Использование молекулярно-генетических маркеров при оценке репродуктивных качеств свиней

Кайлачакова, Оксана Николаевна

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Использование молекулярно-генетических маркеров при оценке репродуктивных качеств свиней
ВАК РФ 06.02.01, Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных

Автореферат диссертации по теме "Использование молекулярно-генетических маркеров при оценке репродуктивных качеств свиней"

На правах рукописи

Кайлачакова Оксана Николаевна

ИСПОЛЬЗОВАНИЕ МОЛЕКУЛЯРНО-ГЕНЕТИЧЕСКИХ МАРКЕРОВ ПРИ ОЦЕНКЕ РЕПРОДУКТИВНЫХ КАЧЕСТВ СВИНЕЙ

06.02.01.- Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Дубровицы—2005

Работа выполнена на кафедре зоотехнии Российского университета дружбы народов и в отделе биотехнологии Всероссийского государственного научно-исследовательского института животноводства.

Научные руководители: доктор биологических наук

Павел Михайлович Кленовицкий; доктор сельскохозяйственных наук Юрий Иванович Шмаков.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Любовь Александровна Калашникова; доктор сельскохозяйственных наук, профессор Стяпас Антанович Грикшас.

Ведущее учреждение: Московская государственная академия

ветеринарной медицины и биотехнологии им. К.И. Скрябина.

Защита состоится « » ¿¿¿О^б^Р 2005 г. в 10.00 часов на заседании диссертационного совета Д 006.013.02 во Всероссийском государственном научно-исследовательском институте животноводства (ВИЖ).

Адрес института: 142132, Московская область, Подольский район,

пос. Дубровицы, ВИЖ. Факс:8 (0967) 651101.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке ВИЖа.

Автореферат разослан

2005 г.

И.о. ученого секретаря диссертационного совета, доктор биологических наук, профессор

Е.Д. Башкеев

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Молекулярно-генетические методы лежат в основе генной диагностики, используются при сертификации существующих пород и популяций животных, в маркер-зависимой селекции, при установлении связей между локусами количественных признаков и маркерными генами.

В настоящее время, используя методы молекулярной биологии, информацию о генетических маркерах и их связи с хозяйственно-полезными признаками появилась возможность вести селекционный процесс на качественно новом уровне [Брем Г., Бренинг Б./1993].

Полигенные локусы, ответственные за генетические варианты количественных признаков, получили название локусов количественных признаков (QTL). Индивидуумы в популяции животных, характеризующиеся повышенной продуктивностью, имеют тенденцию к наличию в QTL большего числа предпочтительных аллелей, чем в среднем по популяции. Вследствие отбора таких животных в качестве родительских пар можно ожидать повышение продуктивности их потомков, по сравнению с предыдущим поколением. В настоящее время имеется незначительная информация о числе, локализации и механизмах действия локусов обуславливающих формирование количественных признаков.

В этой связи очевидна необходимость выявления и изучения полиморфизма маркерных генов, ответственных за проявление хозяйственно-полезных признаков. Необходимость углубленного изучения генетических факторов, влияющих на многоплодие, обусловлена тем, что этот признак в значительной мере определяет продуктивность свиней [Красавцев Ю.Ф., 2001]. Многоплодие, как и другие признаки воспроизводительной способности, имеет низкий коэффициент наследуемости (число родившихся поросят - h2=0,05-0,19; число поросят к отъему - h2=0,05-0,19). Низкая наследуемость многоплодия свидетельствует о малой эффективности массового отбора [Петухов В.Л. и др., 1989].

В 90-е годы XX века M.F. Rotschild, Т.Н. Short начали поиски генов, определяющих генетические различия по воспроизводительным качествам у свиней. Было показано, что многоплодие свиней зависит от наличия полиморфных вариантов гена эстрогенового рецептора (ESR). В связи с этим исследование популяций отечественных пород свиней на выявление и изучение предпочтительного аллеля В гена эстрогенового рецептора, обеспечивающего увеличение размера гнезда [Rothschild M.F. et al., 1996] имеет важное значение для селекции свиней. Распространение различных генотипов и аллелей ESR в породах свиней, разводимых в Российской Федерации и бывших республиках СССР мало изучены.

Цель и задачи исследования. Цель диссертационной работы заключается в проведении ДНК-диагностики полиморфизма генов эстрогенового (ESR) и рианодинового рецепторов у свиней,

разводимых в России и Беларуси, изучении связи аллелей ESR с многоплодием и рядом хозяйственно-полезных признаков.

В связи с этим были поставлены и решены следующие задачи:

1. Определить частоты генотипов и аллелей гена эстрогенового рецептора (ESR) у различных пород свиней России и Беларуси на основе ПЦР-ПДРФ-анализа.

2. Изучить полиморфизм генов эстрогенового рецептора и рианодинового рецептора ^УШ) у уржумской породы свиней.

3. Изучить генетическую структуру популяции свиней уржумской породы по исследуемым генам.

4. Провести анализ многоплодия маток с учетом их породной принадлежности и сравнить по этому признаку животных разных генотипов по эстрогеновому рецептору.

5. Изучить у свиней разных генотипов по ESR величину сопряженных с многоплодием хозяйственно-полезных признаков.

Научная новизна. Впервые проведено комплексное исследование свиней отечественной селекции на носительство мутаций, влияющих на репродуктивные качества. Изучено аллельное разнообразие по гену эстрогенового рецептора свиней четырех пород и синтетической популяции из хозяйств России и Беларуси. Показано влияние аллельных вариантов гена эстрогенового рецептора на многоплодие свиней.

Практическая значимость работы заключается в том, что дана характеристика исследованных пород свиней по частоте встречаемости аллелей гена ESR. Определено влияние аллельных вариантов гена эстрогенового рецептора на многоплодие свиней.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы были заслушаны и обсуждены: на международной научной конференции «ДНК-технологии в клеточной инженерии и маркировании признаков сельскохозяйственных животных», ВИЖ 2001; международной научно-практической конференции «Повышение конкурентоспособности животноводства и задачи кадрового обеспечения», РАМЖ 2002; международной научной конференции «Современные достижения и проблемы биотехнологии сельскохозяйственных животных», ВИЖ 2002; международной научно-практической конференции «Прошлое, настоящее и будущее зоотехнической науки», ВИЖ 2004.

Основные положения, выносимые на защиту:

• Выявлен полиморфизм гена эстрогенового рецептора у исследованных пород свиней.

• Проведено генотипирование свиней уржумской породы по гену рианодинового рецептора.

• Изучена генетическая структура у девяти популяций свиней по гену эстрогенового рецептора.

• Изучены частоты встречаемости генотипов и аллелей гена эстрогенового рецептора в линиях и семействах свиней уржумской породы.

• Изучено многоплодие и сопряженные с ним хозяйственно-полезные признаки у маток, имеющих разные генотипы по эстрогеновому рецептору в разрезе пород.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 6 научных

работ.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 120 страницах, содержит 33 таблицы, 24 рисунка, состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов, результатов исследования, обсуждения, выводов, практического предложения. Список использованной литературы включает 175 источник, в том числе 85 на иностранных языках.

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования проводили в отделе биотехнологии ВИЖа и на кафедре зоотехнии Российского университета дружбы народов в период с 2000 по 2004 гг.

Общая схема исследований приведена на рисунке 1. Исследования выполняли на животных следующих пород свиней:

1. Уржумская - популяция 1 (79 голов), ГПЗ «Мухинский», Кировская область;

2. Крупная белая - популяция 2 (113 голов), ГПЗ «Заднепровский», Республика Беларусь;

Крупная белая - популяция 3 (70 голов), ГПЗ «Талдом», Московская область;

Крупная белая - популяция 4 (66 голов (родители п=39, потомки из 3 гнезд п=27)), ГПЗ «Никоновское», Московская область;

Крупная белая - популяция 5 (21 голова), ЗАО «Нарцизово», Республика Беларусь;

3. Дюрок - популяция 6 (76 голов), ГПЗ «Талдом», Московская область;

4. Ландрас - популяция 7 (184 головы, в т.ч. 82 свиноматки), ГПЗ «Нива», Московская область;

Ландрас - популяция 8 (38 голов), ЗАО «Племзавод им. В.Н. Цветкова», Калужская область;

5. Синтетическая популяция - популяция 9 (32 головы), ЗАО «Нарцизово» Республика Беларусь.

Рисунок 1

СХЕМА ИССЛЕДОВАНИЙ

От свиней исследуемых пород отбирали пробы крови и ткани (ушные выщипы).

Выделение ДНК проводили по методикам, описанным Зиновьевой Н.А. с соавторами [1998] и Гладырь Е.А. с соавторами [2000].

Взятые образцы крови, ткани тестировали по 2 аллелям гена эстрогенового рецептора и 2 аллелям гена рианодинового рецептора [Фролкин Д.А., 2000] методом ПЦР-ПДРФ по методике, разработанной в отделе биотехнологии ВИЖа [Гладырь Е.А. и др. 2001].

Данные по хозяйственной продуктивности были взяты из племенных карточек свиней форма 2-СВ (а).

Статистическую обработку данных проводили по стандартным методикам и с использованием непараметрических критериев.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Выявление генетического полиморфизма у свиней

3.1.1. Анализ полиморфизма гена эстрогенового рецептора свиней

Проведенные исследования в нашей работе показали, что в популяциях свиней России и Беларуси присутствовали А и В аллели гена эстрогенового рецептора.

Были подобраны праймеры, амплифицируюшие фрагмент гена эстрогенового рецептора длиной 180 п.н., содержащий точковые мутации, являющиеся причиной полиморфизма ДНК.

Продукты ПЦР обрабатывали рестриктазой Pvu II, которая позволяет идентифицировать варианты А и В гена эстрогенового рецептора.

На рисунке 2 показан гель-электрофорез продуктов ПЦР после рестрикции по Р^ II.

Рисунок 2

Фотография ПЦР-ПДРФ анализа свиней по гену эстрогенового рецептора

РуиИ

1 2 3 4 5 6 7 8

ВВ АА АВ АА АВ АА ВВ К+

Определены генотипы исследуемых животных. 1-ой и 7-ой дорожкам соответствуют гомозиготные животные с генотипом ВВ; 2-ой, 4-ой, 6-ой - с генотипом АА; 3-ей и 5-ой - гетерозиготные животные с генотипом АВ, 8-я дорожка - контроль положительный, нерестрицированная проба.

3.1.2. Анализ полиморфизма гена рианодинового рецептора свиней

Перспективным направлением считается использование в селекции свиней ДНК-диагностики злокачественного гипертермического синдрома. Данный тест позволяет четко идентифицировать генотипы свиней.

На фотографии (рис.3) показан гель-электрофорез продуктов ПЦР после рестрикции по Шп6Г

Рисунок 3

Фотография ПЦР-ПДРФ анализа свиней по гену рианодинового рецептора

Нт 61 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 И

134 п.О. 84 п.о. 50 п.н.

NN NN NN NN NN NN NN NN NN NN N11

Генотипирование свиней уржумской породы по гену рианодинового рецептора показало, что все животные по 9 семействам ГПЗ «Мухинский» являются стрессрезистентными гомозиготами с генотипом - NN.

3.2. Популяционно-генетический анализ гена эстрогенового рецептора у исследуемых пород свиней России и Беларуси ]

Используя метод ПЦР-ПДРФ анализа в ходе выполнения диссертационной работы, в исследованных стадах диагностировали А и В аллели гена эстрогенового рецептора. Проведенные нами исследования показали, что в популяциях свиней России и Беларуси присутствовали оба аллеля этого гена.

Данные о частотах встречаемости аллелей и генотипов гена эстрогенового рецептора представлены в таблице 1.

У свиней крупной белой породы из хозяйств России и Беларуси частота встречаемости аллеля В была близка к значениям частот аллеля А и составляла 41,03- 48,10%.

У свиноматок пород дюрок и ландрас из двух хозяйств она составила от 2,65 до 4,61%. При этом генотип ВВ у них не был обнаружен, а гетерозиготы встречались достаточно редко (5,3-9,1%).

На основании этих данных, можно сказать, что генотип ВВ был выявлен у свиней крупной белой и уржумской пород с довольно высокой частотой встречаемости от 12,80 до 24,05%. Аналогичная картина отмечена и у животных из хозяйств Республики Беларусь. Это свидетельствует о высокой степени распространения В аллеля в данных популяциях.

Таблица 1

Частоты аллелей и генотипов гена эстрогенового рецептора у исследованных пород свиней

Голов Частоты генотипов Частоты аллелей

Порода АА АВ ВВ А В

N л % N % п % % %

Уржумская1 г 79 22 27,85 38 48,10 19 24,05 51,90 48,10

Крупная белая2 113 36 31,86 56 49,56 21 18,58 56,64 43,36

Крупная белая3 т 70 23 32,86 32 45,71 15 21,43 55,71 44,29

Крупная белая4 +т 39 12 30,70 22 56,40 5 12,80 58,97 41,03

Крупная белая1' 21 11 52,38 1 4,76 9 42,86 54,76 45,24

Крупная белая всего 243 82 33,74 111 45,68 50 20,58 56,58 43,42

Дюрок0' 76 69 90,79 7 9,21 0 0,00 95,39 4,61

Ландрас7 184 158 85,87 22 11,96 4 2,17 91,85 8,15

в.т.ч. свиноматки 82 75 91,46 7 8,54 0 0,00 95,73 4,27

Ландрас8 38 36 94,70 2 5,30 0 0,00 97,35 2,65

Ландрас всего 222 194 87,39 24 10,81 4 1,80 92,79 7,21

Синтетическая 32 24 75,00 6 18,75 2 6,25 84,38 15,62

популяция9

1 - ГПЗ «Мухинский» Кировской области, матки;2- ГПЗ «Заднепровский» Витебской области, РБ;3,6- ГПЗ «Талдом» Московской области, матки;4- ГПЗ «Никоновское» Московской области, племенные хряки и матки; 39 - ЗАО «Нарцизово», РБ;7 - ГПЗ «Нива» Московской области, племенные хряки, матки;8 - ЗАО «Племзавод им.В.Н. Цветкова» Калужской области; + - генотипы свиноматок и хряков вместе; - генотипы только свиноматок.

На рисунке 4 представлено распределение исследованных пород с учетом генетических расстояний по встречаемости аллелей гена ESR между изученными породами. По этому признаку они распределяются на две группы.

Рисунок 4

Близость пород свиней по встречаемости аллелей гена ESR

Наиболее сходны между собой по частоте встречаемости аллелей ESR свиньи крупной белой породы из ГПЗ «Талдом» и ЗАО «Нарцизово». К ним близки животные заднепровской популяции. А к этому кластеру наиболее близка популяция свиней из ГПЗ «Никоновское». К группе, объединяющей всех свиней крупной белой породы, примыкает популяция уржумских свиней.

3.3. Изучение аллельного полиморфизма в родственных группах свиней уржумской породы ГПЗ «Мухинский»

Уржумская порода свиней является одной из уникальных пород отечественной селекции. Порода создавалась с использованием местных свиней и крупной белой породы и адаптирована к условиям северо-востока России. При селекции значительное внимание уделяли воспроизводительным качествам. Поэтому мы сочли необходимым детально изучить распространение аллелей генов эстрогенового рецептора и рианодинового рецептора в родственных группах животных данной породы. Анализ родственных связей показал, что 79 свиноматок обследованных в ГПЗ «Мухинский» происходили из 9 семейств и 9 генеалогических линий.

Результаты исследования свидетельствуют о том, что популяция свиней ГПЗ «Мухинский» неоднородна по частоте встречаемости аллеля В. В зависимости от происхождения по материнской линии, она распадается на две крупные группы. Для селекции на повышение многоплодия представляют интерес животные первой группы, включающей семейства Линзы, Мушки, Сливы и Весты, в которых аллель В встречается с частотой 50% и более.

В зависимости от происхождения по отцовской линии популяция распадается на три основные группы. Для селекции на повышение многоплодия представляют интерес животные группы, включающей линии Светлана и Лебедя, а также близких к ним линий Символа и Драпа, характеризующиеся более высокой частой встречаемости аллеля В.

3.4. Связь генотипов и аллелей гена эстрогенового рецептора с многоплодием свиней

Анализ влияния различных генотипов по ESR на репродуктивные признаки выполнен нами на свиньях уржумской и крупной белой пород из ГПЗ «Талдом» и ГПЗ «Заднепровский».

В таблице 2 приведены данные о многоплодии в первых трех опоросах свиноматок уржумской породы, имеющих разные генотипы по ESR гену.

Таблица 2

Влияние генотипа по ESR на многоплодие свиноматок уржумской породы из ГПЗ «Мухинский» по трем опоросам

Показатели Генотип Разность

АА АВ вв АВ-АА ВВ-АА

Количество голов 17 34 17

Первый опорос 10,18+0,23 10,68+0,42 10,24+0,62 +0,50 +0,06

Второй опорос 11,29+0,46 11,00+0,47 11,70+0,65 -0,29 +0,41

Третий опорос 11,76+0,54* 12,12+0,50* 13,00+0,64** +0,36 + 1,24*

В среднем по 3 опоросам 11,08+0,26 11,26+0,27 11,62+0,40 +0,18 +0,54*

р<0,05; **-р<0,01

Из таблицы 2 видно, что у свиней уржумской породы по результатам трех опоросов наблюдается определенное превосходство животных, несущих аллель В, над гомозиготами по А. Достоверные различия между матками этих генотипов отмечены в третьем и в среднем по трем опоросам.

Нами отмечено достоверное увеличение многоплодия с возрастом маток во всех группах животных. Максимальная прибавка наблюдалась в группе гомозигот по аллелю В - 2,76 поросенка (р<0,01). В группах гетеро- и гомозигот по аллелю А она соответственно была равна 1,44 и 1,58 поросенка (р<0,05).

В таблице 3 приведены данные о среднем числе поросят у свиноматок крупной белой породы разных ESR генотипов из ГПЗ «Заднепровский».

Таблица 3

Влияние генотипа по ESR на многоплодие свиноматок крупной белой породы из ГПЗ «Заднепровский» по трем опоросам

На основании данных таблицы 3, можно сделать вывод, что и в этом стаде свиней по результатам трех опоросов стабильно отмечается превосходство животных, несущих аллель В, над гомозиготами по А.

В этом случае также отмечено достоверное увеличение многоплодия с возрастом маток во всех группах животных. Максимальная прибавка была в группе гомозигот по аллелю В - 3,11 поросенка (р<0,01). В группах гетеро- и гомозигот по аллелю А она соответственно равнялась 1,81 (р<0,05) и 1,67 (р>0,05) поросенка.

В таблице 4 приведены данные о размере гнезд у свиноматок крупной белой породы разных генотипов по ESR в ГПЗ «Талдом».

Таблица4

Влияние генотипа по ESR на многоплодие свиноматок крупной белой

породы ГПЗ «Талдом» по трем опоросам

Показатели Генотип Разность

АА АВ вв АВ-АА ВВ-АА

Количество голов 12 19 12

Первый опорос 9,17+1,24 10,21+0,58 9,67+0,81 + 1.04 +0,50

Второй опорос 9,67+0,86 9,74+0,69 10,08+0,82 +0.07 +0,41

Третий опорос 9,33+0,86 9,79+0,77 10,83+0,62 +0.46 +1,50

В среднем по 3-м опоросам 9,39+0,56 9,91+0,39 10,19+0,44 +0.52 +0,80

Данные таблицы 4 во многом совпадают с результатами, полученными по двум предыдущим хозяйствам. Но в ГПЗ «Талдом» не установлено достоверного увеличения многоплодия с возрастом. Только в группе гомозигот В к третьему опоросу отмечена прибавка на 1,16 поросенка. Достоверных различий по многоплодию между свиноматками генотипов АА и ВВ в стаде ГПЗ «Талдом» не обнаружено. Но и в этом случае наблюдается устойчивая тенденция к повышению многоплодия у гомозигот по аллелю В.

Таким образом, результаты исследований свидетельствуют о том, что свиноматки, гомозиготные по аллелю В превосходят гомозигот А по многоплодию во всех опоросах. Наибольшие различия между этими группами отмечены в третьем опоросе.

3.5. Связь генотипов и аллелей гена эстрогенового рецептора с числом мертворожденных и живых поросят

На продуктивность свиноматок определенное влияние оказывает уровень мертворождаемости. Мы проанализировали изменение этого признака в исследованных популяциях свиней в зависимости от генотипа животных и опороса.

Данные таблицы 5 отражают динамику мертворождаемости у свиней уржумской породы разных ESR-генотипов.

Таблица 5

Число мертворожденных у свиноматок уржумской породы разных К8К - генотипов в динамике по трем опоросам_

Показатели Генотип Разность

АА АВ вв АВ-АА ВВ-АА

Количество голов 17 34 17

Первый опорос 0,18 0,21 0,06 +0,03 -0,12

Второй опорос 0,54 0,18 0,17 -0,36 -0,37

Третий опорос 0,47 0,50 0,44 +0,03 -0,03

В среднем по 3-м опоросам 0,40 0,30 0,22 -0,10 -0,18

Число мертворожденных поросят в опытных группах свиноматок колебалось от 0,06 до 0,54 на опорос. Определенной зависимости этого показателя от возраста маток не обнаружено Вместе с тем отмечена тенденция к уменьшению числа мертворожденных у свиноматок с генотипом ВВ.

Сравнение данных приведенных на рисунке 5 с материалами таблицы 2 свидетельствует о том, что динамика числа живых поросят у уржумских свиноматок оказалась идентичной динамике многоплодия.

Рисунок 5

Динамика числа живых поросят у свиней уржумской породы разных генотипов в ГПЗ «Мухинский» по трем опоросам

1 опорос 2 опорос 3 опорос среднее по 3

опоросам

Достоверные различия по числу живых поросят между свиноматками генотипов АА и ВВ отмечены во втором и третьем опоросе, а также в среднем по трем опоросам (р<0,05)

В таблице 6 представлена динамика мертворождаемости у свиней крупной белой породы из ГПЗ «Заднепровский» разных ESR-генотипов

Таблица 6

Число мертворожденных у свиноматок крупной белой породы разных ESR - генотипов из ГПЗ«Заднепровский» в динамике по трем опоросам

Показатели Генотип Разность

АА АВ вв АВ-АА ВВ-АА

Количество голов 12 21 9

Первый опорос 0,08 0,73 0,55 +0,65 +0,47

Второйопорос 0,08 0,37 0,67 +0,29 +0,59

Третий опорос 0,75 0,81 0,77 +0,06 +0,02

В среднем по 3-м опоросам 0,31 0,63 0,66 +0,32 +0,35

Определенной зависимости этого показателя от возраста маток не обнаружено. В отличие от свиней уржумской породы отмечена устойчивая тенденция к увеличению числа мертворожденных у свиноматок с генотипами АВ и ВВ по сравнению с гомозиготами по аллелю А.

На рисунке 6 показана динамика числа живых поросят, которая во многом сходна с динамикой многоплодия. Во всех проанализированных опоросах свиноматки с генотипом ВВ превосходили по этому признаку животных гомозиготных по аллелю А.

Достоверные различия по числу живых поросят между свиноматками генотипов АА и ВВ отмечены в третьем опоросе, а также в среднем по трем опоросам (р<0,05).

Рисунок 6

Динамика числа живых поросят у свиней крупной белой породы

разных генотипов в ГПЗ «Заднепровский» по трем опоросам

1 опорос 2 опорос 3 опорос среднее по 3

опоросам

В таблице 7 показано число мертворожденных поросят у свиней крупной белой породы разных ESR-генотипов из ГПЗ «Талдом».

Таблица 7

Число мертворожденных у свиноматок крупной белой породы разных ESR - генотипов из ГПЗ «Талдом» в динамике по трем опоросам

Показатели

Генотип

Разница

АА

Количество голов

АВ

АВ-АА

В В-А А

Первый опорос

0,75

0,53

0,75

-0,22

Второй опорос

0,34

0,53

0,41

+0,19

Третий опорос

0,41

0,16

0,58

-0,25

В среднем по 3-м опоросам

0,50

0,40

0,58

-0,10

Зависимости этого показателя от возраста маток, как и в предыдущих случаях, не обнаружено Отмечена незначительная тенденция к увеличению числа мертворожденных у свиноматок с генотипом ВВ по сравнению с гомозиготами по аллелю А

Динамика числа живых поросят (рис 7) сходна с динамикой многоплодия (табл 4) Во всех проанализированных опоросах свиноматки с генотипом ВВ превосходили по этому признаку животных гомозиготных по аллелю А

Рисунок 7

Динамика числа живых поросят у свиней крупной белой породы разных генотипов в ГПЗ «Талдом» по трем опоросам

1 опорос 2 опорос 3 опорос среднее по 3

опоросам

Наши данные свидетельствуют о том, что для животных с генотипом ВВ характерно превосходство над гомозиготами А по числу живых поросят на гнездо Это подтверждает необходимость проведения отбора животных по аллелям гена Е8Я

3.6. Материнские качества свиноматок разных генотипов

Продуктивность свиноматок помимо рассмотренных выше признаков определяется сохранностью поросят в гнезде и массой их тела.

Достоверных различий в сохранности поросят к 21 дню между свиноматками генотипов ВВ и АА у свиней уржумской породы не обнаружено. Разница в сохранности поросят между сравниваемыми группам колебалась от +4,3 до -8,8%. В среднем по трем опоросам между этими группами она составила -1,97%.

Из данных рисунка 8 видно, что в уржумской породе по числу живых поросят в 21 день гомозиготы В во всех опоросах превосходили маток генотипа АА. В среднем по трем опоросам разница между этими группами составляла 0,41 поросенка. Достоверных различий между свиноматками разных генотипов по этому показателю не обнаружено.

Рисунок 8

Число поросят в 21 день у свиней уржумской породы разных генотипов в ГПЗ «Мухинский» по трем опоросам

1 опорос 2 опорос 3 опорос среднее по 3

опоросам

У свиней крупной белой породы из ГПЗ «Заднепровский» достоверных различий в сохранности поросят к 21 дню между свиноматками генотипов ВВ и АА также не обнаружено. Разница в сохранности поросят между этими группам колебалась от +2,7 до -0,6%. В среднем по трем опоросам между сравниваемыми группами она составила 0,4%. Представленные на рисунке 9 материалы свидетельствуют, что в популяции свиней ГПЗ «Заднепровский» по числу живых поросят в 21 день гомозиготы В во всех опоросах также превосходят маток генотипа АА. Разница между этими группами в среднем по трем опоросам составила 1,06 поросенка.

Рисунок 9

Число поросят в 21 день у свиней крупной белой породы разных генотипов в ГШ «Заднепровский» по трем опоросам

Достоверных различий по сохранности поросят к 21 дню между свиноматками генотипов ВВ и АА у свиней крупной белой породы из ГПЗ «Талдом» не обнаружено Разница по сохранности поросят между этими группам колебалась от +0,9 до -5,6% В ГПЗ «Талдом» по числу живых поросят в 21 день гомозиготы В во втором и третьем опоросах превосходили маток генотипа АА В среднем по трем опоросам разница между этими группами равнялась 0,42 поросенка (рис 10)

Рисунок 10

Число поросят в 21 день у свиней крупной белой породы разных генотипов в ГПЗ «Талдом» по трем опоросам

1 опорос 2 опорос 3 опорос среднее по 3

опоросам

Таким образом, в среднем по трем опоросам во всех исследованных стадах матки генотипа ВВ превосходили по абсолютному числу живых поросят в 21 день свиноматок гомозиготных по аллелю А.

В таблице 8 приведены данные о молочности и средней массе поросят в 21 день у свиноматок уржумской породы разных ESR-генотипов.

Таблица 8

Влияние генотипа по ESR на молочность свиноматок уржумской

по роды по трем опоросам в динамике

Показатели Генотип Разность

АА АВ ВВ АВ-АА ВВ-АА

Количество голов 17 34 17

Первый опорос

Молочность, кг 47,07+3,08 46,13+1,73 49,08+2,47 -0,94 +2,01

Живая масса 1 поросенка в 21 день, кг 5,36+0,40 4,53+0,14 4,81+0,23 . -0,83 -0,55

Второй опорос

Молочность, кг 51,41+2,01 49,18+1,73 51,59+2,33 -2,23 +0,18

Живая масса 1 поросенка в 21 день, кг 4,95+0,16 4,78+0,11 4,73+0,18 -0,17 -0,22

Третий опорос

Молочность, кг 52,38+2,06 53,19+1,62 54,27+3,14 +0,81 +1,89

Живая масса 1 поросенка в 21 день, кг 4,94+0,19 4,82+0,12 5,09+0,25 -0,12 +0,14

В среднем

Молочность, кг 50,38+135 49,53+1,01 51,76+1,54 -0,85 +1,38

Живая масса 1 поросенка в 21 день, кг 5,07+0,14 4,71+0,07 4,87+0,12 -0,36 -0,20

Молочность обследованных свиноматок колебалась от 46,13 кг до 54,27 кг. Достоверных различий между матками разных генотипов у свиней уржумской породы по этому признаку не обнаружено.

Живая масса одного поросенка составляла от 4,53 кг до 5,36 кг. У свиней уржумской породы разных генотипов достоверных различий по этому признаку не обнаружено.

Данные о молочности и средней массе поросят в 21 день у свиноматок крупной белой породы из ГПЗ «Заднепровский» разных ESR-генотипов приведены в таблице 9.

У обследованных животных молочность составляла от 51,67 кг до 63,89 кг. Достоверных различий между матками разных генотипов по этому признаку не обнаружено.

В этом хозяйстве живая масса поросенка находилась в интервале от 4,59 кг до 5,58 кг. Достоверные различия отмечены только между поросятами от гомозигот по А и В аллелям в третьем опоросе.

Таблица 9

Влияние генотипа по ESR на молочность свиноматок крупной белой породы по трем опоросам в динамике, ГПЗ «Заднепровский»_

Показатели Генотип Разность

АА АВ ВВ АВ-АА ВВ-АА

Количество голов 12 21 9

Первый опорос

Молочность, кг 54,50+2,83 55,17+1,49 51,67+2,34 +0,67 -2,83

Живая масса 1 поросенка в 21 день ,кг 5,45+0,23 5,58+0,07 4,95+0,26 +0,13 -0,50

Второй опорос

Молочность, кг 62,91+2,11 60,57+1,69 63,89+2,73 -2,34 +0,98

Живая масса 1 поросенка в 21 день, кг 5,24+0,18 5,43+0,08 5,29+0,30 +0,19 +0,05

Третий опорос

Молочность, кг 58,33+2,37 61,44+1,38 61,46+1,58 +3,11 +3,13

Живая масса 1 поросенка в 21 день, кг 5,32+0,20 5,34+0,07 4,59+0,17 +0,02 -0,73

В среднем

Молочность, кг 58,58+2.48 59,09+1,52 59,01+0,68 +0,48 +0,43

Живая масса 1 поросенка в 21 день,га- 5,33+0,21 5,45+0,07 4,93+0,08 +0,12 -0,40

Таблица 10

Влияние генотипа по ESR на молочность свиноматок крупной белой _породы по трем опоросам в динамике ГПЗ «Талдом»

Показатели

Количество голов

Генотип

Разность

АА

ЛВ

ВВ

АВ-АА

ВВ-АА

Первый опорос

Молочность, кг

52,86+1,08 53,19+0,87 49,11+4,73 +0,33

-3,75

Живая масса 1 ло-росснка в 21 день, кг

5,30+0,10 5,48+0,11 5,27+0,12 +0,18

-0,03

Второй опорос

Молочность, кг

53,11+1,49 51,67+1,11 52,73+1,35

1,44

-0,38

Живая масса 1 поросенка в 21 день, кг

5,28+0,12 5.20+0,09 5,61+0,20

-0,08

Третий опорос

+0,33

Молочность, кг

52,40+1,19 52.00+0,99 54,25+1,18

-0.40

+ 1,19

Живая масса 1 поросенка в 21 день, кг

5,15+0,14 5,11+0,10 5,36+0,10

-0,04

+0,21

В среднем

Молочность, кг

Живая масса 1 поросенка в 21 день .кг

52,77+0,72

5,24+0,07

52,27+0.58

5.27+0.06

52,00+1,53

5,43+0,09

-0,50

+0.03

-0,77

+0,19

Данные о молочности и средней массе тела поросят в 21 день у свиноматок крупной белой породы из ГПЗ «Талдом» разных ESR-генотипов приведены в таблице 10. Достоверных различий по этому признаку не обнаружено.

Таким образом, матки различных генотипов во всех исследованных стадах не различаются достоверно по сохранности, молочности и массе тела одного поросенка в 21 день. Следовательно, полиморфизм гена эстрогенового рецептора не оказывает достоверного влияния на эти признаки.

ВЫВОДЫ

1. В исследованных хозяйствах России и Беларуси у свиней четырех пород и синтетической популяции выявлен полиморфизм гена эстрогенового рецептора. Установлены породные различия по частоте встречаемости предпочтительного аллеля В. Изученные породы по этому признаку разделяются на две группы. Для свиней пород крупная белая и уржумская характерна высокая частота встречаемости аллеля В (41,0-48,1 %), а у свиней пород дюрок и ландрас соответственно 4,6% и 7,2%.

2. Для селекции на повышение многоплодия представляют интерес животные семейств Линзы, Мушки, Сливы, Весты, линий Светлана, Лебедя, Символа и Драпа, характеризующиеся частотой встречаемости аллеля В - 50% и выше, который в гомозиготном состоянии позволяет иметь многоплодие на уровне 11,62 поросенка на опорос.

3. В среднем по трем опоросам свиноматки уржумской породы с генотипом ВВ превосходили по многоплодию маток, гомозиготных по аллею А на 0,54 поросенка. У свиней крупной белой породы из госплемзаводов «Заднепровский» и «Талдом» это превосходство составило соответственно 1,39 и 0,80 поросенка (р<0,05).

4. Достоверного влияния аллелей гена эстрогенового рецептора на материнские качества свиноматок не обнаружено.

5. В уржумской породе ГПЗ «Мухинский» отсутствуют животные с генотипами Nn и пп по гену рианодинового рецептора. Для исключения появления стресс чувствительных животных в данном случае достаточно проведение MHS-диагностики только среди племенных хряков.

ПРАКТИЧЕСКОЕ ПРЕДЛОЖЕНИЕ

Племенным предприятиям Российской Федерации и Республики Беларусь с целью повышения многоплодия рекомендуем проводить мониторинг популяций свиней по гену эстрогенового рецептора.

1. Гладырь Е.А., Арсиенко Р.Ю., Мичурин В.П., Зыкунов Н.В., Фролкин Д.А., Карамчакова О.Н., Коновалова Е.Н., Зиновьева Н.А. Использование маркерных генов в свиноводстве // Международная конференция. ДНК -технологии в клеточной инженерии и маркировании признаков сельскохозяйственных животных. Дубровицы.- 2001. - С.64-67.

2. Зиновьева Н.А., Гладырь Е.А., Фролкин Д.А., Арсиенко Р.Ю., Зыкунов Н., Шмаков Ю.И., Карамчакова О.Н., Эрнст Л.К. Применение ДНК-диагностики для анализа генов-кандидатов локусов количественных признаков сельскохозяйственных животных // Животноводство XXI век. Научные труды ВИЖа. Дубровицы. - 2001. - Вып. 61. - С.218-224.

3. Карамчакова О.Н. Анализ полиморфизма гена эстрогенового рецептора у свиней крупной белой породы // Материалы международной научно-практической конференции по проблеме: «Повышение конкурентоспособности животноводства и задачи кадрового обеспечения». Быково. - 2002. - Вып. 8. - С. 129-130.

4. Гладырь Е.А., Карамчакова О.Н., Зиновьева Н.А. Исследование гена эстрогенового рецептора как маркера многоплодия свиней // Международная научная конференция: «Современные достижения и проблемы биотехнологии сельскохозяйственных животных». Дубровицы. -2002.- С.114-115.

5. Кленовицкий П., Марзанов Н., Карамчакова О., Гусев И., Зиновьева Н., Букаров Н. Анализ генных карт свиней // Свиноводство. - 2001. - № 3. -

6. Зиновьева Н.А, Гладырь Е.А., Ларионова П.В., Кайлачакова О.Н., Лобан Н.А. Исследование полиморфизма гена эстрогенового рецептора как маркера плодовитости свиней // Материалы международной научно-практической конференции: «Прошлое, настоящее и будущее зоотехнической науки». Дубровицы. - 2004. - Т.2. - С.50-57.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

С.5-6.

Издательство РУЦ ЭБТЖ 142132, Московская обл , Подольский р-н, п Дубровицы Тел. (8 - 27) 65-14-24, (8 - 27) 65-14-07

Сдано в набор 11.05.2005 Подписано в печать 12 05.2005 Заказ № Печ л. 1,1 Тираж 100 экз

' V*-'

1 С '"-Г ' UUisri-í* J

I O I..VÍ! Г jJ ^¿д«,;-*}?«/

1735

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Кайлачакова, Оксана Николаевна

ВВЕДЕНИЕ. 1.ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1.Биологическая природа многоплодия свиней и ее связь с продуктивностью.

1.2.Маркер-зависимая селекция и молекулярно-генетические маркеры.

1.2.1 .Маркер-зависимая селекция.

1.2.2.Генетические маркеры в селекции животных.

1.2.3 .Молекулярно-генетические маркеры.

1.2.4.Генетические карты сельскохозяйственных животных.

1.3.Полимеразная цепная реакция

1.4.Полиморфизм длин рестрикционных фрагментов

1.5.Ген эстрогенового рецептора.

1.6.Ген рианодинового рецептора.

2.МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ. З.РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.1.Выявление генетического полиморфизма у свиней.

3.1.1.Анализ полиморфизма гена эстрогенового рецептора свиней.

3.1.2.Анализ полиморфизма гена рианодинового рецептора свиней.

3.2.Популяционно-генетический анализ гена эстрогенового рецептора у исследуемых пород свиней России и Беларуси.

3.3.Изучение аллельного полиморфизма в родственных группах свиней уржумской породы ГПЗ «Мухинский».

3.4.Характеристика родительских генотипов у исследованных свиней уржумской породы.

3.5.Генотипирование свиней уржумской породы по гену рианодинового рецептора.

3.6.Изучение аллельного полиморфизма в родственных группах крупной белой породы свиней ГПЗ «Никоновское».

3.7.Связь генотипов и аллелей гена эстрогенового рецептора с многоплодием свиней.

3.8. Связь генотипов и аллелей гена эстрогенового рецептора с числом мертворожденных и живых поросят.

3.9. Материнские качества свиноматок разных генотипов.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Использование молекулярно-генетических маркеров при оценке репродуктивных качеств свиней"

Актуальность темы

Молекулярно-генетические методы лежат в основе генной диагностики, используются при сертификации существующих пород и популяций животных, в маркер-зависимой селекции, при установлении связей между локусами количественных признаков и маркерными генами.

Цель и задачи исследования

Цель диссертационной работы заключается в проведении ДНК-диагностики полиморфизма генов эстрогенового (ESR) и рианодинового (RYR1) рецепторов у свиней, разводимых в России и Беларуси, изучении связи аллелей ESR с многоплодием и рядом хозяйственно-полезных признаков.

В связи с этим были поставлены и решены следующие задачи:

2. Изучить полиморфизм генов эстрогенового рецептора и рианодинового рецептора (RYR1) у уржумской породы свиней.

3. Изучить генетическую структуру популяции свиней уржумской породы по исследуемым генам.

Научная новизна

Впервые проведено комплексное обследование свиней отечественной селекции на носительство мутаций, влияющих на репродуктивные качества. Исследовано аллельное разнообразие по гену эстрогенового рецептора свиней четырех пород и синтетической популяции из хозяйств России и Республики Беларусь. Изучено влияние аллельных вариантов гена эстрогенового рецептора на многоплодие свиней.

Практическая значимость работы

Дана характеристика обследованных пород свиней по частоте встречаемости аллелей гена ESR. Исследовано влияние аллельных вариантов гена эстрогенового рецептора на многоплодие свиней.

Основные положения, выносимые на защиту:

• Выявлен полиморфизм гена эстрогенового рецептора у исследованных пород свиней.

• Проведено генотипирование свиней уржумской породы по гену рианодинового рецептора.

• Изучена генетическая структура девяти популяций свиней по гену эстрогенового рецептора.

Публикации

По материалам диссертации опубликовано шесть научных работ.

Апробация работы

Материалы диссертационной работы были заслушаны и обсуждены: на международной научной конференции «ДНК-технологии в клеточной инженерии и маркировании признаков сельскохозяйственных животных», ВИЖ, 2001 г.; на международной научно-практической конференции «Повышение конкурентоспособности животноводства и задачи кадрового обеспечения», РАМЖ, 2002 г.; на международной научной конференции «Современные достижения и проблемы биотехнологии сельскохозяйственных животных», ВИЖ, 2002 г.; на международной научно-практической конференции «Прошлое, настоящее и будущее зоотехнической науки», ВИЖ, 2004 г.

Структура и объем работы

Диссертация изложена на 120 страницах, содержит 33 таблицы, 24 рисунка, состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов, результатов исследования, обсуждения, выводов, практического предложения. Список использованной литературы включает 175 источников, в том числе 85 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных", Кайлачакова, Оксана Николаевна

102 ВЫВОДЫ

5. В уржумской породе ГПЗ «Мухинский» отсутствуют животные с генотипами Nn и nn по гену рианодинового рецептора. Для исключения появления стресс чувствительных животных в данном случае достаточно проведение MHS-диагностики только среди племенных хряков.

ПРАКТИЧЕСКОЕ ПРЕДЛОЖЕНИЕ

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Кайлачакова, Оксана Николаевна, Москва

1. Аввакумов Г.В. Взаимодействие секс-стероидсвязывающего глобулина крови с мембранами клеток децидуального эндометрия человека / Аввакумов Г.В., Сурвилло Л.И., Стрельченок О.А. // Биохимия. 1985. - № 7. - С.1155-1161.

2. Альберте Б. Молекулярная биология клетки / Альберте Б., Брей Д., Льюис Дж. и др. М.: Мир. 1987. - С. 1259.

3. Амерханов Х.А., Марзанов Н.С. Генетики работают на будущее // Племенное дело. 1999. - № 1. - С.7-9.

4. Бажов Г.М. Свиноводство в цифрах, рисунках и фотографиях. Краснодар. 2001. - С. 138.

5. Брем Г., Бренинг Б. Использование в селекции свиней молекулярно-генной диагностики злокачественного гипертермического синдрома (MHS) // Генетика. 1993. - Т. 29. -№ 6. - С.1009-1013.

6. Глазко В.И. ДНК-технологии животных. Киев. 1997.

7. Глазко В.И. Проблемы использования ДНК-технологий у животных // С.-х. биология. 1998. -№ 4. - С.33-41.

8. Глазко В.И. Генетические проблемы биотехнологии животных // Вестн. с.-х. науки.- 1991.-№ 10.-С.81-88.

9. Гладырь Е.А. ДНК-диагностика вариантов генов каппа-казеина и бета-лактоглобулина у крупного рогатого скота // автореф.канд.биол.наук. Дубровицы. 2001. - С.20.

10. Гладырь Е.А. Методические рекомендации по определению вариантов каппа-казеина и бета-лактоглобулина крупного рогатого скота методом ПЦР-ПДРФ анализа / Гладырь Е.А., Зиновьева Н.А., Попов А.Н. и др. Дубровицы.-2001.-С. 14.

11. Голубев М.И., Красавцев Ю.Ф. Взаимосвязь репродуктивных признаков в эмбриогенезе свиней / Племенная работа в условиях промышленной технологии: Сборник научн. тр. Горьк. с.-х. ин.-т. Горький. -1985. С.10-17.

12. Голубев М.И., Красавцев Ю.Ф. Развитие половой системы, плодовитость и эмбриональная смертность у домашней свиньи / Незаразные болезни с.-х животных: Сборник научн. тр. Горьк. с.-х. ин.-т. Горький. -1985. С.61-70.

13. Грудев Д.И. Фенотип многоплодия свиней / Грудев Д.И., Сильвинская Э., Смирнова В., Лимонова И. // Свиноводство. 1980. - № 1. -С.32-36.

14. Гублер Е.В., Генкин А.А. Применение непараметрических критериев статистики в медико-биологических исследованиях. Л.'.Медицина. -1973. С.141.

15. Гудилин И.И., Петухов В.Л., Дементьева Т.А. Интерьер и продуктивность свиней. Новосибирск. 2000. - С.3-21.

16. Дворжак Й., Врткова И. Молекулярно-генетические маркеры плодовитости свиней в Чешской Республике / Материалы научной генетической конференции. 26-27 февраля 2002. С.86-88.

17. Денисов Ю.П. Стероидные гормоны и регуляция митохондрий // Фармакология и токсикология. 1981. -№ 4. - С.500-506.

18. Евсиков В.И. Генетико-эволюционные аспекты проблемы гомеостаза плодовитости млекопитающих (на примере норок) // Генетика. -1987. Т. 23. - № 6. - С.988-1002.

19. Захаров И.А. Генетическое картирование генома крупного рогатого скота // Цитология и генетика. 1992. - № 26(5). — С.67-72.

20. Захаров И.А. Генетические карты сельскохозяйственных животных // Информационно-справочные материалы. Институт общей генетики им. Н.И.Вавилова РАН. 1995. - В. 2. - С.34.

21. Захаров И.А., Никифоров B.C., Степанюк Е.В. Генетическое картирование сельскохозяйственных животных / Успехи современной генетики.- 1993. В.18. — С.36-74.

22. Зиновьева Н.А. Молекулярно-генетические аспекты в решении задач современного животноводства // автореф. дисс. докт. биол. наук Дубровицы. 1998. - С.47.

23. Зиновьева Н.А., Гладырь Е.А. Молекулярно-генетические маркеры в животноводстве / Биотехнология сельскохозяйственных животных. Материалы симпозиума в рамках «Дни польской науки в России».- С.-П. 2002. - С.52-56.

24. Зиновьева Н.А. Введение в молекулярную генную диагностику сельскохозяйственных животных / Зиновьева Н.А., Гладырь Е.А., Эрнст JI.K., Брем Г. ВИЖ. 2002. - С. 112.

25. Зиновьева Н.А. Исследование полиморфизма генов рианодинового и эстрогенового рецепторов у свиней / Зиновьева Н.А., Марзанов Н.С., Попов А. и др. / Междунар. научно-практ. конф. «Повышение эффективности ведения свиноводства». Быково. 1999. - С. 169-171.

26. Зиновьева Н.А. Методические рекомендации по использованию метода полимеразной цепной реакции в животноводстве / Зиновьева Н.А., Попов А.Н., Эрнст JI.K. и др. Дубровицы. 1998. - С.47.

27. Зиновьева Н.А., Эрнст J1.K. Проблемы биотехнологии и селекции сельскохозяйственных животных. Москва. 2004. - С.313.

28. Иолчиев Б.С. Популяционно-генетический анализ белков молока у различных видов сельскохозяйственных животных / Иолчиев Б.С., Стрекозов Н.И., Марзанов Н.С., Зиновьева Н.А // Методич. рекомендации. Дубровицы. 2001. - С.28.

29. Исакова Г.К. Гетероплоидия у норок разной плодовитости // автореф.дис.канд.биол.наук. Новосибирск. — 1979. С.20.

30. Кабанов В.Д. Свиноводство. Москва «Колос». 2001. - С.3-124.

31. Калашникова J1.A. Использование ДНК-технологий для оценки и изменения генома сельскохозяйственных животных // автореф. дисс. докт. биол. наук. МО, Лесные поляны. 1998. - С.37.

32. Калашникова Л.А. ДНК-технологии оценки сельскохозяйственных животных / Калашникова Л.А., Дунин И., Глазко В.И. и др. МО, Лесные поляны. 1999. - С.72-81.

33. Калашникова Л.А., Рыжова Н.В., Гупалов Н.В. Генная диагностика стрессчувствительности свиней / Тезисы докл. 2-й Междунар. конф. «Молекулярно-генетические маркеры животных». Киев. 1996. - С. 10.

34. Канн A.M., Матющин А.И. Влияние половых стероидов на активность лизосомальных ферментов сердца // Проблемы эндокринологии. -1991.-№ 1. — С.53-54.

35. Киршенблад Я.Д. Общая эндокринология. М.: Высшая школа. -1971.-С.384.

36. Кленовицкий П.М. Изучение возможностей повышения многоплодия свиней с использованием зоотехнических и цитогенетических методов //дисс. канд. с.-х. наук. Дубровицы. 1981. - С. 170.

37. Кленовицкий П.М. Генные карты сельскохозяйственных животных / Кленовицкий П.М., Багиров В.А., Марзанов B.C., Зиновьева Н.А. Дубровицы. 2003. - С.90.

38. Кленовицкий П.М. Цитогенетическое и генеалогическое исследование поросят уржумской породы с врожденными аномалиями кончностей / Кленовицкий П.М., Гольдман И.Л., Грудев Д.И., Шмаков Ю.И. // Цитология и генетика. 1980. - Т. 14. - № 1. - С.51 -54

39. Кленовицкий П.М. Генетика и биотехнология в селекции животных / Кленовицкий П.М., Марзанов B.C., Багиров В.А., Насибов М.Г. Москва.-2004.-С.285.

40. Кленовицкий П.М., Моисейкина Л.Г., Марзанов Н.С. Цитогенетика сельскохозяйственных животных. Элиста. 1999. - С. 142.

41. Кленовицкий П.М., Моисейкина Л.Г., Натыров А.К. Генетические болезни животных. Элиста. 2002. - С.62.

42. Ковалюк Н.В. Использование в селекции свиней генетических маркеров стрессустойчивости и многоплодия // автореф. дисс. канд. биол. наук. Краснодар. - 2002. - С.26.

43. Красавцев Ю.Ф. Цитогенетический мониторинг в животноводстве и ветеринарии / Генетика и селекция: Труды НИИСХ Северо-Востока. Киров. 1988. - С.99-104.

44. Красавцев Ю.Ф. Цитогенетический мониторинг в свиноводстве / Цитогенетика и биотехнология: Матер. 2-й Всесоюзн. конф. по цитогенетике с.-х. животных. Л. 1989. - С.74-76.

45. Красавцев Ю.Ф. Генетический мониторинг в популяциях домашней свиньи. -2001. С. 186.

46. Крутыпорох Ф.И. Мертворожденность и ранняя гибель поросят у свиноматок украинской степной породы (причины и профилактика) // автореф. дисс. докт. биол. наук. Киев. 1971. - С.47

47. Лэнд Р.В., Робинсон Д.У. Генетика воспроизведения у овец. М.: Агропромиздат. 1987. - С.11-32.

48. Лэсли Дж. Ф. Генетические основы селекции сельскохозяйственных животных. Москва «Колос». — 1982. — С.273.

49. Максимов Г.В. Качество мясной продукции и стрессустойчивость свиней в связи с селекцией на мясность // С-х. биология. 1995. - №2. - Стр.13-33.

50. Марзанов Н.С. RYRl-ген у свиней отечественных и зарубежных пород / Марзанов Н.С., Фролкин Д.А., Зиновьева Н.А. и др. / Доклады РАСХН. 2001. - № 1. - С.34-37.

51. Мартыненко Н.А. Эмбриональная смертность сельскохозяйственных животных и меры ее предупреждения. Киев «Урожай». 1971. — С. 125.

52. Меркурьева Е.К., Шангин-Березовский Г.Н. Генетика с основами биометрии. Москва. 1983. - С.400.

53. Мертвецов Н.П. Регуляция экспрессии генов стероидными гормонами. М.:Колос. 1990. - С.423.

54. Морозова Т.М., Левашова З.Б., Нагибнева И.Н. Участие трансмембранных систем посредников в действии стероидных гормонов на клетки мишени // Физиологич. журнал им. Сеченова. 1990. - № 9. - С.1179-1186.

55. Нагибнева И.Н., Морозова Т.Н., Меркулова Т.Н. Участие аденилатциклазной системы в активации эстрадиола роста опухолей молочных желез крыс // Биохимия. 1985. - № 2. - С.231-236.

56. Панченко А.И., Шмаков Ю.И., Мглинец А.А. Иммуногенетический анализ по группам крови свиней уржумской породы // Доклады РАСХН. 1999. - № 1. - С.29-30.

57. Петухов В.JI. Генетические основы селекции животных / Петухов

58. B.Л., Эрнст Л.К., Гудилин И.И. и др. Москва. 1989. - С.447.

59. Плохинский Н.А. Биометрия. Москва. 1970. - С.366.

60. Понд У., Хаупт К. Биология свиньи. Москва «Колос». 1983.1. C.20-25.

61. Потемкин В.В. Эндокринология. Медицина. М. 1987. - С.432.

62. Прокофьев М.И. Перспективы использования биотехнологии в животноводстве // Зоотехния. — 1999. — № 4. С.2-7.

63. Прохоренко П.Н., Яковлев А.Ф. Современные тенденции использования генетики в животноводстве // Вестник РАСХН. С. 56-59.

64. Розен Б.В., Смирнов А.Н. Рецепторные белки и проблема специфической чувствительности клетки к стероидным гормонам. М.: МГУ. -1981.-С.310.

65. Рыжова Н.В., Калашникова Л.А. ДНК-диагностика стрессчувствительных свиней / Междунар. научно-практич. конф. «Повышение эффективности ведения свиноводства». Быково. — 1999. -С.176.

66. Рыжова Н.В., Калашникова Л.А. Исследование продуктивных качеств гетерозиготных свиней — носителей мутантного аллеля гена RYR1 / Мат. всероссийского совещ. по координации селекционно-племенной работы в породах с.-х. жив. ВНИИплем. 2001. - С. 163-172.

67. Рыжова Н.В., Калашникова Л.А., Новиков А.А. Частота встречаемости мутантного аллеля RYRl-гена в популяциях свиней крупной белой породы // Доклады РАСХН. 2001. -№ 6. -С.31-34.

68. Свердлов Е.Д. Очерки современной молекулярной генетики. Молекулярная генетика. // Микробиол. и вирусол. 1995. - № 2. - С.3-15.

69. Сергеев П.В., Денисов Ю.П., Сулейманов С.Ш. О наличие систем связывания эстрогенов в плазматической мембране клеток матки крыс // Фармакология и токсикология. 1981. - № 4. - С.429-432.

70. Сергеев П.В., Моисеева Е.Н. Молекулярный механизм действия эстрадиола // Вестн. АМН СССР. 1990. -№ 6. - С.58-62.

71. Серебровский А.С. Генетический анализ. М: «Наука». 1970. -С.342.

72. Сингер М., Берг П. Гены и геномы. М:Мир. 1998. - С. 197-216.

73. Смирнов O.K. Цитогенетика в селекции животных / Смирнов

74. B.C., Гольдман И.Л., Живалев И.К. и др. // Животноводство. 1984. - № 9.1. C.17-21.

75. Созинов А.А. Молекулярно-генетические маркеры у сельскохозяйственных видов животных / Тезисы докл. II междунар. конфер. Киев. 1996. - С.3-5.

76. Сороковой П.Ф., Слепченко А.Р., Кривулько В.М. Результаты изучения групп крови скота костромской породы племзавода «Караваево» / Сб. Исследования по генетике сельскохозяйственных животных. Бюллетень научных работ. В.48. Дубровицы. 1976. - С. 17-24.

77. Сулейманов С.Ш., Денисов Ю.П., Сергеев П.В. О природе «узнающей» системы плазматических мембран клеток матки для эстрадиола // Фармакология и токсикология. 1985. -№ 6. - С.58-61.

78. Сулимова Г.Е. Полиморфизм длин рестрикционных фрагментов ДНК у сельскохозяйственных животных / Успехи совр. генетики. 1993. -С.3-30.

79. Сулимова Г.Е. Молекулярно-генетический анализ генома животных и человека с использованием ДНК-маркеров // автореф. дисс. докт. биол. наук. Москва. 1998. - С.47.

80. Сулимова Г.Е., Зинченко В.В. Анализ полиморфизма ДНК с использованием метода полимеразной цепной реакции // Мет.пос. Москва. — 1999.-С.43.

81. Сысоев А.А. Физиология размножения сельскохозяйственных животных. М.: «Колос». 1978. - С.360.

82. Тарасов И.И. Стрессовый синдром у свиней // Сельское хозяйство за рубежом. 1982. - № 4. - С.47-49.

83. Фогель Ф., Мотульский А. Генетика человека. М.:Мир. 1989Т. 1.

84. Фролкин Д.А. Скрининг гена злокачественного гипертермического синдрома у свиней различной продуктивной направленности // автореф. дисс. канд. биол. наук. Дубровицы. 2000. - С.20.

85. Шаляпина В.Г. Основные принципы химической передачи сигналов в эффекторных клетках // Физиология жив. им. Сеченова. 1990. — № 9. - С. 1121-1125.

86. Шмаков Ю.И., Мглинец. Совершенствование продуктивности свиней уржумской породы / Междунар. научно-практ. конф. «Повышение эффективности ведения свиноводства». Быково. 1999. - С. 102-104.

87. Школа-практикум: «Методы исследований в биотехнологии сельскохозяйственных животных» под ред. д.б.н. Зиновьевой Н.А. ВИЖ. -2002. С.78.

88. Allen W.M. Experimentally induced acute stress syndrom in pietren // Pigs.Vet.Rec. 1970. - V. 87. - P.64-69.

89. Andersson L.H., Ford S.P. Investigations into the control of litter size: Comparisions of Chinese and American pigs // Iowa State Univ. Coop. Extcns. Serv. 1991. - V. 619. - P.28-30.

90. Andersson L. Genetic mapping of quantitetive trait loci for growth and fatness in pig / Andersson L., Haley C., Ellegren H. et al. // Science. 1994. -V. 263. - P.1771-1774.

91. Archibald A. Highlevel expression of biologically active human alpha 1-antitrypsin in the milk of transgenetic mice / Archibald A., McClenaghan M., Hornsey V. et al. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1990. - V. 87. - P.5178-5182.

92. Archibald A.L. The PiGMaP consortium linkage map of the pig (Sus scrofa) / Archibald A.L., Haley J.F., Brown S. et al. // Mamm. Genome. 1995. - V. 6. - P.157-175.

93. Ausubel F.M. Curren protocols in molecular biology / Ausubel F.M., Brent R., Kingston R.E. et al. // John Wiley and Sons. N.-Y. 1994. - P.

94. Barendse W. A genetic map of the bovine genome / Barendse W., Armitage S.M., Kossarek L.M. et al. // Nature genet. 1994. - V. 6. - P.227-235.

95. Beckmann J., Soller M. Restriction fragment length polymorphisms in genetic improvement: Methodologies mapping and costs // Theor.and Appl. Genetic. 1983. - V. 67. - P.35-43.

96. Bolet G., Ollivier L., Dando P. Selection sur la prolificat chez le pore // Genet. Sel. Evol. 1989. - V. 21. - P.93-106.

97. Brenig В., Brem G. Genomiq organizaition and analisis of the 5' end of the porcine ryanodine receptor gene (rirl) // FEBS Letters. 1992. - V. 298. -P.277-279.

98. Broad Т.Е., Hill D.E. Mapping the sheep genome: practice, progress and promise // Brit. vet. J. 1994. - V. 150. - P.237-252.

99. Bishop M.D. A genetic linkage map for cattle / Bishop M.D., Kappes S.M., Keele J.W. et al. // Genetics. 1994. - V. 136. - P.619-639.

100. Chen K.F. The genetic effect of estrogen receptor (ESR) on litter size traits in pig / Chen K.F., Huang L.S., Li N., Zhang Q. et al. // Acta genet, sinica. -2000. V. 27. - № 10. - P.853-857.

101. Chou Q. Prevention of pre PCR mis-priming and primer dimerisation improves low copy - number amplification / Chou Q., Russel M., Birch D.E. et al. // Nucleic Acids Res. - 1992. - V. 20. - P.1717-1723.

102. Crawford A.M. An autosomal genetic linkage map of the sheep genome / Crawford A.M., Dodds K.G., Ede A.J. et al. // Genetics. 1995. - V. 140. - P. 703724.

103. Cocket N.E. Chromosomal localization of the callipyge gene in shep (Ovis aries) using bovine DNA markers / Cocket N.E., Jackson S.P., Shay D. et al. // Proc. Natl. Acad. Sci. 1994. - V. 91. - P.3019-3023.

104. Cunningham P.J. Selection for ovulation rate in swine corelated response in litter size and weght / Cunningham P.J., England M.E., Yuong L.D., Zimmerman D.R. // J. Anim. Sci. 1979. - V. 48. - P.509-515.

105. Dietrich W.F. A genetic linkage map of the mouse with 4006 simple sequence length polymorphisms / Dietrich W.F., Miller J.C., Steen R.G. et al. // Nature Genetics. 1994. - V. 7. - P.220-245.

106. Dvorak J., Svoboda M., Vrtkova I. Detection and genotype frequency of two polimorphisms in estrogen receptor (ESR) locus is in pigs // Acta Univ. Agric. Silvic. 1998. - V. 46. - № 3. - P.21-25.

107. Dodgson J.В., Cheng H.H. and Okimoto R. DNA Marker Technology: A Revolution in Animal Genetics // Poultry Science. 1997. - V. 76 - № 8. -P.l 108-1114.

108. Ellegren H. Integrating the porcine physical and lineage map using cosmid- derived markers / Ellegren H., Chrowdhary В., Johansson M. et al. // An. Genetics. 1994. - V. 25. - P.155-164.

109. Fritzsche C. / Diss. Institut fuer Veterinaerbakteriologie der Veterinaermedizinischen Fakultaet der Universitaet Zuerich. 1997.

110. Fujii J. Identification of a mutation in porcine ryanodine receptor associated with malignant hyperthermia / Fujii J., Otsu K., Zorzato F. et al. // Science. 1991. - V. 253. - P.448-451.

111. Georges M. Microsatellite mapping of the gene causing weaver disease in cattle will allow the study of an associated quantitative trait locus / Georges M., Dietz A.B., Mishra A. et al. // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1993. - V. 90. -P.1058-1062.

112. Georges M.D. Mapping quantitative trait loci controlling milk production in dairy cattle by exploiting progeny testing / Georges M.D., Nielsen M., Mackinnnon M. et al. // Genetics. 1995. - V.139. - P. 907-920.

113. Gustavson S. Parametres affecting the yeld of DNA from human blood / Gustavson S., Proper J., Bowie E., Sommer S. // Anal. Biochem. 1987. -V. 165. - P.294-296.

114. Haley C., Agaro E., Ellis M. Genetic components of growth and ultrasonic fat depth traits in Meishan and Large White pigs and their reciprocal crosses // An. Prod. 1992. - № 266. - P.105.

115. Hudson T.J. An STS-based map of the human genome / Hudson T.J., Stein I.D., Gerrety S.S. et al. // Sciece. 1995. - V. 70. - P.1945-1954.

116. Hillel J. Map-based quantitative traits locus identification // Poult. Sci. 1997.-V. 68. - P.1115-1120.

117. Isler B.J., Irvin K.M. and Neal S.M. Investigations of the estrogen receptor gene and its association with reproductive tract traits in swine // Research and Reviews. 1999. -№ 164. - P.49-51.

118. Isler B.J. The effect of the estrogen receptor gene of litter traits in swine / Isler B.J., Irvin K.M., Neal S.M. et al. // Research and Reviews. 1999. -№ 171. - P.50-53.

119. Isler B.J. Examination of the relation ship between the estrogen receptor gene and reproductive tract components in swine / Isler B.J., Irvin K.M., Neal S.M. et al. // Research and Reviews. 1999. -№ 177. - P.54-59.

120. Jensen R., Suzuki Т., Kawashima T. A two-step mecanism for the interaction of estradiol with rat uterus // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1968. - V. 59. - P.632-636.

121. Jiang Z.-H., Gibson J.P. Genetic polimorfisms in the leptin gene and their association with tathess in tour pig breeds // Mamm.Genome. 1999. — V.10. — P.191-193.

122. Johns W.K. The rat casein multigcne family. Fine structure and the evolution of the b-casein gene / Johns W.K., Yu-Lee L.-Y., Clift S.M et al. // Biol. Chem. 1989. - V. 260. - P.7042-7050.

123. Kappes M. S. A second-generation lineage map of bovine genome / Kappes M. S., Kecle J.W., Stone R.T. et al. // Genome Res. 1997. - V. 7 - №3. -P.235-249.

124. Knorr C. / Knorr C., Moser G., Mueller E., Geldermmann H. Associations between GH gene variations of European Wild Boar, Pietrain and Meishan Pigs // Anim. Genet. 1997. - V.28. - P.124-128.

125. Land R.B. // Livestock Prodaction Science. 1981. - № 8. - P.203213.

126. Legaut C. Determinisia genetique de la precocyte sexuelle du taux d'ovulation et du nombre d'embrions chez la truee primipare. Heritabilite effect d'eterosis // J.Rech.Porcine. Fr. 1973. - P.147.

127. Legaut C. Breeding for largest litters in swine // Proc.of Pork Ind. Con. Univ.of Illin. 1983. - P.26.

128. Legaut C. Amelioration genetiq des performances de reproduction du pore // C.R.Acad Agr.Fr. 1988. - V. 74. - № 2. - P.9-21.

129. Legaut C. Frequency and effect on prolificacy of the ESR gene in two French Large White lines / Legaut C., Gruand J., Lebost J. et al. // J.Rech.Porc. -1996.-V. 28.-P.9-14.

130. Marklund L. A comprehensive linkage map of the pig based on a wild pig Large Wite intercross / Marklund L., Johansson M., Hoyheim B. et al. // Anim. Genet. - 1996. - V. 27. - P.255-269.

131. McLaren D.G. and Bovey M. Genetic influences on reproductive performance // Vet. Clin. N. Am. Food Anim. Prac. 1992. - V. 8. - P.435-459.

132. Meijerink E. Two alpfa (1,2) facusyltransferase gen on porcine chromosome 6qllar closely linked to the group inhibitor (s) and Escherichia coli F18 reseptor (ECF18R) loci / Meijerink E., Fries R., Voegeli P. // Mamm.Genome. -1997.-V.8.-P.736-741.

133. Miller S.A., Dykes D.D., Polesky H.F. A symple salting out procedure for extracting DNA from human nucleated cells // Nucleic Acids Res. 1988. - V. 16.- P.3-1215.

134. Montgomery G.W., McNatty K.P., Davis G.H. Physiology and molecular genetics of mutations that increase ovulation rate in sheep // Endocr. Rev. 1992. - V.13. - P.309.

135. Montgomery G.W., Lord E.A., Penty J.M. The Booroola fecundity (FecB) gene maps to sheep chromosome 6 // Genomics. 1994. - V. 22. - P.148-153.

136. Mullis K.B., Faloona F.A. Specific Syntesis of DNA in vitro via a polimerase-Catalised Chain Reaction. Methods in Enzymology // Academic Press. 1987. - V. 155. - P.335-350.

137. Nielsen V.H., Larsen N.J., Agergaard N. Associations of DNA polymorphism in the growth hormone gene with basal plasma growth hormone concentration and production traits in pig // J. Anim. Breed. Genet. 1995. - V. 112. - P.205-212.

138. O'Brien S.J. Mammalian genome mapping // Current opinion in Genetics and Development. 1991. - V. 1.-P.105-111.

139. O'Brien S.J. Anchored reference loci for comparative genome mapping in mammals / O'Brien S.J., Womack J.E., Lyons L.A. et al. // Nature Genet.- 1993.-V.3.- P.103-112.

140. Olliver G. Les anomalise hereditarics dans l'espese parcine //11 emes Jorn. Rech.pors. France. 1979. - P. 371-382.

141. Otsu K. Cosegregation of porcine malignant hypertermia and a probable cause mutation in the skeletal muscle ryanodine receptor gene inbackeross families / Otsu K., Khanna V., Archibald A., McLennan D. // Genomics.- 1991. V. 11. - P.744-750.

142. Paszek A. First international work shop on porcine chromosome 6. Report and abstracts / Paszek A., Schook L., Louis C.F. ct al. // Anim. Genet. 1995.- V. 26. P.377-401.

143. Putnova L. Association study of osteopontin (SPP1) and estrogen receptor (ESR) genes with reproduction traits in pigs / Putnova L., Kolarikova O., Knoll A., Dvorak J. // Acta univ. agric. et silvic. Mendel. Brun. 2001. - V. 49. -№ 4. - P.69-74.

144. Rathji T.A., Rohrer G.A., Jhonson R.K. Quantitative trait loci affecting reproductive traits in swine //J. Anim. Sci. 1996. - V. 74. - P.122.

145. Rens В., Hazeleger W., Van Der Lende T. Periovulatory hormone profiles and components of litter size in gilts with different estrogen receptor (ESR) genotypes //Theriogenology. 2000. - V. 53. - P.l375-1387.

146. Robison O.W. The influince of maternal effects on the efficiency of selection // A review Livestock production: Science. 1981. - V. 8. - P.121-137.

147. Rohrer G.A. A mikrosatellite linkage map of the porcine genome / Rohrer G.A., Alexander L.J., Keel J.W. et al. // Genetics. 1994. - V. 136. -P.231-245.

148. Rothschild M.F. Identification of quantitative trait loci and interesting candidate genes in the pig: progress and prospect // 6th WCGALP. 1998. - V. 26.- P.403-409.

149. Rothschild M.F., Bidanel J.P. Biology and genetics of reproduction // Genetics of the Pig // In: CAB International. 1998. - P. 313-344.

150. Rothschild M. The estrogen receptor locus is associated with a major gene influencing litter size in pigs / Rothschild M., Jacobson C., Vask D. et al. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1996. - V. 93. - P.201-205.

151. Rothschild M.F. Genetics and reproduction in the pig // Anim. Reprod. Sci. 1996. - V. 42. - P.143-151.

152. Rothschild M.F. A major gene for litter size in pigs / Rothschild M.F., Jacobson C., Vask D. A. et al. // Proc. 5th World Congr. Genet. Appl. Livest. Prod. 1994. - V. 21. - P.225-228.

153. Rothschild M.F. PvuII polymorphisms at the porcine estrogen receptor locus / Rothschild M.F., Larson R.G., Jacobson C.D., Pearson P. // Anim. Genet. 1991. - V. 22. - P.448.

154. Rothschild M.F., Christian L.L., Hsieh C.Y. Reproduction, growth and carcass performance of Chinese pigs and their crosses // Iowa State Univ. Coop Extens. Serv. 1991. - V. 619. - P.23-26.

155. Rothschild M.F. Estrogen receptor locus is a major gene for litter size in the pig / Rothschild M.F., Vask D.A, Tuggle C.K et al. // Proceeding EAAP. Prague.-1995.

156. Rothschild M.F. Discovery of a major gene for litter size in pigs / Rothschild M.F., Jacobson C.D., Vask D.A, Tuggle C.K. // ISU Swine Research Report. 1995. - № 629. - P.82-84.

157. Saiki R.K. Enzymatic amplification of (3-globulin genomic sequences and restriction site analisis for diagnosis of sickle cell anemia / Saiki R.K., Scharf S.J., Faloona F. et al. // Science. -1985. V. 230. - P.1350-1354.

158. Saiki R.K. Primer-directed enzymatic amplification of DNA with a thermostable DNA polymeras / Saiki R.K., Gelfand D.H., Stoffel S. et al. // Science. -1988.-V. 239.-P.487-491.

159. Saperstien D.A., Nickerson J.M. Restriction fragment length polimorphism analisis using PCR cupled to restriction digest // Bio. Techniques. -1991.-V. 10. P.488-489.

160. Short Т.Н. Effect of the estrogen receptor locus on reproduction and production traits in four commercial pig lines / Short Т.Н., Rothschild M.F., Southwood O.I. et al. // J. Anim. Sci. 1997. -V. 75. - P. 3138-3142.

161. Short Т.Н. Evidence of a new genetic marker for litter size in pigs / Short Т.Н., Southwood O.I., McLaren D.G. et al. // J. Anim. Sci. 1997. - V. 75. -P.29.

162. Soller M. Genetic mapping of the Bovine Genome Using Deoxyribonucleic Acid-Level Markes to Identify Loci Affecting Quantitative Traits of Economic Importance //J. Dairy Sci. 1990. - V.73. - P.2682-2646.

163. Soller M., Beckman J.C. Restriction Fragment Lenght Polymorhisms and genetic improvement // Proceedings of the 2nd World Congress on Genetics Applied to livestock Prod. 1982. - V. 6. - P.396-404.

164. Soumillion A. Genetic variation in the porcine myogenin gene locus / Soumillion A., Erkens J., Lenstra J. et al. // Mamm.Genome. 1997. — V. 8. — P.564-568.

165. Southwood O.I. Evaluation of the estrogen receptor (ESR) gene in Meishan syntetic and Large White pigs / Southwood O.I., Van Der Steen H.A.M., Mileham A.J., Cuthbert-Heavens D. // Eur. Assoc. anim. Prod. Prague. 1995. -P.4-7.

166. Southwood O., Short Т., Plastow G. Genetic markers for litter size in commercial lines of pig // Proc. 6th World Congr. Genet. Appl. Livest. Prod. -1998. V. 26. - P.453-456.

167. Steel M., George M. Generation of bovine multisite haplotypes using random cosmid clones // Genomics. 1991. - V. 10. - P.889-904.

168. Vainman D. A genetic linkage map of the male goat genome / Vainman D., Schibler I., Bourgeous F. et al. // Genetics. 1996. - V. 144. - P.279-305.

169. Voegeli P., Bertshinger H.U. Oedem Krankneit und Colidurchfall beim Schwein. 1999. - №2. - P.53.

170. Weissenbach J. A second-generation linkage map of the human genome / Weissenbach J., Gyapay G., Dib C. et al. // Nature. 1992. - V. 359. - P.794-801.

171. Young L.D., Leymaster K.A., Lunstra D.D. Genetic variation in testicular develepment and its relationship to female reprodive traits in swine // J .Anim.Sci. 1986. - V. 63. - № 1. - P.17-26.

Информация о работе

Кайлачакова, Оксана Николаевна
кандидата биологических наук
Москва, 2005
ВАК 06.02.01

Диссертация

Использование молекулярно-генетических маркеров при оценке репродуктивных качеств свиней - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы