Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Теория и практика создания гетерозисных гибридов сахарной свеклы на ЦМС основе

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Теория и практика создания гетерозисных гибридов сахарной свеклы на ЦМС основе"

На правах рукописи

ВОЛГИН ВЯЧЕСЛАВ ВИКТОРОВИЧ

ТЕОРИЯ И ПРАКТИКА СОЗДАНИЯ ГЕТЕРОЗИСНЫХ ГИБРИДОВ САХАРНОЙ СВЕКЛЫ НА ЦМС ОСНОВЕ

Специальность 06 01 05 - селекция и семеноводство

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук

Краснодар, 2007 г

003160352

Работа выполнена в 1983-2001 гг. в Северо-Кавказском научно-исследовательском институте сахарной свеклы и сахара

Официальные оппоненты доктор сельскохозяйственных наук

Сухорада Татьяна Ивановна, доктор сельскохозяйственных наук Тиханович Генрих Адамович, доктор сельскохозяйственных наук Калайджян Ашот Андраникович

Ведущая организация: Кубанский государственный аграрный университет

Защита состоится 13 ноября 2007 г в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 006 026 01 во Всероссийском научно-исследовательском институте риса по адресу 350921, г Краснодар, п/о Белозерное, тел (факс) (861) 229-41-49, 229-44-23

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ВНИИ риса Автореферат разослан /года и размещен на Web сайте «ВАК Министерства образования России».http //vak.ed gov ru

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Ю.К Гончарова

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы Одним из перспективных путей повышения урожайности и адаптивности сельскохозяйственных культур является использование гетерозиса Открытие явления гетерозиса, по мнению академика А А Жученко (2001), - важнейшее практическое достижение генетики 20-го века Гетерозис успешно используется у многих культур, в том числе кукурузе, сорго, сахарной свекле, томатах, рисе, подсолнечнике, ржи, кормовых травах

В России все большее значение приобретает проблема обеспечения населения сахаром собственного производства Импорт белого сахара и сахара сырца, ввозимого в Россию, оценивается в стоимостном выражении на сумму около 1,5 млрд долларов США в год Наряду с этим, основные площади свеклосеяния в стране заняты гибридами иностранной селекции, что наносит существенный урон отечественному товаропроизводителю Так, если в 2000 г доля посевных площадей в Краснодарском крае, где выращивались зарубежные гибриды, составляла 20 %, то в 2006 г уже 80 % Аналогичная тенденция имеет место и в целом по стране

Задача отечественной селекции - создать новые высокоурожайные гибриды сахарной свеклы с повышенным содержанием сахара и устойчивостью к стресс-факторам, хорошо конкурирующие с импортными образцами

Почвенно-климатические условия Северо-Кавказского региона отличаются от других зон свеклосеяния Гибриды, выращиваемые в этой зоне должны обладать устойчивостью к церкоспорозу и другим болезням, засухе, иметь высокий потенциал продуктивности корнеплодов, не зависимо от изменений поч-венно-климатических условий, высокими посевными качествами семян и быть пригодными для возделывания по интенсивным технологиям В последние годы основное внимание селекционеров нацелено на создание новых межлинейных гибридов сахарной свеклы на цитоплазматической мужско стерильной основе, обладающих генетической гомогенностью, высоким эффектом гетерозиса по продуктивности корнеплодов и устойчивостью к стресс-факторам

Для получения таких гибридов большое значение имеет селекция на гетерозис, предусматривающая создание родительских форм, последующее скрещивание, и оценку продуктивности корнеплодов гибридов Непременным условием является полнота их переопыления, что решается путем использования материнского компонента с цитоплазматической мужской стерильностью, а также высокой комбинационной способность скрещиваемых компонентов

На решение комплекса проблем, связанных с созданием исходного селекционного материала и гибридов сахарной свеклы, отвечающих всем современным требованиям, и были направлены наши исследования. Существует несколько методов создания комбинационно-ценных опылителей

В мировой практике селекции сельскохозяйственных культур широкое применение имеет метод инбридинга (самоопыление), который позволяет создавать комбинационно-ценные, устойчивые к стресс-факторам, гомозиготные линии Применительно к сахарной свекле инбридинг используется для создания линий опылителей, закрепителей стерильности О-типа

Наряду с инбридингом при создании опылителей используются индивидуально-групповой отбор полусибсов и рекуррентный скрининг Рекуррентный отбор достаточно полно разработан на кукурузе, подсолнечнике и других культурах Однако применительно к сахарной свекле, как показывают литературные данные, этот метод нуждается в значительном совершенствовании

Одним из методов создания опылителей сахарной свеклы является перевод диплоидных форм на тетраплоидный уровень

Важнейшими этапами в создании гибридов сахарной свеклы на ЦМС основе являются получение МС аналогов и простых МС гибридов посредством проведения 4-5 насыщающих скрещиваний и гибридизации МС-форм с линиями закрепителями стерильности О-типа неродственного происхождения

Оценка комбинационной способности опылителей и МС-линий - является завершающим этапом в создании новых гибридов сахарной свеклы

Создание гибридов на основе ЦМС позволяет не только достигать полного переопыления и использования эффекта гетерозиса по комплексу хозяйственно полезных признаков, но и сочетать в полученных биотипах устойчивость к стресс-факторам как биотическим, так и абиотическим путем подбора компонентов скрещивания

Исследования проводили в Северо-Кавказском НИИ сахарной свеклы и сахара в соответствии с заданиями научно-технических программ

- ОЦ 036 Создание и хозяйственное освоение высокопродуктивных сортов и гибридов сахарной свеклы, технологии и оборудования для ее возделывания и уборки,

- КНТП 0 51 14 Разработать и внедрить комплексную систему увеличения производства сахарной свеклы, создать новые и усовершенствовать существующие технологические процессы и оборудования сахарного производства, повышения выхода сахара с гектара, комплексного использования сырья, экономики топливно-энергетических ресурсов,

- РЦНТП Разработать ресурсосберегающие технологии и технические средства по производству биологически полноценных продуктов питания

Цель и задачи исследований. Целью наших исследований являлось создание гегерозисных гибридов сахарной свеклы на основе ЦМС В соответствии с этим были поставлены следующие задачи

- изучить сравнительную эффективность различных способов сохранения генотипа исходных растений сахарной свеклы в процессе селекции,

- установить оптимальные условия режима выращивания селекционного материала в условиях тепличного комплекса,

- показать эффективность различных методов оценки растений сахарной свеклы по общей комбинационной способности топкросс с МС-формой и ред-тестером, поликросс, свободное опыление;

- определить влияние рекуррентного отбора на ОКС и индивидуально-группового скрининга полусибсов на собственную продуктивность корнеплодов и комбинационную способность популяций и линий сахарной свеклы,

- разработать методику проведения реципрокного рекуррентного отбора применительно к сахарной свекле,

- выявить экологические условия, способствующие лучшей завязывае-мости семян сахарной свеклы при инбридинге и установить влияние кратности самоопыления на величину завязываемости семян;

- создать сростноплодные диплоидные и тетраплоидные синтетики и линии опылители, а также раздельноплодные формы закрепители стерильности, их ЦМС-аналоги и простые гибриды ЦМС-линий с линиями О-типа неродственного происхождения,

- изучить устойчивость к церкоспорозу, собственную продуктивность корнеплодов и показатели качества семян синтетиков, линий опылителей, линий закрепителей стерильности и ЦМС-форм,

- рассчитать комбинационную способность синтетиков, линий опылителей и ЦМС-форм сахарной свеклы и особенности проявления эффекта гетерозиса по признакам урожайности, сахаристости, устойчивости к церкоспорозу и всхожести семян,

- создать высокопродуктивные раздельноплодные, устойчивые к церкоспорозу гибриды сахарной свеклы, изучить их экологическую пластичность и стабильность,

- изучить влияние крупности семян сахарной свеклы на их посевные качества и урожайные свойства

Научная новизна исследований. Впервые в России разработана и запатентована методика осуществления реципрокного рекуррентного отбора в процессе создания гибридов сахарной свеклы (патент № 2107430)

Выявлена более высокая эффективность рекуррентного отбора по сравнению с индивидуально-групповым скринингом полусибсов в повышении ОКС популяций сахарной свеклы

Определена рациональная схема селекционного процесса и впервые созданы высокопродуктивные гибриды сахарной свеклы на основе ЦМС для зоны свеклосеяния Северного Кавказа, а также раздельноплодный гибрид кормовой свеклы, обладающий высоким содержанием сухих веществ

Проведен комплексный анализ влияния инбридинга, полиплоидизации и гибридизации родительских компонентов на значения ряда хозяйственно-биологических признаков

На основании многолетнего изучения явления гетерозиса по признакам массы корнеплодов, сахаристости, устойчивости к церкоспорозу и всхожести семян Впервые установлены общие и частные закономерности их проявления в популяциях и линиях сростноплодной и раздельноплодной сахарной свеклы

Практическая ценность работы. Получены данные по оптимальным способам сохранения генотипа исходных растений сахарной свеклы в процессе селекции Установлены оптимальные режимы выращивания растений в условиях тепличного комплекса с целью ускорения селекционного процесса

Результаты исследований по изучению завязываемости семян в процессе инбридинга растений раздельноплодной и сростноплодной сахарной свеклы в условиях высокогорья, равнины и селекционно-тепличного комплекса могут быть использованы при создании линий в процессе селекции на гетерозис

Научные положения диссертационной работы использованы при составлении рекомендаций по выращиванию корнеплодов и семян гибридов сахарной свеклы для регионов Северного Кавказа и Центрально-Черноземной зоны

Разработана усовершенствованная методика селекционного процесса создания родительских компонентов и гибридов сахарной свеклы на основе ЦМС

Рекомендовано использовать семена сахарной свеклы мелкой фракции (3,0-3,5 мм) на посевные цели, при условии их соответствия требованиям ГОСТа по всхожести, что повысит эффективность семеноводческих посевов и сократит дефицит посевного материала

Научная и практическая значимость разработанных и усовершенствованных методов создания исходного материала и гибридов подтверждена авторскими свидетельствами на гибриды сахарной свеклы - Линейный МС-05, Кубанский МС-74, Кубанский МС-82 и Кубанский МС-83, а также гибрид кормовой свеклы Первенец Ладожской, внесенные в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию Авторские свидетельства получены также на родительские линии сахарной свеклы СКФ 4935 (СЦ 76 МС), СКФ 4936 (СЦ 77 ОТ), СКФ 4947 (СЦ 78 МС), СКФ 4938 (СЦ 79 ОТ), СКФ 4986 (СЦ 80 АЦ), СКФ 4995 (СЦ 81 АЦ), СКФ 5050 (СЦ 82 АЦ) - селек-центр ВНИС, г Киев, 4738 и 5135 - селекцентр ВНИИСС, п Рамонь

Реализация результатов исследований. Гибриды сахарной свеклы Линейный МС-05, Кубанский МС-74, Кубанский МС-82 и Кубанский МС-83, начиная с 1995 г по настоящее время, возделываются в свеклосеющих хозяйствах Краснодарского края в среднем на площади около 30 тыс га в год

Часть результатов данной работы входят в рекомендации «Возделывание сахарной свеклы по энерго- ресурсосберегающей технологии» (Краснодар, 1999), «Выращивание семян гибридов сахарной свеклы на ЦМС основе» (Рамонь, 2000)

Основные положения диссертации, выносимые на защиту

1 Возможность повышения комбинационной способности популяций сахарной свеклы по массе корнеплодов и сахаристости в процессе проведения рекуррентного отбора

2 Новый способ создания гибридов сахарной свеклы на основе ЦМС в процессе реципрокного рекуррентного отбора.

3 Целесообразность и результативность селекции диплоидных раздель-ноплодных гибридов сахарной свеклы на основе ЦМС по усовершенствованной нами схеме в направлениях повышенная масса корнеплодов и сахаристость, устойчивость к церкоспорозу и низким температурам воздуха, высокая всхожесть семян, экологическая пластичность и стабильность по продуктивности корнеплодов

4 Особенности проявления эффекта гетерозиса в процессе гибридизации линий сахарной свеклы по массе корнеплодов, сахаристости, устойчивости к церкоспорозу розетки листьев и всхожести семян

5 Целесообразность использования семян мелкой фракции (3,0-3,5 мм) на посевные цели, при условии их соответствия по всхожести требованиям ГОСТа

Апробация работы Материалы исследований и основные положения диссертационной работы докладывались на методических советах отдела селекции и генетики ВНИС (Киев, 1984-1989 гг ), на ученом совете ВНИС (Киев, 1989 г), на методическом и ученом советах СКНИИССиС (Гулькевичи, 19842001 гг), на Всесоюзной конференции молодых ученых (Киев, 1988 г ), на Всероссийской научно-практической конференции, посвященной 100-летию со дня рождения академика А Л Мазлумова (Рамонь, 1996 г), на научно-практической конференции по проблемам глубокой переработки и экологической безопасности в производстве продуктов питания XXI века (Углич, 2001), а также семинарах-совещаниях руководителей и ведущих специалистов семеноводческих и свеклосеющих хозяйств Краснодарского края по теме «Сорта и гибриды сахарной свеклы для юга России» (Новокубанский, Лабинский, Курганинский, Ленинградский, Каневской, Новопокровский и Белоглинский районы, г Краснодар, 1998-2001 гг)

Публикация результатов исследований. Основные результаты исследований опубликованы в 45 научных работах, в том числе 4-х авторских свидетельствах на гибриды сахарной свеклы, 1-ом авторском свидетельстве на гибрид кормовой свеклы, 9-ти авторских свидетельствах на линии сахарной свеклы, 1-ом патенте на изобретение, 1-ой монографии «Научные основы создания раздельноплодных гибридов сахарной свеклы с использованием признака ци-топлазматической мужской стерильности», 27 научных статьях, из них в 24 работах, опубликованных в реферируемых изданиях, требуемых ВАК, и 2-х рекомендациях общим объемом 19,0 печатных листов

Объем и структура диссертации Диссертация изложена на 434 страницах основного печатного текста и состоит из введения, семи глав, выводов, предложений для селекционной практики, производства и приложений, содержит 117 таблиц, 4 рисунка, 15 приложений Список литературных источников включает 639 наименований, в том числе 239 иностранных авторов

Диссертация является самостоятельным завершенным научным трудом

2. УСЛОВИЯ, ИСХОДНЫЙ МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

Северо-Кавказский научно-исследовательский институт сахарной свеклы и сахара расположен на территории г Гулькевичи Краснодарского края

Опыты со свеклой первого и второго года жизни закладывали на полях, расположенных на верхней террасе реки Кубань Преобладающими почвами являются слабовыщелоченные черноземы Климат умеренно континентальный, вегетационный период 220-230 дней

Часть опытов по созданию линий сахарной свеклы проводили на высокогорном участке Тебердинского заповедника Почва бурая черная лесная Климат Тебердинского заповедника умеренно континентальный Специфическими погодными факторами являются изобилие солнечной инсоляции, значительное количество осадков, пониженные температуры в ночные часы летних месяцев

Р селекционно-тепличном комплексе СКНИИССиС режим внешней среды (температура воздуха, освещеше, состав почвы, влажность почвы и воздуха) поддерживали на уровне, близком к оптимальному согласно методическим указаниям В11ИС (Зубенко, Чудновский, Неговский и др., 1983).

Исходный материал включал сростн о плодные, диплоидные церкоспоро-зоустойчивые популяции «Пцер» 3062, 3210, 3169, 3373, 3376, 1342-72, 3387, 653/72, 4139, 1246/72, 4143, 228/72, 368/72 и др., раздел ь неплодные сорта сахарной свеклы: Янаш 1, Ялтушская односемянная, Ялтушская односемянная 30, Северо-Кавказская односемянная 42, инбредные линии, полученные из этих сортов и популяций, а также из иностранных опылителей и МС-линий.

Селекционный процесс по созданию гибридов сахарной свеклы на основе ЦМС осуществлялся по схеме, предложенной И. Я. Валковым в 1980 г, и модифицированной нами в отделе селекции и семеноводства СКНИИССиС (рис. 1).

1 год

4 год

5 год

6 год

7 год

8 год

9 год

10 год

ШШШ

| - - ti^ |

+

адиам

т

ап

I

"Тиолощчоскае! —' "it [

создание

цмс форм

GJTH создание л ини if Ь "-»"Ч опылителей «

i ii.'.1.: г. J

цмСхопыдит8ль| j-|j || размножение

Рисунок 1 - Схема селекции сахарной свеклы на гетерозис

Рекуррентный отбор на ОКС проводили согласно схеме, предложенной М. Jenkins (1940). Идентификацию раздельноплОДНИХ ЦМС материалов осуществляли по морфологическим признакам семенных растений {Owen, 1945; Зай-ковская, 1960), репродукцию инбредпых линий, опылителей на широкой генетической основе и ЦМС-форм — под индивидуальными и групповыми — бязевыми изоляторами, а также на пространствешю изолированных участках и посевах зерновых культур. Фертильность и жизнеспособность пыльцы, а также шюндностъ тетрашюидных опылителей и гибридов с их участием определяли согласно рекомендациям Г. И. Ярмолюк и Э. И. Ширяевой (1982), степень завя-

зывания плодов - по методическим рекомендациям 3 С Слюсаренко и С Т Бережко (1976), всхожесть семян - согласно ГОСТа 22617 0-77-22617.477, поражение растений церкоспорозом учитывали по В Н Салу некой (1959) Перевод диплоидных образцов сахарной свеклы на тетраплоидный уровень проводили по методике, описанной Е П Раджабли и В Д Рудь(1972)

С целью изучения комбинационной способности фертильных и стерильных номеров проводили скрещивание по типу топкросс (с MC-формами и ред-тестером), поликросс и свободного опыления. Оценку родительских компонентов и их гибридов по продуктивности корнеплодов и устойчивости к церкоспо-розу осуществляли на трехрядковых делянках площадью 13,5 м2 в 4- и 6-кратной повторное™ с рендомизированным размещением вариантов

По мере роста и развития растений 1-го и 2-го года жизни отмечали фенологические фазы их развития

Содержание сахара определяли методом холодной дигестии на автоматической линии «Венема», там же родительские компоненты и гибриды проходили оценку по технологическим качествам

Статистическую обработку данных осуществляли методами корреляционного и дисперсионного анализа по Б А Доспехову (1979), данные гибридологического анализа обрабатывали с использованием критерия х 2 (Лакин, 1980), эффекты ОКС и СКС определяли по методике, описанной В Г Петренко, Н М Орловским (1971), степень доминирования (степень фенотипического проявления признака) определяли по G М Beil, R Е Atkins (1965), экологическую стабильность и пластичность вычисляли по методу S А Eberhart, W Q Russell (1966).

3. Сохренение генотипа исходных растений в процессе селекции и ускоренное выращивание сахарной свеклы

В процессе селекции немаловажное значение имеет сохранение генотипа исходных растений (рекуррентный отбор, создание комбинационно-способных линий и т д)

Для поддержания генотипа исходных растений сахарной свеклы селекционеры используют несколько методов

Одним из них является самоопыление Однако сахарная свекла относится к факультативным перекрестникам, а генетическая система самонесовместимости очень сложная Наряду с самостерильными и самосовместимыми растениями сахарной свеклы были выявлены формы оказавшиеся в высшей степени самофертильными (Гринько, Рыбак, 1979), что вызывает необходимость передачи гена Sf

Менее трудоемким и более простым методом является использование псевдосовместимости за счет модифицированного действия на самофертильность пониженных температур в период цветения (Hjalmar-Nilsson, 1922, Ха-речко-Савицкая, 1940)

Другим методом поддерживания генотипа исходных растений сахарной свеклы является клонирование - вегетативное размножение путем проращива-

ния корнеплодов, разрезания их на части, пробуждения почек и вычленения их с последующим укоренением побегов (Войткевич, 1922, Мазлумов, 1970, Бабь-яж, 1971).

Одним из вариантов вегетативного размножения является культура многолетников (корнеплод или часть его сохраняют для повторного воспроизводства семян) и черенкование (Михалевич, 1928, Орловский, 1940, Гринько, 1950).

В последние десятилетия удается культивировать каллусы чистых растений и даже отдельных родительских клеток (Stewrd, Caplm, 1954, Знаменская, Жужжапова, 1990)

В наших исследованиях изучались и сравнивались разные способы сохранения в чистоте генотипов растений сахарной свеклы (культура многолетников, культура изолированных тканей и клонирования, инбридинг) с целью последующего использования лучших из них в селекции для создания новых популяций и линий

Сравнительная эффективность сохранения генотипов исходных растений методами самоопыления, многолетников второго года и пробирочной культуры оказалась различной Так, использование метода многолетников сорта Межот-ненская 080 и Рамонская 06 за период исследований 1983-1985 гг позволило сохранить из 26 образцов лишь 6 растений, самоопыления - 18 растений и пробирочной культуры - 20 растений (которые были размножены до 100 микроклонов).

Изучали также сохранность генотипов исходных растений сахарной свеклы четырех популяций и двух линий методом самоопыления и культуры многолетников за период 1983-1986 гг При самоопылении наименьшее количество растений с семенами отмечено у материалов популяций «Пцер» 3210 в условиях теплицы, что обусловлено худшими условиями произрастания по сравнению с полевыми (табл 1)

Высокие показатели сохранности растений (завязавших семена) отмечены у линии CKJI-173 и популяции Пцер 3169, а самые низкие - у линии СКЛ-5

В целом можно отметить, что среди изученных нами популяций и линий сахарной свеклы оказались селекционные образцы как с высокой, так и низкой склонностью к самосовместимости

Результаты, полученные при использовании культуры многолетников, свидетельствуют о сравнительно низком количестве сохранившихся генотипов (в среднем 15,7 % против 64,5 % при инбридинге). Параллельно изучали возможность вегетативного размножения методами черенкования, клонирования (почка с кусочком мякоти) и размножения щитками (часть с листом и пазушной почкой) Оказалось, что черенки укореняются хорошо (166 растений из 180, или 90,2 %) и щитки (82 растений из 170, или 48,2 %) Однако при этих способах вегетативного размножения формируется не корнеплод, а цветоносы и растения можно использовать только путем самоопыления или скрещивания

Таким образом, наиболее перспективными способами сохранения генотипов в чистоте являются метод культуры тканей in vitro и самоопыления растений сахарной свеклы, склонных к самосовместимости

Таблица 1 — Сохранность генотипов исходных растений в процессе инбридинга и культуры многолетников популяций и линий сахарной свеклы

Условия выращи- Селектируемый Анализирова- Сохранность

вания, годы материал лось растений, корнеплодов,

шт %

Инбридинг

Поле, 1983-1984 Линия СКЛ-5 43 44,2

Поле, 1983-1984 «Пцер» 3062 52 46,2

Теплица, 1984-1985 «Пцер» 3210 86 29,0

Поле, 1984-1985 «Пцер» 3210 38 71,1

Поле, 1984-1985 Линия СКЛ-173 65 100,0

Поле, 1985-1986 «Пцер» 3169 60 96,7

Хер 64,5

Культура многолетников

Поле, 1983-1984 Линия СКЛ-5 100 2,0

Поле, 1983-1984 «Пцер» 3062 100 26,0

Поле, 1984-1985 «Пцер» 3210 106 16,0

Поле, 1984-1985 «Пцер» 3210 107 14,0

Поле, 1984-1985 Линия СКЛ-173 100 32,0

Поле, 1985-1986 «Пцер» 3169 92 4,0

Хер 15,7

В селекции сахарной свеклы одним из методов ускорения процесса создания новых родительских линий и гибридов является использование селекционно-тепличного комплекса (СТК)

Среда обитания и особенности ростовых процессов составляют основу режимов выращивания сахарной свеклы и определения параметров при планировании микроклимата в теплицах (Клапвайк, 1976).

Величины модификационной изменчивости сахарной свеклы по признакам само- и перекрестной совместимости имеют большое значение в селекционной работе

В процессе изучения завязываемости семян сахарной свеклы при использовании индивидуальных бязевых, пергаментных и целлофановых изоляторов в различных фототермических условиях было установлено, что наибольшее число растений, завязавших семена при самоопылении в условиях теплицы, наблюдается под бязевыми изоляторами при режиме с температурой воздуха во время цветения 12-14 °С и продолжительностью освещения 22 час/сутки (табл 2)

Наименьшее число растений, завязавших семена при инбридинге, наблюдалось под целлофановыми изоляторами при температуре во время цветения 23-25 °С и продолжительности дополнительного освещения 4 час/сутки

Аналогические результаты были получены и по числу семян завязавшихся под одним изолятором

Таблица 2 - Влияние температуры воздуха, продолжительности освещения

и типа индивидуальных изоляторов на завязываемость клубочков сахарной свеклы при выращивании по циклу «от корнеплода до семени», СТК 1983-1984 гг

Фототермический режим Число растений, завязавших семена под индивидуальными изоляторами, %

бязевыми пергаментными целлофановыми

Температура во время цветения 12-14 °С, продолжительность освещения 22 час/сутки 84,0 50,0 22,0

Температура во время цветения 12-14 °С, продолжительность освещения 4 час/сутки 56,0 55,0 7,0

Температура во время цветения 23-25 °С, продолжительность освещения 22 час/сутки 70,0 28,5 0,0

Температура во время цветения 23-25 °С, продолжительность освещения 4 час/сутки 42,8 35,7 0,0

НСР05 частных средних = 17,8, НСР05 температуры воздуха = 7,3,

НСР05 продолжительности освещения = 7,3, НСР05 типа изолятора = 8,9

В сезон 1984-1985 гг под индивидуальными изоляторами лучшие результаты по завязываемости и количеству семян на одном растении наблюдались при температуре воздуха 12 и 17 °С и продолжительности освещения 12 и 18 час/сутки В условиях свободного цветения (при гибридизации) наибольшая продуктивность семян в сезоны 1983-1984 и 1984-1985 гг наблюдалась при температуре воздуха во время цветения 12-14 °С и продолжительности освещения 22 час/сутки а также 12, 17 °С и дополнительном освещении 12, 18 час/сутки соответственно

Значение потребности растений в питательных веществах по периодам роста и обеспеченности смеси макроэлементов позволит научно планировать режимы минерального питания и тем самым обеспечить более рациональное использование тепличных комплексов

В наших исследованиях изучали влияние макроудобрений (6 вариантов) на рост и развитие растений сахарной свеклы в селекционно-тепличном комплексе в сезоны 1983-1984 и 1984-1985 гг. при выращивании по циклам «от корнеплода до семени», «от штеклинга до семени», «от семени до штеклинга» и «от семени до семени». При выращивании растений сахарной свеклы в сезон 1983-1984 гг по циклу «от штеклинга до семени» лучшие результаты по массе семян с одного растения были получены при использовании полуторной и двойной смеси ВНИС (табл. 3)

Такие же результаты были получены при выращивании по циклу «от корнеплода до семени» «от семени до штеклинга»

Аналогичные результаты были получены и в сезон 1984-1985 гг при выращивании по циклу «от корнеплода до семени», «от штеклинга до семени», «от семени до штеклинга» и от «семени до семени»

Таблица 3 — Влияние удобрений на рост, развитие и семенную продуктивность растений сахарной свеклы при выращивании по циклу «от штеклинга до семени», СТК, 1983-1984 гг

Дней до Высота рас- Масса семян,

Вариант цветения тения, см г/раст

Контроль, без удобрений 114 87,0 12,3

Одинарная доза пит смеси ВНИС 99 97,6 15,0

Полуторная доза пит смеси ВНИС 94 117,0 20,3

Двойная доза пит смеси ВНИС 88 115,4 20,4

Одинарная доза + 2,4 г КН4Ы03 88 117,3 11,5

-//- +2,15 г СаНР04 83 123,0 11,4

-II- +2,79гК2804 86 120,0 16,0

НСР05 12 17,6 3,9

* - одинарная доза питательной смеси ВНИС включает из расчета

на 100 кг почвы 40-50 г азотнокислого аммония, 100-110 г суперфосфата, 3040 г калийной соли

Применение питательных смесей с повышенным содержанием минеральных удобрений положительно сказалось на сокращении периода от посадки или посева до цветения и увеличения высоты растений сахарной свеклы, выращенной в теплице

4. Рекуррентный и индивидуально-групповой отбор полусибсов на комбинационную способность применительно к опылителям сахарной свеклы

В процессе проведения рекуррентного отбора на ОКС по массе корнеплодов и сахаристости установлено, что между собственной продуктивностью оцениваемых педигри трех популяций «Пцер» (3062, 3169, 3210) и их гибридов существенной связи не наблюдалось Величина коэффициента корреляции варьировала от -0,247 до +0,254 (объем выборки составлял 20-70 растений и соответствующее число гибридов для каждой популяции)

Изучение параметров фертильности и жизнеспособности пыльцы, завя-зываемости плодов и всхожести семян у исходной популяции «Пцер» 3210, синтетиков и поликроссных образцов, полученных на её основе, в большинстве случаев не выявило существенных различий Однако в отдельных случаях произошло снижение фертильности и жизнеспособности пыльцы, по завязываемо-сти и всхожести семян наблюдалось как снижение их значений, так и превыше-

ние по сравнению с контролем Аналогичные результаты были получены и на материалах популяций «Пцер» 3062 и 3169

Полученные в наших исследованиях результаты позволили сделать вывод о неэффективности влияния рекуррентного скрининга и индивидуально-группового отбора полусибсов на собственную продуктивность популяций «Пцер» по массе корнеплодов и сахаристости, если отбор ведется на ОКС

Наряду с собственной продукгавностью изучали комбинационную способность популяций «Пцер» и созданных на их основе синтетиков и поликроссных образцов в топкроссных скрещиваниях с двумя МС-формами (МС 2202 и МС 2217)

Анализ ОКС синтетиков, поликроссного образца и исходной популяции «Пцер» 3062 показал, что по массе корнеплодов из 6 исследуемых 2 синтетика (СК 1-85 и СК 2-85) достоверно превышают исходную популяцию (табл 4)

Самые низкие эффекты ОКС отмечены у синтетика СК 4-85, отобранного по сахаристости при использовании поликросс теста

Высокой ОКС по сахаристости обладают синтетики СК 2-85, СК 6-85, СК 485, СК 1-85 и поликроссный образец 14-85

Причем, лучшие результаты, полученные в процессе рекуррентного отбора, по признаку сахаристости при многотестерной оценке ОКС (синтетик СК 2-85), свидетельствуют о более высокой его эффективности по сравнению с индивидуально-групповым скринингом полусибсов (образец 14-85)

Следует отметить, что все синтетики и поликроссный образец, отобранные по сахаристости, обладают достоверно высокой ОКС по этому признаку по сравнению с исходной популяцией

Такие же результаты получены и на материалах двух других популяций сахарной свеклы

Установлено, что сросгноплодная линия СКЛ-173 обладает более высокой перекрестной совместимостью и завязываемостью семян не только по сравнению с раздельноплодной линией СКЛ-5, но и со сростноплодными популяциями «Пцер» Подобное явление у сростноплодных форм по сравнению с раздельноплодными отмечали Н А Неговский (1962), Н А. Неговский, Н А Ткаченко (1966), Н Д Цвында(1981)

Применение рекуррентного и индивидуально-группового отбора полусибсов на линии СКЛ-173 в отдельных случаях привело к существенным отклонениям по качеству пыльцы Так, фертильность и жизнеспособность пыльцы у трех синтетиков СК 19-86, СК 24-86, СК 26-86 была ниже по сравнению с исходной линией СКЛ-173

Изучение собственной продуктивности исходной линии СКЛ-5, синтетиков и образца показало, что все отклонения находятся в пределах ошибки опыта (Е,05 = 4.27, Рфмасса = 0,92, Рфсаха|' = 1,04) Аналогичные результаты получены и на материале линии СКЛ-173

Между линией СКЛ-173 и ее производными (синтетики и поликроссный образец) отсутствовали существенные различия по собственной сахаристости

Таблица 4 - Комбинационная способность исходной популяции «Пцер» 3062, синтетиков и поликроссного образца по массе корнеплодов и сахаристости, 1987 г

Исследуемый материал Метод отбора Признак отбора Метод оценки ОКС Масса корнеплода Сахаристость Поражен-ность церкоспорозом, % от СКО-42

в % от стандарта СКО-42 эффекты ОКС в%от стандарта СКО-42 эффекты ОКС

Исходная популяция 3062 Без отбора 128,1 2,02 91,39 -10,2 101,0

Синтетик СК 3-85 Рекуррентный Масса, сахаристость Топ-кросс с МС-формой 124,7 - 1,43 99,18 - 2,38* 88,3

Синтетик СК 6-85 То же То же Топ-кросс с редте-стером 121,7 -4,43 104,5 2,89* 82,9

Синтетик СК 4-85 -II- -II- Поликросс 116,4 -9,78 104,2 2,64* 100,1

Синтетик СК 5-85 -II- Масса, сахаристость Свободное опыление 128,4 2,27 98,05 -3,51* 92,7

Синтетик СК 1-85 -II- Масса корнеплода Много- тес-терный 132,2 6,02* 103,7 2,19* 88,4

Синтетик СК 2-85 -II- Сахаристость То же 133,8 7,67* 106,8 5,24* 103,5

Поли-крос-сный образец 1485 Индивиду-ально-групповой То же 123,8 -2,33 104,6 3,09* 91,6

НСР05 4,18 3,86 2,32 2,14

* - достоверно высокий показатель на 5%-ном уровне значимости по сравнению с исходной популяцией 3062 Средняя урожайность сорта СКО-42 составила 397,8 ц/га, сахаристость - 13,7 %, поражение церкоспорозом -3,0 балла по 4-балльной шкале, описанной В Н Салунской (1959)

По массе корнеплодов отмечено достоверно высокое значение у синтетика СК 26-86

Наряду с собственной продуктивностью изучали комбинационную способность исследуемых форм В таблице 5 приведены данные по материалам линии СКЛ-5

Таблица 5 - Комбинационная способность линии СКЛ-5, синтетиков и поликроссного образца, 1987 г

