Бесплатный автореферат и диссертация по геологии на тему

Ископаемые олени Евразии

ВАК РФ 04.00.09, Палеонтология и стратиграфия

Автореферат диссертации по теме "Ископаемые олени Евразии"



АКАДЕМИЯ НАУК СССР в

ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ

На правах рукописи Вислобокова Иннэсса Анатольевна

УДК 569.735.5(4/5)

ИСКОПАЕМЫЕ ОЛЕНИ ЕВРАЗИИ 04.00.09 - Палеонтология и стратиграфия

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва 19 90

Работа выполнена в Палеонтологическом институте Акад< наук СССР.

Официальные оппоненты: академик АН Грузинской ССР Л.К.Габуния член-корреспондент АН Украинской ССР В.А.Топачевский доктор геолого-минералогических наук Е.В.Девяткин

Ведущая организация - Зоологический институт АН СССР

Защита состоится " " 1990 г. в "_

часов на заседании Специализированного Ученого Совета Д.002.47.01 при Палеонтологическом институте АН СССР (Мо Профсоюзная ул., 123).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отдел биологических наук СССР (Москва, Ленинский пр., 33).

Автореферат разослан "_"_ 1990 г.

Отзывн, заверенные печатью учреждения, в двух экзеш просим направлять по адресу: 117686, ГСП-7, Москва, В-З; Профсоюзная ул., 123, Палеонтологический институт АН СС( Ученому секретарю.

Ученый секретарь Специализированного Совета

Е.Л.Дмитри

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. Историческое развитие фаун млекопитающих - актуальная проблема, изучению которой подчинены современные исследования в области палеотериологии. Одним из важнейших составных компонентов в решении этой проблемы является изучение эволюции основных групп млекопитающих, позволяющее восстанавливать их филогению, центры происхождения и пути прохорезов, выявлять основные закономерности эволюционного процесса, знание которых необходимо не только для воссоздания более полной картины прошлого, но и для понимания процессов, происходящих в современной фауне. К такой группе относятся олени (СвгуНае) - семейство парнопалых, представленное большим числом ископаемых и современных форм. В процессе исторического развития они освоили почти все континенты, кроме Австралии и Антарктиды. Олени широко распространены по всей Евразии, Северной и Южной Америке, Северной Африке, Японии, островам Индо-Малайской группы, Филиппинам. Их ареал охватывает различные ландшафтно-климатические зоны от тундры до горных областей.

Наибольшим разнообразием родов и видов отличалась и отличается Евразия, на территории которой происходило становление многих групп млекопитающих, в том числе и оленей. Изучением ископаемых оленей континента занимались многие палеотериоло-ги. Крупные региональные монографии по плиоцен-плейстоценовым оленям принадлежат А.Аццароли, Э.Эйнцу, Г.Д.Кальке. Большой вклад в изучение ископаемых форм сделан отечественными исследователями, в первую очередь профессором К.К.Флеровым, а также* Е.Л.Короткевич, Н.К.Верещагиным, Л.К.Габунией, А.Н.Лунгу , В.С.Байгушевой, Л.Т.Абдрахмановой.

В СССР в настоящее время наибольшим признанием пользуются системы К.К.Флерова (1952, 1962) и Дж.Симпсона (1945). За годы, прошедшие после их опубликования, накопился большой материал, требущий обсуждения и обобщения и позволяющий переосмыслить прежние положения. Работы ряда зарубежных специалистов внесли значительные расхождения в толкование многих таксонов и систему в целом. Однако значительная часть этих работ

отличается недостаточным вниманием к анатомическим исследованиям типовых материалов, ведущим к появлению малообоснованных концепций. Степень изученности ряда крупных групп оленей.особенно примитивных, остается весьма низкой. Именно поэтому актуальной задачей становится изучение анатомии и филогении с целью ревизии системы этого семейства.

Изучение оленей актуально и в плане познания основных закономерностей эволюции и становления адаптации->у Pécora.

В связи с развертыванием работ по корреляции континентальных отложений кайнозоя и палеонтологическому обоснованию стратиграфических схем актуальным является и расширение использования ископаемых оленей для этих целей, выведение их в группу руководящих ископаемых наряду с такими хорошо изученными группами млекопитающих, как хоботные, лошадиные, носороги и грязуны. Е&сокая скорость эволюции, возможность выявления времени адаптивной радиации доминирующих групп, хорошая диагностичность ископаемых остатков и широкое распространение определяют перспективность этого направления исследований.

Цель и задачи исследования. Цель работы заключалась в сравнительно-анатомическом исследовании ископаемых оленей Евразии, выявлении основных закономерностей их развития, ревизии систематики и филогении, выяснении биостратиграфического значения.

Были поставлены следувдие задачи: I) совершенствование методики изучения; 2) определение морфологических критериев выделения видов и надвидовых таксонов в изучаемой группе; 3) выяснение хода филогенетических изменений признаков и становления адаптаций; 4) анализ начальных этапов истории оленей; 5) выявление филогенетических связей оленей с особым акцентом на проблеме их происхождения, а также анализе становления сходных признаков в различных ветвях Pécora, проблеме формирования адаптаций, связанных с развитием жвачности, изменениями локомоторного аппарата, развитием рогов; 6) анализ и обобщение данных по систематике и филогении различных оленей; 7) исследование основных закономерностей экологической эволюции оленей; 8) анализ и обобщение данных по географическому и стратиграфическому распространению ископаемых оленей.

Научная новизна. Работа является первым обобщающим исследованием, посвященным ревизии и переизучению всего материала по анатомии ископаемых оленей. Впервые всесторонне изучены морфологические критерии классификации оленей. Имеющиеся к настоящему времени материалы позволили провести сравнительно-анатомическое изучение различных подсемейств и родов с целью ревизии системы, выяснения закономерностей эволюции и исторических связей. В работе дается сравнительно-анатомический анализ черепов ископаемых и современных оленей, а также рогов, зубной системы и посткраниального скелета. Проведен мор-фо-ф)ункциональный анализ некоторых признаков. Выявлены основные направления эволюции оленей. Впервые вскрыты 'биомеханические закономерности развития рогов, их влияние на изменение строения черепа. Дан функциональный анализ изменений посткраниального скелета. Сравнительно-анатомические исследования легли в основу решения вопросов о происхождении семейства и его родственных связях. Показано, что параллелизмы и явления мозаичной эволюции были широко распространены в истории оленей. Предложены ревизованная филогенетическая схема семейства, а также филогенетические схемы для подсемейств З^отегу-с:тае и Мип-^асЗ-пае, Триб Ме£асег1п1 И А1с1п1, а также РОДОВ Ах5.з И Е1ар1шгиз.

Прослежена история расселения оленей Евразии, пути прохо-резов, связи с фаунами сопредельных континентов. Обобщение данных по 179 местонахождениям Евразии позволило выделить в истории оленей этапы, охарактеризованные ассоциациями, имеющими биостратиграфическое значение.

В семейство Сегу1аае включены 8 подсемейств. В систематической части дан обзор 43 родов и 20 ревизованных и выделенных автором видов (выделено 4 рода и 13 видов).

Практическое значение работы. Детальное изучение морфологии ископаемых оленей служит основой для определения их остатков из различных местонахождений, реконструкции палеогеографической обстановки, определения возраста вмещающих отложений и их корреляции. Возможность использования остатков ископаемых оленей для целей биостратиграфии явится существенным вкладом в практику геологических работ, будет важным дополне-

нием для обоснования стратиграфических схем, уточнения Геологического возраста отложений и корреляции континентальных толщ кайнозоя.

Для зоологов эта работа может быть интересна в плане уточнения родственных связей и выявления направлений в развитии современных оленей.

Материал. Основой для работы послужили материалы по ископаемым оленям из палеогеновых и неогеновых отлсжений, хранящиеся в коллекциях Палеонтологического и Геологического институтов АН СССР, принадлежащие к 32 родам (45 видам) из 23 мес-тонаховдений СССР, 17 - МНР и I - КНР. Автор принимал участие в раскопках и экскурсиях, проводившихся в Таджикистане, Казахстане, Сибири, Монголии. Ископаемые олени европейской части СССР и Кавказа изучались по старым сборам, главным образом, сотрудников Палеонтологического института АН СССР, а также по литературным данным. Кроме того, были изучены коллекции Института зоологии АН УССР, Института палеобиологии АН ГССР, Одесского государственного университета им.И.И.Мечникова, Московского геолого-разведочного института им.С.Орджоникидзе. Автору представилась счастливая возможность ознакомиться с богатейшими коллекциями олигоценовых, неогеновых и виллафранкских оленей Франции в Палеонтологическом институте Национального музея естественной истории в Париже, Университете Клода Бёрнара и Музее естественной истории в Лионе, Китая в Институте палеонтологии позвоночных и палеоантропологии Академии наук Китая и Музее естественной истории в Пекине, Музее естественной истории в Тяньцзине, Палеонтологическом музее Линьчжу, неогеновых оленей Польши в Университете Вроцлава, а также раннеплейстоце-новых оленей из ГДР в Институте четвертичной палеонтологии в Веймаре. Был переизучен материал по типовым родам, а также го-лотипы многих типовых видов. Все изученные ископаемые остатки принадлежат к 38 родам (95 видам) из 68 местонахождений. Привлекались также данные остеологии современных оленей, полученные на материалах Зоологического института АН СССР, Университета Ханоя (ДРВ) и Палеонтологического института АН СССР.

Апробация работы. Основные результаты исследования были представлены на международном симпозиуме по проблеме "Граница

между неогеновой и четвертичной системой" (Душанбе, 1977), Всесоюзных совещаниях то копытным (Москва, 1979, 1989), Ш съезде Всесоюзного териологического общества (Москва, 1982) , XI конгрессе ИНКВА (Москва, 1982), Международном коллоквиуме по плейстоценовым фаунам (Веймар, 1985), Международном симпозиуме по стратиграфии и корреляции четвертичных отложений Азии и Тихоокеанского региона (Находка, 1988) и на заседании отдела позвоночных Палеонтологического института АН СССР.

По теме диссертации опубликовано 20 работ, в их числе 2 монографии, одна из которых коллективная.

Объем работы. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, приложения и списка, основной использованной литературы. Она изложена на страницах основного текста.

В приложении дано 39 рисунков, 25 таблиц и 12 фототаблиц.Список литературы включает 475 названий.

В диссертации используются стратиграфические шкалы континентального неогена Западной Европы, неогена Средиземноморья (Тетиса), Западного и Восточного Паратетиса, зоны Мэна (Mein, 1979, 1985) и Герэн (Guerin, 1980, 1982). Границы между системами проведены в соответствии с рекомендациями XI и ХП Конгрессов Мевдународного союза по изучению четвертичного периода (inqua). Постоянной комиссии МСК по четвертичной системе (Aquirre, Pasini, 1985) и-УП Конгресса Регионального комитета по стратиграфии средиземноморского неогена (йсынз). Автор следует этим рекомендациям, поскольку они приняты во многих странах Европы и Азии.

Диссертация выполнена в лаборатории высших позвоночных Палеонтологического института АН СССР в соответствии с планом научно-исследовательских работ по теме "Историческое развитие и центры происхождения фаун млекопитающих . (эволюция основных групп и сообществ)" по разделу "Олени", которые проводились с 1975 г. и былр закончены в 1988 г.

Автор выражает глубокую признательность за постоянную поддержку и неоценимую помощь в работе академику Л.П.Татари-нову, академику Л.К.Габунии, Н.К.Верещагину и А.К.Векуа за любезно предоставленные материалы и обсуждение некоторых вопросов систематики, А.Я.Годиной за консультации по вопросам

исторического развития жираф, Э.А.Вангенгейм за консультации по вопросам биостратиграфии и критические замечания, сделанные во время подготовки диссертации. Большой поддержкой была помощь профессора К.К.Флерова на начальном этапе работы. Автор признателен зарубежным коллегам доктору Г.Д.Кальке, доктору Э.Эйнцу, доктору Ху Чанкан, Сан Во, доктору Т.Чижевской за предоставленную возможность изучения остатков ископаемых оленей из местонахождений ГДР, Франции, Китая и Пддьши, а также обсувдение некоторых результатов наших исследований, доктору Л.Гинзбургу и доктору К.Джанис за любезно присланные ими материалы. Большую помощь в рабрте с коллекциями в Париже оказали доктора Э.Тома, Д.Руссель и Б.Батай. Автор благодарен своим коллегам В.И.Жегалло, Е.Л.Дмитриевой, М.В.Сотниковой, В.Ю.Решетову, В.Д.Мацу, А.Г.Покатилову и всем сотрудникам, участвовавшим в раскопках и сборе материала, художнику В.Д. Калганову и фотографам М.Н.Бочарову и А.Н.Тарасенко, выполнившим иллюстрации к работе.

Глава. I. ОСНОВНЫЕ ПРОБЛЕМЫ ИЗУЧЕНИЯ ИСКОПАЕМЫХ ОЛЕНЕЙ

Охарактеризовано современное состояние и намечены перспективные направления исследований в области морфологии, филогении, классификации и биостратиграфии семейства Сегу1<3ае.

Наиболее хорошо изучены рога и зубы оленей, особенно часто встречающиеся в ископаемом состоянии. Сравнительная краниология и анатомия посткраниального скелета разработаны недостаточно. Несмотря на повысившийся в последнее время интерес к анализу отдельных признаков, крупных обобщающих исследований пока не сделано, хотя необходимость в них давно назрела. Изучение детальной анатомии черепа и посткраниального скелета оленей, морфо-функциональный анализ, выяснение систематического значения признаков, воссоздание хода филогенетических изменений и становления признаков остаются в числе актуальных задач современной палеотериологии. По-прежнему перспективны работы в области функциональной анатомии локомоторного аппарата, развивавшиеся школой В.Г.Касьяненко (1952), и изучение экологической эволюции группы, начатое К.К.Флеровым (19626).

Существенно различаются взгляды исследователей на класси-

рнкацию оленей. Современный этап характеризуется пересмотром многих положений классификаций, нередко с привлечением клади-гтического аяачиза. Разногласия связаны в значительной мере с недостаточной морфологической изученностью ископаемых оленей, аечеткостью морфологических критериев выделения таксонов раз-аого ранга, а также слабым обоснованием систематики современ-зых.

Накопление новых данных требует корректировки филогенети-1еской схеш, разработанной К.К.Флеровым (1950), единственной детальной схемы развития семейства, показывавдей связи на розовом уровне.

Обобщение многочисленных данных необходимо и с целью уто-шения истории расселения оленей. Наиболее перспективными яв-шюгся исследования, учитывающие эволюцию климата и ландшафтов.

Выявление этапов в развитии оленей, моментов адаптивной эадиации наиболее широко распространенных груш, филетических шний послужит дополнением для палеонтологического обоснова-шя стратиграфических схем.

Глава. П. МЕТОД, МЕТОДИКА И МАТЕРИАЛ

При решении таксономических вопросов автор следует концессии адапгацногенеза И,И.№гальгаузена (1939, 1983) и паралле-щзмов Л.П.Татаринова (1973, 1984, 1987).

Ранг таксона устанавливается в соответствии с уровнем юрфологического своеобразия, иерархией по степени сходства и ■лубине родства, а также принципом эквивалентности распреде-[вния по рангам в современных родственных группах.

Экологическая и этологическая дифференциация оленей :ороио проявляется в экзосоматических (по А.Н.Северцо-

¡у, 1945) органах (рогах, зубах, дистальных отделах конечнос-ей). В диагнозы видов входят детали строения рогов' и зубов и азмеры.

Морфологические критерии родов связаны с адаптациями бо-:ее широкого значения, затрагиващгаш и эндоооматические ораны. Рода различаются признаками органов пищеварения, локо-оции, коммуникативных органов и динамически скоординирован-

ныш (по И.И.Шмалыаузену) признакаш черепа и посткрайиаль-ного скелета, а в грушах с длительной историей иногда и топографически скоординированными признакаш. В характеристику рода входит также общий план строения рогов.

Морфологические критерии подсемейств и семейств связаны с адаптациями, проявляющимися в эвдосоматических органах, с • консервативными и примитивными признакаш. Такие признаки прослеживаются в строении мозгового отдела, глазницы, крыло-небной ямки, посткраниального скелета. Детали строения рогов, зубов, дистальных отделов конечностей не могут служить критериями для выделения подсемейств и семейств. В строении этих структур чаще всего проявляются многочисленные морфологические параллелизмы. Придание признакам экзосоматических органов большого таксономическогр веса искажает реальную картину развитая и ведет к завышению ранга таксона.

Известно, что неравномерная скорость эволщии признаков в разных грушах и в разные периоды приводит к таксономическому перекрыванию признаков, когда один и тот же признак становится существенным как для "родов, так и для таксонов более высокого рани..

Использование некоторыми зарубежными последователями ь.Хенншч (непп1£, 1?66) при воссоздании филогенезов жвачных на уровне выше родового лишь апоморфных признаков экзосоматических органов представляется недостаточным. Такие исследования должны основываться на детальной морфологии, учитывать возможность параллелизмов и сопровождаться анализом генезиса синапоморфии»

При воссоздании филогенезов, выявлении крупных ветвей нами предпочтение отдается данным краниологии и анатомии посткраниального скелета.

Для сравнения черепов применена система из 20 ивдексов, основанная на промерах Д.Дюрста (Биега1;, 1926). Часть промеров черепа и костей конечностей сделаны по методике В.И.Громовой (1949, 1959). Номенклатура рогов и зубов в основном дана по Э.Эйнцу (Не1ггЬг, 1970).

В числе изученных материалов 68 черепов 22 ископаемых ни-

дов и 85 черепов 20 современных видов.

Глава Ш. СРАВНИТЕЛЬНАЯ МОРФОЛОГИЯ ОЛЕНЕЙ

Приводится сравнительное описание черепов, основания мозгового отдела, глазницы, крыло-небной ямки, костей мозгового и лицевого отделов, рогов, рассматриваются наиболее существенные характеристики зубной системы, анализируются изменения пропорций отделов скелета и отделов конечностей, особенности строения суставов. Данные морфометрического сравнения отражены в таблицах и графиках.

У дремотериин череп небольшой, с длинным, узким и низким мозговым отделом, имеющим в плане веретенообразную форму, и относительно коротким и низким лицевым. Развиты теменные гребни, обычно сходящиеся в стреловидный«и затылочный. Крыша черепа слегка понижается кзади. Излом лицевой линии в точке interorbitale небольшой. Базикраниальный и базиальвеолярный углы небольшие. Линия основания мозгового отдела черепа слабо опущена кпереди. Ось зубного ряда почти параллельна крыше черепа. Барабанная часть небольшая. Наружный слуховой проход короткий. Пирамида длинная. Meatus temporalis медиально не замкнут. Хоаны низкие, не разделяющиеся сошником. Лобно-орби-гальная область короткая (лобно- носовой шов расположен на /■ровне передних краев глазниц, венечный - позади их задних краев). Лицевая поверхность слезной кости короткая. Излом ли-девой линии в точке interorbitale небольшой. Носо-слезная цель и предглазничная ямка развиты лишь у Dremotherium. Слезное отверстие одно. Носовые кости длинные. Диастема коротая. Верхние клыки длинные, саблевидные.

В филогенезе оленей относительная длина мозгового отдела меньшается, он становится выше и шире в связи с разрастанием 5олыних полушарий мозга и мозжечка. Лицевой отдел удлиняется. 1злом лицевой линии в точке interorbitale, базикраниальный и 5азиальвеолярный углы увеличиваются, линия основания мозгового отдела черепа спереди приподнимается, ось зубного ряда ¡тановится непараллельной крыше черепа, угол между теменем и шшуей затылочной кости возрастает. Стреловидный и теменные 'ребни редуцируются. Длина наружного слухового прохода увели-

чивается, а пирамиды-сокращается. Лобно-орбитальная область удлиняется и расширяется. Лицевая поверхность слезной кости удлиняется. Появляется второе слезное отверстие. Постоянно присутствуют носо-слезная щель и предглазничная ямка. Носовые кости укорачиваются. Диастема удлиняется. Верхние клыки редуцируются.

Черепа лагомерицин и дромомерицин по строению близки к черепам дромотериин. Отличаются от них расширением лобно-ор-битальной области в связи с развитием надглазничных выростов. Кроме того, у лагомерицин увеличиваются предглазничные ямки и слезный канал открывается двумя отверстиями, а у дромомерицин увеличивается затылочный гребень (иногда образующий затылочный рог), удлиняется лицевой отдел, редухшруются верхние клыки. У ранних дромомерицин, как и у дремотериин, развито лишь одно слезное отверстие.

У примитивных мунтжацин ( дикроцерин ) мозговой отдел черепа по строению напоминает череп дремотериин, но верхняя часть затылка заметно расширена, расширен и уплощен свод черепа, как у большинства более поздних оленей. Теменные гребни не сходятся в стреловидный. Основания яремных и сосцевидных отростков сдвинуты назад. Очевидно, уже у ранних форм присутствовали два слезных отверстия. Они развиты у Не*егоргох из Штейнгейма (ЬемкЗега, На1пЪг, 1980). Лобно-орбртальная область длинная. Лицевой отдел удлинен. Слезные кости длинные . Предглазничные ямки■хорошо, развиты. Верхние клыки у самцов саблевидные.

У примитивных настоящих оленей ( плиоцервин ) череп в целом сохраняет те же пропорции, что и у мунтжацин, но мозговой отдел сильнее расширен сзади и уплощен. Теменные гребни не развиты, затылочный невысокий. У более поздних настоящих оленей значительно удлиняется лицевой отдел. Существенные изменения связаны с развитием рогов, совершенствованием жвачнос-ти и органов слуха.

Из современных оленей наибольшее сходство с дремотерии-нами сохраняет Нус1гор<^ев. Он приближается к дремотериинам по соотношению мозгового и лицевого отделов, форме мозгового отдела, опущенности линии основания мозгового отдела и другим

параметрам.

У одокоилеин мозговые отделы черепов остаются сравнительно длинными. Теменные гребни не сходятся в стреловидный. Затылочный гребень развит слабо. Хоаны низкие. Сошник обычно разделяет их. Лобно-орбитальная область, как и у дремотериин, не удлинена. Предглазничная ямка от мелкой до глубокой. Верхние клыки развиты либо отсутствуют.

У лосей череп крупный. Мозговой отдел сравнительно узкий, в плане он имеет близкую к веретенообразной форму. Затылок высокий и узкий. Присутствуют рудименты теменных гребней. Затылочный гребень хорошо развит. Хоаны высокие. Сошник их не разделяет. Лобно-орбитальная область не удлинена. Предглазничная ямка мелкая. Лицевой отдел черепа сильно вытянут. Верхние клыки отсутствуют.

У дромомерицин, лагомерицин, одокоилеин, водяных оленей и лосей сохраняется свойственный дремотериинам тип строения височного канала для венознзго выпускника с незамкнутой медиальной стороной, образованной каменистой и барабанной частями височной кости. У мунтжацин и настоящих оленей медиальная сторона этого канала замкнута костной перемычкой, соединяющей засуставный отросток с прилегающим к мастоиду участком чешуи височной кости. Первое медиальное замыкание канала наблюдалось нами на черепе Бхсгосегив еП^апв (колл.НМЕИ, М За 3556) из Сансана. Оно образовалось за счет соединения расширившегося. ргос.ров-^утрап!сив, занявшего почти горизонтальное положение (в связи с сильным расширением черепа в области сосцевидных отростков и их смещеншм вперед), и язычкообразного уступа засуставного отростка, также занявшего почти горизонтальное положение (в связи с отгибом основания скулового отростка вниз). У форм с вертикальным положением ргос.ров1;1;ут-рап1сив (лоси, одокоилеины) отгиб основания скулового отростка вниз не.привел к образованию медиальной костной перемычки.

Из других, рассматриваемых в разделе. признаков морфологии черепа обращают на себя внимание особешости строения слезной кости и пирамиды.

Глазничная поверхность слезной кости у дремотериин по

размерам почти равна лицевой. Верхний край слезной костй поднят очень высоко и расположен почти на одном уровне с for.sup-raoccipitale. Possa m.obli qui ventralis коническая, с хорошо очерченными краями, диаметром до 2-х и глубиной до 3-х мм, находится у медиального края вертикальной части глазничной поверхности, слабо наклоненной к основанию черепа. Она хорошо видна сбоку. Горизонтальная часть глазничной поверхности кости сильно наклонена к основанию черепа. В целом,преобразования слезной кости в филогенезе связаны с удлинением лицевой поверхности глазничной кости, уменьшением ее относительной высоты , развитием предглазничной ямки, смещением ямки низшей косой мышцы глаза на середину вертикальной части глазничной поверхности, усилением наклона вертикальной части и уменьшением наклона горизонтальной.

У лагомерицин, дромомерицин, водяных оленей, одокоилеин и лосей сохраняется высокое положение верхнего края лицевой поверхности слезной кости, ее укороченность (она всегда короче глазничной), положение fossa m.obliqui ventralis и свойственный дремотериинам наклон частей глазничной поверхности. Но у одокоилеин и лосей ямка неглубокая. У мунтжацин и настоящих оленей лицевая поверхность слезной кости менее высокая, обычно она длиннее глазничной поверхности. Ямка у них глубокая, расположена почти посередине глазничной поверхности слезной кости и сбоку не видна. Вертикальная часть глазничной поверхности сильно наклонена к основанию черепа, а горизонтальная-слабо.

Пирамида дремотершн удлиненная, с заостренной верхушкой. Внутреннее слуховое отверстие крупное (овальное у Dremotherium И бобовидное у Amphitragulus). Possa aubarcuata обширная И неглубокая. Нижняя часть задней поверхности пирамиды неровная, удлиненная, отделяется от средней, с внутренним слуховым проходом, небольшим валиком. Promontorium расположен на расстоянии от верхушки, фшзко к медиальному краю. Possa muscularis tensor tympani . , - мелкая, узкая. Пирамида дремотершн

похожа на пирамиду археомершсса по форме этой ямки, а также форме поддуговой,fossa muscularis stapedialis, размерам окна преддверия и положению шилососцевидного отверстия. По особенностям этих структур она существенно отличается от пирамиды

Moschus и других трагулид (Webb, Taylor, 1980). У водяных оленей, одокоилеин и лосей пирамида сохраняет сходство с пирамидой дремотериин. У мунтжацин и настоящих оленей она короче, с притуплённой верхушкой. Нижняя чёсть задней поверхности пирамиды у них сокращена. Fossa subarcuata обширная и глубокая. Promontorium расположен близко от верхушки, у настоящих оленей - на расстоянии от медиального края. Fossa muscularis tensor tympani глубокая, грушевидная.

Нижняя челюсть дремотериин имеет низкое, слабо изогнутое тело, с короткой диастемой и слегка оттянутой вниз резцовой частью. Ветвь нижней челюсти низкая, с длинным венечным отростком и низкорасположенным суставным. Обращает на себя внимание сильное развитие углового отростка. Преобразования нижней челюсти в филогенезе связаны с ее удлинением, особенно в области диастемы, увеличением высоты тела, ветви, положения суставного отростка, выпрямлением тела, уменьшением углового отростка. Изгиб тела нижней челюсти и сильное развитие углового отростка сохраняется у лагомерицин, а из современных оленек-у Hydropotes и Alces. Сильный изгиб тела нижней челюсти встречается и у некоторых настоящих оленей (Sinomegace-ros).

Рога оленей, в отличие от рогов жираф и полорогих, представляют собой настоящие костные выросты лобных костей (Bru-hin, 1953; Bubenik, 1966, 1982; Geist, 1966; Goss, 1983). Изучение структуры рогов ископаемых оленей в СЭМ и световом микроскопе и её. сравнение со структурой рогов жираф позволило выявить сходство в строении рогов лагомерицин, дромомери-цин и других оленей и показать, что структурный анализ может дать дополнительные критерии для уточнения систематической принадлежности спорных групп (Вислобокова, Година, 1989; Vis-lobokova, Hu, Sun, 1989). Отмечено независимое появление рогов в пяти подсемействах оленей и параллельное развитие ряда сходных признаков в их строении (типы ветвления, сбрасывае-мость, укорочение пеньков и удлинение сбрасываемой части и др. ).

Увеличение рогов в филогенезе вело к определенным изменениям атланто-затылочного сустава и зароговой части черепа,

связанным с изменением распределения нагрузок. Судя по -резкому рельефу мест прикрепления мышц разгибателей у древних представителей мунтжацин (В1сгосегиз), настоящих оленей (СегуауЗЛив) и одокоилеин (Ра^1оааг1а), на начальных этапах эволюции наибольшего развития достигали мышцы разгибатели в связи с необходимостью уравновешивать опрокидывающую составляющую силы тяжести головы с рогами (Вислобокова, 1984). На более поздних этапах эволюции у позднегшюценовых и плейстоценовых настоящих оленей, лосей и одокоилеин совершенствование сустава осуществлялось за счет изменения морфологии самого сустава (увеличения затылочных мыщелков, изменения их постановки и др.), а также изменения формы зароговой части. Роль мышц разгибателей ослаблялась.

С увеличением рогов, очевидно, коррелятивно связано и усиление изгиба анатомической оси черепа, изгиба основания мозгового отдела, а также сокращение длины зароговой части и длины основания мозгового отдела.

Приспособление к питанию растительной пищей, совершенствование жвачности вызывало изменения жевательных мышц-адцук-торов (их объема, мест прикрепления, направлений- действия). В строении черепа отражался суммарный результат действия жевательных мышц и мышц, осуществлявших сгибательно-разгибатель-ные движения в атланто-затылочном суставе. Последние, несомненно действовали не только как"противовес"силе тяжести, головы, но и зависели от типа питания, включаясь в длинную коррелятивную цепь: череп - рога - мышцы разгибатели - мышцы" сгибатели - жевательные мышцы - череп. 'Преобразования жевательного аппарата сопровождались изменениями строения височно-никнечелюстного сустава и движений нижней челюсти. У дремоте-риин вертикальные движения были еще значительными, а боковые, перетирающие, осуществлялись за счет сильного развития крыловидной мышцы, прикрепляющейся на мощной -ЬиЪегоаЗЛаа pterygoi-йеа. Смыкание зубных рядов осуществлялось, в основном, действием височной мышцы. Массетер был слабее, чем у более поздних оленей. У дикроцерин нижнечелюстной сустав имел характерное для оленей строение. Его положение относительно

зубных рядов было более высоким, чем у дремотершн. Височная область черепа короче, ветвь нижней челюсти менее наклонна, чем у дремотериин. Массетер у днкроцеруса, по-видимому, уже был развит сильнее, чем височная мышца,- Смыкание зубных рядов осуществлялось, в основном, действием массетера. В ходе эволюции происходило смещение крыловидных отростков назад, а углового вперед. За счет сближения по горизонтали мест прикрепления височной, крыловидных мышц и массетерасведения действий сил этих мышц в плоскость, перпендикулярную сагиттальной плоскости черепа.,-повышалась экономичность перетирающих движений. Сильное развитие крыловидных мышц у одокоилеин и лосей, очевидно, унаследовано этими группами от дремотериин.

У дремотериин и дикроцерин нижний клык еще не полностью вливался в резцовый ряд й по размерам превышал боковой резец. У остальных оленей размеры резцов уменьшаются от 11 к 13 и С меньше Форма резцов и их положение зависят от типа растительной пищи и способа ее подрезания (Флеров, 19626, 1970).

Рудиментарный Р1 присутствует у примитивных видов дремотериин и лагомерицин. У некоторых дромомерицин редуцируется и

з ■2'

Лт дремотериин характерна вторая стадия моляризации Р^ Эйнца (Не1пЪа, 1970). Для РгосегуиХиз, ранних'Ьавотегух, дакроцерин, примитивных настоящих оленей и одокоилеин - третья. Переход к четвертой осуществлялся либо с замыканием пер-зой долинки зуба, либо с замыканием четвертой долинки (поздние лагомерицины, ранние одокоилеины). Пятая стадия моляриза-щи наблвдается у лосей и северного оленя.

Относительная длина ряда предкоренных у дремотершн велика. В процессе эволкции она уменьшается. Довольно длинным ряд гредкорениых остается у лосей.

У дремотериин зубы брахиодонтные, с мелкими марками. У гагомерицин, мунтжацин и настоящих оленей они меняются от >рахиодонтных до субгипсодонтшх, у оддкоилеин и лосей остаю-■ся довольно низкими.

Палеомериксовая складка, по-видимому, возникла у дремоте-ин. С повышением высоты коронок и усилением дополнительных элементов (столбиков, стилей) эта складка уменьшается. Начи-

нал с позднеплиоценовых форм у оленей она не прослеживается.

У дремотершга, как и у современных мунтжаков, туловище, по-видимому, было длинным, длина задних конечностей намного превышала длину передних, проксимальные отделы задних конечностей были сравнительно длинными, а дистальные - короткими. Конечности были довольно сильно наклонены к грунту и согнуты в локтевом и голеностопном суставах.

В целом,в процессе эволюции у оленей шло усиление опорной и пропульсивной функций конечностей.

В филогенезе происходило выпрямление конечностей в локтевом и голеностопном суставах, размах движений в этих суставах увеличивался. Изменения в запястных суставах были связаны с усилением контактов между костями, усилением ограничителей разгибания и расширением медйальных фасеток в связи с усилением опорной функщш медиального отдела. Изменения в задних конечностях, в частности, выразились в преобразовании скакательного сустава, изменении момента сил икроножной мышцы и усилении подвижности os cuneiforme I. Совершенствование конечностей в разных группах осуществлялось независимо. Настоящие олени и одокоилеины сравнительно далеко ушли от исходного типа, характерного для дремотериин, а лагомерицины, мунтжацины и лоси сохранили рад свойственных дремотериинам морфологических особенностей, не выраженных у настоящих оленей и одокоилеин. В частности, у лосей слабо уплощены кости запястья и заплюсны и слабо выражены желоб для сухожилия длинного сгибателя пальцев на задне-вну-тренней поверхности дистального конца большой берцовой кости и желоб для сухожилия малоберцовой мышцы на нижней поверхности ладьевидно-кубовидной кости.

Глава 1У. ИСТОРИЯ ОЛЕНЕЙ

В главе приводятся взгляды разных исследователей на происхождение и филогенетические связи оленей и систематическое положение групп жвачных (Simpson, 1945; Romer, 1947; Crusa-font Pairo, 1952; Флеров, 1952, 1962; Viret, 1961¡ Webb, Taylor, 1980; Leinders, 1983; Ginsburg, 1985a; Janis, 1987; Janis, Scott, 1987; Geraads, Bouvrain, Sudre, 1987); обос-

новывается филогения оленей, анализируются основные направления эволюции и палеозоогеография.

Происхождение и йилогения. Происхождение оленей обычно связывают с олигоценовыми трагулидами.-Преобладает мнение, что их предками были гелоциды (Флеров, 1952; Трофимов, 1956 ; Colbert, 1941; Simpson, 1945; Hamilton, 1973; IVebb, Taylor, 1980). Менее популярна гипотеза В.Мэтью (Matthew, 1934) о происхождении оленей от гипертрагулид.

Сравнительный анализ морфологии археомерикса, гелоцид и ранних оленей позволяет связывать происхождение оленей с ар-хеомериксом, хотя между ними, естественно, должны были существовать переходные формы, пока еще не обнаруженные. От археомерикса дремотершны унаследовали общий план строения черепа, зубов и посткраниального скелета. Различия между ними связаны с приспособлением к жизни на более сухих грунтах, питанием преимущественно растительной пищей, развитием жвачности и верхнего клыка, как орудия защиты.. Косвенно на происхождение оленей от археомерикса указывает преемственность ареалов археомерикса и эумерикса.

Дремотершны имели в своем строении как примитивные особенности, унаследованные от предковых форм, так и прогрессивные, сближающие ихсвысшши жвачными и рядом высокоспециализированных трагулид, а также признаки специализации, получившие дальнейшее развитие и в других группах оленей. К последним относятся палеомериксовая складка на нижних коренных зубах и дастальная костная перемычка над срединным сосудистым желобом на плюсневой кости.

» Специализация гелоцид не позволяет рассматривать их в качестве предков оленей.

С большой долей вероятности мы можем предполагать, что олени появились в результате адаптивной радиации гипертрагулид типа Archaeomeryx, как считал Мэтью. Первоначальные отличия оленей от других линий были незначительными, но они повлияли на весь дальнейший ход эволюции этой группы. На происхождение разных жвачных от одного предка указывал еще В.О.Ковалевский в 1873-1875 .годах, но в основание жвачных он ставил Gelocus. Попытки современных исследователей уточнить фшгоге-

нетические связи жвачных с помощью кладистического анализа (Ginaburg, 1985а; Janis, Scott, 1987) Дают возможность проследить за развитием отдельных признаков, но пока не способствуют воссозданию реальной картины эволюции этой группы.

Формирование "оленьих" признаков, очевидно, шло практически одновременно с формированием многих других признаков высших жвачных и некоторых продвинутых трагулид, а не было "наложено" на подготовленную предшествующей эволюдаей основу гипотетического "высшего жвачного", как это предполагается многими современными исследователями. Наблюдается сходство в направлении эволюции зубной системы и костей конечностей оленей и других групп жвачных (гелоцид, палеомерицвд, кабарог, полорогих, жираф). Прослеживается сходство в развитии рогов, зубной системы и костей конечностей оленей и антилокаприд.

Палеонтологические данные позволяют предполагать, что становление жвачности происходило в разных ветвях Ruminantia независимо. Предпосылки к ее развитию были заложены у Archae-omeryx (лунчатое строение коренных зубов, редукция верхних резцов, развитие диастем, начало моляризации предкоренных).

В процессе адаптивной радиации появился ряд форм, эволюция которых шла по различным направлениям. Экологическая дифференциация этих форм вызывала перестройки в экзосоматических органах. Осуществлялась адаптация к питанию более жесткими кормами и быстрому передвижению в осваиваемых биотопах.- Совершенствование скелета шло в направлении повышения его экономичности (адаптивным способом по В.О.Ковалевскому).

У высших жвачных и продвинутых трагулид (Gelocidae, Lep-tomerycidae) происходили следующие изменения: потеря верхних резцов; присоединение нижнего клыка к ряду резцов, приобретение им резцеобразной формы; совершенствование селенодонтности; моляризация предкоренных; увеличение высоты коронок; уменьшение относительной.длины ряда предкоренных; удлинение лицевого отдела черепа за счет дальнейшего развития диастем; редукция локтевой : : и малой берцовой костей; слияние средних мета-подий в ое cannon; развитие двупалости; развитие 4-х>яамерно-го желудка. На дистальных концах предплечья, голени и метапо-дий развивались блоковидные поверхности. Для многих ветвей

было характерно появление рогов.

Нельзя согласиться с мнением С.Д.Вебба и Б.Э.Тейлора (Webb, Taylor, 1980) о монофилетическом происхождении Böex рогатых Pécora и выделении их в Виресora, так кал, несомненно, рога появились независимо в разных ветвях жвачных (см. Janis, Scott, 1987), а их подобие, по-видимому, обусловлено стойкостью механизма развития, характерного для ряда жвачных. С развитием рогов верхние клыки постепенно редуцировались до их полного исчезновения у продвинутых видов.

Дремотериин включали в состав палеомерицид, считали самостоятельным семейством надсемейства оленеобразных или включали в состав Moschidae. Уточнение систематического положения палеомерицид позволило выделить дремотериин в самостоятельную группу (Ginaburg, Heintz, 1966). Изучение анатомии и филогенетических связей дремотериин позволяет ставить их в основание семейства оленей. Объединение дремотериин и Moschus в одно семейство Moschidae (Webb, Taylor, 1980; Janis, Scott, 1987) представляется искусственным, гак как по своей морфологии Moschus значительно более примитивна.

В результате адаптивной радиации в начале миоцена дремо-териины дали начало трем ветвям, рассматриваемых нами как подсемейства: дромомерицинам (ранний миоцен,Азия, мио-

цен, Северная Америка); лагомерицинам (миоцен, Евразия, Африка) и мунтжацинам (ранний миоцен - совр., Евразия).Позднее от дремотериин произошли одокоилеины (поздний миоцен - совр., Азия,плиоцен - совр..Америка), альцины (плиоцен - совр.Дразня, средний плейстоцен - совр.,Северная Америка) и водяные о^ени (плейстоцен - совр.,Азия).От мунтжацин ответвились настоящие олени (поздний миоцен - совр.«Евразия, плейстоцен -совр.,Северная Африка, Северная Америка)(рис.1).

Лагомернцин относили к оленям, к жирафам, к палеомерици-дам и к мунтжакам. Строение рогов лагомерицин существенно отличается от строения оссиконов палеомериксов и жираф (иная структура рогов, аналогичная структуре рогов других оленей, отсутствует граница раздела лобной кости и рога). Изучение скелетов Lagomeryx colberti в Шаньване подтвердило принадлежность лагомерицин к оленям: выявлены примитивные признаки,

позволяющие считать, что они происходят от дремотериин,- и прогрессивные, характерные для других групп оленей (Vislobo-■kova, Ни, Sun, 1989). Строение височного канала более примитивное, чем у мунтжацин, не позволяет отождествлять их с последними.

Дромомерицин считали самостоятельным семейством жвачных, относили к оленят,1, оленеобразным, жирафообразным, палеомери-цидам или к полорогим. Морфологическая преемственность в строении черепа, зубной системы и костей конечностей не вызывает сомнений в их происхождении от дремотериин и позволяет относить их к оленям. Своеобразие дромомерицин выразилось в появлении у них в процессе эволюции затылочного рога и более далеко зашедшей редукции предкоренных у поздних форм по сравнению с другими группами оленей. Отсутствие пневмотизации лобных выростов, по структуре сходных с рогами других оленей, отличает дромомерицин от жираф и палеомерицид.

Водяных оленей включают в состав оленей или выделяют в самостоятельное семейство. Hydropotes сохраняет большое число примитивных особенностей, сближающих его с дремотериинами. К признакам прогрессивным, отличающим Hydropotes. от дремотериин, относятся: наличие двух слезных отверстий, отсутствие стреловидного гребня, телеметакарпальнссть. Они характерны и для других подсемейств оленей.

Изучение морфологии Pavlodarla orlovi, а также современных представителей подсемейства позволило связывать происхождение одоко!леин с дремотериинами (Вислобокова, 1980).

Наряду с общепризнанной точкой зрения, согласно которой мунтжацины происходят от дремотериин, существует мнение об их происхождении от лагомершщн рода Procervulua, основанное на морфологическом подобии рогов Procervulua и Euprox и Dicro-cerus (Ginsburg, CrouseX, 1976). Стратиграфическое распространение обеих групп, а также большая прогрессивность мунтжацин противоречат этой гипотезе. Развитие лагомерицин и мунтжацин происходило независимо, а сходство в строении рогов приобреталось параллельно.

Настоящие олени морфологически связаны с мунтжацинами. На ранней стадии эволюции в позднем миоцене они разделились на

три крупные ветви: шшоаервин (поздний миоцен - плиоцен, Евразия), мегацерин (поздний плиоцен - плейстоцен, Евразия) ж цер-вин (поздний миоцен - совр., Евразия, Северная Африка, Северная Америка).

Систематическое положение мегацерин долгое время оставалось спорным. Большинство исследователей включало их в состав одокоплеин з качестве трибы. Изучение ранних этапов эволюции группапозволило установить, что исходным для мегацерин был Cervavitus, и этим обосновать, их принадлежность настоящим оленям (Вислобокова, 1981). В развитии мегацерин выделяются

три ОСНОВНЫХ ЭВОЛЮЦИОННЫХ ЛИНИИ: lieomegaloceros-Orchonoceros-Praemegaceros, Praesinomegaoeros-Sinomegaceros, Arvernoceroa-läegaceros.

Лосей относили к настоящим оленям или к одоконлеинам. В последнее время их стали считать самостоятельным подсемейством (Grzimek, Heck, 1972; Шер, 1986). Основанием для включения лосей в состав настоящих оленей являлось строение его сошника (Флеров, 1952, 1962), а в состав одокоплеин - их телеме-гакарпальность (Simpson, 1945). Изучение остеологии ископае-\щх и современных лосей позволило получить данные об их непосредственном происхождении от дремотериин, подтверждающие необ-содимость выделение лосей в самостоятельное подсемейство.

Основные направления и некоторые биомеханические законо-герности эволюции оленей. Основные направления эволюции семей-:тва рассматриваются в двух аспектах: экологическом (адаптации : питанию растительной пищей и быстрому передвижению в лесах) [ отологическом, социальном (появление и усложнение рогов).

В строении черепа и зубной системы оленей происходили сле-ующие направленные изменения: удлинение лицевого отдела; уве-ичение режущего края резцов за счет присоединения к ряду рез-ов нижнего клыка; прогрессивное развитие селенодонтности, в ом числе моляризация предкоренных; увеличение диастемы; рас-ирение неба; увеличение размеров щечных зубов; повышение ко-онок; редукция палеомериксовой складки и др. Изменения зубной истемы осуществлялись неравномерно в разных группах, проявляя эткую зависимость от конкретной экологической обстановки. Из-энения способа питания, переход от вертикальных к боковым же-

вательным движениям, приводили к общей перестройке черепа и нижней челюсти, связанной также с ослаблением или усилением различных мышц {увеличение высоты верхней челюсти, отгиб основания скулового отростка височной кости, повышение положения суставного отростка нижней челюсти и др.). Изменения были направлены на достижение наиболее энергетически выгодного положения, когда результирупцие силы этих мышц смещались в плоскость, перпендикулярную сагиттальной. Оно, в частности, достигалось за счет смещения крыловидных отростков назад и углового вперед.

Эволюция конечностей была связана с повышением скорости передвижения и дифференциацией механики бега в зависимости от типов местообитания. На выработку определенного типа бега влиял рельеф местности, степень залесенности, развитие подлеска, характер грунта и другие особенности ландшафта. На ископаемом материале возможно сравнительное изучение длин сегментов конечностей и анализ размаха сгибательно-разгибательных движений с целью определения форм бега по методике П.П.Гамба-ряна (1972). Для наиболее примитивных оленей (дремотериин, лагомерицин, дакроцерин), очевидно, была характерна прыжковая форма бега, которая явилась исходной для прыжково-скоростной (настоящие олени, многие одошилеины) и ходульной (лоси). Усовершенствование конечностей в начальной стадии выразилось в удлинении средних метаподий, их полном слиянии (с замыканием срединного желоба), оформлении суставных поверхностей, уменьшении наклона к грунту. Затем оно шло по пути удлинения конечностей (в основном, за счет автоподия) и редукции боковых метаподий (от голо- к плезио- и телеметакарпальности). У крупных тяжелых форм (1^асегоа) наблкщалось вторичное сокращение дистальных отделов.

Эти направления реализовались независимо во всех ветвях оленей наряду с прогрессивной специализацией. При этом темпы эволюции отдельных ветвей, а также скорости изменения признаков в них были различны. Наибольшая скорость изменения признаков достигалась при переходе в другие биотопы. Для форм, местообитание которых мало отличается от предкового, была характерна некоторая замедленность развития. В любой промежу-

точной форме оказывались совмещенными признаки прогрессивные, примитивные и специализации (мозаичная эволюция).

Наиболее ярко выраженным направлением эволюции оленей бы' ло приобретение рш сбрасываемых рогов с последующим их увеличением и усложнением. Анализ действий моментов основных сил в системе "череп-рога" позволил выявить основные изменения в строении черепа и рогов, подчиненные закономерностям биомеханики. Б делом, развитие рогов направлено на достижение равновесия при нормальном положении головы и поддержание его с минимальными энергетическими затратами при наклонах. Стремление к достижению равновесия и приблизительность его осуществления, по существу, лежат в основе пускового механизма ветвления. Энергетически наиболее выгодно положение "двойного" рав-! новесия, когда центр тяжести обоих рогов и головы с рогами лежат на одной прямой и силы тяжести проходят через атланто-затылочный сустав. Наиболее близок к такому положению северный олень. Уменьшение опрокидывающего момента достигается за счет совершенствования этого сустава, изменения формы черепа, действия мышц (гл.Ш), а также за счет снижения положения центра тяжести головы с рогами (усиление изгиба рогов, их развала, увеличение нижних отростков и др.). Размах рогов компенсируется за счет закручивания верхней половины рога или ее уплощения.

Палеозоогеография. Сопоставляются данные о наиболее важных моментах эволюции континента, климата и ландшафтов с данными о положении местонахождений и экологии оленей с целью выявления истории их расселения в Евразии, а также возможных путей и времени прохорезов в Америку и Африку.

Распространение предковых для оленей гипертрагулид рода АгсЬаеошегух в конце эоцена в районах севера Центральной Азии, где начинали складываться особые геоботанические условия, связанные с аридазацией и ксерофитизацией, и наиболее древних оленей рода Ешюгух в олигоцене в аридном климатическом поясе, а также ускоренная эволюция конечностей дремотершн по сравнению с другими пекорами позволяют считать, что становление группы было обусловлено усилением континентальности и аридазацией Центральной Азии. В середине олигоцена олени про-

никли в Западную Европу, где в течение позднего олигоцена развивались в условиях островной изоляции. К позднему олигоцену относится первая экологическая дифференциация оленей (роды Eumeryx, Amphitragulus, Dremotherium).

Крупная адаптивная радиация оленей связана с ранним миоценом. Основной путь прохореза Cervidae из Центральной Азии в Западную Европу пролегал через территорию Северного Казахстана, вдоль северного побережья Паратетиса, через центральные районы Восточной и северные Центральной Европы. Очевидно, он был приурочен к областям с разреженными лесаш, покрывавшими возвышенные равнины и склоны гор. Этим путем в Западную Европу, вероятно, прошли Amphitragulus и Procervulus. ВОЗМОЖНО, (ПО нему из Европы в Азию пришел Dremotherium. Изменчивость палеогеографической обстановки на территории Западной Европы, периодически возникавшие островные изоляции в бассейнах Тетиса и Паратетиса приводили к интенсивному географическому видообразованию в этом регионе. В это время здесь отмечено существование до 6 видов амфитрагулусов и столько же лагомериксов. Вселение дремотериин и дромомерицин в Северную Америку, по всей видимости, было связано с возникновением Берингийской суши около 22 млн лет назад (табл.1). Первые дромомерицины появились в Америке около 20 шгн лет назад (Webb-, 1983). Путь прохореза оленей в Северную Америку, очевидно, шел вдоль дояин тихоокеанского побережья Евразии, где были развиты широколиственные леса. Есть сведения о находке Amphitragulus в Японии (Tokunaga, 1933). К 'раннему миоцену, по-видимому, приурочен и прохорез лагомерицин в Африку. С орлеанием (зоны ьш 3-4) связывают фаунистические обмены между Евразией и Африкой (Aquir-re, Morales, 1980; Thomas, 1984 И др.). Прохорез мог осуществляться "южным путем": через Эльбурс и Малую Азию. У африканских лагомерицин, известных из среднего миоцена Кении, отмечается гипсодонтность коренных зубов (Maclnnes, 1936).

В среднем миоцене евразиатские и американские олени развивались независимо. Они были хорошо дифференцированы по типам кормов и населяли леса, лесостепи и саванны. В Евразии был широко распространен мунтжаковый комплекс. Европейские и азиатские фауны различались по видовому составу. Ряд эндемичных ви-

дов, очевидно, вселившихся с иго-востока, отмечен на Кавказе (Габуния, 1973).

В конце среднего миоцена (около 12 млн лет) в результате восстановления связей Евразии с Америкой и Африкой произошло вселение в ЕвраЗию Odocoileinae , а в Африку Capreolini.

Со временем мвссинского кризиса (6-5,5 шш лет) связано проникновение в Америку Odocoileini, давших начало разнообразным американским оленям, а из Америки - Alcini.

Усиление орогенеза, контрастности рельефа суш, постепенное похолодание и усложнение палеоботанической зональности в плиоцене способствовали интенсивному экогенезу. В конце раннего или начале позднего плиоцена в Евразии произошла крупная радиация Cervinae. Позднеплиоценовая трансгрессия Паратетиса явилась барьером на пути расселения бореальных видов и способствовала усилению зоогеографических различий фаун Европы и Азии. В позднем плиоцене в умеренных широтах Евразии распространяются роды Eucladoceros, Libralces, Axis, Cervus, Arver-noceros, Orchonoceros и Croizetoceros. Роды Elaphurus, Or-chonooeros и Sinomegaceros обитали только в Азии, a Arver-noceros и Croizetoceros - в Европе. В течение позднего плиоцена ' на фоне похолодания происходит вымирание большей части теплолюбивых форм и лишь потомки немногих из них, ареалы которых смещались в юго-восточную Азию, дожили до современности (Axis, Elaphurus). С поздним плиоценом связано появление высокоширотного Rangifer и освоение им зон лесотундры и тайги, а также Capreolus.

Глава У. (ЖСТЕМАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ Дана ревизованная система оленей: Семейство Cervidae Gray, 1821

Подсемейство Dremotheriinae Ginsburg et Heintz, 1966 Типовой род. Dremotherium Geoffroy, 1883

Триба Dremotheriini Ginsburg et Heintz, 1966 Состав. Eumeryx Matthew et Granger, 1924: Amphitragulus Pomel, 1846; Dremotherium Geoffroy, 1883.

Подсемейство Lagomerycinae Pilgrim, 1941 Типовой род. Lagomeryx Roger, 1904-

Состав. Lagomeryx Roger, 1904; Procervulus Gaudry, 1878; Climacoceras Maclnnes, 1936.

Подсемейство Dromomerycinae Prick, 1937 Типовой род. Dromomeryx Douglass, 1909.

Триба . Dromomerycini Prick, 1937 Состав. Dromomeryx Douglass, 1909; Drepanomeryx Sinclair, 1915; Racomeryx Prick, 1937; Asiagenes Vislobokova, 1983. Подсемейство Muntiacinae Pocock, 1923 Типовой род. Muntiacus Rafine'sque, 1815.

Триба. Dicrocerini Simpaon, 1945 Состав. Dicrocerus Lartet, 1837; Micromeryx Lartet, 1851; Falaeoplatycerus Pacheco, 1915; Euprox Stehlin, 1928; Hetero-prox Stehlin, 1928; Stephanocemas Colbert, 1936; Platycemas Teilhard et Trassaert., 1937; Paradicrocerus Gabunia; 1959; Oschinotherium Beliajeva, 1974.

Триба. Muntiacini Weber, 1928 Состав. Muntiacus Rafinesque, 1815; Elaphodus Milne-Edwards, 1871; Eostyloceros Zdansky, 1925; Paracervulus Teilhard et Trassaert,1937;Metacervulus Teilhard et Tras&aert, 1937. Подсемейство Cervinae Baird, 1857 Типовой род. Cervus Linnaeus, 1758

Триба. Pliocervini Czyzewska, 1968 Состав. Cervavitus Khomenko, 1913; Pliocervus Hilzheimer, 1922.

Триба. Cervini Weber, 1928 Состав. Cervus Linnaeus, 1758; Dama Frisch, 1775; Axis H. Smith, 1827; Elaphurus Milne-Edwards, 1866; Eucladoceros Falconer, 1868; Cervodama Pidoplitchko et Plerov, 1952; Croizeto-ceros Heintz, 1970.

Триба. Megacerini Viret, 1961 Состав. Megaceros Owen, 1844; Praemegaceros Portis, 1920. Praedama Portis, 1920; Sinomegaceros Dietrich, 1933; Arvenao-ceros Heintz, 1970; lleomegaloceros Korotkevitsch, 1971; Orcho-noceros Vislobokova, 1979;' Praesinomegaceros Vislobokova,

1983.

Подсемейство Odocoileinae Росоок, 1928 Типовой род. Odооoilsus Rafinesque, 1832.

Триба. Odocoileini Simpson, 1945 Состав. Odocoileua Rafinesque, 1832; Blastocerus Wagner, 1844; Blastóceros Pitzinger, 1860 (=Ozotoceras Ameghino, 1891У, Hippocamelus Leuckart, 1816; Mazama Rafinesque, 1817; Pudu Gray, 1852; Pavlodaria Vislobokova, 1980.

Триба. Rangiferini Simpson, 1945 Состав. Rangifer H.Smith, 1827.

Триба. Capreolini Simpson, 1945 Состав. Capreolus Gray, 1821; Procapreolus Schlosser,1924. Подсемейство Alcinae Jerdon, 1874 ТИПОВОЙ род. Alces Gray, 1821.

Состав. Alces Gray, 1821; Cervalces Scott, 1885; bibral-ces Azzaroli, 1952; Tamanalces N.Verestchagin, 1957; Pseudal-ces Plerov, 1962.

Дана таблица для определения подсемейств. Уточнены диагнозы и состав подсемейств и родов. Приведены описания 13 выделенных автором видов (Eumeryx imbellis, Procervulus gracilis, Asiagenes ceratinus, Euprox margaritae, Eostyloceros maci, Me-tacervulus mongoliensis, Axis ubensis, A.flerovi, Elaphurus eleonorae, Sinomegaceros tadzhikistanis, Orchonoceros gromovi, Praesinomegaceros asiaticus ) и 7 ревизованных (Ешвегух culmi-nis, Procervulus flerovi, Heteroprox aralensis, Paracervulus bidens, P.brevis, Eostyloceros blainvillei, Eucladoceros orientalis).

Глава У1. СТРАТИГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕН® ОЛЕНЕЙ

В главе приведена корреляция основных местонахождений Евразии с использованием данных многих исследователей (П.Мэна, Л.К.Габунии, Э.А.Вангенгейм,, Э.Эйнца, Е.Л.Короткевич и др.) . Выделенн и охарактеризованы этапы в развитии ископаемых оленей, в целом соответствующие фаунистическим этапам Западной и Центральной Европы. Для крупных регионов континента выделены последовательные ассоциации оленей, отличающиеся по составу и эволюционным уровням отдельных видов (табл.2). Они могут быть

использованы для обоснования стратиграфических схем и определения геологического возраста отложений. Уточнено стратиграфическое распространение доминирующих форм.

Крупные рубежи формообразования в истории оленей, отмеченные появлением новых подсемейств и триб и широкой адаптивной радиацией на родовом уровне в общем совпадают с границами крупных подразделений стратиграфической шкалы.

В начале олигоцена появились первые представители подсемейства Dremotheriinae (род Eumeryx). Не позднее рубежа между ранним и поздним олигоценом произошла адаптивная радиация дремотершн (появились роды Amphitragulue и Dremotherium).

С началом раннего миоцена связана адаптивная радиация рода Amphitragulus и появление первых представителей подсемейства . Muntiacinae (род Micromeryx). Для фаун агения (зона ЫК 2) характерной является ассоциация Dremotheriua-Amphitragulus. В это время доминирующими в Европе были виды Dremotherium feign ouxl и Amphitragulus elegana.

Фауны орлеажя характеризуются появлением и адаптивной радиацией подсемейства Lagomerycinae (роды lagoaeryx И Ргосег-vulus ) и адаптивной радиацией мунтжацин трибы Dicrocervini (появление родов Stephanocemas, Oshinotherium, Euprox И Hete-roprox). Для орлеания (зоны мн 3-5) была характерна ассоциация дремотериин, лагомерицин и дикроцерин Amphitragulus-Pro-cervulus-bagomeryx-Stephanocemas-Mioromeryx« В Европевее состав входили виды родов Euprox и Diorocerus, в Азии - Hetero-prox. В европейской части континента доминировали виды Рго-cervulus dichotomus ж Stephanocemas iHfans, а В азиатской -P.gracilis и S.aralensis.

Для фаун астарация (зоны ш 6-8) была характерна широкая экспансия дикроцерин и лагомерицин. Исчезает род Dremotherium. В Евразии распространяется лагомериксо-мунтжаковая ассоциация Lagomeryx-Euprox-He teroprox-Di сгос erus-Microme гух. Видовой

состав европейских и азиатских фаун был различен: в Западной Европе доминировали lagomeryx parvulus-Dicrocerus elegans-He-teroprox larteti, а в Азии — Lagomeryx triacuminatus-Dicroce-rus grangeri-Stephanooemas thomaoni.

В позднем миоцене в составе фаун произошли существенные

изменения. В развитии оленей выделяются три этапа: I) валле-зийский (средне-позднесарматский, зоны ш 9-Ю), уходящий своими корнями в фауну среднего миоцена; продолжали существовать те же рода,.представленные более прогрессивными видами ; 2) раннетуролийский (мэотический, зоны шг 11-12), характеризующийся появлением и адаптивной радиацией Kuntiacini, появлением Cervinae (род CervavitUB) и Odocoileinae (род Рго-capreoius); в Восточной Европе и Азии широко распространяется ассоциация Cervavitus novorossiae - Procapreolua; в Азии ее дополняют мунтжаки родов Boatyloceroa и Metacervulus, а также первые Cervini рода Axis; в Западной и Центральной Европе в это время широко распространяются олени рода Pliocervus; 3) позднетуролийский (понтический, зоны MN 12-13), с которым связано появление . первых представителей трибы Mega-cerini (роды Neomegaloceros И Praesinomegaceros) и Odoooi-leini (род Pavlodaria).

В раннеплиоценовых (русцинийских) фаунах отмечается первое появление лосей рода Paeudalces, мунтжаков рода Рагасег-vulus и оленей родов Croizetoceros и Cervus (подрод Rusa). В составе раннеплиоценовых фаун продолжают существовать многие позднемиоценовые роды: Cervavitus, Pliocervus, Procapreolua, Eostyloceroa, Metacervulus И Muntiacua, представленные более прогрессивными видами. Началу русцинийского этапа (зона шг 14) В Восточной Европе соответствует ассоциация Cervavitus varia-bilis-Pliocervus kutchurganis, а его второй половине (зона MN 15) Cervus war"tiae -Procapreolus wenaensis -Muntiacus polonicus.

В Азии была распространена мунтжаковая ассоциация Р1а-tycemas infans-Paracervulus bidens-Metacervulua capreolinus.

На рубеже раннего и позднего плиоцена в фаунах произошли существенные перестройки, связанные с исчезновением многих теплолюбивых видов: в Европе исчезают представители родов Cervavitus и Pliocervus, в Азии - Platycemas, Eostyloceroa и Paracervulus.

Для ранневиллафранкских фаун (зона ш 16) характерно ши- " рокое распространение настоящих оленей родов Axis и Cervus. Появляются Arvernoceroa, Orchonoceros, JEucladoceros и Capreo-lus. В Европе продолжают существовать Croizetooeros и Ргосар-

preolus, в Азии - последние представители родов Cervavitus и Pliocervus.

В фаунах среднего виллафранка (зона Ш 1?) родовой и видовой составы оленей заметно обновляются. Появляются Sinomega-ceros, Elaphurus, Cervodasia и Libralces. Роды Axis И Cervus представлены более прогрессивными ввдаш по сравнению с ранне-виллафранкскими.

Олени раннего плейстоцена (зоны MN 18-19) по родовому составу близки позднеплиоценовым (средневиллафранкским). Продолжают существовать роды Croizetoceros, Cervus, Axis, Sinomega-oeros, Elaphurus, Libralces, многие из которых представлены более прогрессивными видами. Появляются Praemsgaceros, Tama-nalces и Rangifer. Вымирают Procapreolus. Доминирующими становятся виды рода Eucladoceros.

Олени первой половины среднего плейстоцена по родовому составу напоминают раннеплейстоценовых. По всей умеренной зоне Евразии от Великобритании до Забайкалья распространяется ассоциация Praemegaceros verticornis-Cervus acoronatus-Cervalces latifrons-Capreolus suessenbornensis (Káhlke, 1956, 1958; Дмитриева, Вислобокова, Година, 1982). На юге и юго-востоке Евразии продолжали существовать продвинутые виды родов Axis, Elaphurus, Sinomegaceros и Cervus (подрод Rusa).

Со второй половины среднего плейстоцена среди оленей Северной Палеарктики преобладают современные виды.

Выделенные ассоциации основываются на эволюционных линиях доминирующих форы.

Amphitragulus: A.elegans (ЗОНЫ МН 2) - A.boulangeri (зоны ММ 3-4) - A.aurelianensis (зоны МН 4(?)-6). Увеличиваются размеры, усиливается моляризация предкоренных.

Lagomeryx: L.colberti (зоны МИ 5-6) - L.triacuminatus (зоны Ш 7-8) - L.t sai dame шз is (зона Ш 9). Усиливаюгся гип-содонтность коренных, моляризация предкоренных, увеличивается и усложняется пластина рогов.

Procervulus: P.dichotomus (зоны МП 3-5) - P. flerovi (зона Ш 9); P.gracilis (зона мн 3 или 4) - P.simpsoni (зоны Ш 5-6). Усиливаются гипсодонтность коренных и моляризация предкоренных, отклонение отростков и массивность рогов.

Stephanocemas: S.infans (зона МП 3) - S.elegantulus (зоны ИИ 5-7); S.aralensi3 (зоны МИ 3 или 4) - S.brevistephanos (зоны Ш 5-6) - S.thomsoni (зоны Ш 7-8) - S.ruchae (зоны Ш 8-9). Усложняется пластина рога , удлиняется задняя ее часть.

Ileteroprox: H.aralensis (зона МИ 3 или 4), H.larteti (зоны Ш 5-8); Euprox: Е.minimus (зоны Ш 4-6) - E.furcatus (зоны Ш 7-9) - E.dicranoceroa (зона МП 9); Dicrocerua: D.elegans (зоны Ш1 5-8) - D.bessarabiensis (зона Ш 9) - D.salomeae (зона ми 11). Сокращается пенек, растет высота разветвления, удлиняется задний отросток.

Eostyloceros! E.blainvillei (зоны МП 11-13) - E.maci (зоны МИ 14-15). Удлиняется передний отросток, усиливается отклонение заднего.

Procapreolus: P.loczyi (зона И 12) - P.cusanus (зоны МИ

14-16);P.ucrainicus (зоны МИ 10-11) - P.flerovi (зоны МИ 12-13) - P.wenzensis (зона МИ 15). Понижение относительной высоты первого отростка, уменьшение индекса зубных сегментов.

Cervavitus: С.sanuaticus (зона MIT 10) - C.novorossiae (зоны МИ 11-13) - C.flerovi (зонами 15). Усиливается гипсо-донтность, редуцируется палеомериксовая складка, сокращается пенек, увеличивается массивность рогов.

Axis: A.specius (зоны МИ 11-13) - A.shansius (зоны МИ

15-18) - A.punjabiensls(30Ha МИ 21). Усиливается гипсодонт-ность, увеличиваются размеры, сокращается пенек, удлиняются рога, усиливается их отклонение назад и изгиб ствола.

Elaphurus: E.eleonorae (зона МИ 17) - E.bifurcatus (зоны ми 18-19). Увеличение первого отростка, повышение первого разветвления, усиление отклонения ствола назад.

Megacervinis Heomegaloceros gracilis (зона МН 13) - Orcho-noceros gromovi (зона МН 16) - Praemegaceros verticornis (ЗОНЫ ОД 20-22); Praesinomegaceros asiaticus (зона МИ 12) -Sinomegaceros tadzikistanis (зона МИ 17) - S.flabellatus(30HH MU-MQ 18-20) - S.pachyoeteus (зоны MO 21-22). Увеличиваются размеры, усиливаются отклонение стволов назад и пахигнатия, уменьшается ивдекс зубных сегментов. В первой линии в процессе эволюции понижается первый отросток, во второй - усиливается его уплощение.

вывода

1. На основании сравнительно-морфологического изучения ископаемых и современных оленей с оценкой таксономического значения признаков проведена ревизия системы семейства Сегуайае. В него включены 8 подсемейств: Пгетс^ЬегИпае (олигоцен-средкий миоцен, Евразия, миоцен Северная Америка); 1^отегусхпае (миоцен, Евразия, средний-поздний миоцен, Африка); вгототегу-с1пае (ранний миоцен, Азия, миоцен, Северная Америка); Мид-Ы-ас±пае (ранний шоцен - совр., Евразия); Нуйгоро^пав (плейстоцен - совр., Азия); Сегу±пае (поздний миоцен - совр., Евразия; плейстоцен - совр., Северная Африка, Северная Америка); ОйоооИе1пае (поздний миоцен - совр., Евразия, плиоцен -совр., Америка) и АХсЛпае (ранний плиоцен - совр., Евразия, средний плейстоцен - совр., Америка). Обоснована принадлежность трибы 1^асег1п1 подсемейству Сегтгхпае; подтверждена принадлежность трибы СаргеоПп! подсемейству ОйосоИе1пае.

2. Ревизована филогения семейства. Дремотериины - наиболее примитивные олени-были исходной группой для лагомерицин, дро-момерицин, мунтжацин, водяных оленей, одокоилеин и лосей. В результате адаптивной радиации в начале миоцена дремотериины дали начало трем ветвям оленей: дромомерицинам, лагомерицинам и мунтжакам. Позднее от дремотериин произошли одокоилеины,лоси и водяные олени. В позднем миоцене от мунтжацин ответвились настоящие олени.

Изучение остеологических материалов по лагомерицинам позволило исключить их филогенетическую связь с жирафами.

Находка остатков Asiagen.es сегаИшв в нижнем миоцене Монголии и исследование морфологической преемственности между евразиатскими дремотериинами и американскими дромомерицинами подтвердили происхождение дромомерицин оз дремотериин и исключили их филогенетическую связь с жирафами.

На остеологическом материале подтверждена самостоятельность ветви лосей, установлено ее непосредственное происхождение от дремотериин, исключена филогенетическая связь как с мунтжацинами и настоящими оленями, так и с одокоилеинами.

3. Пересмотрены морфологические критерии выделения видов

и надвидовых таксонов внутри семейства Се:пг1аае. Ранг ископа-

емых таксонов устанавливается в соответствии с уровнем адап-тациогенеза, иерархией по степени сходства и глубине родства, а также принципом эквивалентности распределения по рангам современных групп оленей. Детали строения рогов, зубов и дис-тальных отделов конечностей не могут служить критериями для выделения подсемейств и семейств. Диагнозы этих таксонов должны основываться на морфологии черепа ж посткраниального скелета.

4. С помощью СЭМ и светового микроскопа получены данные о сходстве структуры рогов дромомерицин, лагомерицин и других оленей, существенно отличающихся от рогов жираф. Таким образом, доказано, что структурный анализ рогов может дать дополнительные критерии для определения систематической принадлежности спорных групп.

5. На основании сравнительно-морфологических исследований дремотериин и трагулид подтверждена гипотеза В.Мэтью (1934) о происхождении семейства Cervidae от позднеэоценовых гипер-трагулид рода Archas omeryx.

6. Формирование "оленьих" признаковшло практически одновременно с формированием многих признаков, параллельно развивавшихся у высших жвачных и некоторых продвинутых трагулид. У оленей, как и в других грушах Ruminantia, независимо происходило становление жвачности. Своеобразие оленей состояло в формировании у них в процессе эволюции определенного набора признаков, часть из которых была унаследована от предков, а часть появилась в ходе филогенеза.

7. Анализ биомеханических особенностей системы "череп-рога" позволил выявить основные направления преобразований черепа и рогов в филогенезе в связи с изменениями механических нагрузок.

8. В развитии разных филогенетических ветвей оленей выявлены сходные экологические адаптации, отражавшиеся в строении черепа, зубной системы и локомоторного аппарата. В целом,изменения направлены на достижение наиболее энергетически вы- . годных состояний. Экологические адаптации реализовались независимо в разных филогенетических ветвях наряду с прогрессивной. специализацией.

9. Анализ палеонтологического материала позволил выявить самостоятельность развития сходных признаков экзосоматичес-ких органов у видов, относящихся к разным семействам Вит1-пап-^а. Следует с большой осторожностью использовать признаки экзосоматических органов для филогенетических построений. Лишь детальное морфологическое изучение представительного материала с таксономической оценкой признаков обеспечивает объективность исследований.

10. Данные о географическом и стратиграфическом распространении оленей и археомериксов позволяют считать, что Центральная Азия была местом возникновения оленей и ареной их адаптивной радиации. Становление группы обусловлено усилением континентальности и аридизации этого региона в конце эоцена и олигоцена. В отличие от принятых представлений доказано, что дромомерицины имели азиатское происхождение. Большое значение для эволюции оленей имели три миоценовых фаунистических обмена с Северной Америкой (около 22, 12 и 65,5 млн лет).

11. На основании анализа данных по стратиграфическому распространению видов в истории оленей Евразии выделены последовательные этапы, охарактеризованные определенными ассоциациями, которые могут быть использованы для йелей стратиграфии.

Крупные рубежи морфогенеза, отмеченные появлением новых подсемейств и триб и.широкой адаптивной радиацией на родовом уровне, в общем совпадают с границами крупных подразделений стратиграфической шкалы. Наиболее крупные из них отмечены на границах олитоцен/миоцен, миоцен/плиоцен, агений/орлеаний, валлезий/туролий и в туролии.

Данные по стратиграфическому распространению родов ж видов оленей служат дополнительной характеристикой биозон млекопитающих.

ОПУБЛИКОВАННЫЕ РАБОТЫ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

I. О местонахождениях эоллейстоценовых млекопитающих в Павлодарском Прииртышье // Геология и геофизика. 1973. № 5. С.123-126.

2. Новые находки эоплейстоценовых млекопитающих на юге Западней Сибири // Бол. Комис» по язуч» четвертич. периода АН СССР» 1974- № 41. С. 173-175.

3» Новый вид оленя из верхнего плиоцена Алтайского Прииртышья // Палеонтол.журн. 1377» $ I» С. 115-126.

4. Новый олень из плиоцена Монголии // Тр.Совм.Советско-Монгольской палеонтол.экспедиции. 1979. Вып.8. С.31-38.

5. Олени из местонахождения Куруксай // Граница неогена и четвертичной системы. М.: Наука, 1980, с.256-259.

6. 0 систематическом положении оленя из Павлодара и происхождении неоцервин // Палеонтол.журн. 1980. № 3. С.91-106.

7. К вопросу о происхождении неоцервин // Тез.Всесоюзн. совещания по копытным. М., 1980 .

8. К вопросу о ранней эволюции мегацерин // Палеонтол, журн. 1981. & 4. С.105-117.

9. Оленеобразные // Плиоцен и плейстоцен Среднего Байкала. Новосибирск: Наука, 1982. С.121-124.

10. Основные направления эволюции оленей // Млекопитающие СССР. Тез.докл.Ш съезда ВТО. М.: Изд-во АН СССР, 1982. С.19-20.

11. Стратиграфическое значение плиоцен-антропогеновых жвачных. Тез.докл.Ш конгресса ИНКВА. Т.З. М., 1982, с.123-125 (совместно с Е.Л.Дмитриевой и А.Я.Годиной).

12. Налайха - опорный разрез нижнего плейстоцена Монголии // Стратиграфия и палеогеография антропогена. М.: Наука, 1982, с.124-142 (совместно с В.И.Жегалло, В.С.Зажитиным, Г.А. Колосовой и др.).

13. Ископаемые олени Монголии // Тр.ССМПЭ, вып.23. М.: Наука, 1983. 74 с.

14. Об основных направлениях эволюции оленей // Палеон-тол.журн. 1984. й 4. С.88-98.

15. О новом эостилоцеросе из плиоцена острова Ольхон (Байкал) // Палеонтол.журн. 1985. № 4. С.123-125.

16. Elks in the Pliocene of the USSR// Quartarpalaonto-" logie.1986. Bd. S.239-242.

17. История оленей в позднем кайнозое Евразии// Тез.докл. Межд.симпозиума "Стратиграфия и корреляция четвертичных отложений Азии и Тихоокеанского региона. Находка, 9-16 окт.

1988 г.". 1988. Т.2. С.21-22.

18. Биостратиграфия позднего плиоцена и раннего плейстоцена Таджикистана (по фауне млекопитающих). М.: Наука, 1988. 128 с. (совместно с Э.А.Вангенгейм, М.С.Сотниковой, Л.И.Алексеевой и др.).

19. Структура рогов ископаемых оленей и жираф // Экология, морфология, использование и охрана диких копытных. Тез. Всесоюзн.Совещ. Москва, 20-22 февраля 1989 г. (совместно с А.Я.Годиной).

20. On the systematic position of the Lagomerycinae// Vertebr.palasiatica. 1989. Vol.27. N 2. P.128-133 (Hu Chang-kang, Sun Bo).

Muntiacinae Cerviiiae Odoooileinae Aloinae

Основные прохореаы оленей в неогене ж время появления некоторых групп в регионах

Возраст, млн лет Отдел ч о н н а Этапы развития фаущ млекопитавдах Прохорезы и гр ушш

Европа Китай С.Америка Европа Азия С.Америка

2 - 4 - 6 - 8 -10 -12 -14 -16 -18 -20 -22 - и О а И* Видлафраяк Ехэ Бланко А1с1пае Р11освГУ1п1 СаргёоПпГ С1сгосег1п1 1аеотегус1пае Мип1;1ае1п1 Р1±осегу1п1 Саргео11п1 04ооо11е1пае _ Ьа§оп1вгус1пав ДготошегусЛпае В1сгосег1п1 оаосоИМп!

и Русдавий Джинло Хемфшшй Кларедоний

Миоцен ж сэ И Туролий Баодэ Игог.опегус1пае БгетоЬЬегИпае

Ваялезий Бахо

сч и Аотараций ОхшеаягЗ Тун-Гур Шаньван ЕЬетзянь Еарстовпй Хемингфорд Арикарий

Агений

I - время существования сухопутной связи; -я» направление

прохореза; ---- появление группы.

Миоцен Шшодая |йлвйсто-{ пен Отдел -

яжкий Средний Верхний Нижний Верхняя | Нижний Подотдел

Аге-КЯЙ Орлеа-ней Ас тараний Валле-зи! Туролжй Русци- ЙИЙ Биллафраяк Ярус

Нежней Средний Верхний

N и> ■*» V) <7> -1 СО О 2 Й Й чя СТч СЭ Зона

а н 3 0 V 4 1 ф и-? § § Ч Р 2 Ч ч*« м ч ч В Р сч «+ с 1 оЗ 33 8& » о. 1 и- И £г <-(■ о О О 1 § б) (В ш сч о ™ Л ^ с '¿3 Ч 1 0 8 2 ч 'а с ч ш а Фм мн Л ч ¡в а 3 в ш м- 1 <я И » а Ж 4 О 4 о а в л ч X ч о н и н о М Ч Р 37 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 ! 1 1 1 1 1 1 1 0 ч ё а •о Л ь> н- 1 н о О) & В в 3 в и- ¡3 1 | ' 1 I § ,' £ & I и- II 1 ш 1 1 1 1 1 1 1 Ф ^ н- 3 о ф О С+- очо » Р о 3 2.® ^'в ч а н-а о ч ч а Й а о М | о » с ¡& § ф . 8 а 1 0 о 1 Е N N в ® а о о 0 Ф Ч & т 3 ч г § о 1 а» о § 3 о 3 % " & ■ Н 4 и с И- о н < 9 ю о. И о м о н- ® ф ч 2 о а о 1 м н-Ф ч ; а СКО О ч ® Н- и о а м | и нто а о Н- } о »во о а о | в а в Ч й в Ч 1 о 1° Ч | » е § 1 1 ч О И- О р .. ,о 1 ■ ^ П . 1 ёй о а 1 ' ч 'а _ 1 ^ н- С 1 о но ' Н-М I пз РРФ н-а. | ч •ОО |Н »■ф * ф Н-Ч 1 В ио » а р-в и- СО е £ •8 В

воч Р-н ч Ч 1 N О В ОН» О С+-ЦОС 4 <В 1 Ф 39® 5 н® р Л л 113 П Ч Ч Н 1В §§ '8 3 «в №« зз §3- ос в« Н|ОС от С ,ню 2 § а о н> 1 Р 1 РЧ . » 1 £ « >М о а 1 | в ■ 0 15 «5 &£ о о ч ч Р о н-о & £ ° 8 о 1 8§ р Ф »О 04 3& о о ио с Ф о ч 0 0 а У« 22 р а н- 01 <в 1 чоУз о Ь1» <6 Ф ^ Ф «{ о о аа 5? II егг ч СЧ У-> ) П Е»1 1 I"! ■ г? н о 2 N т ф Во о о н® ан Р о д» о ч §| а с а 1 8 ? 5? « 1 Ег 3 м о м- а ™ о. 1 а 3 н- Ь а- Р- Ч о р а н 1 1 с & о § Ь« Р Р в а> р о м о о ч а а о V с 0 р 1 1 £ О ч о л в1 •8 а о

а 'Л ч 1 и- !| 1? Н в ччсз- М »"СП И- 3 1 ч о о у » р с © а о ■а1 о ® ' V и г е- © » Ой р Ч § «а" ВС * 5 аз Ч Л р с 1 ш 3 Кнно с ф о с « Ш е+О а н Р л < О Ч МР вов< Н Ш (>• ■4 и- щы §51» «3 »у Р I ч Т) »-• о ч иьчо ф Ф о р 0 н- в^ 1 1 0 нз о ь» р о А п о и-НР Ёо & § н- Ч 4 ч МРИ ** л 9 0 ч «<} Ф < о 1 & 1 а• и К & I 1 1 1 щ р 1 ¡Т? и- о О V о в о ч о а л Ч в 0 ¡1 1 ВЛв)* (В <0 О Ф Ф Ь«н § 9 Ф ю § ч о о с+ § ■< » о5 и- О.Ф Е'» рг КИ- Р со ычэ <*о в- >. ы М в> »4 О м ^ § А «3 § Н1 8 ¡Э

43 гг § о 0 а § а 1 £ Ч <г 3 о йчГУЬь Я> Ф н Р н-ш § * I "м й ' г § § ■з! ¡1« кни1 Ь е и Ч Ч {ГЛ Ч о а | р Ч н- Ч »О . О Л с ЯгЗ В81 р н-в Мр- р г.1 'г В к-1 вв' в' п* 1 н о ч >» а сном® а с о Р- ч а в < о о* р р н н ® ■< •а р а» и-ч Р- в в+ ф М- » О с о « н- Б 3 и в и о б V* е о с 6 « 5 а V* о 1 1 Ч * 1 ы 8 ® ч о в <+ Ч в н- 0 О «4- » 0 О << Ф в О* I 1 1 1 с 4 н Ш С II о с ч р ш о •а ф Ч о* а а н- да 0 £>• « Ь» Ф И- В И 1 в В. . , 6 В р ф с+ » § « 1 в г. & Ф м-Л о § а ш В* о и а» а; А Й 1 (Я СГ о1 ► (р о н- Н н Р с о И- в ч о И. О Ч 6 ■ ^ § § ? 1 £ 3 Ы ) ? §« Ф Ь-> и : |1 « • ч з § в Л а

Т - 15220 от 27ДП-В9Г. Заказ 341 Тираж 100 Формат 60х84Д6 - 2,5 п.л. - 2,6 уч.-изд.л. Механизированное множительное производство ВНИКИМНа'