Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Использование регуляторов роста растений для создания исходного материала в селекции ярового ячменя
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Использование регуляторов роста растений для создания исходного материала в селекции ярового ячменя"

На правах рукописи

Соколова Елена Владимировна

ИСПОЛЬЗОВАНИЕ РЕГУЛЯТОРОВ РОСТА РАСТЕНИЙ ДЛЯ СОЗДАНИЯ ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА В СЕЛЕКЦИИ ЯРОВОГО

ЯЧМЕНЯ

Специальность 06.01.05 - селекция и семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Пенза - 2004

Работа выполнена на кафедре растениеводства Ижевской государственной сельскохозяйственной академии и кафедре селекции и семеноводства Вятской государственной сельскохозяйственной академии

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Дудин Геннадий Петрович

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук,

Кривобочек Виталий Григорьевич

Ведущая организация:

кандидат сельскохозяйственных наук, профессор

Чирков Анатолий Иванович

Государственное научное учреждение «Удмуртский государственный научно-исследовательский институт сельского хозяйства»

Защита состоится 27 февраля 2004 года в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 220.053.01 в Пензенской государственной сельскохозяйственной академии по адресу: 440014, г. Пенза, пос. Аху-ны,ул. Ботаническая, 30.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Пензенской государственной сельскохозяйственной академии.

Автореферат разослан января 2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета доктор сельскохозяйственных наук

В.А.Гущина

2004-4 27632

Общая характеристика работы

Актуальность исследований. Одной из важнейших задач в селекции на современном этапе является непрерывное пополнение исходного материала новыми формами. Перспективным направлением в решении этого вопроса является применение метода экспериментального мутагенеза. Используя его, удается получать мутанты с новыми полезными признаками, неизвестными ранее, или их новые комбинации. Очевидно, что разработка путей направленного мутирования будет решаться главным образом путем поиска химических мутагенов, способных к специфическому воздействию на разные составные части генетического материала, обладающих малой токсичностью и дающих высокий выход хозяйственно-ценных наследственных изменений.

В этом плане представляется актуальным изучение влияния регуляторов роста растений на наследственную изменчивость ячменя, который всегда был одним из модельных генетических объектов в связи с его самоопылением и небольшим набором хромосом (14). Кроме того, ячмень является одной из основных зернофуражных культур нашей страны.

Цель и задачи исследований. Целью настоящей работы является изучение мутагенного действия регуляторов роста при создании исходного материала ярового ячменя. В связи с этим необходимо решить следующие задачи:

— Изучить влияние регуляторов роста растений на рост и развитие растений ячменя в первом поколении.

— Выявить и сравнить мутагенную эффективность препаратов тур, кампозан и абсцизовой кислоты (АБК).

— Определить наиболее эффективные концентрации препаратов по выходу морфологических и физиологических мутаций ячменя.

— Отобрать селекционно-ценные мутанты ячменя, провести их оценку на продуктивность и другие хозяйственно- полезные признаки. Научная новизна. Впервые на ячмене Дина изучена сравнительная мутагенная эффективность регуляторов роста - тур, кампозан — М, доказана возможность получения под их действием наследственных изменений у растений. Выявлена зависимость мутабильности ячменя от концентрации химических веществ и способов их использования. Получены мутантные формы растений с хозяйственно-полезными признаками.

Практическая значимость. Разработаны и предложены способы мутагенной обработки ячменя регуляторами роста растений, выявлены оптимальные концентрации мутагенов для практического применения. Выделены селекционно-ценные мутанты ячменя с признаками скороспелости, продуктивности, устойчивости к полеганию.

Положения, выносимые на защиту:

- закономерности роста и развития ячменя в год обработки семян и посевов регуляторами роста растений;

- частота и спектр мутационной изменчивости во втором и третьем поколениях в зависимости от концентрации регуляторов роста и способа обработки;

- оценка и характеристика мутантов.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы доложены на научно-практических конференциях Ижевской ГСХА (1998; 1999; 2001; 2002; 2003 гг.), Вятской ГСХА (1999 г.), на Всероссийской научно-практической конференции Уральской ГСХА (2001). Основные материалы и положения диссертации опубликованы в 9 печатных работах.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 157 страницах машинописного текста и состоит из 6 глав, выводов, предложений для селекции, списка литературы и приложений. Работа содержит 34 таблицы и 29 рисунков. Список литературы включает 307 источников, из них 21 иностранных авторов.

Материал и методика исследований

Исследования проводились на опытном поле агрономического факультета учебно-опытного хозяйства ИжГСХА «Июльское» Боткинского района Удмуртской Республики. Опыты закладывались на сред-неокультуренной дерново-слабоподзолистой, среднесуглинистой, сла-босмытой почве. Каждый год, перед закладкой опыта, проводилось фоновое внесение комплексных удобрений. Агрометеорологические условия вегетационных периодов 1997-2003 гг. были различными по температурному режиму и влагообеспеченности, что характерно для Среднего Предуралья.

В качестве исходного материала были взяты элитные семена ярового ячменя Дина. На ячмене изучали действие регуляторов роста растений, при использовании их разными способами и в различных концентрациях (табл. 1).

Семена замачивались в растворах препаратов в течение 12 часов с последующей промывкой в проточной воде. В результате посева обработанных семян получено поколение Мс,. Опрыскивание посевов проводили в начале фазы выхода в трубку. Полученные растения представляли собой поколение Мг\).

В первом поколении каждый вариант размещался на делянке площадью 1 м2, на которой вручную высевали 5 рядков по 25 семян. Расположение вариантов в опыте систематическое в 1 ярус в 4-х кратной повторности.

Таблица 1

Схема опыта

Способ обработки Препарат Концентрация, % Условные обозначения

Замачивание семян Вода (к) - С-В

Тур 40 С-Т-40

80 С-Т-80

100 С-Т-100

Кампозан 5 С-К-5

10 С-К-10

20 С-К-20

Абсцизовая кислота 0,0001 С-АБК-0,0001

0,001 С-АБК-0,001

Опрыскивание посевов Вода (к) - П-В

Тур 40 П-Т-40

100 П-Т-100

Кампозан 5 П-К-5

20 П-К-20

Абсцизовая кислота 0,0001 П-АБК-0,0001

0,001 П-АБК-0,001

В первом поколении определяли чувствительность ячменя к применяемым регуляторам роста. Для этого учитывали полевую всхожесть семян, выживаемость растений, изменчивость количественных признаков: общую и продуктивную кустистость, длину стебля и колоса, число колосков в главном колосе и массу зерна с него. Для сравнения действия изучаемых регуляторов роста был использован суммарный показатель депрессии или стимуляции (Володин В.Г., Лисовская З.И., 1979).

Во втором поколении проводились наблюдения за фенотипиче-скими изменениями растений, отмечались растения, отличающиеся от исходного сорта по форме куста, кустистости, длине стебля, длине колоса, плотности колоса, срокам наступления основных фенологических фаз, стерильности. Также выделялись семьи с хлорофилльными мутациями, которые служили генетическим тестом для оценки эффективности мутагенного воздействия. Типы хлорофилльных мутаций устанавливали по классификации Ю. Калам и Т. Орав (1974). Определяли спектр новообразований и частоту семей с изменениями в процентах к общему числу растений (в опыте 1998 г.) или семей (в опыте 2000 г.) в данном варианте.

В третьем поколении проверялось наследование измененных признаков, выявленных в М2. Процент наследования в М3 определяли по числу растений с мутациями к числу растений с измененными при-

знаками в М2. Частоту мутаций в третьем поколении определяли по числу семей смутантными признаками к количеству семей, изучаемых вМ2 (Володин В.Г., 1975).

Селекционно-ценные мутантные формы ячменя высевались по методике контрольного питомника для оценки их качества (Гужов Ю.Л., Фукс А., Валичек П., 1999). В зерне мутантов определяли содержание белка методом мокрого озоления в среднем образце с семьи с последующим фотокалориметрическим окончанием по ГОСТ 1084674. У мутантов изучали устойчивость к полеганию (Коновалов Ю.Б. и др., 1987).

В М3, М4 и контрольном питомнике проводили фенологические наблюдения; определяли основные элементы продуктивности, сравнивали измененные формы ячменя с исходным сортом, определяли массу 1000 зерен (ГОСТ 12042-66,01991).

Формулы гордеинов мутантов ячменя определяли методом электрофореза (Поморцев и др., 1985).

Для изучения генетического действия используемых регуляторов роста применяли тест-метод waxy-изменений в пыльцевых зернах (Eriksson G., 1962,1969;. Виленский Е.Р. и. Щербаков В.К.,1985).

Данные биометрии количественных признаков опытных данных обрабатывали статистически по Доспехову Б.А. (1985); оценку показателей качественной изменчивости проводили по Вольфу В.Г. (1966). Математическую обработку опытных данных проводили с использованием компьютера Pentium IV.

Результаты исследований

Влияние регуляторов роста растений на развитие ячменя в первом поколении (Mi). Во всех вариантах с применением тура произошло достоверное снижение полевой всхожести семян. Наибольшим негативным действием обладал тур с концентрацией 80%, разница с контролем составила 15,4 %. Обработка семян ячменя препаратом кампозан также снизила этот показатель. Степень депрессии зависела от концентрации препарата. При увеличении концентрации кампо-зана (5,10 и 20 %), его отрицательное действие усилилось, и всхожесть составила соответственно 75,0; 46,2 и 17,3 % от контроля.

Замачивание семян ячменя в растворах изучаемых препаратов оказало заметное влияние на продолжительность этапов органогенеза. Препарат тур (40 и 80 % концентрации) ускорил появление всходов относительно контроля на 1 день. Обработка семян препаратом кампозан привела к замедлению развития растений на протяжении всей вегетации. Такие фазы развития как выход в трубку и колошение наступали с опозданием в 10-13 дней. При этом наблюдалась закономерность: с увеличением концентрации препарата увеличивались сроки прохождения фаз развития. К фазе полной спелости произошло

значительное сокращение межфазного периода, и разница в созревании с контролем составила только 2 - 4 дня.

Исследования показали, что использование тура оказало положительное влияние на выживаемость растений. Так, при замачивании семян ячменя в растворах препарата (40, 80 и 100 %) произошло ее увеличение относительно контроля на 7,6; 5,3 и 1,6 % соответственно. Наблюдается обратная корреляция между концентрацией препарата и выживаемостью растений. Снижение выживаемости по сравнению с контролем произошло при использовании кампозана (5 %) и АБК (0,001 и 0,01 %) на 4,1; 2,8 и 1,5 % соответственно.

Использование регуляторов роста и развития растений повлияло на элементы структуры продуктивности ячменя. Обработка семян растворами препарата тур (40 % и 100 % концентраций) и кампозан (20 % концентраций) оказали достоверное влияние на длину стебля: тур увеличив этот показатель соответственно на 3,11 и 4,01 см, кампозан -уменьшив на 8,99 см (контроль - 67,27 см).

Обработка семян ячменя Дина препаратами низких и средних концентраций, тур (80 %), кампозан (5 % и 10 %) и АБК (0,0001 %), оказали достоверное положительное влияние на длину колоса, увеличив этот показатель соответственно на 0,42; 0,61; 0,42 и 0,47см (контроль - 6,73 см).

Тур всех концентраций и кампозан (5 % и 10 %) существенно увеличили количество зерен в соцветии: тур соответственно на 0,86, 1,56 и 1,01; кампозан соответственно на 0,85 и 1,05 зерна (контроль -19,0 зерен).

Эффективность влияния мутагенов определяли по чувствительности к ним ячменя, использовали суммарный показатель депрессии й, % ф, %).

Замачивание семян ячменя в растворах синтетических регуляторов роста оказало депрессивное действие на развитие растений. Наибольшим негативным эффектом обладал препарат кампозан, который повлиял на всхожесть семян, длину стебля и массу зерна, уменьшив их. При увеличении концентраций препарата (5,10 и 20 %) его угнетающее действие усилилось (й = 14,45.... 114,51 %). Абсцизовая кислота оказала суммарное стимулирующее действие.

Наиболее варьирующими признаками у ячменя при обработке семян туром/ кампозаном и абсцизовой кислотой оказались масса зерна с колоса и продуктивная кустистость (Су = 39,3 - 73,2 % и 36,8 -66,4 % соответственно). Так в посевах ячменя наблюдали растения с пониженной и повышенной кустистостью (2 и 29); масса зерна с колоса изменялась от 0,30 до 1,28 г, в вариантах с обработкой семян ячменя кампозаном встречались стерильные колосья.

С-А С-АЕ БК-0,001 К-0,0001 □ ]

| С-К-20

-

| С-К-10

| С-К-5 С-Т-10(£ | С-Т-80 • q-T-40 С-В

-120 -100' -60 -60 -40 -20 О 20

Рис: 1. Чувствительность ячменя Mq к мутагенным факторам (1997г.)

Изменчивость ячменя во втором поколении. Обработка семян ячменя регуляторами . роста растений привела к образованию, хлорофилльных мутаций,- частота возникновения которых изменялась от 0,2 % (С-В) до 1,8 % (СТ-40). Наибольшее количество растений с хлорофилльными мутациями образовалось при обработке семян ячменя препаратом тур (40; 80 и 100 % концентрации) -1,8; 1,0 и 1,5 % соответственно и АБК максимальной концентрации - 1,1%.

Об эффективности изучаемых мутагенов свидетельствует и-спектр хлорофилльных мутаций. Всего в опыте выявлено 4 типа мутаций: viridis; xantha; albina; albaviridis. С большей частотой встречались такие типы мутаций, как viridis и albina - 6,66 и 1,14 % соответственно. Самый широкий спектр хлорофилльных мутаций был получен в вариантах при обработке растений 40 % раствором препарата тур и 0,001 % раствором АБК (по 3 типа в каждом варианте).

Во втором поколении выделены семьи с морфологическими и физиологическими изменениями:

Самое большое количество растений с изменениями (10,6 %) выявлено при обработке семян ячменя 100% препаратом тур. Исполь-

зование препарата в малых концентрациях существенно увеличило частоту изменений относительно контроля на 4,4 %.Использование препарата кампозан в концентрации 10 % привело к достоверному увеличению частоты изменений на 6,5 % по сравнению с контролем. В варианте с обработкой семян 0,0001 % раствором абсцизовой кислоты выделено 31 растение с изменениями, их частота составила 7,5 % (контроль- 1,8%).

Наиболее часто во всех вариантах встречались растения с изменениями колоса (от 0,22 до 1,7 %) и длины вегетационного периода (от 0,29 до 2,21 %).

Мутационная и - модификационная. изменчивость ячменя - в третьем поколении. Анализ характера наследования морфофизио-логических изменений показал, что их спектр и частота в Мс3 сузился по сравнению со вторым поколением. В Мс3 ячменя уменьшилось количество мутации viridis, они наследовались только в вариантах с использованием тура и абсцизовой кислоты. Наиболее широкий спектр хлорофилльных мутаций (3) наблюдали в варианте с обработкой семян 40 % раствором препарата тур (также как и во втором поколении). Были выявлены мутации типа albina, viridis, xantha, но встречались они с меньшей частотой. У ячменя в третьем поколении при обработке семян 80 % раствором препарата тур обнаружена хлорофилльная мутация albaviridis, которой не было во втором поколении, ее частота составила 0,20 %.

Доля наследования изменений в Мез варьировала от 18;5 до 100 %. Наибольший процент наследования наблюдался по таким типам изменений как: прямостоячая форма куста (100 %); плотный, поникший и рыхлый колос (100; 85,4 и 50,0 % соответственно); высокая устойчивость к полеганию (75 %) и скороспелость (67,6 %).

Рост и развитие растений ячменя в год обработки посевов туром, кампозаном и абсцизовой кислотой (Мп0). Опрыскивание растений ячменя препаратом кампозан (5 и 20 %), как и при замачивании семян в растворах данного препарата, привело к запаздыванию наступления фенологических фаз. Наибольшее отклонение от контроля (9 и 13 дней соответственно концентрации) наблюдалось в фазу колошения, но к фазе восковой спелости эта разница сократилась до 4 и 5 дней соответственно.

Обработка посевов ячменя растворами препаратов тур, кампозан и абсцизовой кислотой в фазе кущения - выхода в трубку оказало достоверное отрицательное влияние на количество сохранившихся растений к уборке, снизив этот показатель на 24-1 02 растения (контроль - 418 растений). При увеличении концентрации препаратов тур и кампозан их отрицательное действие усилилось, и к уборке сохранилось 86,1 и 75,6 % растений от контроля соответственно.

Обработка посевов ячменя растворами препаратов тур (40 и 100 %>) и кампозан (5 и 20 % концентраций) оказали достоверное отрицатель-

ное влияние на длину стебля, уменьшив этот показатель соответственно: тур на 14,71 и 20,61 см, кампозан на 15,72 и 23,2 см (контроль -69,36 см).

Препарат тур 100 % и АБК 0,0001 % оказали достоверное положительное влияние на длину колоса, увеличив этот показатель соответственно на 0,6 и 0,5 см (контроль - 6,6).

Во всех вариантах, кроме П-Т-100, произошло увеличение массы зерна с колоса на 0,01 - 0,14 г относительно контроля. Самая большая масса зерна с колоса (0,96 г) получена в варианте с использованием АБК 0,0001%, контроль - 0,82 г.

Применяемые факторы повлияли на изменчивость количественных признаков растений. При обработке посевов ячменя изучаемыми препаратами, также как и при обработке ими семян, произошло увеличение варьирования продуктивной кустистости (Су = 41,5 - 65,9 %). Однако, использование регуляторов роста путем опрыскивания растений не привело к увеличению коэффициента изменчивости такого признака как масса зерна с главного колоса (Су =19,7 - 27,6 %), как это наблюдалось при обработке семян.

I 1

АБК-0,001

-

| АБК-0,0001

-

| К-10

-

I К-5

-

I Т-100

-

I Т-40

П-В

■0,15 -0,1 -0,05 О

Рис. 2. Чувствительность ячменя Мп0 к мутагенным факторам (1999 г.)

Для оценки чувствительности ячменя к изучаемым регуляторам роста при обработке ими посевов рассчитывали показатель депрессии й, % - стимуляции %. Обработка растений регуляторами роста, также как и замачивание семян, оказала негативное действие на ячмень. Наиболее сильное депрессирующее действие оказало опрыски-

вание посевов туром 100 % , в то время как при обработке семян более отрицательным действием обладал кампозан (рис. 2).

Влияние регуляторов роста на развитие растений ячменя первого поколения (Mni) Во всех вариантах наблюдалась тенденция снижения всхожести семян с увеличением концентрации препаратов. Наибольшее негативное последействие оказал кампозан, применяемый в максимальной (20 %) концентрации, где произошло снижение всхожести на 20,3 %.

При изучении растений ячменя первого поколения наблюдали последействие изучаемых регуляторов роста на элементах структуры продуктивности ячменя. В вариантах Т-100; К-5; К-20; АБК-0,0001; АБК-0,001 произошло уменьшение (относительно контроля - 46,4 см) длины стебля на 4,5; 5,1; 4,5; 3,1; 5,7 см. соответственно. При этом* наблюдалась тенденция: чем выше концентрация регуляторов роста, тем сильнее их влияние на длину стебля. Достоверное снижение длины колоса отмечено в вариантах Т-100; К-5; К-20; АБК-0,0001 на 1,1; 1,2; 1,0; 0,6 см соответственно (контроль-7,3 см). В вариантах Т-100; К-5; АБК-0,0001 количество продуктивных стеблей уменьшилось на 1,3; 0,9 и 0,6 относительно контроля (контроль - 3,4). Произошло существенное изменение массы зерна с колоса. Масса зерна снизилась в вариантах Т-40; Т-100; К-5; К-20; АБК-0,001 по отношению к контролю на 0,11; 0,21; 0,15; 0,20 г соответственно.

Изменчивость ячменя во втором поколении (Мп2). Обработка посевов ячменя регуляторами роста растений привела к образованию в Мп2 хлорофилльных мутаций. Частота данных мутаций в большей степени зависела от концентрации препарата, чем от его вида. Так, увеличение концентрации препарата тур от 40 до 100 % привело к увеличению частоты возникновения хлорофилльных мутаций в 3,5 раза, увеличение концентрации препарата кампозан с 5 до 20 % - в 1,1 раза. Максимальная частота мутаций при использовании как тура, так и кампозана составила 5,30 %.

Наиболее часто встречались хлорофилльные мутации типа albina (10,63 %). Появление растений без хлорлфилла отмечено во всех вариантах, кроме контроля. Наибольшее их количество (5,10 %) получено при обработке посевов туром в 100 % концентрации. Опрыскивание посевов ячменя абсцизовой кислотой 0,0001 % концентрации привело к появлению одного пятнистого растения (makulata), частота встречаемости составила 0,23 %.

Также как и при обработке семян, регуляторы роста при обработке посевов вызвали появление морфофизиологических изменений. Частота появления измененных растений варьировала от 8,15 до 12,81 % (контроль - 1,43) и зависела от вида мутагена и его концентрации. Наибольшая частота изменений отмечена при опрыскивании посевов препаратом кампозан с концентрацией 5 и 20 % (11,03 и 12,81 % соответственно).

Наибольший выход типов новообразований (10) отмечен при обработке посевов ячменя 20 % раствором препарата кампозан. Под его влиянием получены растения с различной длиной стебля и колоса (1,50 и 2,26 % соответственно), с разной продолжительностью вегетационного периода (4,52 %).

Мутационная и модификационная изменчивость ячменя в третьем поколении (Мп3). С наибольшей частотой встречались хло-рофилльные мутации типа - albina, самое большое количество всходов с белой окраской листьев (10) получено при использовании препарата тур 100 % концентрации. Мутации vindis, полученные под действием АБК 0,001 % и тура 40 %, наследовались полностью. При использовании 5 и 20 % кампозана частота встречаемости светло-зеленых всходов в Мп3 уменьшилась на 0,73 и 0,25 % соответственно. Xantha и makulata не наследовались. В вариантах с использованием тура 40 и 100 % наблюдали появление пятнистых (makulata) растений (0,22 и 0,46 % соответственно), которых не было во втором поколении. Спектр мутаций в третьем поколении по сравнению со вторым уменьшился с 4 типов в варианте П-АБК-0,0001 до З

Наибольший процент наследования морфологических изменений наблюдался по таким типам как: прямостоячая форма куста (100 %), пониженное и повышенное число зерен в колосе (100 и 95,2 % соответственно); повышенная масса зерна с колоса (100 %); поникший, рыхлый и длинный колос (93,8; 89,7 и 80,6 % соответственно). В поколении Мп3 не наследовались раскидистая форма куста, плотный колос и пониженная масса зерна с колоса.

Сравнительная мутабильность ячменя при обработке семян и растений регуляторами роста. Регуляторы роста растений обладают различным мутагенным эффектом по отношению к яровому ячменю и, который зависит не только от вида препарата, его концентрации, но и от способа обработки растений (табл. 2). При обработке семян ячменя регуляторами роста растений частота мутаций в третьем поколении изменялась в пределах от 1,39 до 4,42 %, при опрыскивании посевов - от 3,52 до 10,1 %.

При обработке семян ячменя большую эффективность проявил препарат тур. Увеличение концентрации препарата от 40 до 100 % привело к несущественному увеличению частоты мутаций с 3,55 до 4,42 %. Аналогичная тенденция прослеживается и при использовании препарата путем опрыскивания посевов, частота мутаций возросла от 3,52 до 5,33 % при увеличении концентрации раствора тура.

Наибольшим мутагенным действием при опрыскивании посевов обладал препарат кампозан, используемый с максимальной (20 %) концентрацией. Частота мутаций составила 10,1 %. При уменьшении концентрации препарата до 5 % наблюдается несущественное снижение числа мутировавших растений - до 7,67 %

Таблица 2

Сравнительная эффективность двух способов мутагенной обработки ячменя регуляторами роста растений

Вариант Обработка семян Обработка посевов

Число растений, шт. Частота мутаций ( (Р±3р), % Число семей; шт. Частота мутаций (р±2р). %

изучаемых в М2 с мутациями вМ3 изучаемых в М2 с мутациями в М3

В (К) 450 6 1,33 ±0,54 418 2 0,48 ± 0,34

Т- 40 338 12 3,55 ±1,0* 454 16 3,52 ± 0,86**

Т- 80 488 11 2,25 ± 0,67 - - -

Т-100 407 18 4,42 ±1,02" 43Г 23 5,33 ±1,08**

К- 5 364' 8 2,19 ±0,77* 417 32 7,67 ±1,30**

К-10 144 2 1,39 ±0,97 - - -

К - 20 214 4 1,86 ±0,92 398 40 10,1 ±1,5**

АБК-0,0001 411 6 1,46 ±0,59 • 432 42 9,72 ±1,42**

АБК-0,001 555 19 3,42 ± 0,77* 433 29 6,69 ±1,20**

Примечание: * - уровень вероятности Р > 0,95;

** - уровень вероятности Р > 0,99

Таким образом, наибольшая частота мутаций наблюдается при обработке регуляторами роста посевов ячменя. Это связано с тем, что именно в фазу кущения - начало выхода в трубку ячмень наиболее чувствителен к воздействию изучаемых препаратов; т.к. начинается формирование репродуктивных органов, и регуляторы роста активно влияют на протекающие процессы спорогенеза и гаметогенеза.

Типы мутаций, произошедшие у ярового ячменя, были различными и зависели от вида регуляторов роста растений и способа их применения. Замачивание семян в растворе препарата тур в большей степени повлияло на изменение количественных признаков и появление морфологических мутаций - 46,0 и 22,3 % соответственно: При опрыскивании туром посевов кроме мутаций количественных признаков (38,7 %) произошло появление хлорофилльных мутаций (27,5 %) и позднеспелых растений ячменя (20,2 %).

Препарат кампозан, при обработке посевов, способствовал образованию мутаций количественных признаков (28,1 %) и морфологических мутаций (26,8 %). При обработке семян, под влиянием кампозана было получено максимальное количество морфологических мутаций (44,6 %).

