления в условиях, модифицирующих реакцию самонесовместимости, и последующее свободное переопыление сибов в обычных условиях позволяет создать такие инбредные линии, способ размножения которых ничем не отличается от способа воспроизводства сортов-популяций. Данный метод позволяет использовать в гибридной селекции значительную часть генетического потенциала любой популяции сахарной свеклы.

Поиск закрепителей стерильности среди линий, созданных на основе самонесовместимых растений, ранее целенаправленно не проводился. Поэтому актуальным является выделение закрепителей стерильности и анализ возможности создания ЦМС-аналогов инбредных линий, созданных путем чередования самоопыления и свободного переопыления сибов. Если метод получения инбредных линий на основе самонесовместимых растений достаточно разработан, то возможность получения ЦМС-аналогов таких линий методом беккроссирования еще не рассматривалась.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы было изучение коллекции инбредных линий, полиморфных по Б-локусам, по способности закреплять цитоплазматическую мужскую стерильность, для создания на их основе коллекции ЦМС-аналогов.

В соответствии с этим были поставлены следующие задачи:

1. Разработать генетические модели, описывающие создание аналогов линий для видов с системой самонесовместимости гаметофитного типа;

2. Провести скрининг коллекции линий сахарной свеклы, созданной на основе самонесовместимых растений, и выделить закрепители цитоплазматической мужской стерильности;

3. Изучить наследование признака "цитоплазматической мужской стерильности" в различных поколениях беккроссирования;

4. Изучить наследование признака "цитоплазматическая мужская стерильность" при использовании ЦМС-форм различного происхождения в качестве доноров стерильной цитоплазмы.

Научная новизна. Впервые созданы теоретические модели, описывающие динамику замещения Б-аллелей донора на аллели линии реципиента. Анализ теоретических моделей создания аналога линии методом беккроссирования показал, что вытеснение S-аллелей донора зависит от двух факторов: от направления беккроссирования, и от числа S-локусов, по которым в линии поддерживается полиморфизм.

Изучена частота закрепителей стерильности в коллекции инбредных линий, созданных по схеме, позволяющей проводить инбридинг и одновременно сохранять полиморфизм по S-генам. Получены ЦМС-аналоги линий-закрепителей стерильности.

Проведение повторных тест-кроссов показало зависимость результатов классификации линий по способности закреплять цитоплазматическую стерильность от числа выполненных скрещиваний.

Получение первого беккроссного поколения позволило показать, что результаты классификации линий, основанные на расщеплении по признаку стерильности-фертильности, в данном поколении характеризуются увеличением доли закрепителей стерильности по сравнению с Fb

Практическая ценность работы. Изучение нормальных фертильных линий позволило выделить среди них закрепители стерильности и создать их ЦМС-аналоги.

Использование в качестве доноров стерильной цитоплазмы ЦМС-форм различного происхождения, а в качестве закрепителя стерильности одной линии, позволило создать коллекцию ЦМС-аналогов, в которой ядерный геном линии сочетается со стерильными цитоплазмами различного происхождения.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на Первом всесоюзном совещании "Использование изогенных линий в селекционно-генетических экспериментах" (Новосибирск, 27-29 марта 1990г.), на втором совещании "Изогенные линии и генетические коллекции" (Новосибирск, 23-25 марта 1993г), на "4th International Beta Genetic Resources Workshop and World Beta Network Conference" (Izmir, Turkey, 28 February - 3 March 1996).

Публикации. По результатам исследований опубликовано шесть работ.

Структура и объем работы. Общий объем диссертации составляет 133 страницы и содержит 38 таблиц, 2 рисунка, 2 схемы и 11 приложений. Список цитированной литературы состоит из 65 работ, из них 35 иностранных.

На защиту выносятся следующие положения.

Модели создания аналога линии, полиморфной по одному- двум 8-генам, при гаметофитном контроле несовместимости и комплементарном типе взаимодействия между генами, методом беккроссирования.

Результаты классификации линий по способности закреплять цитоплазматическую стерильность в р1 иБ^ь

Результаты расщеплений на фенотипические классы по признаку стерильности-фертильности в первом гибридном и первом беккроссном поколениях при использовании ЦМС-материалов различного происхождения.

