Антропогенные и естественные факторы, определяющие численность марала, европейского благородного и пятнистого оленей в Центральных областях России

Сойнова, Ольга Леонидовна

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Антропогенные и естественные факторы, определяющие численность марала, европейского благородного и пятнистого оленей в Центральных областях России
ВАК РФ 06.02.03, Звероводство и охотоведение

Автореферат диссертации по теме "Антропогенные и естественные факторы, определяющие численность марала, европейского благородного и пятнистого оленей в Центральных областях России"

На правах рукописи

СОЙНОВА ОЛЬГА ЛЕОНИДОВНА

АНТРОПОГЕННЫЕ И ЕСТЕСТВЕННЫЕ ФАКТОРЫ,

ОПРЕДЕЛЯЮЩИЕ ЧИСЛЕННОСТЬ МАРАЛА, ЕВРОПЕЙСКОГО БЛАГОРОДНОГО И ПЯТНИСТОГО ОЛЕНЕЙ В ЦЕНТРАЛЬНЫХ ОБЛАСТЯХ РОССИИ

Специальность 06.02.03 -звероводство и охотоведение

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 2005

Работа выполнена в ФГОУ ВПО Российском государственном аграрном заочном университете

Научный руководитель: кандидат биологических наук,

Заслуженный эколог России Хахин Геннадий Викторович

Официальные оппоненты: профессор, доктор с.-х. наук

Блохин Геннадий Иванович,

профессор, доктор биологических наук Проняев Александр Вячеславович

Ведущая организация: Всероссийский научно-исследовательский

институт животноводства РАСХН

Защита состоится » 2005 г в /У часов на

заседании диссертационного совета Д 220.056.01 в Российском государственном аграрном заочном университете по адресу: 143900, Московская область, г. Балашиха 8, ул. Ю. Фучика, д. 1.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке РГАЗУ

Автореферат разослан 2005 г.

Ученый секретарь диссертационного совета доктор с.-х. наук, профессор

Т. X. Плиева

2.006-4 13906

1 .ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы исследования. Антропогенный фактор оказывает все возрастающее влияние на состояние дикой фауны. Специфическим воздействиям подвергаются охотничьи виды животных. Их отстреливают и размножают, изолируют на ограниченных территориях и расселяют. Это влияет на распространение, структуру и численность популяций представителей дикой фауны. В этой связи заслуживает внимания и представляет особый интерес изучение распространения и изменчивости численности таких важный объектов охоты, как настоящие олени (Cervus L.,1758) и. в частности, благородный олень (Cervus elaphus L., 1758), с двумя географическими группами (подвидами) - европейский благородный (Cervus elaphus elaphus L., 1758) и марал (Cervus elaphus sibiricus Severtzov, 1873), a так же пятнистый олень (Cervus nippon Temminck, 1838). Эти животные во все времена имели высокий рейтинг как в трофейной охоте, так и в охотничьем хозяйстве.

Расселение марала, европейского и пятнистого оленей в охотхозяйствах центральных областей России обуславливалось необходимостью поддержания инфраструктуры охотничьих хозяйств, при довольно ограниченном фаунистическом разнообразии региона.

С 90-х годов 20-го века в охотничьих хозяйствах стал доминировать приоритет трофейной охоты над товарной. В сложившейся ситуации возникла необходимость сохранять закрепившиеся территориальные группировки копытных в центральных областях России. Наряду с сохранением этих группировок возникла необходимость регуляции их численности, а также внутри- и межвидовых отношений.

Осложнения в работах по интродукции и адаптации, животных к новым местам обитания связаны с сезонными изменениями в структуре их группировок, характеризующихся высокой миграционной активностью. При этом интродукция не обеспечивает территорию с полным набором стаций. Поэтому олени нередко покидают границы хозяйств, которые затрачивают немалые средства на биотехнические мероприятия.

Тем не менее, в настоящее время на территории охотничьих хозяйств центральных областей России существуют несколько устойчивых поселений марала, европейского и пятнистого оленей, способных к воспроизводству и имеющих тенденцию к увеличению численности. В связи с этим актуальным является изучение факторов, в результате влияния которых сформировались эти группировки, а также выявление условий, обеспечивающих их устойчивое развитие.

Цель и задачи исследования. Работа направлена на выявление антропогенных и естественных факторов, в результате действия которых в течение последних 30-40 лет

поселений марала, европейского благородного и пятнистого оленей в охотничьих хозяйствах ряда центральных областей Европейской части России.

Для достижения поставленной цели были определены следующие задачи:

1. Рассмотреть результаты основных этапов расселения марала, европейского благородного и пятнистого оленей в охотничьих угодьях центральных областей России.

2. Проанализировать сезонную динамику распределения марала, европейского благородного и пятнистого оленей по типам угодий.

3. Проанализировать состояние территориальных группировок марала, европейского благородного и пятнистого оленей в охотничьих угодьях центральных областях России.

4. Оценить последствия расселения марала, европейского и пятнистого оленей за последние 30 лет и их взаимоотношения с некоторыми местными видами животных.

5. Уточнить современное состояние ресурсов марала, европейского благородного и пятнистого оленей в центральных областях России.

6. Разработать охотхозяйственные мероприятия при расселении и эксплуатации поголовья марала, европейского благородного и пятнистого оленей.

Научная новизна работы. Впервые на основе комплексного анализа результатов искусственного расселения марала, европейского благородного и пятнистого оленей, мероприятий биотехнии и различных форм элиминации, сопоставления соответствия экологических условий в различных регионах центральной части России экологической валентности животных, установлены причины изменения их численности. На этой основе рассчитаны коэффициенты прироста, отражающие соответствие условий среды (естественных и искусственно созданных) биологическим потребностям и адаптивным возможностям изучаемых таксономических групп оленей, интродуцированных в разные регионы. Уточнены ресурсы изучаемых животных и возможные изменения состава их группировок под влиянием интродукции, изъятия, распределения по предпочитаемым биотопам, конкуренции между собой и другими видами животных.

Теоретическая и практическая значимость. Выявлены основные антропогенные и естественные факторы, под влиянием которых сформировались территориальные группировки марала, европейского благородного и пятнистого оленей в центральной Европейской части России. Даны рекомендации по рациональному использованию ресурсов оленей в центральных областях России. С учетом их биологических особенностей определены регионы интродукции, в которых возможно обеспечение наибольшего прироста марала, европейского или пятнистого оленей.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на Международной конференции «Вопросы современного охотоведения» (Москва, 5-6 декабря 2002 г.), на II Международной научно-практической конференции «Научно-технический прогресс в животноводстве России -ресурсосберегающие технологии производства экологически безопасной продукции животноводства» (Дубровицы, 29 сентября - 3 октября 2003 г. ), на научно практических конференциях РГАЗУ в 2000, 2004 гг.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 5 научных статей и материалов научных конференций.

Структура диссертационной работы. Диссертационная работа изложена на 143 страницах основного текста, содержит 29 таблиц, 6 рисунков и приложение. Состоит из следующих разделов: введения, состояния вопроса и задач исследований, материала и методов исследования, экологии и ресурсов копытных, охотхозяйственных мероприятий при расселении животных, выводов и практических предложений. Список использованной литературы включает 206 источников, в том числе 47 зарубежных авторов.

2.МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования проводились в охотничьих хозяйствах Владимирской, Калужской, Московской и Смоленской областей. Обследованы также группировки оленей в Брянской, Ивановской, Тверской, Рязанской, Тульской и Ярославской областях. Эти территории расположены в лесной и частично в лесостепной зонах Европейской части России. Центральная часть России представлена десятью административными областями, общей площадью - 400,3 тыс. км2 Климат умеренно- континентальный. Лесистость колеблется от 50% на севере, до 13%- на юге. Наибольшая высота снежного покрова приходится на конец февраля - начало марта, на севере до 0,6 м, на юге до 0,4 м. В исследуемом регионе сосредоточено 430 тыс. охотников-любителей, для которых организовано 467 охотхозяйств. Природные условия этой обширной территории неодинаковы и создают различные предпосылки для ведения охотничьего хозяйства.

В процессе исследований изучались ресурсы, расселение, пространственное размещение, питание марала, европейского благородного и пятнистого оленей, а также их воспроизводство, биотехнию и вопросы рационального использования. С этой целью отрабатывались и широко применялись наземные учеты, тропление суточных ходов, сбор биологического материала (содержимого желудков, эмбрионов), определяли поедаемость культурных и диких растений. Для оценки численности использовали ведомственные материалы, анкетные и опросные сведения. Проанализированы акты о гибели 330 пятнистых оленей и 243 европейских благородных оленей. Изучены ведомственные материалы о сроках и нормах

добычи копытных в хозяйствах Московской, Смоленской, Калужской областей.

Для получения дополнительных сведений по численности интродуцированных видов животных было разослано 500 анкет, из которых возвращено 327. Анкеты распространялись среди охотоведов и егерей. В работе широко использованы ведомственные материалы Департамента по охране и развитию охотничьих ресурсов МСХ РФ, Контрольного информационно-аналитического центра охотничьих животных и среды их обитания, Ассоциации «Росохотрыболовсоюз» и 83 годовых отчета охотничьих хозяйств и областных госохотинспекций за 1999-2004 гт., а также данные охотустройства по ряду охотничьих хозяйств.

С 1999 по 2004 гг. исследовалось состояние ресурсов и результаты расселения копытных животных в исследуемом регионе, для чего проводились зимние учеты в Московской, Смоленской и Калужской областях. Анализировали первичные материалы по выпускам этих зверей, причем особое внимание было уделено тем охотничьим хозяйствам, в которых производилось основное расселение: национальный парк «Завидово», Федеральный заказник «Государственный комплекс «Таруса», Заповедно-охотничье хозяйство «Загорское», охотхозяйство «Смоленское» и другие.

Численность и территориальное размещение изучали путем наземных учетов на основе методических указаний по организации, проведению и обработке данных зимнего маршрутного учета охотничьих животных, утвержденных Главохотой РСФСР (1990).

В Смоленской охотничьем хозяйстве с 2000 по 2003 гг. проводились зимние наземные учеты на 5 постоянных маршрутах протяженностью 8-10 км каждый. Проведено 12 троплений суточных ходов европейского оленя. Осуществлялась круглогодичная регистрация стациального размещения всех видов копытных и следов их жизнедеятельности. За время наблюдений встречено 545 европейских благородный оленей , 253 марала и 992 пятнистых оленея.

Проведено 28 вскрытий европейских благородных оленей, 78 пятнистых оленей. Состояние и особенности поведения животных оценивалось при встрече в природе. Количество встреченных при этом диких копытных приведено нами выше.

Питание исследовалось путем подсчета количества поедей на местах жировок, а также разбора содержимого желудков у добытых животных по методике О. Н. Мироненко (1975) и объемным методом (8о1а1а, Кккрагпск, 1973). Всего исследовано содержимое 84 желудка копытных, в том числе европейских оленей -13, пятнистых оленей - 71.

Оценка повреждений дикими копытными растений и ущерба лесному хозяйству были проведены по методике А. А. Козловского (1957). Для этого

было заложено 125 площадок в различных типах леса общей площадью 13 га.

Эффективность подкормочных мероприятий, их нормирование и влияние на состояние поголовья диких копытных выяснялись при проведении специальных опытов, в частности, проводили посадку кормовых растений в Смоленском охотничьем хозяйстве. На протяжении 2-х лет (2000, 2001гг.) в этом хозяйстве ежегодно закладывали 5 кормовых полей площадью 6 га, на которых высаживалось 12 видов растений. На площади 1га высаживали тополя и ивы. Для подкормки было заготовлено более 2 тысяч древесно-кустарниковых веников из 20 видов растений (ива козья, береза обыкновенная, дуб черешчатый, рябина обыкновенная, осина обыкновенная, тополь черный, липа мелколистная, малина лесная, акация желтая и др.) и 1000 образцов травянистой растительности 16 видов (вика, лядвенец рогатый, топинамбур, клевер, крапива и др.), которые скармливались на подкормочных площадках в зимний период. Определялась поедаемость различных видов силоса (из крапивы двудомной, лебеды раскидистой, вико-овсяной смеси, луговых трав и др.).