Исследуемый материал Метод отбора Признак отбора Метод оценки оке Масса корнеплода Сахаристость Поражен- ность церкоспорозом, % от СКО-42

%от СКО-42 эфек ты ОКС

% от СКО-42 эффекты ОКС

Исходная линия СКЛ-5 Исходная форма Без отбора- 95,4 -2,86 91,8 5,81 124,9

Синтетик СК 9-85 Рекуррентный Масса корнеплода Топ-кросс с МС-формой 110,1 11,90* 85,0 -0,98 114,5

Линия (14) СК 12-85 Тоже Тоже Топ-кросс с редте-стером 106,4 8,19* 82,4 -3,63 107,1

Линия (14) СК 10-85 -//- -II- Поликросс 92,5 -5,73 86,2 0,22 108,0

Синтетик СК 11-85 -II- Саха-рис-тость Свободное опыление 95,6 -2,62 81,0 -4,98 110,0

Синтетик СК 8-85 -II- То же Много- тес-терный метод 87,5 - 10,70 82,1 -3,86 108,0

Поли-кроссный образец 17-85 Индивиду-ально-групповой Тоже То же 100,0 1,78* 93,4 7,42 99,1

НСР05 4,55 4,29 1,94 1,83

* - достоверно высокие показатели по сравнению с исходной линией на 5 %-ном уровне значимости Средняя урожайность сорта СКО-42 составила 458,8 ц/га, сахаристость -13,5 %, поражение церкоспорозом - 3,0 балла

У синтетика СК 9-85 и линии СК 12-85 отмечены достоверно высокие эффекты ОКС по массе корнеплодов по сравнению с исходной СКЛ-5 Самые высокие значения наблюдались у синтетика СК 9-85, созданного посредством рекуррентного отбора с использованием МС-формы в качестве тестера Поликроссный образец 17-85 также обладал достоверно высокой ОКС по массе корнеплодов, хотя индивидуально-групповой отбор полусибсов осуществляли по сахаристости

По признаку сахаристости ни у одного синтетика и образца не отмечено существенно высокого значения ОКС по сравнению с исходной линией Оценки общей комбинационной способности линии СКЛ-173, шести синтетиков и одного образца представлены в таблице 6

По массе корнеплодов различия между вариантами находятся в пределах ошибки опыта (Рф = 2,05 < Рт = 2,49) По сахаристости достоверно высокой ОКС обладают синтетики СК 26-86, СК 24-86, СК 20-86, СК 23-86, СК 19-86 и поликроссный образец 34-86 Повышение комбинационной способности у отмеченных синтетиков за исключением СК 26-86 не соответствует направлению отбора (по массе корнеплодов)

Сравнение комбинационной способности синтетика СК 26-86 и поли-кроссного образца 34-86 позволяет сделать вывод о более высокой эффективности рекуррентного отбора по сравнению с индивидуально-групповым скринингом полусибсов

То, что в результате рекуррентного отбора в некоторых случаях удалось повысить ОКС исследуемых линий, свидетельствует о недостаточно высокой их гомозиготности

В целом из 11 синтетиков, полученных на основе линий СКЛ-5 и СКЛ-173, у двух (18,2 %) повысилась ОКС по массе корнеплодов и у пяти (45,5 %) по сахаристости

В то же время из 19 синтетиков, сформированных на основе популяций «Пцер» 3062, 3210 и 3169, девять (47,4 %) синтетиков обладают достоверно высокой ОКС по массе корнеплодов и девять (47,4 %) - по сахаристости Таким образом, рекуррентный отбор в популяциях сахарной свеклы оказался более эффективным, чем на линиях, особенно по массе корнеплодов

В процессе рекуррентного отбора на ОКС и индивидуально-группового скрининга полусибсов изучали устойчивость селектируемых линий к церкоспо-розу

Результаты наших исследований, выполненные на гетерозиготном (три популяции) и относительно гомозиготном (две линии) материале свидетельствуют о неполном доминировании при наследовании устойчивости к церкоспо-розу

Одним из наиболее эффективных методов периодического отбора является реципрокный отбор В 1998 г в соавторстве с И Я Балковым был запатентован метод реципрокного рекуррентного отбора «Способ создания раздельно-плодных мужскостерильных гибридов сахарной свеклы» (Патент № 2107430, 27 03 1998)

Таблица 6 - Комбинационная способность линии СКЛ-173, синтетиков и поликроссного образца 1987 г

Исследуемый материал Метод отбора Признак отбора Метод оценки ОКС Масса корнеплода, % от СКО-42 Сахаристость Поражен-ность церкоспорозом, % от СКО- 42

в % от стандарта СКО-42 эффекты ОКС

Исходная линия СКЛ-173 Исходная форма Без отбора 124,3 89,1 -4,10 118,4

Синтетик СК 19-86 Ре-кур-рентныЙ Масса, корнеплода Топ-кросс с МС-формой 122,4 91,2 -2,00* 114,6

Синтетик СК 23-86 Тоже То же Топ-кросс с редте-стером 120,5 91,6 - 1,61* 109,0

Синтетик СК 20-86 -II- Поликросс 117,3 93,3 0,11* 106,1

Синтетик СК 22-86 -II- Свободное опыление 123,8 84,6 -8,64 101,8

Синтетик СК 24-86 -II- Много-тестер-ный метод 128,4 5,56* 90,0

Синтетик СК 26-86 -II- Саха-рис-тость То же 132,6 101,7 8,51* 92,5

Поликрос-сный образец 34-86 Индивид-груп То же -II- 133,7 95,4 2,16* 93,8

Рто:> =2,49 > Р4масса = 2,05, НСР05 сахар = 2,08

* - достоверно высокие значения по сравнению с исходной линией на 5 %-ном уровне значимости Средняя урожайность сорта СКО-42 составила 482,4 ц/га, сахаристость - 13,5 %, поражение церкоспорозом - 3,0 балла

Наряду с рекуррентным отбором и индивидуально-групповым отбором полусибсов используемые тестеры оценили по ранжирующей способности (Вольф, 1966) и ОКС по массе корнеплодов и сахаристости Для этого исполь-

зовали данные продуктивности гибридов отдельных растений популяций «Пцер» 3210 (10 растений), линии СКЛ-173 (13 растений) и 23 диплоидных сростноплодных форм сахарной свеклы четвертого-пятого поколения инбридинга (табл 7)

Таблица 7 - Коэффициенты ранговой корреляции между оценками ОКС

и тремя тестерами в совокупности и каждым в отдельности (1985 г)

Селек- Коэффициент корреляции

ционный Масса корнеплодов Сахаристость г05 г01 £s

матери- MC поли- редте- MC поли- редте-

ал кросс стер кросс стер_

популя- 0,708** 0,830** 0,200 0,842** 0, 539 0,515 0,576 0,708

ция

«Пцер» 3210

Линия 0,835** 0,137 0,731** 0,698** 0,720** 0,615* 0,514 0,641

скл-

173

23 ли- 0,508** 0,772** 0,734** 0,332 0,782** 0,695** 0,381 0,487

нии

(ММ2х

*- достоверно на 5 %-ном уровне значимости, **- достоверно на 1 %-ном уровне значимости.

Полученные результаты позволяют сделать вывод о более высокой ранжирующей способности MC-тестера, два остальных метода оценки ОКС занимают примерно равное положение, так как коэффициенты ранговой коррекции при оценке этими тестерами в двух случаях из шести оказались не существенными

S. Инбридинг и полиплодия как методы создания сростноплодных опылителей сахарной свеклы и их хозяйственно-биологическая характеристика

Исследованиями ряда авторов (Shull, 1909, Jones, 1922, Савицкий, 1940, Мирюта, 1958; Турбин, Палилова, 1958, Бутенко, Вихрова, Набоких, 1983 и др ) установлено, что межлинейные гибриды дают более высокий урожай по сравнению с лучшими межсортовыми гибридами и свободно опыляющимися сортами

Самостерильность сахарной свеклы преодолевают передачей гена, обусловливающего самофертильность (Sf) в процессе скрещивания самостерильных форм с самофертильными (Гринько, 1927, 1940, Бабьяж, 1971) и модифицирующим воздействием пониженных температур в период цветения и завязы-

вания семян Особенно перспективен метод создания линий сахарной свеклы в условиях высокогорья, где в летнее время сохраняется невысокая температура воздуха

В наших исследованиях за 1983-1990 гг изучали завязываемость семян в условиях селекционно-тепличного комплекса, равнины (притепличный участок, г Гулькевичи) и высокогорья (г Теберда)

Завязываемость определяли по соотношению количества растений, сформировавших семена, к общему числу изолированных (общее число изолированных растений на каждом из участков варьировало от 1000 до 5000 растений)

В теплице доля растений, завязавших семена, составила в среднем

43.3 %, из них 501 и более семян сформировали всего 0,6 % растений На высокогорном и притепличном участках завязали семена 88,3 и 81,5 % растений, количество растений, завязавших 501 и более семян, составило соответственно

31.4 и 15,2%.

Отдельным опытом в наших исследованиях самосовместимости сахарной свеклы в процессе инбридинга было изучение поведения одних и тех же генотипов в условиях равнины и высокогорья (объем выборки ежегодно составлял 800-1800 растений на каждом из участков)

Выявлены значительные различия по числу плодов с семенами, завязавшихся на одном растении на высокогорном участке и в условиях равнины (табл 8)

Таблица 8 - Число плодов с семенами, завязавшихся на одном растении сахарной свеклы в процессе самоопыления, в различных экологических пунктах

Год исследования Число плодов с семенами, завязавшихся в среднем на одном растении, шт

Высокогорье (п Теберда) Равнина (г Гулькевичи)

1985 351±32 317±28

1986 548± 38 28 ±26

1987 374±24 199±20

Модифицирующее действие пониженных температур в период бутонизации-цветения в условиях высокогорья способствовало большему завязыванию плодов с семенами и облегчило работу по отбору самосовместимых биотипов

Наряду с исследованием общей завязываемости плодов, мы изучали влияние кратности инбридинга на их завязываемость При увеличении поколений инбридинга наблюдалась тенденция постепенного накопления (отбор) са-мосовмесгимых форм, способных завязывать в процессе самоопыления большое количество плодов (табл 9)

Данные таблицы 9 наглядно иллюстрируют зависимость завязываемости плодов от кратности инбридинга, что свидетельствует о существенном значе-

нии отбора в селекции самосовместимых форм свеклы Аналогичные результаты получены при самоопылении на равнинном участке

Учитывая трудность, а в ряде случаев невозможность получения семян при самоопылении, а также депрессию хозяйственно ценных признаков, и, как следствие, «выпадение» из селекционной работы линий, достигших инбредного минимума в наших исследованиях на ряду со строгим инбридингом применяли одну из форм так называемого «умеренного инбридинга» чередование инбридинга и сибсовых скрещиваний

Таблица 9 — Завязываемость плодов при самоопылении растений сахарной

свеклы разных поколений инбридинга на высокогорном участке, % (Теберда, 1985-1987 гг)

Поколение инбридинга Частота встречаемости растений по классам завязываемости, шт

0-100 101-200 201-300 301-400 401-500 501-750 >750

0 73,2 10,3 3,8 3,8 3,8 5,1 0

1 34,0 14,2 13,8 9,7 7,3 8,9 12,1

2 49,5 11,2 9,6 4,5 4,0 11,8 9,4

3 27,1 10,7 11,4 9,9 7,6 13,9 19,4

4 19,3 9,7 11,6 9,6 7,9 16,3 25,6

5 12,3 10,6 13,2 9,9 9,3 19,4 25,3

6 11,7 11,0 15,7 9,5 13,2 16,4 22,5

7 10,5 10,6 13,0 11,4 8,1 22,0 24,4

Методом «умеренного инбридинга» было создано большое количество сростноплодных диплоидных опылителей с малой степенью инбредной депрессии и высокой комбинационной способностью

Наряду со строгим и умеренным инбридингом и рекуррентным отбором при создании сростноплодных опылителей сахарной свеклы нами были использованы групповой и индивидуальный отбор без пространственной изоляции (отбор по материнским растениям)

В наших исследованиях в процессе перевода диплоидных сростноплодных опылителей на тетраплоидный уровень на проростки сахарной свеклы в фазе семядольных листочков на точку роста наносили по одной капле 1 % раствора колхицина, затем в течение 14 суток дважды в день (утром и вечером) по одной капле 0,3 % раствора В процессе осуществления контрольных (повторных) ци-тоанализов и отборов достигалось постепенное повышение плоидности переводимых образцов (97-100 % тетраплоидных растений после проведения 45- кратных цитоанализов).

Изучение устойчивости к церкоспорозу опылителей сахарной свеклы позволило установить, что среди сростноплодных опылителей сахарной свеклы диплоидные оказались более устойчивыми к церкоспорозу по сравнению с тет-раплоидными, «ди- и тетраплоидными», диплоидные линии-опылители в сред-

нем более устойчивы к церкоспорозу, чем образцы на широкой генетической основе (потомства педигри, синтетики, сорта-популяции)

По всхожести семян высокие показатели наблюдаются у диплоидных, низкие - у тетраплоидных и промежуточные - у «ди- и т етраплоидных» опылителей по массе 1000 клубочков - имеет место обратное соотношение семена крупные - у тетраплоидных, мелкие - у диплоидных опылителей

Установлено, что по массе корнеплодов опылители на широкой генетической основе превосходят линии сахарной свеклы Диплоидные, тетраплоидные и «ди- и тетраплоидные» опылители на широкой генетической основе имеют примерно равные значения продуктивности корнеплодов и лишь в отдельных случаях наблюдается превосходство диплоидных над полиплоидными

В селекцентрах ВНИС (г Киев) и ВНИИССиС (г Рамонь) зарегистрированы созданные с нашим участием пять церкоспороустойчивых линий опылителей сахарной свеклы (СКФ 4986, СКФ 4995, СКФ 5050, линия 4738 и линия 5135)

6. Создание раздельноплодных линий закрепителей стерильности и ЦМС-аналогов сахарной свеклы

Селекционный процесс по созданию МС-форм в наших исследованиях состоял из пяти основных этапов

1. Отбор лучших по сахаристости, комбинационной способности и устойчивости к церкоспорозу раздельноплодных диплоидных форм (кандидатов в закрепители стерильности О-типа)

2 Проведение парных скрещиваний кандидатов в закрепители стерильности О-типа с МС-формами

3. Отбор лучших по раздельноплодности и закрепительной способности селекционных номеров

4 Насыщающие скрещивания (три-четыре) МС-форм с линиями О-типа (в процессе осуществления насыщающих скрещиваний и одновременного инбридинга, возможна предварительная оценка комбинационной способности изучаемых кандидатов в закрепители стерильности посредством их гибридизации с редтестером и/или по типу поликросс)

5 Скрещивание новых МС-форм с сростноплодными опылителями и оценка комбинационной способности

При создании раздельноплодных кандидатов в закрепители стерильности было установлено

- с повышением кратности инбридинга возрастает завязываемость семян раздельноплодных форм сахарной свеклы;

- условия высокогорья (г Теберда) оказались более благоприятными в процессе создания раздельноплодных линий сахарной свеклы по сравнению с равнинными условиями и, тем более, селекционно-тепличного комплекса (г Гулькевичи)

В процессе создания родительских диплоидных МС-форм сахарной свеклы проводили сравнительную оценку двух методов парных скрещиваний (под

изоляторами) и свободного опыления (на пространственно-изолированном участке) Было установлено (табл 10), что при осуществлении парных скрещиваний полная стерильность изученных растений была значительно выше (39,2 %) по сравнению со свободным опылением (24,8 %)

По-видимому, при проведении свободного опыления влияет фактор неполной гомозиготности многих кандидатов в закрепители стерильности по изучаемому признаку и имеет место некоторая доля переопыления с других пространственно-изолированных участков, где произрастают линии «0»-типа неродственного происхождения, которые не во всех случаях обладают способностью полного закрепления стерильность у непарных МС-форм

Таблица 10 - Результаты оценки потомств по стерильности

Год От парных скрещиваний От свободного опыления

всего по- из них с полной всего по- из них с полной

томств, стерильностью томств, стерильностью

шт шт % шт шт %

1991 115 52 45,2 96 17 17,7

1992 148 77 52,0 117 49 41,8

1993 181 71 39,2 180 41 22,8

1994 205 75 36,6 99 30 30,3

1995 231 88 38,1 151 33 21,9

1996 228 69 30,3 128 22 17,2

1997 236 75 31,8 200 24 12,0

1998 288 107 37,2 225 77 34,2

1999 345 132 38,3 210 57 27,1

2000 370 149 40,3 192 36 18,8

2001 287 122 42,5 200 60 30,0

Хер 236 92,5 39,2 163,5 40,6 24,8

НСР05 4,3 4,3

С целью создания стабильных по признаку стерильности МС-аналогов и проверки генотипов опылителей по закрепительной способности во втором и третьем поколении были осуществлены повторные или насыщающие скрещивания (беккросс) (таблица 11)

Полученные данные отражают, общую тенденцию, наблюдаемую в процессе проведения наших исследований Во всех случаях возрастало общее количество полностью стерильных растений Большинство потомств в первом поколении расщеплялось близко к соотношению 50'50 0 (МС, 'ЛМь'ЛМСг), что свидетельствует о гетерозиготности опылителей по одному из генов (ЫХхгг или №х2г) В процессе инбридинга 25 % потомства могло быть закрепителем полной стерильности Однако на практике наблюдается, как правило, хотя и близкое, но не 100 %-ное закрепление полной стерильности (83,3-90,9 % у растений ВС,, 93,9-97,3 % у растений ВС2и 93,1-97,2 % у растений ВС3)

Полученные данные свидетельствуют о том, что многократное самоопыление кандидатов в закрепители стерильности не всегда дает ожидаемые результаты в создании опылителей, обладающих 100 %-ной закрепительной способностью

В цепом в процессе увеличения поколений беккроссов, как правило, возрастает способность опылителей давать полностью стерильное потомство на растениях материнских линий Наследование признака стерильности пыльцы происходит согласно схеме дигибридного расщепления, предложенной Оуэном (Owen, 1942,1945), за исключением крайне редких случаев

Таблица 11 — Наследование признака стерильности в процессе насыщающих скрещиваний, 1991-1996 гг

Каталожный номер, поколение Анализировали растений, шт Расщепление X2 факт * Генотип опылителя

фактическое теоретическое

MC '/а МС1 Уг МС2 MC '/2 MCI '/2 МС2

8807

Fl 28 53,6 46,4 0,0 50 50 0 0,52 NXxzz

ВС1 33 84,8 15,2 0,0 100 0 0 2,31 Nxxzz

ВС2 39 94,9 5,1 0,0 100 0 0 0,26 Nxxzz

вез 36 97,2 2,8 0,0 100 0 0 0,78 Nxxzz

8808

Fl 30 60,0 40,0 0,0 50 50 0 4,00 NXxzz

ВС1 29 89,7 10,3 0,0 100 0 0 1,06 Nxxzz

ВС2 25 96,0 4,0 0,0 100 0 0 0,16 Nxxzz

вез 36 97,2 2,8 0,0 100 0 0 0,08 Nxxzz

8813

Fl 36 47,2 41,7 11,1 50 50 0 1,54 NXxzz

ВС1 30 83,3 13,3 3,4 100 0 0 2,79 Nxxzz

ВС2 32 96,9 3,1 0,0 100 0 0 0,10 Nxxzz

вез 29 93,1 6,9 0,0 100 0 0 0,48 Nxxzz

8825

Fl 30 86,7 13,3 0,0 100 0 0 1,77 Nxxzz

BC1 32 90,6 9,4 0,0 100 0 0 0,88 Nxxzz

ВС2 33 93,9 6,1 0,0 100 0 0 0,50 Nxxzz

вез 32 93,8 6,2 0,0 100 0 0 0,38 Nxxzz

8309

Fl 34 55,9 41,2 2,9 50 50 0 2,25 NXxzz

ВС1 33 90,9 9,1 0,0 100 0 0 0,83 Nxxzz

ВС2 37 97,3 2,7 0,0 100 0 0 0,07 Nxxzz

вез 30 96,7 3,3 0,0 100 0 0 0,11 Nxxzz

* - критическое значение х20 5=з,48

Изучение наследования стерильности пыльцы у гибридов 14 МС-форм с двумя линиями закрепителями (табл 12) позволило установить, что только у 3 МС-форм, или 21,4 % от общего количества наблюдалось 100 %-ное проявление изучаемого признака

Таблица 12 - Стерильность гибридов МС-форм с двумя линиями

закрепителями стерильности О-типа, %, 1999-2000 гг

\ в $ V 1628 - О-тип 01656-О-тип

Число растений, шт MC, % 'Л MC1,% '/2 МС2,% Число растений, шт MC, % '/2 МС1,% '/2 МС2,%

10266 MC 117 58,7 14,5 26,8 118 31,8 25,0 43,2

10282 MC 114 46,3 33,7 20,0 119 37,5 31,3 31,2

10348 MC 118 100,0 - - 116 60,4 31,7 7,9

10357 MC 120 69,8 30,2 - 117 58,8 41,2 -

10284 MC 115 88,5 11,5 - 115 71,5 28,5 -

10359 MC 115 11,9 42,4 45,5 119 - 37,5 62,5

10363 MC 116 100,0 - - 114 57,1 42,3 0,6

10366 MC 121 28,2 35,4 36,4 120 16,7 33,3 50,0

10369 MC 117 67,8 22,0 10,2 118 38,8 34,3 26,9

10373 MC 115 35,6 48,9 15,5 117 28,2 51,8 20,0

10375 MC 120 52,8 24,6 22,6 121 41,7 33,3 25,0

10383 MC 116 85,5 7,6 6,9 115 75,0 12,5 12,5

10385 MC 118 100,0 - - 116 100,0 - -

10401 MC 118 58,4 11,8 29,8 118 42,9 14,2 42,9

Xcp 117 64,5 20,2 15,3 117 47,2 29,8 23,0

Один и тот же закрепитель стерильности при скрещивании с различными MC-формами давал потомство со значительным варьированием полной стерильности пыльцы (от 0 до 100 %) Закрепитель стерильности 1628-0 обладает более высокой закрепительной способностью по сравнению с опылителем под номером 01656-0

На этапе селекционного процесса и элитного семеноводства возникает проблема контроля стерильности ЦМС-форм Для ее решения в лаборатории селекции на гетерозис велась работа по поиску линий О-типа с маркерными i е-нами, позволяющими контролировать стерильность ЦМС-форм в процессе селекции и элитного семеноводства

Одним из таких признаков является окраска гипокотиля, которая по В Ф Савицкому (1936) контролируется моногенно (R-r), причем красная окраска контролируется R-доминантным, зеленая окраска r-рецессивным генами

Из двух скрещиваний, гибриды первой пары практически все (99,8 и 99,7 %) оказались с красным гипокотилем, у гибридов второй пары от 6,3 до 4,3 % растений были с зеленым гипокотилем

Причем, как в первом, так и во втором случаях растения с зеленой окраской подсемядольного колена имели пониженную стерильность Учет таких растений позволяет контролировать, а браковка может повысить стерильность у MC-форм в селекционном процессе

При создании MC-форм, наряду со стерильностью одной из важных характеристик является их раздельноплодносгь

В основном работа по поддержанию раздельноплодности ведется на основе инбридинга и браковки потомств, имеющих на центральном побеге более 3-4 двуплодных клубочков или хотя бы одного двуплодного клубочка на боковых побегах

Одним из наиболее эффективных методов оценки линий закрепителей стерильности и MC-аналогов являются односторонние циклические скрещивания (Балков, 1990, Ошевнев, 1999)

Однако при этом методе требуется осуществлять большое количество скрещиваний и анализов гибридного потомства по раздельноплодности и стерильности

Одним из наиболее приемлемых является двутестерный метод оценки, при котором изучаемые образцы скрещиваются с двумя желательно контрастными по исследуемым признакам тестерами (Green, 1948, Lonnquist, Rambauch, 1958, Добросотков, 1983, Труш, 2001)

В таблице 13 приведены данные, полученные в результате анализа гибридов двух линий закрепителей стерильности с 14 МС-формами.

Результаты оценки гибридов по изученному признаку свидетельствуют о многочисленных случаях отклонений полученных соотношений от моногибридной схемы расщепления

Один и тот же закрепитель стерильности при скрещивании с МС-формой может давать полностью раздельноплодное потомство, с другой - потомство с различной степенью проявления признака

Как уже отмечалось выше, при осуществлении инбридинга, парных (анализирующих и насыщающих) скрещиваний проводили сравнительный анализ двух методов парных скрещиваний (под изоляторами) и свободного опыления (на пространственно-изолированных участках)

Таблица 13 - Раздельноплодность семян гибридов МС-форм с двумя линиями закрепителями стерильности О-типа, %, (1999-2000 гг)

\ в ¥ \ 1628 О-тип 01656 О-тип

Число растений, шт 1 плодные 1-2 плодные 1-2-3 плодные Число растений, шт 1 плод ные 1-2 плодные 1-2-3 плодные

10266 MC 117 60,0 40,0 - 118 88,8 11,0 0,2

10282 MC 114 44,4 37,5 18,1 119 87,4 12,6 -

10348 MC 118 75,0 25,0 - 116 59,2 30,8 10,0

10357 MC 120 82,5 9,7 7,8 117 74,8 22,5 2,7

10284 MC 115 100,0 - - 115 82,9 10,1 7,0

10359 MC 115 85,2 11,3 3,5 119 72,5 27,5 -

10363 MC 116 94,4 5,6 - 114 79,1 20,7 0,2

10366 MC 121 77,8 21,9 0,3 120 39,2 49,1 11,7

10369 MC 117 72,5 18,7 8,8 118 64,8 21,5 13,7

10373 MC 115 61,5 37,1 1,4 117 53,3 46,7 -

10375 MC 120 89,6 10,4 - 121 77,9 22,1 -

10383 MC 116 75,6 24,4 - 115 100,0 - -

10385 MC 118 100,0 - - 116 76,6 23,4 -

10401 MC 118 100,0 - - 118 87,0 13,0 -

Xcp 117 79,9 17,3 2,8 117 74,5 22,2 3,3

Полученные результаты свидетельствуют о том, что метод парных скрещиваний оказался более эффективным по сравнению со свободным опылением Так, за 11 лет среднее значение раздельноплодности составило 31,91 и 21,4 % соответственно (табл 14)

В процессе изучения устойчивости к церкоспорозу было установлено, что раздельноплодные линии сахарной свеклы, как правило, обладают некоторым преимуществом по толерантности по сравнению со станционными элитами, созданными на широкой генетической основе

При скрещивании фертильных линий сахарной свеклы, с условием применения искусственной кастрации пыльников на материнских растениях, у гибридов первого поколения в начале развития церкоспороза наблюдается частичное или неполное доминирование и эффект гетерозиса по устойчивости к болезни на момент максимального поражения У гибридов второго поколения поражение церкоспорозом оказалось близким к материнским линиям

Линии закрепители стерильности и MC-аналоги, за редким исключением, обладают низкой, по сравнению с контролем, урожайностью корнеплодов, сахаристость варьирует от достоверно низкой до высокой

В селекцентре ВНИС (г Киев) зарегистрированы, созданные с нашим участием, две линии закрепители стерильности О-типа и две MC-линии сахарной свеклы (СКФ 4935, СЦ-76-МС, СКФ 4936, СЦ 77-ОТ, СКФ 4947, СЦ 78-МС, СКФ 4938, СЦ 79-ОТ)

Таблица 14 - Результаты оценки потомства парных скрещиваний по раздельноплодности семян

Год От парных скрещиваний От свободного опыления

всего по-томств, шт из них с полной раздельноплодно-стью всего по-томств, шт из них с полной раздельноплодно-стыо

шт % шт %

1991 115 38 33,0 96 18 18,8

1992 148 43 29,1 117 24 20,5

1993 181 59 32,6 180 41 22,8

1994 205 69 33,7 99 24 24,2

1995 231 68 29,4 151 30 19,9

1996 228 63 27,6 128 21 16,4

1997 236 71 30,1 200 35 17,5

1998 288 98 33,0 225 59 26,2

1999 148 45 30,4 210 47 22,4

2000 160 55 34,4 192 40 20,8

2001 143 54 37,8 200 51 25,5

Хер 236 75,3 31,9 163,5 35 21,4

НСР05 3,8 3,8

7. Гибриды сахарной свеклы на основе ЦМС

Проведенный анализ многочисленных исследований, позволяет сделать заключение о том, что эффект гетерозиса связан со всем комплексным состоянием гибридного организма с ядерно-генетической системой, элементами цитоплазмы, в том числе дыхательным аппаратом, строением, соотношением его отдельных элементов

Однако наибольшее значение имеет генетический аппарат, как определяющий комбинационную способность, рост и развитие организма в целом, в том числе гибридного

Что касается комбинационной способности, то следует отметить недостаточную изученность этого признака по отношению к популяциям и линиям сахарной свеклы, необходимо дать ответ какими должны быть тестеры, их число, для получения достоверных данных, сравнительная эффективность различных методов оценки Эти и другие вопросы нуждались в уточнении применительно

к тому селекционному материалу, который служил объектом наших исследований

В последние десятилетия в свекловодстве отдается предпочтение гетеро-зисным гибридам, полученным на стерильной основе, которые не только обеспечивают повышение сбора сахара с каждого гектара посева, но и позволяют повсеместно применять индустриальную технологию возделывания свеклы (Корниенко, Орлов, 1996, Волгин, Павленко, Смирнов, Чеботарь, Кудрявцева, 1998) Отечественный и зарубежный опыт показывает, что при выведении новых высокоурожайных гибридов опережающим является создание константных линий с высокой комбинационной способностью, которые затем используют как компоненты скрещивания (Турбин, 1971, Хотылева, Тарутина, 1982)

Материнской формой при переопылении этих гибридов обычно служат линии, обладающие цитоплазматической мужской стерильностью В наших исследованиях оценивали ОКС и СКС линии сахарной свеклы по методу, описанному В Г Петренко, Н И Орловским (1971).

В одном из опытов изучали комбинационную способность пяти диплоидных сростноплоных линий-опылителей 5-6 поколений инбридинга и двух МС-линий в течение двух лет (1996-1997) Оценка тест-кроссов линий-опылителей показала, что последние обеспечивают высокую продуктивность корнеплодов Так, сахаристость корнеплодов достигала 106, а их урожайность - 145 %, по сравнению с контрольным сортом Северо-Кавказская односемядная 42

Корреляционная зависимость по двум годам исследований урожайности (гурож = 0,910) и сахаристости (г^р = 0,675) корнеплодов гибридов, полученных в процессе скрещивания пяти линий-опылителей с двумя МС-тестерами, свидетельствует о сравнительно высокой генетической обусловленности этих признаков Дисперсионный анализ подтвердил достоверность различий между полученными МС-гибридами на 1 и 5 %-ном уровне значимости и позволил определить вариансы комбинационной способности линий-опылителей (табл 15)

Из полученных данных следует, что во всех случаях достоверность показателей ОКС была выше, чем СКС. Отношение Роке Реке, варьирующее от 1,87 до 4,57, свидетельствует о том, что генетическая изменчивость гибридов значительно больше связана с ОКС, чем с СКС

Необходимо отметить, что величина этого отношения была выше для признаков урожайности, чем сахаристости

Обнаружено, что у изучаемых линий сахарной свеклы гетерозис по урожайности в большей, а по сахаристости в меньшей степени определяется аддитивным взаимодействием генов (по соотношению Р факт ОКС Рфакт СКС)

Высокий удельный вклад аддитивного взаимодействия генов в проявлении гетерозиса по урожайности и сахаристости говорит о перспективности методов индивидуального и рекуррентного отборов

Наряду с этим превышение варианс ОКС над СКС свидетельствует о том, что для стабилизации комбинационной способности линии по признакам урожайности и сахаристости, видимо, недостаточно 5- и даже 6-кратного самоопыления

Таблица 15 - Вариансы комбинационной способности по урожайности

и сахаристости корнеплодов линий - опылителей сахарной свеклы

Источник варьирования Число степеней свободы, с^ Сумма квадратов, ЕЯ2 Средний квадрат, Б факт р 1 теоо

Р=0,05 Р=0,01

1996 г (урожайность)

ОКС 5 417,16 83,43 12,80 2,40 3,41

СКС 4 86,30 21,58±6,52 3,31 2,56 3,72

Случ.откл 50 - 6,52

1997 г (урожайность)

ОКС 5 413,70 82,74 5,58 2,40 3,41

СКС 4 72,36 18,09±14,82 1,22 2,56 3,72

Случ.откл я 50 - 14,82

1996 г (саха! зистость)

ОКС 4 5,03 1,008 6,50 2,40 3,41

СКС 4 1,776 0,444±0,155 2,86 3,31 3,72

Случ.откл 50 - 0,155

1997 г (саха| зистость)

ОКС 5 2,13 0,426 6,45 2,40 3,41

СКС 4 0,894 0,224±0,066 3,39 3,31 3,72

Случ откл. 50 - 0,066

По величине эффектов ОКС линий-опылителей наибольшей селекционной ценностью по урожайности обладали линии к-5121 и к-8949, а по сахаристости - к-7633 и к-8949 (табл 16)

Таблица 16 - Эффекты ОКС линий-опылителей сахарной свеклы по урожайности и сахаристости корнеплодов

Линия-опылитель Урожайность, т/га Сахаристость, %

1996 г 1997 г. 1996 г 1997 г

к-5121 5,73 6,08 -0,84 -0,19

к-5165 -6,27 -2,22 -0,29 0,36

к-7633 2,83 3,23 0,81 0,11

к-8949 6,63 3,83 0,86 0,46

к-2717 -8,92 -10,92 -0,54 -0,74

Сравнительный анализ констант и варианс СКС тех же линий показал, что наибольшей изменчивостью по признакам урожайности и сахаристости обладали линии к-7633 и к-2717 (табл 17).