Абсцизовая кислота наибольшее влияние оказала на появление мутаций количественных признаков (при обработке семян - 39,1; при обработке посевов - 37,1 %) и морфологических мутации (при обработке семян -20,2; при обработке посевов - 27,5 %).

Изменение маркерного waxy - гена ячменя под влиянием регуляторов роста. Для оценки мутагенного действия регуляторов роста использовали чувствительную тест-линию изменений Waxy-гена в пыльцевых зернах ячменя (табл. 3).

Таблица 3

Частота мутаций Waxy-гена при обработке ячменя регуляторами роста растений

Варианты Число пыльцевых зерен, тыс. шт. Мутантных пыльцевых зерен

п р + Sp, %

С-В (К) 49 29 0,06 ± 0,01

С-Т-40 62 67 0,11 ±0,01"

С-Т-80 52 97 0,18 ±0,02"

С-Т-100 51 81 0,16 ±0,02"

С-К-5 48 81 0,17 ±0,02"

С-К-10 45 145 0,32 ± 0,03"

С-К-20 53 182 0,34 ± 0,03"

С-АБК-0,0001 46 110 0,24 ± 0,02"

С-АБК-0,001 52 189 0,36 ± 0,03"

П-В (К) 39 31 0,08 ± 0,01

П-Т-40 53 72 0,14 ± 0,02"

П-Т-100 44 203 0,46 ± 0,03"

П-К-5 48 112 0,23 ± 0,02"

П-К-20 46 175 0,37 ± 0,03"

П-АБК-0.0001 58 72 0,12 ±0,01"

П-АБК-0,001 47 200 0,42 ± 0,03"

Примечание: * - уровень вероятности Р > 0,95;

** - уровень вероятности Р > 0,99

Оценивая влияние регуляторов роста на Waxy-ген при обработке ими семян, можно отметить, что все препараты увеличили число мутировавших пыльцевых зерен относительно контрольного варианта. Наибольший процент мутаций образовался при обработке семян ячменя АБК-0,001 (0,36 %) и препаратом кампозан в 20 % концентрации (0,34 %), в контроле - 0,06 %. Наименьшее число мутантных пыльцевых зерен отмечено у ячменя при обработке 40 % раствором препарата тур, частота мутаций составила 0,11 %.

При обработке посевов ячменя максимальное количество мутаций получено под действием этих же препаратов: АБК - 0,001 (0,42 %) и кампозан в 20 % концентрации (0,37 %), При увеличении концентрации всех изучаемых препаратов частота мутаций существенно увеличивается. Таким образом, независимо от способа применения регуляторов роста, при увеличении концентрации препаратов увеличивается число мутировавших пыльцевых зерен.

Урожайность селекционно-ценных мутантов ячменя. В четвертом и пятом поколениях мутанты с селекционно-ценными признаками оценивались в контрольном питомнике на урожайность в сравнении с исходным сортом Дина.

В среднем за два года наибольшей урожайностью отличался мутант 5-14 (С-Т-100), которая составила 480,2 г/м2, что на 83,5 г/м2 превышает исходный сорт. Высокая урожайность связана с большой продуктивной кустистостью.

Содержание белка в зерне. Из проанализированных мутантов ячменя в среднем за два года 4 номера содержали повышенное количество белка в зерне (на 0,4-1,02 %), 3 - пониженное (на 0,5-1,0 %). Максимальное содержание белка (10,95 %) отмечено у мутанта 4-1 (С-Т-80).

Характеристика мутантов с хозяйственно-полезными признаками. В результате проведенных исследований было выделено и проанализировано 7 мутантных образцов ярового ячменя, имеющих селекционную ценность по признакам скороспелости, продуктивности, устойчивости к полеганию. Проведен электрофоретический анализ запасных белков у всех выделенных в опыте мутантов ячменя. Все мутанты имеют формулу гордеина, характерную для исходного сорта Дина: HrdA2B95F1 .

Мутант 4-1 получен при обработке семян 40 % раствором препарата тур. Разновидность нутанс. Колос двурядный, желтый, короткий (в среднем 5,5 см), средней плотности (12,4 членика на 4 см колосового стержня), остистый. Зерно средней крупности (масса 1000 зерен 42,69...48,53 г), желтое, эллиптической формы. Куст прямостоячий, коэффициент кустистости 8,2. Длина стебля в среднем 76,9 см. Скороспелый (период вегетации 60 дней). По урожайности уступает ячменю Дина на 34,6 %, содержание белка составляет 11,3 %, полегаемость на уровне контроля.

Мутант 5-14 получен при обработке семян 100 % раствором препарата тур. Разновидность нутанс. Колос двурядный, желтый, средней длины (6,4 см), средней плотности (12,4 членика на 4 см колосового стержня), остистый. Зерно крупное (масса 1000 зерен 52,0 -54,0 г), желтое, эллиптической формы. Куст прямостоячий, коэффициент кустистости 5,6. Длина стебля в среднем 82,0 см, что выше исходного сорта на 2,2 см. Скороспелый (период вегетации 62 дня). По урожайности превышает сорт Дина на 21,5 %, содержание белка низкое - 9,4 %, высокоустойчив к полегаемости.

Мутант 6-4 получен при обработке семян 5 % раствором препарата кампозан. Разновидность нутанс. Колос двурядный, желтый, средней плотности (11,9 члеников на 4 см длины колосового стержня), остистый. Средняя длина колоса 5,8 см. Зерно крупное (масса 1000 зерен 47,4... 53,2 г), желтое, эллиптической формы. Куст прямостоячий, высокая кустистость (8,5). Длина стебля в среднем 81,5 см. Скороспелый (период вегетации 63 дня). По урожайности превышает сорт Дина на 21,0 %; содержание белка и полегаемость на уровне контроля.

Мутант 9-8 получен при обработке семян 0,001 % раствором абсцизовой кислоты. Разновидность нутанс. Колос двурядный, желтый, средней плотности (11,4 членика на 4 см длины колосового стержня), остистый. Средняя длина колоса 8,1 см. Зерно средней крупности (масса 1000 зерен 45,0... 48,5 г), желтое, эллиптической формы. Куст прямостоячий, коэффициент кустистости 4,8, листья и стебель светло-зеленые. Длина стебля в среднем 81,3 см. Созревает на уровне контроля. По урожайности превышает сорт Дина на 21 %; содержание белка и полегаемость на уровне контроля.

Мутант 10-3 получен при обработке семян 0,0001 % раствором абсцизовой кислоты. Разновидность нутанс. Колос двурядный, желтый, средней плотности (11,5 членика на 4 см длины колосового стержня), остистый. Средняя длина колоса 6,1 см. Зерно крупное (масса 1000 зерен 50,3... 57,1 г), желтое, эллиптической формы. Куст прямостоячий, коэффициент кустистости 7,8. Длина стебля в среднем 82,3 см. Созревает на уровне контроля. По урожайности превышает сорт Дина на 8,3 %; содержание белка низкое (8,8 %); полегаемость на уровне контроля

Мутант 10-8 получен при обработке семян 0,0001 % раствором абсцизовой кислоты. Разновидность нутанс. Колос двурядный, желтый, плотностью 9,2 членика на 4 см длины колосового стержня, остистый. Средняя длина колоса 10,0 см. Зерно средней крупности (масса 1000 зерен 46,1... 48,7 г), желтое, эллиптической формы. Куст прямостоячий, коэффициент кустистости 4,5. Длина стебля в среднем 88,1 см, склонен к полеганию. Созревает позднее контроля на 2 дня. По урожайности превышает сорт Дина на 13,9 %; содержание белка 102%.

Мутант 10-13 получен при обработке семян 0,0001 % раствором абсцизовой кислоты. Разновидность нутанс. Колос двурядный, желтый, плотностью 9,8 члеников на 4 см длины колосового стержня, остистый. Средняя длина колоса 8,6 см. Зерно крупное (масса 1000 зерен 49,3... 53,1 г), желтое, эллиптической формы. Куст прямостоячий, коэффициент кустистости 3,5. Длина стебля в среднем 66,4 см, что короче контроля на 13,4 см., высокоустойчив к полеганию. Созревает позднее контроля на 3 дня. По урожайности превышает сорт Дина на 13,2 %; содержание белка составляет 9,1 %.

Выводы

1. Реакция ячменя на воздействие регуляторами роста в первом поколении зависела от вида мутагена, его концентрации и способа обработки. Наиболее угнетающим действием обладал кампозан с 20 % концентрацией при обработке семян.

2. В М2 под влиянием регуляторов роста, независимо от способа обработки, получены хлорофилльные мутации. Наибольший их спектр отмечен в варианте с абсцизовой кислотой.

3. Кроме хлорофилльных мутаций, во втором поколении выделены морфологические и физиологические изменения, частота которых колебалась от 3,68 % (С-Т-80) до 13,6 % (П-К-20). Спектр морфофи-зиологической изменчивости варьировал в зависимости от мутагена и его концентрации.

4. Максимальное число семей с морфофизиологическими мутациями в М3 получено в вариантах с использованием абсцизовой кислоты.

5. Наибольшей мутагенной эффективностью регуляторы роста растений обладают при опрыскивании ими посевов ячменя. Частота мутаций при замачивании семян изменялась в пределах от 1,4 до 4,4 %, при опрыскивании посевов - от 3,5 до 10,1 %.

6. Впервые на яровом ячмене выявлен мутагенный эффект препарата тур. Под влиянием препарата тур (40,80 и 100 % концентрации) получены мутанты скороспелые и позднеспелые, высокостебельные, с длинным колосом и большой массой зерна с главного колоса.

7. Кампозан проявил мутагенный эффект на ячмене, индуцировав му-тантные формы с разными сроками созревания, низкорослые, устойчивые к полеганию, со светло-зеленой окраской листьев и колоса. Увеличение концентрации кампозана с 5 до 20 % , при использовании его на посевах, ведет к росту частоты наследственных изменений.

8. Спектр новообразований в М3 существенно не меняется в сравнении с М2, преобладают мутации, связанные со сроками созревания, длиной стебля и колоса. Наибольшая степень наследования отмечена по признакам: прямостоячая форма куста, число зерен в колосе и масса зерна с колоса, устойчивость к полеганию.

9. Применение теста мутаций локуса Waxy подтвердило наличие мутагенных свойств у регуляторов роста - тура, кампозана и абсцизо-вой кислоты.

10. Электрофоретический анализ проламина мутантов подтвердил происхождение новых форм от ячменя Дина.

11. Создана коллекция мутантов ячменя с хозяйственно-ценными признаками. Семь образцов переданы в ВИР им. Вавилова. Двенадцать мутантов изучаются в контрольном питомнике.

Предложения для селекционной практики

1. Для создания исходного материала ячменя с морфологическими и физиологическими мутациями предлагается использовать препарат кампозан 5 % (замачивание семян) или 20 % (опрыскивание посевов); а также тур в 100 % концентрации любым из выше названных способов.

2. Селекционным учреждениям рекомендуется использовать в селекции на скороспелость, продуктивность, повышенное и пониженное содержание белка, устойчивость к полеганию созданные и изученные мутантные формы ярового ячменя 4-1, 5-14, 6-4, 9-8, 10-3, 10-8,10-13.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Соколова Е.В., Дудин Г.П., Машевский А.С. Изучение возможного мутагенного эффекта регуляторов роста на ячмене Дина // Труды научно-практической конференции Ижевской государственной сельскохозяйственной академии. - Ижевск: Изд-во ИжГТУ, 1998. -С. 56-58.

2. Ленточкин А.М., Соколова Е.В., Машевский А.С. Использование ингибиторов роста для получения исходного материала ячменя // Новые методы селекции и создание адаптивных сортов сельскохозяйственных культур: результаты и перспективы / Тез. докл. научной сессии. - Киров: НИИСХ Северо-Востока, 1998. - С. 39-41.

3. Соколова Е.В., Дудин Г.П., Машевский А.С, Ленточкин A.M. Влияние регуляторов роста на растения ячменя в M1 и М2 Материалы науч.-прак. конференц. ИжГСХА. - Ижевск: Шеп, 1999. -

4. Ленточкин A.M., Соколова Е.В., Машевский А.С. Сравнительная оценка последействия регуляторов роста растений на яровом ячмене и пшенице // Всероссийская научно-практическая конференция, посвященная памяти Уральских ученых: д.б.н. НА Иванова, д.с.-х.н. В.Ф. Трушина и С.А. Чазова / Сборник научных трудов. -Екатеринбург: УрГСХА, 2001. - С. 199-210.

5. Машевский А.С, Соколова Е.В. Оправданность применения некоторых регуляторов роста в семеноводческих посевах // Пятая рос-

сийская университетско-академическая научно-практическая конференция. - 4.6. - Ижевск: Изд-во Удм. ун-та, 2001. - С.119-120.

6. Соколова Е.В. Изучение хозяйственно-ценных мутантных форм ячменя в условиях УОХ «Июльское» // Труды научно-практической конференции «Аграрная наука - состояние и проблемы». Том II. -Ижевск: Изд-во ИжГСХА, 2002. - С.104-106.

7. Машевский А.С., Соколова Е.В., Ленточкин A.M. Влияние предпосевной обработки семян ярового ячменя и пшеницы на их потомство // Аграрная наука Северо-Востока Европейской части России на рубеже тысячелетий - состояние и перспективы. Вятская государственная сельскохозяйственная академия. Агрономический факультет. - Киров, 2000. - Т. 2. - С. 40-42.

