Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-биологические аспекты доместикации оленьих (Cervidae)

ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Эколого-биологические аспекты доместикации оленьих (Cervidae)"

па правах рукописи

Голубев Олег Валерьевич

ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ДОМЕСТИКАЦИИ ОЛЕНЬИХ (Сегш1ае)

Специальности 03.02.08 — Экология;

06.02.09 — Звероводство и охотоведение

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

3 О СЕН 2010

Москва 2010

004609689

Работа выполнена в ФГОУ ВПО «Российский государственный аграрный заочный университет»

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор,

заслуженный деятель науки и техники РФ Еськов Евгений Константинович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Недзельскнй Евгений Михайлович;

кандидат биологических наук Челышева Елена Владиславовна

Ведущая организация: ФГОУ ВПО «Костромская

государственная сельскохозяйственная академия»

Защита диссертации состоится «f^>> 2010 г. в 12-00 часов на

заседании диссертационного совета Д 220.056.01 при ФГОУ ВПО «Российский государственный аграрный заочный университет» по адресу: 143900, Московская область, г. Балашиха, ул. Ю. Фучика, д. 1, корп. 1.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО «Российский государственный аграрный заочный университет».

С авторефератом диссертации можно ознакомиться на сайте Российского государственного аграрного заочного университета: www. rgazu. ru., Email: eco_disser@rgazu.ru.

Автореферат разослан «¿9»

Ученый секретарь диссертационного совета к. б. н., доцент

O.JI. Сойнова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. В современную эпоху глобального наступления человека на природу в мире растет интерес к содержанию и разведению диких животных в искусственно созданных экосистемах. Поэтому в условиях национальных парков, специализированных заказников, государственных и частных охотничьих хозяйств осуществляются целенаправленные работы по разработке и отладке технологий полувольного содержания животных.

Проводимые мероприятия часто обосновывают необходимостью выполнения ряда национальных приоритетных задач, среди которых можно выделить: научные (создание генетических резерватов; изучение экологии, биологии и генетики), образовательные (воспитание бережного отношения к родной природе) и хозяйственные (получение дополнительной продукции с единицы охотничьих угодий).

Однако при их недостаточно обоснованной реализации возникают условия, приводящие к появлению эпизоотий, гибели животных, генетическому загрязнению местных популяций, появлению аномальных форм, деградации охотничьих угодий и другим негативным воздействиям на окружающую среду. Поэтому необходимо руководствоваться научно обоснованными разработками (специализированными технологическими регламентами), строго исполнять законодательные и иные руководящие документы. К последним на территории РФ относятся: ст. 26 ФЗ «О животном мире» (от 24.04.1995 г. № 52-ФЗ), ст. 25 Лесного кодекса РФ и Инструкция по экологическому обоснованию хозяйственной и иной деятельности (приказ Минприроды РФ № 539 от 29.12.1995 г.). Кроме того, желательно учитывать и рекомендации Постоянного комитета Европейской конвенции по защите животных, содержащихся в неволе и используемых в хозяйственных целях.

Но даже при соблюдении этих требований у животных, содержащихся или разводимых в искусственно созданных экосистемах, появляются новые, не свойственные диким особям, признаки. В ряду поколений происходит развитие толерантности к человеку, нарушение физиологического статуса организма (гормональные сдвиги, нервозность, изменчивость массы и размеров тела и др.). Возникают новые цветовые морфы (Нейфельд, 1990а, б; Голубев, 2008), аномалии волосяного покрова (Баранов и др., 2008) и зубной системы (Кожухов, 1990; Данилкин, 1999).

Среди причин, вызывающих указанные явления, часто называют скученное содержание, ограничение свободы скрещивания, инбридинг и

3 I

отрицательную селекцию вследствие почти неконтролируемой коммерческой охоты. Однако, помимо этих факторов, возможно и влияние иной причины — активаций микроэволюционных процессов (Рожков, Проняев, 1994а), вызванных продолжительным воздействием на животных различных по силе стрессовых факторов, главными из которых являются постоянное присутствие человека и проводимый им искусственный отбор.

В результате происходит изменение человеком наследственных качеств диких видов — доместикация. Запускается эволюционный процесс, где большую роль играет искусственная, а не естественная селекция (Дарвин, 1991). Теоретически это согласуется с выводами из закона гомологических рядов в наследственной изменчивости (Vavilov, 1922), теорий стресса (Selye, 1946), дестабилизирующего отбора (Belyaev, 1979) и эпигенетической регуляции активности генов (Шишкин, 1988). Практически — с опытом содержания и разведения некоторых видов оленьих (Cervidae) в искусственно созданной среде обитания.

Цель работы: комплексное изучение морфологических, физиологических и генетических изменений у шести видов семейства оленьих (Cervidae), вызываемых действием экологических и антропогенных (доместикационных) факторов в условиях искусственно созданных экосистем.

Для реализации поставленной цели решали следующие задачи:

1) сравнительное изучение характера доместикационных изменений в популяциях европейского (Alces alces alces L.) и американского (A. a. americana Clinton) лосей, северного (Rangifer íarandus L.), благородного (Cervus elaphus L.) и пятнлстого (С. nippon Temm.) оленей, европейской косули (Capreolus capreolus L.);

2) систематизация факторов, обуславливающих появление нетипичных цветовых морф (вариаций окраски шерстного покрова) у домашних, одомашниваемых, разводимых в полувольных условиях и подпадающих под действие сильного антропогенного пресса животных;

3) разработка способа описания цветовых морф у оленьих (на примере европейского лося) с использованием общепринятых в биологии обозначений;

4) разработка структуры генетического паспорта одомашниваемого лося (на основе способа описания цветовых морф у лосей) с целью оптимизации процесса доместикации;

5) анализ причин формообразования у изучаемых видов в условиях искусственно созданных экосистем;

6) поиск способов снижения негативных последствий стрессов, вызываемых антропогенным фактором и другими экологическими причинами.