Таблица 17- Результаты оценки констант и варианс СКС линий-опылителей сахарной свеклы по показателям урожайности и сахаристости корнеплодов

Линия-опылитель Урожайность (1996 г ) Сахаристость (1997 г)

MC 4935 MC 7994 ES" MC 4935 MC 7994 IS"

к-5121 3,34 1,57 13,62 -0,46 0,30 0,30

к-5165 -4,10 -1,27 18,42 0,34 -0,02 0,12

к-7633 -4,20 6,63 61,60 -0,33 0,43 0,29

к-8949 3,23 2,48 16,48 0,07 0,33 0,11

к-2717 -0,39 -7,26 52,86 0,05 -0,69 0,48

IS2 56,19 106,80 0,44 0,86

о2 14,05 26,70 0,11 0,22

о2 =£ S2, так как о2 =£ S2/ (п-1) при п=2

Однако наиболее высокие константы СКС отмечены по урожайности у линий к-5121, к-7633 и к-8949, по сахаристости у линий к-5165 и к-8949

По нашему мнению, среди опылителей наиболее перспективными в качестве компонентов скрещиваний являются линии к-5121, к-7633 и к-8949 Среди MC-линий наиболее перспективным в качестве тестера представляется использование линии MC -7994

Использование константных линий к-8949, МС-7994 позволило создать два высокопродуктивных гибрида сахарной свеклы Линейный МС-05 и Кубанский МС-81, которые внесены в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию в производстве

Многочисленные дальнейшие исследования позволили установить, что комбинационная способность диплоидных и тетраплоидных линий и опылителей сахарной свеклы на широкой генетической основе определяется, главным образом, аддитивными генными взаимодействиями По сравнению с диплоидными опылителями, тетраплоидиые обладают меньшим вкладом аддитивных генных взаимодействий по урожайности и более высоким по сахаристости Перевод диплоидных опылителей на тетрагогоидный уровень в отдельных случаях способствовал повышению комбинационной способности по массе корнеплодов

В селекционной практике, наряду с оценкой комбинационной способности, важное значение имеют исследования эффекта гетерозиса при скрещивании диплоидных ЦМС-линий с диплоидными и тетраплоидными линиями и опылителями на широкой генетической основе

В одном из опытов с диплоидными линиями сахарной свеклы по данным учетов продуктивности родительских линий и гибридов определяли фенотипи-ческое проявление признаков, и предполагаемый тип наследования по признакам урожайности и сахаристости (табл 18)

Таблица 18 - Доминирование по признакам массы корнеплодов и сахаристости ЦМС гибридов сахарной свеклы

Число линий с фенотипическим проявлением признаков

типическое проявление в гибридном потомстве

по массе корнеплодов по сахаристости

1991 г 1992 г 1993 г 1991 г 1992 г 1993 г

гибр, шт % гибр, шт % гибр, шт % гибр, шт % гибр, шт % гибр, шт %

Поло-

жительный ге- 28 80 38 92,7 53 96,4 11 31,4 10 24,4 16 29,1

терозис

Поло-

жи-

тельное доми- 4 11,4 3 7,3 - - 2 5,7 18 43,9 16 29,1

ниро-

вание

Про-,

межу-

точное 2 5,7 - - 1 1,8 10 28,6 8 19,5 22 40,0

насле-

дование

Отри-

цатель-

ное до- 1 2,9 - - 1 1,8 6 17,2 3 7,3 1 1,8

мини-

рование

Отри-

цательный ге- - - - - - - 6 17,2 2 4,9 - -

терозис

Всего 35 100 41 100 55 100 35 100 41 100 55 100

Аналогичные данные получили и в 1993 г (гурож = 0,410*, г^р = 0,708*) (* - достоверно высокие показатели на 5 %-ном уровне значимости)

По результатам исследований за 1991 г, у 80 % линий наблюдался положительный гетерозис по массе корнеплодов, по сахаристости Аналогичное явление было отмечено у 31,4 % линий При этом 17,2 % опылителей показали отрицательный гетерозис

Подобные данные были получены и в 1992 г Так, 92,7 % линий проявили положительный гетерозис по массе корнеплодов, остальные (7,3 %) - положительное доминирование

Положительный гетерозис по сахаристости был отмечен у 24,4 % линий, большая часть (43,9 %) родительских форм показала положительное доминирование Отрицательный гетерозис по сахаристости наблюдался лишь у 4,9 % исследуемых линий

В 1993 г почти все линии проявили положительный гетерозис по массе корнеплодов (96,4 %), по сахаристости - лишь 29,1 % Число линий, проявивших промежуточное наследование по этому признаку, составляло 40 %

Исследование признаков урожайности и сахаристости у родительских линий-опылителей и их гибридов показало, что в 1991 г коэффициенты корреляции составили гурож= 0,056, гсахар = 0,413*, в 1992 г. эти показатели оказались выше (Гурож = 0,425*, гсахар = 0,795*)

Помимо этого, мы установили, что коэффициенты корреляции между показателями продуктивности одних и тех же гибридов, испытанных в 1992 и 1993 гг, составили по массе корнеплодов 0,367, а по сахаристости 0,811

Это свидетельствует о низкой стабильности эффекта гетерозиса по массе корнеплодов и высокой - по сахаристости

Статистически достоверный истинный гетерозис по массе корнеплодов в гибридном потомстве, в зависимости от года испытания, показали 39-81 %, по сахаристости 0-11 % линий

Неодинаковая величина доминирования (экспрессивность доминантных аллелей) по годам исследований у одних и тех же гибридов, по-видимому, зависит от изменения действия генов-модификаторов в условиях неодинаковой внешней среды

Между родительскими линиями и гибридами отмечена положительная корреляция, как по массе корнеплодов, так и по сахаристости, причем более высокая связь наблюдалась по сахаристости

Таким образом, как показывают результаты наших исследований, при подборе родительских форм в процессе формирования гибридов особое внимание следует обращать на их сахаристость

По массе корнеплодов положительный истинный гетерозис наблюдался значительно чаще, чем по сахаристости

Исследования с диплоидными и тетраплоидными опылителями на широкой генетической основе позволили установить, что как диплоидные, так и три-плоидные гибриды значительно чаще проявляют положительный гетерозис по массе корнеплодов, чем по сахаристости

Достоверно высокий истинный и конкурсный гетерозис по массе корнеплодов наблюдался значительно чаще, чем по сахаристости

По признаку устойчивости к церкоспорозу в первом поколении межлинейных гибридов сростноплодных опылителей с раздельноплодными МС-формами в наших исследованиях в основном проявились положительный гетерозис, доминирование или неполное доминирование

Между родительскими линиями и их гибридами наблюдалась тесная корреляционная связь (г = 0,68-0,73) по признаку устойчивости к церкоспорозу.

При изучении влияния гибридизации сахарной свеклы на всхожесть семян было установлено значительное влияние погодных условий на этот признак.

У гибридов диплоидных раздельноплодных ЦМС-линий с диплоидными раздельно- и сростноплодными опылителями по всхожести семян в большей степени наблюдался положительный гетерозис, а при скрещивании ЦМС-линий с тетраплоидными опылителями — отрицательный гетерозис

У диплоидных гибридов, наряду с положительным, наблюдается и достоверный отрицательный гетерозис по признаку всхожести семян

На всхожесть гибридных семян большее влияние оказывают материнские формы по сравнению с отцовскими

В большинстве случаев имела место достоверно высокая корреляционная связь между всхожестью семян у ЦМС-форм и их гибридов с опылителями

В процессе создания гибридов сахарной свеклы мы использовали диплоидные раздельноплодные ЦМС-линии и сростноплодные опылители, диплоидные и тетраплоидные линии, межлинейные гибриды, синтетики и популяции При этом создавались простые, трехлинейные и четырехлинейные гибриды (рис 2)

1 Простые гибриды

АМБиш (2х) х ВЫММ (2х или 4х)

р1АВ(2х или Зх)-фабричные семена

2 Трехлинейные гибриды

а) АМвшт (2х) х^ВЫОТ шш (2х)

Р, АВМЭ шш (2х) | СЫММ (2х или 4х)

Р](АВ)С (2х или Зх) - фабричные семена б) В^М (2х или 4х) х СЫММ (2х или 4х)

АМБ шт (2х) х ^,1Ч(ВС) (2х или 4х)

Р,А(ВС)^(2х или Зх)

3 Четырехлинейные гибриды

АМ8шт (2х) х ВЖ)Т тт (2х) СЫММ (2х или 4х) х БИММ (2х или 4х) \ /

Р,(АВ)М8 тт (2х) х ^(СО^ММ (2х или 4х)

р1(АВ)(СО) (2х или Зх) - фабричные семена

Рисунок 2 - Схема создания межлинейных гибридов сахарной свеклы

на основе ЦМС

В результате проведения многолетних оценок по продуктивности корнеплодов и устойчивости к церкоспорозу был отобран ряд перспективных гибридов Так, по результатам испытания 132 гибридов в 1989 г было отобрано 19 лучших (табл 19)

Таблица 19 - Урожайность, сахаристость, сбор сахара и устойчивость к

церкоспорозу у наиболее ценных гибридов на линейной основе, 1989 г

Каталожный номер Продуктивность МС гиб рида в % к СКО-42* Поражен церкоспор в % к СКО-42*

МС-формы линии опылителя урожайность сахаристость сбор сахара

4935 2717 116 103 119 50

4935 4738 118 102 120 63

4935 4963 134 104 139 17

4941 4963 121 104 126 13

4935 4974 118 102 120 33

НСРоз 13,3 7,2 15,0 -

4935 4992 109 110 120 28

4935 4995 106 109 116 48

4935 4997 120 104 125 60

7993 4997 119 106 126 24

01486 4997 114 107 122 68

НСРоз 10,6 7,2 13,9 -

4935 5063 117 105 123 56

4941 5063 114 100 114 52

4941 5074 114 104 119 85

4941 5121 121 100 121 52

4935 5925 120 102 122 27

НСР05 12,6 7,1 13,5 -

4935 5135 114 107 122 9

4941 5135 113 112 127 13

01486 5135 117 109 128 52

4941 5221 105 102 107 35

4935 5121 120 102 122 53

НСРоз 13,5 7,2 15,1 -

*- средняя урожайность сорта СКО-42 составляла 68,9 т/га, сахаристость -

11,3 %, сбор сахара - 7,7 т/га, поражение церкоспорозом - 2,4 балла

Наиболее высокая урожайность корнеплодов наблюдалась у комбинаций 4935 МС*4963, 4935 М04947, 4941 МС х 5121, 4455 МС * 5925, 4935 МС х 5121, 4935 МС х 4992, 4941 МС х 5131 Поражение церкоспорозом изученных гибридов было значительно ниже по сравнению с контролем

Гибриды 4935 MC х 5121 и 4935 MC х 5063 заслуживают особого внимания, так как впоследствии первый из них был включен в Государственный реестр селекционных достижений Российской Федерации под названием Линейный МС-05, опылитель второго - является отцовским компонентом гибрида Кубанский МС-74, а MC 4935 в гибридной форме с ОТ 7994 является его материнской формой

В последующие годы продуктивность гибридов сахарной свеклы Линейный МС-05 и Кубанский МС-74 варьировала по данным основного, экологического и производственного испытания от 110 до 139 % по урожайности, от 95 до 109 % - по сахаристости и от 20 до 67 % - по поражению церкоспорозом от уровня показателей сорта СКО-42

Учитывая эти данные, а также результаты государственного испытания (табл 20), гибриды сахарной свеклы Линейный МС-05 в 1994 г (А с № 6452, 11 04 94) и Кубанский МС-74 в 1995 г (А с № 6687, 30 05 95) были включены в Государственный реестр селекционных достижений РФ, допущенных к использованию по 6 региону (авторы Логвинов, Волгин и др )

Таблица 20 - Характеристика межлинейных гибридов сахарной свеклы

по данным испытания на госсортучастках Краснодарского края

Урожайность Сахаристость Сбор сахара

Сорт, гибрид т/га ± от контроля т/га ± от контроля т/га ± от контроля

1992 г., Кореновский, Красногвардейский ГСУ

СКО-42 (стандарт) 40,2 - 15,9 - 6,39 -

Линейный МС-05 46,5 +6,3 14,8 -1,1 6,88 +0,49

Кубанский МС-4 44,8 +4,6 15,4 -0,5 6,90 +0,51

Критерий оценки 3,3 0,48

1993 г Кореновский, Кавказский, Красногвардейский ГСУ

СКО-42 (стандарт) 49,8 - 15,9 - 7,92 -

Линейный МС-05 51,1 +1,3 16,6 +0,7 8,48 +0,56

Кубанский МС-4 58,2 +8,4 15,7 -0,2 9,14 +1,22

Критерий оценки 2,8 0,45

1994 г. Кавказский, Кореновский ГСУ

СКО-42 (стандарт) 26,3 - 17,9 - 4,71 -

Линейный МС-05 31,3 +5,0 17,8 -0,1 5,57 0,86

Кубанский МС-4 37,4 +11,1 18,2 +0,3 6,81 +2,10

Критерий оценки 2,4 0,40

1995 г , Кущевский, Кореновский, Кавказский ГСУ

СКО-42 (стандарт) 28,4 - 16,9 - 4,80 -

Линейный МС-05 32,8 +4,4 16,6 -0,3 5,44 +0,64

Кубанский МС-4 34,9 +6,5 17,8 +0,9 6,21 +1,41

Критерий оценки 1,6 0,27

Следует отметить, что наряду с высокой продуктивностью, оба гибрида обладали высокой толерантностью к возбудителю болезни Сегсоврога Ье11со1а Ь (церкоспороз) В процессе создания и оценки гибридов сахарной свеклы в гибридизацию включали не только линии после 4-6 поколений самоопыления, но и опылители на широкой генетической основе (синтетики, потомства педиг-ри, отборы суперэлиты, элиты, а также линии после 1-2-го поколений инбридинга), как на диплоидном, так и тетраплоидном уровнях Исследования проводили в течение 1990-2001 гг, в качестве примера приводим данные, полученные в 1995 г, когда на участке сортоиспытания изучали 81 диплоидных, 19 триплоидных и 7 «ди - и триплоидных» гибридов «Ди- и триплоидные» гибриды создавали в процессе гибридизации диплоидных ЦМС-линий с диплоидными и тетраплоидными опылителями одновременно

Полученные результаты свидетельствуют о существенном преимуществе диплоидных гибридов по сравнению с триплоидным и «ди- и триплоидными» по признакам урожайности, сахаристости, сбора сахара, доброкачественности очищенного сока и выходу белого сахара на заводе (табл 21)

Наряду с этим, среднее содержание растворимой золы оказалось у них самым низким Поражение церкоспорозом диплоидных гибридов оказалось промежуточным, по сравнению со средним значением триплоидных и «ди- и триплоидных» гибридов

Полученные характеристики качества семян этих гибридов свидетельствуют о более высоком среднем значении раздельноплодности и всхожести семян диплоидных гибридов, по сравнению с «ди- и триплоидными» и особенно тетраплоидными Так, среднее значение раздельноплодности диплоидных гибридов составило 94,8 %, «ди- и триплоидных» - 88,8 % и триплоидных - 79,6 %, всхожести семян - 90,77 и 67 % соответственно

Что касается массы 1000 клубков, то по этому признаку наблюдалось обратное соотношение 12,4 г у диплоидных, 14,0 г - у «ди- и триплоидных» и 15,1 г - у триплоидных гибридов Аналогичные результаты были получены в предыдущие и последующие годы

Наряду с продуктивностью корнеплодов, одним из важных признаков, характеризующих тот или иной гибрид, является устойчивость к стресс-факторам Слабая устойчивость существующих высокопродуктивных сортов и гибридов сахарной свеклы к неблагоприятным почвенно-кпиматическим условиям обусловливает и большую амплитуду колебаний урожайности Следовательно, первоочередной становится задача разработать методы создания пластичных сортов и гибридов этой культуры не только с потенциально высокой, но и устойчивой по годам продуктивностью Для ее решения чрезвычайно важно определить принципы адаптивной селекции и семеноводства На популяционном уровне существует один из важнейших механизмов адаптации - отбор

На отборе устойчивых особей популяции основан и метод диагностики резистентности, при котором определяют количество проросших семян в экстремальных средах (Валиев, Абдулаев, 1960, Генкель, 1966)

В одном из наших опытов была поставлена задача создания холодостойких гибридов сахарной свеклы с высокими показателями энергии роста всходов и продуктивности корнеплодов

Таблица 21 - Продуктивность корнеплодов и поражение церкоспорозом лучших гибридов сахарной свеклы на ЦМС основе, 1995 г

Каталожный номер В % к СКО-42*

урожай сахаристость сбор сахара растворимая зола добро-кач. очищ сока выход белого сахара пораж церкоспорозом

Диплоидные гибриды

8220 128,7 100,7 129,5 110,6 99,1 99,2 90,3

8223 129,0 97,2 125,3 102,2 99,5 96,2 85,2

8340 121,8 100,2 122,8 103,9 99,7 100,2 48,2

8351 115,4 102,5 118,2 90,3 101,2 104,9 82,7

8357 127,4 99,8 127,1 97,3 100,2 100,7 82,1

8737 125,6 108,7 136,5 96,0 101,2 111,5 75,0

8773 136,9 100,0 136,9 101,6 99,9 98,4 71,5

8761 136,4 103,9 141,7 95,7 100,8 102,9 75,2

8765 117,8 103,3 121,7 71,5 103,3 117,3 83,7

8771 165,1 97,7 161,3 94,2 100,4 98,8 75,7

8741 143,7 103,9 149,3 93,2 101,0 103,2 100,6

Хер 131,6 101,7 133,8 96,0 100,6 102,8 79,1

НСР05 10,5 3,6 10,8

Триплоидные гибриды

8182 120,4 97,9 117,9 97,1 100,0 97,9 89,1

8184 109,8 100,7 110,4 101,7 98,2 93,7 100,6

8368 127,4 90,9 115,9 112,9 97,7 86,3 73,4

Хер 119,2 96,5 114,9 103,9 98,6 92,6 87,7

НСР 05 11,2 4,9 11,9

«Ди- и триплоиные» гиб риды

7280 136,1 91,7 125,0 100,9 98,8 88,6 66,0

7286 121,2 92,7 112,5 104,1 98,5 89,5 92,0

7292 118,2 94,1 111,2 98,9 99,3 92,4 60,4

Хер 125,2 92,8 116,2 101,3 98,9 90,2 72,8

НСР 05 11,2 4,9 11,9

* - средняя урожайность сорта СКО-42 составила 37,0 т/га сахаристость -13,5 %, сбор сахара - 5,0 т/га, содержание растворимой золы - 0,502 %, доброкачественность очищенного сока - 88,3 %, выход белого сахара - 10,3 %, поражение церкоспорозом -1,4 балла

В результате проведенных исследований установили, что энергия роста всходов исследуемых диплоидных сростноплодных популяций существенно различается между собой Особенно высокой ранжирующей способностью отличался температурный режим 4 °С (по сравнению с 12 и 20 °С), при котором самый низкий показатель всхожести составил 1,4 %, а самый высокий у популяции «Пцер»-3169- 16,5 %

Выращивали по 100-150 растений каждой из восьми популяций, самоопыляли их и определяли энергию роста всходов По результатам оценки при температуре 4 °С отбирали лучшие, которые служили исходным материалом для линий второго и третьего поколений инбридинга. Из 254 линий первого поколения отобрали 24 (9,4 %), из 227 линий 12 - 39 (17,2 %), из 279 линий 13 - 54 (19,4 %) В каждом цикле отбора соответствующие линии Ii-I3, скрещивали с тремя MC-формами и проверяли по изучаемому признаку

Полученный селекционный материал существенно отличался по энергии роста всходов Достоверно высокие показатели по сравнению с исходной популяцией получили на линиях 12 и 13, а также MC гибридах Аналогичные (хотя и несколько худшие) результаты зарегистрированы на других популяциях. Причем, происходил постепенный отбор аллелей, обусловливающих устойчивость к низким температурам Так, если у исходной популяции «Пцер» при температуре 4 °С проросло 16,5 % клубков, то у лучших 8 линий 13- 37,7 %, а у их гибридов с MC-формой - 46,7 % клубков

Что касается фенотипического проявления признаков у гибридов Fb то в основном наблюдали положительный гетерозис и положительное доминирование

По зимостойкости линии 13 и соответствующие им MC гибриды оказались наиболее устойчивыми (выжило в зиму 1991/92 гг от 10,3 до 49,0 % растений) Коэффициент корреляции количества холодостойких при температуре 4 °С и перезимовавших растений составил 0,584, что свидетельствует о тесной сопряженности этих признаков

Изучение продуктивности корнеплодов гибридов, полученных с участием холодостойких опылителей, позволило выделить 5 из них, которые обладают достоверно высокими значениями массы корнеплодов и сахаристости

По данным 1992 г, достоверно высокий истинный гетерозис был отмечен по массе корнеплодов у 39 % линий, по сахаристости он не наблюдался, в 1993 г соответственно у 81,8 и 10,9 %

Гибриды селекции СКНИИССиС вполне успешно конкурируют с аналогами других научно-исследовательских учреждений России и инофирм (Волгин, Логвинов, 2000).

Так, по данным государственного испытания на 3 сортоучастках Краснодарского края за 1998-1999 гг средний сбор сахара 4 гибридов селекции СКНИИССиС составил 102,7 %, 2-х Льговско-Бийских гибридов - 96,5 % и 9 гибридов иностранной селекции - 103,2 %

По устойчивости к церкоспорозу лучшими являются гибриды Линейный МС-05, Кубанский МС-80, Кубанский МС-81 (СКНИИССиС), Кремона и Мо-нодоро (фирма Хиллесхёг, Швеция) Пораженность церкоспорозом этих гибри-

дов составляет 50-70 % от уровня гибридов Кубанский МС-74, или 30-50 % от уровня гибрида Дружба МС-34

По результатам конкурсного и экологического испытания два гибрида Кубанский МС-82 и Кубанский МС-83 были переданы в 2000 г на участки государственного испытания Краснодарского края

Наряду с продуктивностью корнеплодов и устойчивостью к церкоспорозу изучали экологическую пластичность и стабильность селекционных образцов, полученных в СКНИИССиС (Волгин, Мищенко и др, 2007)

Экспериментальные данные, полученные в наших исследованиях, показывают, что проявление признака сбора сахара у изучаемых гибридов варьировало в зависимости от года испытания от 7,05 до 9,12 т/га в 2000 г., от 5,17 до 6,51 т/га в 2001 г и от 5,31 до 7,71 т/га в 2002 г (табл 22)

Наиболее продуктивными были гибриды Кубанский МС-81, Кубанский МС-82 и Кубанский МС-83 Однако они различались по проявлению изучаемого признака

Например, у гибрида Кубанский МС-82 он варьировал от 5,89 до 8,90 т/га, у гибрида Кубанский МС-81 этот размах меньше — от 6,34 до 7,71 т/га

Таким образом, гибриды и сорт различаются не только по величине проявления признака, но и по реакции на условия года

Таблица 22 - Сбор сахара и параметры экологической пластичности

и стабильности гибридов и сорта сахарной свеклы в зависимости от года испытания (Кореновский ГСУ)

Гибрид, сорт Группа спелости Сбор сахара, т/га bi S2i

2000 г 2001 г 2002 г XI

Кубанский МС-74 раннеспелый 8,91 5,49 6,08 6,83 1,41 0,03

СКО-42 раннеспелый 7,16 5,17 5,31 5,88 0,87 0,01

Линейный МС-05 раннеспелый 9,12 5,34 5,38 6,61 1,67 0,08

Дружба МС-34 среднеспелый 7,05 5,35 5,58 5,99 0,72 0

Кубанский МС-81 среднеспелый 7,61 6,34 7,71 7,22 0,33 0,84

Кубанский МС-82 среднеспелый 8,90 6,51 5,89 7,10 1,19 0,43

Кубанский МС-83 среднеспелый 8,59 6,39 6,44 7,14 0,98 0,02

11 1,51 -0,88 -0,62

В изученном наборе гибридов и сорта наибольшей реакцией на условия года обладали гибриды Кубанский МС-74 (b 1=1,41), Линейный МС-05 (bf=l,67) и Кубанский МС-82 (bi=l,19), которые можно отнести к гибридам интенсивного типа Из этих образцов наиболее стабильные прибавки или снижение продуктивности в зависимости от условий года отмечены у гибридов Дружба МС-34, (S, 2= 0), Кубанский МС-83, (S, 2= 0,02) и сорта СКО-42 (S, 2 = 0,01), нестабильным поведением характеризуются гибриды Кубанский МС-81 (S, 2= 0,84) и Кубанский МС-82 (S, 2= 0,43)

Следует отметить, что в благоприятных условиях 2000 г лучшими по сбору сахара оказались гибриды Кубанский МС-74, Линейный МС-05 и Кубанский МС-82, в худших условиях 2001 г - Кубанский МС-82, Кубанский МС-83 и Кубанский МС-81, а Кубанский МС-74 и Линейный МС-05 значительно им уступали

Изучение влияния места исследований (Кореновский, Кавказский и Ку-щевский ГСУ) в 2002 г позволило выявить, что гибриды различаются не только по величине проявления признака, но и по реакции на условия места испытания

В число лучших по сбору сахара вошли гибриды Кубанский МС-83 (Хер =7,40 т/га), Кубанский МС-74 (Хер =7,18 т/га) и Кубанский МС-81 (Хер =6,73 т/га) Наибольшей реакцией на место испытания отмечались гибриды Кубанский МС-83 (Ь,=1,79) и Дружба МС-34 (Ь,=1,36)

Гибрид Кубанский МС-81, наряду со сравнительно высокой продуктивностью корнеплодов, характеризуется самым низким показателем реакции на условия года (b,=0,83) и нестабильным поведением (S,2 = 1,84)

По устойчивости к церкоспорозу лучшими оказались гибриды селекции СКНИИССиС (средняя пораженность составила 51-67 % от стандарта), на втором месте гибриды селекции других оригинаторов России и самый высокий средний уровень пораженное™ отмечался у гибридов иностранной селекции

Таким образом, изучение продуктивности корнеплодов и устойчивости к церкоспорозу розетки листьев, проведенное на Кореновском, Кавказском и Кущевском ГСУ в 2001-2002 гг подтвердило высокие показатели новых гибридов В связи с этим гибриды сахарной свеклы Кубанский МС-82 (А с №33791, 24 01 2002 г ) и Кубанский МС-83 (А с № 33790, 16 01 2003 г) были включены в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию

Наряду с созданием родительский форм и их гибридов, обладающих потенциальной продуктивностью корнеплодов и устойчивостью к биотическим и абиотическим стресс-факторам большое значение в отрасли свекловодства имеет процесс выращивания семян в требуемом объеме с высокими показателями посевных качеств

Показано преимущество безвысадного способа выращивания семян для зоны Северного Кавказа и технология семеноводческого процесса Дан анализ посевных площадей, сохранности семенников, урожайности и валового сбора семян сахарной свеклы Отмечено, что наблюдается постепенное сокращение площадей безвысадочных семенников и как следствие - валового сбора семян

Установлено, что семена мелкой фракции (3,0-3,5 мм) можно использовать на посевные цели при условии их соответствия по всхожести требованиям ГОСТа, что поднимает эффективность семеноводческих посевов. Такие семена можно использовать для выращивания корнеплодов фабричной сахарной свеклы, так как их урожайность и сахаристость не отличается от показателей корнеплодов, выращенных из семян более крупных фракций (Плютто, 1998, Балан, 2000, Воблов, 2005, Логвинов, Волгин и др, 2006)

К концу 80-х годов XX века основными в производстве кормовой свеклы на Северном Кавказе были сростноплодные сорта, отличающиеся низкой технологичностью выращивания и уборки, нестабильностью продуктивности корнеплодов, относительно низким (10-13 %) содержанием сухих веществ Учитывая это в СКНИИССиС был создан раздельноплодный гибрид кормовой свеклы на ЦМС основе, обладающий высокой урожайностью корнеплодов 73,2 т/га в среднем за 1991-1993 гг и содержанием сухих веществ 17,3 % (у контроля -Эккендорфская желтая эти показатели составили 75,5 т/га и 12,0 % соответственно)

В 1996 г гибрид кормовой свеклы Первенец Ладожской был включен в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию (А с № 6687 РФ 30 05 1995)

ВЫВОДЫ

1 Сохранение исходного генотипа растений сахарной свеклы лучше осуществлять методом культуры тканей m vitro, а для биотипов, склонных к самосовместимости, - методом инбридинга

2 Оптимальный режим при самоопылении и свободном цветении растений сахарной свеклы в селекционно-тепличном комплексе температура воздуха 12-14 °С и дополнительное освещения в течение 18-22 часов Условия микроклимата, складывающиеся под индивидуальными изоляторами из бязи, более благоприятны по сравнению с изоляторами из пергамента и целлофана

3 Применение питательных смесей с повышенным содержанием минеральных удобрений положительно сказывается на сокращении периода от посадки или сева до цветения, увеличении высоты растений, массы штеклингов и семян сахарной свеклы, выращиваемых в теплицах (на 100 кг почвы добавляется 50-150 г азотно-кислого аммония, 100-200 г суперфосфата и 40-120 г калийной соли).

4 Рекуррентный отбор является более надежным методом повышения комбинационной способности популяций сахарной свеклы, используемых в качестве опылителей, чем индивидуально-групповой скрининг полусибсов По ранжирующей способности для оценки ОКС лучшим тестером являются муж-скостерильные формы сахарной свеклы с широкой генетической основой Между продуктивностью исходных растений — опылителей (родоначальников) и созданных с их участием MC гибридов нет никакой зависимости, поэтому собственная масса и сахаристость корнеплодов - педигри не может служить критерием отбора комбинационно-ценных растений В процессе рекуррентного отбора и индивидуально группового скрининга полусибсов в некоторых случаях наблюдалось снижение качества пыльцы и семян, а в отдельных случаях и устойчивости к церкоспорозу, что свидетельствует о необходимости скрининга по комплексу основных хозяйственно-биологических признаков Разработан и запатентован способ создания раздельноплодных мужскостерильных гибридов сахарной свеклы посредством применения реципрокного рекуррентного отбора (Патент 2107430)

5 При создании сростноплодных и раздельноплодных опылителей сахарной свеклы наиболее успешными являются методы инбридинга, особенно в условиях высокогорья, умеренного инбридинга и перевода диплоидных образцов на тетраплоидный уровень С возрастанием поколений инбридинга происходит постепенное накопление (отбор) самосовместимых форм, способных завязывать в процессе самоопыления большое количество плодов

6 Сростноплодные диплоидные опылители сахарной свеклы оказались более устойчивыми к церкоспорозу по сравнению с полиплоидными, а среди диплоидных — линии-опылители по сравнению с образцами на широкой генетической основе.

7 По массе 1000 клубочков среди сростноплодных опылителей самые высокие показатели были у тетраплоидных, промежуточные - у ди- и тетрагаю-идных и низкие - у диплоидных образцов, по всхожести семян наблюдалось обратное соотношение самые высокие показатели - у диплоидных, а низкие - у тетраплоидных опылителей

8 По массе корнеплодов опылители на широкой генетической основе в среднем превосходят линии сахарной свеклы Диплоидные, тетраплоидные и ди- и тетраплоидные опылители на широкой генетической основе имеют примерно равные значения продуктивности корнеплодов и лишь в отдельных случаях, наблюдается превосходство диплоидных над полиплоидными В селек-центрах ВНИС (г. Киев) и ВНИИССиС (г. Рамонь) зарегистрированы созданные с нашим участием пять церкоспороустойчивых линий опылителей сахарной свеклы

9 В процессе осуществления последовательных беккроссов линий закрепителей стерильности с МС-формами и отбора по наследованию стерильности происходит постепенное повышение величины изучаемого признака Наследование признака стерильности происходит согласно схеме дигибридного скрещивания, предложенной Оуэном, за исключением, крайне редких случаев. Разработан метод, позволяющий браковать по окраске гипокотиля фертильные растения сахарной свеклы среди МС-форм на стадии проростков Парные скрещивания позволяют получить более высокие значения стерильности раз-дельноплодности в процессе создания линий закрепителей стерильности и МС-аналогов, по сравнению со свободным опылением При гибридизации МС-форм с линиями закрепителями стерильности часто происходит отклонение от моногибридной схемы расщепления по признаку раздельноплодности Один и тот же закрепитель стерильности при скрещивании МС-формой может давать полностью стерильное и/или раздельноплодное потомство, а при скрещивании с другой — потомство с различной степенью проявления этих признаков.

10 При скрещивании фертильных линий сахарной свеклы, с условием применения искусственной кастрации пыльников на материнских растениях, у гибридов первого поколения в начале периода развития церкоспороза наблюдается неполное доминирование и эффект гетерозиса по устойчивости к болезни на момент максимального поражения У гибридов второго поколения поражение церкоспорозом оказалось близким к материнским линиям Раздельногоюд-ные линии сахарной свеклы, как правило, обладают некоторым преимуществом

по толерантности к церкоспорозу, по сравнению со станционными элитами, созданными на широкой генетической основе

11 Линии закрепители стерильности и МС-аналоги, за редким исключением, обладают низкой, по сравнению с контролем, урожайностью корнеплодов, сахаристость варьирует от достоверно низкой до высокой В селекцентре ВНИС (г Киев) зарегистрированы, созданные с нашим участием, две линии закрепители стерильности О- типа и две МС-линии сахарной свеклы

12. Комбинационная способность по признакам урожайности и сахаристости диплоидных и тетрагоюидных линий и опылителей сахарной свеклы на широкой генетической основе определяется, главным образом, аддитивным взаимодействием генов По сравнению с диплоидными опылителями, тетра-плоидные обладают меньшим вкладом аддитивных генных взаимодействий по урожайности и более высоким по сахаристости По признаку урожайности проявление эффекта гетерозиса наблюдается чаще, чем по сахаристости Перевод диплоидных опылителей на тетраплоидный уровень в отдельных случаях способствовал повышению комбинационной способности по массе корнеплодов Превышение вариансы ОКС над СКС свидетельствует о недостаточности 5- и даже 6-кратного инбридинга для стабилизации комбинационной способности по признакам урожайности и сахаристости

13 Между родительскими линиями и гибридами отмечена положительная корреляция как по массе корнеплодов, так и по сахаристости, причем более высокая связь наблюдается по сахаристости Корреляционная связь между показателями урожайности и сахаристости корнеплодов у диплоидных и трипло-идных гибридов родственного происхождения оказалась недостоверной

14 По признаку устойчивости к церкоспорозу в первом поколении межлинейных гибридов сростноплодных опылителей с раздельноплодными МС-формами проявляется положительный гетерозис, доминирование или неполное доминирование Между родительскими линиями и их гибридами наблюдается тесная корреляционная связь по признаку устойчивости к церкоспорозу

15. Погодные условия во время гибридизации оказывают значительное влияние на всхожесть семян сахарной свеклы и проявление эффекта гетерозиса по этому признаку При скрещивании диплоидных раздельноплодных ЦМС линий с диплоидными раздельно- и сросткоплодными опылителями по признаку всхожести семян больше проявляется положительный гетерозис, а при скрещивании ЦМС линий с тетраплоидными опылителями - отрицательный Наряду с положительным наблюдается и достоверный отрицательный истинный и конкурсный гетерозис по всхожести семян диплоидных гибридов сахарной свеклы На всхожесть гибридных семян большее влияние оказывают материнские формы по сравнению с опылителями

16 Установлено, что диплоидные гибриды сахарной свеклы обладают более высокими значениями продуктивности корнеплодов, технологических качеств сырья и посевных свойств семян по сравнению с полиплоидными Продуктивность корнеплодов простых, тройных и двойных межлинейных диплоидных гибридов отмечена примерно одинаковой

17. Разработана методика и созданы родительские линии и их гибриды, обладающие повышенными значениями энергии роста всходов при воздействии пониженных температур воздуха

18 Установлено, что семена мелкой фракции (3,0-3,5 мм) родительских линий и гибридов сахарной свеклы можно использовать на посевные цели, при условии их соответствия по всхожести требованиям ГОСТа, что поднимет эффективность семеноводческих посевов и сократит дефицит посевного материала

19 Гибриды сахарной свеклы Кубанский МС-83, Кубанский МС-74 и Кубанский МС-81 являются наиболее ценными по признаку сбора сахара, независимо от года или пункта выращивания.

20 Созданы и внесены в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию, 4 гибрида сахарной свеклы Линейный МС-05, Кубанский МС-74, Кубанский МС-82, Кубанский МС-83 и 1 кормовой свеклы - Первенец Ладожской.

РЕКОМЕНДАЦИИ ПРОИЗВОДСТВУ

1 Использовать в селекционной практике, разработанные методы и схемы, в том числе при создании нового исходного материала, применять способ создания раздельноплодных мужскостерильных гибридов сахарной свеклы посредством осуществления реципрокного рекуррентного отбора (Патент 2107430)

2 Рекомендовать семена сахарной свеклы мелкой фракции (3,0-3,5 мм) использовать на посевные цели, при условии их соответствия по всхожести требованиям ГОСТа, что поднимет эффективность семеноводческих посевов и сократит дефицит посевного материала

3 Включить в селекционный процесс созданные нами и зарегистрированные в селекцентрах ВНИС (г Киев) и ВНИИССиС (г Рамень) 5 церкоспо-роустойчивых линий опылителей, 2 линии 0-типа и 2 МС-линии.

4 Использовать в свеклосахарном производстве Северо-Кавказского региона высокопродуктивные гибриды сахарной свеклы созданные на ЦМС основе, адаптированные к местным почвенно-климатическим условиям Линейный МС-05, Кубанский МС-74, Кубанский МС-82, Кубанский МС-83, а также раз-дельноплодный гибрид кормовой свеклы Первенец Ладожской.

5. Созданные линии опылители, закрепители стерильности и ЦМС-формы использовать в селекции сахарной свеклы

По теме диссертации опубликованы следующие работы 1. Монография

1 Волгин В В Научные основы создания раздельноплодных гибридов сахарной свеклы с использованием признака цитоплазматической мужской стерильности - Краснодар, 2007 - 305 с

2. Статьи в изданиях, в которых рекомендуется публикация

основных результатов диссертации на соискание ученой степени

доктора наук

2 Балков И Я , Джигирис JT А , Павловская Л А , Волгин В В , Силевко Я В Получение и сохранение генотипа исходных растений сахарной свеклы в процессе рекуррентного отбора // Сельскохозяйственная биология - М, 1985 -№ 10 - С 31-33

3 Балков И Я, Джигирис Л А, Волгин В В , Силевко Я В Рекуррентный отбор в селекции сахарной свеклы на высокую комбинационную способность по урожайности и сахаристости // Сельскохозяйственная биология - М, 1987 -№4 _с 49-52

4 Логвинов В А, Волгин В. В, Логвинова А П , Нуждина В В Результаты самоопыления в различных экологических условиях // Сахарная свекла -М, 1987 -№8 - С 43

5 Волгин В В , Балков И Я, Логвинов В А, Джигирис Л А Повышение комбинационной способности популяций и линий сахарной свеклы по массе корнеплодов и сахаристости в процессе одного цикла рекуррентного отбора //Сельскохозяйственная биология -М,1992 -№3 -С 95-99

6 Логвинов В А, Волгин В В , Красильников Е А, Валовикова Г Д, Логвинова А П Устойчивость гибридов к церкоспорозу // Сахарная свекла -М, 1992 -№3 -С. 39-41

7 Логвинов В А , Красильников Б А, Волгин В В , Логвинова А П, Кудрявцева Н В Самосовместимость сахарной свеклы в процессе инбридинга //Сельскохозяйственная биология -М, 1993 -№3 -С 22-25

8 Валовиков А П, Шевченко А Г, Логвинов В А , Павленко Е А , Волгин В В Отечественные и иностранные гибриды на Северном Кавказе // Сахарная свекла - М, 1994 - № 5 - С 7-9

9 Волгин В В, Логвинов В А, Павленко Е А, Шевченко А Г Выведение холодоустойчивых гибридов // Сахарная свекла - М, 1994. -№ б -С 9-10

10 Логвинов В А , Волгин В В , Логвинова А П Гетерозис по урожайности и сахаристости //Сахарная свекла. - М, 1995 -№ 4 - С 7-8

11 Волгин В В , Павленко Е А , Смирнов В В , Чеботарь Л А , Кудрявцева Н В , Валовикова Г Д Продуктивность МС гибридов // Сахарная свекла -М, 1996 -№ 10 -С. 12-13

12 Волгин В В., Павленко Е А., Смирнов В В , Чеботарь Л Л , Кудрявцева Н В Гетерозис по урожайности и сахаристости // Сахарная свекла -М, 1998 -№2 - С 9-11

13 Волгин В В , Логвинов В А, Логвинова А П, Мищенко В Н Комбинационная способность линий // Сахарная свекла — М , 1998 - № 1 —С 1920

14 Волгин В В., Логвинов В А , Мищенко В Н, Павленко Е А Испытание новых МС-гибридов // Сахарная свекла - М , 1998 - № 5 - С 9

15 Волгин В. В , Логвинов В А, Шевченко А Г, Смирнов В В Особенности семеноводства гибридов на стерильной основе // Сахарная свекла -М, 1998 ~№ 7 -С 20

16 Волгин В В , Логвинов В А, Шевченко А. Г, Лопатин Н Н, Логвинова А П , Волгина Л Д, Мищенко В. Н Оценка общей и специфической комбинационной способности линий сахарной свеклы // Сельскохозяйственная биология -М, 1999 -№3 -С 40-44

17 Волгин В В , Логвинов В А, Шевченко А. Г, Смирнов В В , Мищенко В. Н, Дерюгин В А Сорта и гибриды для юга России // Сахарная свекла -М, 1999 -№8 -С 21

18 Логвинов В А , Волгин В В , Шевченко А Г, Логвинова А П , Мищенко В Н Российско-германский гибрид // Сахарная свекла. - М, 1999 -№ 10 - С 16

19 Погосьян А X., Наливайко С. Е , Волгин В В , Логвинов В А , Шевченко А Г Семеноводство сахарной свеклы на Кубани // Сахарная свекла. -М., 1999.-№Ю -С 13-15 к

20 Волгин В В, Логвинов В. А МС гибриды на Северном Кавказе // Сахарная свекла -М., 2000 -№ 8 - С 21-22

21 Ошевнев В П, Грибанова Н П, Логвинов В А., Волгин В. В., Мищенко В Н Гибриды ВНИИСС в условиях Краснодарского края // Сахарная свекла -М,2001 -№10 -С 23-24

22 Хатнянский В И, Волгин В В , Пивень Л Е Влияние крупности семян на их посевные и урожайные свойства // Научно-технический бюллетень ВНИИМК - Краснодар, 2005 -Вып 1(132) -С 42-48

23 Логвинов В А , Волгин В В , Шевченко А Г, Дерюгин В А, Воблов А П Влияние крупности семян на их посевные качества и продуктивность // Сахарная свекла - М , 2006 - № 9. - С 22-26

24 Волгин В В , Логвинов В А , Шевченко А Г, Дерюгин В А Гетерозис по всхожести семян // Сахарная свекла - М, 2006 - № 10 - С 16-18

25 Волгин В В , Мищенко В Н, Кудрявцева Н В, Логвинов А В , Сак-вин Н В Характеристика гибридов сахарной свеклы по параметрам экологической пластичности и стабильности // Сахарная свекла.-М, 2007. - № 3 - С 2-6.

3. Работы, опубликованные в других изданиях

26 Волгин В В Качество пыльцы и семян многосемянных популяций сахарной свеклы при проведении рекуррентного отбора // Приемы повышения продуктивности сахарной свеклы и семенников -Киев, 1989 -С 9-14

27 Волгин В В , Павленко Е А , Смирнов В В, Чеботарь Л Л, Кудрявцева Н В Комбинационная способность диплоидных и тетраплоидных опылителей и проявление эффекта гетерозиса у ЦМС-гибридов сахарной свеклы // Тезисы докладов научно-практической конференции, посвященной 100-летию со дня рождения академика А Л Мазлумова - Рамонь, 1996 — С 16

28 Волгин В В , Логвинов В А , Шевченко А Г Селекция и семеноводство МС гибридов сахарной свеклы на Кубани // Проблемы глубокой переработки сельскохозяйственного сырья и экологической безопасности в производстве продуктов питания 21 века / Научно-практическая конференция - Углич, 2001 -С 76-78

4. Рекомендации

29 Волгин В В, Логвинов В. А Сорта и гибриды сахарной свеклы // Возделывание сахарной свеклы по энерго- и ресурсосберегающей технологии. Рекомендации - Краснодар, 1999 - С 4-7

30 Удовиченко Н. М , Усанов Н А , Бартенев И И. и др, в т ч Волгин В В. Создание гибридов сахарной свеклы // Выращивание семян гибридов сахарной свеклы на ЦМС основе Рекомендации - Рамонь, 2000 - С 1-4

5. Авторские свидетельства, патенты

31 Гибрид сахарной свеклы Линейный МС-05 / Логвинов В A¡ Волгин В В , Логвинова А. П., Красильников Е А , Шевченко А Г и др //Ас 6452 РФ, 11 04 1994

32 Гибрид сахарной свеклы Кубанский МС-74 / Логвинов В А , Волгин В В , Логвинова А П., Красильников Е А и др // А с 6687 РФ, 30 05 1995

33 Гибрид кормовой свеклы Первенец Ладожский / Павленко Е А , Волгин В В, Смирнов В В и др // А .с 7119 РФ, 13 02 1996

34 Способ создания разноплодных мужскостерильных гибридов сахарной свеклы / Волгин В В , Балков И Я II Патент № 7107430 РФ, 27 03 1998

35 Гибрид сахарной свеклы Кубанский МС-82 / Волгин В В , Астахова Т А, Дерюгин В. А и др // А с 33791 РФ, 24 01 2002

36 Гибрид сахарной свеклы Кубанский МС-83 / Волгин В В., Астахова Т А , Дерюгин В. А и др //Ас 33790 РФ, 16 01 2003

37 Односемянная мужскостерильная линия сахарной свеклы СКФ 4935 (СЦ 76 МС) / Волгин В В , Логвинов В А, Логвинова А Г и др II Ас №16, Селекцентр ВНИИС - Киев, 1988.

38 Односемянная линия сахарной свеклы О-типа СКФ 4936 ОТ (СЦ 77 ОТ), / Волгин В. В , Логвинов В. А , Логвинова А П и др IIА с № 17, Селекцентр ВНИС. - Киев, 1988

39 Односемянная мужскостерильная линия сахарной свеклы СКФ 4947 (СЦ 78 МС) / Волгин В В , Логвинов В А , Логвинова А П. и др // А С № 18, Селекцентр ВНИС - Киев, 1988.

40 Односемянная линия сахарной свеклы СКФ 4938 0-типа (СЦ 79 ОТ) / Волгин В В., Логвинов В А , Логвинова А. П IIА с № 19, Селекцентр ВНИС -Киев, 1988

41 Самофертильная, многосемянная, церкоспороустойчивая линия сахарной свеклы СКФ 4986 (СЦ 80 АЦ) / Волгин В В., Логвинов В А , Логвино-ваА П идр ПА с № 20, Селекцентр ВНИС - Киев, 1988

42 Самоферильная, многосемянная, церкоспороустойчивая линия сахарной свеклы СКФ 4995 (СЦ 81 АЦ) / Волгин В В, Логвинов В А, Логвинова А. П идр НА с №21.Селекцентр ВНИС -Киев, 1988.

43 Самофертильная, многосемянная, церкоспороустойчивая линия сахарной свеклы СКФ 5050 (СЦ 82 АФ) / Волгин В В , Логвинов В А , Логвинова А П идр //Ас № 22, Селекцентр ВНИС -Киев, 1988

44 Диплоидная многосемянная линия (опылитель) 4738 / Логвинов В А , Волгин В В., Красильников Е А и др // А с. Селекцентр ВНИЙСС. - Рамонь,

45 Диплоидная многосемянная линия (опылитель) 5135 / Логвинов В А, Волгин В В , Красильников Е А и др // А. с Селекцентр ВНИИСС - Рамонь, 1991

Волгин Вячеслав Викторович

ТЕОРИЯ И ПРАКТИКА СОЗДАНИЯ ГЕТЕРОЗИСНЫХ ГИБРИДОВ САХАРНОЙ СВЕКЛЫ НА ЦМС ОСНОВЕ

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук

Подписано в печать 20 09 07 Формат 60x84i/i6 Уел печ л 2,85 Бумага Maestro Печать трафаретная Тираж! 00 экз Заказ №7232

Тираж изготовлен в типографии ООО «Просвещение-Юг»

с оригинал-макета заказчика 350059 г Краснодар, ул Селезнева, 2 Тел /факс 239-68-31

Содержание диссертации, доктора сельскохозяйственных наук, Волгин, Вячеслав Викторович

ВВЕДЕНИЕ

1 ОСНОВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ СЕЛЕКЦИОННОГО ПРОЦЕССА ПО СОЗДАНИЮ ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА И ГИБРИДОВ САХАРНОЙ СВЕКЛЫ НА ОСНОВЕ ЦМС

1.1 Рекуррентный отбор как метод селекции

1.2 Теория и практика создания сростноплодных опылителей для гетерозисных гибридов сахарной свеклы

1.3 Теория и практика создания раздельноплодных линий закрепителей стерильности и их ЦМС аналогов

1.4 Гетерозис растений

1.5 Методы определения комбинационной способности

2 УСЛОВИЯ, ИСХОДНЫЙ МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1 Почвенно-климатические условия

2.2 Исходный материал и методика проведения исследований 107 РЕЗУЛЬТАТЫ МССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

3 СОХРАНЕНИЕ ГЕНОТИПА ИСХОДНЫХ РАСТЕНИЙ В ПРОЦЕССЕ СЕЛЕКЦИИ И УСКОРЕННОЕ ВЫРАЩИВАНИЕ САХАРНОЙ СВЕКЛЫ В СЕЛЕКЦИОННО-ТЕПЛИЧНОМ КОМПЛЕКСЕ

3.1 Способы сохранения генотипа исходных растений сахарной свеклы в процессе селекции

3.2 Ускоренное выращивание и оценка селекционного материала 126 в условиях тепличного комплекса

3.2.1 Влияние длины дня, температуры воздуха и типа изолятора на процессы опыления и оплодотворения растений сахарной 127 свеклы

3.2.2 Оптимальные режимы минерального питания сахарной свеклы для ускорения перехода к генеративному развитию в условиях селекционно-тепличного комплекса

4 РЕКУРРЕНТНЫЙ И ИНДИВИДУАЛЬНО-ГРУППОВОМ ОТБОР ПОЛУСИБСОВ НА КОМБИНАЦИОННУЮ СПОСОБНОСТЬ ПО САХАРИСТОСТИ И МАССЕ КОРНЕПЛОДОВ ПРИМЕНИТЕЛЬНО К ОПЫЛИТЕЛЯМ САХАРНОЙ СВЕК- 142 ЛЫ

4.1 Эффективность рекуррентного отбора на ОКС по сахаристости и массе корнеплодов применительно к популяциям сахарной свеклы

4.2 Рекуррентный отбор на комбинационную способность по сахаристости и массе корнеплодов среди линий сахарной свеклы

5 ИНБРИДИНГ И ПОЛИПЛОИДИЯ КАК МЕТОДЫ СОЗДАНИЯ СРОСТНОПЛОДНЫХ ОПЫЛИТЕЛЕЙ САХАРНОЙ СВЕКЛЫ И ИХ ХОЗЯЙСТВЕННО-БИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

5.1 Создание синтетиков и линий опылителей методом инбридинга и полиплоидии

5.2 Поражение церкоспорозом сростноплодных опылителей

5.3 Качество семян сростноплодных опылителей

5.4 Продуктивность корнеплодов сростноплодных опылителей 204 сахарной свеклы

6 СОЗДАНИЕ И ХАРАКТЕРИСТИКА РАЗДЕЛЬНОПЛОД- 218 НЫХ ЛИНИЙ ЗАКРЕПИТЕЛЕЙ СТЕРИЛЬНОСТИ И ИХ ЦМС-АНАЛОГОВ САХАРНОЙ СВЕКЛЫ

6.1 Создание раздельноплодных линий закрепителей стерильности и их ЦМС-аналогов

6.2 Устойчивость к церкоспорозу раздельноплодных линий 236 закрепителей стерильности и их ЦМС-аналогов

6.3 Стерильность пыльцы ЦМС-форм, качество семян и 250 продуктивность корнеплодов закрепителей стерильности и их ЦМС-аналогов

7 ГИБРИДЫ САХАРНОЙ СВЕКЛЫ НА ОСНОВЕ ЦМС

7.1 Комбинационная способность опылителей и ЦМС-форм и проявление эффекта гетерозиса у гибридов сахарной свеклы

7.2 Гибриды сахарной свеклы на основе ЦМС

ВЫВОДЫ

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКИ И 370 ПРОИЗВОДСТВА

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Теория и практика создания гетерозисных гибридов сахарной свеклы на ЦМС основе"

Актуальность темы. Одним из перспективных путей повышения урожайности и адаптивности сельскохозяйственных культур является использование гетерозиса. Открытие явления гетерозиса, по мнению академика A.A. Жученко (2001), - важнейшее практическое достижение генетики 20-го века. Гетерозис успешно используется на многих культурах, в том числе на кукурузе, сорго, сахарной свекле, томатах, рисе, подсолнечнике, ржи, кормовых травах.

В России все большее значение приобретает проблема обеспечения населения сахаром собственного производства. Импорт белого сахара и сахара сырца, ввозимого в Россию, оценивается в стоимостном выражении на сумму около 1,5 млрд. долларов США в год. Наряду с этим, основные площади свеклосеяния в стране заняты гибридами иностранной селекции, что наносит существенный урон отечественному товаропроизводителю. Так, если в 2000 г. доля посевных площадей в Краснодарском крае, где выращивались зарубежные гибриды, составляла 20 %, то в 2006 г. уже 80 %. Аналогичная тенденция имеет место и в целом по стране.

Задача отечественной селекции - создать новые высокоурожайные гибриды сахарной свеклы с повышенным содержанием сахара и устойчивостью к стресс-факторам, хорошо конкурирующие с импортными образцами.

Почвенно-климатические условия Северо-Кавказского региона отличаются от других зон свеклосеяния. Гибриды, выращиваемые в этой зоне должны обладать устойчивостью к церкоспорозу и другим болезням, засухе, иметь высокий потенциал продуктивности корнеплодов, не зависимо от изменений почвенно-климатических условий, высокими посевными качествами семян и быть пригодными для возделывания по интенсивным технологиям. В последние годы основное внимание селекционеров нацелено на создание новых межлинейных гибридов сахарной свеклы на цитоплазматической мужскостерильной основе, отличающихся генетической гомогенностью, высоким эффектом гетерозиса по продуктивности корнеплодов и устойчивостью к стресс-факторам.

Для получения таких гибридов большое значение имеет селекция на гетерозис, предусматривающая создание родительских форм, последующее скрещивание и оценку продуктивности корнеплодов гибридов. Непременным условием является полнота их переопыления, что решается путем использования материнского компонента с цитоплазматической мужской стерильностью, а также высокая комбинационная способность скрещиваемых компонентов.

На решение комплекса проблем, связанных с созданием исходного материала и гибридов сахарной свеклы, отвечающих всем требованиям, и были направлены наши исследования.

Существует несколько методов создания комбинационно-ценных опылителей.

В мировой практике селекции сельскохозяйственных культур широкое применение имеет метод инбридинга (самоопыление), который позволяет создавать комбинационно-ценные, устойчивые к стресс-факторам, гомозиготные линии. Применительно к сахарной свекле инбридинг используется для создания линий опылителей и закрепителей стерильности О-типа.

Наряду с инбридингом при создании опылителей используются индивидуально-групповой скрининг полусибов и рекуррентный отбор. Рекуррентный отбор достаточно полно разработан на кукурузе, подсолнечнике и других культурах. Однако применительно к сахарной свекле этот метод нуждается в значительном совершенствовании.

Одним из методов создания опылителей сахарной свеклы является перевод диплоидных форм на тетраплоидный уровень.

Важнейшими этапами в создании гибридов сахарной свеклы на ЦМС основе являются получение МС-аналогов и простых МС-гибридов посредством проведения 4-5-и насыщающих скрещиваний и гибридизации МС-линий с линиями закрепителями стерильности О-типа неродственного происхождения.

Оценка комбинационной способности опылителей и МС-линий - является завершающим этапом в создании новых гибридов сахарной свеклы.

Создание гибридов на ЦМС основе позволяет не только достигать полного переопыления и использования эффекта гетерозиса по комплексу хозяйственно-полезных признаков, но и сочетать в полученных биотипах устойчивость к стресс-факторам как биотическим, так и абиотическим за счет подбора компонентов скрещивания.

Таковы теоретические и практические предпосылки, которые определили цель и задачи исследований.

Исследования проводили в Северо-Кавказском НИИ сахарной свеклы и сахара в соответствии с заданиями научно-технических программ:

- ОЦ 036 Создание и хозяйственное освоение высокопродуктивных сортов и гибридов сахарной свеклы, технологии и оборудования для её возделывания и уборки;

- КНТП 0.51.14. Разработать и внедрить комплексную систему увеличения производства сахарной свеклы, создать новые и усовершенствовать существующие технологические процессы и оборудования сахарного производства, повышения выхода сахара с гектара, комплексного использования сырья, экономики топливно-энергетических ресурсов;

- РЦНТП. Разработать ресурсосберегающие технологии и технические средства по производству биологически полноценных продуктов питания.

Цель и задачи исследований. Целью наших исследований являлось создание гетерозисных гибридов сахарной свеклы на ЦМС основе. В задачи исследований входило:

- изучить эффективность различных способов сохранения генотипа исходных растений сахарной свеклы в процессе селекции; установить оптимальные условия режима выращивания селекционного материала в условиях тепличного комплекса;

- показать эффективность различных методов оценки растений сахарной свеклы по общей комбинационной способности: топкросс с МС формой и редтестером, поликросс, свободное опыление;

- определить влияние рекуррентного отбора на ОКС и индивидуально-группового скрининга полусибсов на собственную продуктивность корнеплодов и комбинационную способность популяций и линий сахарной свеклы;

- разработать методику проведения реципрокного рекуррентного отбора применительно к сахарной свекле;

- выявить экологические условия, способствующие лучшей завязывае-мости семян сахарной свеклы при инбридинге и установить влияние кратности самоопыления на величину завязываемости семян;

- создать сростноплодные диплоидные и тетраплоидные синтетики и линии опылители, а также раздельноплодные формы закрепители стерильности, их ЦМС-аналоги и простые гибриды на основе ЦМС-линий с линиями О-типа неродственного происхождения;

- изучить устойчивость к церкоспорозу, продуктивность корнеплодов и характеристику качества семян синтетиков, линий опылителей, закрепителей стерильности и ЦМС-форм; оценить комбинационную способность синтетиков, линий опылителей и ЦМС-форм сахарной свеклы и особенности проявления эффекта гетерозиса по признакам урожайности, сахаристости, устойчивости к церкоспорозу и всхожести семян;

- создать высокопродуктивные раздельноплодные, устойчивые к церкоспорозу гибриды сахарной свеклы, изучить их экологическую пластичность и стабильность;

- изучить влияние крупности семян сахарной свеклы на их посевные качества и урожайные свойства.

Научная новизна. Впервые в России разработана и запатентована методика осуществления реципрокного рекуррентного отбора в процессе создания гибридов сахарной свеклы (патент № 2107430).

Выявлена более высокая эффективность рекуррентного отбора по сравнению с индивидуально-групповым скринингом полусибсов в повышении ОКС популяций сахарной свеклы.

Определена рациональная схема селекционного процесса и впервые созданы высокопродуктивные гибриды сахарной свеклы на основе ЦМС для зоны свеклосеяния Северного Кавказа, а также раздельноплодный гибрид кормовой свеклы, обладающий высоким содержанием сухих веществ.

Проведен комплексный анализ влияния инбридинга, полиплоидизации и гибридизации родительских компонентов на показатели ряда хозяйственно-биологических признаков.

На основании многолетнего изучения явления гетерозиса по признакам массы корнеплодов, сахаристости, устойчивости к церкоспорозу и всхожести семян впервые установлены общие и частные закономерности их проявления в популяциях и линиях сростноплодной и раздельноплодной сахарной свеклы.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Возможность повышения комбинационной способности популяций сахарной свеклы по массе корнеплодов и сахаристости в процессе проведения рекуррентного отбора.

2. Новый способ создания гибридов сахарной свеклы на основе ЦМС в процессе реципрокного рекуррентного отбора.

3. Целесообразность и результативность селекции диплоидных раздельноплоидных гибридов сахарной свеклы на основе ЦМС по усовершенствованной нами схеме в направлениях: повышенная масса корнеплодов и сахаристость, устойчивость к церкоспорозу и низким температурам воздуха, высокая всхожесть семян, экологическая пластичность и стабильность по продуктивности корнеплодов.

4. Особенности проявления эффекта гетерозиса в процессе гибридизации линий сахарной свеклы по массе корнеплодов, сахаристости, устойчивости к церкоспорозу розетки листьев и всхожести семян.

5. Целесообразность использования семян мелкой фракции (3,0-3,5 мм) на посевные цели, при условии их соответствия по всхожести требованиям ГОСТа.

Практическая ценность работы. Получены данные по оптимальным способам сохранения генотипа исходных растений сахарной свеклы в процессе селекции. Установлены оптимальные режимы выращивания растений в условиях тепличного комплекса с целью ускорения селекционного процесса.

Результаты исследований по изучению завязываемости семян в процессе инбридинга растений раздельноплодной и сростноплодной сахарной свеклы в условиях высокогорья, равнины и селекционно-тепличного комплекса могут быть использованы при создании линий в процессе селекции на гетерозис.

Созданные линии: опылители, закрепители стерильности пыльцы и ЦМС-формы могут быть использованы в селекции сахарной свеклы.

Научные положения диссертационной работы использованы при составлении рекомендаций по выращиванию корнеплодов и семян гибридов сахарной свеклы для регионов Северного Кавказа и ЦентральноЧерноземной зоны.

Разработана усовершенствованная методика селекционного процесса создания родительских компонентов и гибридов сахарной свеклы на ЦМС основе.

Рекомендовано использовать семена сахарной свеклы мелкой фракции (3,0-3,5 мм) на посевные цели, при условии их соответствия требованиям

ГОСТа по всхожести, что повысит эффективность семеноводческих посевов и сократит дефицит посевного материала.

Научная и практическая значимость разработанных и усовершенствованных методов создания исходного материала и гибридов подтверждена авторскими свидетельствами на гибриды сахарной свеклы -Линейный МС-05, Кубанский МС-74, Кубанский МС-82 и Кубанский МС-83, а также гибрид кормовой свеклы Первенец Ладожской, внесённые в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию. Авторские свидетельства получены также на родительские линии сахарной свеклы СКФ 4935 (СЦ 76 MC), СКФ 4936 (СЦ 77 ОТ), СКФ 4947 (СЦ 78 MC), СКФ 4938 (СЦ 79 ОТ), СКФ 4986 (СЦ 80 АЦ), СКФ 4995 (СЦ 81 АИ), СКФ 5050 (СЦ82 АИ) - селекцентр ВНИС, г. Киев, 4738 и 5135 - селекцентр ВНИИСС, п. Рамонь.

Реализация результатов исследований. Результаты данной работы входят в рекомендации «Возделывание сахарной свеклы по энерго- и ресурсосберегающей технологии» (Краснодар, 1999 г.) и «Выращивание гибридов сахарной свеклы на ЦМС-основе» (Рамонь, 2000 г.) которые используются специалистами свекловодами.

Гибриды сахарной свеклы Линейный МС-05, Кубанский МС-74, Кубанский МС-82, Кубанский МС-83, с 1995 г по настоящее время возделываются в свеклосеющих хозяйствах Краснодарского края на площади около 30 тыс.га. в год.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы докладывались и обсуждались на: методических советах отдела селекции и генетики ВНИС (Киев, 1984-1989 гг.), на ученом Совете ВНИС (Киев, 1989 г.), на методическом и Ученом советах СКНИИССиС (г. Гулькевичи, 1984-2001 гг.), на Всесоюзной конференции молодых ученых (Киев, 1988 г.), на Всероссийской научно-практической конференции, посвященной 100-летию со дня рождения академика А.Л. Мазлумова (г. Рамонь, 1996 г.), на научно-практической конференции по проблемам глубокой переработки и экологической безопасности в производстве продуктов питания XXI века (Углич, 2001 г.), а также семинарах-совещаниях руководителей и ведущих специалистов семеноводческих и свеклосеющих хозяйств Краснодарского края по теме «Сорта и гибриды сахарной свеклы для юга России» (Новокубанский, Лабинский, Курганинский, Ленинградский, Каневский, НовопокровскийиБелоглинскийрайоны, г.Краснодар, 1998-2001 гг.).

Публикация результатов исследований. Основные результаты исследований опубликованы в 45 научных работах, в том числе в 4-х авторских свидетельствах на гибриды сахарной свеклы, 1-ом авторском свидетельстве на гибрид кормовой свеклы, 9-ти авторских свидетельствах на линии сахарной свеклы, 1-ом патенте на изобретение, 1-ой монографии «Научные основы создания раздельноплодных гибридов сахарной свеклы с использованием признака цитоплазматической мужской стерильности», 27 научных статьях, из них 24 работах, опубликованных в реферируемых изданиях, требуемых ВАК и 2-х рекомендациях общим объемом 19,0 печатных листов.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 434 страницах основного печатного текста и состоит из введения, семи глав, выводов, предложений для селекционной практики и производства и приложений. Содержит 118 таблиц, 4 рисунка. Список литературных источников включает 639 наименований, в том числе 239 иностранных авторов. Диссертация является самостоятельным завершенным научным трудом.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Волгин, Вячеслав Викторович

выводы

1. В условиях Северо-Кавказского региона впервые установлено, что оптимальным режимом при самоопылении и свободном цветении растений сахарной свеклы в селекционно-тепличном комплексе являются температура воздуха 12-14 °С и дополнительное освещение в течение 18-22 часов. Условия микроклимата, складывающиеся под индивидуальными изоляторами из бязи, более благоприятны по сравнению с изоляторами из пергамента и целлофана.

2. Сохранение исходного генотипа растений сахарной свеклы лучше осуществлять методом культуры тканей in vitro, а для биотипов, склонных к самосовместимости, - методом инбридинга.

3. Применение питательных смесей с повышенным содержанием минеральных удобрений положительно сказывается на сокращении периода от посадки или сева до цветения, увеличении высоты растений, массы штеклин-гов и семян сахарной свеклы, выращиваемых в теплицах (на 100 кг почвы добавляется 50-150 г азотно-кислого аммония, 100-200 г суперфосфата и 40120 г калийной соли).

4. Рекуррентный отбор является более надежным методом повышения комбинационной способности популяций сахарной свеклы, используемых в качестве опылителей, чем индивидуально-групповой скрининг полусибсов. По ранжирующей способности для оценки ОКС лучшим тестером являются мужскостерильные формы сахарной свеклы с широкой генетической основой. Между продуктивностью исходных растений-опылителей (родоначальников) и созданных с их участием МС-гибридов нет никакой зависимости, поэтому собственная масса и сахаристость корнеплодов - педигри не может служить критерием отбора комбинационно-ценных растений. В процессе рекуррентного отбора и индивидуально группового скрининга полусибсов в некоторых случаях наблюдалось снижение качества пыльцы и семян, а в отдельных случаях и устойчивости к церкоспорозу, что свидетельствует о необходимости отбора по комплексу основных хозяйственно-биологических признаков. Разработан и запатентован способ создания раздельноплодных мужскостерильных гибридов сахарной свеклы посредством применения ре-ципрокного рекуррентного отбора (Патент 2107430).