8. Соколова Е.В., Машевский А.С., Ленточкин A.M. Использование фи-тогормонов в селекции // Аграрная наука Евро-Северо-Востока. Научный журнал Северо-Восточного научно-методического центра РАСХИ. - Киров, 2002. - С. 75-78.

9. Соколова Е.В., Ленточкин A.M. Сравнительная мутабильность ячменя к регуляторам роста // Адаптивные технологии в растениеводстве - итоги и перспективы: материалы всероссийской научно-практической конференции, посвященной 60-летию кафедры растениеводства ИжГСХА. - Ижевск: Изд-во ИжГСХА, 2003. -С.115-118.

На правах рукописи Соколова Елена Владимировна Использование регуляторов роста растений для создания исходного материала в селекции ярового ячменя 06.01.05 - селекция и семеноводство

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук Сдано в набор 01.12.2003 г. Подписано в печать 02.12.2003 г. Формат 60х84/16. Объем 1 п.л. Тираж 100 экз. Заказ № 136 М Гарнитура Arial. Отпечатано на Rex-Rotary ФГОУ ВПО Ижевской ГСХА.

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Соколова, Елена Владимировна

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Химический мутагенез и селекция растений.

1.2. Регуляторы роста в физиологии, растениеводстве и селекции растений.

2. УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Агроклиматическая характеристика Удмуртской Республики.

2.2. Метеорологические условия в годы проведения исследований.

2.3. Агрохимическая характеристика почв опытного участка.

2.4. Характеристика исходного материала, используемого в опытах.

2.5. Мутагенные факторы, методика выделения мутаций и наблюдений.

2.6. Методики цитологических, физиологических и биохимических исследований.

3. МОДИФИКАЦИОННАЯ И МУТАЦИОННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЯЧМЕНЯ ПРИ ОБРАБОТКЕ СЕМЯН РЕГУЛЯТОРАМИ РОСТА

3.1. . Всхожесть семян, фазы развития растений и их выживаемость в Mci.

3.2. Изменение количественных признаков ячменя в первом поколении.

3.3. Частота и спектр хлорофилльных мутаций в Мег.

3.4. Морфофизиологическая изменчивость растений ячменя во втором поколении.

3.5. Характер наследования хлорофилльных мутаций, морфологических и физиологических изменений в Мез.

4. ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЯЧМЕНЯ СОРТА ДИНА ПРИ ОБРАБОТКЕ РАСТЕНИЙ РЕГУЛЯТОРАМИ РОСТА

4.1. Рост, развитие растений и их выживаемость в нулевом поколении (Мп0).

4.2. Полевая всхожесть семян и выживаемость растений в Мщ.

4.3. Изменение количественных признаков в первом поколении.

4.4. Частота и спектр хлорофилльных мутаций во втором поколении.

4.5. Морфологическая и физиологическая изменчивость растений ячменя в Мпг.

4.6. Наследование хлорофилльных мутаций и морфологических изменений в третьем поколении.

5. ЭФФЕКТИВНОСТЬ МУТАГЕННОГО ДЕЙСТВИЯ РЕГУЛЯТОРОВ РОСТА НА ЯРОВОЙ ЯЧМЕНЬ

5.1. Сравнительная мутабильность ячменя при обработке семян и растений регуляторами роста.

5.2. Изменения маркерного Waxy — гена ячменя под влиянием регуляторов роста.

6. ОСОБЕННОСТИ И ХАРАКТЕРИСТИКА МУТАНТОВ ЯЧМЕНЯ

6.1. Урожайность селекционно-ценных форм ярового ячменя.

6.2. Содержание белка у мутантов ячменя.

6.3. Устойчивость мутантов ячменя к полеганию.

6.4. Характеристика мутантов с хозяйственно полезными признаками.

ВЫВОДЫ.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКИ.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Использование регуляторов роста растений для создания исходного материала в селекции ярового ячменя"

Актуальность исследований. В получении высоких и устойчивых урожаев сельскохозяйственных культур при хорошем качестве продукции большую роль играют сорта и гибриды культурных растений, приспособленные к возделыванию в местных условиях. Одной из важнейших задач в селекции на современном этапе является непрерывное пополнение исходного материала новыми формами. Перспективным направлением в решении этого вопроса является применение метода экспериментального мутагенеза. Используя его, удается получать мутанты с новыми полезными признаками, неизвестными ранее, или их новые комбинации, пригодные для использования в дальнейшей селекционной работе (Козаченко М.Р. и др., 1989).

Селекция к настоящему времени успешно овладела индуцированием мутаций. Этот метод позволяет значительно расширить рамки селекционного процесса, построенного на спонтанных мутациях (Раппопорт И.А., 1988). Как показали исследования ряда ученых, наиболее эффективным является получение мутаций с помощью химических веществ, так как они часто обладают более специфическим и более тонким действием на клетку, не вызывая гибели организма. При этом химические мутагены в 11-21 раз повышают частоту мутаций и в 4-15 раз расширяют их спектр в сравнении со спонтанным уровнем мутирования (Использование., 1988).

Химический мутагенез является мощным средством для получения нужных изменений признаков у организмов. Очевидно, что разработка путей направленного мутирования будет решаться главным образом путем поиска химических мутагенов, способных к специфическому воздействию на разные составные части генетического материала, обладающих малой токсичностью и дающих высокий выход хозяйственно-ценных наследственных изменений.

В этом плане представляется актуальным изучение влияния регуляторов роста растений на наследственную изменчивость ячменя, который всегда был одним из модельных генетических объектов в связи с его самоопылением и небольшим набором хромосом (14).

Цель и задачи исследований. Целью настоящей работы является изучение мутагенного действия регуляторов роста при создании исходного материала ярового ячменя. В связи с этим необходимо решить следующие задачи:

1. Изучить влияние регуляторов роста растений на формирование и развитие растений ячменя в первом поколении.

2. Выявить и сравнить мутагенную эффективность препаратов тур, кампозан и абсцизовой кислоты (АБК).

3. Определить наиболее эффективные концентрации препаратов по выходу морфологических и физиологических мутаций ячменя.

4. Отобрать селекционно-ценные мутанты ячменя, провести их оценку на продуктивность и другие хозяйственно - полезные признаки.

Положения, выносимые на защиту:

- закономерности роста и развития ячменя в год обработки семян и посевов регуляторами роста растений;

- частота и спектр мутационной изменчивости во втором и третьем поколениях в зависимости от концентрации регуляторов роста и способа обработки;

- оценка и характеристика мутантов.

Научная новизна. Впервые на ячмене Дина изучена сравнительная мутагенная эффективность регуляторов роста — тур, кампозан — М, доказана возможность получения под их действием наследственных изменений у растений. Выявлена зависимость мутабильности ячменя от концентрации химических веществ и способов их использования. Получены мутантные формы растений с хозяйственно-полезными признаками.

Практическая значимость. Разработаны и предложены способы мутагенной обработки ячменя регуляторами роста растений, выявлены оптимальные концентрации мутагенов для практического применения. Выделены селекционно-ценные мутанты ячменя с признаками скороспелости, продуктивности, устойчивости к полеганию.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Соколова, Елена Владимировна

108 ВЫВОДЫ

Реакция ячменя на воздействие регуляторами роста в первом поколении зависела от вида мутагена, его концентрации и способа обработки. Наиболее угнетающим действием обладал кампозан 20 % концентрации при обработке им семян.

В М2 под влиянием регуляторов роста, независимо от способа обработки, получены хлорофилльные мутации. Наибольший их спектр получен под влиянием абсцизовой кислоты.

Кроме хлорофилльных мутаций, во втором поколении выделены морфологические и физиологические изменения, частота которых колебалась от 3,68 % (С-Т-80) до 13,6 % (П-К-20). Спектр морфофизиологической изменчивости варьировал в зависимости от мутагена и его концентрации.

Максимальное число семей с морфофизиологическими мутациями в М3 получено в вариантах с использованием абсцизовой кислоты. Наибольшей мутабильностью регуляторы роста растений обладают при опрыскивании ими посевов ячменя, частота мутаций при замачивании семян изменялась в пределах от 1,4 до 4,4 %, при опрыскивании посевов -от3,5 до 10,1 %.

Впервые на яровом ячмене выявлен мутагенный эффект препарата тур (40, 80 и 100 % концентрация). Под его влиянием получены мутанты скороспелые и позднеспелые, высокостебельные, с длинным колосом и большой массой зерна с главного колоса.

Кампозан проявил мутагенный эффект на ячмене, индуцировав мутант-ные формы с разными сроками созревания, низкорослые, устойчивые к полеганию, со светло-зеленой окраской листьев и колоса. Увеличение концентрации кампозана с 5 до 20 % , при использовании его на посевах, ведет к росту частоты наследственных изменений. При обработке им семян не наблюдалось строгой зависимости частоты мутаций от концентрации мутагена.

8. Спектр новообразований в Мз существенно не меняется в сравнении с М2, преобладают мутации, связанные со сроками созревания, длиной стебля и колоса. Наибольшая степень наследования отмечена по признакам: прямостоячая форма куста, число зерен в колосе и масса зерна с него, устойчивость к полеганию.

9. Применение теста мутаций локуса Waxy подтвердило наличие мутагенных свойств у регуляторов роста — тура, кампозана и абсцизовой кислоты.

10. Электрофоретический анализ проламина мутантов подтвердил происхождение новых форм от ячменя Дина.

11. Создана коллекция мутантов ячменя с хозяйственно-ценными признаками. Семь образцов переданы в ВИР им. Вавилова. Двенадцать мутантов изучаются в контрольном питомнике.

Предложения для селекционной практики

1. Для создания исходного материала ячменя с морфологическими и физиологическими мутациями предлагается использовать препарат кам-позан 5 % (замачивание семян) или 20 % (опрыскивание посевов); а также тур в 100 % концентрации любым из выше названных способов.

2. Селекционным учреждениям рекомендуется использовать в селекции на скороспелость, продуктивность, повышенное и пониженное содержание белка, устойчивость к полеганию созданные и изученные му-тантные формы ярового ячменя 4-1, 5-14, 6-4, 9-8, 10-3, 10-8, 10-13.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Соколова, Елена Владимировна, Ижевск

1. Авакян А.Г., Арзумян А.Г. Изучение некоторых физиологических особенностей роста и развития огурцов с использованием регуляторов роста // II съезд Всесоюзного общества физиологов растений. М., 1992. — С. 4.

2. Авунджян Э.С., Азатян С.А., Ширакян Э.Х. Распределение регуляторов роста в проростках пшеницы под воздействием ретарданта ССС // ДАН Арм. ССР.-1974.-С. 27-34.

3. Агаджанян С.М., Конобеева Г.И. Изучение мутагенных свойств хлорхолинхлорида // Биологический журнал Армении. — Т. 32. — № 10. — 1979.-С. 1038-1039.

4. Агроклиматические бюллетни / Удмуртский республиканский центр по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды. Ижевск, 1997. — № 11-20., 1998. — № 12-24; 1999.-№ 12-24; 2000.-№ 12-24; 2001.-№ 11-23; 2002. -№ 12-24.

5. Агроклиматические ресурсы УАССР / под ред. Е.Т. Россовской. — Л.: Гидрометеоиздат, 1974. — 115 с.

6. Агроклиматический справочник по Удмуртской АССР. — Л.: Гидрометеоиздат, 1961. — 119 с.

7. Агрохимические методы исследования почв. — М.: Изд — во «Наука», 1975.-656 с.

8. Андреева И.И., Родман Л.С. Ботаника. — М.: Колос, 1994. — 527 с.

9. Аусмеес Х.Й., Илумяе Э.Я. Ретарданты и урожайность зерновых культур // Химизация сельского хозяйства. 1988. — № 12. - С. 41—42.

10. Бабайцева Т.А., Емельянова А.П., Павлов М.А., Чураков П.Л. Сорта полевых культур, возделываемые в Удмуртской Республике. Ижевск: «Шеп», 2002.- 117 с.

11. Бабаян Р.С. Влияние мутагенов на частоту перекрестного опыления у ячменя // Химический мутагенез и задачи сельскохозяйственного производства. М., Наука, 1993. - С. 58-61.

12. Баданова К.А., Левина В.В. О влиянии гиббереллина и ретарданта ССС на засухоустойчивость ячменя // Физиология растений. -1970. — Т. 17. — № 3. -С. 568-574.

13. Банников А.Р., Вакулин А.А., Рустамов А.К. Основы экологии и охрана окружающей среды. М.: Колос, 1996. - 303 с.

14. Банявичене 3. и др. Повышение устойчивости к полеганию озимой пшеницы // Химия в сельском хозяйстве. 1988. - № 9. — С. 50.

15. Баранов В.И., Калинович Н.А. Влияние гиббереллина и абсцизовой кислоты на активность глютаминсинтетазы у гибридов кукурузы, различающихся по аллелям гена короткостебельности // II съезд Всесоюзного общества физиологов растений. — М. — 1992. — С. 21.