Статистическая обработка данных проводилась по стандартным методикам (Рокицкий, 1964). Сезонное распределение копытных по типам угодий определялось исходя из числа встреч животных в угодьях.

3. ИСТОРИЯ ФОРМИРОВАНИЯ ГРУППИРОВОК копытных в ЦЕНТРАЛЬНОМ РЕГИОНЕ ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ

Использование поголовья копытных животных в центральных областях России имеет давнюю историю. В этом регионе имеет наибольшую выраженность влияние социально-экономического развития общества на среду обитания.

Для Центрального региона во все времена характерно интенсивное использование природных ресурсов.

В конце XVII в. для производства охог в частные имения выпускались в основном европейские олени, маралы, лани, северные олени, косули, лоси, кабаны, зайцы, содержавшиеся в Измайловском и Коломенском зверинцах под Москвой (Кутепов, 1896-1911).В первой половине XVIII в. в Нечерноземном центре России наблюдается значительный рост народонаселения, еще в большей степени увеличиваются площади пахотных угодий, а площади лесов - сокращаются. Это коренным образом изменило и среду обитания животных.

По мнению ряда авторов (Громова, 1948; Вислобокова, 1990) благородный олень наиболее широко встречался в Восточной Европе в среднем голоцене в период распространения широколиственных лесов. Картина формирования ареала этого вида в голоцене была в общем близка к современной. Ограничивающим фактором распространения зверя следует

считать, как и в нашу эпоху, глубину снежного покрова свыше 70 см (Верещагин, Русаков, 1979). Во всех слоях дьяковских городищ находки оленя редки (известен только по двум находкам из 20 обследованных городищ). По видимому, очень мало оленя было на протяжении всего первого тысячелетия и средневековья. В XIX в. имеются очень скудные сведения о благородном олене (Кириков, 1963).

Сведения о распространении европейских благородных оленей в центральной части России скудны вероятнее всего из-за их низкой численности. Этот олень не проникал на север далее среднего течения Оки. Где-то к югу от этой реки или по Оке проходила северная граница ареала в центральной полосе России (Гептнер и др., 1961). Акклиматизацией европейского оленя издавна занимались в России. Зверей завозили в специальные загоны и использовали при княжеских и царских охотах. Сведения сохранились лишь об отдельных выпусках. В начале XIX века в Измайловском зверинце в Москве насчитывалось 700 особей оленя (Павлов и др., 1974).

По сведениям Лаврова Н.П. и Хахина Г.В. (1974) с 1946 по 1965 г. в охотничьи хозяйства Подмосковья и близь лежащих областей было выпущено: маралов -171, европейских оленей - 177, пятнистых оленей - 416. В ряде хозяйств к этому периоду наблюдался рост численности выпущенных животных. К 1966 году в охотничьих хозяйствах центральных областей России уже насчитывалось более 400 пятнистых оленей, 200 европейских оленей, около 250 маралов .

С 1966 по 1980 год в угодья центральных областей России было выпущено больше животных, чем за предыдущие 20 лет: европейских благородных оленей -1201, маралов - 517, пятнистых оленей - 750.

В последующие годы (с 1980 по 2004 гг.) в угодья центральных областей России было выпущено 218 европейских оленей, 195 маралов и 1264 пятнистых оленя. Животных стали выпускать преимущественно партиями от 10 до 100 голов. В большинстве случаев их перед выпусками передерживали. В местах выпусков проводились мероприятия по охране и подкормке. Все это повлияло на увеличение численности интродуцируемых копытных животных. В настоящее время они стали объектами спортивной охоты.

4.ЭКОЛОГИЯ И РЕСУРСЫ ИЗУЧАЕМЫХ КОПЫТНЫХ 4.1 .Европейский благородный олень (Cervus elaphus elaphus L., 1758)

Распределение по биотопам. Распределение европейских оленей по типам угодий в охотничьих хозяйствах центральных областей России определяется местом их выпуска, состоянием охраны и подкормки.

По результатам учетов в Смоленском охотхозяйстве установлено следующее. В зимний период из 224 встреченных оленя 113 особей (50,4%)

находились около подкормочных площадок. В этом хозяйстве олени предпочитают лиственные молодняки - 24,1,2%, хвойные молодняки -29,4%, а также смешанные лиственно-хвойные леса - 18,9%. Сходное с этим распределение распределения животных в зимний период в угодьях Германии описывает Л.Бридерман (Ь. Впеёегтпапп, 1979). Следовательно, на разных территориях и, очевидно, разные популяции европейского благородного оленя проявляют сходные предпочтения к определенным условиям среды. Для зимнего периода характерен наибольший показатель группирования животных - 7,7±0,51.

Ближе к весне олени начинают шире осваивать угодья, перед сходом снега придерживаются, главным образом, вырубок, заросших лиственным молодняком - 15,1%. По мере таяния снега они переходят на поляны и луга -23,1% и озимые посевы - 34,4%. Стремление к объединению в группы уменьшается, на что указывает относительно невысокая численность животных в группе - 4,5±0,33.

В летний период олени чаще встречаются на сельскохозяйственных полях - 67,8% и лугах - 12,5%. Летом отмечается наименьший показатель объединения в группы. Количество особей в них равняется в среднем 2,7±0,35. Олени держатся чаще одиночно или группами по 2 - 3 (в основном самки с телятами).

Осенью олени придерживаются смешанных лиственно-хвойных лесов - 29,1%, лиственных молодняков - 26,6 %, а также неубранных полей и озимых посевов, где по нашим наблюдениям отмечено 19 оленей из 79 встреченных в тот период. До выпадения снега олени продолжают держаться по лесным полянам в смешанном лиственно-хвойном лесу. С выпадением снега возрастает вероятность объединения в небольшие группы, в которых численность оленей по мере увеличения глубины снежного покрова достигает 3,4±0,38 особей. Это стимулирует их к активному посещению подкормочных площадок. Так, из 79 встреченных оленей 27 или 34,2% были отмечены в районах кормушек. При этом, чем раньше выпадает снег, тем раньше олени концентрируются у подкормочных мест.

Питание. Анализ содержимого желудков добытых оленей показал , что встречаемость зимой древесно-кустарниковой растительности составляет - 100%, травянистой ветоши - 75%, хвои -75% и подкормки -50%. В некоторых охотхозяйствах отдельные группы оленей существуют в осенне-зимний период на естественных кормах. В Смоленском охотничьем хозяйстве мы наблюдали это, когда олени откочевали в поймы рек Жижалы и Вязьмы, где они питались в основном естественными кормами. Зимой они предпочитали ивняки по берегам этих рек, а также посещали стога сена. С появлением проталин на полях они начинали интенсивно посещать озимые посевы.

Факторы, влияющие на численность. В центральных областях России среднегодовой прирост группировок европейского благородного оленя составляет 12-15%. На основании собственных наблюдений, а также анализа материалов, полученных из хозяйств, можно указать следующие основные причины, лимитирующие воспроизводство стада: глубокий снежный покров, отсутствие в зимнее время кормов, слабая упитанность, выпущенных в угодьях животных, неправильное комплектование партий оленей по полу и возрасту, гибель от инфекционных и паразитарных болезней, а также от волков и браконьеров. Каждая из причин в определенной мере отрицательно влияет на выживаемость, размножение и рост поголовья оленей. За последние 10 лет в центральных областях России по неполным данным зарегистрирована гибель 243 оленей. В большинстве случаев причинами гибели являются естественные факторы, в частности, -44,9% - стали жертвами хищников. Из антропогенных факторов наибольшую роль играет браконьерство - 16,9%.

Эффективность расселения. Расселение европейских благородных оленей в центральных областях России известно с 60-х годов 20 в. Большое количество оленей было выпущено с 1962 по 2002 г. в (1596). Они были завезены в основном из Воронежского заповедника, «Беловежской пущи», Нальчикского ГЛОХ, а также из Болгарии. Олени были выпущены в 32 охотхозяйствах 9 областей (табл. 1). Половой состав завезенных животных был следующим: самок - 60%, самцов - 24% и у 16% животных пол не определен.

Таблица 1

Выпуски и численность европейского благородного оленя в центральных областях России (К - отношение численности к количеству расселенных животных)

Области Годы выпуска Расселено оленей (особей) Численность (тыс. гол.)

1970г. 1980г. 1990 г 2004г. К

Брянская 1965-2000 166 0 0 0,30 0,25 1,5

Владимирская 1962-1988 143 0,17 0,50 0,80 0,63 4,4

Ивановская 1979-1983 60 0 ед. 0,10 0,05 0,8

Калужская 1971-1988 217 0,06 0,30 0,40 0,35 1,6

Московская 1960-2002 360 0,14 0,55 0,30 0,68 1,9

Рязанская 1965-1987 130 0,20 0,30 0,20 0,06 0,5

Смоленская 1967-2001 332 0,15 0,30 0,50 1,10 3,3

Тверская 1962-1989 108 0,04 0,05 0,10 0,05 0,5

Тульская 1965,1989 80 0 0 0 0,34 4,3

Итого 1960-2002 1596 0,76 2,00 2,70 3,51

Результаты расселения существенно различаются. В одних хозяйствах олени вскоре после выпуска или через несколько лет перестали встречаться, в других - сохранились до настоящего времени и увеличили свою

численность. О динамике численности оленей можно судить на основании данных по отдельным охотхозяйствам и областям.

В Ивановской, Рязанской и Тверской областях выпуски прошли неудачно. Звери широко расселились или частично мигрировали. Во Владимирской области олени лучше всего сохранились во Владимирском охотничьем хозяйстве (143). В Московской области основное поголовье европейских оленей сосредоточено в заповедно-охотничьем хозяйстве «Загорское» (150). Наибольшую результативность, выражающуюся в увеличении численности, имели выпуски оленей в Смоленской области в охотничьем хозяйстве «Смоленское» (489). Это объясняется следующими причинами: большим количеством выпусков, хорошо налаженной охраной и регулярной зимней подкормкой.

Таким образом, в центральных областях России общая численность европейских благородных оленей в 2004 году превысила 3500 голов. Европейский олень прижился примерно в половине хозяйств центральных областей России, поголовье его растет медленно и неравномерно. Это связано с недостаточностью охранных мер, особенно во время сезонных кочевок, и подкормки в зимний период.

Результаты расселения европейских благородных оленей по ряду хозяйств центральных областей России указывают на то, что олени сохраняются и размножаются на юго-западе региона при непременном условии проведения эффективной охраны и регулярной подкормки в зимний период, особенно при глубоком снежном покрове. Распространение и интенсивное размножение оленей в северной части изучаемого региона возможно при усилении мер охраны и обильной подкормке в зимний период.

Отношение численности к количеству расселенных животных -показатель размножения и адаптации группировок. Этот показатель сравнительно высокий во Владимирской (4,4), Смоленской (3,3) и Тульской (4,3) областях. Превышение этого показателя во Владимирской области(4,4) над Московской (1,9), очевидно связано с большей лесистостью первой их них (50,4%) по сравнению со второй (41,0%). Это способствует улучшению кормовой базы и защиты, т.е. в большей мере соответствует экологическим потребностям животных.

4.2.Пятнистый олень (Cervus nippon Temminck, 1838)

Распределение по биотопам. Зимнее распределение пятнистых оленей в угодьях центральных областей России во многом зависит от размещения подкормочных площадок и наличия стогов сена. Проводимые нами учеты пятнистых оленей по типам угодий с 1999 по 2004 год в Федеральном заказнике «Госкомплекс «Таруса» показали, что в зимний период в этом хозяйстве животные предпочитают смешанные леса (21,1%), дубравы (16,9 %), хвойные молодняки (13,6%) и средневозрастные

лиственные леса (11,6 %). В этот период показатель группирования достигает в среднем 24,8±1,2 особей.