Научная новизна. Впервые получены сведения по морфофизиологической изменчивости шести видов семейства оленьих, находящихся в нетипичных для животных экологических условиях при интенсивном антропогенном воздействии. Проведен комплексный анализ факторов, обуславливающих изменчивость оленьих в процессе их доместикации. Обоснована целесообразность использования кормовых добавок в целях снижения негативных последствий стресс-факторов на группировки оленьих. Предложены способы описания цветовых морф (на примере европейского лося) и разработан генетический паспорт одомашниваемого лося.

Научная и практическая значимость работы. Дана оценка уровня и характера доместикационных изменений в популяциях европейского и американского лосей, северного, благородного и пятнистого оленей, европейской косули, содержащихся или разводимых в искусственно созданньсс экосистемах, на основе возникающих у них цветовых морф. Материалы по экологии, генетике, физиологии и морфологии изученных видов оленьих могут быть использованы в учебном процессе, практике их доместикации, искусственного разведения и в селекционной работе на специализированных фермах. Предлагаемый способ описания цветовых вариаций окраски может быть использован в племенной работе, а так же при разработке и составлении индивидуальных и видовых генетических паспортов в одомашниваемых группировках. Реализация рекомендаций по использованию кормовых добавок будет способствовать преодолению молодняком оленьих последствий стрессов, возникающих при одомашнивании, снижению заболеваемости и смертности от болезней, улучшению показателей роста и развития.

Положения, выносимые на защиту:

1) эколого-биологические характеристики доместикационных изменений в группировках европейского и американского лосей, северного, благородного и пятнистого оленей, европейской косули;

2) причины возникновения нетипичных цветовых морф (вариаций окраски шерстного покрова) домашних, одомашниваемых, разводимых в полувольных условиях или подпадающих под действие сильного антропогенного пресса в популяциях изучаемых видов;

3) способ описания цветовых морф у европейского лося и его возможное использование в составе генетического паспорта одомашниваемого лося;

4) структура генетического паспорта одомашниваемого лося (на основе способа описания цветовых морф у лосей), как вариант оптимизации процесса доместикации;

5) причины изменения метрических и весовых характеристик у оленьих при доместикации, разведении в полувольных условиях и под влиянием сильного антропогенного пресса;

6) необходимость контроля стресс-факторов, приводящих к активации формообразования у оленьих в зависимости от назначения создаваемых микропопуляций.

Реализация результатов. Результаты исследования предлагается использовать в учебном процессе на кафедре ветеринарно-санитарной экспертизы, паразитологии и зоогигиены ФГОУ ВПО «Костромская ГСХА» (курс «Лосеводство») и ФГОУ ВПО «Российский государственный аграрный заочный университет», в технологическом процессе по одомашниванию лося на ГНИУКО «Сумароковская лосиная ферма», в научной работе отдела лосеводства Костромского НИИСХ.

Апробация работы. Материалы исследования представлены на заседаниях отдела лосеводства Костромского НИИ сельского хозяйства в 20062007 гг., П Всероссийской научно-практической конференции «Состояние среды обитания и фауна охотничьих животных России» (Москва, 2008), II Международной научно-практической конференции «Научно-технический прогресс в животноводстве России - ресурсосберегающие технологии производства экологически безопасной продукции животноводства» (Дубровицы, 2008), 60-й Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы науки в агропромышленном комплексе» (Кострома, 2009), научно-практической конференции «Гуманитарные знания в контексте будущей профессии» (Балашиха, 2009), научно-практической конференции «Научное обеспечение повышения эффективности отрасли животноводства в условиях Евро-северо-востока» (Кострома, 2009), 61-й Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы науки в агропромышленном комплексе» (Кострома, 2010), IV Всероссийской, I Международной научно-практической конференции «Состояние среды обитания и фауна охотничьих животных России» (Москва, 2010).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 13 работ (из них 2 - в рецензируемых научных журналах, рекомендованных ВАК).

Структура и объем работы. Диссертационная работа состоит из глав: Введения; Литературного обзора (Морфологическое и генетическое

разнообразие форм в одомашниваемых популяциях животных как показатель микроэволюционного процесса); Материала и методов исследования; Результатов собственных исследований (Характер процессов в популяциях - отдельных видов оленьих (Сеплёае) при доместикации); Обсуждения результатов исследований; Выводов; Практических предложений и Библиографии. Работа изложена на 102 страницах компьютерного текста, иллюстрирована 14 таблицами и 6 рисунками. Библиографический указатель используемой литературы включает 160 наименований, из них 55 на иностранном языке.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Исследования выполнены на представителях 6 видов (европейский и американский лоси, северный, благородный и пятнистый олени и европейская косуля) семейства оленьих (Сетёае), которых содержали и разводили в искусственно созданных экосистемах, принадлежащих ГНУ Костромской НИИ сельского хозяйства, ГНИУКО «Сумароковская лосиная ферма» и ФГУ «Костромское ГООХ».

Изучали морфологические, физиологические и генетические изменения, происходящие у них под влиянием доместикации. Среди изученных видов, только северный (издавна) и благородный (с 2008 г.) олени признаны одомашненными. Пятнистый олень, европейский и американский лоси считаются одомашниваемыми, а европейскую косулю можно лишь условно считать одомашниваемым видом, т. к. некоторые ее микропопуляции вынуждены обитать на территориях с высоким уровнем урбанизации.

Материалом исследования послужили результаты собственных полевых наблюдений (тропление, визуальная регистрация, фотоматериалы), данные опросов работников специализированных ферм, егерей и местного населения, первичного зоотехнического учета, сведения и фотоматериалы, полученные от сотрудников официальных организаций в результате творческого или иного сотрудничества и из литературных источников.

Изучение уровня и характера проявления объекта исследования проводилось по нижеперечисленным критериям.

Лось европейский. Основными критериями оценки, помимо общих итогов селекционно-племенной работы, были результаты селекции на толерантное отношение к человеку, по репродуктивной способности, по молочной продуктивности и по продолжительности хозяйственного

использования. Отдельно изучалось: взаимодействие лосей диких и одомашниваемых популяций; влияние экологических факторов на одомашниваемых лосей; полиморфность различных локусов в одомашниваемых популяциях европейского лося. Для оптимизации селекционного процесса были разработаны способ описания цветовых морф, структура генетического паспорта, обоснование целесообразности использования кормовых адаптогенных препаратов в целях снижения негативных последствий экологического и антропогенного стрессов.

Исследование проведено, главным образом, на одомашниваемых лосях ГНИУКО «Сумароковская лосиная ферма». Градация животных осуществлялась по возрастным и физиологическим группам. Племенная работа велась только по семействам вследствие наличия трудностей в выявлении линий. При анализе суммированы данные двух временных периодов: 19701996-1999 и 2002-2007 гг. Взаимодействие лосей диких и одомашниваемых популяций проведено на 3 семейных парах.

Влияние экологических факторов на популяцию одомашниваемых лосей изучалось в 2 этапа. Первый этап (изучение микстинвазий) выполнен в сотрудничестве с ветслужбой лосефермы (Окунев, Королева, 2010). Второй (изучение техногенных и антропогенных факторов) — проведен в условиях отдела лосеводства (Соколов и др., 2007) с привлечением официальных сведений Управления (ныне — Департамента) природных ресурсов и охраны окружающей среды Костромской области (Государственный..., 2004).

Полиморфность различных локусов выявлена при комплексном анализе результатов собственных исследований (Баранов и др., 2008; Голубев, 20096, г, 2010), отчетных материалов отдела лосеводства (Семенов и др., 1982; Джурович, Михайлов, 2000) и литературных источников (Шубин, 1969; Шубин и др., 1971; Шубин, Ефимцева, 1988; Холодова и др., 2005).

Морфологический анализ цветовых вариаций окраски шерстного покрова выполнен на основании полевых наблюдений, зафиксированных с помощью цифровых фотокамер Olympus FE200, Canon EOS 350D Digital и Canon PowerShot S2 IS. Дополнительно использованы фотоматериалы, любезно предоставленные сотрудником ИПЭЭ РАН А.Н. Минаевым (Canon EOS 350D Digital) и полученные из литературных источников (Данилкин, 1999; Бобрецов и др., 2004).

Лось американский. В силу ограниченности сведений проведен только анализ полиморфизма окраски тела на основе фотоматериалов, любезно

предоставленных сотрудником Algonquin Provincial Park штата Онтарио (Канада) господином Dickbauch.

Олень северный. Основными критериями оценки помимо общих итогов селекционно-племенной работы, были частные результаты селекции: на толерантное отношение к человеку; на уровень стадности; по репродуктивной способности; по молочной и мясной продуктивности. Отдельно изучалось: взаимодействие оленей диких и домашних популяций и полиморфность различных локусов в популяциях. Дополнительно проведена систематизация цветовых морф у домашних северных оленей.

Изучение объекта исследования проводилось на основе данных и фотоматериалов, почерпнутых из следующих литературных источников: Василевич, Левин, 1951; Simonsen, 1960; Друри, Мятюшев, 1963; Мичурин, 1965, 1967; Мухачев, 1975; Росляков, 1975; Бороздин и др., 1977, 1979; Фертиков и др., 1983; Павлов и др., 1985; Шубин, Ефимцева, 1988; Железнов, 1990; Зырянов, Винокуров, 1990; Конников, 1990; Мухачев и др., 1990; Сафронов и др., 1990; Данилкин, 1999; Южаков, 2004; Кол, 2005; Рожков и др., 2005.

Олень благородный. Основными критериями оценки, помимо общих итогов селекционно-племенной работы, были частные результаты селекции: на толерантное отношение к человеку; по репродуктивной способности; по пантовой и мясной продуктивности; по продолжительности хозяйственного использования; на наличие полиморфности локусов в популяциях благородного оленя.

Для анализа объекта исследования были использованы опытные данные ФГУ «Костромское ГООХ» (Голубев, 2009д) и материалы, почерпнутые из литературных источников (Гептнер, Цалкин, 1947; Собанский, 1992; Луницын, 2004; Луницын, Фролов, 2006; Herzog е.а., 1991).

Олень пятнистый. Основными критериями оценки, помимо общих итогов селекционно-племенной работы, также были частные результаты селекции: на толерантное отношение к человеку и по репродуктивной способности. Отдельно изучалось: взаимодействие оленей диких и одомашниваемых популяций, полиморфность различных локусов в одомашниваемых популяциях пятнистого оленя.

Для анализа объекта исследования были также использованы опытные данные ФГУ «Костромское ГООХ» (Голубев, 2009д) и материалы, почерпнутые из литературных источников (Рященко, 1976; Присяжнюк, 1978,

1980, 1984; Богачев, 1982; Петрашов, 1982; Присяжнюк, Чегорка, 1990; Арамилев, 2009; Herzog е.а., 1991).

Косуля европейская. Основными критериями оценки, помимо итогов общего анализа, были результаты дополнительного анализа: на толерантное отношение к человеку; по репродуктивной способности; по взаимодействию косуль различных популяций; на уровень полиморфности различных локусов в популяциях европейской косули.

При изучении объекта исследования были использованы данные и фотоматериалы, почерпнутые из литературных источников: Флеров, 1952; Владышевский, 1968; Данилкин, Дуламцэрэн, 1981; Марков, 1985; Марков, Кехаиов и др., 1985; Шурхал и др., 1985; Соколов, Шурхал и др., 1986; Громов, 1988; Данилкин, 1999; Novakova, Hanzl, 1974; Fruzinski е.а., 1982; Ellenberg, 1978; Strandgaard, 1978; Hell, 1979; Stubbe, Passarge, 1979; Pulliainen, 1980; Pedroli e.a., 1981; Meunier, 1983; Meyer-Brenken, 1986; Hartl e.a., 1991; Kurt e.a., 1993; Lorenzini e.a., 1993; Vollmer e.a., 1995; Randi e.a., 1998; Wiehler, Tiedemann, 1998; Vemesi e.a., 2002.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Лось европейский. Общие итоги селекционно-племенной работы. Основными селекционными показателями на ГНИУКО «Сумароковская лосиная ферма» являются: привязанность к человеку, воспроизводительная способность, молочная продуктивность, продолжительность хозяйственного использования. Племенная работа проводится по принципу «отбор без подбора», что связано со сложностью проведения контроля скрещиваний, свободновыгульным содержанием одомашниваемых самцов, повышенной склонностью молодых самцов к миграции и их приоритетной гибелью от браконьеров. В последние годы на лосеферме постоянно обитает только 1 одомашненный лось-самец в возрасте 10 лет. Среднее поголовье лосей фермы составляет от 25 особей зимой и до 50 — летом. «Маточное ядро» включает 14 лосих, среди которых 10 особей — дойные. Общая численность лосей в 20022007 гг. старше 1 года составила 52 особи (15 самцов и 37 самок).

Результаты селекции на толерантное отношение к человеку. Лоси хорошо отзываются на одомашнивание (рис. 1). Работников лосефермы животные узнают по запаху и тембру голоса. К посторонним — отношение сдержанное, а в периоды гона и отела — может быть и агрессивным. Тем не менее, все чаще фиксируются случаи появления молодых особей на улицах ближайших населенных пунктов.

Результаты селекции по репродуктивной способности. Лосихи вступают в гон в возрасте 2-3 лет. Максимальная плодовитость (> 1 лосенка) — 3-15 лет. Наибольшее количество лосят, родившихся от одной матери, — 4. Соотношение полов в потомстве — 1: 1,07. В возрасте 2-20 лет средний показатель плодовитости равен 1,64 лосенка на рожавшую самку. В возрасте 315 лет — 1,70 лосенка на рожавшую самку. За последние 5 лет (до 2007 г.) рождались главным образом двойни и тройни. Лучшим по репродуктивной способности признано семейство лосихи Люстры. Средняя живая масса лосят при рождении 11 кг (самцов) и 10 кг (самок). Среднесуточный прирост у самцов составляет 0,6 кг, у самок — 0,5 кг. В возрасте 5 мес. живая масса лосят равняется 104 кг у самцов и 93 кг - у самок.

Рис. 1. Примеры толерантных взаимоотношений лосей и работников Сумароковской лосефермы в 2007 (а) и 2008 (б) гг.

Результаты селекции по молочной продуктивности. В настоящее время на ферме содержатся лоси из 4-х семейств: Неи-I, Находки-2, Люстры и Ямайки. Лучшее по молочной продуктивности — семейство Находки-2. Молочная продуктивность лосих колеблется от 77 до 450 л за лактацию. Доение двукратное. На дойку лосихи приходят самостоятельно. Лактационный период длится в среднем 120-140 дней, у первотелок он короче. В 2007 г. от 10 дойных лосих получено 2646 л молока. В 2002-2007 гг. (в среднем 13 особей) — 12794 л. Рост удоя стада вызван улучшением племенной работы с семействами, использованием ремонтного молодняка от высокопродуктивных самок.

Результаты селекции по продолжительности хозяйственного использования. Наибольшие потери поголовья вызваны браконьерством и миграциями в возрасте до 3 лет. Средняя продолжительность жизни на ферме равна 2 г. С крупными хищниками (медведь, рысь, волк) связан только отход молодняка до 1 г. Старых лосих содержат до тех пор, пока они способны самостоятельно передвигаться и питаться. Наиболее частая причина их смерти

— стертость зубов. Средний возраст лосих, умерших своей смертью или забитых в безнадежном состоянии, равен 17,5 лет, максимальный — 20 лет.

Взаимодействие лосей диких и одомашниваемых популяций. На Сумароковской лосеферме самцам почти никогда не создавали равных с лосихами условий. Покрытие самок самцами-дикарями всегда считалось более вероятным событием, чем самцами фермы. Наши наблюдения за 3 семьями подтвердили это предположение.

Влияние экологических факторов на одомашниваемую популяцию. Основными факторами, влияющими на доместикационную изменчивость лосей, являются: инвазионный, техногенный и антропогенный. Инвазионный проявляется вследствие высокой многолетней концентрации животных на ограниченной площади. Он связан с ростом загрязненности экосистем гельминтами. Зараженность лосей лосефермы трихоцефалами, мониезиями и стронпшятами желудочно-кишечного тракта (остертагии, буностомы, нематодиры) достигает 50-70%. В настоящее время, по сравнению с первыми годами существования лосефермы, наблюдается большая устойчивость животных к инвазиям.

Техногенный и антропогенный — связаны с развитием областной инфраструктуры и ухудшением экологической ситуации в районе лосефермы. Основная масса загрязнений поступает на ее территорию с ветром, водой и транспортом. На территории лосефермы выявлены: токсичные элементы (РЬ, Сё, Н§, Аб, Бп, Бе, Си, Мп, Ъп), продукты неполного сгорания углеводородов, пестициды (ДДТ, гексахлоран, альдрин, гранозан), диоксины и полихлорированные дифенилы, радиоактивные изотопы (^Бг, 893г, 137Сз, 1311), нитраты, нитриты и нитрозамины. Концентрация соединений оксидов азота превышает ПДК в 2 раза, пыли и окиси углерода — в 2,4 раза, свинца — в 1,2 раза. Уровень содержания свинца в молоке лосих составил 0,099 ± 0,038 мг/кг, что на пределе величины ПДК (0,1 мг/кг). Присутствуют в молоке и другие опасные элементы, хотя и в количестве, не превышающем ПДК: Сё (0,014 ± 0,005 мг/кг), Аэ (менее 0,025 мг/кг), Щ (менее 0,00375 мг/кг), шСв (0,80 Бк/кг), ^Бг (0,51 Бк/кг) и 2,0РЬ (0,20 Бк/кг).

Полиморфность различных локусов в одомашниваемых популяциях европейского лося. Особенностью генетики европейского лося является то, что этот вид, в свое время, прошел через стадию минимума численности популяции. Однако в одомашниваемых популяциях наблюдается наличие полиморфных локусов: эритроцитарные антигены (В- и С-системы), щелочная

фосфатаза, эритроцитарная и сывороточная эстераза, церулоплазмин, карбоангидраза, амилаза, микросателлитная и митохондриальная ДНК.

Наличие и описание полиморфизма окраски тела. В настоящее время можно с высокой вероятностью выделить 5 типов окраски европейского лося (рис. 2):

Рис. 2. Типы окраски европейского лося (Alces alces alces L.): а — стандартный («дикий»), б, в — пегий, г — пятнистый, д — бело-пятнистый, е — белый (неполный альбинизм).

1) стандартный («дикий») тип: окраска тела и головы бурых тонов; лоб и затылок светлее переносицы и щек, вокруг глаз слабое светлое кольцо, конец лицевой части головы белесый; нижняя часть живота, бедра и верх передних конечностей темнее туловища; пах белый, задние стороны и низ конечностей белесые (рис. 2, а). Окраска лосят коричневого цвета; структура и цвет волос изменяется у них только после ювенильной линьки;

2) пегий: «дикий» тип, имеющий светлую пятнистость диаметром до 1,52,0 см лицевой части головы, плеч и крупа (рис. 2, б), а в редких случаях — осветление всей лобной части головы (рис. 2, в). Окраска лосят коричневого цвета;

3) пятнистый: «дикий» тип, имеющий черную размытую пятнистость в области крупа или голени (рис. 2, г). Окраска лосят коричневого цвета;

4) бело-пятнистый тип: серовато-белая (желтовато-белая) окраска всего животного с неравномерно разбросанными черными пятнами разного диаметра (рис. 2, д). Окраска лосят либо аналогичного цвета, либо — коричневого;

5) белый тип (неполный альбинизм): желтовато-белая окраска всех частей тела, исключая глаза, имеющие коричневый цвет (рис. 2, е). Данных по окраске лосят нет.

Способ описания цветовых морф у европейского лося. Окраску лосей Могут определять следующие гены: А (зональное распределение пигментов), Ау (запрет синтеза черного пигмента), а (отсутствие зональности); В (синтез эумеланина), Ь (синтез феомеланина); С (синтез пигмента любого цвета), с, ссЬ (альбинизм, вне зависимости от наличия других генов, определяющих тот или иной цвет); Б (усиление интенсивности пигментации), 4 (ее ослабление); Е (распределение эумеланина по телу), е (ограничение его распространения); Б (распределение феомеланина по телу), £ (детерминация его появления); О (возрастное изменение окраса); М (ослабление основного фона: черного и коричневого до белого и белесого); И. (синтез красного феомеланина), г (синтез желтого феомеланина); 8 (серия множественных аллелей, вызывающих белые легости): э1 (наименьшая степень пятнистости), 5Р (большее количество белого), (практически полная белая окраска). Ген Б доминантен к б', но не к или б*.

С использованием буквенных обозначений генов выше перечисленные типы окраски будут выглядеть следующим образом (окраска конечностей, кроме последних вариантов с отсутствием градации в окраске отдельных частей тела, приводится после знака «\»):

1) стандартный тип — ААЬЬССБс1ЕеСО\Мт88 (рис. 2, а);

2) пегий тип — ААЬЬССОёееСОХМтзУ (рис. 2,6) или

Оптимизация селекционного процесса (обоснование и разработка структуры генетического паспорта). В разделе обосновывается необходимость внедрения в лосеводство методов молекулярной диагностики, предлагается список основных маркерных генов.

Способы снижения негативных последствий экологических и антропогенных стрессов (целесообразность применения в лосеводстве кормовых адаптогенных препаратов). В разделе обосновывается необходимость применения в лосеводстве кормовых адаптогенных препаратов с целью облегчения процесса преодоления молодняком стрессов, неизбежно

3) пятнистый тип —

ААЬЬССВ<1ееОО\Мт5р8р (рис. 2, е); ААЬЬССБс1ееСа\Мт88 или

4) бело-пятнистый тип —

5) белый тип —

ААВЬССБс1ееСО\ММ8В (рис. 2, г) ААВВс^^МееООММЛ" (рис. 2, д); А^с^ааеегещММЛ" (рис. 2, е).

возникающих при одомашнивании. Например, сукцинат хитозана, янтарная и парааминобензойная кислоты и другие экологически безопасные естественные метаболиты обладают рост- и иммуностимулирующим действием на новорожденных животных в условиях ограничения жизненного пространства, ранней потери молодняком кровных матерей, низкого качества и питательной ценности кормов. Применение сукцината хитозана и янтарной кислоты дает возможность значительно улучшить показатели роста и развития особей, родившихся слабыми и с малой живой массой (Р>0,999), увеличить содержание в сыворотке крови общего белка, у-глобулинов и гемоглобина, повысить резистентность животных и степень сохранности молодняка.

Лось американский. Наличие и описание полиморфизма окраски тела. Четко различаются 2 типа окраски американского лося (рис. 3):

1) стандартный («дикий») тип: окраска головы, верхней части туловища и шеи ржаво-темно-бурые с черной полосой по верху хребта, нижняя часть боков, брюхо и верхняя наружная часть ног интенсивно черного цвета. Вокруг глаз черное кольцо. Пах буровато-белый. Внутренние и задние стороны конечностей буровато-серые (рис. 3, а);

2) пегий: «дикий» тип, имеющий осветленную (белую) голову и белые пятна на маклоках (рис. 3, б).

Рис. 3. Типы окраски американского лося {Alces alces americana Clinton): а — стандартный («дикий») (Moose Celestine Farm, Альберта, Канада), б — пегий (Algonquin Provincial Park, Онтарио, Канада).

Олень северный. Общие итоги селекционно-племенной работы. В настоящее время для домашних оленей характерны 4 породы: ненецкая, чукотская, эвенская и эвенкийская. Основу пород составляют домашние особи, выведенные народной селекцией. Породные животные обладают характерными четко выраженными, передающимися по наследству, морфобиологическими и хозяйственно-полезными признаками.

Результаты селекции на толерантное отношение к человеку. Олени домашней формы традиционно используются как транспортные животные. Доля таких особей в поселениях ненцев составляет 15-32%.

Результаты селекции на уровень стадности. Поголовье домашних оленей с телятами в условиях тундры может достигать 7-8 тысяч в отдельном стаде. Различные размеры стад определяют и различия в конкурентных отношениях внутри стад, а также наследственно детерминированный тип толерантного поведения оленей.

Результаты селекции по репродуктивной способности. Самки северного оленя обычно рождают одинцов, двойни редки. Домашние особи, более упитанные по сравнению с дикими оленями, приносят более крупных оленят, характеризующихся высокой скоростью развития и лучшей сохранностью поголовья. Деловой выход телят в домашнем оленеводстве составляет 63-85%, что гораздо выше, чем в диких стадах.

Результаты селекции по молочной продуктивности. Доение важенок издавна было известно лишь некоторым малым народностям (например, квенам в западной Финляндии (Бшюпзеп, 1960). Данные по молочной продуктивности домашних северных оленей нам неизвестны.

Результаты селекции по мясной продуктивности. Забой оленей на мясо производят с 0,5-1,5-летнего возраста. Олени в возрасте 0,5 лет по массе туши уступают взрослым на 51,8%, а в возрасте 1,5 года — лишь на 28,3%. Мясо 1,5-годовалых оленей по сумме незаменимых аминокислот превосходит мясо взрослых и 0,5-летних особей соответственно на 36,3 и 17,8%; по сумме заменимых — соответственно на 62,5 и 10,2%.

Взаимодействие оленей диких и одомашненных популяций. Основной пищевой конкурент домашнего северного оленя — дикий олень. Условия среды обитания обеих форм оленей очень схожи. Меченые домашние олени встречаются в стадах диких с частотой 0,3-4,6%, но цифры потерь, называемые оленеводами, достигают порой 37%. Благодаря смешению диких и домашних форм северного оленя между ними существует обмен генами. Однако между ними есть и различие: животные имеют разные сроки и места гона, гибридное потомство в домашних стадах выбраковывается. Между домашними и дикими оленями имеются заметные различия в экстерьере, поведении, продуктивности, окрасе, питании, и прочих признаках.

Согласно последним данным, анализ генетической дифференциации северных оленей ненецкой породы показал, что домашние особи образуют

отдельный кластер. Олени этой породы отличаются от других популяций, как по генотипу, так и по экстерьеру.

Полиморфность различных локусов в одомашненных популяциях северного оленя. Полиморфизм выявлен лишь в локусах трансферрина, постальбумина, а-глицерофосфатдегидрогеназы, с^-казеина, медленной карбоксилэстеразы и митохондриальной ДНК.

Наличие и описание полиморфизма окраски тела. К настоящему времени выявлено 10 типов окраски домашних оленей, среди которых преобладают 6 (темно-бурый, бурый, светло-бурый, темно-серый, серый и пегий).

Олень благородный. Общие итоги селекционно-племенной работы. В мире практикуются 3 направления выращивания одомашниваемой формы оленей: домашнее оленеводство (Китай), оленеводство на огороженных улучшенных пастбищах (Новая Зеландия) и оленеводство в парках, максимально приближенное к естественным условиям (Россия, Горный Алтай). В Китае разводят 3 породы пантовых оленей: алтайскую, тяньшанскую и таримскую. В России (Алтай) в 2008 г. зарегистрировали новую алтае-саянскую породу пантовых маралов.

Результаты селекции на толерантное отношение к человеку. Благородные олени, как одомашненные, так и одомашниваемые, проявляют высокую отзывчивость на присутствие человека (например, в ФГУ «Костромское ГООХ»), Однако в условиях большинства российских охотничьих хозяйств, с минимизацией положительного антропогенного воздействия, олени дичают и мигрируют на большие расстояния.

В специализированных же мараловодческих хозяйствах КНР и Алтая, где проводятся планомерные селекционно-зоотехнические мероприятия, породы улучшаются, и олени становятся более привязанными к человеку.

Результаты селекции по репродуктивной способности. Половая зрелость самок марала наступает в возрасте 1,5 г., способность к отелу — в возрасте 2 г. В случае отсутствия оплодотворения самка за период гона приходит в охоту 2-3 раза, через 19-21 день. Гон продолжается в течение 1,5-2 мес. Маралята рождаются живой массой 13-15 кг. Среднесуточный привес 400-450 г. В среднем плодовитость маралух составляет 75-86%. Сохранность молодняка, установленная с помощью индивидуального учета родившихся и павших телят до 6-месячного возраста, составляет 87%.

Результаты селекции по пантовой и мясной продуктивности. Для оленей алтае-саянской породы характерна высокая продуктивность. По основным показателям они превосходят непородное поголовье. Самцы

интенсивно растут и развиваются. До двухгодовалого возраста их среднесуточный прирост массы тела составляет 250-280 г. Средняя пантовая продуктивность одного взрослого рогача в возрасте 4-10 лет составляет 6,75 кг; рогачи-перворожки имеют пантовую продуктивность 2,45 кг.

Результаты селекции по продолжительности хозяйственного использования. Во всех пантовых хозяйствах животных используют до тех пор, пока они могут давать качественную продукцию. Рогачей и самок из основного стада выбраковывают после 12 лет, а молодняк — в полутора и двухгодичном возрасте.

Полиморфность локусов в популяциях благородного оленя. В настоящее время имеются лишь сведения о наличии полиморфизма трансферрина у диких благородных оленей и их гибридов с пятнистым оленем. Данных по другим системам нет.

Наличие полиморфизма окраски тела. Изменчивость окраски носит сезонный характер. Европейские олени летом окрашены в яркие насыщенные рыжие и коричневые цвета, что придает меху красноватый оттенок. Далее на восток цвет меха становится все более сероватым. Серый цвет характерен и для испанских оленей. Звери с Сардинии и Корсики более темных окрасов. Зимой европейские олени бурые. Темная полоса на спине разной протяженности и интенсивности окраски. Каудальный диск развит у всех и заходит на круп. Окраска зеркала от бело-рыжей до ржаво-бурой с темным окаймлением или без него. Ноги одного цвета с туловищем или темнее его. Голова обычно чуть светлее туловища.

Олень пятнистый. Благодаря акклиматизации распространен почти по всему миру, содержит до 14 географических форм. При одомашнивании возникают генетические вариации этих форм, имеющие как фенотипические, так и этологические отличия.

Общие результаты селекционной и племенной работы. При продолжительном содержании и разведении оленей в условиях парка у животных наблюдается изменение линейных размеров тела, черепа и органов желудочно-кишечного тракта. Характерным признаком высокопродуктивных пантовых оленей является укорочение лицевой части головы. Изменилась скорость линьки. Наблюдается снижение содержания витамина А в печени (в 3 раза) по сравнению с дикими особями. Однако эти признаки нестабильны и исчезают при изменении условий содержания.

Результаты селекции на толерантное отношение к человеку. Специальных опытов по селекции пятнистых оленей по этому признаку не

проводилось. Однако, согласно данным ФГУ «Костромское ГООХ», животные быстро привязываются к человеку, что, возможно, в условиях охотничьих хозяйств, обуславливает их скорую гибель.

Результаты селекции по репродуктивной способности. В связи с изменением обмена веществ у парковых пятнистых оленей увеличились сроки гона (с сентября до середины ноября или до середины мая) и отела (с мая-июня до октября или до зимы). В гоне участвуют особи обоих полов в возрасте от 2 лет. Обычно рождаются двойни, иногда — тройни. Средняя плодовитость низкая (около 45-87 телят на 100 самок) яловость достигает 60-70%.

Взаимодействие оленей диких и одомашниваемых популяций. К моменту включения дикого пятнистого оленя в Красную книгу, в России имелось 2 типа популяций: дикие и одомашниваемые. Имеются данные о смешении животных из оленепарков с дикими. По некоторым оценкам к 1974 г. оленесовхозы Приморья покинуло около 7 тыс. особей. Однако различий в поведении дичающих оленей и диких особей не выявлено.

Полиморфность различных локусов в одомашниваемых популяциях пятнистого оленя. В настоящее время имеются лишь сведения о наличии полиморфизма трансферрина и митохондриальной ДНК у диких пятнистых оленей и их гибридов с благородным оленем. Данных по другим системам нет.

Наличие полиморфизма окраски тела. Специальных исследований, посвященных изменчивости окраски одомашниваемых пятнистых оленей, ранее не проводилось. Однако цветовые вариации окраса этого вида, а также межвидовых гибридов с благородным оленем, описаны подробно (Данилкин, 1999).

Косуля европейская. Результаты общего анализа. Условия обитания обуславливают рост и развитие косуль. Особи, населяющие лучшие биотопы, быстрее растут и достигают большей массы. Очень четко эта зависимость прослеживается при сравнении животных, живущих в полях и лесах. Полевые европейские косули крупнее лесных по многим параметрам, и эти отличия особенно заметны в младших возрастных классах.

Результаты анализа на толерантное отношение к человеку. Плотность населения косуль в часто посещаемых людьми стациях на 30% ниже по сравнению с однотипными угодьями, где воздействие человека менее заметно или отсутствует. Места с интенсивным выпасом скота или с высокой плотностью населения других видов копытных они покидают.

В искусственно созданных экосистемах поведение косуль изменяется. Детеныши, выкормленные человеком, ласковы и привязаны к нему, следуют за

ним повсюду, воспринимают окружающую обстановку спокойно, не боятся людей и домашних животных. Самки дружелюбное отношение к человеку сохраняют при неизменных условиях в течение всей жизни. Самцы же, начиная со второго года жизни, становятся к нему агрессивными, практически теряют чувство страха и нападают на него, демонстрируя при этом набор специфических поз и реакций, характерных при борьбе с особями своего вида.

Результаты анализа репродуктивной способности. Косули отличаются от других видов оленьих высокой плодовитостью, обусловленной ранним созреванием, участием самок в размножении уже на первом году жизни (самцов — на втором), длительным периодом спаривания (май-декабрь), полиэстричностью и многоплодием самок (до 4 телят). В дикой природе в размножении участвует большинство половозрелых самок, из которых до 96% становятся стельными даже при высокой плотности популяция. На одну половозрелую самку косули приходится до 1,5-2,3 эмбрионов.

В условиях экспериментальных вольерных комплексов стельность достигает 100%. В вольере под Москвой, в одинаковых условиях обитания и при сходных размерах и массе в момент рождения, детеныши европейской косули прибавляли в среднем по 4 кг в месяц. В возрасте 4-5 месяцев их максимальная масса достигала 22 кг, а взрослых животных — в среднем 33 кг.

Взаимодействие косуль различных популяций. Европейские косули — очень пластичные в экологическом плане животные. Несмотря на ярко выраженную оседлость, в популяциях есть особи, совершающие дальние (до 700 км от границ основного ареала) перемещения. Миграции приводят не только к дрейфу генов между микропопуляциями. Создаются условия и для межвидовой гибридизации с интродуцированными популяциями сибирской косули (Capreolus pygargus Pall.).

Полиморфностъ локусов в популяциях европейской косули. Европейская косуля отличается высоким полиморфизмом эритроцитарных антигенов, ферментов (эстераза Д, ИДГ и Г6ФДГ), митохондриальной ДНК.

Наличие полиморфизма окраски тела. Окраска косуль очень изменчива (рис. 4). Для большинства микропопуляций она — красно-коричневая. Однако животные, обитающие на высоко урбанизированных территориях стран Европы (Испания, Италия, Германия), характеризуются другими цветовыми морфами. Так, летняя окраска животных на юге Испании серого цвета. В низменных районах Нижней Саксонии в Германии регулярно встречаются косули черного окраса, составляющие в отдельных стациях до 80% населения популяции.

Рис. 4. Типы окраски европейской косули (СаргеоЫ саргеоЫ Ь.). Слева направо: стандартный («дикий»), черный (меланист), пегий, белый (альбинос).

ВЫВОДЫ

1. Изменения, наблюдаемые в процессе доместикации европейского (Alces alces alces L.) и американского (A. a. americana Clinton) лосей, северного (Rangifer tarandus L.), благородного (Cervus elaphus L.) и пятнистого (С nippon Temm.) оленей, европейской косули (Capreolus capreolus L.), носят адаптационный характер.

2. Адаптация к искусственным условиям приводит к возникновению у некоторых животных новых, схожих с доместикационными, признаков, выражающихся в развитии толерантного отношения к человеку, усиления репродуктивной способности, увеличения параметров хозяйственной продуктивности, продолжительности использования, генетического и морфологического полиморфизма.

3. К нетипичным цветовым морфам (вариаций окраски шерстного покрова) у изученных животных относится появление у отдельных особей белой пятнистости и пегостей, характерных для доместицированных животных.

4. На морфофизиологические изменения в процессе доместикации доминирующее влияние оказывает ограничение свободы скрещиваний, инбридинг и искусственный отбор на толерантность к человеку.

5. Улучшению хозяйственно-полезных признаков и интенсификации процесса доместикации животных способствует применение в качестве подкормок биологически активных веществ — сукцината хитозана и янтарной кислоты.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1. При создании одомашниваемых популяций оленьих для получения новых видов продукции с единицы охотничьих угодий необходим учет случаев возникновения нетипичных цветовых морф (вариаций окраски шерстного покрова) и других аномальных признаков.

2. Для контроля указанных признаков необходим генетический паспорт одомашниваемого животного (на основе способа описания цветовых морф у оленьих), как вариант оптимизации селекционного процесса.

3.При содержании и разведении оленьих в искусственно созданных экосистемах для снижения негативного действия стрессовых факторов целесообразно использовать биологически активные вещества, улучшающие адаптационные хозяйственно-полезные свойства животных.

4. С целью интенсификации процесса доместикации и контроля наследственных качеств животных, которых предполагается использовать в качестве племенных необходимо наличие генетического паспорта.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Статьи в журналах, рекомендованных ВАК

1. Баранов A.B., Голубев О.В., Марзанов Н.С., Попов H.A. Основные генетические характеристики диких и одомашниваемых лосей // Сельскохозяйственная биология, 2008. № 6. С. 3-11.

2. Голубев О.В. Доместикация и гомологические ряды в наследственной изменчивости морфогенетических признаков оленьих (Cervidae) // Вестник охотоведения, 2009. Т. 6, № 1. С. 49-55.

Статьи, опубликованные в других научных изданиях

3. Голубев О.В. Изменение окраски шерстного покрова европейского лося (Alces alces L.) при доместикации // Материалы II Всероссийской научно-практической конференции «Состояние среды обитания и фауна охотничьих животных России», Москва, 2008. С. 30-36.

4. Голубев О.В., Петров СЛ. Генетико-иммунологическая характеристика отдельных представителей семейства оленьих // Мат. II Международной научно-практической конференции «Научно-технический npoipecc в животноводстве России — ресурсосберегающие технологии производства экологически безопасной продукции животноводства», Дубровицы, 2008. С. 497-498.

5. Голубев О.В., Марзанов Н.С. Причины изменения окраса европейского лося (Alces alces L.) при доместикации II Мат. II Международной научно-практической конференции «Научно-технический прогресс в животноводстве России — ресурсосберегающие технологии производства экологически безопасной продукции

животноводства», Дубровицы, 2008. С. 498-499.

6. Голубев О.В. Возникновение неоднородности окраски шерстного покрова европейского лося (Alces alces L.) при одомашнивании // Мат. 60-й Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы науки в агропромышленном комплексе», Кострома, 2009. Т 2. С. 103-105.

7. Голубев О.В. Изучение молекулярно-генетического разнообразия лося (Alces alces L.) Костромской области (предварительное сообщение) // Мат. 60-й Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы науки в агропромышленном комплексе», Кострома, 2009. Т. 2. С. 105-107.

8.Голубев О.В. Изменения фенотипа отдельных представителей семейства оленьих при одомашнивании // Материалы 60-й Международной научно-практической конференции «Аюуалыше проблемы науки в агропромышленном комплексе», Кострома, 2009. Т. 2. С. 107-109.

9.Голубев О.В. Природный заповедник в контексте культуры // Материалы научно-практической конференции «Гуманитарные знания в контексте будущей профессии», Балашиха, 2009. С. 32-34.

10. Голубев О.В. Анализ причин формообразования в одомашниваемых популяциях различных видов семейства Cervidae // Материалы научно-практической конференции «Научное обеспечение повышения эффективности отрасли животноводства в условиях Евро-Северо-Востока», Кострома, 2009. С. 55-58.

11. Голубев О.В. Опьгт полувольного содержания и разведения двух видов семейства Cervidae в условиях ФГУ «Костромское ГООХ» // Материалы научно-практической конференции «Научное обеспечение повышения эффективности отрасли животноводства в условиях Евро-Северо-Востока», Кострома, 2009. С. 58-61.

12. Голубев О.В. Генетика окраски европейского лося (Alces alces alces L.) // Материалы 61-й Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы науки в агропромышленном комплексе», Кострома, 2010. Т. 1. С. 88-91.

13.Голубев О.В. Формообразование у оленьих (Cervidae) при доместикации // Материалы IV Всероссийской, I Международной научно-практической конференции «Состояние среды обитания и фауна охотничьих животных России» (Москва, 17 -18.02.20Юг). Москва, 2010. С. 64 - 69.

Подписано в печать 03.09.2010 г. Формат 60x84 1/16. Печать офсетная. Объем 1,0 п.л. Захаз 347 Тираж 100 экз.

Издательство ФГОУ ВПО РГАЗУ 143900, Балашиха 8 Московской области