Хочется выразить благодарность научным руководителям: д.б.н. Малецкому С.И. и к.б.н. Вепреву С. Г. за постановку задач и создание условий для их выполнения.

Выполнить экспериментальную часть данной работы было бы затруднительно без технической помощи к.б.н. Шаврукова Ю.Н., ст. лаборанта Малянчинова Ш. С. и ст. инженера Осиповой 3. А.

Хочется выразить признательность за прочтение и критические замечания по изложению материала представленного в диссертации: к.б.н. Гончарову Н. П., к.б.н. Ковалю С. Ф., к.б.н. Коваленко В. И. и д.б.н. Аксенович Т. И.

Заключение Диссертация по теме "Генетика", Мглинец, Анатолий Васильевич

ВЫВОДЫ

1. Рассмотрение моделей создания аналога линии, полиморфной по 3-локусам, показало, что для создания аналога линии имеет принципиальное значение число полиморфных локусов и направление беккроссирования.

2. При проведении беккроссирования по матриархальной схеме, когда линия выступает в качестве опылителя, создание аналога возможно только в случае наличия полиморфизма в опылителе как минимум по 2 8-локусам. При увеличении числа выполненных беккроссов наблюдается замедление скорости замещения 8-аллелей донора. Замещение на 99% аллелей донора достигается к шестидесятому поколению беккроссирования.

3. При проведении беккроссирования по андрической схеме, когда линия всегда выступает в качестве матери, создание аналога невозможно даже теоретически. При проведении беккроссирования линией, полиморфной по 8-генам, устанавливается популяционное равновесие, когда доля растений, обладающих 8-аллелями донора, составляет 1/3.

4. Изучение частоты закрепителей стерильности в коллекции инбредных линий, созданных на основе самонесовместимых растений, показало, что их доля составляет 17,6%.

5. В данной работе экспериментально показано, что мужскостерильные растения одинакового фенотипа дают в первом гибридном поколении различные расщепления по классам стерильности-фертильности, что сказывается на результатах классификации линий по способности закреплять цитоплазматическую мужскую стерильность.

6. В результате проведенных исследований выделены образцы, в которых генетический контроль признака "цитоплазматической мужской стерильности" отличается от описанного в литературе.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Анализ возможностей создания ЦМС-аналогов линий сахарной свеклы на основе самонесовместимых растений проводился двумя способами: теоретическим и экспериментальным.

В теоретическом плане возможность создания аналогов линий вообще и ЦМС-аналогов в частности, сводится к рассмотрению вопроса о возможности вытеснения 8-аллелей донора аллелями линии при проведении беккроссирования.

Согласно данным литературы, сахарная свекла обладает самонесовместимостью гаметофитного типа с комплементарным типом взаимодействия между генами. Экспериментальное изучение генетического контроля самонесовместимости в инбредных линиях сахарной свеклы показало, что в линиях, созданных путем чередования принудительного самоопыления и последующего свободного переопыления сибов, поддерживается полиморфизм не более чем по двум 8-генам (Малецкий и др., 1977; Ма1е1$ку, У/етгтп, 1978). Все эти данные были положены в основу моделей, описывающих динамику замещения 8-аллелей донора при проведении беккроссирования линией сахарной свеклы, полиморфной по Б-генам.

Рассмотрение моделей создания аналога линии, полиморфной по Б-локусам, по матриархальной схеме беккроссирования показало, что замещение 8-аллелей донора зависит от числа 8-локусов, находящихся в полиморфном состоянии. Так, если в линии поддерживается полиморфизм только по одному 3-гену, то замещение 8-аллелей донора на аллели линии не происходит. При наличии в линии полиморфизма по двум 8-локусам, замещение 8-аллелей донора на аллели линии происходит, но это весьма длительный процесс. Необходимо не менее 60 поколений беккроссирования для достижения однопроцентного уровня остаточной гетерозиготности, обусловленной 8-аллелями донора. При отсутствии системы 8-генов обычно достаточно шести-семи поколений беккроссирования для достижения такого же уровня остаточной гетерозиготности.