5. Впервые в условиях Северо-Кавказского региона установлено, что при создании сростноплодных и раздельноплодных опылителей сахарной свеклы наиболее успешными являются методы инбридинга, особенно в условиях высокогорья, умеренного инбридинга и перевода диплоидных образцов на тетраплоидный уровень. С возрастанием поколений инбридинга происходит постепенное накопление (отбор) самосовместимых форм, способных завязывать в процессе самоопыления большое количество плодов.

6. Сростноплодные диплоидные опылители сахарной свеклы оказались более устойчивыми к церкоспорозу по сравнению с полиплоидными, а среди диплоидных - линии-опылители по сравнению с образцами на широкой генетической основе.

7. По массе 1000 клубочков среди сростноплодных опылителей самые высокие показатели были у тетраплоидных, промежуточные — у триплоид-ных и низкие - у диплоидных образцов; по всхожести семян наблюдалось обратное соотношение: самые высокие показатели у диплоидных, а низкие -у тетраплоидных опылителей.

8. По массе корнеплодов опылители на широкой генетической основе в среднем превосходят линии сахарной свеклы. Диплоидные, тетраплоидные и ди- и тетраплоидные опылители на широкой генетической основе имеют примерно равные показатели продуктивности корнеплодов и лишь в отдельных случаях, наблюдается превосходство диплоидных над полиплоидными. В селекцентрах ВНИС (г. Киев) и ВНИИССиС (г. Рамонь) зарегистрированы созданные с нашим участием пять церкоспороустойчивых линий опылителей сахарной свеклы.

9. В процессе осуществления последовательных беккроссов линий закрепителей стерильности с МС-формами и отбора по наследованию стерильности происходит постепенное повышение величины изучаемого признака. Наследование признака стерильности происходит согласно схеме дигибрид-ного скрещивания, предложенной Оуэном, за исключением, крайне редких случаев. Разработали метод, позволяющий браковать по окраске гипокотиля фертильные растения сахарной свеклы среди МС-форм на стадии проростков. Парные скрещивания позволяют получить более высокие значения стерильности и раздельноплодности в процессе создания линий закрепителей стерильности и МС-аналогов по сравнению со свободным опылением. При гибридизации МС-форм с линиями закрепителями стерильности часто происходит отклонение от моногибридной схемы расщепления по признаку раздельноплодности. Один и тот же закрепитель стерильности при скрещивании с МС-формой может давать полностью стерильное и/или раздельноплодное потомство, а при скрещивании с другой - потомство с различной степенью проявления этих признаков.

10. При скрещивании фертильных линий сахарной свеклы, с условием применения искусственной кастрации пыльников на материнских растениях, у гибридов первого поколения в начале периода развития церкоспороза наблюдается неполное доминирование и эффект гетерозиса по устойчивости к болезни на момент максимального поражения. У гибридов второго поколения поражение церкоспорозом оказалось близким к материнским линиям. Раздельноплодные линии сахарной свеклы, как правило, обладают некоторым преимуществом по толерантности к церкоспорозу по сравнению со станционными элитами, созданными на широкой генетической основе.

11. Линии закрепители стерильности и МС- аналоги, за редким исключением, обладают низкой по сравнению с контролем урожайностью корнеплодов, сахаристость варьирует от достоверно низкой до высокой. В селек-центре ВНИС (г. Киев) зарегистрированы, созданные с нашим участием, две линии закрепители стерильности О-типа и две МС-линии сахарной свеклы.

12. Комбинационная способность по признакам урожайности и сахаристости диплоидных и тетраплоидных линий и опылителей сахарной свеклы на широкой генетической основе определяется, главным образом, аддитивным взаимодействием генов. По сравнению с диплоидными опылителями, тетраплоидные обладают меньшим уровнем вклада аддитивных генных взаимодействий по урожайности и более высоким по сахаристости. По признаку урожайности проявления эффекта гетерозиса наблюдается чаще, чем по сахаристости. Перевод диплоидных опылителей на тетраплоидный уровень в отдельных случаях способствовал повышению комбинационной способности по массе корнеплодов. Превышение вариансы ОКС над СКС свидетельствует о недостаточности 5- и даже 6-кратного инбридинга для стабилизации комбинационной способности по признакам урожайности и сахаристости.

13. Между родительскими линиями и гибридами отмечена положительная корреляция как по массе корнеплодов, так и по сахаристости, причем более высокая связь наблюдается по сахаристости. Корреляционная связь между показателями урожайности и сахаристости корнеплодов у диплоидных и триплоидных гибридов родственного происхождения оказалась недостоверной.

14. По признаку устойчивости к церкоспорозу в первом поколении межлинейных гибридов сростноплодных опылителей с раздельноплодными МС формами проявляется доминирование или неполное доминирование. Между родительскими линиями и их гибридами наблюдается тесная корреляционная связь по признаку устойчивости к церкоспорозу.

15. Погодные условия во время гибридизации оказывают значительное влияние на всхожесть семян сахарной свеклы и проявление эффекта гетерозиса по этому признаку. При скрещивании диплоидных раздельноплодных ЦМС-линий с диплоидными раздельно - и сросткоплодными опылителями по признаку всхожести семян больше проявляется положительный гетерозис, а при скрещивании ЦМС-линий с тетраплоидными опылителями - отрицательный гетерозис. Наряду с положительным наблюдается и достоверный отрицательный истинный и конкурсный гетерозис по всхожести семян диплоидных гибридов сахарной свеклы. На всхожесть гибридных семян большее влияние оказывают материнские формы по сравнению с опылителями.

16. Установлено, что диплоидные гибриды сахарной свеклы обладают более высокими значениями продуктивности корнеплодов, технологических качеств сырья и посевных свойств семян по сравнению с полиплоидными. Продуктивность корнеплодов простых, тройных и двойных межлинейных диплоидных гибридов отмечена примерно одинаковой.

17. Разработана методика и созданы родительские линии и их гибриды, обладающие повышенными значениями энергии роста всходов при воздействии пониженных температур воздуха.

18. Установлено, что семена мелкой фракции (3,0-3,5 мм) родительских линий и гибридов сахарной свеклы можно использовать на посевные цели, при условии их соответствия по всхожести требованиям ГОСТа, что поднимет эффективность семеноводческих посевов и сократит дефицит посевного материала.

19. Гибриды сахарной свеклы Кубанский МС-83, Кубанский МС-74 и Кубанский МС-81 являются наиболее ценными по признаку сбора сахара, независимо от года или пункта выращивания.

20. Созданы и внесены в Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию 4 гибрида сахарной свеклы: Линейный МС-05, Кубанский МС-74, Кубанский МС-82, Кубанский МС-83 и 1 кормовой свеклы - Первенец Ладожской.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКИ И ПРОИЗВОДСТВА

1. Использовать в селекционной практике, разработанные методы и схемы, в том числе при создании нового исходного материала применять способ создания раздельноплодных мужскостерильных гибридов сахарной свеклы посредством осуществления реципрокного рекуррентного отбора (Патент 2107430).

2. Рекомендовать семена сахарной свеклы мелкой фракции (3,0-3,5 мм) использовать на посевные цели, при условии их соответствия по всхожести требованиям ГОСТа, что поднимет эффективность семеноводческих посевов и сократит дефицит посевного материала.

3. Включить в селекционный процесс созданные нами и зарегистрированные в селекцентрах ВНИС (г. Киев) и ВНИИСС и С (г. Рамонь) 5 церкос-пороустойчивых линий опылителей, 2 линии 0 - типа и 2 МС линии.

4. Использовать в свеклосахарном производстве Северо-Кавказского региона высокопродуктивные гибриды сахарной свеклы, созданные на ЦМС основе, адаптированные к местным почвенно-климатическим условиям: Линейный МС-05, Кубанский МС-74, Кубанский МС-82, Кубанский МС-83.

5. Созданные линии: опылители, закрепители стерильности и ЦМС-формы использовать в селекции сахарной свеклы.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, доктора сельскохозяйственных наук, Волгин, Вячеслав Викторович, Краснодар

1. Агафонов Н.С. Контроль за совместимостью линий при гибридизации / Н.С. Агафонов, В.В.Знаменская, Т.П. Жужжалова, А.И. Туровской // Сахарная свекла. М., 1985. -№ 1. - С. 31-32.

2. Али-Заде М.А., Алиев Р.Т. // Изв. Ан Аз СССР. Сер. биол. наук. -1977.-I.-С. 33-39.

3. Архимович А.З. Регулирование опыления у сахарной свеклы / А.З. Архимович // Труды Белоцерковской селекционной станции. Киев, 1928. -Т. 4. - Вып.2. - С.3-27.

4. Архимович А.З. К вопросу об инцухт-методе у сахарной свеклы / А.З. Архимович // Тр. Белоцерковской опытной станции. Киев, 1931. — 3. — С.3-62.

5. Апасов И.В. Сортовой состав сахарной свеклы и его влияние на эффективность свеклосахарного производства России / И.В. Апасов, A.M. Парфёнов, Н.В. Безлер, A.A. Матасов, Л.С. Зенин // Сахарная свекла. — М., 2004.-№ 1.-С.2-4.

6. Бабьяж И.А. Некоторые особенности вегетативного размножения сахарной свеклы на первом году жизни / И.А.Бабьяж // Основные выводы научно-исследовательских работ ВНИС по сахарной свекле за 1969 год. -Киев, 1971,а. С. 102-105.

7. Бабьяж И.А. К вопросу аутофертильности и аутостерильности у сахарной свеклы / И.А. Бабьяж // Вопросы генетики, селекции и цитологии сахарной свеклы. Киев, 1971, б. - С. 254-261.

8. Бабьяж И.А. Оценка комбинационной способности ряда мужскостерильных линий односемянной сахарной свеклы / И.А. Бабьяж, H.A. Неговский // Основные выводы научно-исследовательских работ ВНИСа по сахарной свекле за 1969 год. Киев, 1971. - С. 49-53.

9. Балан В.Н. Разнокачественность семян / В.Н. Балан // Сахарная свекла. М., 2000. - Ч. 3. - С. 15-17.

10. Балков И.Я. Получение и использование стерильных по пыльце форм сахарной свеклы на базе сортов ВНИИСС / И.Я.Балков // Селекция растений с использованием ЦМС. Киев, 1966. - С. 285-297.

11. Балков И.Я. Селекция сахарной свеклы с использованием стерильных форм / И.Я. Балков // Полиплоидия и цитоплазматическая мужская стерильность. Киев, 1967. - С. 18-20.

12. Балков И.Я. Методы выведения и биологические особенности стерильных по пыльце форм сахарной свеклы / И.Я. Балков // Вестн. с.-х. науки.-М., 1968.-№2.-С. 193-199.

13. Балков И.Я. ЦМС и гетерозис в селекции сахарной свеклы / И.Я. Балков, В.П. Ошевнев // Селекция и семеноводство. М.: Колос, 1973. - № 6. - С. 26-30.

14. Балков И.Я. Цитоплазматическая мужская стерильность сахарной свеклы (Beta vulgaris L.,) Фенотипическое проявление, генетические особенности и селекционное использование / Иван Яковлевич Балков: автореф. дис. .докт. биол. Наук. Воронеж, 1975, а. - 42 с.

15. Балков И.Я. Цитоплазматическая мужская стерильность сахарной свеклы / И.Я. Балков // Селекция и семеноводство сахарной свеклы. -Воронеж, 1975, б. С. 3-69.

16. Балков И.Я. Метод получения линий односемянной самофертильной сахарной свеклы / И.Я. Балков, JI.H. Прохорова, В.П. Ошевнев и др. // Актуальные проблемы генетики и селекции. Воронеж, 1976.-С. 80.

17. Балков И.Я. Наследование признака самофертильности и раздельноплодности у сахарной свеклы / И.Я. Балков, В.П. Ошевнев, Э.И.Черепухин, JI.H. Прохорова // Сельскохозяйственная биология. М.: Колос, 1976. - Т. XI. - № 3. - С. 360-364.

18. Балков И.Я. Селекция сахарной свеклы на гетерозис / И.Я. Балков. -М.: Россельхозиздат, 1978. 166 с.

19. Балков И.Я. Селекция сахарной свеклы в США / И .Я. Балков, В.Ф. Зубенко, И.А. Гавва // Сельское хозяйство за рубежом. М.: Колос, 1980. -№ 1.-С. 17-21.

20. Балков И.Я. Современные проблемы селекции и семеноводства сахарной свеклы / И.Я. Балков // С.-х. биология. М., 1980. - № 2. - С. 239246.

21. Балков И.Я. Состояние селекционно-генетических исследований по сахарной свекле / И.Я. Балков // Вестн. с.-х. науки. М., 1982. - № 3. - С. 9498.

22. Балков И.Я. Проблемы использования межлинейных гибридов сахарной свеклы на стерильной основе / И.Я. Балков // Вестн. с.-х. науки. — М., 1983. -№ 2. -С. 52-62.

23. Балков И.Я. Хозяйственная и биологическая всхожесть семян сахарной свеклы в зависимости от способов опыления / И.Я. Балков, Л.А. Джигирис, М.А. Корнеева // Селекция и семеноводство. М., 1984. - № 5. -С. 18-19.

24. Балков И.Я. Получение и сохранение генотипа исходных растений сахарной свеклы в процессе рекуррентного отбора / И.Я. Балков, Л.А. Джигирис, Л.Л. Павловская, В.В. Волгин, Я.В. Силевко // С.-х. биология. -М., 1985. -№ 10.-С. 31-33.

25. Балков И.Я. Гетерозис сахарной свеклы по признаку сахаристости / И.Я. Балков, В.П. Петренко, М.А. Корнеева // Вестн. с.-х. науки. — М., 1986. -№ 10.-С. 55-59.

26. Балков И.Я. Использование различных тестеров для оценки общей комбинационной способности популяций сахарной свеклы / И.Я. Балков, М.А. Корнеева // Генетика гетерозиса растений и экспериментальный мутагенез. Киев, 1986. - С. 5-6.

27. Балков И.Я. Рекуррентный отбор в селекции сахарной свеклы на высокую комбинационную способность по урожайности и сахаристости /

28. И.Я. Балков, Л.А. Джигирис, В.В. Волгин, Я.В. Силевко // С.-х. биология. -М., 1987.-№4.-С. 49-52.

29. Балков И.Я. ЦМС сахарной свеклы / И.Я. Балков. М.: ВО «Агропромиздат», 1990. -239 с.

30. Барановский П.М. Оценка гибридных комбинаций кукурузы на гетерозис методом определения силы начального роста растений / П.М. Барановский, Д.И. Семенова // Вестн. с.-х. науки Казахстана. Алма-Ата, 1963.-№ 12.-С. 58.

31. Барднер Н.Г. Гетерозис как генетическая основа селекции сои на высокую продуктивность / Н.Г. Барднер, А.Б. Будак // Генетические основы селекции с.-х. растений и животных. Кишинев: Штиница, 1984. - С. 7-8.

32. Бережко С.Т. Некоторые вопросы селекции полиплоидной сахарной свеклы на Белоцерковской опытно-селекционной станции / С.Т. Бережко, Л.Н. Дидык // Полиплоидия и цитоплазматическая мужская стерильность сахарной свеклы. Киев: Изд-во ВНИС, 1967. - С. 75-80.

33. Бережко С.Т. Наследование некоторых признаков у односемянной тетраплоидной сахарной свеклы / С.Т. Бережко // Вопросы генетики, селекции и цитологии сахарной свеклы. Киев, 1971. - С. 21-38.

34. Богомолов М.А. Апомиксис и его роль в селекции сахарной свеклы / М.А. Богомолов // Сахарная свекла. М., 2005. - С. 19-21.

35. Болотов А.Т. О семенах / А.Т. Болотов // Экономический магазин. -1780. Ч. 3. - № 73 (Цит. по И.Г. Строна, 1966).

36. Бондаренко Л.В. Методы изучения комбинационной способности инцухт-линий подсолнечника / Л.В. Бондаренко: автореф. дис. канд. с.-х. наук. Харьков, 1972. - С. 5-14.

37. Боос Г.В. Гетерозис овощных культур / Г.В. Боос, Г.В. Бадина, В.И. Буренин. Л.: Агропромиздат, 1990. - 219 с.

38. Бордонос М.Г. К изучению наследственности односеменности у свеклы / М.Г. Бордонос // Основные выводы научно-исследовательских работ ВНИС за 1937 год. -М.-Л.: Пищепромиздат, 1939. С. 357-359.

39. Бормотов В.Е. Полиплоидная сахарная свекла / В.Е. Бормотов // Бюлл. ин-та биол. АН БССР. Мшск, 1960. - № 5. - С. 316-322.

40. Бормотов В.Е. Полиплоидия и гетерозис в селекции сахарной свеклы / В.Е. Бормотов // Гетерозис. Минск, 1961. - С. 211-244.

41. Бормотов В.Е. О связи продуктивности триплоидных гибридных популяций с их плоидным составом / В.Е. Бормотов, В.К. Савченко, Б.Ф. Матросов // Полиплоидная сахарная свекла. Минск, 1966. - С. 96-100.

42. Бормотов В.Е. Экспериментальная полиплоидия и гетерозис у сахарной свеклы / В.Е. Бормотов, Н.В. Турбин. Минск: Наука и техника, 1972.-С. 17-39.

43. Бороевич С. Принципы и методы селекции растений / С. Бороевич. -М.: Колос, 1984.-С. 235.

44. Бриггс Ф., Ноулз П. Научные основы селекции растений. М.: Колос, 1972.-С. 203.

45. Брюбейкер Дж. Л. Сельскохозяйственная генетика / Л. Дж. Брюбейкер. -М., 1966.-С. 118.

46. Будовский Н.Д. Изучение биологических особенностей различных форм сахарной свеклы с целью разработки методики их оценки по элементам семенной продуктивности /Николай Дмитриевич Будовский: автореф. дис. канд. с.-х. наук. Киев, 1992. - 18 с.

47. Булин В.Н. Генетическое изучение закрепителей стерильности сахарной свеклы / Булин В.Н.: автореф. дис. канд. биол. наук. Киев, 1972. -29 с.

48. Булин В.Н. Роль многосемянного опылителя при создании односемянных гибридов / В.Н. Булин, Абдул Муталеб Бакир // Сахарная свекла. М., 1981. - № 2. - С. 33-35.

49. Буренин В.И. Способ оценки общей комбинационной способности на основе топрокросса / В.И. Буренин // Бюллетень Н.И. ин-та растениеводства им. Н.И. Вавилова. 1971. -№ 19. - Вып. 32. - С. 32-36.

50. Буренин В.И. Использование цитоплазматической мужской стерильности в гетерозисной селекции свеклы / В.И. Буренин // Бюллетень ВИРа. Л., 1974. - С. 61-64.

51. Буренин В.И. О комбинационной способности образцов сахарной свеклы / В.И. Буренин, В.Т. Красочкин // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции, ВИР. Л., 1977.-Т. 59.-Вып. 1.-С. 118-141.

52. Буренин В.И. Гены и генетическая коллекция свеклы / В.И. Буренин // Генетика сахарной свеклы. Новосибирск: Наука, 1984. - С. 37-45.

53. Буренин В.И. Генотипический состав коллекции свеклы / В.И. Буренин, И.В. Мороз // Сахарная свекла. М., 2006. - № 3. - С. 55-57.

54. Бутенко А.И. Использование самоопыленных линий в селекции сахарной свекды / А.И. Бутенко, Л.Н. Вихрова, К.И.Набоких // Вестн. с.-х. науки Казахстана. Алма-Ата, 1983. - С. 26-30.

55. Бычкова В.А. Влияние всхожести семян родительских линий на посевные качества семян межлинейных гибридов сахарной свеклы / В.А. Бычкова, Н.М. Криволякин // Научные основы интенсификации свеклосахарного производства. Воронеж, 1990. - С. 50-55.

56. Бычкова В.А. Селекционно-генетическое изучение и использование инбредных линий сахарной свеклы при создании гетерозисных гибридов на фертильной основе / Вера Анатольевна Бычкова: автореф. дис. канд. с.-х. наук. Санкт-Петербург, 1993. - 22 с.

57. Бятец М.В. Влияние типов материала индивидуального изолятора растения на завязываемость семян и некоторые хозяйственно ценные признаки линий подсолнечника / М.В.Бятец // НТБ ВНИИМК. Краснодар, 2001.-С. 51-54.

58. Вавилов Н.И. Метод инцухта / Н.И. Вавилов // Избранные сочинения. М.: Колос, 1966. - 556 с.

59. Вайсман Н.Я. Псевдосовместимость исходной и инбредной популяций сахарной свеклы в двух географических точках / Н.Я. Вайсман // Сибирский вестник с.-х. науки. Новосибирск, 1981. - № 1. - С. 25-31.

60. Вайсман Н.Я. Роль инбридинга в отечественных селекционно-генетических исследованиях сахарной свеклы / Н.Я.Вайсман // Генетические основы селекции. Новосибирск: Наука, 1982. - С. 184-198.

61. Валиев И.П. Влияние предпосевной обработки семян постоянно пониженными и чередующимися температурами на повышение скороспелости и устойчивости хлопчатника / И.Т. Валиев, Г.Ч. Абдуллаев // Физиология устойчивости хлопчатника. М., 1960. - С. 58-67.

62. Валовиков А.П. Отечественные и иностранные гибьриды на Северном Кавказе / А.П. Валовиков, А.Г. Шевченко, В.А. Логвинов, Е.А. Павленко, В.В. Волгин // Сахарная свекла. М., 1994. - № 5. - С.7-9.

63. Ващенко Т.Г. Создание и использование самоопыленных линий сахарной свеклы в селекции на гетерозис / Т.Г. Ващенко: автореф. дис. канд. с.-х. наук. Л., 1986. - 17 с.

64. Вильяме В.Р. Основы земледелия /В.Р. Вильяме. М.:Огиз-Сельхозгиз, 1948. - 190 с.

65. Воблов А.П. Особенности протравливания и использования мелкоплодных семян МС гибридов / А.П. Воблов // Сахарная свекла. М., 2005. -№5. -С. 35-37.

66. Войткевич И.И. Методы индивидуального отбора применяемые на ЦСС при селекции сахарной свеклы / И.И. Войткевич. Киев, 1922. - 63 с.

67. Войткевич И.И. Опыты со скрещиванием свеклы с целью возбуждения гетерозиса / И.И. Войткевич // Труды Центр. Ин-та сахара. М.: Издательство Научно-технического управления ВСНХ, 1929. — Вып. 2. -С. 189-190.

68. Волгин В.В. Качество пыльцы и семян многосемянных популяций сахарной свеклы при прорведении рекуррентного отбора /В.В. Волгин // Приемы повышения продуктивности сахарной свеклы и семенников. Киев, 1989, а.-С. 9-14.

69. Волгин В.В. Повышение комбинационной способности популяций и линий сахарной свеклы по массе корнеплодов и сахаристости в процессе 1 цикла рекуррентного отбора / В.В. Волгин: автореф. дис. канд. с.-х. наук. -Киев, 1989, б. 24 с.

70. Волгин В.В. Выведение холодостойких гибридов / В.В. Волгин, В.А. Логвинов, Е.А. Павленко, А.Г. Шевченко // Сахарная свекла. -М., 1994. № 6. - С. 9-10.

71. Волгин В.В. Продуктивность МС гибридов / В.В. Волгин, Е.А. Павленко, В.В. Смирнов, Л.Л. Чеботарь, Н.В. Кудрявцева, Г.Д. Воловикова // Сахарная свекла. -М., 1996, а. № 10. - С. 12.13.

72. Волгин В.В. Гетерозис по урожайности и сахаристости / В.В. Волгин, Е.А.Павленко, В.В. Смирнов, Л.Л. Чеботарь, Н.В. Кудрявцева // Сахарная свекла. М., 1998. - № 2. - С. 9-11.

73. Волгин В.В. Испытание новых МС гибридов / В.В. Волгин, В.А. Логвинов, В.Н. Мищенко, Е.А. Павленко // Сахарная свекла. М., 1998, а. -№ 5. - С. 9.

74. Волгин В.В. Особенности семеноводства гибридов на стерильной основе / В.В. Волгин, В.А.Логвинов, А.Г. Шевченко, В.В. Смирнов // Сахарная свекла. М., 1998, б. - № 8. - С. 20.

75. Волгин В.В. Сорта и гибриды для юга России / В.В. Волгин, В.А.Логвинов, А.Г. Шевченко, В.В. Смирнов, В.Н. Мищенко, В.А. Дерюгин // Сахарная свекла. М., 1999, б. - № 8. - С. 21.

76. Волгин В.В. Сорта и гибриды сахарной свеклы / В.В. Волгин, В.А. Логвинов // Возделывание сахарной свеклы по арго- и ресурсосберегающей технологии. Краснодар, 1999. - С. 4-7.

77. Волгин В.В. МС гибриды на Северном Кавказе / В.В. Волгин, В.А. Логвинов // Сахарная свекла. М., 2000. - № 8. - С. 21-22.

78. Волгин В.В. Гетерозис по всхожести семян / В.В. Волгин, В.А. Логвинов, А.Г. Шевченко, В.А. Дерюгин // Сахарная свекла. М., 2006. -№ 10.-С. 16-18.

79. Вольни М.Е. Вестник сельского хозяйства / М.Е. Вольни. М., 1901. - № 12 (Цит. по Н.Н. Кулешову, 1963).

80. Вольф В.П. Ранговая корреляция / В.П. Вольф // Статистическая обработка опытных данных. М., 1966. - С. 145-147.

81. Воскобойник Л.К. Получение и использование межлинейных гибридов клещевины / Л.К. Воскобойник // Гетерозис в растениеводстве. -Ставрополь: Ставропольское книжное издательство, 1966.-С. 183.

82. Воскобойник Л.К. Способы опыления подсолнечника / Л.К. Воскобойник, П.И. Ткаченко, Н.И. Бочкарев // Селекция и семеноводство. -М., 1980.-№5.-С. 13-14.

83. Габерланд Ф. Общее сельскохозяйственное растениеводство / Ф. Габерланд. С.-Петербург, 1880. - Т. 1 (Цит. по Н.Н. Кулешову, 1963).

84. Гаврилюк Л.А. Эффективность сортолинейных скрещиваний на стерильной основе односемянной сахарной свеклы / Л.А. Гаврилюк, Н.А. Неговский // Основные выводы научно-исследовательских работ по сахарной свекле. Киев: ВНИС, 1967. - С. 89-91.

85. Гаврилюк Л.А. К вопросу разработки методики перевода гибридов сахарной свеклы на стерильную основу / Л.А. Гаврилюк : автореф. дис. канд. с.-х. наук. Киев, 1969. - 29 с.

86. Гаврилюк Л.А. Улучшение хозяйственно-полезных признаков опылителей-закрепителей стерильности / Л.А. Гаврилюк, Н.Г. Гаврилюк // Сахарная свекла. М., 1977. - № 2. - С. 37.

87. Галеев Г.С. Гетерозис и повышение продуктивности кукурузы // Гетерозис служит человеку. М.: Знание, 1968 (а). - С. 27-32.

88. Галеев Г.С. Современное состояние и задачи использования гетерозиса у кукурузы / Г.С. Галлеев // Гетерозис в растениеводстве. Л.: Колос, 1968 (б).-С. 135.

89. Гельмер О.Ф. Основные выводы из работ свекловичной секции Ивановской станции за 1937 г. / О.Ф. Гельмер // Основные выводы научно-исследовательских работ ВНИС за 1937 г. М.-Л.: Пищепромиздат, 1939. -С. 288-292.

90. Генкель П.А. Физиология устойчивости и селекция растений / П.А. Генгкель // Сельскохозяйственная биология. М., 1966. -№ 1. - С. 86-93.

91. Грибанова Н.П. Создание, оценка линий О-типа и их МС аналогов в селекции сахарной свеклы на гетерозис / Грибанова Нина Павловна: автореф. дис. канд. с.-х. наук. -Рамонь, 1995. 19 с.

92. Гринько Т.Ф. Самоопыляющиеся расы сахарной свеклы / Т.Ф. Гринько // Бюллетень Ивановской опытной станции. 1927. - № 4. -С. 47-63.

93. Гринько Т.Ф. Отношение сахарной свеклы к самоопылению. Влияние инцухта на сахарную свеклу. Гибридизация инцухт-линий и гетерозис / Т.Ф.Гринько // Свекловодство. Киев, 1940. - Т. 1. - С. 727-741.

94. Гринько Т.Ф. Индивидуальный отбор в селекции сахарной свеклы / Т.Ф. Гринько // Юбилейный сборник 50 лет Верхнячской опытно-селекционной станции. Киев: Гос. изд-во с.-х. лит-ры УССР, 1950. - С. 169235.

95. Гринько Т.Ф. Линейно-гетерозисная селекция и повышение сахаристости сахарной свеклы / Т.Ф. Гринько // Семеноводство и повышение сахаристости сахарной свеклы. М.: Сельхозгиз, 1962. - С. 112-122.

96. Гринько Т.Ф. Методы отбора / Т.Ф. Гринько // Биология и селекция сахарной свеклы. М.: Колос, 1968. - С. 576-616.

97. Гончаров Ю.П. Селекция и оценка комбинационной способности гетерозисных многосемянных опылителей сахарной свеклы / Ю.П. Гончаров // Генетические основы селекции с.-х. растений и животных. Кишинев: Штиинца, 1984. - С. 24.

98. ГОСТ 22617.0-77. Семена сахарной свеклы. Правила приемки и методы отбора проб // Семена сельскохозяйственных культур. Методы определения качества. М., 1991. - 4-часть. 2. - С. 312-318.

99. ГОСТ 22617.1-77 Семена сахарной свеклы. Методы определения чистоты, отхода семян, выравненности по размерам, односемянности // Семена сельскохозяйственных культур (методы определения). М., 1991. -Ч. 2.-С. 319-329.

100. ГОСТ 22617.2-77 Семена сахарной свеклы. Методы определения всхожести и одноростковости // Семена сельскохозяйственных культур (методы определения). М., 1991. - Ч. 2. - С. 330-336.

101. ГОСТ 22617.4-91. Семена свеклы. Методы определения массы 1000 семян и массы одной посевной единицы // Семена сельскохозяйственных культур (методы определения). М., 1991. - Ч. 2. -С. 341-350.

102. ГОСТ 10882-82. Семена односеменной сахарной свеклы. Посевные качества // Семена сельскохозяйственных культур. Сортовые и посевные качества. М., 1991. - Ч. 1. - С. 240-244.

103. ГОСТ Р 50283-92. Семена односеменной сахарной свеклы. Посевные качества. М., 1992. - 5 с.

104. ГОСТ 10882-93. Семена односеменной сахарной свеклы. Посевные качества. Минск, 1993. - 5 с.

105. Гужов Ю.Л. Гетерозис и урожай /Ю.Л. Гужов. М.: Колос, 1969. -219 с.

106. Гуляев Г.В. Селекция и семеноводство полевых культур / Г.В. Гуляев, Ю.Л. Гужов. М.: Колос, 1978. - 440 с.

107. Гуляев Г.В. Словарь терминов по генетике, цитологии, селекции, семеноводству и семеноведению / Г.В.Гуляев. М., 1983. - С. 150.

108. Гуляев Г.В. Словарь терминов по генетике, селекции, семеноводству и семеноведению / Г.В. Гуляев, В.В. Мальченко. М.: Россельхозиздат, 1983. - 240 с.

109. Гуляев Г.В. Генетика / Г.В. Гуляев. М.: Колос, 1984. - С. 283,295.

110. Гуцуляк Е.К. Отбор мужскостерильных форм сахарной свеклы и подбор к ним опылителей-закрепителей стерильности в условиях Молдавской ССР / Е.К. Гуцуляк: автореф. дис. канд. с.-х. наук. Киев, 1969.-23 с.

111. Дарвин Ч. Действие перекрестного опыления и самоопыления в растительном мире / Ч. Дарвин. М.-Л.: ОГИЗ-Сельхозгиз, 1939. - С. 165, 207.

112. Даскалов X. Состояние теоретических исследований по гетерозису овощных культур и его практическое использование // Гетерозис: теория и практика. Л.: Колос, 1968. - С. 152-167.

113. Денисова Э.В. Наследование самофертильности у сахарной свеклы в различных экологических условиях / Э.В. Денисова, С.И. Малецкий, А.Н. Лутков // Генетика. М., 1971. - Т. VII. № 7. - С. 36-41.

114. Денисова Э.В. Получение инцухт-линий у самоопыленных растений сахарной свеклы / Э.В. Денисова: автореф. дис. канд. с.-х. наук. -Новосибирск, 1973.-21 с.

115. Депрэ. О влиянии крупности посевных семян пшеницы на урожай /Депрэ // Сельское хозяйство и лесоводство. 1893 (Цит. по И.Г. Строне).

116. Джеймс Ф.Шепард. Регенерация растений картофеля / Ф. Шепард Джеймс // В мире науки. М., 1983. - № 1. - С. 5-7.

117. Дикалова А.Э. Структурная организация митохондрильного генома сахарной свеклы и её особенности у растений с разными типами цитоплазм / Дикалова Анна Эдуардовна: автореф. дис. канд. биол. наук. -Новосибирск, 1992. 17 с.

118. Добросотсков В.В. Сочетание различных систем инбридинга при создании линейных материалов сахарной свеклы / В.В .Добросотсков, В.Г. Перетятько // Сельскохозяйственная биология. М.: Колос, 1975. - Т. 10. -№1.- С. 26-31.

119. Добросотсков В.В. Изменчивость самосовместимости / В.В. Добросотсков // Сахарная свекла. М., 1982. - № 2. - С. 31-33.

120. Добросотсков В.В. Использование различных форм инбридинга при создании линий сахарной свеклы / В.В. Добросотсков: автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Киев, 1983. - 19 с.

121. Добротворцева A.B. Агротехника выращивания сахарной свеклы на семена / A.B. Добротворцева. М., 1986. - 189 с.

122. Долотий JI.A. Изучение общей комбинационной способности самоопыленных линий сахарной свеклы / JI.A. Долотий: автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Киев, 1984. - 15 с.

123. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта / Б.А. Доспехов. М., Колос, 1979.-416 с.

124. Драгавцев В.А. Модель эколого-генетического контроля количественных признаков растений / В.А. Драгавцев, П.П. Литун, Н.М. Шкель, H.H. Нечипоренко // Доклады АН СССР. М., 1984. - Т. 274. - № 3. -С. 720-723.

125. Дронова Г.В. Физиологические особенности и продуктивность семян различных по крупности фракций плодов односемянной сахарной свеклы / Г.В. Дронова: автореф. дисс. канд. биол. наук. Киев, 1966. - 19 с.

126. Дубинин Н.П. Экспериментальная полиплоидия метод создания новых форм растений путем направленного преобразования наследственности химическим путём // Журн. Всесоюзн. хим. об-ва им. Д.И. Менделеева. - 1961. - 6. - С. 325.

127. Дубинин П.А. Результаты селекционных работ по сахарной свекле с цитоплазматической мужской стерильностью / П.А. Дубинин, Л.А. Гаврилюк // Полиплоидия и цитоплазматическая мужская стерильность сахарной свеклы. Киев, 1967. - С. 110-118.

128. Жарков Ю.В. Научные основы интенсификации размножения семян сахарной свеклы / Юрий Васильевич Жарков: автореф. дис. . докт. с.-х. наук. М., 1996. - 32 с.

129. Жолудева В.П. Межсортовые скрещивания как метод оценки исходного материала на комбинационную способность / В.П. Жолудева // Гетерозис. Минск: АН БССР, 1961. - С. 204-210.

130. Жоржеско Г.Г. Закономерности развития церкоспороза сахарной свеклы в Краснодарском крае и пути ограничения вредоносности болезни / Генриетта Георгиевна Жоржеско: автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Киев, 1982.-19 с.

131. Жужжалова Т.П. Цитологические и гистохимические особенности репродуктивных органов сахарной свеклы с цитоплазматической мужской стерильностью / Т.П. Жужжалова: автореф. дис. . канд. биол. наук. Киев, 1972.-24 с.

132. Жужжалова Т.П. Направленное индуцирование апомиксиса у сахарной свеклы / Т.П. Жужжалова, М.А. Богомолдова, Т.П. Федулова, Н.Р. Фоменко // Сахарная свекла. М., 2003. - С. 25-26.

133. Жумабеков Е.Ж. Селекция в популяциях и значение изоляции в формообразовании сахарной свеклы // Селекция и агротехника сахарной свеклы на Северном Кавказе. Киев, 1982. - С. 23-27.

134. Жученко A.A. Адаптивная система селекции растений (экологогенетические основы): Монография. В двух темах /A.A. Жученко. -М.:Изд-во РУДН, 2001. Т. 1. - С. 436-442.

135. Зайковская Н.Э. Вопросы биологии опыления и оплодотворения сахарной свеклы / Н.Э. Зайковская // Селекция сахарной свеклы на повышение сахаристости. -М., 1957.-С. 123-132.

136. Зайковская Н.Э. О стерильности пыльцы у сахарной свеклы / Н.Э.Зайковская // Агробиология. М., 1960. - № 5. - С. 778-779.

137. Зайцев Н.Д. Исследование биологических особенностей семенников раздельноплодной сахарной свеклы и пути их улучшения / Николай Данилович Зайцев: автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Рамонь, 1996. -18 с.

138. Захариев А. Результаты исследований по использованию мужской стерильности у сахарной свеклы / А. Захариев, Д. Кулунев, И. Попов // Селекция сахарной свеклы с использованием полиплоидии и ЦМС. Киев, 1971.-С. 35-47.

139. Знаменская В.В. Вегетативное размножение сахарной свеклы в специальных условиях // Резервы увеличения производства сахарной свеклы и сахара. Воронеж, 1990. - С. 29-26.

140. Зосимович В.П. Краткий исторический очерк культурной свеклы в 19 и 20 веках / В.П. Зосимович // Свекловодство. Киев, 1940. - Т. 1. - С. 6065.

141. Зосимович В.П. Стерильность пыльцы и селекция на гетерозис у сахарной свеклы / В.П. Зосимович // Вестн.с.-х. науки. М., 1960. - № 5. -С. 40-49.

142. Зосимович В.П. Полиплоидная сахарная свекла в СССР и за рубежом // Полиплоидия и селекция. -M.-JI.: Наука, 1965. С. 100-104.

143. Зубенко В.Ф. Методические указания по определению массовых аналитических и технологических исследований культур свекловичного севооборота и почвы / В.Ф. Зубенко, В.А. Борисюк, В.П. Ковальчук и др. -Киев, 1979.-145 с.

144. Зубенко В.Ф. Сахарная свекла / В.Ф. Зубенко. Киев: Урожай, 1979.-С. 161-162.

145. Зубенко В.Ф. Отчет о командировке в США группы советских специалистов в августе-сентябре 1978 г. / Селекция и семеноводство в США // В.Ф. Зубенко, И .Я. Балков. Киев, 1982. - 52 с.

146. Зубенко В.Ф. Методические указания по эксплуатации селекционно-тепличных комплексов для ускорения селекционного процесса сахарной свеклы / В.Ф. Зубенко, Б.Д. Чудновский, H.A. Неговский и др. -Киев, 1983.-48 с.

147. Зубцова A.B. Влияние уровня плоидности компонентов скрещивания на посевные качества гибридных семян сахарной свеклы // Селекция и агротехника сахарной свеклы на Северном Кавказе. Киев: Изд-во ВНИС, 1982. - С. 32.37.

148. Елецкая JI.E. Особенности селекции сахарной свеклы на устойчивость к болезням / JI.E. Елецкая // Труды Первомайской свекловичной опытно-селекционной станции. Краснодар, 1964, а. - С.10-24.

149. Ибрагимов Р.И. Гетерогенность и активность протеолитических ферментов и их ингибиторов у гетерозисных гибридов кукурузы / Р.И. Ибрагимов, P.P. Ахметов // 2 Всесоюзное совещание «Генетика развития». -Ташкент, 1990. Т. 1. - Ч. 1. - С. 60-61.

150. Ивлева Л.А. Вопросы биохимии и гетерозиса у растений / Л.А. Ивлева, Ш.Я. Гилязетдинова. Уфа, 1971. - С. 36-41.

151. Ильенко И.И. Микроклональное размножение и сохранение селекци-онного материала сахарной свеклы в культуре in vitro / И.И. Ильенко // Физиол. и биохим. культ, раст. Киев, 1983. - № 4. - С. 351-355.

152. Иоганнсен В. О наследовании в популяциях и чистых линиях / В. Иоганнсен. -М.-Л.: Огиз-Сельхозгиз, 1935. С. 67.

153. Иорданский A.B. Цитоплазматическая мужская стерильность у сахарной свёклы / A.B. Иорданский, А.Н. Лутов // Экспериментальная полиплоидия в селекции растений. Новосибирск, 1966. - С. 147-150.

154. Каминская Л.Н. Отбор на общую комбинационную способность / Л.Н.Каминская // Рекуррентная селекция. Минск: Наука и техника, 1985. -С. 10-12.

155. Каминская Л.Н. Рекуррентный отбор теоретические и методические основы новых путей использования в селекции / Л.Н. Каминская: автореф. дис. докт. биол. наук. - Минск, 1986. - С. 5-37.

156. Карабанчук Н.Ф. Применение различных методов селекции в целях поддержания и улучшения линий закрепителей ЦМС сахарной свёклы / Нина Федоровна Карабанчук: автореф. канд. с.-х. наук. -Киев, 1992. -20 с.

157. Кедров-Зихман О.О. Поликросс-тест в селекции растений / О.О. Кедров-Зихман. Минск: Наука и техника, 1974. - С. 99-109.

158. Кедрова-Зихман Л.В. Общая комбинационная способность самоопыленных линий кукурузы различного происхождения / A.B. Кедрова

159. Зихман, JI.H. Каминская II Бюллетень института биологии за 1959 г. Минск: Изд-во Акад. наук БССР, 1960. - Вып. 5. - С. 218-224.

160. Кельрййтер И.Г. Учение о поле и гибридизации растений / Т.Г. Кельрейтер. -M.-JL: Огиз-Сельхозгиз, 1940. С. 62-64, 169-170.

161. Кикиндинов Т. Исследования в связи с использованием гетерозиса в селекции сахарной свеклы / Т. Кикиндинов, И. Попов, Д. Кулунев, А. Захариев, И. Антонов // Современные методы селекции гетерозисных сортов сахарной свеклы. София, 1971. - С. 11-27.

162. Киняпина H.JI. Генетико-селекционные исследования на Урале / H.J1. Киняпина. Свердловск, 1984. - С. 53-54.

163. Кириченко Н.С. Почвы Краснодарского края / Н.С. Криченко. -Краснодар, 1953.-240 с.

164. Кирпичников B.C. Значение гетерозиготности и гетерозиса в эволюции и селекции животных // Гетерозис: теория и практика. JL: Колос, 1968.-С. 239-255.

165. Клапвайк Д. Климат теплиц и управление ростом растений / Д. Кланвайк. -М.: Колос, 1976. 127 с.

166. Коломиец Р.И. Повышение качества семян и продуктивности раздельноплодной сахарной свеклы путем биологических отборов / Р.И. Коломиец: автореф. дис. канд. с.-х. наук. Киев, 1967. - 24 с.

167. Конарев В.Г. Биохимические и молекулярно-генетические аспекты гетерозиса // Вестник с.-х. науки. М., 1974. - № 12. - С. 1-10.

168. Конарев В.Г. Природа гетерозиса и возможности его прогнозирования / В.Г. Конарев // Сельскохозяйственная биология. М., 1991.-№3.-С. 3-10.

169. Корнеева M.А. Селекционно-генетическое изучение исходных популяций сахарной свеклы с целью создания комбинационно-ценных линий опылителей / Мирослава Алексеевна Корнеева: автореф. дис. канд. биол. наук. Киев, 1987. - 20 с.

170. Корниенко A.B. Новое о природе стерильности и фертильности пыльцы сахарной свеклы / A.B. Корниенко, A.M. Макогон, И.Я.Балков, С.Д. Орлов // Вестник с.-х. науки. М., 1983. - № 4. - С. 68-75.

171. Корниенко A.B. Селекция и семеноводство сахарной свеклы на основе ЦМС / А.В.Корниенко, В.П. Ошевнев, A.M. Макогон, В.В. Волгин и др. Методические рекомендации. М., 1990. - 23 с.

172. Корниенко A.B. Взаимодействие генов при гетерозисе / A.B. Корниенко, В.А. Бычкова // Сахарная свекла. М., Колос, 1993. - № 4. -С. 24-25.

173. Корниенко A.B. Типы скрещиваний и подбор роди-тельских пар при получении гибридов свеклы на стерильной основе / A.B. Корниенко, С.Д. Орлов // Методы селекции сахарной свеклы на гетерозис. М.: ИК «Родник», 1996.-С. 108-157.

174. Костычев С.П. Влияние качества семян на урожай / С.П. Костычев // Сельское хозяйство и лесоводство. 1887. - № 3 (Цит. по К.Е. Овчарову, Е.Г. Кизиловой, 1966).

175. Костюченко В.И. Изучение комбинационной способности линий кукурузы при селекции простых и тройных межлинейных гибридов / В.И. Костюченко: Автореф. дис. канд. с.-х. наук. Харьков, 1977. - С. 4-16.

176. Кравцов Ю.Ф. Селекционно-генетическое изучение мужскостериль-ных форм сахарной свеклы и создание самонесовместимых закрепителей стерильности / Кравцов Юрий Федорович: автореф. дис. канд. с.-х. наук. Киев, 1981. - 21 с.

177. Кравцов Ю.Ф. Изучение признака стерильности в процессе развития семенников сахарной свеклы / Ю.Ф. Кравцов // Научные разработки в свекловодстве ЦЧП. Киев, 1985. - С. 3-19.

178. Кулик А.Г. К вопросу методики определения продуктивных свойств семян сахарной свеклы в лабораторных условиях / А.Г. Кулик // Вопросы семеноводства, семеноведения и контрольно-семенного дела. -Киев: Урожай, 1964. С. 65-71.

179. Куперман Ф.М. К вопросу о физиологической природе гетерозиса // Кукуруза. М., 1960. - № 10. - С. 24-28.

180. Купцов А.И. Элементы общей селекции растений / А.И.Купцов. -Новосибирск: Наука, 1971. С. 35.

181. Купоцв Н.С. Электронномикроскопическое изучение пыльников разных форм сахарной свеклы в ходе микроспорогенеза и гаметогенеза / Купцов Николай Семенович: автореф. дис. .канд. с-х. наук. Киев, 1973. -33 с.

182. Лакин Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин. М., 1980. - 293 с.

183. Лейбович A.C. Создание самостерильных односеменных закрепителей у сахарной свеклы / Лейбович Анатолий Соломонович: автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Киев, 1985.-21 с.

184. Лобашев М.Е. Генетика /М.Е. Лобашев.-Л.:Изд-во Ленинградского Университета, 1967. С. 660-666.

185. Лободин O.K. Проявление односеменности в Fi и F2 от скрещивания между односемянными и промежуточными формами / O.K. Лободин // Основные выводы научно-исследовательских работ по сахарной свекле за 1968 г. Киев: Изд.-во ВНИС, 1972. - С. 53-56.

186. Логвинов В.А. Результаты самоопыления в различных условиях / В.А. Логвинов, В.В. Волгин, А.П. Логвинова, В.В. Нуждина // Сахарная свекла. М.: Агропромиздат, 1987. -№ 8. - С. 43.

187. Логвинов В.А. Устойчивость гибридов к церкоспорозу / В.А. Логвинов, В.В. Волгин, Е.А. Красильников, А.П. Логвинова // Сахарная свекла. М., 1992. - № 3. - С. 39-41.

188. Логвинов В.В. Самосовместимость сахарной свеклы в процессе инбридинга / В.В. Логвинов, Е.А. Красильников, В.В. Волгин, А.П. Логвинова, Н.В.Кудрявцева // Сельскохозяйственная биология. М., 1993. -№ 3. - С. 22-25.

189. Логвинов В.А. Гетерозис по урожайности и сахаристости / В.А. Логвинов, В.В. Волгин, А.П. Логвинова // Сахарная свекла. М., 1995. - № 4. -С. 7-8.

190. Логвинов В.А. Комбинационная способность линий / В.А. Логвинов, В.В. Волгин, А.П. Логвинова, В.Н. Мищенко // Сахарная свекла. -М., 1998 .-№ 1.-С. 19-20.

191. Логвинов В.А. Российско-германский гибрид / В.А. Логвинов, В.В. Волгин, А.Г. Шевченко, А.П. Логвинова, В.Н. Мищенко // Сахарная свекла. -М., 1999. -№ 10.-С. 16.

192. Логвинов В.А. Перспективы внедрения отечественных гибридов сахарной свеклы / В.А. Логвинов, В.А. Дерюгин, В.Н. Мищенко, Н.В. Кудрявцева, Н.В. Саквин, A.B. Логвинов, Т.А. Астахова // Сахарная свекла. -М., 2005.-№5.-С. 24-26.

193. Логвинов В.А. Влияние крупности семян сахарной свеклы на их посевные качества и урожайные свойства / В.А. Логвинов, В.В. Волгин, А.Г.

194. Шевченко, В.А. Дерюгин, А.П. Воблов II Сахарная свекла. М., 2006. - № 9.- С. 22-26.

195. Лутков А.Н. Экспериментальная полиплоидия как метод создания высокопродуктивных гибридов сахарной свеклы / А.Н. Лутков // Межвузовская конференция по экспериментальной генетике. Л., 1961. -С. 95-96.

196. Лутков А.Н. Полиплоидные гибриды сахарной свеклы / А.Н. Лутков // Семеноводство и повышение сахаристости сахарной свеклы. М.: Сельхозгиз, 1962.-С. 106-111.

197. Лутков А.Н. Экспериментальная полиплоидия в селекции сахарной свеклы / А.Н. Лутков // Полиплоидия и селекция. М.-Л.: Наука, 1965.-С. 211-222.

198. Лутков А.Н. Экспериментальная полиплоидия как метод создания высокопродуктивных полиплоидных гибридов сахарной свеклы / А.Н. Лутков // Экспериментальная полиплоидия в селекции растений. -Новосибирск : Наука, 1966. С. 35-91.

199. Лутков А.Н. Результаты использования полиплоидии и гетерозиса в селекции сахарной свеклы / А.Н. Лутков, М.И. Таранюк, С.И. Малецкий // Полиплоидия сахарной свеклы. М.: Наука, 1970. - С. 7-25.

200. Магашши Л. Применение реципрокно-рекуррентного отбора в селекции свеклы / Л. Магашши // Полиплоидия в селекции сахарной свеклы.- М.: Наука, 1970. С. 234-243.

201. Мазепин М.Г. Использование окраски гипокотиля как генетического маркера при определении гибридности потомства сахарной свеклы / М.Г. Мазепин // С.-х. биология. -М.: Колос, 1971. № 6. - С. 922.

202. Мазепин М.Г. Создание односемянных гибридов на стерильной основе / М.Г. Мазепин, Н.Г. Горячих // Сахарная свекла. М.: Колос, 1992. -№5.-С. 51-53.

203. Мазлумов А.Л. Из опыта селекции и семеноводства сахарной свеклы / А.Л. Мазлумов // Труды по прикладной селекции, агротехнике и защите растений. Воронеж, 1956. - Т. 5. - С. 19-32.

204. Мазлумов А.Л. Селекция сахарной свеклы / А.Л. Мазлумов. М.: Колос, 1970.-С. 39-69, 130-149.

205. Майсурян H.A. Получение гибридов свеклы, обладающих гетерозисом / H.A. Майсурян // Избранные сочинения. М., 1970. - С. 276282.

206. Макогон A.M. Изучение цитоплазматической мужской стерильности и явление гетерозиса у сахарной свеклы / A.M. Макогон: автореф. дис. канд. с.-х. наук. Киев, 1969. -29 с.

207. Макогон A.M. Выведение гибридов сахарной свеклы с использованием форм с ЦМС / A.M. Макогон // Селекция и семеноводство технических культур. -М.: Колос, 1973. С. 120-128.

208. Малецкая Е.И. Наследование признаков многосемейности и много-зародышевости у сахарной свеклы / Е.И. Малецкая // Генетика сахарной свеклы. Новосибирск, 1984. - С. 79-93.

209. Малецкий С.И. Получение самоопыленных линий у самонесовместимых растений сахарной свеклы / С.И.Малецкий, Э.В. Денисова, А.Н. Лутков //Генетика. М., 1970. - С. 180-183.

210. Малецкий С.И. Популяционно-генетические модели самонесовместимости у растений / С.И. Малецкий // 14 Международный генетический конгресс. М.: Наука, 1978. - С. 53.

211. Малецкий С.И. Получение, размножение и гибридизация инбредных линий сахарной свеклы (популяционно-генетические модели) /

212. С.И. Малецкий // Успехи современной генетики. М., 1983. - Вып. 11. -С. 196-240.

213. Малецкий С.И. Судьба одноростковых сортов свеклы в современных программах гибридной селекции / С.И. Малецкий, С.Г. Вепрев, А.И. Бутенко // Вестник сельскохозяйственной науки Казахстана. Алма-Ата, 1988.-№ 1.-С. 37-45.

214. Малецкий С.И., Коновалов A.A. Внутривидовая само- и перекрестная несовместимость // Генетический контроль размножения сахарной свеклы. Новосибирск: Наука, 1991. - С. 15-50.

215. Манзюк С.Г., Закревская J1.E. Получение гетерозисных гибридов кукурузы путем скрещивания физиологически разнокачественных линий // Гетерозис в растениеводстве. JL: Колос, 1968. - С. 210-214.

216. Матросов Б. Изменчивость и комбинационная способность продуктивности и технологических качеств у тетраплоидной сахарной свеклы / Б. Матросов // Изменчивость и отбор. Минск, 1980. - С. 71-76.

217. Мацков Ф.Ф. О возможности прогноза проявления гетерозиса у гибридов кукурузы / Ф.Ф. Мацков, С.Г. Манзюк // Труды Укр. НИИ растениеводства, селекции и генетики. Киев, 1959. - Т. 4. - С. 199-209.

218. Мглинец A.B. Анализ возможностей создания ЦМС-аналогов линий сахарной свеклы на основе самонесовместимых линий / Мглинец Анатолий Васильевич: автореф. дис. канд. с.-х. наук. Новосибирск, 1998. -16 с.

219. Медведев А.Е. Создание раннеспелых самоопыленных линий кукурузы методом рекуррентного отбора в синтетических популяциях с различной генетической основой: автореф. дис. канд.с.-х. наук. — Краснодар, 2007. 21 с.

220. Мендель Г. Опыты над растительными гибридами / Г. Мендель. -М.: Наука, 1935.- 107 с.

221. Мирюта Ю.П. О неравноценности гетерозиса у реципронных гибридов кукурузы / Ю.П. Мирюта // Бюлл.Укр. ин-та раст., сел. и ген. -Харьков, 1958. № 2. - С. 39-44.

222. Мирюта Ю.П. Пути повышения гетерозиса / Ю.П. Мирюта // Гетерозис в растениеводстве. Ставрополь: Ставропольское книжное издательство, 1966, а. - С. 39-70.

223. Мирюта Ю.П. О генетической сущности гетерозиса / Ю.П. Мирюта // Гетерозис в растениеводстве. Ставрополь: Ставропольское книжное издательство, 1966, б. - С. 21-37.

224. Митин С.Н. Биоморфологическое и молекулярно-генетическое изучение селекционного материала сахарной свеклы / С.Н. Митин: автореф. дис. канд. биол. наук. Рамонь, 2004. -23 с.

225. Михалевич В.В. К вопросу о получении достаточного количества семян у сахарной свеклы в первых стадиях сортоводной работы / В.В. Михалевич // Труды Верхнячской сортоводной станции. Киев, 1928. -С. 118-120.

226. Молотилин Ю.И. Этот горький сладкий корень / Ю.И. Молотилин, А.Г. Шевченко, В.А. Логвинов // Южнороссийский край. Краснодар, 2006а. -№ 1-2.-С. 36-38.

227. Молотилин Ю.И. Сахарная свекла наша общая забота /Ю.И. Молотилин, А.Г. Шевченко, В.А. Логвинов // Сахарная свекла. - М., 2006,6. -№3.- С. 30-33.

228. Молчан И.М. Генетические системы семенного размножения, меха-низмы и использование гетерозиса / И.М. Молчан // Гетерозис. -Минск, 1982.-С. 143.

229. Моргун A.B. Селекционно-генетическое изучение закрепителей стерильности сахарной свеклы и их MC аналогов в процессе выведения и поддержания / Моргун Андрей Васильевич:автореф. дис. . канд. с.-х. наук. -Рамонь, 1999.- 17 с.

230. Мюнтцинг А. Инбредное вырождение и гетерозис // Генетические исследования. М.: Изд-во иностр. лит-ры, 1963. - С. 276-294.

231. Навацкий А. Руководство к возделыванию важнейших хлебных злаков / А. Навацкий. СПб., 1884 (Цит. по К.Е. Овчарову, Е.Г. Кизиловой, 1966).

232. Неговский H.A. Гибридизация и использование гетерозиса у сахарной свеклы / H.A. Неговский //Основные выводы научно-исследовательских работ за 1959-1960 гг. Киев: Изд-во Украинской акад. с.-хнаук, 1962.-С. 11-13.

233. Неговский H.A. Использование стерильных по пыльце форм в селекции сахарной свеклы / H.A. Неговский, A.M. Макогон // М.: Агробиология, 1963. № 5. - С. 700-704.

234. Неговский H.A. Эффективность сортолинейных и межлинейных скрещиваний у односемянной сахарной свеклы / H.A. Неговский, A.A. Ткаченко // За увеличение производства и повышение качества сахарной свеклы. Киев, 1966. - С. 25-28.

235. Неговский H.A. Гибридизация в селекции и семеноводстве сахарной свеклы / H.A. Неговский //Сельскохозяйственная биология. М.: Колос, 1966, а. - Т. 1. - № 1. - С. 18-25.

236. Неговский H.A. Итоги работ по созданию гетерозисных полигибридов сахарной свеклы / H.A. Неговский // Гетерозис в растениеводстве. Л.: Колос, 1968.-С. 325.

237. Неговский H.A. Некоторые причины пониженной всхожести семян диплоидной и тетраплоидной сахарной свеклы / H.A. Неговский, З.С. Корак // Вопросы генетики и цитологии сахарной свеклы. Киев, 1971. - С. 99.

238. Неговский H.A. Роль гибридизации в селекции сахарной свеклы и гетерозис / H.A. Неговский // Селекция сахарной свеклы с использованием полиплоидии и ЦМС. Киев, 1971. - С. 12-25.

239. Неговский H.A. Гетерозис сельскохозяйственных растений, его физиолого-биохимические и биофизические основы / H.A. Неговский, Г.С. Гродзинский.-М., 1975.-С. 105-112.

240. Неговский H.A. О генетическом составе различных источников закрепителей стерильности сахарной свеклы / H.A. Неговский, Д.Е. Власышен, Н.В. Роик // Сельскохозяйственная биология. М., 1986. - № 8. -С. 93-95.

241. Ненастьин А.Е. Сортирование семян как средство увеличения урожайности / А.Е. Ненастьин // Земледельческая газета. М., 1891. - № 11 (Цит. по К.Е. Овчарову, Е.Г. Кизиловой, 1966).

242. Николайчук В.И. Создание самоопыленных линий сахарной свеклы и изучение у них генетики биологических и хозяйственных признаков / В. И. Николайчук: автореф. дис. . .канд. биол. наук. Киев, 1982. - 18 с.

243. Ницше В. Гаплоиды в селекции растений / В. Ницше, Г. Венцель. -М.: Колос, 1980.-С. 35-38.

244. Нуждина В.В. Изучение и разработка новых способов создания закрепителей стерильности у сахарной свеклы / Нуждина Валентина Витальевна: автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Киев, 1992. - 27 с.

245. Омаров Д.С. К методике учета и оценки гетерозиса у растений / Д.С.Омаров // Сельскохозяйственная биология. М.: Колос, 1975. - С. 123127.

246. Орлов С.Д. Селекционно-генетические исследования по созданию, поддержанию и улучшению гибридов сахарной свеклы на ЦМС основе / Станислав Данилович Орлов: автореф. дис. . докт. с.-х. наук. Рамонь, 1999.-31 с.

247. Орловский Н.И. Основные результаты гибридизации у сахарной свеклы в СССР / Н.И.Орловский // Селекция и семеноводство. М., 1937. -№ 11.-С. 51-56.

248. Орловский Н.И. Методы размножения родоначальников с целью ускоренного получения большого количества семян / Н.И. Орловский // Свекловодство. Киев: Государственное издательство колхозной и совхозной литературы УССР, 1940, а. - Т. 1. - С. 799-805.

249. Орловский Н.И. Морфологические и биологические признаки (отбор по специальным признакам свекловичного растений) / Н.И. Орловский // Свекловодство. Киев: Государственное издательство колхозной и совхозной литературы УССР, 1940, б. - Т. 1. - С. 753-761.

250. Орловский Н.И. Пути и задачи селекции сахарной свеклы / Н.И. Орловский // Сахарная свекла. М., 1959. - № 1. - С. 29-34.

251. Орловский Н.И. Повышение качества и урожая сахарной свеклы селекционными путями / Н.И. Орловский // Достижения науки производству. -Киев, 1966.-С. 7-25,49.

252. Орловский Н.И. Этапы развития отечественной селекции сахарной свеклы / Н.И. Орловский. Киев, 1973. - С. 31-68.

253. Орлянский H.A., Зубко Д.Г., Орлянская H.A. Периодический отбор в семеноводстве гибрида Воронежский ЗМВ // Кукуруза и сорго. М.: АО «Arpo», 1994.-С. 18-19.

254. Ошевнев В.П. Получение и использование в селекции стерильных форм сахарной свеклы / В.П. Ошевнев // Тезисы докладов симпозиума молодых ученых сельского хозяйства. М., 1971. - С. 7-8.

255. Ошевнев В.П. Использование признака самосовместимости в селекции гибридов сахарной свеклы на основе ЦМС / В.П. Ошевнев, Э.И.

256. Черепухин, И.Я. Балков // Сельскохозяйственная биология. М., 1986. - № 8. -С. 90-92.

257. Ошевнев В.П. Использование апомиксиса у сахарной свеклы для создания линий О-типа / В.П. Ошевнев, Н.П. Грибанова // 2 съезд Вавиловского общества генетиков и селекционеров (1-5 февраля 2000). -Санкт-Петербург, 2000. С. 194-195.

258. Ошевнев В.П. Улучшение свеклы в процессе поддерживающей селекции и первичного семеноводства / В.П. Ошевнев, Н.П. Грибанова // Докл. РАСХН. М., 2001. - № 1.-С. 11-15.

259. Ошевнев В.П. Гибриды ВНИСС в условиях Краснодарского края /

260. B.П. Ошевнев, Н.П. Грибанова, В.А. Логвинов, В.В. Волгин, В.Н. Мищенко // Сахарная свекла. М., 2001. - № 10. - С. 23-24.

261. Ошевнев В.П. Улучшение компонентов гибридов сахарной свеклы в процессе поддерживающей селекции и первичного семеноводства / В.П. Ошевнев // Доклады РАСХН. М., 2003. - № 1. - С. 11 -15.

262. Пакудин В.З. Оценка экологической пластичности сортов /В.З. Пакудин // Генетический анализ количественных и качественных признаков с помощью математико-статистических методов. М.: ВНИИТЭИСХ, 1973.1. C. 40-44.

263. Пакудин В.З. Методы оценки экологической пластичности сортов сельскохозяйственных растений / В.З. Пакудин, Л.М. Лопатина // Селекция и генетика кукурузы. Краснодар, 1979. - С. 113-121.

264. Палилова А.Н. Изучение корреляции между качественными показателями гибридных семян и величиной гетерозиса у кукурузы / А.Н. Палилова // Бюлл. Ин-та биол. Минск: Изд.-во АН БССР, 1958. - С. 37-56.

265. Паншин Б.А. К биологии сахарной свёклы в связи с аутофертиль-ностью / Б.А. Паншин // Труды ВНИС. Киев, 1930. - Т. 5. - С. 1-10.

266. Паншин Б.А. Селекция сахарной свеклы / Б.А.Пашнин // Теоретические основы селекции растений. М., 1937. - Т. 3. - С. 27-31.

267. Панин В.А. Полиплоидная свёкла // Успехи современной генетики. -М., 1967.-1.-С. 172-245.

268. Панин В.А. Изучение сахарной свеклы / В.А. Панин, Д.А. Рыбак // Цитология и генетика. Киев: Наукова думка, 1975. - Т. 16. - С. 5-10.

269. Панин В.А. Кормовая свекла / В.А.Панин, В.Н.Грицюк // Селекция технических и кормовых культур. Киев: Урожай, 1978. - С. 158167.

270. Панин В.А., Рыбак Д.А. Особенности создания линейных материалов на основе частично самофертильных форм // Доклады ВАСХНИЛ. -М., 1981.-№ 10.-С. 17-19.

271. Парий Ф.Н. Использование окрашенных образцов свеклы в качестве тестеров при оценке комбинированной способности / Ф.Н. Парий, Л.А. Долотий // С.-х. биология. М., 1983. - № 9. - С. 31-32.

272. Парий Ф.Н. Использование генетических маркеров в селекции и семеноводстве сельскохозяйственных культур / Ф.Н. Парий // Селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур в системе НПО «Сахсвекла». -Киев, 1989.-С. 45-49.

273. Патент 2107430 Российская Федерация ВИ С16А 01Н1/02, 1/04 Способ создания раздельноплодных мужскостерильных гибридов сахарнойсвеклы / В.В.Волгин, И.Я. Балков №2107430; Заявл. 02.04.1996; Опубл. 27.03.1998 г.

274. Патент 2153253 Россия МПК7 А07К 67/00, А01К 67/04 Способ закрепления гетерозиса гибридов в последующих поколениях / Л.В.Струнникова, В.А. Струнников № 99112784/13; Заявл. 11.06.99; опубл. 27.07.00, Бюл. №21.

275. Перетятько В.Г. Самоопыление сахарной свеклы / В.Г. Перетятько // Сахарная свекла. М., 1963. - № 3. - С. 3.

276. Перетятько В.Г. Об исходных полиплоидных и сте-рильных материалах у сахарной свеклы / В.Г. Перетятько, H.A. Перетятько // Полиплоидия и цитоплазматическая мужская стерильность сахарной свеклы. -Киев, 1967.-С. 164-168.

277. Перетятько В.Г. Изучение комбинационной способности линейных материалов сахарной свеклы / В.Г. Перетятько, Н.И. Орловский // Вопросы генетики, селекции и цитологии сахарной свеклы. Киев, 1971. -С. 262-269.

278. Перетятько В.Г. Периодический реципрокный отбор в селекции сахарной свеклы / В.Г. Перетятько, А.Г. Кулик // Селекция, генетика, агротехника, механизация и экономика сахарной свеклы, ч. 1 Селекция, генетика и физиология. Киев, 1972. - С. 21-22.

279. Перетятько В.Г. Особенности ингбридинга в селекции сахарной свеклы // Сахарная свекла. М., 1986. - С. 26-29.

280. Перетятько В.Г. Особенности селекции сахарной свеклы на устойчивость к болезням / В.Г. Перетятько // Достижения и перспективы в селекции сахарной свеклы. Киев, 1987. - С. 10-23.

281. Перетятько H.A. Стерильность пыльцы и её использование в селекции сахарной свеклы / Перетятько H.A.: автореф. дис. .канд. биол. наук. Киев, 1968. - 30 с.

282. Перетятько H.A. Использование мужской стерильности в селекции сахарной свеклы / H.A. Перетятько // Сахарная свекла. М.: Колос, 1969. -№10. -С. 36-37.

283. Петренко В.П. Комбинационная способность и продуктивность простых гибридов сахарной свеклы, полученных на стерильной основе / В.П. Петренко, И.Я. Балков, A.M. Макогон, A.B. Корниенко // Вестн. с.-х. науки. -М., 1982.-№ И.-С. 70-75.

284. Петренко В.П. Совершенствование методов селекции на комбинационную способность линий сахарной свеклы в процессе создания гибридов на стерильной основе / Валентина Петровна Петренко: автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Киев, 1985. - 22 с.

285. Петухов С.Н. О подборе пар для скрещивания сельскохозяйственных растений, размножаемых вегетативно / С.Н. Петухов, В.Ф. Акулиничев // Селекция и семеноводство. М., 1997. - № 3. - С. 10-11.

286. Писарев В.Е. Инцухт / В.Е. Писарев // Теоритические основы селекции растений. Киев: Гос. изд. колх. и совх. лит., 1935. - Т. 1. - С. 597644.

287. Плютто О.С. Мелкие семена на посевные цели / О.С. Плютто // Сахарная свекла. М., 1998. - № 3. - С. 4-5.

288. Погосьян А.Х. Семеноводство сахарной свеклы на Кубани / А.Х. Погосьян, С.Е. Наливайко, В.В. Волгин, В.А. Логвинов, А.Г. Шевченко // Сахарная свекла. -М., 1999. -№ 10. С. 13-15.

289. Подвигина O.A. Теоретическое обоснование и приёмы использования методов биотехнологии в селекции сахарной свеклы / Подвигина Ольга Анатольевна: автореф. дис. . докт. с.-х. наук. Воронеж, 2003. -44 с.

290. Подкуйченко Г.В. Метод топкросса в оценке самоопыленных линий клещевины / Г.В. Подкуйченко // Научные труда Кубанской опытной станции ВИР. Л., 1969. - Вып. 3.

291. Полтарыхин Л.А. Продуктивность односемянных гибридов сахарной свеклы в зависимости от опылителя / Л.А. Полтарыхин // 4 съезд УОГиС. Одесса, 1981. - С. 213-214.

292. Попов И.С. Особенности создания сортов односемянной диплоидной и тетраплоидной сахарной свеклы / И.С. Попов: автореф. дис. .канд. с.-х. наук. Воронеж, 1978. -27 с.

293. Попов И.С. Наследование признака плодовитости у двусемянной сахарной свеклы / И.С. Попов // Новое в селекции и семеноводстве сахарной свеклы и зернобобовых. Воронеж, 1979. - С. 24-29.

294. Прохорова Л.Н. Наследование цитоплазматической стерильности пыльцы у сахарной свеклы / Прохорова Лидия Никифоровна: автореф. дис. .канд. биол. наук. Воронеж, 1973.-22 с.

295. Прядко Н.И. Развитие и морфологические особенности форм сахарной свеклы, обладающих цитоплазматической мужской стерильностью / Прядко Н.И.: автореф. дис. . .канд. биол. наук. Киев, 1969. - 23 с.

296. Раджабли Е.П. Получение и использование полиплоидных форм растений / Е.П. Раджабли, В.Д. Рудь. Новосибирск: Наука, 1972. - 132 с.

297. Расселл Г.Э. Селекция растений на устойчивость к болезням / Г.Э. Расселл. М.: Колос, 1982. - С. 46, 130-133.

298. Рожко В.Г. Некоторые итоги изучения продуктивности гибридов на стерильной основе в условиях Молдавии / В.Г. Рожко // Резервыповышения урожайности и качества сахарной свеклы. Киев, 1980, а. -С. 12-17.

299. Рожко В.Г. Изучение комбинационной способности сортов и материалов сахарной свеклы, скрещиваемых с односемянными тетраплоидными и мужскостерильными формами / В.Г. Рожко: автореф. дис. канд. с.-х. наук. Киев, 1980, б. - 25 с.

300. Рожкова В.Т. Оценка и выбор тестеров при изучении комбинационной ценности подсолнечника методом топкросса / В.Т. Рожкова // Научно-технический бюллетень ВНИИ масличных культур. Краснодар, 1981.-С. 6-9.

301. Роик Н.В. Использование методов рекуррентного отбора в селекции и первичном семеноводстве сортов популяций односемянной сахарной свеклы // Достижения и перспективы в селекции сахарной свеклы. -Киев, 1987.-С. 99-105.

302. Роик Н.В. Односеменная сахарная свекла: мифы и реальность / Н.В. Роик, И .Я. Балков // Сахарная свекла. М., 1997. - № 1. - С. 14-16.

303. Руденко Н.М. Изменение количественных признаков сахарной свеклы при инбридинге / Н.М. Руденко // Структура и генетические функции биополимеров. Киев, 1981. - С. 85-87.

304. Рыбак Д.А. Изучение автостерильности автофертильности эуплоидных популяций сахарной свеклы в связи с инбридингом / Д.А. Рыбак: автореф. дис. .канд. с.-х. наук. -М., 1979.-22 с.

305. Савицкий В.Ф. Генетическое исследование по свекле / В.Ф. Савицкий II Основные выводы научно-исследовательских работ ВНИС за 1934 год. -М.-Л.: Пищепромиздат, 1936. С. 166.

306. Савицкий В.Ф. Генетика сахарной свеклы / В.Ф. Савицкий // Свекловодство. Киев, 1940, а. - Т. 1. - С. 600-654.

307. Савицкий В.Ф. Гибридный метод диаллельные и насыщающие скрещивания / В.Ф. Савицкий // Свекловодство. Киев, 1940,6. - Т. 1. -С. 741-751.

308. Савченко H.A. Выведение высокопродуктивных, с повышенной сахаристостью сортов и гибридов сахарной свеклы / H.A. Савченко // Селекция и семеноводство технических культур. — М.: Колос, 1973. С. 88, 91.

309. Салунская В.Н. Пятнистость листьев или церкоспороз / В.Н.Салун-ская // Сахарная свекла. Киев, 1959. - Т. 3. - С. 415-416.

310. Самусийко A.C. Об оценке самоопыленных линий на комбинационную способность / A.C. Самусийко, В.А. Трофимов // Кукуруза. М., 1964. - № 12. - С. 35-36.

311. Сахаров В.В., Мансурова В.В., Платонова Р.Н. Получение полипло-идной сахарной свеклы / В.В. Сахаров, В.В. Мансурова, Р.Н. Платонова // ДАН СССР. 1959. - 128. - 6. - С. 1283-1285.

312. Северин В.И. Стимулирующее действие высокополимерной ДНК при инокуляции семян кукурузы экстрактами из проростков ячменя // Научные труды по с.-х. биологии. Одесса, 1972. - С. 123-124.

313. Семененко Н.М. Цитоплазматическая мужская стерильность и гетерозис у сахарной свеклы / Н.М. Семененко // Гетерозис в растениеводстве. Ставрополь, 1966.-С. 149-154.

314. Семененко Н.М. О характере наследования цитоплазматической мужской стерильности у разных материалов сахарной свеклы при различных способах подбора опылителей / Николай Максимович Семененко: автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Киев, 1967. - 17 с.

315. Семененко Н.М. Краткие итоги селекции сахарной свёклы на Кубани / Н.М. Семененко, В.Т. Коношенко, A.B. Зубцова // Селекция и агротехника сахарной свеклы на Северном Кавказе. Киев, 1982. - С. 13-23.

316. Сидорова К.К. Влияние на развитие организма разных типов мутаций в гомозиготном и гетерозиготном состоянии (на примере мутантов гороха) // Генетика. М., 1975. - Т. 11. - № 1. - С. 35-46.

317. Силаева A.M. Количественные морфологические характеристики фотосинтетического аппарата и их связь с продуктивностью растений / A.M. Силаева // Фотосинтез и продуктивность растений. Киев, 1990. - С. 165166.

318. Слюсаренко З.С. Методические рекомендации по определению степени завязывания плодов у семенных растений сахарной свеклы на высокую плодовитость и всхожесть семян / З.С. Слюсаренко, С.Т. Бережко. -Киев, 1976.-5 с.

319. Слюсаренко З.С. Цитоэмбиологическое проявление несовместимости при создании селекционных материалов у сахарной свёклы / З.С. Слюсаренко, М.П. Петрушина // Достижения и перспективы в селекции сахарной свёклы. Киев, 1987. - С. 42-51.

320. Соколов Б.П. Методы и результаты работ по селекции холодостойких гибридов кукурузы // Гетерозис в растениеводстве. JL: Колос, 1968. -С. 140-151.

321. Соколов Б.П. К вопросу выбора тестеров для оценки комбинационной способности линий кукурузы в топкроссах / Б.П.Соколов, В .И. Костюченко // С.-х. биология. М.: Колос, 1978. -№ 1. - С. 44-48.

322. Сотченко B.C. Сравнительная оценка методов изучения комбинационной способности линий кукурузы / B.C. Сотченко // Материалы Всесоюзного совещания по селекции и семеноводству кукурузы. М., 1969. -С. 29-31.

323. Сотченко B.C. Сравнительная оценка методов изучения линий кукурузы / B.C. Сотченко: автореф. дис. . канд. с.-х. наук. JL, 1970. - 23 с.

324. Спрайкайтис А.П. Метод выявления лучших по комбинационной способности образцов клевера ползучего / А.П. Спрайкайтис, A.A. Свирскис // Селекция и семеноводство. М., 1983. - № 12. - С. 17.

325. Степаненко Г.С. Получение самоопыленных линий / Г.С. Степаненко // Селекция, генетика, агротехника, механизация и экономика сахарной свеклы. Киев, 1972. - С. 47-48.

326. Струнников В.А. Новая гипотеза гетерозиса: её научное и практическое значение / В.А. Струнников // Вестн. с.-х. науки. М.: Колос, 1983.-№ 1.-С. 34-40.

327. Супрунов А.И. Эффективность рекуррентного отбота на раннее цветение в позднеспелых популяциях кукурузы: автореф. дисс. канд. с.-х. наук. Краснодар, 2002. - 21 с.

328. Сухопурский А. Изучение комбинационной способности различных форм сахарной свеклы / А. Сухопурский // Наука производству. -Воронеж, 1975.-С. 12-17.

329. Таранюк М.И. Краткие итоги селекционной работы по созданию новых сортов сахарной свеклы для условий Кубани / М.И.Таранюк // Труды Первомайской свекловичной опытно-селекционной станции. Краснодар: Краснодарское книжное издательство, 1964. - С. 5-9.

330. Титяк В.В. Биоэнергетические аспекты формирования комбинационной способности у кукурузы / В.В. Титяк // Современные методы и подходы в селекции растений: Институт генетики АН Республики Молдова.-Кишинев, 1991.-С. 139-145.

331. Трофимов В.А. Особенности проявления гетерозиса по некоторым хозяйственно-ценным признакам при межлинейных скрещиваниях кукурузы // Вопросы генетики, селекции и семеноводства. Одесса, 1968. - Вып. 8. -С. 318-327.

332. Труш С.Г. Методы создания и оценки комбинационной способности линий, популяций при селекции сахарной свеклы на гетерозис / Труш Сергей Георгиевич: автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Рамонь, 2001. -20 с.

333. ТУ 10 РСФС Р 658-90. Семена компонентов гибридов и гибридов сахарной свеклы на ЦМС-основе. Посевные качества. М., 1990. - 4 с.

334. Турбин Н.В. Влияние генетической однородности материала на величину гетерозиса у гибридов кукурузы / Н.В. Турбин, А.Н. Палилова // Бюллетень ин-та биол. АН БССР. Минск, 1958. - Вып. 3 (цит. по Н.В. Турбин, 1961).

335. Турбимн Н.В. О депрессии растений самоопыленных линий кукурузы 8ь заложенных на разном исходном материале / Н.В. Турбин, Л.В. Кедрова-Зихман // Бюллетень Института биологии АН БССР. Минск, 1958. - Вып. 3 (цит. по Н.В. Турбин, 1961)

336. Турбин Н.В. О селекции на комбинационную способность / Н.В. Турбин, Л.В. Кедров-Зихман, М.К. Шварц // Бюллетень института биологии за 1959 г. Минск: Изд.-во АН БССР, 1960. - С. 210-217.

337. Турбин Н.В., Хотылева Л.В. О принципах и методах селекции на комбинационную способность / Н.В. Турбин, Л.В. Хотылева, Л.Н. Каминская // Гетерозис. Минск: Изд.-во АН БССР, 1961. - С. 145.

338. Турбин Н.В. Гетерозис и генетический баланс / Н.В. Турбин // Гетерозис. Минск, 1961. - С. 3-34.

339. Турбин Н.В. Генетика гетерозиса / Н.В. Турбин // Наука и техника. Минск, 1964. - С. 3-23.

340. Туробин H.B. О принципах и методах селекции триплоидных гибридов сахарной свеклы / Н.В. Турбин, В.Е. Бормотов // Полиплоидия и селекция. М.-Л., 1965. - С. 223-231.

341. Турбин Н.В. Гетерозис / Н.В. Турбин // Актуальные вопросы современной генетики. М.: Изд-во Московского университета, 1966. -С. 434, 448-449.

342. Турбин Н.В. Результаты станционных испытаний на продуктивность триплоидных гибридов сахарной свеклы (1964-1965 гг.) / Н.В. Турбин, В.Е. Бормотов, В.К. Савченко, В.Н. Загрекова // Полиплоидная сахарная свекла. Минск, 1966. - С. 3-42.

343. Турбин Н.В. Гетерозис (сельскохозяйственных растений) // Цитология и генетика. 1967. - Т. 1. - № 6. - С. 38-50.

344. Турбин Н.В., Бормотов В.Е. Некоторые результаты исследований по изучению гетерозиса у полиплоидных форм и гибридов сахарной свёклы // Полиплоидия и цитоплазматическая мужская стерильность сахарной свеклы. Киев: Изд-во ВНИС, 1967. - С. 29-40.

345. Турбин Н.В. Генетика гетерозиса и методы селекции растений на комбинационную способность // Вестник с.-х. науки. М., 1967. - № 3. -С. 16-21.

346. Турбин Н.В. Гетерозис //Гетерозис служит человеку. -М.: Знание, 1968.-С. 5-17.

347. Турбин Н.В. Генетика гетерозиса и методы селекции растений на комбинационную способность / Н.В.Турбин // Генетические основы селекции растени.-М.: Наука, 1971. С. 30-41, 112-155.

348. Турбин Н.В. Периодический отбор в селекции растений / Н.В. Турбин, Л.В. Хотылева, Л.Н. Каминская. Минск: Наука и техника, 1976. -144 с.

349. Удовиченко Н.М. Выращивание семян гибридов сахарной свеклы на ЦМС основе / Н.М. Удовиченко, H.A. Усанов, И.И. Бортенев и др. в т.ч. В.В. Волгин. Рамонь, 2000. - 60 с.

350. Уильяме У. Генетические основы и селекция растений / У. Уильяме. М.: Колос, 1968. - 446 с.

351. Умисса А.И. Наблюдение над развитием сельскохозяйственных растений. Значение крупного посевного зерна / А.И. Умисса II Записки общества сельского хозяйства Южной России. 1884. - № 4-5 (Цит. по И.Г. Строна, 1966).

352. Учкунов И. Кореляции на количествени признаци при различии типова крьстоскеи захарно цвекло / И. Учкунов // Генетика. Селекция. -Шумен, 1990. Т. 23. - № 2. - С. 117-122.

353. Федоров А.И. Повышение сахаристости в процессе семеноводства / А.И. Федоров // Семеноводство и повышение сахаристости сахарной свеклы. М.: Сельхозгиз, 1962. - С. 126-138.

354. Федулова Т.П. Теоретические и практические аспекты молекулярно-генетического маркирования в селекции сахарной свеклы (Beta vulqaris L.) / Федулова Татьяна Петровна // Автореф. дис. докт. биол. наук. -Рамонь, 2005. 43 с.

355. Филатов П.А. Метод диагностики гетерозиса / П.А. Филатова, В.П. Ошевнев, Е.П. Филатова // Сахарная свекла. М., 1986. - № 8. - С. 40-41.

356. Филатов Г.В. Гетерозис: физиолого-генетическая природа / Г.В. Филатов. М.: Агропроимиздат, 1988. - 97 с.

357. Филатов П.А. Диагностика гетерозиса у гибридов / П.А. Филатова, Е.П. Филатовпа, М.Г. Мазепин, В.П. Ошевнев, Н.П. Грибанова И Сахарная свекла. М.: Колос, 1993. - № 5. - С. 24-25.

358. Филютович А. Селекция полиплоидных и многосемянных сортов / А. Филютович // Международный сельскохозяйственный журнал. М., 1961. -6.-С. 71-72.

359. Хаджинов М.И. Селекция перекрестноопыляющихся растений / М.И. Хаджинов, Б.А. Паншин // Теоретические основы селекции растений. -М., 1935.-Т. 1.-С. 569-595.

360. Хаджинов М.И. О методах селекции и семеноводства гибридной кукурузы / М.И. Хаджинов // Сб. работ Всесоюзного совещания по производству гибридных семян кукурузы. М., 1956. - С. 108-120.

361. Хаджинов М.И. Итоги первого цикла рекуррентной селекции на повышение СКС из синтетика кукурузы / М.И. Хаджинов, В.П. Гусев // Итоги работ по селекции и генетике кукурузы. Краснодар: Краснодарский НИИСХ, 1979.-С. 92-105.

362. Ханов С.Е. Популяционно-генетический анализ признака раздельноцветковости у сахарной свеклы (Beta vulqaris L.) / Ханов Сергей Евгеньевич: автореф. дис. . канд. биол. наук. Новосибирск, 1995. - 12 с.

363. Харечко-Савицкая Е.И. Селективное оплодотворение / Е.И. Харечко-Савицкая // Основные выводы научно-исследовательских работ ВНИСА за 1936 год. Киев-Полтава, 1937. - С. 173-175.

364. Харечко-Савицкая Е.И. Метод получения семян при самоопылении аутостерильных рас свеклы / Е.И.Харечко-Савицкая // Докл. АН СССР. М., 1938. - № 18. - С. 469-474.

365. Харечко-Савицкая Е.И. Применение метода принудительного самооплодотворения самостерильных форм / Е.И. Харечко-Савицкая // Основные выводы научно-исследовательских работ ВНИС за 1938 год. -М-Л.: Пищепромиздат, 1940. С. 247-248.

366. Хатнянский В.И. Влияние крупности семян на их посевные и урожайные свойства / В.И. Хатнянский, В.В. Волгин, Л.Е. Пивень // Научно-технический бюллетень ВНИИМК. Краснодар, 2005. - Вып. 1(132). - С. 4248.

367. Хотылева Л.В. Изучение комбинационной ценности линий кукурузы методом диаллельных скрещиваний / Л.В. Хотылева, Л.А. Тарутина // Генетика гетерозиса. Минск: Наука и техника, 1964. - С. 23.

368. Хотылева Л.В. Селекция гибридной кукурузы / Л.В.Хотылева // Принципы и методы селекции на комбинационную способность. Минск: Наука и техника, 1965. - 168 с.

369. Хотылева Л.В. Методы оценки и селекция самоопыленных линий на комбинационную способность / Л.В. Хотылева // Основы селекции и семеноводства гибридной кукурузы. М.: Колос, 1968. - С. 124-152.

370. Хотылева Л.В. Инбридинг и комбинационная способность / Л.В. Хотылева, Л.Н, Каминская, Л.М. Полонецкая // Инбридинг у сельскохозяйственных растений. Минск: Наука и техника, 1980. - С. 5-52.

371. Хотылева Л.В. Взаимодействие генотипа и среды / Л.В. Хотылева, Л.А. Тарутина. Минск: Наука и техника, 1982. - С. 28.

372. Хохлов С.С. Эволюционно-генетическое значение гаплоидии / С.С. Хохлов // Гаплоидия и селекция. М.: Наука, 1976. - С. 152-163.

373. Царева Л.Е. Продуктивность односемянных гибридов на стерильной основе // Сахарная свекла. М.: Россахсвекла, 1994. - № 5. -С. 9-10.

374. Чарник Э.В. Пути улучшения полиплоидных гибридов сахарной свеклы по признаку односемянности и продуктивности / Эдуард Владимирович Чарник: автореф. дис. канд. с.-х. наук. Киев, 1975. - 28 с.

375. Черепухин Э.И. Селекция сахарной свеклы на односемянность, самофертильность и ЦМС при создании гетерозисных гибридов / Эдуард Иванович Черепухин: автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Киев, 1983. - С. 515.

376. Чугункова Т.В. Содержание ДНК в инбредных линиях и гибридах сахарной свеклы в связи с селекцией на гетерозис / Т.В.Чугункова, И.А. Шевцов, О.В. Дубровская // С.-х. биология. М., 1985. -№ 7. - С. 31-34.

377. Шахбазов В.Г. Гетерозис явление общебиологическое / В.Г. Шахбазов. - М.: Знание, 1972. - С. 16.

378. Шахбазов В.Г. О физико-химических механизмах инбредной депрессии и гетерозиса / В.Г. Шахбазов // Генетика. М., 1974. - Т. 10. -№4.-С. 153-154.

379. Шевцов И.А. Использование инбридинга в селекции сахарной свеклы / И.А. Шевцов, А.Г. Кулик // Генетика. М., 1973. - Т. 9. - № 12. -С. 126-134.

380. Шевцов И.А. Молекулярно-генетические основы гетерозиса / И.А. Шевцов, Н.И. Лысенко. Симферополь, 1980. - С. 69.

381. Шевцов И.А. Генетическое изучение сахарной свеклы // Цитология и генетика / И.А. Шевцов. Киев: Наукова думка, 1982,а. - № 6. -С. 5-9.

382. Шевцов И.А. Особенности самоопыления растений сахарной свеклы / И.А. Шевцов // Экспериментальная генетика растений. Киев, 1982,6,-С. 90-97.

383. Шевцов И.А. Использование инбридинга у растений / И.А. Шевцов. Киев: Наукова думка, 1983. - С. 199.

384. Шевцов И.А. Изучение комбинационной способности сортов сахарной свеклы как исходного материала для создания самоопыленных линий / И.А. Шевцов, Ф.Н. Парий, Л.А. Долотий // Селекция и семеноводство. М., 1983. - 55. - С. 37-40.

385. Шевцов И.А. Диаллельный анализ массы корнеплода сахарной свеклы и содержания в нем сахарозы / И.А.Шевцов, Н.И. Лысенко // Сельскохозяйственная биология. М.: Колос, 1984. - № 7. - С. 59-63.

386. Шевцов И.А. Прогнозирование продуктивности гибридов сахарной свеклы по содержанию ДНК / И.А.Шевцов, Т.В. Чугункова, Л.А. Долотий // Вестн. с.-х. науки. М.: Агропромиздат, 1988. - № 5. - С. 91-94.

387. Шевцов И.А. Получение и изучение самоопыленных линий сахарной свеклы / И.А. Шевцов, В.И. Николайчук, Е.П. Щекина // Экспериментальная генетика растений в ускорении селекционного процесса. -Киев, 1989.-С. 55-62.

388. Шевченко В.Н. Основы и задачи селекции сахарной свеклы на иммунитет к болезням / В.Н. Шевченко // Труды докладов по вопросу: Селекция сахарной свеклы на повышение продуктивности технологических качеств. Киев, 1973. - С. 21.

389. Шевченко А.Г. Оптимизация системы технологических приемов безвысадочного семеноводства гетерозисных межлинейных гибридов сахарной свеклы / Анатолий Григорьевич Шевченко: автореф. дис. . докт. с.-х. наук. Рамонь, 2002. - 46 с.

390. Шел Дж. Возникновение концепции гетерозиса / Дж. Шелл // Гибридная кукуруза. М.: Иностр. лит-ра, 1955. - С. 28-72.

391. Шмальц X. Селекция на гетерозис / X. Шмальц II Селекция растений. М.: Колос, 1973. - С. 124,178.

392. Шоков Н.Р., Савин И.Г., Кулик В.А. и др., в т.ч. Волгин В.В. Возделывание сахарной свеклы по энерго-и ресурсосберегающей технологии (рекомендации) / Н.Р. Шоков, И.Г. Савин, В.А. Кулик и др. в т.ч. В.В. Волгин. Краснодар, 1999. - 52 с.

393. Шота 3. Результаты опытов по гетерозису сахарной свеклы // Современные методы селекции гетерозисных сортов сахарной свеклы / 3. Шота. София: Изд-во Болгарской АН, 1971. - С. 37-45.

394. Шретер В. О гибридной селекции сахарной свеклы на пыльцестерильной основе / В.Шретер // Современные методы селекции гетерозисных сортов сахарной свеклы. София: Изд-во Болгарской АН, 1971.-С. 59-65.

395. Шумный В.К., Бычков А.Н. Исследования гетерозиготного состояния по трем мутантным генам у кукурузы / В.К. Шумный, А.Н. Бычков // Цитология и генетика. Киев, 1971. - Т. 5. - № 3. - С. 209-213.

396. Щелокова З.И. Создание и оценка самоопыленных линий кукурузы / З.И. Щелокова, О.В. Симонова, С.А. Белова // Селекция и семеноводство. Киев: Урожай, 1967. - С. 53-59.

397. Щелокова З.И. Выбор тестера для оценки новых линий на комбинационную способность методом топкросса / З.И. Щелокова, В.И. Билаш // Генетика и селекция на Украине. Киев: Наукова думка, 1971. -С. 135.

398. Югенгеймер Р.У. Кукуруза: улучшение сортов, производство семян, использование / Р.У. Югенгеймер. М.: Колос, 1979. - 519 с.

399. Юсубов A.M. Использование полиплоидии в селекции сахарной свеклы / A.M. Юсубов // Полиплоидия и цитоплазматическая мужская стерильность сахарной свёклы. Киев: Изд-во ВНИС, 1967. - С. 103-109.

400. Юсубов A.M. Создание полиплоидных форм сахарной свеклы / A.M. Юсубов, Н.Р. Мосина // Полиплоидия в селекции сахарной свеклы. -М., 1970.-С. 120-133.

401. Ярмолюк Г.И. Цитологические и цитогенетические исследования в селекции сахарной свеклы / Г.И. Ярмолюк, Э.И.Ширяева // Методические рекомендации. Киев: Наукова думка, 1982. - С. 9-12, 33-40.

402. Abegg F.A.Evaluation of poiyploid strains derived from curlytor resistant fnd leafspot resistant sugar beet varieties /F.A. Abegg // Proc.3-rd gen.Meet.Amer Soc. Sugar Beet Technologists. 1942. - P. 309-320.

403. Achard F.C. Aucfiihrliche Beschreibung der Method, nach welcher bei der Kultur der Runkelrübe verfahren muß3./ F.C. Achard. Berlin. 1799. - 63 S.

404. Антонов И. Влияние на родителските компонента въерху продукти-ността и качествата на гибридите захарна цвекла / И. Антонов // Генетика и селекция. НРБ, 1982. - № 3. - С. 173-180.

405. Armstroug J.M. Production and value of polyploid field roots. / J.M. Armstroug // Sei. Agric. 1942. - № 22. - P. 787-798.

406. Ashby E. Heterosis aud inheritance of quontitative characters / E. Asshby // Proc. Roy Soc. B. 1937. - 123. - P. 431-441.

407. Atwood S.S., Sullivan J.T., J. Heredity. 1943. - 34. - P. 311.

408. Balis С., Payne M.L. Triglycerides and cercosporin from Cercospora beticola: fungal growth cercoporin prodution / C. Balis, M.L. Payne // Phytopathology. 1971. - 61.-P.1477.

409. Bandlow G. Die Pollensterilitat der Beta-Rube und ihre Bedeutung fur die Polyploidenzuchtung /G. Bandlow/ZPolyploidie der Ruben. Betnago zur Riibenforchund.-Acad.Verl. Berlin, 1958. - № 1. - S. 52-68.

410. Bandlow G. Die Pollensterilitat von Beta vulgaris. 1.Teil. /G. Bandlow // Z. Pflanzenzucht. 1964. - № 52. - № 2. - S. 160-208.

411. Beil G.M. Iuheritance of quantitave characters in grain sorghum / G.M. Beil, R.E. Atkins // G. of science State. 1965. - Vol. 39. - № 3. - P. 345-358.

412. Власюк I.B. Генетичш особливоеи лювач1в цукрових буряюв / I.B. Власюк, B.I Власюк, М.О. Корнеева, Е.Р. Ермантраут // Цитология и генетика. Киев, 1998. - Т. 32. -№ 4. - С. 21-25.

413. Bosemark N.O. Nowe reirunnki w genetycznie jednoasiennych odmian buraka cukrowego / N.O. Bosemark // Biologia Buraka cukroweqo. Warczawa, PWN, 1979.-S. 286-305.

414. Brewbaker H.E. Self-fertilization in sugar beets as influenced by type of isolator and other tactors / H.E. Brewbaker // Journ. Agr Res. 1934. - Vol. 48. -P. 323-337.

415. Bruce A.B. The mundelian of heredity and the augmentatian of vigor / A.B. Bruce. Science. - 1910. - 32. - P. 627-628.

416. Cadrescu V. Effest de la selection et 1 hybridation des lignees consanguines pseudoqutoincompatidles chez la betterave a sucre / V.Cadrescu // Z. Pflanz Zucnt. 1974. - 72, № 1. - P. 5,9-25.

417. Collins G.N. Dominance and thi vigor of first qeneration hybrids / G.N.Collins //Amer. Nat. 1921. - 55. - P. 116-133.

418. Comstock R.E. A breeding procdure desined to mare maximum use of both general and specific combining ability / R.E. Comstock, H.F. Robinson, P.H. Harvey // Agron. J. 1949. - 41. - P. 360-367.

419. Coons G.H. Improvement of the sugar beet / G. H.Coons I I Yearbook of Agriculture. 1936. - P. 625-656.

420. Coons G.N. Report on 1947 tests of 215x216 and other varieties from sugar beet leaf reiistance breading invetigations of the U.S. Departament of Agriculture / G.N. Coons, D. Stawart // Proc. Amer.Sok., Sugar Beet Technol. -1948. -№ 5. -P. 166-174.

421. Coons G.H. Improvement of the sugar beet in the United States / G.H. Coons, F.V. Owen, D. Stewart //Advanc. Agron. 1955. - 7. - P. 89.

422. Coyne D.P. Component interaction in relation to heterosis fo plant height in Phaseolus vulgaris variety crosses / D.P. Coyne // Crop Sciense. 1965. -Vol. 5.-P. 17-18.

423. Crow J.F. Bruces explanation of hybrid vigor / J.F. Crow // Journal Heredity. 1945. - № 36. - P. 244-245.

424. Crow J.F. Alternative Hypothesis of Hybrid Vigor / J.F. Crow // Genetics. 1948. - № 5. - P. 477-487.

425. Crow J.F. Dominance and overdominance / J.F.Crow // Heterosis (ed.J.W. Gowen). Iowa State University Press, Ames. 1952. - P. 282-297.

426. Crow L.K. The evolution of outbreeding in plants. 1. The Angioosprem / L.K.Crow // Htredity, 1964. -V. 19. P. 435-457.

427. Csitkovicz A. Cukooorrepanemesitesitesunk eddgiered-menyei es tovabbi lehetosegei / A. Csitkovicz, L. Magassy. Novenynemes. es. novenytermes. Kutato intezet kozl., Sopronhorpacs. - 1961. - № 1. - S. 25-26.

428. Davis R.L. Report of the plant breeder / R.L. Davis // Rept. Puerto Rico. Agr. Exper.Sta. 1927. - P. 14-15.

429. Deming G.W. Use of red garden beet on sugar beet topcrosses /G.W. Deming// American Society of Sugar Beet Fechnolog.ists. 1942. - P. 336-341.

430. Dobzhansky Th. Hatura and origin of helerosis / Th. Dobzhansky // Heterosis. St. Callege Press. 1952. - P. 218-223.

431. Dobzkansku T. A review of some fundamental concepts and problems of population genetics / T. Dobzkansky // Cold Spring Herboer Symposium on Quantitative Biology. 1955. - P. 1-34.

432. Doll H. Yield and variiability of chlorophyll mutant heterozygotes in barley / H. Doll // Htreditas. 1966. - Vol. 56. - P. 255-276.

433. Doney D.L., Theurer. J.C. Respiration efficiency and heterosis in sugarbeet / D.L. Doney // Crop. Sci. 1985. - 25. - № 3. - P. 448-450.

434. Douglas A.C. An evaluation of three cycles of reciprocal recurrent selection in a corn improvement program / A.C. Douglas, J.W. Collier, M.F. El-Ebrashy, J.S. Rogers // Crop. Sci. 1961. - Vol. 1. 3. - P. 157-161.

435. Doxtator C.W. Some crassing experimens wilh sugarbut / C.W. Doxtator , A.W. Skuderna // Proc. Am. Soc. Sugarbeet Technol. 1942. - 3. - P. 325-335.

436. Duvick D. Genetic rates of gain in hybrid maize yields during the past 40 years / D. Duvick // Medica. 1977. - Vol. 22. - P. 187-196.

437. East E.M. Lnbreeding in corn/E.M. East // Rept. Connecticut Agric. ekptl. sta. for 1907. 1908. - P. 419-428.

438. East E.M. Heterozygoosis in evolution and in plant breeding / E.M. East, H.K. Hayes // U.S. Dept. Agr. Bui. 1912. - 243. - P. 7-58.

439. East E.M. Genetic studies on the protein content of maize / E.M. East, D.F. Jones // Genetics. 1920. - 5. - P. 543-610.

440. East E.M. Heterosis / E.M. East // J. Genetics. 1936. - Vol. 21. -P. 375-397.

441. Eberhart S.A. Stability parameters for compariug varieties / S.A. Eberhart, W.A. Russell // Crop Science. 1966. - 6-1. - P. 36-40.

442. Emerson R.A. The inheritance of quantitative chracters in maiz / R.A. Emerson, E.M. East //Nebr. Agr. Sta. Res. Bull.2. 1913.

443. Emerson S. Biochemical Models of Heterosis in Neurospora, chap 12 / S.Emerson // Heterosis, ed. by J.W. Lowen. Iowa State College Press, Ames, Iowa. 1952.

444. England F.J.W. The use of incompatibiliti for the production of Fi hybrids in forage grasses / F.J.W. Endland // Heriditi. 1974. - Vol. 32. - P. 183188.

445. Fasoulas A. The application of genetics to plant breeding / A. Fasoulas // Thessaloniki. 1978. - 47 p.

446. Federer W.T. A comparison of variance components in corn yields trials. Error tester line and line components in topcross experiments / W.T. Federer, G.F. Sprague //J. Amer. Soc. Agron. 1947. - P. 453-463.

447. Filutowicz A. Kierunki selekoji cytologiscznej odmian poliplodalnych / A. Filutowicz // Sbornik Cukrovarnicka reparske konference v Praze 14-19.: 1955. Prase, 1855. (цит. по В.Е. Болотов, 1961).

448. Filutowicz A. Studies of male sterility in sugarbeets / A. Filutowicz // Plant Breeding Abstracts. 1961. - Vol. XXXI. - № 4 (цит. по И.Я. Балкову, 1990).

449. Filutovicz A. Die polyploiden Zuckerrubensorten in Polen. / A. Filutovicz.-Methodik und Zuchtergebnisse.-Mitt. Forsch Inst. Pflanzenzucht. und Pflanzenban. Sopronhorpacs. 1963. - №2.-S. 255-263.

450. Finkner R.S. Correlation Coefficient studies of testers and parents for combining ability in Sugar Beets / R.S. Finkner, U.S. Redabaugh, C.W. Doxtator // J. Of the Amer. Soc. of Sugar Beet Techn. 1966. - V. 14. - № 3. - P. 238-247.

451. Finley K.W. The analysis of adaptation in plant breeding programme / K.W. Finley, G.N. Wilkinson // Austr. J. Agric. 1963. - 14. - P. 742-754.

452. Fisher H.E. Zur Probblematik des Triploiden-Heterosiseffectes bei Beta-Ruben/H.E. Fisher.-Mitt.Forsch.Inst.Pfjanzenzucht. und Pflanzenbau, Sopronhor-pacs. 1963. - 2. - S. 253-254.

453. Fisher R.A. The correlation between relatiwes on the suppasition of Mendelian inheeritance / R.A. Fisher // Traus. Roy. Soc. Edinburgh. 1918. - 52. -P. 399-433.

454. Frandsen H.N. Some Breeding Experiments with Timothy / H.N. Frandsen // Imp. Agr. Bur. Joint Pub. 1940. - 30. - P. 80-93.

455. Frapdsen H.N. Polycross-Mathoden. / H.N. Franndsen, K.J. Frandsen // Noord. Jordbrungsforskn. 1948. - P. 239-261.

456. Frederiksen Fr. Tidsskrift for Landokonomic Unviget of det K.G.L. Danske Land Husholdnings Selskab / F.Frederiksen // Hafte. 1924. - S. 357-403.

457. Friedt W. Present State and future prospects of biotechnology in sunflower breeding / W.Friedt // Field Crop Res. 1992. - V. 30. - P. 425-442.

458. Gerdes S. Zuchtungsmethodische Probleme in der Beta-Ruben-Zuchtung./ S.Gerdas /-Sitzungsber. otsch. Landwirtsch. Wiss Berlin. 1964. - 13. -S.5.

459. Goska, Maria. Kultury tkankowe w hondowli buraka cukrowego / Maria Goska // Biul Inst, hod, i akim rosl. 1999. - № 212. - S. 115-124.

460. Graf A. Wert der Ploidiebestimmung; in Saatgut und Feldbestanden poliploider Zuckerrubensorten / A. Graf.-Bodenkultur, Sonderheft. 1958. - 9. -S. 137.

461. Green I.M. Lnheritance of combining ability in maize hybrids / I.M. Green // J.Amer. Soc. Agron. 1948. - V. 40. - P. 58-63.

462. Griffing B. Concept of general and specific combinig ability in ralation to diallel crossing systems / B. Griffing //Austr. I. Biol. Sei. 1956. - 9. - P. 463493.

463. Gustafson A. The effet of heterezygosity on variability and vigour / A. Gustafson // Hereditas. 1946. - Vol. 32. - P. 263-286.

464. Haidane I.B.C. The time of actions of. genes its bearing on some evolutio-nary problems /1. B. C. Haldane // Am. Natural. 1932. - 66. - P. 5-24.

465. Hallguist C. Uber friewilliges Selbstbestau ben bei Beta / C. Hallguist // Hereditas. 1927. - 9. - 411 s.

466. Hamilton R. I. Improving sunflower ole inbleeoling / R.I. Hamilton // Sei. Agric. 1926. - Vol. 6. - P. 190-192.

467. Harland S.G. Breeding plants for human needs. / S.G. Harland.-Discovery. 1954. - 16. - P. 1.

468. Hayes H.K. Synthetic production of high protein corn in relation to breeding / H.K. Hayes, RJ. Garber // J. American Society Agronomy. 1919. -11.-P. 309-318.

469. Hayes H.K., Johnson I.J The breeding of improved selfed lines of corn / H.K. Hayes, I.J. Johnson // J. Amer. Soc Agron. 1939. - V. 31. - P. 710-724.

470. Hayes H.K. Experimental Study of Convergent Improvement and Backcrossing in Corn. / H.K. Hayes E.H. Rinke, Y.S. Tsiang // Minn. Agr. Exp. Sta. Tech. Bull. 1946. - № 172. - P.3-40.

471. Hayes H.K. Development of Methods of corn breeding / H.K. Hayes, F.R. Immer, D.C. Smith // Methods of Plant Breeding. New-Jork-London-Toronto, 1955.-P. 272-287.

472. Hayes H.K. A professors story of hybrid corn / H.K. Hayes // Minneapolis, Minn., Burgess Publishing Co. 1963.

473. Hecker R.J. Evaluation of three sugar beet breeding methods / R.J. Hecker // J. Amer.Soc. Sugarbeet Thechnol. 1967. - 14. - P. 309-318.

474. Hecker R J. Recurrent and reciprocal recurrent selection in sugar beet / R.J. Hecker// Crop. Sci. 1978. -V. 18. -№ 5. - P. 50-58.

475. Hecker R.J. Recipracal Recurrent salection for the Development of Jmproover Sugar Beet Hybrids / R.J.Hecker // Jonrnal of the American Socity of Sugar beet technologists. 1985. - V. 23. - № 1-2. - P. 47-58.

476. Henderson C.R. Specific and general combining ability / C.R. Henderson // J. Heterosis. Ames, Iowa State College Press. 1952. - P. 353-370.

477. Hendriksen A.J.T. Sugar Beet Plant Breeding Perspectives / A.J.T.Hendriksen // D.J. Van der Have 1978-1979. Wageningen. 1979. - P. 203215.

478. Hjalmar-Nilsson. Practisk betforodling enligt nyare linier pa Svalof / Hjalmar-Nilsson // Sver Utsadesforenings tibskr. 1922. - 32. - № 3. - P. 221230.

479. Hjalmar-Nilsson. Practisk betforodling enligt nyare linier pa Svalof / Hjalmar-Nilsson // Sver.Utsadesforenings tibskr. 1924. - V. 5. - № 2. - P. 214226.

480. Hittle C.N. A study of the poly cross progeny testing technique as used in the breedinq of smooth bromegrass / C.N. Hittle // Agron. J. 1954. - V. 46. -№11.-P. 521.

481. Holdane J.B.S. The effect of variation of fitness / J.B.S. Holdane // Americon Naturel. 1937. - V. 71. - P. 337-349.

482. Holden P.G. Corn breeding at the University of Illinois, 1895-1900 / P.G. Holden // Michigan. 1948. - P. 12.

483. Hollquist C. Uber freiwillinges sebstbestauben bei Beta / C. Hollquist // Hereditas. 1927. - 9. - № 4. - S. 411-418.

484. Horner E.S., Lundy H.W., Lutrich M.C., Wallace R.W. Relatiwe Effectiweness of recurrent selection for specific and general cembininq ability in corn / E.C. Horner, H.W. Lundy, M.C. Lutrich // Crop. Sci. 1963. - V. 3. -№ 11.-P. 50-54.

485. Hosokowa S., Saito K. Studies in inherent and field resistance of sugar beet to Cercospora beticola / S. Hosokowa, K. Saito // Japenese Journal of Breeding.- 1965.- 15.- 13.

486. Hull F.H. Recurrent selection and specific Combining Ability in Corn / F.H. Hull // J. Am. Soc. Agron. 1945. - 37. - P. 134-145.

487. Jenkins M.T., Brunson A.M. I. Amer. Soc. Agron. 1932, 24. - P. 523.

488. Jenkins M.T. The segregation of genes affecting yecld of grain in maize / M.T. Jenkins // Jour. Amer. Soc. Agron. 1940. - 32. - P. 55-63.

489. Jenkins M.T. Recurrent selection as a method for concentrating genesresistance to Helminthosporium turcicum leaf bliqht in corn / M.T.Jenkins, Robert A.L., Findley W.R.J. // Agron. Jour. 1954. - 46. - P. 89-94.

490. Jinks J.L. The analysis of diallel crosses of Maize / J.L. Jinks, B.I. Hayman // Genetics. 1953. -41. - P. 451-459.

491. Lohnson R.T. Combining ability in Zea mays as zelated to generations of testing, selection of testers and characters of the inbred lines / R.T. Lohnson.-Univ.Minn. Ph.D.Thesis. 1950. - P. 130-138.

492. Johnson I.J. Effectiveness of Recurrent Selection for General Combining ability in Sweet Clover, Meliletus officinalis / I.J. Johnson // Agron. J. -152.-44.-P. 476-481.

493. Johnson I.J. Further progress in recurrent selection for general combining ability in sweet clover / I.J. Johnson II Agron. Journ. 1956. - 48. -P. 242-243.

494. Johnson I.J. El Banna A.S. II Agron. J. 1957. - 49. - P. 120.

495. Jones D.F. Dominance of linked factors as means of accounting for heterosis / D.F. Jones // Genetics. 1917. - 2. - P. 466-479.

496. Jones D.F. The effects of inbrecoling and crossbruclinyuupon developmeut / D.F. Jones // conn. Agr. Exp. Sta. Bull. 1918. - 207.

497. Jones D.F. The productiveness of Single and double cross first generation hybrids / D.F. Jones // J. Am. Soc. Agron. 1922. - 14. - P. 241-252.

498. Jones D.F. Double crossed Burz-Leaning Seed corn / D.F. Jones // Corn. Agr. Ext. serv. Bui. 1927. - P. 108.

499. Jones D.F. Plasmagenes and chromogenes in relation to heterosis / D.F. Jones // Heterosis.-Amer. Iowa. St. Coll. Press. 1952. - P. 58-69.

500. Kearsey M.J. A general method for detecting additive, dominance and epistatic variation for metrical traits. I. Theory / M.J. Kearsey, J.L. Jinks // Heredity. 1868. -V. 23. - P. 403-409.

501. Keeble F. The mode of inheritance of nature and of time of flowering in peas (Pisum sativum) / F.Keeble, C.J. Pellew II Cenetics. 1910. -1. - P. 47-56.

502. Kinman M.L. et al. Annual report of cooperative sesame. Sunflower and guar investigations / M.L. Kinman // U.S.DA and Tehas Agric. Stn., College Stn., TX. 1963. - P. 118-129.

503. Kloen D., Speckmann G.J. The yieiding capacity of tetraploid sugar and foder beets / D.Kioen, G.J. Speckmann // Euphytica. - 1959. - P. 29-36.

504. Knapp E. The significance of poliploidy in sugar beet breeding / E. Knapp // Proc.Internat. Genetics Sympos., Tokyo and Kyoto. 1956. - P.300-304.

505. Knapp E. Genetische Erfanrungen einrelfruchtiqen Zucherruben / E. Knapp // 25tm Winter Konqress II RB. Brüssel, 1962. - S. 325-331.

506. Kohls H.L. A genetic study of 17 Fi hybrids and their iubred parents / H.L. Kohls // Proc. Amer. Soc. Suqar Beet Technol. 1950. - 6. - P. 165.

507. Kohls H.L. A qenetic study of 17 Fi hybrids and their inbred parents / H.L.Kohls // Proc. Gmer. Sos. Suqar but Technol. 1953. - 6. - P. 165-170.

508. Kuranochi Loshi Kazu. Lnbred depression at suqar beets / Ioshi Kazu Kuranochi, Kiyosni Sekimura, Nobuhiko Naqato, Michio Hachinobe // Proc. Suqar Beet Res. Assoc. 1988. - № 30. - P. 123-128.

509. Laby H. Moqlichkeiten der Gewinnunq und Verbe sserunq von O-Typen bei der Zuchtung pollen steriler monocarper Zuckerrüben / H.Laby // Probleme der Zuchtunq monokarper Zuckerruben. - 1967. - № 8. - T. 2. - S. 297308.

510. Larsen K. Self- incompatibility in Beta vulqaris L. Four qametophytic, cjmplementary S loci in suqar beet / K. Larsen // Hereditas. - 1977. - Vol. 85. -P. 227-248.

511. Lerner I.M. Genetic homeastasis / I.M. Lerner // N.U. John Wiley a. Sons.-1954.-P. 143.

512. Jerner I.M. The qenetic basis of selection / I.M. Lerner. New-York. London, 1958.-P. 48-54.

513. Lewellen R.T., Whitney E.D. Inheritance of resistance to race C2 of Cercaspora beticola in segar beet / R.T.Lewellen // Crop Science. 1976. - 16. -P. 558.

514. Lewis D. Comparative incompatibility in angiosperms and funqi / D. Lewis // Advances in qenetics. 1954. - Vol. 6. - P. 235-285.

515. Lonnquist J.H. The Effet of selection for Combininq Ability within segregation Lines of Corn / J.H.Lonnquist // Aqron. L. 1950. - 42. - P. 503-558.

516. Lonnquist J.H. Performance of corn synthetics in advanced generations of synthesis after two cycles of recurrent selection / L.H. Lonnquist, Mc. Gill D.P. // Aqron. Jonr. 1956. - 48. - P. 249-253.

517. Lonnquist J.H. Relative importance of test sequence for qeneral and specific combining ability in corn breeding / J.H. Lonnquist, M.D. Rambaugh. -1958.-50.-P. 541-544.

518. Lonnquist J.H. Progress from recurrent selection procedures for the improvement of corn pepulations / J. H. Lonnquist // Nebr. Agr. Exp. Sta. Res. Bull. 1961. -№ 197. - P. 1-40.

519. Lonnquist J.H. Parent lines for modern hybrids / J.H. Lonnquist // Proc. 21 st Corn Res. Conf. 1966. - P. 32-38.

520. Lundqvist A. Complek self-incompatibility systems in Rununculus acris L. And Beta vulgaris L. / A. Lundqvist, V.Ostebye, K. Larsen, Ib.Inde -Larsen // Hereditas. 1973. - Vol. 74. - P. 161-168.

521. Mac Farlane J.S. Occurance of yellows resistance in the sugar beet with an appraisal of the opportunity for developing resistant varieties / J.S.Mac Farlane, C.W. Bennet // J. Amer. Soc. Sugar Beet Technol. 1963. - 12. - № 6. - P. 503514.

522. Mackey J. Genetic and evoltionary principles of heteresis / J. MacKey // Hetersis in Plant Breedind.- Proc. Vll th Congr. Eucarpis. Budapest. - 1974-P. 336- 364.

523. Magassy L. Recent experimental on self incompatability and selfcompatability in beet (Beta vulgaris L.) / L. Magassy // Acta agron. - 1965. -Vol. 13. -№ 3/4. - P. 241-262.

524. Margara J. Sterilite male et selection de la detterave sucriere / J. Margara, H. Touvin // Compt. Rend. Hebdamadaires des Seances I Academie d agriculture de France. 1957. - 4. - P. 180-187.

525. Marek G. Das Soatqut und dessen Eiflussauf und Giieder Ernte / G.Mare. Wien, 1875. - S. 123-128.

526. Marek G. Uticai mase semane nekih sorta suncokrete na kliavost masukliganaca / G. Marek // Arh poijoprivr. Nauke. 1981. - T. 42. - № 149. -S. 361-372.

527. Marphy R.P. Convergent improvoment with four inbred lines of corn / R.P. Marphy // Agron. J. 1942. - 34. - P. 138-150.

528. Mather K. Fhe genetical basis of heterosis / K. Mather // J. Proc. Roy. Soc. series B. 1955. - Vol. 44. - P. 143-386.

529. Matsumura S., Mohizuki A. I mprovement of sugar beet by means of induced triploidy / S. Matsumura, A. Mohizuki // Japan. J. Breed. 1953. - № 28. - P. 47.

530. Nilsson Ehle. Kreuzungsuntersuchugen on Haber und. 2. Lunds Universitets / Nilsson - Lhile // Arsskrift. №. F. ofdz, Bd. 7 Lund. — 1911. — S. 182.

531. Nobbe F. Nandbuch der Samenkunde. Weigendt. Hempeel - Harei, Berlin, 1876.-S. 252-275.

532. Oldemeyer R. K. General cembining ability of sugar beet inbreds as determined with two different top cross testers / R.K. Oldemeyer // Proc. Amer. Sugar beet Technol. 1954. - 8 (2). - P. 59-63.

533. Oldemeyer D.L. Evaluation of combiniug ability in self fertile lines of sugar beets using male - sterile testers / D.L. Oidemeyer, G.E.Bucn // - J. Amer. Soc of Sugar beet Technologists. - 1960. - V. 11. - № 2. - P. 175-185.

534. Oldemeyer R.K. Smith P. B. Improvement of sugar beet hybrid development. / R.K. Oldimeyer, P.B. Smith // Res. Beet. 1965. -V.l.- N 1. -P. 16-27.

535. Owen. F. V. Inheritance of cross and self - sterility and self - fertility in Beta vulgaris / F.V. Owen // I. Agric Res. - 1942, a. - 64. - № 12. - P. 679 -698.

536. Owen F. V. Male sterility in sugar beets by complementary effects of cytoplasmic and Mendelian inheritance / F.V. Owen// American lournal Botany. -1942, b.-V. 29.-P. 692.

537. Owen F. V. Cytoplesmically inherited malesterility in sugar beets / F. V. Owen //1. Agric. Res. 1945. - V. I. - № 10. - P. 423-440.

538. Owen F. V. Mendelian male sterility in sugar beets / F.V. Owen // Am. Soc. Sugar Beet Fechnol. - 1952. - V.7. - P. 371-376.

539. Owen F.V. Hybrid sugar beets made by utilizing boh cytoplasmic and Mendelian male sterility / F.V. Owen // Proc. Amer. Soc. Sugar Beet. Technoe I. -1954.-Vol. 8.-P. 64.

540. Pandey K.K. Evolution of gametophytic and sporophytic systems of self incompatibility in Angiosperms / K.K. Pandeg // Evolution. - 1960. - V. 14.-P. 98-109.

541. Penny L. H. Recurrent selection / L. H. Penny W.A. Russell, G.F. Sppague // Statistical Genetics and plant Breeding. National Academy of science-national research Eouncil. Washington D. C. 1963. - P. 352-366.

542. Peto F. Comparison of diploid and triploid sugar beets / F. Peto, I. Boyes // Canadian lournal Res. Soc. C. Bot. Sei. 1940. - V. 18. - P. 273-312.

543. Petrak. L. Zamereni selahse no Zvysavani kvolity slechtiteleskege materialu adrudy Dobrovicka A / L. Petrak // Sb UVTI Z. Genet. A Siecht. 1982. - 18. -№ 4. -S. 289-296.

544. Pfeiffer G. Bestimmung und Interpretation der Kombinatiosegucg von ms und Bestauberpopulationen und ihre Einberiehung in die Hybridzuchtnng / G.Pfeiffer // Arch Zuhtungfarsch. - 1978. - 8. - 4. - S. 271-281.

545. Pinnele E.L. Gamete selection for specific Combining Ability, chap. 24 / E.L. Pinnele, E. H. Rinke, H.K. Hayes // Heterosis, ed. By J. W. Gowen, Iowa State College. Press, Ames, Iowa. 1952.

546. Rasmusson J. Autotetraploid sugar beets. Vitality changes in subsequent generations. Hereditas. - 1953. - 39. - P. 257-269.

547. Rendel J. M. Alternative Hypothesis of Hybridvigor / J.M. Rendel // Genetics. 1948. - V. 33. - № 5. - P. 477-487.

548. Rendel J.M. Heterosis, Am. Naturalist / J.M. Rendel // Genetics 1953. -87.-P. 129-138.

549. Richey F. D. Fhe. Experimental Basis for the Present Status of Gorn Breeding / F.D. Richey // J. Am. Soc. Agron. 1922. - 14. - P. 1-17.

550. Richey F.D. Corn breeding // U.S. Dept. Agr. Bull. 1927. - 1489.

551. Richey F.D. Adjustig yields to their regression on a moving average, as a means of correcting for soil heterogeneity / F.D. Richey // J. Agr. Res. 1924. -27. - P. 79-90.

552. Richey F.D., Sprague G.F. Experiment in hybrid vigor and convergent improvement of corn // U.S. Dept. Agr. Fech. Bull. 1931. - № 267. - P. 1-22.

553. Rischey F.D. Bruces explanation of hybrid vigor / F.D. Richey // J. Heredity. 1945. - 36. - P. 244-245.

554. Richey F.D. Corn breeding / F.D. Richey // Adw. in Genetics. 1950. -3.-P. 159-192.

555. Robb ins F.D. Hybrid nutritional requirements / F.D.Robbins // Jn. Heteresis. Ed. J. Gowen onel Ames. Jowa State College Press. 1952. - P. 114.

556. Robinson F. Genetic variances in cpen pollinated varieties of corn /H.F. Rebinson, R.E. Comstock, P.H. Harvey // Genetics. - 1955. - 40. - 1. -P. 45-46.

557. Rojas B.A. A comparison of variance components in corn yields trials. Ill General and specific combining ability and their interaction with locations and years / B.A. Rojas, G.F. Sprogue // Agron. J. 1952. - Vol. 44. - № 9. - P. 462466.

558. Roussel N. Les résultats des essais com comparatifes de variétés de betterave sueriere en Belgique de 1956 a 1960 / N. Roussel, R. Wauthy, Martens M. // Pudl. Techn. Lnst. belge améliorai betterave. 1960. - 28. - P. 151.

559. Russell W. A. Recurrent selection, for specific combining abilty for yield in two maire populalions / W.A. Russill S.A. Eberhars, V.A.Vega // Crop. Sci. 1973. - 13. - P. 257-261.

560. Russell W. A. Improvement of maize populations for sources of inbred lines / W.A. Russell // Agr. Res. Ser., U.S.D.A., Jour, paper No J. 7604 of the Jowa Agr. And Home Economics Exp. Sta. - 1973. - N 1897. - P. 1-26.

561. Russell W.A. Hybrid performance of selected maize lines brom reciprocal recurrent and testcross selection programs / W.A. Russell, S.A. Fberhart //Crop. Sci.- 1975.-Vol. 15.-N1.-P. 1-4.

562. Saito K. Studies in breeding sugar deet for resistance to Cercospore beticola / K.Saito // Hokkaido Daigaku Nogakubu Hobun Kiye. 1966. - 6. -P. 113.

563. Savitsky V.F. Monogerm Sugar beet in the United states Proc. Of the 6 th general Meating / V.F.Savitsky // American Socity of Sugar Beet Technologists. 1950. - 6. - ptr. - P. 156-159.

564. Savitsky V.F. A genetic study of monogerm and multigerm charecters in beets /V.F. Satitsky // ldib. 1952. - Vol. 7. - P. 331-338.

565. Savitsky V.F. Inheritance of the number of flowers in flower erusters of Beta vulgaris L. / V.F. Savitsky // Ibid. 1954. - Vol. 8. -N 2. - P. 3-15.

566. Schaepman H. Application of the Polycross Test to Gross Breeding / H. Schaepman // Euphytica. 1952. - 1. - P. 105-111.

567. Schlosser L.A. Untersuchungen an autoploiden Zuckerruben / L.A. Schlosser // Z. Wirtshafsgruppe. Zukerindustrie. - 1940. - 90. - S. 88.

568. Schlosser L.A. Kleinwanzlebener Poly eine neue zugelassene Zuckerrubensorte der Rabbethye und Giesecke Saatzucht - Zucker / L.A. Schlosser. - 1951. - 18. - S. 382.

569. Schlosser E. Fhe Cercospora beticola toxin / E. Schlosser // Phyto pathologie Mediterránea. 1971. - 10. - P. 154.

570. Schmidt J. Der Zeugunwert des Individuums beurteilt nach dem Verfakren Kreuzweiser / J. Schmidt // Pearung Lene. 1919.

571. Sedlmayr K. Agratudomany / K.Sedl mayr. 1955. - 7. - 11. - S. 508

572. Sedlmayr K. Rekurrente Selection auf reciproke Kombinationsfahigkeit / K.Sedlmayr // Ein Beitrag zur Zuchtung polyploider Heterosispopulationen bei Beta vulgaris L. Zuchter. - 1957. - 27. - S. 65.

573. Sedlmayr K. Monogerme Zucherruben, inre Genetik, Zuchtung und Bedeutung für den Zuckerrübenbau / K.Sedlmayr // Der Zuchter. 1964. - Bd 34. -N 2.-S. 45-51.

574. Shaw. H. Self, close and cross fertilization of beets / H.Show // A Mem H.Y. Bot Görden. 1916. - 6. - P. 241-259.

575. Shuler J.F. Hatural mutotions in inbred lines of maize their heterotic effect. Comparison of parent, mutant and their Fi Hybrid in a highly inbred background / J.F. Shuler // Genetics. 1954. - Vol. 39. - P. 6.

576. Shull G.H. The composition of a field maize / G.H. // Shull Am. Breeding Assoc. Rept., IV. 1908. - P. 296-301.

577. Shull G.H. A pure line method in corn breeding / G.H. Shull // Rept. Amer. Breeders, Assoc. - 1909. - S. 51-59.

578. Shull G.H. Fhe genotgpes of maize / G.H. Shull // Amer. Nat. 1911. -45.-P. 234-252.

579. Shull G.H.Duplicate genes for capsule form in Bursa bursa postoris / G.H. Shull // Ztchr. f. Inductive Abstamn. Vererbunglehre. 1914. - 12. - S. 97149.

580. Shull G.H. What is Heterosis / G.H. Shull // Genetics. 1948. - 33. - P. 439-446.

581. Singleton W.B. Breeding behaviour C30 a diminutive p. 39 mutant whose hybrids show increased vigour / W.B. Singleton // Geneties. 1943. - Vol. 28.-P. 89-101.

582. Smith G.A. Jnheriitance of resistance to Cercospora leaf spot in sugar beet / J.A.Smith, J.D. Gaskill // Journal of American Society of Sugar Beet Technologists. 1970. - 16. - P. 172.

583. Smith J.A. Combining ability and gene action estimates in an eight parent diallel cross of sugarbeet / G. A. Smith, R.J. Heker, G.W. Maag, D.M Rasmason // Crop. Sci. 1973. - 13. - P. 312-316.

584. Smith G.A. Heritability of Resistance to Cercocpora Leef Spot in Sugar beet / G.A. Smith, E.G. Ruppell // Crop. Science 1974. 14. 1. - P. 113-115.

585. Soos G. Novenynem. Es Novenyterm. Kutato Int. / G. Soos. Kozl, 1963.-2.-2.-S. 195-197.

586. Sprague H. Hybrid vigor and growth rates in a maize cross and its reciprocal / H.Sprague // J. Agr. Res. 1937. - P. 53.

587. Sprague G.F., Tatum L.A. General vension specific combining ability in single crosses of corn / G.F. Sprague, L.A.Tatum // Amer. Soc. Agron. 1942. -V. 34. -№ 10.-P. 923-932.

588. Sprague G.F. Fhe early testing of inbred lines of corn / G.F. Sprague // Jour. Amer. Soc. Agron. 1946. - 38. - P. 108.

589. Sprague G.F. Relative effectiveness of two systems of selection for oil content of the corn kernel / G.F. Sprague., B. Brimhall // Agron. Jour. 1950. -42.-P. 83-88.

590. Sprague G.F. A suggestion for evaluation current concepts of the genetic mechanism of heterosis in corn / G.F. Sprague, P. A. Miller // Agron Jour. 1950.- P. 161-162.

591. Sprague G.F. A comparison of variance components in corny ield trials. 11. Error, year, x varaety, Location x variety and variety components / G.F. Sprague, W.T. Federer // Agron. J. 1951. -43. - 11. - P. 535-541.

592. Sprague G.F. Additional studies of the relative offectiveness of two systems of selection for oil content of the corn kernal / G.F. Sprague, P.A. Miller, B.I. Brimhall // Agron. Jour. 1952. - 44. - P. 329-331.

593. Sprague J.F. Corn Breeding. Chap. 5. «Corn and Corn Improvement» / G.F. Sprague // Academic Press, Inc., Hew Jork. - 1955. - P. 214-298.

594. Sprague J.F. Recurrent selection for specific combiniug ability and type of gene action involved in yield heterosis in corn / J.F. Sprague., W.A. Russell, L.H. Penny // Agron. J. 1959. - Vol. 5. - P. 392-397.

595. Stadler L.J. Genetic studies with ultraviolet radiations / L.J. Stadler // 7 th lnt.Cong. Genet. Proc. 1939. - P. 269-276.

596. Stadler L.J. Some observation on gene variability and spontaneons mutation / L.J. Stadler // Fhe spragg Memorial Lectures on Plant Breeding. 1942.

597. Stiadler L.J. Gamete selection in Corn Breeding / L.J. Stadler // J.Am. Soc. Agron. 1944. - 36. - P. 988-989.

598. Steward F.C. Fhe growth of carrot tissue explants and its relation to the growth factors present in coconut milk /F.C. Stevard, S.M. Calpin // Annals biol. -1954.-5.-30.-P. 385-394.

599. Stewart D. Hybrid vigor in sugar beet / D. Stewart, C.A. Lavis, G. Coons // Agric. Res. 1940. - 60. - 11. - P. 715-738.

600. Stout A.B. Fhe genetics of incompatibility in homomorphuys flowering plants / A.B. Stout // Bot. Rev. 1938. - V. 4. - P. 275-369.

601. Stubbe H. Uber cinen monogen bedingten Fallvon Heterosis bei Antirrhinum majus / H. Stubbe, K. Pirschle // Ber. Deutsch. Bot. Ges. 1940.1. Vol. 58.-P. 546-558.

602. Theurer J.C. Linkage tests of Mendelian male sterylity and athergenetic characters in sugar beets. Beta vulgaris L. / J.C. Theurer // Crop. Sci. -1968.-8.-P. 698-701.

603. Theurer J.C. Inheritance studies with a pollen fertility restorer sugarbeet inbred / J.C. Theurer, G.K. Ryser // J. Amer. Soc. Sugar Beet Technol. 1969. -15.-P. 538-545.

604. Tolman B. Producing commercial male sterile hybrids / B.Tolman, R. Johnson // J. Of the Amer. Soc. Sugar. Beet Tech. - 1956. -V. 9.-2. - P. 153-160.

605. Towensend C.O., Rittue E.C. Die Zuchtung von einkeimigen Rubens samen / C.O. Towensend, E.C. Rittue // Z. Zuckerindustrie. 1905. - Bd. 55. - S. 809-845.

606. Towensend C.O. Single germ beet seed / C.O.Towensend // Heredity. -1915.-N6.-P. 351-354.

607. Tysdal H.M. Alfalfa Breeding / H.M.Tysdal, T.A. Kiesselbach, H.Z. Wistover // Univ. Hebrasca Agr. Exp. Sta. Res. Bull. 1942. - P. 124.

608. Tysdal H.M. He Polycross Progeny Performance as an Index of the Combining Ability of Alfalfa Clones / H.M. Tisdal, B.H.Grandell // J. Am. Soc. Agron. 1948. - 40. - P. 293-306.

609. Vilmorin J. Lheredite cher la betterave cultivar Paris / J. Vilmorin. -1923.- 127 p.

610. Vranceanu V. Maintenance of tbe biological and genetic value of inbred lines in sunflower hybrid production / V. Vranceanu // Proc 6 lnt Sunflower Conf., Bucharest, Romania. Int. Sunflower Assoc. Paris, France. - 1974. -P. 427-432.

611. Wagner R.P. Genetic and phenogenetic of mitochondrias / R.P.Wagner // Science. 1969. - Vol. 163. - P. 1387.

612. Wellensiek S.J. Raticnal Methods for Breeding Cross fertilizers / S J. Wellensiek // Mededel, Lanbauwhoges shool. Wageningen. - 1947. - 48. - P. 227262.

613. Whitehouse R.N.H., Thompson J.B. Do Valle Ribeiro M.A.M. / R.N.H. Whitehouse, J.B. Thompson // Euphytica. 1958. - 7. - P. 147.

614. Whitney E.D. Lewellen R.T. Physiological races of Cercospora beticola on Beta vulgaris / E.D. Writney, R.T. Lewellen // Annual Proceedings of American Phytopatological Socity for 1974. -l.-P. 88.

615. Zana I. Novenynem. es Novenyterm. Kutato lnt /1. Zana. Kozl, 1963. -2.-2.-S.420.ы