Весной пятнистые олени в основном тяготеют к луговым и полевым стациям. В этот период олени придерживаются пойм (23,6%), средневозрастных лиственных лесов с полянами (14,3%), а также окраин полей (12,8%), где жируют на озимых и яровых культурах. На приуроченность пятнистых оленей к луговым стациям в это время года в Окском заповеднике указывает Г. И. Ильина (1956). Показатель группирования в этот период снижается до 11,3±0,79 особей.

Летом олени в основном обитают в разреженных лиственных молодняках (22,1%) и средневозрастных лесах с лесными полянами (18,1%), в сырых пойменных лесах (24,4%), а также часто встречаются по окраинам полей (18,9%). Показатель стадности в этот период наименьший 6±0,53, т. к. происходит отёл, а также рост рогов у самцов, поэтому животные ведут скрытный образ жизни.

Осенью пятнистые олени придерживаются лиственных (22,1%) и хвойных (10,2%) молодняков, а также средневозрастных лесов с хорошим лиственным подлеском и подростом (18,1%). Они часто пасутся на лугах и лесных полянах. В годы хорошего урожая желудей, олени придерживаются дубовых насаждений и иногда широко рассредоточиваются, но с выпадением снега обычно возвращаются к Местам подкормки. Наблюдается значительное увеличение численности особей в группах , составляющих в среднем 10,2±0,62.

В условиях центральных областей России образование групп пятнистых оленей в течение года значительно варьирует. Наивысший показатель группирования в Федеральном заказнике «Госкомплекс "Таруса" приходится на зимние месяцы, когда высота снежного покрова становится значительной, и животные сосредотачиваются в основном около подкормочных площадок. Наименьший показатель группирования приходится на летние месяцы, когда олени держатся в одиночку или небольшими группами.

Питание. По нашим наблюдениям в условиях центральных областей России в осенне-зимний период олени пасутся на озимых, охотно поедают ветки древесно-кустарниковых растений, в годы урожая желудей часто жируют по дубнякам, доставая их из-под снега. Покопки в черничниках и брусничниках иногда занимают значительные площади. Копытят олени и по заболоченным местам, берегам рек и ручьев, где снег постоянно подтаивает снизу и где легче добраться до трав. В зимний период пятнистые олени часто используют для добычи корма покопки кабанов, а также посещают их кормовые площадки. В это время им трудно добывать естественные корма. Зимой и ранней весной основу питания составляют ветки ивы, осины, липы, побеги сосны, ольхи и можжевельника. В хозяйствах, где производится

интенсивная подкормка, на ее долю приходится более 50% от объема поедаемой пиши. Судя по результатам анализа содержимого желудков проведенного у оленей Калужской обл., большую часть в зимнем питании составляет подкормка. Только в одном из 11 обследованных желудков не было обнаружено концентрированных кормов. Из этого следует, что некоторая часть оленей находит корма за пределами подкормочных площадок. Зерновые и другие корма (кукуруза, ячмень, овес, топинамбур) в среднем составляли 51,3% содержимого желудков. Среди естественных кормов важную роль играет ветошь трав, веточные корма и зеленая травянистая растительность. Зеленые осоки и злаки встречены во всех желудках. Роль опавшей листвы в рационе оленей ничтожно мала. Эти результаты не имеют существенных отличий от результатов, полученных около 30 лет назад Хахиным Г.В. и Присяжнюком В.Е. (1978). Следовательно, за указанный период у пятнистого оленя не произошло существенных изменений в выборе трофических субстратов. При сопоставлении наших данных с материалами из Приморья прослеживается относительное увеличение в рационе пятнистых оленей центральных областей России, особенно в период глубокоснежья, искусственной подкормки, осок и озимых, большую выраженность имеет также смена кормов по сезонам года.

По наблюдениям Заболоцкой Л.В. (1979) в Приокско-Террасном заповеднике пятнистые олени поедают 16 видов растений. В их числе преобладают побеги осины, листья сныти, листья бересклета, рябины, дуба, а также верхушки и ветви герани, гравилата. По сведениям, полученным в разных охотхозяйствах, весной в питании оленей начинают преобладать молодые злаковые растения и озимые культуры.

Летом травянистые растения - основной корм этих животных; в незначительных количествах они поедают зеленые листья деревьев и кустарников. В это время олени охотно едят также грибы, побеги черники, брусники и листья земляники, поэтому и в местах концентрации оленей сильно повреждаются ягодники. К концу лета олени часто выходят жировать на овес и другие сельскохозяйственные культуры.

В условиях центральных областей России пищевыми конкурентами пятнистых оленей являются благородные олени, косули, лоси, кабаны. Особенно эта конкуренция отмечается в зимний период, когда в районах подкормочных площадок сосредотачивается основное поголовье оленей и кабанов. Так, пятнистые олени жируют вместе с маралами, но избегают совместных жировок с кабанами, хотя и посещают их порой. На подкормочных площадках иногда наблюдаются кратковременные схватки между пятнистыми оленями и кабанами. Отмечается случаи нападения самцов пятнистых оленей на маралух и молодых самцов маралов. В местах зимней концентрации пятнистых оленей, лоси обычно отсутствуют или они

становятся очень редкими. Это вызвано тем, что, во-первых, олени сильно повреждают древесно-кустарниковую растительность, а во-вторых, их большие стада, вероятно, отпугивают лосей.

Факторы, влияющие на численность оленя. В условиях центральных областей России на одну самку в среднем приходится 0,87 теленка, что указывает на интенсивное воспроизводство животных. За последние 10 лет в центральных областях России по неполным данным зарегистрирована гибель 330 пятнистых оленей. Анализ материалов показывает, что наибольшее число оленей гибнет от хищников - 43,0%. Гибель оленей от волков и собак в основном приходится на период глубокоснежья, когда волки при передвижении имеют наибольшее преимущество, чем олени. К сожалению, в последнее время в охотхозяйствах Нечерноземного центра России из года в год увеличивается численность волков, а вокруг населенных пунктов развелось множество бродячих собак, которые наносят непоправимый вред охотничьей фауне. Много оленей тонет -11,2%, особенно весной в половодье.

Из антропогенных факторов большое влияние на численность оленей оказывает транспорт -6,1 %. Много гибнет этих животных от браконьеров -15,8% и ядохимикатов - 2,7%.

Эффективность работ по расселению. Акклиматизация пятнистых оленей в центральных областях России была начата в 1933 году, когда в Завидовское охотничье хозяйство было выпущено 4 особи. С 1933 по 2004 г. было расселено 2430 оленей в 43 охотничьих хозяйствах, в одном парковом хозяйстве и двух заповедниках (табл. 2).

Таблица 2

Выпуски и численность пятнистых оленей в центральных областях России

(К - отношение численности к количеству расселенных животных)

Области Годы выпуска Расселено оленей (особей) Численность (тыс. гол.)

1970г. 1980г. 1990 г 2004г. К

Владимирская 1955-2002 221 0,08 0,26 0,40 0,75 3,4

Ивановская 1980,1990 64 - 0,04 0,10 0,05 0,8

Калужская 1955-2004 407 0,26 1,60 2,20 2,40 5,9

Московская 1940-1999 598 0,20 0,40 0,80 0,85 1,4

Рязанская 1939,1967 36 0,10 0,05 0,10 ед. -

Смоленская 1987 25 - - Ед. ед. -

Тверская 1933-2004 604 0,35 1,10 2,1 1,25 2,1

Тульская 2004 54 - - - 0,05 -

Ярославская 1950-2002 421 0,20 0,40 0,20 0,17_ 0,4

Итого 1933-2004 2430 1,19 3,85 5,9 5,52

Во многих охотхозяйствах перед выпуском оленей передерживали в вольерах от 1 до 6 месяцев, а в Окском заповеднике до 1,5 лет. Размеры поступавших в охотхозяйства партий пятнистых оленей варьировали от 1 до

100 особей, а на одного самца в них приходилось от одной до десяти самок. Возрастной состав групп выпускаемых животных установить не удалось, но известно, что среди них были и старые особи и сеголетки. Выпуск в угодья проводился, в основном, с ноября по май.

Результаты расселения пятнистых оленей в охотхозяйствах далеко не одинаковы. В одних хозяйствах они вскоре после выпуска или через несколько лет перестали встречаться, в других - сохранились до настоящего времени. О состоянии численности этих оленей можно судить на основании данных по отдельным охотхозяйствам и областям.

В Ивановской, Рязанской и Смоленской областях выпуски прошли неудачно. Это в основном связано с незначительной численностью выпущенных животных. Во Владимирской области основное поголовье сосредоточено в Суздальском охотхозяйстве - 650 особей.

Наибольшую результативность, выражающуюся в увеличении численности, имели выпуски пятнистого оленя в Калужской области в Государственном комплексе «Таруса», в настоящее время численность составляет 2000 особей, и в Тверской области в Национальном парке «Завидово» - около 1000 особей. Охрана и проведение ряда мероприятий по подкормке позволили значительно увеличить численность этих животных.

Итак, интродуцированные олени приспособились к новым климатическим условиям; быстро освоив биотопы с новым набором кормовых растений, а регулярная зимняя подкормка и хорошо налаженная охрана свели отход пятнистых оленей до минимума. Их численность в охотничьих хозяйствах центральных областей России достигла в 2004 г. 5,5 тыс. В отличие от маралов и европейских благородных оленей пятнистые олени менее пугливы, предпочитают держаться большими группами, для них характерна привязанность к определенным участкам местности. В период глубокоснежья они нуждаются в подкормке и прочистке дорог. С появлением проталин в лесу олени полностью переходят на питание травянистой растительностью.

Показателем приспособленности оленей к новым условиям служит отношение численности животных к количеству интродуцированных в тот или иной регион. Условно это можно назвать коэффициент прироста. По этому показателю особенно выделяется Калужская область. Она благоприятна пятнистым оленям по климатическим условиям - зима здесь не холодная (средняя температура января около 10 С, а высота снежного покрова не превышает 0,4 м). Это и высокая плодовитость животных обеспечили коэффициент прироста на уровне 5,9. Во Владимирской области коэффициент прироста определен на уровне 3,4, в Тверской -2,1, Московской - 1,4. Вероятно, на снижение этого показателя в указанных областях существенное влияние оказал антропический фактор. Нельзя исключить также и последствия миграций. На это указывают сведения

Г.В.Хахина (1982) о том, что во Владимирской области олени мигрировали на расстояние до 30 км.

4.3.Марал(Сеггау elaphus sibiricus Severtzov, 1873)

Распределение по биотопам. По наблюдениям, выполненным в Федеральном заказнике «Госкомплекс «Таруса» в летнее время значительная часть маралов держалось по поймам рек и ручьев (21,3% встреч), в прилегающих к ним лиственных лесах (29,3%) и на небольших лесных полянах (22,7%). На поля выходила незначительная часть популяции, главным образом яловые самки и молодые самцы; мелкие группки животных держались на кормовых полях хозяйства внутри лесного массива.

В начале осени маралы разделилась на две части: первая из них, придерживалась лесных опушек (20,6%) и сельскохозяйственных угодий (25,0%), и вторая, которую составляли маралы, обитающие в припойменных лиственных лесах (27,9%). Начавшийся в первых числах сентября гон не оказал заметного влияния на размещение маралов по угодьям. К концу осени (конец октября - начало ноября) маралы с опушек переместились глубже в лес. При этом на некоторое время сгруппировались. Численность животных в некоторых группах достигала 30 особей. К концу осени маралы стали охотно посещать подкормки с сеном, а также кабаньи подкормочные точки.

В зимний период распределение маралов (после выпадения глубокого снега) почти полностью зависело от размещения мест подкормки или стогов сена. Вне периодов кормежки маралы предпочитали держаться в смешанных лиственно-хвойных лесах (39,0%), т.к. снег там менее глубок. В малоснежные зимы животные концентрируются на участках богатых естественными кормами (на вырубках, окраинах полей) и меньше связаны с местами подкормки.

Если в начале зимы маралы копытили озимые, то с установлением снежного покрова в 30 см перешли под защиту леса и концентрировались возле подкормок и стогов с хорошей травой. Помимо сена они охотно поедают ивовые и липовые веники, а также веники из сахалинской гречихи (Polygonum sachalinense Schmidt.) и топинамбура (Helianthus tuberosus L.). К качеству сена маралы очень требовательны и поедают не все растения.

Подсчеты показали, что в среднем повреждается до 90% подроста, произрастающего на участках, примыкающих к подкормочным площадкам. В первую очередь звери поедают кустарниковую иву, затем подрост осины и березы не выше 1 м. Но такие повреждения отмечены только в местах концентрации большого числа зверей возле подкормок.

Весной у маралов наблюдалось явное тяготение к открытым угодьям: полянам и опушкам - 27,5%, сельскохозяйственным полям (озимые и клеверные поля) - 31,3%, а также к пойменным лугам - 25,5%. На лугах или

по лесным опушкам близ них маралы устраивались на лежки. Остальные типы угодий в весеннем размещении маралов играли второстепенную роль.

Маралы избегают заболоченных лесов и болот. Поэтому они не встречались в старых хвойных и лиственных лесах.

Питание. По нашим наблюдениям в условиях центральных областей России маралы в зимний период кормятся у стогов сена. На его долю приходится 55% кормов. Концентрированные корма в общем объеме пищи составляют 20%, кустарники и кустарнички -15%. В летнее время также предпочтение отдается травянистой растительности, которая составляет в рационе - 70%. Весной и осенью примерно в равных количествах поедается зелень, ветошь, кустарники и кустарнички, древесные и концентрированные корма. В центральных областях России конкурентами маралов на кормовых участках являются лоси, особенно в зимний период, когда в рационе кормов увеличивается роль веточных кормов, а также европейские и пятнистые олени. Однако по сравнению с ближайшими конкурентами марал поедает больше травяной ветоши, злаков и осок. На подкормочных площадках к пищевым конкурентам можно отнести кабанов, правда, взрослые маралы в большинстве случаев их отгоняют.

Эффективность работ по расселению. Первый выпуск семи маралов в угодья центральный областей России был осуществлен в 1937 году в Завидовское охотничье хозяйство . Более широко стали осуществлять его расселение в послевоенный период. Для этого были использованы олени из мараловодческих совхозов Алтайского края и из заповедника "Аскания-Нова". С 1949 по 2003 гг. в 17 охотничьих хозяйствах 4-х областей центра России было расселено 870 маралов, из них самок -499, самцов - 233, пол 138 оленей неизвестен (табл. 3).

В Тверской области наибольшие успехи по его расселению достигнуты в Национальном парке «Завидово», куда с 1937 по 1970 гг. было выпущено 344 марала. Благодаря охране и подкормке численность их в хозяйстве достигла в 2004 году почти 1000 особей без учета значительного количества

Таблица 3

Выпуски и численность маралов в центральных областях России (К - отношение численности к количеству расселенных животных)

Области Годы выпуска Расселено оленей (особей) Численность (тыс. гол.)

1970г. 1980г. 1990 г 2004г. К

Калужская 1967,1969 74 0,10 0,30 0,30 0,20 2,7

Московская 1955-1983 139 0,23 0,20 0,30 Ед. -

Тверская 1937-2004 468 0,66 1,80 1,20 1,15 2,5

Ярославская 1955-1987 189 0,15 0,20 0,20 0,15 0,8

Итого 1937-2003 870 1,14 2,50 2,00 1,50

животных, встречающихся в окрестностях хозяйства. В Скнятинском охотхозяйстве в 1958 году было выпущено 15 животных. В настоящее время численность их здесь оценивается в 27 особей.

В Калужской области в 1987 и 1969 гг. было выпущено 74 марала в Федеральный заказник «Госкомплекс «Таруса». Здесь ежегодно наблюдается приплод, но поголовье этих оленей в хозяйстве растет медленно из-за откочевок животных на соседние территории и в настоящее время составляет 80 особей. Общая численность марала в области оценивается в 200 голов.

В 90-х годах прошлого столетия в Московской области, в основном, марал был сосредоточен в Москворецком и Озернинском охотхозяйствах. В Москворецком охотхозяйстве насчитывалось около 100 особей. Менее удачно прошло расселение марала в других охотхозяйствах области. Выпуски этих животных в Румянцевское, Бронницкое, Озерецкое, Истринское, Фрязевское и Приокское охотничьи хозяйства были неудачными, главным образом, из-за нерегулярной подкормки и плохой охраны. Маралы здесь не прижились, частично ушли за пределы районов выпуска. В настоящее время маралы на территории области не зарегистрированы.

В Ярославской области первый выпуск маралов был проведен в 1986 году на территории Переславского военно-охотничьего хозяйства. Несмотря на хорошо организованную подкормку, эти животные разбрелись и большая часть их ушла за пределы охотхозяйства. Вторично здесь выпустили 101 особь в 1967 году в Переславском гослесохотхозяйстве. Хорошо налаженные в хозяйстве подкормочные и охранные мероприятия способствовали нормальной приживаемости и размножению животных. В настоящее время на территории хозяйства обитает 80 особей. Общая численность маралов в Ярославской области в 2004 году составила 150 особей.

Таким образом, в целом в центральных областях России численность маралов в 2004 году составила около 1,5 тыс. Анализируя выпуски марала в центральных областях России, можно отметить, что этот олень, будучи физически более сильным и крупным по сравнению с европейским оленем, оказался более приспособленным к условиям северо-восточной части этого региона. Прежде всего имеется в виду способность его уживаться в районах с относительно высоким снежным покровом. Животное проявляет большую маневренность в поисках пищи, поедая, главным образом различную травянистую ветошь и веточные корма. Характерная особенность поведения марала - ярко выраженная склонность к перекочевкам и миграциям.

Однако из опыта акклиматизации этого оленя в Национальном парке «Завидово», следует, что проведение регулярной подкормки и хорошо налаженная охрана позволяет в значительной море предотвращать широкие кочевки и удерживать зверей на определенной территории. Почти

одинаковые показатели отношения численности к количеству расселенных особей марала в Калужской (2,7) и Тверской (2,5) областях, имеющих различные физико-географические показатели, говорят о пластичности вида и способности адаптироваться к низким температурам и высоте снежного покрова.

К недостаткам расселения маралов следует отнести то, что их выпуски велись без определенного плана, при расселении не соблюдались научные рекомендации. В результате этого в одни и те же угодья выпускались маралы и европейские олени, что могло привести к образованию между ними помесей и ухудшению трофейных качеств рогов. Примером может служить ГОЛОХ «Селигер», на территории которого наблюдаются животные с уродливыми рогами.

5. ОХОТХОЗЯЙСТВЕННЫЕ МЕРОПРИЯТИЯ, ОБЕСПЕЧИВАЮЩИЕ СОХРАНЕНИЕ И ВОСПРОИЗВОДСТВО РАССЕЛЯЕМЫХ ОЛЕНЕЙ

Возрастающая интенсивность антропогенного воздействия на природные комплексы обуславливает необходимость применения комплекса мер, обеспечивающих, с одной стороны, повышение жизнеспособности расселяемых животных, их защиту от хищников и браконьеров, а с другой -применение эффективных средств регуляции численности, поскольку интродуцированные животные могут оказывать влияние на структуру естественных агроценозов. В комплексе указанных мер существенная роль принадлежит кормовому обеспечению животных. По результатам наших исследований, выполненных в Смоленском охотхозяйстве, к эффективным средствам кормового обеспечения относится создание кормовых полей. Рациональное сочетание кормовых растений обеспечивает высокую кормность угодий и способствует локализации животных на ограниченной территории охотхозяйства. Этим снижается вероятность повреждения животными сельскохозяйственных и лесных насаждений. В частности, высокой отвлекающей эффективностью обладают насаждения и порубки ивняков, посадки тополей, а также создание кормовых полей (овсяно-гороховых, овсяно-виковых, картофельных и тапинамбуровых).

Сохранность животных в период зимовки зависит от обеспеченности их кормами на специализированных подкормочных участках. При этом немаловажное значение имеет аттарктивность корма. Так, по результатам скармливания в Смоленском охотхозяйстве около 20 тыс. веников из 20 видов древесно-кустарниковых растений установлено, что европейские благородные олени предпочитали иву, липу, дуб, рябину, осину и тополь. Наименьшей аттарктивностью обладал для них вяз, ольха, облепиха, лох, бересклет, бузина и акация. При прочих равных условиях наибольшей аттарктивностью обладала травянистая растительность - вик, лядвенец

рогатый, клевер, крапива,овес, заготовленный в период молочно-восковой спелости.

В комплексе охотхозяйственных мероприятий важное значение принадлежит регуляции численности хищников. Особую опасность для оленей в регионе исследований представляет волк. Его численность имела тенденцию к увеличению начиная с 70-х годов прошлого столетия, что связано с утвердившимся к этому времени мнением о том, что волк полезен, являясь «санитаром» охотничьих угодий. Это привело в некоторых регионах к почти 10- кратному увеличению численности волка. Позже активизировалось его истребление. Однако численность этого хищника, представляющего для оленей наибольшую опасность в период зимовки при высоком снежном покрове, в последнее 10-летие оставалась на высоком уровне. Она относительно высока в Тверской, Смоленской и Ярославской областях (соответственно на уровне около 200, 150 и 70 особей). Примерно на таком же уровне находится их отстрел. Поэтому в указанных областях наибольшую актуальность представляет ограничение численности волка.

Рациональное использование оленей в охотничьих хозяйствах сопряжено с необходимостью повышения надежности учета их численности. Она должна находится на уровне, необходимом для обеспечения потребностей охотхозяйств. Лимитирующим фактором выступает обеспеченность кормовыми ресурсами. Их ограниченность отражается на ущербе, наносимом сельскохозяйственным угодьям.

Сохранность расселяемых животных во многом зависит от технологии их отлова и транспортировки. Отлов, транспортировка и передержка должны осуществляться в рамках Европейской Конвенции о защите животных при международной перевозке. В процессе отлова для обездвиживания животных следует использовать специальные наркотические средства. Для отлова европейских оленей успешно зарекомендовал себя загонно-сетевой метод, а также использование ловушек-кормушек.

Сохранность отловленных животных во многом зависит от условий их содержания и кормления в период передержки. Исходя из норм кормления с.-х. животных и с учетом опыта биотехнии в охотхозяйствах центральных областей России, нами рассчитаны суточные нормы расхода кормов для оленей (табл. 4).

Таблица 4

Примерные суточные нормы расходов кормов для оленей

_при передержке в зимний период_

Животные Количество корма в сутки на 1 особь

сено (кг) веники (шт.) корнеплоды (кг) концентраты (кг)

Марал 5,0 3 2,5 2,0

Европейский благородный олень 4,0 3 2,0 1,5

Пятнистый олень 2,0 2 1,5 1,0

Перспективный путь размножения оленей в условиях возрастающего антропогенного воздействия на природную среду связан с совершенствованием системы вольерного содержания животных. Это подтверждает, в частности, опыт вольерного содержания пятнистого оленя в Суходольском охотничьем хозяйстве Тульской области. На 1000 га территории вольера за 8 лет численность животных возросла примерно в 6 раз (со 105 до 600 особей). Это позволило произвести выпуск в угодья охотхозяйства около 10% животных.

Развитию вольерного содержания во многом препятствует отсутствие Положения о содержании и разведении объектов животного мира в полувольных и искусственных условиях, что предусматривается 26 ст. Федерального Закона «О животном мире».

ВЫВОДЫ

1. Европейский благородный олень, марал и пятнистый олень, обладая генотипической близостью, имеют некоторые отличия по требованиям к среде, с чем сопряжены различия в освоении различных регионов Центральной Европейской части России, в которые их интродуцировали в течение нескольких последних десятилетий.

2. В пределах Центра Европейской части России по комплексу экологических факторов (облесенности, кормовым субстратам, величине снежного покрова, конкурентам) благородному европейскому оленю в большей мере удовлетворяют условия юго-запада, пятнистому оленю - юга. Марал может занимать все регионы Европейского Центра, за исключением заболоченных территорий. Из изученных регионов для этого вида в большей мере соответствуют условия северо-запада.

3. Изучаемые таксономические группы оленей отличают по сезонной изменчивости в использовании трофических субстратов и поведению. В весенне-летний период европейский благородный олень предпочитает кустарниковую растительность, марал и пятнистый олень - травянистую. В осеннее - зимний период европейский благородный олень предпочитает древесно-кустарниковую растительность, марал и пятнистый олень -веточные корма и сено. Для зимнего периода характерно объединение животных в группы. Они отличаются наибольшей численностью у марала, что обеспечивает ему преимущества в защите от хищников.

4. Объективным показателем соответствия различных природно-климатических условий того или иного региона исследований потребностям изучаемых видов животных служит показатель прироста, выражающийся соотношением их общей численности к количеству интродуцированных особей. Относительно высокое значение этого показателя у пятнистого оленя во многом связано с его плодовитостью. По этому признаку он превосходит марала и европейского благородного оленя.

5. Маралы и пятнистые олени различаются по отношению к кормовым стациям. Марал предпочитает большие поляны, избегая заболоченные леса и болота. В отличие от них европейские благородные олени предпочитают лиственные молодняки и смешанные лиственно-хвойные леса с богатым подлеском. Пятнистые олени в основном концентрируются в средневозрастных лиственных лесах, пойменных дубравах, смешанных лесах на полянах и опушках.

6. Зимовка неблагоприятна для всех изучаемых видов. При прочих равных внешних условиях по этолого-физиологическим признакам набольшими возможностями преодоления зимовки в Центральной части России обладает марал. Этому способствует его превосходство в массе. Она позволяет маралу активнее передвигаться при большом снежном покрове и тратить в холодное время меньшее количество энергии (в пересчете на единицу массы). Склонность к образованию относительно больших групп способствует повышению защиты от хищников.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1. В охотничьих хозяйствах северо-западных областей Центра Европейской части России рекомендуется воспроизводство марала, в юго-западных - европейского благородного оленя, а в южных - пятнистого оленя.

2. Нецелесообразно интродуцировать в одни и те же регионы марала и европейского благородного оленя, т.к. они дают гибридов, у которых основные трофеи - рога чаще всего не соответствуют принятым нормам. К тому же остается невыясненной жизнеспособность помесей и влияние гибридизации на генотипическую структуру и возможные направления изменчивости.

Список опубликованных работ по теме диссертации

1. Сойнова О. Л. Европейский олень Центрального района России.// Сб. науч. тр. РГАЗУ. Ч. I. - М., 2000. С.163 - 165.

2. Сойнова О.Л. Комплекс биотехнических мероприятий по европейскому оленю Центрального района России// Сб. науч. тр. РГАЗУ. 4.1.-М., 2000. С. 165 - 167.

3. Сойнова О.Л., Хахин Г.В. Проблемы охотничьего ранчо// Вопросы современного охотоведения: Материалы междунар. науч.-прак. конф. М., 2002. С. 46 - 48.

4. Сойнова О.Л. Копытные животные Нечерноземного центра России// Материалы II междунар. науч.-практ. конф. Ч. И. Дубровицы, 2003. С. 131 -135.

5. Сойнова О.Л., Хахин Г.В., Болотова Е.В. Волк Нечерноземного центра России// Вестник РГАЗУ. М., 2004. С. 48 - 49.

Оригинал-макет подписан к печати 18.05.05. Формат 60x84 1/16. Печать офсетная. Объем 1,0 п Заказ 299 Тираж 100 экз.

Издательство РГАЗУ 143900, Балашиха 8 Московской области

РЫБ Русский фонд

2006-4 13906

1 0982

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Сойнова, Ольга Леонидовна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЙ.

1.1. Таксономическое положение изучаемых видов.

1.2. Европейский благородный олень.

1.2.1 Биотопическое размещение.

1.2.2. Питание.

1.2.3. Размножение.

1.2.4. Интродукция.

1.3. Марал.

1.3.1. Биотопическое размещение.

1.3.2. Питание.

1.3.3. Размножение.

1.3.4. Интродукция.

1.4. Пятнистый олень.

1.4.1. Биотопическое размещение.

1.4.2. Питание.

1.4.3. Размножение.

1.4.4. Интродукция.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Характеристика региона исследования.

2.1.1. Физико-географическая характеристика.

2.1.1.1. Геологическое строение и рельеф.

2.1.1.2. Климат.

2.1.1.3. Гидрография.

2.1.1.4. Почвы и растительность.

2.1.2. Народнохозяйственная характеристика.

2.2. Методики исследования.

Глава 3. ИСТОРИЯ ФОРМИРОВАНИЯ ПОПУЛЯЦИЙ КОПЫТНЫХ РЕГИОНА.

3.1. Ресурсы копытных животных в 17 - 19 вв.

3.2.Современное состояние охотничьего хозяйства в центральных областях России.

Глава 4. ЭКОЛОГИЯ И РЕСУРСЫ КОПЫТНЫХ.

4.1. Европейский благородный олень.

4.1.1. Распределение по биотопам и питание.

4.1.1.1. Распределение по биотопам.

4.1.1.2. Питание.

4.1.2. Динамика численности и факторы ее определяющие.

4.1.2.1. Размножение.

4.1.2.2. Факторы влияющие на численность.

4.1.3. Эффективность расселения.

4.1. Пятнистый олень.

4.2.1. Распределение по биотопам и питание.

4.2.1.1. Распределение по биотопам.

4.2.1.2. Питание.

4.2.2. Динамика численности и факторы ее определяющие.

4.2.2.1. Размножение.

4.2.2.2. Факторы влияющие на численность.

4.2.3. Эффективность работ по расселению.

4.3. Марал.

4.3.1. Распределение по биотопам и питание.

4.3.1.1. Распределение по биотопам.

4.3.1.2. Питание.

4.3.2. Динамика численности и факторы ее определяющие.

4.3.2.1. Размножение.

4.3.2.2. Факторы влияющие на численность.

4.3.3. Эффективность работ по расселению.

Глава 5. ОХОТХОЗЯЙСТВЕННЫЕ МЕРОПРИЯТИЯ, ОБЕСПЕЧИВАЮЩИЕ СОХРАНЕНИЕ И ВОСПРОИЗВОДСТВО РАССЕЛЯЕМЫХ ОЛЕНЕЙ.

5.1. Кормовые поля.

5.2. Заготовка, хранение и поедаемость кормов.

5.3. Регулирование численности хищников и борьба с эпизоотиями

5.4. Учетные работы.

5.5. Отлов, транспортировка и передержка благородных и пятнистых оленей.

5.6. Вольерное содержание.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Антропогенные и естественные факторы, определяющие численность марала, европейского благородного и пятнистого оленей в Центральных областях России"

Актуальность темы исследования. Антопогенный фактор оказывает все возрастающее влияние на состояние дикой фауны. Специфическим воздействиям подвергаются охотничьи виды животных. Их отстреливают и размножают, изолируют на ограниченных территориях и расселяют. Это влияет на естественное расселение, структуру и численность популяций представителей дикой фауны. В этой связи заслуживает внимания и представляет особый интерес изучение распространения и изменчивости численности таких важный объектов охоты, как благородный олень (Cervus elaphus L., 1758), с двумя географическими группами (подвидами) -европейский благородный (Cervus elaphus elaphus L., 1758) и марал (Cervus elaphus sibiricus Severtzov, 1873), и пятнистый олень (Cervus nippon Temminck, 1838) как представители Рода Настоящих оленей (Cervus Linnaeus, 1758). Эти животные во все времена имели высокий рейтинг как в трофейной охоте, так и в охотничьем промысле.

Марал издавна в силу ряда факторов, в том числе и географического распространения, преследовался человеком, в связи, с чем заметно сократился его ареал в конце XVIII-XIX В. Запрет на его добычу, установленный в начале 20-х годов, приостановил процесс сокращения ареала. Использование маралов в хозяйственных целях возможно лишь в охотничьих хозяйствах и в хорошо охраняемых угодьях общего пользования (Федосенко,1980; Фадеев, 1983; Собанский, 1992; Данилкин, 1999).

К началу 20-го века популяции европейского благородного оленя практически полностью исчезли в пределах исторического ареала, что связано в основном с нарушением мест их обитания в Европейской части России. Только усилиями экологов и охотоведов в некоторых регионах (Воронежская, Волгоградская области) удалось восстановить популяции этого вида. В указанных регионах во 2-й половине 20 в. сформировались устойчивые группировки с общей численностью в несколько тысяч особей

Банников, Пивоварова, 1983; Павлов, 1999). Их размножение в 70-х и 80-х годах использовалось для расселения в центральных областях России, находящихся у северной границы ареала (Калужская, Смоленская) и за его пределами (Московская, Тверская, Ярославская) (Мирутенко, 1996). Вопросам обоснования проведения интродукции с использованием методов реконструкции ареалов марала, европейского благородного и пятнистого оленей посвящены монографии Гептнера Г.А. (1961), Данилкина А.А. (1999), Павлова М.П. (1999).

Пятнистый олень прежде занимал небольшой естественный ареал на юге Приморского края. К началу XX века естественные популяции были практически уничтожены. Сохранению уцелевших животных способствовало создание охраняемых территорий, а также интродукция в Европейскую часть РФ. Расселение (интродукция вида) проводилась с конца 30 - х начала 40-х годов 20 века с целью «обогащения фауны охотничьих животных» Центрального региона.

Расселение марала, европейского и пятнистого оленей в охотхозяйствах центральных областей России было определено необходимостью поддержания инфраструктуры охотничьих хозяйств, при довольно ограниченном фаунистическом разнообразии региона.

С 90-х годов 20-го века в охотничьих хозяйствах стал доминировать приоритет трофейной охоты над товарной. В сложившейся ситуации возникла необходимость сохранять закрепившееся территориальные группировки копытных в центральных областях России. Наряду с сохранением группировок животных возникла необходимость регуляции их взаимоотношений.

Осложнения в работах по интродукции и адаптации, животных к новым местам обитания связаны с сезонными изменениями в структуре группировок, характеризующихся высокой миграционной активностью. При этом интродукция не обеспечивает территорию с полным набором стаций.

Поэтому олени нередко покидали границы хозяйств, которые затрачивали немалые средства на биотехнические мероприятия по их задержанию в угодьях.

Рациональному использованию этих группировок, а также многолетнему анализу динамических процессов внутри них, посвящена эта работа.

Цель и задачи исследования. Работа направлена на выявление антропогенных и естественных факторов, в результате действия которых в течение последних 30-40 лет произошло формирование устойчивых поселений марала, европейского и пятнистого оленей в охотничьих хозяйствах ряда центральных областей Европейской части России.

Для достижения поставленной цели были определены следующие задачи:

Научная новизна работы

Впервые на основе комплексного анализа результатов искусственного расселения марала, европейского благородного и пятнистого оленей, мероприятий биотехнии и различных форм элиминации, сопоставления соответствия экологических условий в различных регионах центральной части России экологической валентности животных, установлены причины изменения их численности. На этой основе рассчитаны коэффициенты прироста, отражающие соответствие условий среды (естественных и искусственно созданных) биологическим потребностям и адаптивным возможностям изучаемых таксономических групп оленей, интродуцированных в разные регионы. Уточнены ресурсы изучаемых животных и возможные изменения состава их группировок под влиянием интродукции, изъятия, распределения по предпочитаемым биотопам, конкуренции между собой и другими видами животных.

Теоретическая и практическая значимость.

Выявлены основные антропогенные и естественные факторы, под влиянием которых сформировались территориальные группировки марала, европейского благородного и пятнистого оленей в центральной Европейской части России. Даны рекомендации по рациональному использованию ресурсов оленей в центральных областях России. С учетом их биологических особенностей определены регионы интродукции, в которых возможно обеспечение наибольшего прироста марала, европейского или пятнистого оленей.

Основные положения работы опубликованы в 5 научных публикациях и доложены на совещаниях международного, федерального и регионального уровня.

Заключение Диссертация по теме "Звероводство и охотоведение", Сойнова, Ольга Леонидовна

ВЫВОДЫ

3. Изучаемые таксономические группы оленей отличают по сезонной изменчивости в использовании трофических субстратов и поведению. В весенне-летний период европейский благородный олень предпочитает кустарниковую растительность, марал и пятнистый олень травянистую. В осеннее - зимний период европейский благородный олень предпочитает древесно-кустарниковую растительность, марал и пятнистый олень -веточные корма и сено. Для зимнего периода характерно объединение животных в группы. Они отличаются наибольшей численностью у марала, что обеспечивает ему преимущества в защите от хищников.

Практические предложения.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Сойнова, Ольга Леонидовна, Балашиха

1. Абрамов К.Г. Пятнистый олень. Элементарные сведения по пантовому оленеводству. Владивосток, 1928. 149 с.

2. Абрамов К.Г. Копытные звери Дальнего Востока. Хабаровск: Хабаровское кн. Изд-во, 1954. 128 с.

3. Абрамов К.Г. Копытные звери Дальнего Востока и охота на них. Владивосток: Приморское кн. Изд—во, 1963. 131 с.

4. Александров В.Н. Экология кавказского оленя // Тр. Кавказского гос. заповедника. 1968. Вып. 10. С. 95—2000.

5. Антипин В.М. Млекопитающие Казахстана. Копытные. Алма—Ата: Казгосиздат, 1941. Т. 3. 107 с.

6. Антипов Е.И. Зимнее питание марала и косули в Западном Саяне// Исследования компонентов лесных биогеоценозов Сибири. Красноярск, 1976. С. 37—40.

7. Банников А.Г. Пивоварова Е.П. Благородный олень в СССР // Биологические основы использования и охраны диких животных. М., 1983. С. 34—40.

8. Банников А.Г. Флинт В.Е. Отряд Парнокопытные (Artiodactyla) // Жизнь животных. М.: Просвещение, 1971. Т. 6. С. 437 553.

9. Белоногов А.И. Морфологические показатели яичников и яйцеводов самок маралов: Автореф. дис. .канд. Биол. наук. Барнаул, 1977. 23 с.

10. Беляков В.В. Пугин К.К Современное состояние популяции благородного оленя в Калининградской области // Редкие вилы млекопитающих фауны СССР и их охрана. М.: Наука, 1973. С. 106—107.

11. Богачев А.С. О размножении пятнистого оленя // Копытные фауны СССР. М.: Наука, 1975.

12. Бромлей Г.Ф. Экология дикого пятнистого оленя в Примоском крае// Сб. материалов по результатам изучения млекопитающих в государственных заповедниках. М.: Из-во МСХ СССР, 1956. С. 148 215.

13. Бромлей Г.Ф., Кучеренко С.П., Копытные юга Дальнего Востока СССР. М.: Наука, 1983. 305 с.

14. Варнаков А.П. Европейский олень в Волгоградской области // Акклиматизация охотничьих животных в СССР. Минск: Ураджай, 1978. С. 134—136.

15. Ватолин Б.А. Акклиматизация среднеевропейского благородного оленя в Брянской области // Копытные фауны СССР. М.: Наука, 1980. С. 230—232.

16. Верещагин Н.К. Барышников Г.Ф. Ареалы Копытных фауны СССР в анропогене // Тр. Ин-та зоологии АН СССР. 1980. Т. 93. С. 3-20.

17. Верещагин Н.К., Русаков О.С. Копытные северо—запада СССР. Л.: Наука, 1979. 309с.

18. Вершинин А.А. Расселение охотничьих животных в Подмосковье // Вопросы повышения продуктивности охотничьих угодий. М., 1969. С.50— 99.

19. Водопьянов Б.Г. Некоторые особенности зимнего солонцевания и питания изюбря в юго—западном Предбайкалье // Экология охотничьих зверей и птиц, технология производства в охотничьем хозяйстве. Иркутск, 1976. С. 19—22.

20. Галкин B.C. Научно-исследовательская работа в пантовом оленеводстве // Пантовое оленеводство. Горно-Алтайск, 1971. С. 3-11.

21. Галкин B.C. Система ведения пантового оленеводства // Пантовое оленеводство. Горно-Алтайск, 1971. С. 18-32.

22. Галкин B.C. Одомашнивание пантовых оленей // Пантовое оленеводство. Горно-Алтайск, 1987. С. 20-22.

23. Галкин B.C., Галкина В.А. Силос в кормлении пантовых оленей // Пантовое оленеводство. Горно-Алтайск, 1971. С: 41-47.

24. Гаросс В. Парнокопытные Латвии // Охота и охотничье хоз-во. 1969. №1. С. 14-15.

25. Гаросс В.Я. Качественные показатели популяции благородных оленей в Латвийской ССР // Управление популяциями диких копытных животных, М., 1985. С. 54-63.

26. Гвоздецкий Н.А. Физико-географическое районирование Нечерноземного центра. Изд-во МГУ, 1963. С. 31 133.

27. Географическая изменчивость признаков брачного крика самцов настоящих оленей /Никольский А.А., Переладова О.Б., Рутовская М.В., Формозов Н.А. // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1979. Т. 84, вып. 6. С. 46—55.

28. Гептнер В.Г., Насимович А.А., Банников А.Г. Млекопитающие Советского Союза. // Парнокопытные и непарнокопытные. М.: Высш. шк., 1961. Т. 1.776 с.

29. Гептнер В.Г., Цалкин В.И. Олени СССР (систематика и зоогеография). М.: Изд-во МОИП, 1947. 176 с.

30. Гордиюк Н.М. Особенности освоения угодий копытными в Башкирском заповеднике // Копытные фауны СССР. М.: Наука, 1980. С. 139-140.

31. Гордиюк Н.М. Особенности экологии копытных Башкирского заповедника: Автореф. дис. . канд. биолог, наук. М., 1981. 24 с.

32. Гордиюк М.Н. Марал на Южном Урале // Охота и охотничье хоз-во. 1982. № 12 С. 6-8.

33. Гордиюк Н.М. Гон маралов в Башкирском заповеднике // Периодические явления животных. М., 1983. С. 1924.

34. Гордиюк Н.М. Зимняя экология марала (Cervus elaphus sibiricus) на Южном Урале // Зоол. журн. 1985. Т. 64, вып. 1. С. 98-106.

35. Гордиюк Н.М. Особенности взаимоотношений копытных и крупных хищников Южного Урала: Автореф. дис. . д-ра биолог, наук. М., 1996. 48 с.

36. Горегляд Х.С. Болезни диких животных. Минск: Наука и техника, 1971.302 с.

37. Даликов Р.Х. Благородный олень (Cervus elaphus L.) в Ленинском лесхозе // Адаптация растительных и животных организмов. Изд-во Ростовского ун-та, 1983. С. 84-88.

38. Данилкин А.А. Млекопитающие России и сопредельных регионов //Оленьи (Cervidae). М., 1999. С 366 473.

39. Дарман Ю.А. Млекопитающие Хинганского заповедника. Благовещенск, 1990. 164 с.

40. Данилов Д.Н. Принципы типологии и бонитировки охотничьих угодий//Труды ВНИО, вып. 12. 1953. С. 48 90.

41. Данилов Д.Н. Охотустройство простейшим методом// Охота и охотничье хоз-во. 1977. № 2. С. 1-2.

42. Дежкин В.В. Пути и методы повышения продуктивности охотничьих угодий // Вопросы повышения продуктивности охотничьих угодий. М.: Колос. 1969. С. 9-36.

43. Дежкин В.В. Эколого-экономические основы ведения охотничьего хозяйства//Охотоведение. М.: Лесная промышленность. 1975. С. 7- 105.

44. Дежкин В.В. Охотничье хозяйство РСФСР/Дежкин В.В., Кузякин В.А., Горбушин Р.А. и др. М.: Лесная промышленность, 1974. 168 с.

45. Дерягин В.Н., Нагарецкий Л.Н., Стахровский Е.В. Организация производства в охотничьих хозяйствах. М.: Лесная промышленность. 1974. 168 с.

46. Дмитриев В.В. Копытные звери Алтайского заповедника и прилежащих мест (Восточный Алтай и Западные Саяны) // Тр. Алтайского заповедника. М., 1938. Вып. 1. С. 171 -262.

47. Друри И.В., Митюшев П.В. Оленеводство. М., Л.: Изд-во с.-х. лит., журналов и плакатов, 1963. 243 с.

48. Дьяков Ю.В., Алейников Н.В. История и некоторые результаты акклиматизации пятнистого оленя в Хоперском заповеднике // Тр. Хоперского гос. Заповедника. 1956. Вып. 2. С. 97 111.

49. Дьяков Ю.В., Дьякова Г.А. К экологии благородного оленя в Воронежском заповеднике // Экология, морфология, использование и охрана диких копытных. М., 1989. Ч. 1. С. 96-98.

50. Житков Б.М. Акклиматизация животных и ее хозяйственное значение. М., Л.: Биомедгиз, 1934. 111 с.

51. Заболоцкая Л.В. Интродукция охотничьих зверей и птиц на юге Подмосковья // Экосистемы южного Подмосковья. М.: Наука. 1979. С. 198 — 233.

52. Завацкий Б.П. К экологии марала Западного Саяна ( по материалам Саяно—Шушенского заповедника) // Экология промысловых животных Сибири. Изд—во Красноярского ун—та, 1992. С. 45—50.

53. Зыкова Л.Ю. Кабан и пятнистый олень в Окском заповеднике // Охотничье-промысловые звери. М.: Россельхозиздат, 1965. Вып 1. С. 120 -134.

54. Зырянов А.Н. Дикие копытные животные заповедника "Столбы" и прилежащих районов // Вопросы экологии: Тр. Гос. заповедника "Столбы". Вып. 10. Красноярск, 1975. С. 224—338.

55. Зырянов А.Н. Марал в Красноярском крае // Экология промысловых животных Сибири. Изд—во Красноярского ун—та, 1992. С. 105—118.

56. Иванова Г.И., Молоканов Б.В. Результаты выпуска копытных в Переславском государственном лесоохотничьем хозяйстве // Вопросы повышения продуктивности охотничьих угодий. М.: Колос, 1969. С. 99 110.

57. Ильина Г.И. Экологические особенности пятнистого оленя и перспективы его акклиматизации в европейской части СССР // Ученые Зап. Моск. Гор. Пед. ин-та им. В.П.Потемкина. 1956. Т. 61, вып. 4 5. С. 3 - 90.

58. Казневский П.Ф. Расселение марала на Южном Урале // Зоолог, журн. 1956. Т. 35, вып. 10. С. 1554—1564.

59. Казневский П.Ф. Взаимоотношения леса и настоящих оленей в заповедниках СССР // Сообщ. Ин—та леса АН СССР. 1959. Вып. 13. С. 25— 31.

60. Казневский П.Ф. Европейский олень в Воронежском заповеднике за 40 лет (динамика численности поголовья и допустимая плотность населения) // Зоолог, журн. 1963. Т. 42, вып. 6. С. 926—931.

61. Казаневский П.Ф. Пятнистый олень в Хоперском заповеднике // Тр. Хоперского гос. Заповедника. 1971. Вып. 6. С. 209 226.

62. Карпович В.Н. Изменение паразитофауны пятнистого оленя при его акклиматизации В Европейской части СССР//Тр. Окского заповедника. Вып. 3. 1960. С. 195-200.

63. Кестер Б.В. Некоторые итоги и перспективы работ Воронежского заповедника по отлову и расселению оленя, кабана и речного бобра // Акклиматизация охотничьих животных в СССР. Минск: Ураджай, 1978. С. 53—54.

64. Кириков С.В. Исторические акты как основные источники для оценки запасов и определения ареала охотничье—промысловых зверей и птиц в XVI—XII -начале XIX вв. // Ресурсы фауны промысловых зверей в СССР и их учет. М.: Изд—во АН СССР, 1963. С. 52—63.

65. Козло П.Г. Морфометрическая характеристика благородного оленя Беловежской пущи //Бюл. МОИП. Отд. биол. 1983. Т. 88, вып. 6. С. 21—30.

66. Колосов A.M. Лавров Н.П. Обогащение промысловой фауны СССР. М.: Лесная промышленность, 1968. 256 с.

67. Колосов A.M. Охрана и обогащение фауны СССР. М.: Лесная промышленность, 1975. 279 с.

68. Кузнецов Б.А. Дичеразведение. М.: Лесная промышленность. 1972. 184 с.

69. Кузнецов Б.А. Биотехнические мероприятия в охотничьем хозяйстве. М.: Лесная промышленность. 1974. 223 с.

70. Кузякин В.А. Охотничья таксация. М.: Лесная промышленность. 1979. 199 с.

71. Кутепов Н. Великокняжеская, царская и императорская охота на Руси // Исторические очерки.: В 4-х т. СПб.; М., 1896 1911.

72. Лавров Н.П., Хахин Г.В. Результаты расселения охотничьих животных в Подмосковье // Тр. Моск. гос. пед. ин-та. Вып. 30, 1974. С. 119 184.

73. Лихацкий Ю.П., Бибиков Д.И., Рябов Л.С. Волк (Canis lupus) и благородный олень (Cervus elaphus) в Воронежском заповеднике // Зоолог, журн. 1995. Т. 74, вып. 11. С. 110—120.

74. Луцинин В.Г. Болезни пантовых оленей. Новосибирск: Сибирское отд. РАХН, 1988. 224 с.

75. Маевский П.Ф. Флора средней полосы Европейской части СССР/ под общ. ред. Б.К.Шишкина. Л.: Колос, 1964. 878 с.

76. Макарова О.А. О реве маралов в Завидовском хозяйстве // Тр. Завидовского запов.-охотничьего хоз-ва. 1971. Вып. 2. С. 61 68.

77. Малиновская Г.М. Переваримость лесной травы благородными оленями // Беловежская пуща. Минск: Ураджай, 1975. Вып. 9. С. 132—136.

78. Малиновская Г.М. Кормовая избирательность благородных оленей в условиях вольеров // Беловежская пуща. Минск: Ураджай, 1976. Вып. 10. С. 64—75.

79. Малиновская Г.М. Суточное потребление кормов европейским оленем // Заповедники Белоруссии. Минск: Ураджай, 1977. Вып 1. С. 106—112.

80. Малышев К.Т. Болезни охотничье-промысловых животных. Иркутск., 1970. 178 с.

81. Мантейфель П.А. О реконструкции охотничье-промысловой фауны млекопитающих СССР // Социалистическая реконструкция и наука. Вып. 2. М.: Изд-во НКТП, 1934.

82. Мануш П.С. Рекомендации по отлову, передержке и транспортировке кабана и пятнистого оленя// Изд.-во «Ирида»-прогресс. 2000. 20 с.

83. Мертц П.А. Роль желудей в кормовом балансе оленей Воронежского заповедника// Тр. Воронежского гос. заповедника. 1953. Вып.4. С. 123—132.

84. Мертц П.А. Роль снежного покрова в жизни оленей воронежской популяции // Тр. Воронежского гос. заповедника. 1957. Вып. 7. С. 159—166.

85. Миролюбов И.И., Рященко Л.П. Пятнистый олень. Владивосток, 1948. 115 с.

86. Методическое руководство по учету численности охотничьих животных в лесном фонде Российской Федерации/ Росгидролес. м., 2001. 55 с.

87. Насимович А.А. Роль режима снежного покрова в жизни копытных животных на территории СССР. М.: Из—во АН СССР, 1955. 401 с.

88. Насимович А.А. Некоторые общие вопросы и итоги акклиматизации наземных позвоночных// Зоологический журнал 1961. Т. 40. С. 957 968.

89. Нивин Е.А., Богачев А.С. Интерьерные особенности изолированных популяций совхозного пятнистого оленя // Копытные фауны СССР. М.: Наука, 1980. С. 355-356.

90. Никольский А.А. Звуковые сигналы млекопитающих в эволюционном процессе. М.: Наука, 1984. 199 с.

91. О животном мире: Федеральный закон от 24 апр. 11995 г. №52-ФЗ//Собр. законодательства РФ: Офиц. изд. № 17. С. 2583 - 2610.

92. Охрана окружающей среды в России: Стат. сб. /Госкомстат России; Редкол.: О.П.Рыбак (пред.).-М., 2001. 229 с.

93. Павлов М.П., Корсакова И.Б., Лавров Н.П. Акклиматизация охотничье—промысловых зверей и птиц в СССР. Киров: Волго—Вятское кн. изд—во, 1974. Ч. 2. 460 с.

94. Павлов М.П. Акклиматизация охотничье промысловых зверей и птиц в СССР. Киров. 1999. Ч. III. С 323 - 451.

95. Перовский М.Д., Петрашов В.В. Итоги регионального расселения оленей в РСФСР // Повышение продуктивности охотничьих угодий. М., 1984. С. 103—120.

96. Петрашов В.В. Экология пятнистого оленя Хоперского заповедника // Изв. Тимирязевской с.-х. акад. 1977. Вып 5. С. 162 169.

97. Петрашов В.В. Расселение диких копытных на территории РФ и рекомендации по повышению его экологической и экономической эффективности // Изв. Тимирязевской с.—х. Акад. 1992. Вып. 2. С. 144—152.

98. Присяжнюк В.К., Пиголкин А.У. Гельминтофауна пятнистых оленей диких и парковых популяций Приморья // Пятнистый олень южного Приморья. Фрунзе: Киргизстан, 1974. С. 78 107.

99. Присяжнюк Н.П. Состав кормов и некоторые особенности питания дикого пятнистого оленя в Приморском крае. Автореф. дисс. . канд. биолог, наук, 1975. 20 с.

100. Присяжнюк Н.П., Хахин Г.В. Особенности зимнего питания пятнистого оленя в Подмосковье // Растительность и животное население Москвы и Подмосковья. М.: Изд-во МГУ, 1978. С. 86 87.

101. Присяжнюк Н.П., Присяжнюк В.Е. Воздействие дикого пятнистого оленя на лес в пределах коренного ареала // Биологические основы использования и охраны диких животных. М., 1983. С. 9 19.

102. Простаков Н.И. Копытные животные Центрального Черноземья. Воронеж, 1996. 375 с.

103. Простаков Н.И. Копытные животные Центрального Черноземья (экология, использование, охрана): Автореф. Дис. . д—ра биолог, наук. М., 1996. 45 с.

104. Протоклитова Т.Б. Растительные корма пятнистых оленей Хоперского заповедника// Тр. Хоперского гос. заповедника. 1961. Вып. 5. С. 139 172.

105. Прядко Э.И. Гельминты оленей. Алма-Ата: Наука, 1976. 224 с.

106. Пятаков Л.П., Прядко Э.И. Мараловодство. Алма-Ата, 1971. 128 с.

107. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика. Минск: Высшая школа, 1964, с. 326.

108. Романов Ю.М. Гон европейского благородного оленя в Калининградской области // Влияние антропогенных факторов на структуру и функционирование экосистем. Калинин, 1983. С. 81—84.

109. Русаков О.С. История, современное состояние и перспективы искусственного расселения копытных на северо—западе СССР // Акклиматизация охотничьих животных в СССР. Минск: Ураджай, 1978. С. 38—40.

110. Саблина Т.Б. Копытные Беловежской пущи // Тр. ИМЖ им.А.Северцова. 1955. Т. 15. 191 с.

111. Самойлов Е.Б. Особенности морфологии благородных оленей Восточного Забайкалья // Копытные фауны СССР. М.: Наука, 1975. С. 301.

112. Свиридов Н.С. Марал // Крупные хищники и копытные звери. М.: Лесн. пром—сть, 1978. С. 129—160.

113. Скалон В.Н. О некоторых промысловых млекопитающих Бодайбинского района Иркутской области // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1951. Т. 56, вып. 1. С. 27—32.

114. Скриба Г. Значение благородного оленя в лесном хозяйстве Латвийской ССР: Автореф. Дис. . канд. с.—х. наук. Елгава, 1975. 39 с.

115. Смирнов М.Н. Акклиматизция пятнистых оленей на Алтае: Автореф. Дис. . канд. с.-х. наук. М., 1968. 15 с.

116. Смирнов М.Н. Распространение, численность, стадность и структура популяций благородных оленей // Экология, методы изучения и организация охраны млекопитающих горных областей. Свердловск, 1977. С. 100—101.

117. Собанский Г.Г. Марал на Алтае // Охота и охотничье хоз-во. 1971. № 8. С. 6-1.

118. Собанский Г.Г. Лоси и маралы на горном озере Северо-Восточного Алтая // Копытные фауны СССР. М.: Наука, 1980. С. 309 311.

119. Собанский Г.Г. Копытные Горного Алтая. Новосибирск: Наука, 1992. 257 с.

120. Соколов И.И. Копытные звери (отряды Perissodactyla и Artiodactyla) // Фауна СССР. Млекопитающие. М.; Л.: Изд—во АН СССР, 1959. Т.1, вып. 3. 640 с.

121. Соломатин А.О. Благородный олень русской лесостепи // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1974. Т. 79, вып. 1. С. 56-64.

122. Соломатин А.О. Биологические этапы подготовки к гону у европейского благородного оленя //Бюл. МОИП. Отд. биол. 1981. Т. 86, вып. 6. С. 10-16.

123. Соломатин А.О. Гон у европейского благородного оленя // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1987. Т. 92, вып. 1. С. 24-31.

124. Стародынова А.К. Болезни лосей, маралов и кабанов в лесных угодьях Калининской и Московской областей // Тр. Завидовского заповедно-охотничьенго хозяйства. Вып. 3. М.: Воениздат, 1974. С. 147-172.

125. Сысоев Н.Д. Животный мир Владимирской области. Ярославль, 1970. 292 с.

126. Фадеев Е.В. Результаты искусственного расселения некоторых видов диких копытных животных в охотничьих хозяйствах России // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1969. Т. 74, вып. 1. С. 37-46.

127. Фадеев Е.В. Искусственное расселение и перспективы разведения европейского оленя в России // Вестн. МГУ. Биология, почвоведение. 1971. № 1. С. 19-24.

128. Фадеев Е.В. К расселению маралов в России // Вестн. МГУ. Биология, почвоведение. 1973. № 3. С. 23 28.

129. Фадеев Е.В. Разведение оленей // Передовой опыт в охотничье-рыболовном хозяйстве. Вып. 8. М.: Россельхозиздат, 1974. С. 69 96.

130. Фадеев Е.В. Европейский олень. Охота и охотничье хоз-во. 1982. №11. С.18-21.

131. Фадеев Е.В. Ареал и численность европейского оленя в СССР // Биолог, науки. 1983. № 12. С. 35-40.

132. Фадеев Е.В. Динамика фауны копытных лесов Русской равнины // Биолог, науки. 1986. № 9. С. 15-23.

133. Федосенко А.К. Марал. Алма-Ата: Наука, 1980. 200 с.

134. Фертиков В.И. Современное состояние популяций диких копытных в Центральном регионе России // Юбилейный сб./под ред. В.И.Фертикова. М., 2004. С. 205 -228.

135. Филонов К.П. Копытные животные и крупные хищники на заповедных территориях. М.: Наука, 1989. 253 с.

136. Филонов К.П. Оценка состояния популяций оленьих. М.: Наука, 1993. 271 с.

137. Флеров К.К. Кабарги и олени // Фауна СССР. Млекопитающие. М.; Л.: Изд во АН СССР, 1952. Т.1, вып. 2. 256 с.

138. Флинт В.Е., Габузов О.С. Дичефермы и зоопитомники в СССР (Некоторые итоги иперспективы) // Дичефермы и зоопитомники. Сб. науч. трудов ЦНИЛ Главохоты РСФСР. М. 1991.

139. Формозов А.Н. Снежный покров в жизни млекопитающих и птиц СССР. М.: Изд-во МОИП, 1946. 141 с.

140. Хахин Г.В., Одинец Н.Н. Пятнистый олень Подмосковья // Растительность и животное население Москвы и Подмосковья. М., С. 85 86.