Теоретическое рассмотрение создания аналога линии, полиморфной по одному-двум 8-генам, по андрической схеме беккроссирования показало, что не представляется возможным создать аналог линии, полиморфной по одному или двум 8-генам. Если линия полиморфна по одному 8-локусу и состоит из одного 8-генотипа, то в любом поколении беккроссирования все растения создаваемого аналога имеют 8-аллели донора. При беккроссировании линией, полиморфной по одному 8-локусу и состоящей из трех 8-генотипов, картина замещения 8-аллелей донора на аллели линии меняется. Приблизительно к седьмому беккроссному поколению создаваемый аналог достигает состояния популяционного равновесия, когда доля растений, имеющих 8-аллели донора, составляет 2/3, а 1/3 составляют растения с аллелями линии. При рассмотрении модели создания аналога линии, полиморфной по двум 8-генам, создаваемый аналог достигает состояния популяционного равновесия также к седьмому беккроссному поколению, с теми же значениями частот генотипических классов растений.

Возможность создания аналогов в данной работе решалась путем экспериментального изучения линий сахарной свеклы по способности закреплять ЦМС. Особенность данных линий заключается в том, что они были созданы по схеме, позволяющей проводить инбридинг и сохранять полиморфизм по 8-генам. Изучение частоты закрепителей ЦМС в коллекции инбредных линий, созданных на основе самонесовместимых растений по данной схеме, показало, что их доля составляет 17,6%. Данное значение частоты закрепителей стерильности соответствует популяционным оценкам (14,4-15,0 %>), полученным для сортов отечественной селекции рядом исследователей (Иорданский, Лутков, 1966; Лутков, Коваленко, 1966; Коваленко, 19666).

При опылении одного ЦМС-растения пыльцой линии, не возникало трудностей с классификацией линии на основании данных, полученных в первом поколении гибридов. Линии однозначно классифицировались как закрепители стерильности "О"- или "Г-типа, или как восстановители фертильности. При использовании в качестве тестера двух и более ЦМС-растений, появились линии, не имеющие однозначной классификации. В разных потомствах одна и та же линия давала различные расщепления на фенотипические классы по признаку стерильности-фертильности и на этом основании не могла быть однозначно классифицирована по способности закреплять ЦМС. Для выяснения возможных причин появления группы линий, не имеющих однозначной классификации, были использованы статистический и генетический методы анализа.

Результаты расщеплений на фенотипические классы, полученные с использованием одной и той же линии, были исследованы на однородность с помощью критерия у}. Всего были изучены данные тест-кроссов для тридцати трех линий. Для четырнадцати из них рассчитанное значение критерия было меньше табличного при 5% уровне значимости. Это свидетельствует о том, что различия в результатах расщеплений носят случайный характер. Для восемнадцати линий различия в классификации носят статистически значимый характер. Рассчитанное значение критерия %2 значительно больше табличного при 1% уровне значимости, свидетельствуя о том, что различия обусловлены неслучайными факторами. И только для одной комбинации скрещиваний полученное значение критерия не позволяет однозначно судить о достоверности различий.

Помимо статистических были использованы и генетические методы анализа для изучения причин, вызывающих появление линий, не имеющих однозначной классификации. Для этого двадцать восемь линий различного происхождения и различной глубины инбридинга, проявляющие различные закрепительные свойства, вновь были скрещены с соответствующими гибридами первого поколения для изучения проявления признака цитоплазматической мужской стерильности в первом беккроссном поколении. Для этих целей были использованы: а) одна линия, являющаяся закрепителем стерильности "0"-типа, б) семь линий, которые классифицировались как закрепители стерильности "Г-типа, с) шесть линий, являющихся частичными восстановителями фертильности, д) четырнадцать линий, которые по результатам скрещиваний с ЦМС-формами не были никак классифицированы, поскольку результаты повторных тест-кроссов всегда качественно отличались от первоначально полученных данных.

Результаты классификации линий, перечисленных выше, однозначно свидетельствуют, что способность закреплять ЦМС в р! и Р^ существенно различается. Так, если для получения РтВ, была использована только одна линия-закрепитель стерильности "0"-типа, то на основании данных полученных в Р^ их стало в 3 раза больше. Аналогичная картина наблюдается и с закрепителями стерильности "Г-типа. Если для получения поколения Р]В^ было использовано семь закрепителей стерильности "Г-типа, то по данным, полученным в первом беккроссном поколении, их стало девятнадцать. В то же время наблюдается значительное уменьшение доли линий, которые классифицируются как восстановители фертильности или не могут быть однозначно классифицированы. Если число восстановителей фертильности в Р] составляло шесть линий, то в первом беккроссном поколении - три. Однако наибольшие изменения наблюдаются среди линий, не имеющих однозначной классификации. На основании данных, полученных в первом гибридном поколении, таких линий было 14. Результаты первого беккросса свидетельствуют, что число их стало всего три. Использование статистического критерия %2 позволяет сделать вывод о статистически значимых различиях в классификации линий, полученных в

И, и И^ь Рассчитанное значение критерия больше табличного при 1% уровне значимости. Полученные данные подтверждают наблюдения, сделанные рядом исследователей, что стерильные растения одного фенотипа имеют различный генотип, давая в потомстве различные расщепления на фенотипические классы (Коваленко, Капицын, 1971; Балков, 1978; Перетятько, 1966).

Выделение закрепителей стерильности позволяет не только создавать цитоплазматически мужскостерильные аналоги фертильных линий, но и изучать наследование признака "цитоплазматической мужской стерильности", используя ЦМС-материалы различного происхождения. Для такого рода работы была использована линия СОАН-98 и сорок одна ЦМС-форма. Среди изученных ЦМС-форм сахарной свеклы двадцать используются в селекционном процессе, а значит, прошли определенную селекционную проработку. На основании расщепления по признаку стерильности в первом гибридном поколении эти образцы можно разделить на две группы. К первой группе отнесены только ЦМС-формы, потомства которых не имеют фертильных растений. Во вторую группу объединены ЦМС-формы, потомства которых состоят из стерильных, полустерильных и фертильных растений. Если рассматривать происхождение данных образцов, то в первую группу вошли стерильные материалы, полученные и использующиеся в селекционном процессе на различных селекционных станциях: Уладовской, Уманской, Льговской, во ВНИИССе, а также на селекционной станции в Клейнванцлебене (бывшая ГДР). Во вторую группу входят материалы, используемые во ВНИИССе, а также в Клейнванцлебене (бывшая ГДР).

Для получения первого беккроссного поколения было использовано четырнадцать ЦМС-форм из первой группы и четыре из второй. В первом беккроссном поколении потомства всех четырнадцати ЦМС-форм из первой группы и трех ЦМС-форм не имели фертильных растений. Только потомство одной ЦМС-формы из второй группы было представлено стерильными, полустерильными и фертильными растениями.

Влияние однократного отбора на проявление признака стерильности в Б]В] говорит в пользу того, что причиной появления фертильных растений в р! является полиморфизм по каким-то ядерным генам. Отбор мужскостерильных растений, которые можно рассматривать как гомозиготы по этим генам, и их последующее беккроссирование устраняют полиморфизм в потомстве. Подобного рода рассуждения, основанные на общепринятых схемах генетического контроля ЦМС, в основном, объясняют эффективность отбора в первом гибридном поколении.

С закрепителем стерильности линией СОАН-98 были также скрещены двадцать одна ЦМС-форма, выделенная из фертильных материалов различного происхождения (из образцов польской селекции и инбредных линий, полученных в лаборатории популяционной генетики растений Института цитологии и генетики СО РАН). На основании расщепления по признаку "стерильности-фертильности" в гибридном поколении р! эти стерильные материалы также можно разделить на две группы. В первую вошли только те ЦМС-формы, которые в р! не имели фертильных растений. Во вторую вошли те ЦМС-формы, которые при скрещивании с линией СОАН-98 давали кроме стерильных и полустерильных также нормальные фертильные растения.

Для получения первого беккроссного поколения было использовано одиннадцать стерильных форм (шесть стерильных форм из первой группы и пять из второй). Потомства семи ЦМС-форм в Р]В, были представлены стерильными и полу стерильными растениями. В потомствах четырех вновь появились фертильные растения.

Неэффективность отбора в потомствах ЦМС-форм, выделенных из нормальных фертильных материалов, не может быть объяснена на основании схем наследования цитоплазматической мужской стерильности, предложенной

106 разными исследователями. Однако эта неэффективность вполне объясняется предположением, что в этих образцах генетический контроль признака "цитоплазматической мужской стерильности" может быть обусловлен эффектом стерильной цитоплазмы нового типа.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Мглинец, Анатолий Васильевич, Новосибирск

1. Булин В. Н. Генетическое изучение закрепителей стерильности сахарнойсвеклы // Автореф. дис. . канд. биол. наук. Киев: ВНИС, 1972. 29 с.

2. Балков И. Я. Селекция сахарной свеклы на гетерозис. М: Росседьхозиздат,1978. 166 с.

3. Вайсман Н. Я. Популяционно-генетическое изучение несовместимости усахарной свеклы // Дис. . кандидата биологических наук. Новосибирск: ИЦИГ СО АН СССР, 1981. 154 с.

4. Вепрев С. Г., Дударева Н. А., Малецкий С. И., Мглинец А. В. Женскаядвудомность: генетические системы контроля стерильности пыльцы // Генетический контроль размножения сахарной свеклы. Новосибирск: Наука, Сибирское отделение, 1991. С. 114-158.

5. Иорданский А. В., Лутков А. Н. Цитоплазматическая мужскаястерильность у сахарной свеклы // Экспериментальная полиплоидия в селекции растений. Новосибирск: Наука, Сибирское отделение, 1966. С. 147-150.

6. Кравцов Ю. Ф. Селекционно-генетическое изучение мужскостерильныхформ сахарной свеклы и создание самонесовместимых закрепителей стерильности // Автореф. дис. канд. с/х. наук. Киев: ВНИС, 1981. 21с.

7. Кравцов Ю. Ф., Добросотскова В. Д. Способ созданиясамонесовместимых закрепителей стерильности у сахарной свеклы // Информационный листок № 223 84. М: Изд-во ЦНТИ, 1984.

8. Коваленко В. И. Генетический анализ стерильных растений и выделениезакрепителей ЦМС у сахарной свеклы // Автореф. дис. . канд. ■биол. наук. Новосибирск: ИЦИГ СО АН СССР, 1966а. 16 с.

9. Коваленко В. И. Выделение закрепителей ЦМС из сортов иполустерильных линий сахарной свеклы // Генетика. 19666. № 9. С. 118-123.

10. Коваленко В. И. К методике выделения линий-закрепителей ЦМС усахарной свеклы // Цитология и генетика. 1970. Т. 4, № 4. С. 334-341.

11. Коваленко В. И., Капицын Н. В. Изучение генетической природылиний-закрепителей ЦМС у сахарной свеклы // Цитология и генетика. 1971. Т. 5. № 1. С. 19-22.

12. Крен М.Б., Лоуренс У. Дж. Ч. Генетика садовых и овощных растений.

13. М. -Л.: Сельхозгиз, 1936. 232 с.

14. Ли Ч. Введение в популяционную генетику. Моска: Мир, 1978. 560 с.

15. Лутков А. Н., Коваленко В. И. Создание линий-закрепителейцитоплазматической мужской стерильности у сахарной свеклы // Сельскохозяйственная биология. 1966. Т. 1. № 6. С. 804-808.

16. Малецкий С.И. Получение, размножение и гибридизация инбредныхлиний сахарной свеклы (популяционно-генетические модели) // Успехи современной генетики. 1983. вып. 11. С. 196-240.

17. Малецкий С. И., Денисова Э. К., Лутков А. Н. Получениесамоопыленных линий у самонесовместимых растений сахарной свеклы // Генетика. 1970. Т. 6. № 6. С. 180-183.

18. Малецкий С.И., Жумабеков Е.Ж. Наследование самонесовместимости усахарной свеклы {Beta vulgaris L). Сообщение 1. Анализ несовместимости в первом поколении самоопыления // Генетика. . 1974а. Т. 10. m 8. С. 25-35.

19. Малекцкий С.И., Жумабеков Е.Ж. Наследование несовместимости усахарной свеклы (Beta vulgaris L.), Анализ несовместимости у гибридов первого поколения // Генетика. 19746. Т. 10. № 8. СЛ 67-170.

20. Малецкий С.И., Вайсман Н.Я., Сагитова Ч.Ф. Анализ перекрестнойсовместимости при свободном размножении диплоидных линий сахарной свеклы (Beta vulgaris L.) // Генетика. 1977. T. 13. № 11. С. 1933- 1944.

21. Малецкий С. И., Шавруков Ю. Н., Мглинец А. В. Сцепление геновразделыюцветковости и несовместимости у сахарной свеклы {Beta vulgaris L.) //Докл. АН СССР. 1989. Т.308. № 1. С. 203-206.

22. Неговский Н. А., Власишен Д. Е., Роик Н. В. О генетическом составеразличных источников закрепителей стерильности сахарной свеклы // С.-х. биология. 1981. № 8. С. 93-95.

23. Перетятько Н. А. Некоторые особенности наследования стерильности усахарной свеклы // Селекция растений с использованием цитоплазматической мужской стерильности. Киев: Урожай, 1966, С. 387-391.

24. Перетятько Н. А., Перетятько В. Г. Проблемы опыления сахарнойсвеклы в связи с созданием закрепителей стерильности // Генетико-физиологическая природа опыления у растений. Киев: Наукова Думка, 1978. С. 173-174.

25. Солбриг О., Сол бриг Д. Популяционная биология и эволюция. Москва:1. Мир, 1982. 428 с.

26. Суриков И.М. Генетика внутривидовой несовместимости мужскогогаметофита и пестика у цветковых растений // Успехи современной генетики. Москва: Наука, 1972. вып. 4. С. 119-169.

27. Рыбин В.А. Проблема стерильности в селекции растений. М. Л.,

28. Госсельхозиздат, 1932. Т. 1. С. 463-494.

29. Таранюк М. И., Семененко Н. М. О наследовании стерильности пыльцыу сахарной свеклы // Селекция и семеноводство. 1965. № 2. С. 47-49.

30. Харченко-Савицкая Е.И. Метод получения семян при самоопыленииаутостерильных рас свеклы //ДАН СССР. 1938. Т. 18. С. 469-474.

31. Харченко-Савицкая Е.И. Цитология и эмбриология сахарной свеклы //

32. Свекловодство. Киев: Изд-во колхозной и совхозной лит-ры, 1940. С. 453-551.

33. Шевцов И. А., Парий Ф. Н., Лялько И. И. Характеристика инбредныхлиний сахарной свеклы по их реакции на ЦМС // Цитология и генетика. 1986. Т. 20. №. 5. С. 365-369.

34. Bat em an A.J. The diversity of incompatibility system in flowering plants //

35. Rapport et communication's. Huitieme Congress international de botanique. Paris, Section 9-10. P. 138.

36. Correns C. Experimenteile Untersuchungen iiber die Gynodiozie. Ber. Deut.

37. Botan. Ges. 1904. V. 22. P. 506-517 (цит. по Френкель, Галун, 1982).

38. Bateson W., Saunders E. R., Punnett R. C. Male sterility in Latyrm odaratus.

39. Rep. Evol. Comm. Roy. Soc. London, F9Q8. V. 4. P. 16 (цит. no Френкель, Галун, 1982).

40. Bliss F., Gabelman W. Inheritance of male sterility in beets // Crop Sci. 1965.1. V. 5. P. 403-406.

41. Crowe L. K. The evolution of outbreeding in plants. I. The angiosperms //

42. Heredity. 1964. -V. 19. № 3. P. 435-457.

43. East E.M. The distribution of self-sterility in flowering plants 11 Proc. Amer.

44. Phil. Soc. 1940. V. 84. P. 449-518.

45. England F.J.W. The use of incompatibility for the production of Fi hybrids inforage grasses//Heredity. 1974. V. 32. P. 183-188.

46. Frankel R., Galun E. Pollination mechanisms, reproduction and plantbreeding. Berlin et a!.: Springer-Verlag, 1977. 28!p.

47. Hogaboum G. J. Factors influencing phenotypic expression of cytoplasmicmale sterility in the sugar beet, Beta vulgaris L. // J. Amer. Soc. Sugar Beet Techno!. 1957. V. 9. P 457-465.

48. Imanishi S., Takeda Т., Hosakawa S. Frequency of so-called type О plants asa maintainer of cytoplasmic male sterility in sugar beet populations // Jao. J. Breed. 1970. V. 20. № 1. P. 40-46.1. Л.

49. Kaul M. L. H. Male sterility in higher plants : Monographs on Theoreticaland Applied Genetics. Berlin et al. : Springer-Verlag, 1988. 1005p.

50. Kinoshita T. Genetical studies on cytoplasmic male sterility of sugar beets

51. Beta vulgaris L.) and its related species // J. Fac. Agric. Hokkaido Univ. 1971. V. 56. P. 435-441.

52. Kinoshita T. Genetical studies on cytoplasmic male sterility induced bygamma ray irradiation in sugar beet // Jap. J. Breed. 1976. Vol. 26. P. 255-265.

53. Kinoshita T. Induction of cytoplasmic male sterility by gamma ray andchemical mutagenes in sugar beet // Gamma Field. Symp. 1980. V. 19. P. 27-48.

54. Kinoshita T., Nagao S. Use of male sterility in triploid sugar beets // Jap. J.

55. Gen. 1969. Vol. 44. Suppl. 1. P. 351-361.

56. Knapp E. Zur plasmonish kontrollierten Pollensterilität der Zuckerrüben //

57. Züchter. 1955. Bd. 25. s. 231-236.

58. Knapp E. Zur Genetik der plasmatisch kontrolierten Pollensterilität der

59. Zuckerrübe //Int. Inst. Res. Bull. 1969. Bd. 4. S. 145-159.

60. Larsen K. Self-incompatibility in beta vulgaris L. 1. Four gametophytic,complementary S-loci in sugar beet // Hereditas. 1977. V 85. P. 227-248.

61. Lewis D. Comparative incompatibility in Angiosperms and Fungi // Adv.

62. Gennet. 1954. V. 6. P. 235-284.

63. Linskens H. F., Kroh M. Incompatibilitat der Phanerogamen // In: Ruhland

64. W. (ed) Encyclopedia of Plant Physiology. 1967. V. 18. P. 506-530.

65. Lundqvist A., Osterbye U., Larsen K., Linde-Laursen J. Complex selfincompatibility system in Ranunculus acris L. and Beta vulgaris L. // Hereditas. 1973. V. 74. P. 161-168.

66. Magassy L. Die Pollensterilität und ihre Bedeutung für die Züchtung von

67. Hybridrübensorten//Cucoripar. 1962. Bd. 15. S. 65-67.

68. Maletsky S. I., Weisman N. J. Population genetic analysis of self- and crossincompatibility in sugar beet (Beta vulgaris L.) II Theor. Appl. Genet. 1978. V. 52. P. 21-28.

69. Mikami T., Kinoshita T., Takahashi M. The genetic relations between pollenrestoration and the monogerm character in the crossing with male sterile mutants of sugar beet // Proc. Amer. Soc. Sugar Beet Technol. 1974. V. 16. P. 75-82.

70. Nagao S., Kinoshita T. Causal genes and character expression of male sterilityin beets // J. Fac. Agric. Hokkaido Univ. 1962. V. 52. № 1. P. 51-69.

71. Nettancourt D. de. Self-incompatibility in basic and applied researches withhigher plants // Genetica Agraria (Pavia), 1972. V. 26. P. 163-223.

72. Nettancourt D. de. Self-incompatibility in angiosperms. Berlin: Springer1. Verlag, 1977. 22Gp.

73. Owen V.F. Male sterility in sugar beets produced by complementary effects ofcytoplasmic and mendelian inheritance // Amer. J Bot. 1942. V. 29. P. 692.

74. Owen F.V. Inheritance of cross- and self-sterility and self-fertility in Betavulgaris // Journ. Agric. Res. 1942. V. 64. № 12. P. 679-698.

75. Owen V.F. Cytoplasmic inherited male sterility in sugar beets // J. Agric. Res.1945. v 71. № 10. P. 423-440.

76. Owen V.F. The sugar beet breeder's problem of estimating male-sterilepopulations for hybridisation purposes // Proc. Amer. Soc. Sugar Beet Technol. 1950. V. 6. P. 191-194.

77. Pandey K.K. Evolution of gametophytic and sporophytic system of selfincompatibility in angiosperms // Evolution. 1960. V. 14. № 1. P. 98-115.

78. Peterson D. F. Inbred seed production in progeny classification for type Oplants in open-pollinated varietis // Proc. Amer. Soc. Sugar Beet Technol. 1952. V. 7. P. 351-356.

79. Stout A.B. Dichogamy in flowering plants // Bull. Torrey Bot. Club. 1933.1. V. 55. P. 141-153.

80. Theurer J. C. Inheritance studies of pollen restorer from Ruby Queen tablebeet //J. Amer. Soc. Sugar Beet Technol. 1971. V. 17. P. 354-358.