16. Бардинов Ш.Э., Малиновская Е.Р. Эндогенная абсцизовая кислота в прорастающих семенах хлопчатника // Конференция биохимиков средней Азии и Казахстана(12-15 нояб. 1991г.): Тез. докл. /Ташкент, 1991.-С. 153.

17. Батыгина Т.Б. Хлебное зерно: Атлас. JI.: Наука, 1987. — 103 с.

18. Бахтенко Е.Ю., Старикова В.Т. Водный обмен растений и особенности его регуляции абсцизовой кислотой // II съезд Всесоюзного общества физиологов растений. М. — 1992. — С. 23.

19. Белоногова В.А. О роли хлорхолинхлорида в повышении устойчивости растений к затоплению // Агрохимия. 1993. — № 10. - С. 58-65.

20. Белынская Е.В., Кондратьева В.В. Баланс фитогормонов при формировании соплодий жимолости голубой // II съезд Всесоюзного общества физиологов растений. — М. — 1992. — С. 24.

21. Блиновский И.К., Серкина Г.Л., Мазаев В.Т., Василенко В.Е. Стабильность и миграция кампозана М в почве и воде // Изв. ТСХА. — М. — 1987.-Вып. 2.-С. 68-75

22. Блукет Н.А., Емцев В.Т. Ботаника с основами физиологии растений и микробиологии. -М: Колос, 1974. 560 с.

23. Бляндур О.В., Лысиков В.Н. Экспериментальный мутагенез линейной кукурузы. Кишинев, «Штинца», 1972.-264 с.

24. Бляндур О.В., Девятков Н.Д., Навроцкая Н.Б. и др. Лазерный луч и его возможности в селекционно-генетических исследованиях кукурузы. — Кишинев. — Изд-во «Штинца», 1987. 168 с.

25. Бобрышев Ф.И., Костин В.И. и др. Использование химического мутагенеза в селекции озимой пшеницы на содержание белка // Химический мутагенез в селекционном процессе. — М.: Наука, 1987.

26. Бондарь И.С. Изменение гормонального баланса, морозо- и зимостойкости люцерны под действием хлорхолинхлорида: Автореф. дис. . канд. биолог, наук / Московская с.-х. акад. М., 1993, — 26 с.

27. Борисенко Л.Р., Дмитриева А.Н., Ильяшенко Г.А., савченко Н.И. Ультраструктурные и функциональные особенности пыльников линий озимой пшеницы с мужской стерильностью // Цитология и генетика. 1982. -Т. 16.-№3.-С. 30-34.

28. Борьба с полеганием сельскохозяйственных культур. — Л.: Колос, 1983.-48 с.

29. Бохан И.К. О повышении частоты мутаций у клещевины // Селекция и семеноводство. 1991. - № 2. - С. 23-24.

30. Вареница Е.Т., Зимина Т.К., Сотник В.М. Индуцирование мужской стерильности у озимой мягкой пшеницы с помощью этрела // Вестн.с.-х. науки. 1975. - № 7. - С. 31-34.

31. Василенко В.Ф., Креславский В.Д., Кузнецов Е.Д. Хлорхолинхлорид как модификатор ряда регулируемых фитохромом процессов роста и фотосинтеза // Физиология растений. — 1991. — Т. 316. — № 6. С. 1512-1514.

32. Викторова Л.В., Максютова Н.М., Кузьмина Г.Г. Влияние абсцизовой кислоты на синтез белков в зерновках пшеницы // Физиология и биохимия культурных растений. 1995. - Т. 27. - № 1-2. - С. 26-30.

33. Виленский Е.Р., Щербаков В.К. Роль фитогормонов в естественном и индуцированном мутационном процессе // Цитология и генетика. 1985. -Т. 19. -№3.- С. 214-217.

34. Виленский Е.Р. Фитогормоны и генетический гомеостаз // II съезд Всесоюзного общества физиологов растений. — М. 1992. — С. 40.

35. Виленский Е.Р. Генетический индикатор загрязнителей среды-WAXY-реверсии пыльцевых зерен ячменя линии WAXY // Генетика. 1994. — Т. 30. -С. 26.

36. Володин В.Г., Авраменко Б.И., Сень JI.A. Генетика радиационных мутантов пшеницы. -Мн.: Наука и техника, 1982. 120 с.

37. Володин В.Г., Колосенцева Н.В., Лисовская З.И. Генетика мутантов ячменя. Мн.: Наука и техника, 1989. - С. 144.

38. Володин В.Г. Фомина Ж.Н. Авраменко Б.И. Синтетическая популяция мутантов растений. Мн.: Навука I тэхшка, 1990. 96 с.

39. Воронина С.А., Крупное В.А. Гаметоцидное действие этрела на пшеницу // Сб. науч.-тех. инф. / НИИСХЮ. 1986. - № 11-12. -С. 14-16.

40. Вуцина И.А. Влияние 2-хлорэтилфосфоновой кислоты на содержание полиаминов в апикальной меристеме проростков озимой ржи // III Всесоюзная конференция молодых ученых по физиологии растительной клетки.: Тез.докл. / Петрозаводск, 1988. С. 94

41. Габова О.Н., Дудин Г.П. Влияние абсцизовой и гибберелловой кислот на растения ячменя сорта Дина в Mi // Почва, биология растений и агротехника их возделывания / Тез. докл. науч. конф. Вятской ГСХА. — Киров, 1997.-С. 3-6.

42. Габова О.Н., Дудин Г.П. Мутагенное действие фитогормонов и лазерного излучения на яровой ячмень // Новые методы селекции и создание адаптивных сортов сельскохозяйственных культур: результаты и перспективы/Тез. докл. науч. сес. -Киров, 1998. С. 14-15.

43. Гавва И.А., Попова Г.В., Трофимова М.Г. Регуляторы роста, дефолианты и десиканты и их опасность для природной среды. М.: ВНИИТЭИСХ ,1983. - 55 с.

44. Гамбург К.З., Кулаева О.Н., Муромцев Г.С. Регуляторы роста растений. -М.: Колос, 1979.-246 с.

45. Гани-заде С.И., Гусейнова Н.Б., Дубинина В.И. Влияние положительных температур на активность абсцизовой кислоты в проростках озимой ржи // II съезд Всесоюзного общества физиологов растений. М. -1992.-С. 49.

46. Гарина К.П. Ячмень как возможный объект для цитогенетических исследований при изучении мутагенности факторов окружающей среды. М. -1975.-С. 18-21.

47. Гаркавый П.Ф., Турчин В.П., Минчевский А.А. Изучение мужской стерильности у ячменя // Науч.-тех. бюл. / ВСГИ. Одесса. — 1975. — Вып. 24. -С. 7-10.

48. Генкель Ю.А. Физиология растений. М.: Просвещение. - с. 274.

49. Головнина Ю.М. Изучение цитогенетической активности фиторегуляторов из групп ретардантов и антистрессовых препаратов. Автореф. дис. . канд. биолог, наук/Московская с.-х. акад. — М., 1994. -23 с.

50. Гормональная регуляция онтогенеза полевых культур // III Международная конференция «Регуляторы роста и развития растений» Сельскохозяйственная биология: Российская академия с.-х. наук. -М., 1995. — №5.-С. 134-137.

51. Горшкова В.А., Кутовой А.А., Филатов Г.В., Ершова JI.A. Сравнительное электрофоретическое изучение белковых спектров у мутантов ячменя // Химический мутагенез и задачи сельскохозяйственного производства. М. Наука 1993. — С. 62- 66.

52. ГОСТ 12042-66. Семена сельскохозяйственных культур. — М.: Изд-во стандартов. 1991.

53. Гродзинский Д.М. Надежность растительных систем. Киев: Наукова Думка, 1983.-368 с.

54. Груздев Г.С. Химическая защита растений. М.: Агропромиздат, 1987.365 с.

55. Гудков И.Н. Действие фитогормонов на продолжительность митотического цикла в клетках меристем // Регуляция клеточного цикла растений / Сб. науч. тр. Киев: Наукова думка, 1985. - С. 6-25.

56. Гужов Ю.Л. Что такое мутагенез и полиплоидия. М.: Колос, 1967.159 с.

57. Гужов Ю.Л., Виджесиривардана С.Э., Балашов Т.Н. Значение анализа модификационной изменчивости в селекции растений // Вестник с.-х. науки. 1981. -№ 3. -С. 49-56.

58. Гужов Ю.Л., Фукс А., Валичек А. Селекция и семеноводство культивируемых растений: Учебник / Под ред. Гужова Ю.Л. М.: Изд-во РУДН, 1999.-536 с.

59. Гуляев Г.В. Генетика. М.: Колос, 1984. — 351 с.

60. Гуляев Г.В., Гужов Ю.Л. Селекция и семеноводство полевых культур. М.: Агропромиздат, 1987. 447 с.

61. Гуляева З.Б. Изучение мужской стерильности у риса // Генетика. —1972. -Т. 8. № 2. — С. 18-23.

62. Данилова Т.А. Некоторые итоги и перспективы селекции зерновых культур для Нечерноземной зоны // Селекция и семеноводство. 1993. — № 3. -С. 2-5.

63. Деева В.П., Санько Н.В., Сантарович Л.Н. Влияние хлорхолинхлорида на содержание нуклеиновых кислот и активность нуклеаз в растениях // Физиолого-биохимические аспекты роста и развития растений. Изд-во « Наука и техника». 1975. С. 7-12.

64. Деева В.П. Ретарданты регуляторы роста растений. — Минск: Наука и техника, 1980. — 175 с.

65. Деева В.П., Шелег З.И. Регуляторы роста и урожай. Минск: Наука и техника, 1985. - 62 с.

66. Деева В.П., Шелег З.И., Санько Н.В. Избирательное действие химических регуляторов на растения (физиологические основы). Минск: Наука и техника, 1988. - 253 с.

67. Дерфлинг К. Гормоны растений. Системный подход. — М.: Мир, 1985. —304 с.

68. Дмитриева Т.А., Фирсанова Г.Н. Влияние фитогормонов на анатомическую структуру листьев ячменя // Регуляторы роста и развития растений: Тез. докл. второй конф. / Росс. акад. с.-х. наук, Моск. с.-х. акад.им. К.А. Тимирязева.-М., 1993.-С. 15.

69. Дорофеев В.Ф., Саранин К.И., Степанов А.И. Пшеница в Нечерноземье. JL: Колос. Ленингр. отд-ние, 1983. — 192 с.

70. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований). 5-е изд., доп. и перераб. — М.: Агропромиздат, 1985. - 351 с.

71. Дубинин Н.П., Глембоцкий Я.Г. Генетика популяций и селекция. — М.: Наука, 1967.-592 с.

72. Дубинин Н.П., Панин В.А. Новые методы селекции растений. М.; «Колос» 1967.-360 с.

73. Дубинин Н.П., Пашин Ю.В. Мутагенез и окружающая среда. М.: Наука.-1978.-130 с.

74. Дудин Г.П. Частота Waxy-мутаций у ячменя, обработанного лазерным излучением и фитогормонами // Генетика. 1990.-Т.26.-№2.-С. 363-366.

75. Дудин Г.П., Кривошеина О.С. Мутагенное действие дальнего красного света и этрела на ячмень сорта Зазерский 85 // Агрономическая наука —достижения и перспективы / Тез докл. научн. конф. Кировского СХИ. -Киров, 1994.-С. 10-11.

76. Дудин Г.П. Мутанты ячменя, индуцированные ПАБК // Почва, биология растений и агротехника возделывания / Тез. докл. науч. конф. Вятской ГСХА.-Киров, 1997.-С. 11- 13.

77. Дудин Г.П., Логинов Д.А. Влияние лучей лазера и дальнего красного света на семена и растения ячменя // Почва, биология растений и агротехника возделывания / Тез. докл. науч. конф. Вятской ГСХА. Киров, 1997. -С. 13-15.

78. Дудин Г.П. Использование света красного диапазона в генетико-селекционных исследованиях // Новые методы селекции и создание адаптивных сортов сельскохозяйственных культур: результаты и перспективы / Тез. докл. науч. сес. Киров, 1998. - С. 19-21.

79. Дудин Г.П., Габова О.Н. Изучение мутагенных форм ячменя сорта Дина в контрольном питомнике / Материалы XIX научно-практической конференции ИжГСХА. — Ижевск: Изд-во «Шеп», 1999. — С. 16-17.

80. Езжова Т.Ф., Ондар У.Н. и др. Генетическое и физиологическое изучение мутантов Arabtolopsis thaliana // Онтогенез. 1997. — № 5. -С. 344-351.

81. Емелев С.А., Дудин Г.П. Влияние мочевины на рост растений ячменя сорта Биос-1 в Mi / Материалы XIX научно-практической конференции ИжГСХА. Ижевск: Изд-во «Шеп», 1999. - С. 17-18.

82. Жежер А.Я., Пеккер Е.Г. и др. Тур и гербициды при интенсивной технологии выращивания яровой пшеницы // Химизация сельского хозяйства. 1988. -№ 9. - С. 62-63.

83. Жолкевич В.Н., Пустовойтова Т.Н., Яценко И.А. // II съезд Всесоюзного общества физиологов растений. М. — 1992. — С. 74.

84. Зайцева Э.А., Рыжов А.В. Вторичные мутанты озимой пшеницы // Теоретические основы селекции. Новосибирск: Наука, 1985. - С. 109-119.

85. Зелененко H.JL, Дудин Г.П., Пуртова И.В., Кривошеина О.С. Устойчивость мутантов ярового ячменя к повреждению шведской мухой // Агрономическая наука достижения и перспективы/ Тез докл. научн. конф. Кировского СХИ. - Киров, 1994. - С. 11-12.

86. Зоз Н.Н. Задачи и проблемы химической селекции растений // Мутационная селекция. М.: Наука, 1968. - С. 5-10.

87. Зосимович В.П., Андрощук А.Ф. Изменчивость ячменя, индуцированная химическими мутагенами // Мутационная селекция. — М.: Наука, 1968. С. 47-52.

88. Иванов П.К. Яровая пшеница. М.: Колос, 1971. - 328 с.

89. Иванов О.И. Эндогенная АБК // Конференция биохимиков Казахстана (12-15 ноября, 1991.): Тез.докл. /Ташкент, 1991.-С. 153.

90. Игнатьев JI.A. Ретардант ССС при возделывании яровой пшеницы // Химизация с.-х. 1988. - № 4. - С. 47-^8.

91. Иевиныы Г.В., Ильин В.В. Изменение градиента активности ферментов в проростках озимой ржи под действием 2-хлорэтилфосфоновой кислоты // III Всесоюзная конференция молодых ученых по физиологии растительной клетки. Петрозаводск, 1988. - С. 45.

92. Иржи Петр. Использование регуляторов роста зерновых в Чехословакии // Зерновое хозяйство. 1987. - № 5. - С. 31-32.

93. Использование химического мутагенеза в селекции раннеспелых гибридов кукурузы / Чучмий И.П., Моргун В.В., Борейко B.C. и.др. // Новые сорта созданные методом химического мутагенеза. М.: Наука, 1988. — С. 51-56.

94. Казакова В.Н., Устюгов В.М. Регуляторы роста для интенсивных технологий // Химия в сельском хозяйстве. 1987.-Т. XXV.-№ 10.-С. 31-32.

95. Казакова В.Н., Устюгов В.М., Поливектова Э.Г. Регуляторы роста зерновых // Защита растений. 1987. - № 4. - С. 22-23.

96. Калам Ю., Орав Т. Классификатор хлорофилльных мутаций. — Рига, 1974.-27 с.

97. Калинин Ф.Л. Физиологически активные вещества в растениеводстве.'— Киев: Наукова думка, 1984. 317 с.

98. Каримов Х.Х., Донцова С.В. Действие абсцизовой кислоты на синтез нуклеиновых кислот в прорастающих семенах хлопчатника // Физиология растений. 1989. - Т. 36. - Вып. 2. - С. 332-338.

99. Картвелишвили В.Г., Салькова Е.Г. Предшественники этилена и их роль в гормональном статусе сочных плодов // Вторая конференция "Регуляторы роста и развития растений" (29 июня 1 июля 1993г.): Тез. докл. - Москва, 1993.- С. 10.

100. Квасов В.А. Тур на посевах озимой пшеницы // Химизация с. — х. -1992.-№ 1.-С. 44-47.

101. Кефели В.И. Рост растений. / 2-е изд., перераб. и доп. М.: Колос, 1984.- 175 с.

102. Кефели В.И., Прусакова Л.Д. Химические регуляторы растений. — М.: Знание, 1985.-64 с.

103. Кефели В.И., Коор Э.М., Власов П.В. и др. Природный ингибитор роста — абсцизовая кислота. М.: Наука, 1989. — 184 с.

104. Кефели В.И. Природные ингибиторы растений // Физиология растений. -1997. Т.44 - № 3 - С. 471- 480.

105. Ковалев В.М. Теоретические основы оптимизации формирования урожая. М.: Издательство МСХА, 1997. - 284 с.

106. Ковалев В.М. О характере физиологических реакций при воздействии на растение экзогенных регуляторов роста химической и физической природы. // Сельскохозяйственная биология. — 1998. — № 1. С. 91-100.

107. Козаченко М.Р. и др. Экспериментальный мутагенез на службу селекции. - Киев: Выща шк. Головное изд-во, 1989. - 51 с.

108. Кольцов А. С. Сельскохозяйственная экология: Учебно-справочное пособие. Ижевск: Изд-во Удмуртского ун-та, 1995. - 275 с.

109. Конарев В.Г. Биохимические и молекулярно-генетические аспекты селекции зерновых на белок // Науч. тр. / ВАСХНИЛ.-М., 1975.-С. 131-140.

110. Коновалов Ю.Б., Березкин А.Н., Долгодворова Л.И. и др. Практикум по селекции и семеноводству полевых культур. М.: Агропромиздат, - 1987. — 367 с.

111. Кораблева Н.П. Биохимические аспекты действия абсцизовой кислоты в растениях // Метаболизм и механизм действия фитогормонов / Тр. Всесоюзной конференции (6-10 июня). АНСССР СИФР, Иркутск, 1979. -С. 143-151.

112. Косаковская И.В., Майдебурга Е.В. Фитогормональная регуляция процессов адаптации у растений: роль абсцизовой кислоты в устойчивости к стрессам // Киев. Наукова Думка. 1989. - Т. 21. - № 4. - С. 315-321.

113. Котов A.JL, Горюнова Ф.А., Калинина С.В. Влияние ретардантов хлорхолинхлорида и В-995 на рост и качество урожая у овса и ячменя // М.: МГУ, 1970.-С. 82-87.

114. Кочнова Н.П. Локус WAXY как модельная система трансформации ячменя: Автореф. дис. . канд. биол. наук / Рос. акад. наук, инст-т общей генетики им. Н.И. Вавилова. М., 1994. — 18 с.

115. Краевой С .Я., Махарова М.Р. Индуцирование короткостебельных мутантов у ярового ячменя химическими мутагенами и гамма излучением // Доклады ВАСХНИЛ. 1981. - № 1. - С. 9-11.

116. Крейцберг О.Э., Романовская О.И., Павулиня Д.А. Динамика поступления и разложения 2-хлорэтилфосфоновой кислоты в растениях озимой ржи // Физиология растений. 1984. - Т. 31. — Вып. 5. - С. 921-927.

117. Кривошеина О.С. Мутагенное действие лазерного света и этрела на яровой ячмень // Актуальные проблемы аграрного сектора: Тр. научно-практич. конфер. Ч. И. / ИжГСХА. Ижевск, 1997. - С. 50-51.

118. Крупнов В.А. Селекция злаков и биотехнология // Результаты селекции полевых культур и новые методы создания исходного материала: Сб. науч. тр. Саратов, 1989. - С. 81- 85.

119. Крючев Б.Д. Практикум по растениеводству. — М.: Агропромиздат, 1988.- 287 с.

120. Кудрявцева Н.В. О действии гибберелина и ретарданта хлорхолинхлорида на рост и обмен веществ в стеблях ячменя // МГУ. — 1970. -С. 66-79.

121. Кудрявцева Н.В., Нерозин С. А. Действие гибберелина и хлорхолинхлорида на активность АТФ-азы в тканях ячменя // М.: МГУ, 1970. -С. 79-81.

122. Куимова Е.В., Дудин Г.П. Влияние гамма-излучения и этрела на растения ярового ячменя в Mj / Труды научно-практической конференции ИжГСХА. Ижевск: Изд-во ИжГТУ, 1998. - С. 29-31.

123. Куимова Е.В., Дудин Г.П. Изменчивость ярового ячменя в Мг под влиянием лазерного красного света и -излучения / Материалы XIX научно-практической конференции ИжГСХА. Ижевск: Изд-во «Шеп», 1999. — С. 26-27.

124. Культурная флора СССР: Т. И, Ч. 2: Ячмень / Лукьянова М.В., Трофимовская А.Я., Чудкова Г.Н. и др. Л.: Агропромиздат, 1990.-421 с.

125. Купчинскене Э.А.,Чижова С.И. Действие гиббереллина и кампозана на рост проростков ячменя разных сортов // Экологические аспекты регуляции роста и продуктивности растений. — ЯГУ, 1991. С. 278-285.

126. Курушкина Н.В. Этилен и белковый обмен: подходы к исследованию рострегулирующего действия // Физиология и биохимия культ, растений. — 1989. -Т. 21. -№ 3. С. 218-223.

127. Ладогин В.В., Бекетова Л.И. Влияние некоторых галлоидфенокислот на метаболизм РНК и белка в различных частях проростка гороха // Химия в сельском хозяйстве. 1968. - № 9. - С. 41—46.

128. Ламан Н.А., Хмурец К.И. Поиск и применение регуляторов роста на посевах ярового ячменя // Ботаника (Исследования). — Минск: Наука и Техника, 1986. Вып. 27. - С. 32-39.

129. Ларина С.Ю. Влияние абсцизовой кислоты на развитие бурой ржавчины пшеницы и баланс эндогенных цитокининов // II съезд Всесоюзного общества физиологов растений. М. - 1992. — С. 118.

130. Лезжова Т.В. Реакция генотипов сорта озимой пшеницы на воздействие препарата тур // Химизация с.х. 1988. - № 1. - С. 77-78.

131. Лекявичус Р.К. Химический мутагенез и загрязнение окружающей среды. Вильнус: Мок слас. 1983. — 223 с

132. Ленточкин A.M. Сравнительная эффективность ретардантов на яровых зерновых культурах в Предуралье: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук / Пермский с.-х. ин-т. Пермь, 1985. 18 с.

133. Ленточкин A.M., Макарова В.М. Эффективность опрыскивания этиленпродуцентами посевов яровой пшеницы Стрела // Интенсификация производства зерна в условиях Урала: Межвуз. сб. науч. тр. / Пермский СХИ. Пермь, 1987. - С. 72-77.

134. Ленточкин A.M. Применение этиленпродуцента кампозан на ячмене Абава // Агрономическая наука достижения и перспективы / Тез. докл. науч. конф. - Киров, 1994. - С. 55.

135. Леонова Н. С. О возможности использования этрела в качестве гаметоцида при гибридизации // Сиб. вестн. с.-х. науки. 1980. — № 1. — С. 19-22.

136. Лиджиева Н.Ц. Влияние пестицидов на возникновение морфозов у ячменя ярового//Автореф. дисс. . канд. биол. наук,-Л.- 1985. — 16 с.

137. Лилов Д., Андонова Т. Применение этиленпродуцирующих препаратов в растениеводстве // Междунар. с.-х. журнал. 1988. -№ 1. - С. 59-61.

138. Лобанов П.П. Задачи сельскохозяйственной науки в решении проблемы белка в СССР // Проблемы белка в сельском хозяйстве. М., 1975, - С. 5-28.

139. Логинов Д.А., Дудин Г.П. Хлорофилльные мутации ячменя при обработке семян лазерным излучением и дальним красным светом // Почва, биология растений и агротехника возделывания / Тез. докл. науч. конф. Вятской ГСХА. Киров, 1997.-С. 41-44.

140. Макарова В.М., Ленточкин A.M. Сравнительная кормовая оценка яровых зерновых культур при использовании хлорхолинхлорида // Разработка приемов повышения урожайности и питательной ценности кормовых культур: Межвуз. сб. науч. тр. Пермь, 1985. - С. 14-15.

141. Макарова Р.В., Хусейки М.Ю. Влияние экзогенных фитогормонов на вегетативное размножение спироделы // Вторая конференция «Регуляторы роста и развития растений (29 июня 1 июля 1993 г.): Тез. докл. — Москва, 1993.- С. 44.

142. Маслов А.Б. Мутагенез в селекционно-генетических исследованиях отдаленных гибридов иполиплоидов. М.: наука, 1983. - 128 с.

143. Матевосян Г.Л. Новый физиологический подход к фитофармакологическому применению регуляторов роста растений // Резервы повышения урожайности овощных культур: Сб. науч. тр. Л., 1988. -С. 3-4.

144. Международный классификатор СЭВ родаHondeumL.-Л, 1983.-54 с.

145. Митрофанов Ю.А., Восканян А.З. Два пути возникновения аберраций хромосом // Генетика. 1976. - Т. 12. - № 8. - С. 44-52.

146. Митрофанов Ю.А., Олимпиенко Г.С. Индуцированный мутационный процесс эукариот. М.: Наука, 1980. - 264 с.

147. Мосеев В.В., Романовская О.И., Ильин В.В. Влияние этиленпродуцента 2-хлорэтилфосфоновой кислоты на размножение и рост клеток в онтогенезеозимой ржи // Клеточный цикл растений в онтогеннезе. — Киев., Наукова Думка. 1988. - С. 43-45.

148. Мосеев В.В. Ильина В.В. и др. Фитогенный этилен и регуляция роста растений // Экологические аспекты регуляции роста и продуктивности растений.-ЯГУ,1991. -С. 307-325.

149. Муромцев Г.С. АБК эффекты // Сельскохозяйственная биология. -1974. -№ 1.-С.-57-60.

150. Муромцев Г.С., Хрянин В.Н. Некоторые антигиббереллиновые эффекты хлорхолинхлорида // Сельскохозяйственная биология. 1974. -№ 1-С. 57-60.

151. Муромцев Г.С., Чканников Д.И., Кулаева О.Н. и др. Основы химической регуляции роста и продуктивности растений — М.: Агропромиздат, 1987.-383 с.

152. Муромцев Г.С. Регуляторы роста растений // Аграрная наука. 1993. -№3.-С. 21-24.

153. Муромцев Г.С. Регуляция роста растений // Аграрная наука. Изд-во «Колос» 1993. - № 3. - С. 21-24.

154. Муш Н.Н., Барановская Т.Г. Регуляторы роста растений и качество зерна // Химия в сельском хозяйстве. — 1994. № 3. — С. 35-36.

155. Найденов А.С., Баршадская С.И. Предупреждение полегания посевов озимого ячменя с помощью ретардантов // Достижения науки и техники АПК.-1992.-№3.-С. 16.

156. Немченко В.В. Применение регуляторов роста в Зауралье // Химизация сельского хозяйства. 1991. - № 10. - С. 81-84.

157. Немченко В.В. Регуляторы роста растений на зерновых культурах // Химизация сельского хозяйства. 1988. - № 4. - С. 51-52.

158. Ненайденко Г.Н., Груздев Л.Г. Комплексное использование удобрений и физиологически активных веществ в посевах зерновых при интенсивных технологиях возделывания в Центральном Нечерноземье. М.: Агропромиздат, 1986. - 64 с.

159. Неттевич Э.Д., Сергеев А.В., Лызлов Е.В. Селекция чровой пшеницы, ячменя и овса (в Нечерноземной зоне). М.: Россельхозиздат, 1970. — 192 с.

160. Неттевич Э.Д. О селекции ячменя // Земледелие.-1996.—№6.-С. 39-40.

161. Никифорова И.Л. Изменчивость ячменя, вызванная химическими мутагенами // Мутационная селекция. М.: Наука, 1968. - С. 41—47.

162. Новиков Ю.В. Экология, окружающая среда и человек. — М.: Агентство «Фаир», 1998.-320 с.

163. Овчаров К.Е. Регуляторы роста растений. М.: Просвещение, 1968.

164. Овчаров К.Е. Физиологические основы всхожести семян. М.: Наука, 1969.-279 с.

165. Овчаров К.Е. Физиология формирования и прорастания семян. — М.: Колос, 1976.-256 с.

166. Оглезнева В.В., Вяткин Ю.А., Казакова В.Н. и др. Рекомендации по применению смеси хлорхолинхлорида с кампозаном на посевах озимой пшеницы. М., 1985. - 8 с.

167. Оглезнева В.В. Применение ретардантов фактор интенсификации производства зерна // Химизация сельского хозяйства. - 1988. - № 5. — С. 58-59.

168. Ольховатов П.М. Влияние регуляторов роста на урожай зерна ярового ячменя на миццелярно-карбонатном черноземе приазовской зоны // Автореф. дисс. канд. с.-х. наук. Воронеж. - 1987. - 23 с.

169. Орлов В.М. Использование физиологически активных веществ при получении исходного селекционного материала конопли: Автореф. дис. . канд. е.- х. наук / Гос. Агропром. комитет СССР, ВНИИ сахарной свеклы. — Киев, 1986.-21 с.

170. Орлов В.М., Ольховатов П.М. и др. Ростовые вещества интенсивным технологиям // Химия в сельском хозяйстве. - 1987. - № 8. — С. 31-32.

171. Орлов В.М., Рожков В.И. Допосевная обработка семян туром // Химизация сельского хозяйства. 1988. -№ 11. - С. 56-57.

172. Орлова И.Г. Влияние разных сроков применения хлорхолинхлорида на морфофизиологические показатели растений пшеницы // К 30-летию Ставроп. ботан.сада / Тез.докл. Всесоюзного научного совещания. — Ставрополь, 1990.-С. 348-351.

173. Оценка хлорхолинхлорида как фактора снижения токсичности пестицидов / Минеев В.Г., Ремпе Е.Х., Воронина Л.П. // Агрохимия. — 1993. -№ 7. С. 75-82.

174. Петрова В.Н. Абсцизовая кислота — гормон растений // Ботанический журнал.-1976.-Т. 61.-№7.- С. 1004-1016.

175. Платонова Л.Г., Круглова А.И., Назарова З.Н. и др. Экономическая эффективность применения регуляторов роста растений в сельском хозяйстве // Химизация с. х. 1988. - № 4. - С. 17-20.

176. Полевой В.В. Физиология растений: учеб. для биол. спец. вузов. — М.: Высш. шк., 1989.-464 с.

177. Попа Н.Е. Использование тест-систем растений для выявления генотоксических эффектов мутагенов среды // Известия Академии Наук ССР Молдовы. 1990. - № 4. - С. 30-38.

178. Попов Б.В. Использование гаметоцида этрел при гибридизации проса // Селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур / Науч. труды. Куйбышев. НИИСХ. Куйбышев. - 1979. - Вып. 2. - С. 73-76.

179. Препараты, разрешенные для использования при выращивании ячменя // Защита растений. 1988. - № 3. - С. 44—46.

180. Применение регуляторов роста // Зерновые культуры. 1990. - № 2. -С. 24-25.

181. Прокудин Е.А. Формирование урожая и повышение устойчивости к засухе озимой пшеницы при применении ретардантов // Влияние регуляторов роста на развитие и продуктивность растений: Сб. науч. тр. Ставропольского НИИСХ. Ставрополье, 1988. - С. 4-16.

182. Прохорова И.М. Оценка генотоксичности регуляторов роста растений // Экологические аспекты регуляции роста и продуктивности растений. -ЯГУ, 1991.-С. 325-338.

183. Прусакова Л.Д., Чижова С. И. Ретарданты на зерновых культурах // Химия в сельском хозяйстве. 1987. - № 10. — С. 33-35.

184. Пуалаккайнан Л.А. Никифорова М.А. Селекционная работа с яровым ячменем в условиях Южного Зауралья // Наука — сельскому хозяйству / Материалы зональной научной конференции Курганского СХИ. Курган; ИТП «Зауралье», 1994. - С. 61-63.

185. Пуртова И.В. Морфогенетическая эффективность абсцизовой кислоты, лазерного и гамма излучения на яровом ячмене // Почва, сорт, агортехника / Тр. Кировского с/х института. Кировский с/х институт, 1994. — С. 76-85.

186. Пуртова И.В. Новые мутантные формы ячменя как исходный материал для селекции // Агрономическая наука достижения и перспективы / Тез. докл. науч. конф. Кировского СХИ. - Киров, 1994. - С. 37-38.

187. Равнин А.С. Действие ионизирующих излучений и химических мутагенов на вегетативно размножаемые растения. М.: Наука, 1981. -192 с.

188. Радцева Т.Е., Радцев B.C. Физиологические аспекты действия химических регуляторов роста на растения. — М.: Наука, 1982. 148 с.

189. Райнбольт А.Н. Регуляторы роста растений с ретардантными свойствами // Агрохимия. — 1986. — № 5. С. 116.

190. Раппопорт И.А. Химический мутагенез. Теория и практика. — М.: Знание, 1966. — 64 с.

191. Раппопорт И.А. Новый метод селекции с одновременным отбором на продуктивность и приспособленность // Новые сорта, созданные методом химического мутагенеза. — М.: Наука, 1988. С. 3-30.

192. Раппопорт И.А. Явление химического мутагенеза и его генетическое изучение. // Природа. 1992. - № 3. - С. 103-106.

193. Раппопорт И.А. Гены, эволюция,селекция: Избранные труды. — М.: Наука, 1996. 249 с.

194. Растениеводство / П.П. Вавилов, В.В. Гриценко, В. С. Кузнецов и др.; Под ред. П.П. Вавилова. — 5-е изд., перераб. и доп. — М.: Агропромиздат, 1986.-512 с.

195. Регуляторы роста в сельском хозяйстве / Под. ред. Г. Тукея. — М.: Изд. иност. лит., 1958.-313 с. <

196. Регуляторы роста растений / Под. ред. акад. ВАСХНИЛ В. С. Шевелухи. Всесоюз. акад. с.-х. наук имени В.И.Ленина. — М.: Агропромиздат, 1990.- С. 132-143.

197. Рекомендации по применению регулятора роста хлорхолинхлорида в растениеводстве. -М.: Агропромиздат, 1986. — 16 с.

198. Родина Н.А. Ячмень Дина. Киров, 1990. - 35 с.

199. Романко Е.Г., Селиванкина С.Ю., Куроедов В.А. Влияние абсцизовой кислоты на синтез РНК и активность РНК-полимераз в листьях ячменя // Физиология растений. 1984. -№ 2. - С. 294-301.

200. Рубин Б.А. Курс физиологии растений. М., «Высшая школа», 1971.672 с.

201. Савченко Н.И, Ластович А.С., Карабинов Ю.В, Гаметоцидное и ретардантное действие этрела на растения озимой пшеницы // Цитология и генетика. 1976. - Т. 10. - № 6. - С. 503-506.

202. Савченко Н.И., Иванов Ю.Н., Будовский Н.Д., Браташ А.Н., Таран М.С. Мужская стерильность озимой пшеницы под влиянием этрела // Цитология и генетика. 1989. - Т. 24. - № 3. - С. 29-35.

203. Саевич И.Ф., Юлдашев С.Х., Туркова Н.С. Действие ретардантов на рост стеблей хлопчатника

204. Сальникова Т.В. Факторы, влияющие на спектр и типы мутантов при химическом мутагенезе // Химический мутагенез и качество сельскохозяйственной продукции. — М.: Наука, 1983. 176 с.

205. Самсонов В.П., Юршевич А.С., Будевич Г.В. и др. Фунгициды и регуляторы роста при возделывании озимой пшеницы // Химизация с.х. -1988.-№3.-С. 48-52.

206. Семакин В.П. Селекция сортов плодовых культур на основе искусственного мутагенеза. — Москва, 1982. — 47 с.

207. Сидорский А.Г. Влияние фитогормонов на частоту индуцированных мутагеном аберраций хромосом и мутационный процесс у растений // Генетика. 1988. - Т. 24. - № з. - С. 564-568.

208. Сикорский И.А., Немченко В.В. Обработка семян туром // Зерновое хозяйство. 1974. - № 5. - С. 28-29.

209. Симинел В.Д., Палади Н.И. Сочетание гибридной и мутационной изменчивости в селекции пшеницы. Кишинев. - Изд-во «Штинца», 1977. -120 с.

210. Симоненко В.К. Цитологический эффект этрела на развитие пыльника и пыльцевых зерен пшеницы // Науч. тех. бюл. / ВСГИ. — 1976. - Вып. 26. -С. 37-40.

211. Сингильдин Г.А., Мазур Т.Г. Об использовании этрела как гаметоцида на рисе // Бюл. науч. тех. инф. / ВНИИ риса. - 1975. - Вып. 16. — С. 6-9.

212. Солдатов К.И., Калайджян А.А. Короткочерешковый мутант подсолнечника // Селекция и семеноводство. 1987. - № 4. - С. 20-21.

213. Соколова Е.В., Дудин Г.П. Влияние дальнего красного света на семена и растения сорта ячменя Биос-1 / Материалы XIX научно-практической конференции ИжГСХА. Ижевск: Изд-во «Шеп», 1999. - С. 41-42.

214. Сотник В.М. Вареница Е.Т. Получение мужской стерильности у растений озимой пшеницы с помощью этрела // Совершенствование технологии сельскохозяйственного производства / Сб. Тр. НИИСХЦРНЗ. -1974. Вып. 32. - С. 24-27.

215. Сотник В.М. Изучение эффективности препарата этрел в качестве стерилизатора пыльцы у озимой мягкой пшеницы и возможности его применения для получения гибридных семян // Автореф. дисс. . канд. с.-х. наук. Немчиновка. - 1975. - 23 с.

216. Справочник пестицидов и агрохимикатов, разрешенных к применению в Российской Федерации в 2000 г. Ежегодник. М.: Изд-во Агрорус, 2000. -Вып. 4. - 276 с.

217. Статистический бюллетень о размерах посевных площадей и сборе *урожая сельскохозяйственных культур. Государственный комитет Удмуртской Республики по статистике. — Ижевск, 2002.

218. Стимуляторы и ингибиторы ростовых процессов у растений / Под ред. Э.И. Николаева. М.: Наука, 1988. 137 с.

219. Стойнова Е.Д., Лилов Д.Ц. Ультраструктурные наблюдения над клетками корневой меристемы контрольных и обработанных хлорхолинхлоридом черенков винограда // Верзилов В.Ф. Стимуляторы и ингибиторы ростовых процессов и растений. М.: Наука, 1988. - С. 36-41.

220. Стрелков В.Д. Проблемы поиска новых регуляторов роста растений и антидотов гербицидов // Агро XXI. 2000. - № 10. - С. 8-9.

221. Сухова Л.С., Верулидзе Г.Р., Кораблева Н.П. Интенсивность образования этилена при обработке клубней картофеля кампозаном и гидрелом // Киев. Наукова Думка. 1989. - Т. 21. - № 4. - С. 358-362.

222. Таланова В.В., Титов А.Ф., Боева Н.И. Изменение уровня экзогенной абсцизовой кислоты в листьях растений под влиянием холодовой и тепловой закалки // Физиология растений. 1991. - Т. 3 8. - Вып. 2. - С. 991-997.

223. Титов А.Ф. и др. Влияние АБК на устойчивость томатов к низким и высоким температурам // Регуляторные механизмы физиологических процессов у растений: Материалы III Республиканской конф. молодых исследователей. Киев.: Наука думка, 1985. - С. 86-88.

224. Третьяков Н.Н. и др. Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений. М.: Колос, 2000. - 640 с.

225. Троян В.М., Калинин ф.Л., Безвенюк З.А., Левченко С.И. Активация хроматина и метаболизм фитогормонов в клетках меристем корней гороха в течение одного клеточного цикла // Клеточный цикл растений в онтогенезе. — Киев., Наукова Думка. 1988. - С. 27-39.

226. Трушкин С.В. Комплексное применение средств химизации // Химизация с.-х. 1992. - № 3. - С. 84-86.

227. Турбин Н.В., Палилова А.Н., Арташенок Н.В., Люлбкина Е.И. Электронномикроскопическое изучение некоторых этапов микроспорогенеза в пыльниках стерильных и фертильных растений // доклада АН СССР. — 1970. — Т. 191.-№5.-С. 1167-1168.

228. Турбин Н.В., Папилова А.Н. Генетические основы цитоплазмотической мужской стерильности у растений. — Минск: Наука и техника, 1975. —184 с.

229. Туркова Н.С., Калинина В.А. Регуляция роста растений химическими средствами // Изд. Моск. Универ-та,1970. — С. 56-65.

230. Туркова Н.С., Нерозин С.А. О действии ретарданта хлорхолинхлорида при различном водоснабжении растений // М.: МГУ, 1970. — С. 96-102.

231. Усикова А.А. Изменчивость в Мг сортов ячменя, обработанных мутагенами и гамма-лучами // Мутационная селекция. М.: Наука, 1968. — С. 52-58.

232. Фатыхов И.Ш. Интенсивная технология возделывания ячменя в Удм. АССР. Ижевск, 1988. - 49 с.

233. Фатыхов И.Ш., Бусоргина Н.А., Степанова М.А. Сорта полевых культур Предуралья. Ижевск: Ижевская ГСХА, 1997. - 79 с.

234. Феднн М.А., Гыска М.Н. Влияние этрела как гаметоцида на яровую пшеницу // Химия в с.-х. 1975. - № 1. - С. 41-44.

235. Федин М.А., Кузнецова Т.А. Гаметоциды и их применение в селекции / Обзор, информ. М.: ВНИИТЭИСХ. - 1977. - 51 с.

236. Хмурец К.И., Ламан Н.А. Влияние регуляторов роста на некоторые элементы структуры и урожайность ярового ячменя // Ботаника (исследования). Минск: Наука и техника, 1984. - Вып. 26. — С. 161—163.

237. Холл М.А. Исследование механизма действия этилена // Труды 16-й конференции ФЕБО. М.: Наука, 1987. - С. 405-408.

238. Хрусталева Л.И., Блиновский И.К., Егоров И.В. и др. Генетический контроль за применением регуляторов роста растений // Вест. с.-х. науки. -1989.-№2.-С. 44-50.

239. Хрусталева Л.И. Экзогенные регуляторы роста и их влияние на геном растений: автореф. дис. . кан. биол. наук / Московская с.-х. акад. — М., 1994. -40 с.

240. Хрусталева Л.И., Головнина Ю.М. Цитогенетические эффекты ретардантов в генеративных клетках ярового ячменя // Докл. Росс. акад. с.-х. наук. 1995. - № 2. - С. 6-8.

241. Чайлахян М.Х Взаимоотношения процессов роста и генеративного развития растения при воздействии гибберелиновой кислоты и ретардантов // Докл. симпоз. по онтогенезу высших растений. Ереван, 1966. - С. 201-203.

242. Чалык Т.С. Лазерный луч и его возможности в селекционно-генетических исследованиях кукурузы. Кишинев «ШТИИНЦА», 1987. — 148 с.

243. Чандра Д. Влияние химических мутагенов на изменчивость ярового ячменя и ее использование в селекции. Автореф. дис. . канд. с.-х. наук / Кубанский Гос. Аграрный Университет. — Краснодар, 1995. 24 с.

244. Чекуров В.М., Сергеева С.И. Использование фитогормонов в селекции растений // Генетические ресурсы и эффективные методы создания нового селекционного материала сельскохозяйственных растений: Тез. докл. генет. селекц. школы, Новосибирск. 1994. — С. 97.

245. Черепнева Г.Н., Кукина И.М., Кузнецов Вик.В. и др. Влияние АБК на синтез суммарных и хлоропластных белков и на накопление транскриптов хлоропластных генов в семядолях тыквы // Физиология растений, — 1999. — Т. 46.-№ 1.-С. 58-68.

246. Чхаидзе Н.М. Микаберидзе В.Е. и др. Изменение содержания абсцизовой кислоты в побеге лимона и мандарина под действием кампозана // Экологические аспекты регуляции роста и продуктивности растений. — ЯГУ, 1991.-С. 271-278.

247. Шарова Е.И. О механизме регуляции роста отрезков колеоптилей кукурузы абсцизовой кислоты // III съезд Всероссийского общества физиологов растений. — Санкт-Петербург, 1993. — С. 456.

248. Шевелуха В. С., Хрусталева Л.И., Блиновский Т. К. и др Генетический контроль за применением регуляторов роста растений // Вестник сельскохозяйственной науки. 1989. — № 2. - С. 42-50.

249. Шевелуха B.C. Рост растений и его регуляция в онтогенезе. М.: Колос, 1992.-594 с.

250. Шевцов В.М. Значение селекционно-генетических методов в повышении урожаев ячменя // Достижения сельскохозяйственной науки. — М.: Наука, 1987. С. 82-88.

251. Шевцов В.М., Васюков П.П., Кириченко Т.В., Серкин И.В. Химический мутагенез и качество с.х. продукции. М.: Наука, 1983. - 286 с.

252. Щербакова Н.И. Определение коэффициента повышения устойчивости растений к полеганию под влиянием хлорхолинхлорида // Химия в сельском хозяйстве., 1969. -№ 2. Т. 7. - С. 57-60.

253. Шиповский А.К. Научные основы применения ретардантов и других технологических приемов при возделывании зерновых культур на дерново-подзолистых и торфяно-болотных почвах Белоруссии // Автореф. дисс. . докт. с.-х. наук. Жодино. - 1987. - 36 с.

254. Шишкин Н.И., Овечкина А.И. Ретарданты и устойчивость к полеганию зерновых культур // Химизация с. х. 1988. - № 5. - С. 60- 61.

255. Щербакова Н.И. Влияние обработки хлорхолинхлоридом (ССС) на потомство растений // Доклады Всесоюзной ордена Ленина Академии С-Х Наук им. В.И Ленина. -1972. № 7. - С. 18-20.

256. Щербаков В.К. Мутации в эволюции и селекции растений / Всесоюзная акад. наук им. В.И. Ленина. М.: Колос, 1982. - 327 с.

257. Эйгес Н.С. Мутагенный эффект разных концентраций этиленимина на озимой пшенице //Генетика. 1966. — № 3.-С. 131—141.

258. Эйгес Н.С. Цитогенетический анализ мутантов озимой пшеницы, полученной при действии этиленимина в разных концентрациях // Генетика. -1971.-Т. 7. — № 6. С. 11-24.

259. Эрте Л.Э., Ильин В.В., Мосеев В.В. Особенности действия этиленпродуцента 2- хлорэтилфосфоновой кислоты на рост проростков риса и озимой ржи // III Всесоюзная конференция молодых ученых по физиологии растительной клетки. Петрозаводск, 1988. С.43.

260. Этиленпродуценты в растениеводстве: Физиологическое действие и применение / Романовская О.И., Селга М.П., Крейцберг О.Э. и др. — Рига: Зинатне, 1989.-155 с.

261. Эфендиева К.Г. Электронномикроскопическое изучение одноядерной пыльцы мутантов ячменя с генной мужской стерильностью // Бюл. ВИР. — Л. 1978. - Вып. 78. - С. 30-33.

262. Юмагужин М.С. Влияние этрела на структурно-биохимические и физиологические особенности клеток пыльников злаков // Автореф. дисс. . канд. биол. наук. М. - 1979. - 24 с.

263. Юмагужин М.С., Ахметов P.P. Изучение механизма гаметоцидного действия этрела на злаковые культуры // Вопросы физиологиии биохимии гетерозиса у растений. Уфа: Башк. филиал АН СССР. 1980. — С. 75-93.

264. Яковлев А.Ф., Третьяков Н.Н. Ретарданты для ячменя // Химия в сельском хозяйстве. 1987. - № 10. - С. 35-39.

265. Яковлев А.Ф. Условия эффективного применения ретардантов на ячмене // Регуляторы роста и развития растений: Тез. докл. второй конф. / Росс. акад. с.-х. наук, Моск. с.-х. акад. им К.А. Тимирязева. — М., 1993. — С. 125.

266. Яковченко Е.В., Нестерова А.Н., Берестецкий В.А., Мусатенко Л.И. Действие АБК на экспрессию генома двухкомпонентной системы созревающего семени фасоли // II съезд Всесоюзного общества физиологов растений. М.: 1992. - С. 243.

267. Якушкина Н.И. Физиология растений. -М: Просвещение, 1980.—303 с.

268. Якушкина Н.И. Физиология растений. — М.: Просвещение, 1993. — 335 с

269. Ямпольская Н.Н. Тур и кампозан совместно с гербицидом 2,4-Д на посевах озимой ржи // Химия в с.-х. Т. XXV. - № 8. - С. 42—43.

270. Cindrie P. Uticaj tretiranja vinove loze sa hlor-holin-hloridom (CCC) na neke fizioioske karakteristike listova. «Savr. poljopr.», 1975. V. 23. — № 1-2. — P. 69-80.

271. Favret E.A. The use of induced mutations Results in some crops. «Agr. Gen. Selek. Top.» New York-Toronto, 1973. - P. 225-238.

272. Foster K.R., Reid D.M., Pharis R.P. Ethylene Biosynthesis and Ethephon Metabolism and transport in barley. // Crop Science. 1992. - Vol. 32. — № 6. — P. 1345-1351.

273. Frankel R. Characterization of male sterility. «Agr. Gen. Selek. Top.» — New York-Toronto, 1973. P. 71-84.

274. Jackson M.B., Campbell D.J. Movement of ethylene from roots to shoots, a factor in the responses of tomato plants to waterlogged soil conditions. «New Phytol.», 1975.-№3.-P. 397-406.

275. Kenneth R. Foster, David M. Reid, and Richard P. Pharis. Ethylene Biosyntesis and Ethephon Metabolist and Transport in Barley // Crop Science. -1992.-Vol. 32. -№ 6. P. 1345-1351.

276. Knypl V.S. Biochem. und Physiol. // Pflanz.,- 1971. № 2. - P. 162.1.w J., Stoskopf N.C. Further observations on Etephon (Ethrel) as a tool for developing hybrid cereals // Canadian journal of plant science. 1973. — Vol. 53. №4.-P. 765-766.

277. Micke A. Induced mutations in plant breeding. «Can. J. Plant Sci.», 1975. -№3.-865 c.

278. Micke A. Mutations induites et amelioration des plantes. «Ann. amelior. plant.», 1975.-№2.-P. 231-232.

279. Milborrow B.V. The chemistry and physiology of abscisic acid // Plant Physiogy. 1974. - Vol. 101. - № 2. - P. 469-476.

280. Mizrahi Y.,Dostal H., Cherry J. Ethylene-induced ripening in attached rin fruits, a nonripening mutant of tomato. «HortScience», 1975. № 4. - P. 414-415.

281. Pimentel H. Effect of pesticides on the environmental // 10-th Int. Cong. Plant Prud. 1983. - Vol. 2. - P. 658-691.

282. Ronald W.W., Dirk B.H., Roger M.M. und andere. Competitive Inhibition of Abscisis Acid Regulated Gene Expression by Stereoisomeric Acetylenic Analogs ofAbscisis Acid//Plant Physiogy.- 1993.-Vol. 101.-№2.-P. 469-41.

283. Rowell H.L., Miller D.G. Induction of Male Sterility in Wheat with 2-chloroethylphosphonic acid (Etrel). Crop. Science. - 1971. - Vol. II. - № 5. -P. 629-631.

284. Rowell P.L., Miller D.G. Effect of 2-Chlorocthylphosphenik acid (Ethephon) on Femal Fertility of Two Wheat Varieties. Crop Science. - 1974. -Vol. 14. -№ 1. - P. 31-34.

285. Sachs R.M. Comparative cytohystological studies on inhibition and promotion of growth Chrysanthemum morifolium. «Amen. J. Bot», 1963. — Vol. 50.-№8.-P. 312-313.

286. Snir I., Kessler B. The influence of the growth retardant CCC on endogenous gibberellin in cucumber seedlings. «Planta», 1975. № 1. - P. 73-75.