Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экология благородного оленя, Cervus elaphus L., 1758, в Якутии

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Степанова, Валентина Валериановна

Введение.

Материал и методика исследований.

Глава 1. Морфометрия и таксономия.

Глава 2. Распространение и биотопическое распределение

2.1. Распространение.

2.2. Биотопическое распределение,

2.2.1. Характеристика местообитаний.

2.2.2. Кормовые ресурсы.

2.2.3. Сезонная смена стаций.

Глава 3. Питание

3.1. Кормовой рацион.

3.2. Сезонные изменения питания.

3.3. Потребность в корме и суточная активность питания

3.4. Солонцевание.

Глава 4. Размножение.,.

Глава 5. Структура и численность популяции

5.1. Половозрастная структура.

5.2. Стадность и внутривидовые отношения.

5.3. Численность и плотность населения.

Глава 6. Хозяйственное значение и охрана.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экология благородного оленя, Cervus elaphus L., 1758, в Якутии"

Изучение биологии диких копытных на обширной территории Якутии с различной ландшафтной обстановкой сопряжено с большими трудностями, которые усугубляются разобщенностью ареалов отдельных видов и сравнительно невысокой численностью животных. Вследствие этого освещение вопросов их экологии далеко не полно. К настоящему времени сравнительно подробно исследован снежный баран (Ревин, Сопйн и др., 1988; Кривошапкин, Яковлев, 1999) и дикий северный олень (Сафронов, Решетников и др., 1999). Благородный олень (Cervus elaphus L., 1758) остается одним из малоизученных видов среди копытных животных Якутии. Территория Якутии является северной частью ареала благородного оленя в Азии.

Благородный олень (якутское название - «кулаагай») занесен в Красную книгу Республики Саха (Якутия) по III категории как узкоареальный вид, популяции которого испытывают сильное воздействие природных и антропогенных факторов (Красная книга Якутии, 1987). Материалы по экологии благородного оленя, обитающего на территории Якутии, ограничиваются публикациями 50-70-х годов и краткими сообщениями последних лет.

В первоначальных источниках (Скалон, 1951; Флеров, 1952; Белык, 1953; Геншер и др., 1961) освещается только область распространения вида, и только в 1960-е годы были проведены целенаправленные полевые исследования и дана подробная характеристика экологических и популяционных особенностей вида в монографии О.В. Егорова «Дикие копытные Якутии» (1965). По сравнению другими видами копытных животных, в этой работе экология благородного оленя содержит, как указывает сам автор, неполное освещение многих ее аспектов.

В публикациях И.И. Мордосова (1980, 1997), Ю.В. Ревина (1989), 4 констатируется расширение ареала вида на северо-восток в Центральную Якутию. В своей работе А.С. Александров (1986) приводит данные учета численности благородных оленей на территории Олекминского заповедника. В статье Г.Г. Боескорова (1999) приведена краниометрическая характеристика и обсуждается историческое развитие вида.

Вопрос о таксономическом положении вида до сих пор остается открытым. Благородного оленя, заселившего в XX веке территорию Якутии, в более ранней литературе относят к подвиду изюбрь (Cervus elaphus xanthopygus Milne-Edwards, 1867). Позднее появилась другая точка зрения. В частности, О.В.Егоровым (1965), затем Г.Г.Боескоровым (1999) установлено, что он по многим морфологическим признакам близок к маралу (Cervus elaphus sibiricus Severtzov, 1873).

По мнению Г.Г.Боескорова (1999), на территории Якутии, возможно, обитают 2 подвида благородного оленя (марал и изюбрь) и имеются гибридные особи. Но вопрос остается открытым и требует дополнительных исследований.

После О.В. Егорова (1960-е годы), практически не были исследованы многие экологические особенности якутского благородного оленя. За прошедшие 40 лет, естественно, произошли серьезные изменения в распространении, численности, плотности и половозрастной структуре популяции.

Для рационального использования ресурсов благородного оленя и эффективной охраны вида необходимо знание его местообитаний и кормовых условий, питания, воспроизводства популяции и динамики численности. Из-за слабой изученности экологии благородного оленя в республике до настоящего времени не разработана стратегия управления популяцией и эффективной охраны вида. Особенно это выражено в период наметившегося расширения ареала. Вышеизложенными 5 соображениями определяется актуальность специального изучения экологии благородного оленя в Якутии.

Цель работы - изучение экологии якутского благородного оленя, оценка современного состояния ресурсов вида и возможностей его хозяйственного использования.

Для достижения поставленной цели были сформулированы следующие задачи:

1) изучить особенности современного распространения благородного оленя в Якутии и характер использования территории;

2) исследовать сезонные особенности питания и кормовую активность;

3) изучить особенности размножения;

4) определить возрастной и половой состав;

5) дать оценку современной численности и характеристику факторов, влияющих на нее;

6) дать рекомендации по охране и рациональному использованию. Диссертационное исследование посвящено специальному изучению важнейших аспектов экологии • благородного оленя. В результате уточнена современная граница распространения вида, выявлены сезонные особенности питания, получены новые данные по поведению, размножению, структуре популяции, плотности населения и численности вида, разработаны рекомендации по рациональному использованию и охране вида в современных социально-экономических условиях Якутии.

Работа представляет научно-практический интерес с точки зрения восполнения пробелов в исследовании копытных Якутии. Важно, что выявлены экологические особенности самой северной популяции благородного оленя в Азии, обитающего в своеобразных, наиболее суровых для вида условиях среды. Полученные результаты определяют современный статус вида в Якутии и могут быть использованы в 6 организации охотхозяйственных и природоохранных мероприятий, а также позволяют определить место благородного оленя в Красной книге PC (Я).

Материалы диссертации прошли апробацию на четырех научно-практических конференциях молодых ученых «Шаг в будущее» (Якутск, 1996-1999); региональной научной конференции на тему: «Биологическое разнообразие животных Сибири» (Томск, 1999); VI съезде российского териологического общества (Москва, 1999); Лаврентьевских чтениях (Якутск, 1999, 2001); в международной конференции «Экология и рациональное природопользование на рубеже веков. Итоги и перспективы» (Томск, 2000); международной конференции «Влияние мерзлотных экосистем на глобальное потепление климата» (Якутск, 2000); региональной конференции «Молодежь и экология в XXI веке» (Якутск, 2000); научно-практическом семинаре, посвященном 5-летию Национального парка «Ленские столбы» (Покровск, 2000); II Дальневосточной конференции по заповедному делу и ботаническим садам (Владивосток, 2001). Всего по теме диссертации опубликовано 17 работ.

В сборе материала оказали содействие сотрудники лаборатории горных и субарктических экосистем ИБПК СО РАН, работники Национального природного парка «Ленские столбы, Государственного заповедника "Олекминский", зоопарка «Орто дойду» при ДБР МОП РС(Я), родовой общины Олекминского улуса «Суруктах». Помощь в сборе материала оказывали также к.б.н. Кривошапкин А.А., м.н.с. Айыы уола - Айан и студенты БГФ ЯГУ. Химический анализ проб почвы проводился лабораторией аласных и таежных экосистем ИБПК СО РАН. При определении кормовых растений помощь оказали сотрудники лаборатории растительных ресурсов ИБПК СО РАН к.б.н. Захарова В.И. и м.н.с. Сосина Н.К. Всем коллегам автор выражает свою искреннюю 8

Материал и методика исследований

В основу диссертационной работы положены материалы собственных наблюдений за благородными оленями в 1997-2001 гг. в Центральной и Южной Якутии: на территории заповедника "Олекминский", Национального природного парка «Ленские столбы», в долинах рр.Чара, Токко и Лютенга (рис.1). Сроки исследований приводятся в табл.1. м . ■ iw m и* »Д2 m iw i<u к»

114 120 )Х6 132 I3S

Рис.1. Районы исследований (1997-2001 гг.) 9

Таблица 1

Сроки исследований (1997-2001 г.)

Район Площадь, Сроки исследований: км2 год, месяц (количество дней)

Центральная Якутия а) Долина р.Буотама 5000 1997 г.: 111(5), V(5), IX-X (22), XI правый приток (21) р.Лена), Национальный 1998 г.: 111(21), IV(10), V(20), природный парк VI(20), VII(22), VIII(20)

Ленские столбы" 1999 г.: I (10), 111(22), VI (10)

2000 г.: Ш(5), VII(10)

2001 г.: I (5),III(5),VI-VII (23) б) Долина р.Лютенга 1900 2000 г.: 1(7) правый приток р.Лена)

Южная Якутия а) Долина рек Чара и 6750 1997 г.: VIII (20)

Токко (правые притоки 1999 г.: VIII (23) р.Олекма) б) долина р. Олекма 400 1999 г.: VII (17) правый приток р.

Лена), заповедник

Олекминский"

Всего 14050 (323)

Кроме этого, наблюдения проводились в питомнике "Мимэкэ" и зоопарке "Орто дойду".

Общая протяженность маршрутных исследований составила 2945

10 км, в том числе пеших - 1520 км, с использованием автомототранспорта - 1425 км.

Для изучения распространения благородного оленя в Якутии и некоторых черт его экологии, кроме собственных наблюдений были использованы результаты анализа анкет, специально разработанных и распространенных среди охотников и егерей в Хангаласском (Центральная Якутия) и Олекминском (Южная Якутия) улусах. В первом улусе всего роздано и возвращено 25 анкет, во втором —36.

Сбор и обработка первичного материала проводились по общепринятым зоологическим методам (Новиков, 1953).

Определение полового и возрастного состава популяции выполнено по данным визуальных наблюдений на маршрутах, солонцах, при учете численности, также по следам жизнедеятельности и во время рева. Отпечатки копыт и лежки благородных оленей измерялись рулеткой (Новиков, 1981). Кроме этого, при определении пола принимали во внимание местоположение мочевого пятна на лежках (Дунишенко, 1975; Бромлей, Кучеренко, 1983). Направление следа по глубокому снегу определяли по «выволоке» и «поволоке» (Мариковский, 1970).

Известно, что при спокойной ходьбе след передних и задних ног отпечатывается в зависимости от возраста. Сеголеток ставит заднюю ногу близко от передней, но не доходит до нее. Молодой олень ставит заднюю ногу в след передней ноги, но не полностью и вследствие этого след кажется несколько удлиненным или расширенным. Взрослый олень в большинстве случаев ставит заднюю конечность вслед передней ноги. Старый бык ставит заднюю ногу в догон и след передней ноги остается позади (рис.2).

Шаги самца шире, чем у самок, расстояние между отпечатками копыт правой и левой ноги больше, пальцы у самца более сжаты (Гептнер и др., 1961; Wagenknecht, 1981).

11 а а б L 7 О Я

Рис.2. Отпечатки копыт благородных оленей различных возрастов (по: Wagenknecht, 1981): а - след передней ноги, б - след задней ноги. (1 - 12 года; 2 - 3-5 лет; 3 - 5-8 лет; 4 - более 8 лет).

За время исследований на маршрутах и солонцах зарегистрировано 57 визуальных встреч благородных оленей, в т.ч. 30 самок, 18 самцов и 9 сеголеток.

Промеры тела животных производили по методике, предложенной И.И. Соколовым (1959). Кроме этого измеряли ширину и глубину груди, массу животного. Всего было взято 13 измерений тела (прил.1)

Измерены животные, добытые охотниками (п=2) и содержащиеся в вольере (п=5). В работе использованы данные промеров научного отдела заповедника «Олекминский» (п=3) и О.В.Егорова (1965) (п=3).

Возраст животных определялся по стертости зубов нижней челюсти, по методике X. Готтлиха (1972).

Череп измеряли по методикам В.И. Цалкина (1947) и Ю.Е. Егорова (1983) - 22 и 15 соответственно. Кроме этого, были взяты следующие промеры: 1) длина нижней челюсти - от выдающейся точки резцовой части нижней челюсти до самой крайней точки каудального края угла нижней челюсти; 2) длина нижнего зубного ряда - от переднего края

12 альвеолы первого премоляра до заднего края альвеолы последнего моляра; 3) высота нижней челюсти - от самой высокой точки венечного отростка до самой нижней точки вентрального края угла нижней челюсти.

Всего измерены 10 черепов взрослых особей благородного оленя, в т.ч. 3 - из музея ИБПК СО РАН и 7 - предоставлены охотниками. Из них 6 черепов самцов и 4 - самок.

Согласно положению об охотничьих трофеях СССР (1987) обследовано 25 пар рогов, собранных у охотников, и 4 сброшенных рога по 13 параметрам (прил.П).

Окраску волосяного покрова описывали по О.В. Егорову (1965). Для этого были использованы благородные олени, обитавшие в вольере (3 самца, 2 самки, 2 теленка) и наблюдавшиеся в природе (6 самцов, 12 самок), также шкуры оленей, добытых охотниками (2 самца, 2 самки)

Для выяснения распределения благородных оленей круглогодично регистрировали все встречи и любые следы пребывания с подробным описанием стации и характера их деятельности. Питание, поведение и суточную активность изучали путем непосредственного наблюдения за животными на местах жировок и солонцах.

В ходе маршрутных исследований и троплений было собрано около 150 поедей, по которым определено 86 видов растений. При изучении питания было исследовано содержимое двух желудков в осеннее и зимнее время. Определение кормовых растений проводили по «Определителю высших растений Якутии» (1974).

Определение запасов кормовых растений вида проводили методом «моделей» и «укосов». Запас веточного корма оценивался методом «укоса» побегов ив и березы высотой не более 2 м и диаметром до 5 мм на модельных деревьях в летнее (11=9) и зимнее время (п=7), а затем учитывали количество деревьев на 1 га. Расчет запасов травянисто

13 кустарничковых видов растений проводили методом «укоса» в конце снежного периода (конец апреля - начало мая) (п=52).

Особенности минерального питания благородных оленей исследовали на местах солонцевания. Всего было зарегистрировано и описано по A.M. Паничеву (1987а) 25 солонцов, в т.ч. 4 гидроморфных, 16 литоморфных и 5 смешанных. Во время наблюдений (п=43) визуально отмечено пребывание на солонцах 15 оленей. Фиксировали время прихода и ухода, продолжительность и поведение животных во время литофагии. Пробы почв с солонцов и экскрементов благородного оленя изучали по методике водной вытяжки и вытеснения обменных катионов аммонийным ионом хлористого аммония (Аринушкина, 1970) лабораторией аласных экосистем ИБПК СО РАН. Всего анализировано 15 проб почвы и 6 глинистых экскрементов.

В зимних наблюдениях за жизнедеятельностью зверей в природе широко применялась методика тропления (Насимович, 1948; Новиков, 1981). Всего было проведено 20 троплений (в ноябре - 5, в январе - 4, в марте - 11). В общей сложности пройдено 156 км.

Данные троплений в природе дополнены наблюдениями за животными, содержащимися в неволе. Для изучения активности животного применялся метод круглосуточного хронометража с непрерывной регистрацией поведения. Всего было проведено 6 суток хронометража, из них 3 - в зимнее время, 3 - в летнее время. При ведении хронометража пользовались биноклем БПЦ5 8 х 30 м, в темное время суток - прибором ночного видения 1 ПН 50.

Для оценки численности благородного оленя в местах обитания применен общепринятый метод зимнего маршрутного учета по следам. Учет численности проводился в марте с 1997 по 2001 год на территории Национального природного парка «Ленские столбы». Всего пройдено 932 км.

14

Осенью оленей учитывали по реву (Насимович, 1936, 1963; Жарков, 1948; Янушко, 1957, 1958; Александров, 1963; Никольский, 1975а; Шостак, В.А. Вакула, 1977). За 14 дней пройдено 237 км маршрута.

Кроме того, при определении плотности и запасов благородного оленя были использованы данные аэровизуальных учетов копытных в Центральной Якутии, проведенные ДБР МОП РС(Я) (1999, 2000) и Олекминском заповеднике, проведенные научным отделом заповедника (1992, 1993).

За время исследований (1997-2001 гг.) зарегистрировано 30 случаев нападения волков на благородного оленя, в т.ч. на территории Национального парка «Ленские столбы» - 9, на территории заповедника «Олекминский» - 18, в долинах р. р. Чара и Токко - 6. Отмечено два случая нападения медведей на благородного оленя.

Статистическая обработка материала проводилась вариационно-статистическим методом (Рокицкий, 1964, Ивантер, 1979).

В работе использованы фондовые материалы ведомственных учреждений: Материалы охотустроительного проекта ГПХ «0лекминский»(1980), Проект организации Национального природного парка «Ленские столбы» (1993), Отчет ЯИБ СО РАН по теме: «Биоэкологическое обоснование создания Национального природного парка «Ленские столбы» (1993), Летописи природы заповедника «Олекминский» (1987-1997), материалы гидрометслужбы (1995-2000), лесохозяйственные материалы (1955-2000).

15

Заключение Диссертация по теме "Экология", Степанова, Валентина Валериановна

ВЫВОДЫ

1. Благородный олень заселил в течение прошлого века Южную Якутию и юго-восточную часть Центральной Якутии. Ареал его расширился за последние 40 лет на 60 тыс.кв.км в северо-восточном направлении по долинам рек , Амга и Буотама. Интенсивное расширение ареала вида в Якутии происходит благодаря росту численности популяции.

2. Благородным оленям характерен оседлый образ жизни, сравнительно небольшие их перемещения вызваны сезонным распределением пастбищ. Наиболее предпочитаемые угодья — пойменные леса (42,0%). Протяженность зимнего суточного хода благородного оленя якутской популяции составляет от 1200 до 4000 м (в среднем 2335+85,9 м). Кормовой ход занимает от 1051 до 2584 м (в среднем 1792+97,8 м).

3. Благородные олени в Якутии поедают 206 видов кормовых растений, в т.ч. 13 видов деревьев (6 хвойных и 7 лиственных), 27 видов ив, 25 видов других кустарников, 4 вида кустарничков и 115 видов травянистых растений, 5 видов хвощей, 9 видов лишайников и 8 видов грибов. Из всего набора кормов 55 видов (26,70%) потребляются ими круглогодично. Кормовая суточная активность благородного оленя в зимне-весенний период имеет два пика -утренний (8-10 ч.) и вечерний (16-20 ч.), летом преобладает ночная активность - с 22.00 до 04.00. Якутские благородные олени предпочитают литоморфные солонцы. Посещение происходит в самое темное время суток (24-04 ч.). Продолжительность солонцевания - 4060 мин в сутки. Солонцы Якутии характеризуются большим содержанием магния и кальция, меньшим содержанием хлора, чем солонцы Сихотэ-Алиня и Восточного Забайкалья. Солонцы Южной Якутии богаче концентрацией химических элементов, чем

170

Центральной Якутии.

4. Брачный период якутских благородных оленей протекает в короткие сроки с середины сентября до середины октября, что, возможно, в большей степени связано с ранним похолоданием и выпадением снега. В связи с малой плотностью населения оленей в Якутии рев самцов относительно других регионов России протекает вяло и на северной границе ареала в зоне слышимости ревут по 1-2 самца, на юге Якутии - 2-3 благородных оленя. Половая структура якутской популяции на юге соответствует 1:1, в зоне расширения ареала 1:2 в пользу самок. Молодняк составляет в среднем 16,5% от всего поголовья, что показывает устойчивое воспроизводство популяции. Годовая стадность популяции варьирует от 1,0 до 2,5. На юго-западе республики стадность выше, чем на других участках обитания благородного оленя в Якутии, что характеризуется их большей плотностью в этих местах. Воспроизводство и стадность популяции ниже, чем в других регионах России, что связано особенностями обитания вида в суровых условиях северной периферии ареала.

5. Плотность населения благородного оленя в Якутии колеблется от 0,1 до 1,0 ос./10 км2, в среднем 0,37, что ниже, чем в соседних областях. В зоне расширения ареала плотность популяции минимальная и составляет 0,1 ос./10 км2. В охраняемых территориях она выше - 1,0-1,5 ос./10 км2. По нашим оценкам численность благородного оленя в республике достигла около 4800 особей.

6. В целом, популяция благородного оленя Якутии в настоящее время находится в устойчивом состоянии, даже в прогрессирующем, о чем свидетельствует рост численности и расширение ареала. Исходя из этого, следует считать, что необходимости для включения его в Красную книгу Якутии уже не существует.

171

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Степанова, Валентина Валериановна, Москва

1. Абрамов КГ. Копытные звери Дальнего Востока и охота на них. Владивосток: Приморск. краевое изд-во, 1963. 132 с.

2. Аброменок П.П. Дикие копытные звери Прибайкальского природного национального парка // Эколого-географическая характеристика зооценозов Прибайкалья. Иркутск: изд-во гос.пед.ин-та. С. 111-121.

3. Александров А. С. Охотничье-промысловые звери Олекминского заповедника // Охотничье-промысловые ресурсы Сибири. Новосибирск: Наука, 1986. С.87-88.

4. Александров В.Н. К методике учета оленей в Кавказском заповеднике // Ресурсы фауны промысловых зверей и птиц в СССР и их учет. М.: Изд-во АН СССР, 1963. С. 113-118.

5. Аникин В.П. О полезных и вредных сибирских животных. Томск: Паровая Типо-Литография П.И. Макушина, 1896. 56 с.

6. Антонов А.Л. О влиянии условий зимы на некоторые показатели адренокортикальной функции изюбря (Cervus elaphus L.) // Зоол. журн. Т.77, N8. 1998. С.619-621.

7. Аринушкина Е.В. Руководство по химическому анализу почв. М.: Изд-во МГУ, 1970. 487 с.

8. Байдавлетов Р.Ж. Распределение и численность копытных в северовосточном Забайкалье // Копытные фауны СССР. Тез. докл. (Экология, морфология, использование и охрана). М.: Наука, 1980. С. 63-64.

9. Байков Н.И. Изюбрь и изюбреводство. Харбин, 1926. 67 с.

10. Банников А.Г. Млекопитающие Монгольской Народной Республики // Тр. Монг. комис. М.: Изд. АН СССР, 1954. N 53. 670 с.

11. Баскин Л.М. О питании благородных оленей // Зоол.журн. 1965. Т.44, Вып.З. С.465-469.172

12. Баскин Л.М. Экологические аспекты поведения копытных млекопитающих: Дисс. . докт. биол. наук. М., 1974, 351 с.

13. Баскин Л.М. Поведение копытных животных. М.: Наука, 1976. 293 с.

14. Белолюбский И.И., Боескорое 'Г.Г. Плейстоценовые и современные Cervus elaphus L. в Якутии // Отечественная геология. 1997. N2. С.31-36.

15. Белык В.И. Состав и распределение охотничье-промысловой фауны млекопитающих Якутии // Промысловая фауна и охотничье хозяйство. Якутск: Як. кн.изд-во, 1953. С. 18.

16. Богачев А.С., Богачев С.А. Желчь медведя, хвост оленя, струя кабарги, жир барсука. Уссурийск, 1993 а . 51 с.

17. Богачев А. С., Богачев С.А. О сырье народной медицины желчи, пантах, жирах и другом. Уссурийск, 1993 б . 112 с.

18. Боескорое Г.Г. К вопросу об изменении состава териофауны Якутии с конца плейстоцена и в голоцене (по археологическим данным) // Млекопитающие антропогена Якутии. Якутск: Изд-во ЯНЦ СО РАН, 1998. С.126-137.

19. Боескорое Г.Г. К систематическому положению и истории благородных оленей Якутии // Редкие виды млекопитающих России и сопредельных территорий. М.: Наука, 1999. С.40-55.

20. Бойоеич Д.Е. Влияние климатических и других факторов на кинетику оленьего рева // Труды 9-го Междунар. конгр. биологов-охотведов. М., 1970. С. 875-884. •

21. Бромлей Г. Ф. Показатели трудности перемещения копытных в снегу //Сообщ. ДВФ СО АН СССР. Вып. 11. Владивосток, 1959. С.129-131.

22. Бромлей Г.Ф., Кучеренко С.П. Благородный олень, или изюбрь (Cervus elaphus L., 1758) // Копытные юга Дальнего Востока. М.: Наука, 1983. С. 158-193.

23. Бромлей Г. Ф. и др. Млекопитающие Зейского заповедника. Владивосток: Изд-во ДВНЦ АН СССР, 1984. 140 с.173

24. Бутурлин С. Наблюдения над млекопитающими, сделанные во время Колымской экспедиции 1905 г// Дневник зоол. отд. общ. любит, естеств. антол. и этнограф. Нов. Сер. Т. 1, N5. 1913.

25. Вангенгейм Э.А. Палеонтологическое обоснование стратиграфии антропогенных отложений севера Восточной Сибири // Тр.ГИН. Изв. АН СССР, 1961. Вып. 48. С. 1-181.

26. Вислобокова И. А. Ископаемые олени Евразии. М.: Наука, 1990. 207 с.

27. Водопьянов БГ., Свиридов Н.С. Учет охотничьих животных. Иркутск: Ирк. с.-х. ин-т, 1976. 38 с.

28. Воложенинов Н.Н. К поведению бухарского оленя в заповеднике «Арал-Пайгамбар» // Узб. биол. журн. 1973. № 6. С. 40-42.

29. Гаврилова М.К. Климат Центральной Якутии. Якутск: Як.кн.изд-во, 1962. 62 с.

30. Гассовский Т. Гилюй-Оледойский охотничье-промысловый район // Тр. 1 конф. по изуч. произв. сил Дальнего Востока. Владивосток, 1927.

31. Гептнер В.Г., Насимович А.А., Банников А.Г. Парнокопытные и непарнокопытные // Млекопитающие Советского Союза. М.: Высш.школа, 1961. 776 с.

32. Гептнер В.Г., Цалкин В.И. Олени СССР. М.: Наука, 1947. 176 с.

33. Герасимов И.П. и др. Природные условия и естественные ресурсы СССР. Предбайкалье и Забайкалье. М.: Наука, 1965. 123 с.

34. Гордиюк Н.М. Марал на Южном Урале // Охота и охотничье хозяйство. 1981. N4. С.6-8.

35. Гордиюк Н.М. Морфологические особенности южноуральского марала//Бюлл.МОИП. Отд. биол. 1983. Т.88, вып.6. С. 12-20.

36. Гордиюк Н.М. Зимняя экология марала (Cervus elaphus sibiricus) на Южном Урале // Зоол.журн, 1985. Вып.1. С.98-106.

37. Гордиюк В.Г. Особенности взаимоотношений копытных и крупных хищников Южного Урала: Дис. . д-ра. биол.наук. М., 1996. 511 с.174

38. Губанов Н.М. Гельминтофауна промысловых млекопитающих Якутии. М.: Наука. 1964. 163 с.

39. Данилкин А., Дуламцэрэн С. Марал в Монголии // Охота и охотничье хозяйство. 1981. N10. С.28-29.

40. Данилкин А.А. Динамика численности копытных: «цикличность» или «антропоген»? // Тез.докл.VI съезда териол.общ. М., 1999. С.69.

41. Данилкин А.А. Оленьи (Cervidae). М.: ГЕОС, 1999. 552 с.

42. Данилов Д.Н. Охотничьи угодья СССР. М.: Изд-во Центросоюза, 1960. 284 с.

43. Дмитриев В.В. Копытные звери Алтайского заповедника и прилегающих мест // Тр. Алт. зап. 1938. вып. 1. С. 171-225.

44. Доппелъмаир Г. Пушной и охотничий промысел Якутии // Якутия. Л., 1927.

45. Дунишенко.Ю.М. Возрастная и половая структура популяции изюбра на западном склоне Сихотэ-Алиня // Копытные фауны СССР. М.: Наука, 1975. С.90-91.

46. Егоров О.В. Состояние численности диких копытных в Якутии и перспективы использования их запасов // Исследования почвенных, растительных и фаунистических ресурсов Якутии. Якутск: Як.кн.изд-во, 1964. С. 158-159.

47. Егоров О.В. Дикие копытные Якутии. М.: Наука, 1965. 259 с.

48. Егоров О.В., Кривошеее В.Г. О значении хвощей в питании наземных позвоночных якутской тайги // Природа Якутии и его охрана. Якутск: Як.кн.изд-во, 1965. С.21-30.

49. Егоров Ю.Е. Механизмы дивергенции. М., 1983. 173 с.

50. Жарков И.В. Основные методы учета диких копытных // Материалы к познанию фауны и флоры СССР. Нов. сер., отд. зоол. 1948. Вып. 14 (29). С. 50-78.175

51. Жиряков В. А. Запас древесно-веточных кормов и допустимая плотность населения марала в Джунгарском Алатау // Копытные фауны СССР. Тез. докл. (Экология, морфология, использование и охрана). М.: Наука, 1980. С.156-157.

52. Зырянов А.Н. Учет маралов по реву и динамика их численности в госзаповеднике «Столбы» // Пути повышения эффективности охотничьего хозяйства. Иркутск, 1971. С.97-99.

53. Зырянов А.Н. Влияние охоты на популяции марала в Саянах // Пути и методы рациональной эксплуатации и повышения продуктивности охотничьих угодий. Науч. конф. М., 1978. С.54-57.

54. Зырянов А.Н. Марал в Красноярском крае // Экология промысловых животных Сибири. Изд-во Красноярского ун-та, 1992. С. 105-118.

55. Ивантер Э.В. Основы практической биометрии. Изд-во «Карелия», 1979. 92 с.

56. Каншина К.А., Шибалов В.В. Влияние антропогенных факторов на популяцию марала и изюбря и их хозяйственное использование в Сибири // Копытные фауны СССР. Тез.докл. (Экология, морфология, использование и охрана). М.: Наука, 1980. С.18-21.

57. Капланов Л.Г. Тигр, изюбрь, лось. М.: Изд-во МОИП, 1948. С.50-78.

58. Кириков С.В. Птицы и млекопитающие в условиях ландшафтов в южной оконечности Урала. М.: Изд-во АН СССР, 1952. 412 с.

59. Кириков СВ. Изменение животного мира в природных зонах СССР. Лесная зона и лесотундра. М.: Изд-во АН СССР, 1960. 157 с.

60. Клаттон-Брок ТТ. Успех размножения у благородного оленя // В мире науки. 1985. №4. С. 46-53.

61. Козловский А.А. Лесные охотничьи угодья. М.: Лесн. пром-сть, 1971. 157 с.

62. Копылов И.П. Дикие копытные животные Иркутской области. Иркутск: Ирк. обл изд.-во, 1950. 76 с.176

63. Котовщикова М.А. Материалы по учету и биологии крымского благородного оленя // Крым. гос. запов. 1936. Вып. 1. С. 107-129.

64. Красная книга Якутской АССР. Новосибирск: Наука, 1987. 99с.

65. Кривошапкин А. А., Яковлев Ф.Г., Луковцев Ю.С. Солонцевание снежных баранов в Центральном Верхоянье // Популяционная экология животных Якутии. Якутск, 1996. С. 133-145.

66. Кривошапкин А.А., Яковлев Ф.Г. Снежный баран Верхоянья. Якутск, 1999.136 с.

67. Крушинский Л. В. Взаимоотношения между активно- и пассивнооборонительными реакциями у собак // Изв. АН СССР. Отд. биол. 1945. N 1. С. 22-23.

68. Кузнецов Г.В., Дмитриев Г.А, Биологическая характеристика рева настоящих оленей //Бюлл. МОИП. Отд.биол. 1970. Т.75, вып. 4. С. 22-27.

69. Кулаковский А.Е. Виды животного и растительногго царств, известные якутам // Изв. Як. отд. гос. русс, геогр. общ. Т.З. Якутск, 1929. С.17-40.

70. Кучеренко С.П. Плотность и структура популяции изюбря на Сихотэ-Алине // Оптимальная плотность и оптимальная структура популяций животных. Свердловск, 1980. С. 126-128.

71. Лавов М.А. Распространеие и численность диких копытных в Восточной Сибири // Бюлл.МОИП. Отд.биол. 1966. Т.71, вып.5. С. 30-39.

72. Ларин И.В. и др. Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР. Т.2. М.-Л., 1951. 948 с.

73. Ларин И.В. и др. Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР. Т.З. М.-Л., 1956. 879 с.

74. Лучник З.И. Зимний хвощ и его кормовое значение в уссурийской тайге // Изв. ДВФ АН СССР, 1939. N28 (1).177

75. Лямкин В.Ф. Изменение ареала благородного оленя в Предбайкалье (Иркутская область) в 20 веке. Териогеография // Тез. докл. съезда териол. общ. М., 1999. 146 с.

76. Макарова О.А. О реве маралов в Завидовском хозяйстве // Тр. Завидовского заповедно-охотничьего хоз-ва. 1971. Вып. 2. С. 61-68.

77. Мамонов С.Н., Новоселов С.Д. Бонитировка угодий для горала // Вопросы охотоведения. Пермь, 1982. С.49-54.

78. Мартовский П.И. Следы животных. М.: Лесн. пром-сть, 1970. 74 с. Миддендорф А. Путешествие на север и восток Сибири. Ч. 3. Отд.5. 1869.618 с.

79. Мирутенко B.C. Благородный олень // Ресурсы основных видов охотничьих животных и охотничьи угодья России (1991-1995 гг.).М., 1996. С.114-120

80. Млекопитающие Казахстана. Т.З. Парнокопытные. Алма-Ата: Наука Каз.ССР,1969. 241 с.

81. Млекопитающие Якутии (Отв. ред. Тавровский В .А.). М.: Наука, 1971. С. 173-174.

82. Мордосов И. И., Винокуров В.Н. Охрана и рациональное использование копытных Якутии. Якутск, 1980. С.247-248.

83. Мордосов И.И. Млекопитающие таежной части западной Якутии. Якутск, 1997. С. 173-174.

84. Мордосов И.И. Промысловые животные Якутии. Учебное пособие. Якутск, 1999. 131 с.

85. Мордосов И.И. Фауна млекопитающих таежной части западной Якутии // Фауна и экология наземных позвоночных таежной Якутии. Якутск, 1980. С.3-27.

86. Насимович А.А. К методике количественного учета благородного оленя в Кавказском заповеднике // Тр. Кавк. зап. 1936. Вып.1. С. 9-33.178

87. Насимович А.А. К познанию минерального питания диких животных Кавказского заповедника // Тр. Кавк. зап. 1938. Вып.1. С.9-33.

88. Насимович А.А. Опыт изучения экологии млекопитающих путем зимних троплений // Зоол. журн. 1948. Т.27, вып.4. С.45-46.

89. Насимович А.А. Роль режима снежного покрова в жизни копытных животных на территории СССР. М.: Изд.АН СССР, 1955. 404 с.

90. Насимович А.А. Основные направления в разработке методов количественного учета диких копытных // Ресурсы фауны промысловых зверей СССР и их учет. М.: Изд-во АН СССР, 1963. С. 64-84.

91. Наумов Н.П. Сигнальные биологические поля и их значение для животных// Журн. общ. биол., 1973, Т.34, Вып. 6, С. 808-817.

92. Никольский А.А., Новикова (Переладова) О.Б., Наумов Н.П. Пространственно-временная характеристика биологического сигнального поля (На примере рева бухарского оленя)// Экология. 1975а. N1. С. 100-102.

93. Никольский А.А., Переладова О.Б. Вокализация бухарского оленя // Копытные фауны СССР. М.: Наука, 1975 б. С.329.

94. Определитель высших растений Якутии. Новосибирск: Наука, 1974. 542 с.

95. Павлов Е.И. Промысловые звери Читинской области. Чита, 1949. 87с.

96. Паничев A.M. Зверовые солонцы Сихотэ-Алиня. Владивосток, 1987а. 204 с.179

97. Паничев A.M. Зверовые солонцы // Охота и охотничье хозяйство. 19876. N6. С.6-7.

98. Паничев A.M. Литофагия в мире животных и человека. М.: Наука, 1990.222 с.

99. Переладова О.Б. Репертуар звуковых сигналов крымских оленей в брачный период // Копытные фауны СССР. М.: Наука, 1980. С. 303-304.

100. Переладова О.Б. Пространственно-временная динамика рева кавказского и бухарского оленей // Экология, структура популяций и внутривидовые коммуникативные процессы у млекопитающих. М.: Наука, 1981. С. 182-241.

101. Подаревский В.Б. Проблемы охотхозяйственной акклиматизации в Восточной Сибири. Иркутск: ОГИС, 1936. 56 с.

102. Положение об охотничьих трофеях в СССР, 1987.

103. Попов А.Л. К зимней экологии лося в западном Предверхоянье // Распространение и экология млекопитающих Якутии. Якутск, 1982. С. 69-81.

104. Попов В.В. Изюбрь в Байкало-Ленском заповеднике: популяционный аспект// Тез. докл. VI съезда териол. общ. М. , 1999. 201 С.

105. Попов М.В. Определитель млекопитающих. Якутск, 1977. 424 с.

106. Прокофьев С. М. Фауна состояние численности в Хакасии // Экология промысловых животных Сибири. Изд-во Красноярского ун-та, 1992. С.20-38.

107. Размахнин В.Е. Особенности развития молодняка маралов // Охотничье-промысловые звери. Биология и хозяйственное использование. М.: Россельхозиздат, 1965. С. 108-116.

108. Ревин Ю.В. Млекопитающие Южной Якутии. М.: Наука, 1989. 320 с.

109. Ревин Ю.В., Попов А.Л. Новые данные о видовом разнообразии и распространении млекопитающих в Южной Якутии //180

110. Зоогеографические и экологические исследования териофауны Якутии. Якутск, 1988. С.24-37.

111. Ревин Ю.В., Сопин Л.В., Железное Н.К. Снежный баран (морфология, систематика, экология, охрана). Новосибирск: Наука, 1988. 193 с.

112. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика. Минск: Высшая школа, 1964. 327 с.

113. Саблина Т.Е. Копытные беловежской пущи. М.: Изд. АН СССР, 1955. С. 20-89.

114. Саблина Т.Е. Эволюция пищеварительной системы оленей. М.: Наука, 1970. 248 с.

115. Саблина Т.Е. Непредвиденные последствия акклиматизации копытных // Копытные фауны СССР. М.: Наука, 1980. С.44-46.

116. Сафронов В.М., Решетников КС., Ахременко А.К. Северный олень Якутии: экология морфология, использование. Новосибирск: Наука, 1999. 224 с.

117. Свиридов Н.С. Некоторые особенности экологии изюбря и возможности интенсификации ' его промысла в юго-западном Прибайкалья // Пути интенсификации охотничьего хозяйства Восточной Сибири. Иркутск, 1965. С.75-77.

118. Свиридов Н.С. Марал // Крупные хищники и копытные звери. М.: Лесн. пром-сть, 1978. С. 129-159.

119. Скалон В.Н. О некоторых промысловых млекопитающих Бодайбинского района Иркутской области // Бюллетень МОИП. Отд. биол. 1951. Т.36, вып. 1. С.28-23.181

120. Скалон Н.Н. Распространение и образ жизни диких копытных в бассейне р.Олекма // Биол. сборник. Иркутск, 1961. С. 156.

121. Смирное М.Н. Дикие копытные животные в Бурятской АССР // Фауна и ресурсы Сибири. Новосибирск: Наука, 1980. С. 110-111.

122. Смирнов М.Н. Марал в Бурятии // Охота и охотничье хозяйство. 1984. N12. С.10-12.

123. Смирнов М.Н. Благородный олень (Cervus elaphus L.) в бассейне Байкала // Охотничье-промысловые ресурсы Сибири. М.: Наука, 1986. С.63-73.

124. Смирнов М.Н. Марал в Туве // Охота и охотничье хозяйство. 1988. N 12. С.8-9.

125. Смирнов М.Н., Кожечкин В. Скалы и маралы // Охота и охотничье хозяйство. N7. 1998. С.26-27.

126. Собанский Г.Г. Марал {Cervus elaphus sibiricus Sev.) Алтая: Дис. . канд.биол.наук. Новосибирск, 1970. 226 с.

127. Собанский Г.Г. Избирательная элиминация в популяции маралов на Алтае в результате ранней зимы 1976-1977 гг. // Экология, N1, 1979, С.99-101.

128. Собанский Г.Г. Лоси и маралы на горном озере северо-восточного Алтая // Копытные фауны СССР. М.: Наука, 1980. С. 309-311.

129. Собанский Г.Г. Промысловые звери Горного Алтая. Новосибирск, Наука, 1988. 159 с.

130. Собанский Г.Г. Копытные Горного Алтая. Новосибирск: Наука, 1992. 257 с.

131. Собанский Г.Г. Многоснежье грозный фактор в жизни оленей // Охота и охотничье хозяйство. N2. 1996. С.4-6.

132. Собанский Г.Г., Федосенко А.Н. Распространение и численность маралов в СССР // Фауна и экология позвоночных Сибири. М., 1980. С.78-79.182

133. Соколов В.Е. Зинкевич Э.П. Химическая сигнализация млекопитающих. М.: Знание, 1978. 63 с.

134. Соколов В.Е., Кузнецов Г.В. Суточные ритмы активности млекопитающих. М.: Наука, 1978. 263 с.

135. Соколов ЕЛ. Охотничьи животные. Корма и питание промысловых зверей и птиц. М., 1949. С.208-209.

136. Соколов И.И. Копытные звери отряда Artiodactyla // Фауна СССР. Млекопитающие. М.-Л.: АН СССР, 1959. T.l, В.З. 640 с.

137. Соломонов Н.Г., Ревин Ю.В.' Охрана животного мира Якутии // Охрана и рациональное использование биологических ресурсов Крайнего Севера. М., 1983. С.208-209.

138. Субботин A.M. Распространение и биотопическое размещение парнокопытных (Artiodactyla) и хищных (Carnivora) в горах Хамар-Дабана (Прибайкалье) // Фауна и экология позвоночных Сибири. Новосибирск: Наука, 1980 а. С. 115-122

139. Субботин A.M. Структура популяций изюбра и северного оленя Хамар-Дабана, как показатель их состояния // Фауна и ресурсы позвоночных бассейна оз. Байкал. Улан-Удэ, 1980 б. С. 116-117.

140. Сыроечковский Е.Е., Рогачева Э.В. Животный мир СССР. М.: Мысль, 1975. 439 с.

141. Тихоненко В. В. Изюбрь в Приморье и нижнем Приамурье // Вопросы производственного охотоведения Сибири и дальнего Востока. Иркутск, 1970. С. 259-264.183

142. Тугаринов А.Я., Смирнов Н.А., Иванов А.Н. Птицы и млекопитающие Якутии. Д.: Изд-во АН СССР, 1934. 67 с.

143. Тупикова Н.В., Кучерук В.В., Кулик И.Л. Териогеграфия // Териология в СССР. М.: Наука, 1984. С.74-107.

144. Устинов С.К. Благородный олень Прибайкалья // Охота и охотничье хозяйство. 1988. N 10. С.12-14.

145. Фадеев Е. Европейский олень // Охота и охотничье хозяйство. 1982. № п. С.18-19.

146. Фадеев Е. Пятнистый олень в СССР // Охота и охотничье хозяйство. 1984. N5. С. 18-21.

147. Федосенко А.К. Поведение маралов во время гона в Джунгарском Алатау II Поведение млекопитающих. М.: Наука, 1977. С. 124-134.

148. Федосенко А.К. Марал. Алма-Ата: Наука, 1980. 198 с.

149. Федосенко А.К., Байдавлетов РЖ. Маралы. Лоси. Алма-Ата: Кайнар, 1989. 300 с.

150. Филонов К.П. Копытные животные и крупные хищники на заповедной территории. М.: Наука, 1989. 251 с.

151. Флеров К.К. Морфология и экология оленеобразных в процессе их эволюции // Матер, по четв. периоду СССР. Вып.2, М.: Изд-во АН СССР, 1950.

152. Флеров К.К. Кабарги и олени. // Фауна СССР. Млекопитающие. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1952. Т.1.,в.2. С.147-160.

153. Флеров К.К. История фауны млекопитающих в четвертичном периоде. М.: Изд-во МГУ, 1955. 40 с.

154. Формозов А.Н. Снежный покров как фактор среды, его значение в жизни млекопитающих и птиц СССР. М., 1946.152 с.

155. Формозов А.Н. Звери, птицы и их взаимосвязи со средой обитания природы. М., 1976. 310 с.

156. Формозов А.Н. Проблемы экологии и географии. М.: Наука, 1981. 3481841. С.

157. Формозов А.Н. Снежный покров в жизни млекопитающих и птиц. М.: Изд. МГУ, 1990. 286 с.

158. Цалкин В.И. К биологии размножения настоящих оленей // Зоол. журн. 1944. Т.23, вып.6. С. 369-377.

159. Цалкин В.И. Материалы изучения рогов у настоящих оленей (Cervus elaphus L.) // Зоол.журн. 1945. Вып.4. С.224-236.

160. Черский ИД. Естественно-исторические наблюдения и заметки, деланные на пути от г. Иркутска до с. Преображенка на реке Нижняя Тунгуска // Изв. Вост.-Сиб. отд. Русс, геогр. общ. Иркутск, 1885. Т. 16, N 1-3.

161. Шабуров С.Л., Степаненко В.К. Экология благородного оленя западного Прибайкалья на примере Байкало-Ленского заповедника // Эколого-географическая характеристика зооценозов Прибайкалья. Иркутск: изд-во гос.пед.ин-та, 1995. С. 122-127.

162. Шапошников Ф.Д. О «солонцевании» диких копытных животных в горно-таежном Алтае // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1953. вып. 1.

163. Швецов Ю.Г., Смирнов М.Н. , Монахов Г.И. Млекопитающие бассейна озера Байкал. Новосибирск: Наука, 1984. 257 с.

164. Шостак СВ., Вакула В.А. Учет благородного оленя на реве и динамика его численности в Беловежской пуще // Заповедники Белоруссии. Минск: Уруджай, 1977. Вып.1. С. 79-87.

165. Щербаков И.П. Лесной покров Северо-Востока. Новосибирск.: Наука, 1975. 343 с.

166. Янушко П.А. Численность и методы учета оленей в Крымском заповеднике // Зоол.журн. 1957. Т. 36, № 10. С.1565-1570.

167. Янушко П.А. Динамика численности крымских оленей // Зоол. журн. 1958. Т.37, № 8. С. 1228-1236.185

168. Ярмоленко Б.Н., Козлова А.З., Самарский C.JT. Минеральная подкормка копытных в среднем Приднепровье // Копытные фауны СССР. М.: Наука, 1980. С.223-224.

169. Butzler W. Kampf- und Paarungsferhalten, Soziale Randordnung und Aktivitatsperiodik beim Rothirsch // Fortschritte der Verhaltensforschung.-Beih. z.Zeitschr.Tierpsychologie 16, Hamburg\Westberlin, 1974.

170. Eibl-Eibesfeldt I. Ethology I I The biology of behaviour. N.Y., Holt, Rinehart, Winston, 1975.

171. Estes R.D. Social organization of the African bovids // IUCN Pubis N.S. 1974, 1, N 24. P. 165-205.

172. Murie O.I. The elk of North America. Publ. Wildlife Manag. Inst. Washington, 1951.

173. Parker K.L., Robbins C.T., Hanley T.A. Energy expenditures for locomotion by mull-deer and elk // J. Wildlife manag. 1984. V.48, N2. P. 474-488.

174. Sedlag U. Wie leben saugetiere? Urania-Verlag, Leipzig Jena - Berlin? 1986. S.183.

175. Wagenknecht E. Rotwild. VEB, Deutsher landwirtschaftsverlag? 1981. S.385.

176. Walther F.R. Social grouping in Grants gazelle (Gazella granti Brooke, 1872) in the Serengeti,National Park // Z. Tierpsychol. 31. 1972. S. 348-403.