141. Хахин Г.В. Ресурсы копытных Подмосковья (охрана, обогащение, использование): Автореф. Дис. . канд. биолог, наук. Москва, 1982. 21 с.

142. Хахин Г.В., Присяжнюк В.Е. Современное состояние и численность пятнистого оленя в СССР// Экологические особенности охраны животного мира. М., 1985. С. 14-23.

143. Цалкин В.И. К биологии размножения настоящих оленей (Cervus elaphus L.) // Зоолог, журн. 1944. Т. 23, вып. 6. С. 369-377.

144. Шостак С.В. Динамика стадности и структура групп беловежской популяции европейского благородного оленя // Беловежская пуща. Минск: Ураджай, 1973. Вып. 7. С. 184-195.

145. Шостак С.В. О плодовитости европейского благородного оленя в Беловежской пуще // Беловежская пуща. Минск: Ураджай, 1975. Вып. 9. С. 137-144.

146. Шостак С.В. Половозрастной состав, пространственная структура европейского благородного оленя в Беловежской пуще // Беловежская пуща. Минск: Ураджай, 1975. Вып. 9. С. 144-155.

147. Шостак С.В. Размножение европейского благородного оленя в Беловежской пуще // Беловежская пуща. Минск: Ураджай, 1976. Вып. 10. С. 81-93.

148. Шостак С.В. Морфо-экологический анализ и динамика популяции европейского благородного оленя Беловежской пущи: Автореф. дис. . канд. биолог, наук. Киев, 1983. 23 с.

149. Шостак С.В., Василюк И.Ф. Болезни европейского благородного оленя и их профилактика // Беловежская пуща. Минск: Ураджай, 1976. Вып. 10. С. 93-108.

150. Штарев Ю.Ф. Результаты акклиматизации пятнистого оленя в Мордовской АССР // Тр. Мордовского гос. заповедника. 1966. Вып. 3. С 55 -125.

151. Шурин-Юхкум А.А. Анализ опыта зимней подкормки марала, зайца-русака и серой куропатки // Тр. Завидовского заповедно-охотничьего хозяйства. Вып. 1 М.: Воениздат, 1969. С. 337 378.

152. Щербаков В.П. причины, снижающие процент продуктивности развития основных видов охотничьей фауны // Тр. Завидовского заповедно-охотничьего хозяйства. Вып. 2 М.: Воениздат, 1971. С. 74 80.

153. Юргенсон П.Б. Охотничьи звери и птицы (прикладная экология). М.: Лесн. пром-сть, 1968. 308 с.

154. Юргенсон П.Б. Состояние и перспективы охотничьих ресурсов // Тр. Завидовского запов.-охотничьего хоз-ва. 1969. Вып. 1. С. 79-208.

155. Юргенсон П.Б. Биологические основы охотничьего хозяйства в лесах. М.: Лесная промышленность. 1973. 172 с.

156. Янушко П.А. Строение и физиологические изменения половых желез крымских оленей в различные сезоны года // Тр. Крымского гос. Заповедника. 1957. Т. 4. С. 139 154.

157. Янушко П.А. Динамика численности крымских оленей // Тр. Крымского гос. Заповедника. 1958. Т. 37, вып. 8. С. 1228 1235.

158. Appleby М.С. Competition in a red deer stag social group: rank, age and relatedness of opponents //Anim, Behav. 1983. Vol. 31. N 3. P. 913-918.

159. Bartos L. The date of antler, casting, age and social hierarchy relationships in the red deer stag // Behav. Process. 1980. Vol. 5, N 4. Р/ 29-301/

160. Bartos L. Social activity and the antler cycle in red deer stags // Bull. Roy. Soc. N.Z. 1985. N 22. P. 269-272.

161. Barns V., Babicka C., Zejda J. On the morpholohy of a feral population of sika deer (Cervus nippon) in Czechoslovakia // Folia Zool. 1982/ Vol/ 31, N 3. P. 195-208.

162. Bennetsen E. Sikavildtet (Cervus nippon) i Danmark // Dan. Vildtunders. Vildbiol. Stat/ Kalo/ 1976. N 25. 32 s.

163. Blaxter K.L., Hamilton W.J. Reproduction in farmed red deer. 2. Calf growth and mortality // J. Agr. Sci. 1980. Vol. 95, N 2. P. 275-284/

164. Bobec В., Boyce М., Kosobucka М. Factors affecting red deer (Cervus elaphus) population density in Southeasten Poland // J. Appl. Ecol. 1984. Vol. 21, N 3. P. 881-890/

165. Brown W.A.B., Chapmen N.G. Age assesment of red deer (Cervus elaphus) from a scoring scheme based on radiographs of developing permanent molariform teeth//J. Zool. 1991. Vol. 225, N. l.P. 85-97.

166. Bubenik A.B. Grundlagen der Wildernahrung. В.: Bauernverl., 1959. 229 S.

167. Clutton-Brock Т.Н. Red deer a Scottish dynasty // Nat. Geogr. Mag. (USA) 1986. Vol. 170, N 4/. P. 556-562.

168. Clutton-Brock Т.Н., Albon S.D. Reprodactive success in wild red deer // Bull. Roy. Soc. N.Z. 1985. N 22. P. 205-212.

169. Clutton-Brock Т.Н., Albon S.D. Trial and error in the Highlands // Nature. 1992. Vol. 358, N6381. P. 1-22.

170. Clutton-Brock Т.Н., Albon S.D., Guinnes F.E. Competition between female relatives in a martilocal mammal // Nature. 1982. Vol. 300, N 5888. P. 178-180.

171. Clutton-Brock Т.Н., Albon S.D., Guinnes F.E. Maternal dominance, breeding succes and birth sex rations in red deer // Ibid. 1984. Vol. 308, N 5957. P. 358-360.

172. Clutton-Brock Т.Н., Albon S.D., Guinnes F.E. Interactions between population density and maternal characteristics affecting fecundity and juvenile survival in red deer // J. Anim. Ecol. 1987. Vol. 56, N 3. P. 857-871.

173. Clutton-Brock Т.Н., Guinness F.E. Behaviour of red deer (Cervus elaphus L.) at calving time // Behaviour/ 1975. Vol. 55, N 3-4. P. 277-300.

174. Clutton-Brock Т.Н., Albon S.D., Guinness F.E. The costs of reproduction to red deer hinds // J. Anim. Ecol. 1983. Vol. 52, N 2. P. 367-383.

175. Dolpner D. Das Rotwild in Westfalen // Natur- und Landshaftsk. Westfalen, 1974. Bd. 10, N 1. S. 10-20.

176. Dzieciolowski R. Pokarm jelenia europejskiego (Cervus elaphus L.) w cyklu rocznym // Prace Inst. Badawacz. Lesn. 1968. N 365. S. 303-314.

177. Dzieciolowski R. Foods of red deer as determined by rumen content analyses // Actsa Theriol. 1970.Vol. 15, N 6. P. 89-110.

178. Georgii B. Activity patterns of female red deer (Cervus elaphus L.) in the Alos // Oecologia. 1981. Vol. 49, N1. P. 127-136.

179. Georgii В., Schroder W. Home range and activity patterns of male red deer (Cervus elaphus L.) in the Alps // Ibid. 1983.Vol. 58, N 2. P. 238-248.

180. Gill R. Monitoring the status of european and north american cervids // The global environment monitoring system. GEMS infirm, ser. N 8. Nairobi, 1990. 277 P

181. Gorner M., Hackethal H. Saugetiere Europas. Leipzig: Neumann Verlag, 1987. 371 s.

182. Gossow H. On some environment effects on sociology and behaviour in alpine red deer // XI Intern. Congr. Union Game Biol. Stockholm, 1974. P. 99-101.

183. Gradl-Grams M. Soziale Organisationformen und Spiellverhalten beim Sikawild (Cervus nippon Nippon Temminck, 1838) (Teilstudie I) // Zool. Anz. 1982 . Bd. 209, N 3-4. S/ 247 268.

184. Groves C.P., Grubb P. Relationships of living deer // Biology and management of the Cervidae. Wash.; Smithsonian Instit. Press, 1987. P. 21-59.

185. Grubb P., Gardner A.L. List of species and subspecies of the families Tragulidae, Moshidae, and Cervidae // Deer. Status Survey and Conservation Action plan. IUCN/SSC Deer specialist group. Oxford: Inform. Press, 1998. P. 616.

186. Hamilton W.J., Blaxter L.K. Reproduction in farmed red deer // J. Agr. Sci.1980. Vol. 95, N 2. P. 261-273.

187. Jenson P.V. Food selection of Danish red deer (Cervus elaphus L.) as determined by examination of rumen content // Danish Rev. Game Biol. 1968. Vol. 5, N 3. P. 44.

188. Jeppesen J.L. Impact of human disturbance on home range, movements and activity of red deer (Cervus elaphus) in a Danish environment // Dan. Rev. Game Biol. 1987. Vol. 13, N2. P. 1 38.

189. Konig E. Effects of fresh food on the prevention of peeling damage by red deer // IX Intern. Congr. Union Game Biol. Moscow, 1970. P. 176-181.

190. Korfhage R., Nelson J.R., Scovlin J.M. Summer diets of rocky mountain elk in Northeastern Oregon // J. Wildlife Manag. 1980. Vol. 44, N 3. P. 746-750.

191. Kraus P. Vegetationsbeinflussung als Indikator der relativen Rotwilddichte // Ztschr. Jagdwiss. 1987. Bd. 33, N 1. S. 42-59/

192. Lincoln G.A. The role of anters in the behaviour of red deer // J. Exp. Zool. 1972. Vol. 182, N2. P. 233-250.

193. Lochman J. Pastevni rytmus s denni rezim jeleni a srnci zvere // Pr. Vyzk. UstavuLesn. CSSR. 1965. Sv. 30. S. 103-140.

194. Loudon A.S.I., Milne J. A. Nutrition and grouwth of young red deer // Bull. Roy. Soc. N.Z. 1985. N 22. P. 423-427.

195. Lowe V.P.W., Gardiner A.S. Are the New and Old World wapitis (Cervus elaphus) conspecific with red deer (Cervus elaphus)? // Ibid. 1989. Vol. 218, N 1. P. 51-58.

196. McComb K. Roaring by red deer stags advances the date of oestrus in hinds //Nature. 1987. Vol. 330, N 6149. P. 648-649.

197. Mitchell В., Huby B.J., Brown D. Fertility in female red deer (Cervus elaphus): the effects of body composition, age and reproductive status // J. Zool. 1986. Vol. 209, N 3. P. 447-460.

198. Schreiber A. A female Bukhara deer Cervus elaphus bactrianus Lydekker, 1900 with 68 chromosomes // Acta Thriol. 1994. Vol. 39, N 1. P. 99-102.

199. Schult G. Wildhaltung im Interesse einer wirtschaftlichen Nutzung //Btitragt zur Jagd und Wildforschung, 2000, Band 25. S. 115 116/

200. Sqibb R.C. Mating success of yearling and older bull elk // J. Wildlife Manag. 1985. Vol. 49, N 3. P. 744-750.

201. Sqibb R.C., Kimball J.F., Anderson D.R. Bimodal distribution of estimated conception dates in Rocky Mountain elk // Ibid. 1986. Vol.50,N 1. P. 118-122.

202. Suttie J.M., Goodall E.D., Pennie K., Kay R.N.B. Winnter food restriction and summer compensation in red deer stags (Cervus elaphus) // Brit. J. Nutr. 1983. Vol. 50, N3. P. 737-747.

203. Zomborszky Z., Sugar L., Horn A., et al. Reproductive performance records on a deer farm // Trans. XX Intern. Congr. Union Game Biol. Godollo, 1991. Pt. 2. P. 732.

Информация о работе

Сойнова, Ольга Леонидовна
кандидата биологических наук
Балашиха, 2005
ВАК 06.02.03

Диссертация

Антропогенные и естественные факторы, определяющие численность марала, европейского благородного и пятнистого оленей в Центральных областях России - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы