Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Морфологическая и генетическая дифференциация популяций северного оленя Евразии

ВАК РФ 06.02.03, Звероводство и охотоведение

Автореферат диссертации по теме "Морфологическая и генетическая дифференциация популяций северного оленя Евразии"

г; Г П МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА И ПРОДОВОЛЬСТВИЯ V I о V "

РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

Г- (

РОССИЙСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ ЗАОЧНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

На правах рукописи

УДК 575:636.294:639.111.4: 599.735.3

Давыдов Андрей Васильевич

МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ И ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ПОПУЛЯЦИЙ СЕВЕРНОГО ОЛЕНЯ ЕВРАЗИИ

Специальность 06.02.03. - Звероводство и охотоведение (охотоведение)

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 1997

Работа.выполнена в Центральной научно-исследовательской лаборатории охотничьего хозяйства и заповедников Департамента по охране и рациональному использованию охотничьих ресурсов Министерства сельского хозяйства и продовольствия Российской Федерации

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Бороздин Э.К.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Орлов В.Н.,

кандидат биологических наук Петрашов В.В.

Ведущая организация: Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии

Защита состоится ^M^^-J 1997 г. в _ часов на

заседании Специализированного совета Д.120.30.02. при Российском государственном аграрном заочном университете по адресу: 143900, Московская обл., г.Балашха-8, РГАЗУ, кафедра экологии и охотоведения.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке РГАЗУ. Автореферат разослан "/5" 1997 г.

Ученый секретарь Специализированного совета, кандидат биологических наук, доцент

Божанский А.Т.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. Северный олень, как объект изучения процессов дифференциации в популяциях животных, представляет повышенный интерес. Данный вид является важнейшим элементом экосистемы Севера и составляет неотъемлемую часть в жизни и культуре коренных северных народов. Велика экономическая ценность этого животного, дающего значительный объем мясной, кожевенной и меховой продукции.

Освоение северным оленем пространства, охватывающим территорию от арктических пустынь до южной тайги, сопровождалось значительной дифференциацией видового населения и образованием сложной иерархической структуры популяций. Знание этой структуры имеет важное практическое значение, так как устойчивое использование биоресурсов вида невозможно без выделения популяций как элементарных единиц управления. При этом наиболее полное представление о популяционной организации можно получить из анализа дифференциаций популяций по комплексу различных биологических параметров (генетических, морфологических, физиологических и др.).

В этой связи исследования морфологической и генетической дифференциации популяций северного оленя■приобретают особую актуальность. Значение этих исследований заключается также и в том, что из характера структуры дифференциации можно выявить историю происхождения, границы и пути распространения отдельных подвидов и пород северного оленя.

Цели и задачи исследования. В настоящей работе была поставлена цель - провести исследование морфологической'и генетической дифференциации диких и домашних популяций северного оленя Евразии

- г -

на основе анализа количественных признаков экстерьера и частот аллелей трансферринового локуса.

Предусматривалось решение следующих задач:

1. Провести анализ морфологической и генетической дифференциации популяции северного оленя о.Врангеля.

2. Исследовать фенотипическую дифференциацию популяций северного оленя Евразии.

3. Исследовать генетическую диференциацио популяций северного оленя Евразии на основе анализа ТГ-локуса.

4. Определить таксономическую близость между популяциями домашнего и дикого оленя.

5. Проанализировать процесс формообразования в популяциях северного оленя и других видов семейства СепасЗае на основе оценки комплекса морфологических признаков.

Научная новизна. Впервые количественно оценена морфологическая и генетическая дифференциация популяций северного оленя Евразии. Описано ранее неизвестное явление двухфазности формообразования.

Практическая значимость. Установлена целесообразность совместного анализа количественных показателей морфологической и генетической дифференциации популяций для уточнения таксономической принадлежности форм северного оленя. Выявлена популяцион-ная структура северного оленя по комплексу морфологических и генетических параметров, что позволяет выработать стратегию управления и дальнейшего мониторинга вида. Обнаружено явление двухфазности процесса формообразования, позволяющее качественно оценить начальные этапы дифференциации популяций.

Апробация. Материалы доложены на межотдельских семинарах в Центральной научно-исследовательской лаборатории охотничьего хо-

зяйства и заповедников, на конференции, посвященной 25-летию ЦНИЛ, во Всероссийском НИИ племенного дела, на заседании научного отдела заловедника "Остров Врангеля".

Публикации. По теме диссертации опубликовано три статьи.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов и приложений. Работа изложена на 157 страницах машинописного текста, включает 28 таблиц и 14 рисунков. Список литературы включает 178 наименований.

Исследования проводились в 1990-1997 г.г. в процессе работы над выполнением государственной тематики N 29.27.05.В - "Разработать комплексную популяционно-биологическую систему оценок состояния, эксплуатации и жизнеспособности диких животных на основе анализа зколого-генетических процессов".

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Материалом исследований послужили данные полевых работ» выполненные на о.Врангеля, музейные коллекции и литературные источники.

Сбор данных на о.Врангеля проводился во время регуляционного отстрела северных оленей. Исследовано более 700 животных разных половозрастных групп. С каждого животного брали 4 промера тела, 31 промер нижней челюсти , кровь из сонной артерии для определения частот аллелей ТГ-локуса , а также производили взвешивание туши.

Определение возраста оленей проводилось по специально разработанной методике, в основу которой положена схема, предложенная Соколовым (1937).

Генетическая изменчивость оценивалась по трансферрину плазмы

крови методом электрофореза в вертикальных пластинах ПААГ по общепринятым методикам (Маурер,1971;Трувеллер,Нефедов,1974).

Оценка уровней морфологической дифференциации в семействе СегУХсЗае проводилась по 20 количественным признакам на черепах северного оленя, благородного оленя, пятнистого оленя, лани, косули, лося, мунтжака, вергинского оленя, оленя Давида, водяного оленька.

Литературные данные содержат сведения по 5 промерам экстерьера и 18 промерам черепа, а также частотам 5 аллелей ТГ-локуса более 140 популяций домашнего и дикого оленя Евразии. (Термин "популяция" в диссертации трактуется автором в более широком понимании и подразумевает всякую группу особей в конкретной географической точке).

Для количественной оценки дифференциации использовался многомерный анализ по методу, предложенного Рожковым и Проняевым (Рожков и др.Д992а; Рожков, Проняев, 19926; Проняев, Рожков, 1993). При этом показатель общего сходства между популяциями (б) определялся как произведение двух компонентов: сходство размеров величин признаков (V) и сходство их пропорций (г). Дистанция между популяциями рассчитывалась путем логарифмирования выше приведенных показателей, что дает Бз = Бу + Эг.

После расчета дистанций между популяциями методом кластеризации были построены дендрограммы дистанций. По результатам кластеризации проводился анализ пространственной дифференциации популяций с составлением карт-схем, на которых выделялись границы форм северного оленя, различающихся по морфологическим признакам и частотам аллелей ТГ-локуса. Группы популяций, входящие в тот или иной описываемый кластер дендрограмм, выделялись контуром с учетом уровней дифференциации.

Машинную обработку данных проводили с использованием оригинальной программы МОРФИН, разработанной в ЦНИЛ, а также пакетов программ ЗТАТС??АРН1СЗ и ЗУЗТЛТ.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ОБСУЖДЕНИЕ

1. Морфологическая и генетическая дифференциация популяции северного оленя о.Врангеля.

Внутрипопуляционный уровень дифференциации рассматривался на примере северных оленей о.Врангеля.

На острове выделяются две группировки оленей: восточная и западная, из которых первая подвергалась промысловому изъятию в течение нескольких лет. В тексте диссертации дается описание возрастной и половой структур, размерно-весовых и генетических параметров субпопуляций, а также дисперсионный анализ внутри- и межсубпопуляционной изменчивости.

Исследования показали, что группировки незначительно отличаются друг от друга по морфологическим признакам и частотам аллелей Т:Г-локуса. Коэффициент морфологического сходства равен 0,998; генетического - 0,989. Наибольшие различия между группировками обнаруживаются при анализе половозрастной структуры и массы туши оленей (табл.1), что, очевидно, вызвано влиянием промысла на восточную группировку. Из результатов таблицы 1 следует, что из популяции промыслом в первую очередь изымаются молодые самцы до 2,5 лет и наиболее крупные животные обоих полов, способные выдержать многодневное преследование их на мотонартах до пункта забоя (слабые и мелкие животные, как правило, в процессе загона "откалываются" от общей массы животных и остаются в природе).

Таблица 1

Половозрастная структура и масса туши оленей о.Врангеля

Возраст, лет С а м ц ы С а м к И Соотношение полов

кол-во % масса,кг кол-во % масса,кг

Западная группировка

0.6 61 50.8 32.8 59 49.2 31.4 ■1.033

1.5 54 47.4 45.9 60 52.6 44.9 0.900

2.5 25 46.3 45.3 29 53.7 47.1 0.862

3.5> 6 4.1 52.0 141 95.9 51.2 0.043

Восточная группировка

0.6 33 45.2 29.4 40 54.8 27.0 0.825

1.5 23 36.5 41.4 40 63.5 41.2 0.575

2.5 14 46.7 41.9 16 53.3 41.1 0.875

3.5> 5 3.7 49.8 129 96.3 47.7 0.038

Несмотря на имеющиеся различия, между группировками сохраняется постоянный обмен генетическим материалом. Между тем, близкую и даже более высокую величину сходства могут иметь популяции, находящиеся на значительном географическом удалении друг от друга и имеющие полную репродуктивную изоляцию. В качестве примера можно указать на генетическую близость исследуемых популяций оленей Эвенкии (Надымский р-н) и Якутии (Алданский р-н), Якутии (Нижнеколымский р-н) и о.Врангеля (восточная группировка). Тем не менее, эти различия настолько малы, что серьезно говорить о наличие форм (отродий, рас) в таких популяциях не при-

ходится. Практический интерес представляет анализ форм на уровне подвидов и пород северного оленя. Чтобы определить величину этого уровня были рассчитаны значения коэффициента генетического сходства между 8 популяциями домашнего оленя, относящихся к разным породам. Полученные значения для 4 пород находятся в пределах от 0,938 до 0,794.

2. Морфологическая и генетическая дифференциация популяций северного оленя Евразии.

Наиболее наглядное представление о степени фенотипической и генетической дифференциации вида дают дендрограммы дистанций между популяциями. Исходя из этого были построены 3 дендрограммы, рассчитанные по зкстерьерным признакам взрослых самцов домашнего оленя (рис.1), по краниологическим признакам взрослых самцов домашнего и дикого оленя и по частотам аллелей трансфер-ринового локуса домашнего и дикого оленя (рис.2).

Далее на карту были нанесены точки географического размещения популяций, исследуемых по экстерьеру (рис.3), по краниологическим признакам и по частотам аллелей ТГ-локуса (рис.4).

По морфологическим признакам (рис.1,3) выделяются.два типа оленей: тундровые (кластер I) и лесные (кластер II).

Олени тундрового типа имеют сходство между собой на всем протяжении тундровой зоны, но при этом, все-таки, обнаруживается некоторое различие между европейскими (1-1) и сибирскими (1-2) оленями.

Олени лесного типа подразделяются на лесотундровых и горнотаежных оленей северной тайги (П-1) и лесных и горнотаежных оленей южной тайги (11-2). Условно первых оленей можно отнести к лесотундровой форме, вторых - к типично лесной.

Животные лесотундровой формы преимущественно обитают в таких

Рис.1. Дендрограмыа дистанций между популяциями домашнего es него оленя пс 5 признакам экстерьера взрослых самцов (п=?6).

Г г

I 1-1 I |_

■1-2 3- и-

3-1

и-1а

и-1

II

П-16

§1

11-2

1Н

з-1

Р::с.2. Дендрограмма дистанций между популяциями северного оленя по 5 аллелям Т^-лэкуса (п=67).

с

} •

Рис.3. Пространственное распределение форм домашнего северного оленя по результатам кластерного анализа дифференциации популя-' ций по зкстерьерным признакам- .взрослых самцов.

. /. \ .о,

Границы ареалов форы по уровням дифференциации:

для первого уровня (а-б); '!.—для второго уровня (1-2);,

для третьего уровня (I-II); Популяции домашнего (1-6) и дикого (7) оленя по номерам кластеров(рис.7):^

ш- 1- Í;

РП- 2. ii-i; Га1- 3, Il-la;

| а |- 4. II-16 (эвенские олени);

1 Р I- 5. II-16 (эвенкийские олени); |~А~1- 6. 11-2;

Ш- 7- II.

Рис. 4. Пространственное распределение форм северного ' оленя по ' результатам кластерного анализа дифференциации популяций по частотам аллелей ТГ- локуса.

местах, природные условия которых характерны как для тундры, так и тайги. Встречаясь по всему ареалу, они как-бы представляют собой промежуточную форму от лесных оленей к тундровым. Подтверждением этому служат описания оленей эвенкийской и эвенской пород Якутии, относящихся к лесному типу, среди которых выделяют популяции тундровых оленей, населяющих север республики, и лесных -из центральной и южной ее части (Друри,1934; Помишин,1983). •

Типичной лесной формой являются популяции оленей таежной зоны Эвенкии и Якутии, а также Иркутской, Читинской, Амурской областей, Хабаровского края и Сахалина.

Поскольку лесотундровые олени близки с типично лесными, то, вероятнее всего, распространение северного оленя происходило из таежной зоны в тундру.

В формирование пород значительный генетический вклад внесли дикие олени, на что указывает близкое краниологическое сходство между местными популяциями диких и домашних оленей. Так, в кластере тундровых оленей рядом оказались дикие и домашние олени Таймыра; в кластере лесных оленей - дикие и домашние олени лесной части Эвенкии.

Дифференциация популяций по морфологическим признакам отражает связь фенотипа с внешними условиями среды обитания, а именно: средние значения признаков изменяются при переходе из одной природно-климатической зоны в другую. Хотя принятое деление оленей по формам морфологической дифференциации условно характеризует принадлежность оленей к той или иной природно-климатической зоне, тем не менее оно верно отражает тенденцию увеличения размеров оленей с севера на юг. Зкстерьерные погсазатели оленей по формам приведены в таблице 2.

Генетическая дифференциация в большей степени отражает связь

Таблица 2

Средние значения экстерьерных признаков взрослых самцов северного оленя (Х± Зх) по формам морфологической дифференциации

Признаки,см Форма

тундровая (п=15) лесотундровая (п=50) лесная (п-11)

Высота в холке 104.111.1 110.3± 0.4 116.4 ±0.3

Глубина груди 43.5 ±0.6 47.4+0.3 51.7 ± 0.9

Ширина груди 25.6± 0.5 26.9± 0.2 28.41 0.7

Обхват груди 120.6 + 0.9 130.3+0.4 138.1+ 1.1

Обхват пясти 12.5± 0.1 13.б±0.1 14.о! 0. 2

генотипа с географическими расстояниями между популяциями. Данная связь косвенно характеризует величину репродуктивной изоляции. Корреляция между генетическими дистанциями и географическими расстояниями составляет 0.53?. Поскольку ареал северного оленя вытянут с запада на восток, то и наибольшие изменения в генофонде наблюдаются в широтном направлении.

Рассмотрим рисунки 3 и 4. По различию частот аллелей транс-ферринового локуса вся совокупность популяций распадается на два кластера. Отдельные кластеры образуют олени северо-восточной Европы и Таймыра (I) и олени северо-западной Европы и Сибири (II).

На европейском Севере обитает лесотундровый олень РЛ.Ьагап-(Зиэ Ь. Не без основания многие зоологи выделяют лесной подвид европейского оленя - Ггл-Гелгисиэ ЬоппЬегг. Данный олень генетически близок к домашнему оленю, издревле разводимого в Европе

саамами. Изучение дикого тундрового оленя Кольского полуострова показало, что по ряду черепных промеров, по высокому проценту камолости самок у него имеется сходство с формой "fennicus" (Соколов, Чернявский,1962; Макарова,1989). Вероятно, к данному типу оленей принадлежат и горные популяции домашних и диких оленей Норвегии (II-2).

Кластер I составляют популяции оленей, относящихся к ненецкой породе. Олени данной породы существенно отличаются от всех других оленей как по генотипу, так и экстерьеру. Особый тип ненецких оленей связан с особенностями формирования данной породы. Очевидно она образовалась путем слияния домашнего лесного оленя, которого' с собой привели на европейский Север ненецкие племена, с местными домашними (саамскими) и дикими тундровыми оленями, то есть имела место гибридизация европейской и азиатской форм.

Кластер сибирских оленей (II-1) распадается на два кластера: Il-la и I1-16. Кластер Il-la представлен дикими тундровыми оленями Таймыра и Якутии; домашними тундровыми оленями чукотской породы и домашними лесными саянскими оленями; II-16 - лесными и лесотундровыми оленями эвенкийской и эвенской пород.

В целом генетическая структура популяций также отражает деление оленей на тундровых и лесных.

Следует обратить внимание на значительный генетический вклад диких тундровых оленей в формирование домашней формы тундровых оленей, на что указывает их близкое сходство между собой по Tf-локусу. Вообще в местах совместного обитания домашних и диких оленей, существенных отличий между ними не обнаруживается как для тундровых, так и лесных форм (Норвегия, Эвенкия, Таймыр, Якутия).

Многие исследователи придерживаются мнения, что оленеводство

зародилось в области Алтае-Саянского нагорья (Бого-раз-Тан,1933;Скалон,195б;Помишин,1990). Олени Саян, по-видимому, до сих пор сохранили ту предковую форму, от которой произошли первые домашние олени. Отсюда очевидна и их генетическая связь с дикими оленями.

Среди лесных оленей выделяются две группы, одну из которых составляют популяции Эвенкии, юга Якутии и Таймыра, представляющие эвенкийскую породу; другую - популяции центральной и северной Якутии и Магаданской области, представляющие эвенскую породу.

Границу географического размещения форм, выделенных по морфологическим признакам и частотам аллелей ТГ-локуса, в целом совпали с границами распространения подвидов и пород. Из проведенного анализа дифференциации популяций следует, что на территории России распространены 3 основные формы домашних и диких оленей:европейские тундровые, сибирские тундровые и сибирские лесные, которые соответствуют подвидам: Р.I.Ьагаг^иБ I., Ыг1сиз Пего1« и ЯЛ.уа1еп1хпае Пего« по классификации Флерова. Такое же деление форм для домашних оленей приводит Бороздин (1979).

З.Двухфазность формообразования в ходе микроэволюции популяций северного оленя.

Положительным аспектом изучения широкоареальных видов со сложной структурой дифференциации популяций является наличие значительного фактического материала для анализа разнообразия форм на разных стадиях дивергенции. При исследовании морфологической и генетической дифференциации популяций северного оленя ставилась задача проанализировать его разнообразие на внутривидовом уровне, а также сравнить полученные данные с характером дифференциации на надвидовом уровне в семействе СегЛсЗае. В ка-

честве меры дифференциации использовались показатели дистанции, рассчитанные по формулам Рожкова и Проняева. Достоинство данных показателей заключается в том, что они учитывают не только изменения размеров признаков в процессе эволюционных преобразований, но и изменения их пропорций. Для того, чтобы выяснить как данные изменения проявляются в ходе микроэволюционного процесса была построена модель, в которой рассматривались изменения свободно и коррелятивно связанных количественных признаков при сдвиге значений признака на фиксированную величину. Результаты моделирования показали следующее: до тех пор пока различия между популяциями не велики (значение Оз относительно мало) наблюдается "свободная" микроэволюция популяций, в которой реализуются почти любые степени свободы изменений значений признаков, т.е. дифференциация популяций осуществляется практически только.за счет изменений по пропорциям. Когда же различия между популяциями становятся существенными (значение относительно велико) и изменения признаков происходит в значительной мере коррелятивно, дифференциация популяций идет в основном за счет увеличения различий по размерам. В конечном итоге происходящий процесс можно представить в виде дендрограмм, изображенных на рисунке 5.

Фактические данные, рассчитанные для популяций северного оленя и отдельных видов семейства оленевых, подтверждают наличие двух фаз в процессе формообразования. В качестве примера приведем уровни морфологической дифференциации для популяции северного оленя о.Врангеля (табл.3.), для данного вида по отдельным группировкам и для семейства оленевых в целом (табл.4). Расчеты показывают, что на надвидовом уровне изменения признаков идут в основном за счет изменений признаков по размерам, а на внутривидовом - по пропорциям.

Рис.5. Дендрограммы,отражающие процесс дивергенции двух популяций. 1- изменение общей дистанции (03) между популяциями; 2- изменение дистанций по пропорциям (Рг) (сплошные линии) и размерам (Бу) (прерывистые линии) при отсутствии коррелятивных связей; 3- то же, при сильной корреляции между признаками; 4-фактическая картина дивергеции.

Таблица 3

Уровни внутрипопуляционной морфологической дифференциации северного оленя (РЛагагкЗиэ Ь.) острова Врангеля (45 взрослых самок, возраст 3.5 года и старше)

Дифференциация (в % )

Группировки Ээ • 10'* Фаза

по размерам по пропорциям

4 промера тела

Все особи 0.04486 57.0 43.0 II

Кластеры

по 6-8 особей

(усредненные данные) 0.01221 38.7 61.3 I

32 промер челюстей

Все особи 0.26740

Кластеры

по 3-4 особи

(усредненные данные) 0.04614

90.4 9.6 II

37.4 62.5 I

Таблица 4

Уровни морфологической дифференциации в семействе оленевых (СепЛсЗае) и в популяциях северного оленя (1?. йагалске Ь.) по промерам черепа, взрослые самки

Группировки Ю2 Дифференциация (в X ) Фаза

по размерам по пропорциям

10 видов, принадлежащих к 3 подсемействам 5.51053 94.7 5.3 11

12 популяций северного оленя на территории России 0.16490 59.4 40.6

Северные олени тундрового типа (9 популяций) 0.05938 31.0 69.0

Северные олени лесного типа (3 популяции) 0.12243 20.2 79.8 I

Две популяции эвенской породы северного оленя 0.00495 6.8 93.2

Две популяции северного оленя с о.Врангеля ( 31 промер нижних челюстей) 0.37180 2.3 97.7

4. Исследование дифференциации популяций северного оленя как основа рационального использования вида.

В диссертации был использован совместный анализ морфологической и генетической дифференциации популяций домашнего и дикого северного оленя на основе ранее неприменяемых показателей межпопуляционного сходства (различий). Хорошо изученный породный состав домашних оленей позволял проверить достоверность применения данного анализа для уточнения таксономической принадлежности форм вида, включая формы дикого оленя. Результаты анализа выявили, что выделенные формы по морфологическим признакам и частотам аллелей Т^локуса отражают существующее подвидовое и породное деление северного оленя. Из этого следует, что указанные показатели могут служить маркерами подвидовой и породной принадлежности популяций. В частности, до сих пор нет единого мнения о наличии европейской и сибирской форм тундрового оленя ¡?. й. Ьагапс1из, европейского лесного подвида НЛ.Гепгпсиэ. Между тем, полученные дендрограммы дистанций по частотам аллелей ТГ-локуса и экстерьеру явно указывают на различия европейских и сибирских оленей, а своеобразие оленей Фенноскандии, вероятно, обусловлено существованием лесной европейской формы.

В использовании ресурсов живой природы популяция рассматривается как единица управления и как объект охотничьего хозяйства. Для выделения популяций удобно пользоваться морфологическими и генетическими параметрами животных. Отсутствие информации о популяциснной структуре вида на опромышляемой территории нередко приводит к тому, что расчет промыслового изъятия ведется для одной популяции, а животные добываются из разных. В наибольшей степени различаются между собой популяции оленей лесной и тундровой формы, причем для каждой из этих форм должна применяться

своя методика расчета промыслового изъятия.

Популяционная структура северного оленя отражает степень разнообразия форм вида и косвенно характеризует его устойчивость к внешним факторам среды. Следовательно, количественные показатели дифференциации популяций можно применять при мониторинге вида. Также отметим, что имеющееся разнообразие форм следует учитывать и при решении задач акклиматизации и селекции вида.

При исследовании фено-генотипической структуры населения северного оленя о.Врангеля были выявлены различия по экстерьеру и частотам аллелей между двумя группировками оленей, которые отразили селективный характер промыслового изъятия. Отсюда можно заключить, что по изменениям морфологических и генетических параметров можно судить о влияниии промысловых технологий на состояние эксплуатируемых популяций.

В ходе исследования удалось обнаружить интересную закономерность дивергенции экстерьерных признаков с учетом изменений их размеров и пропорций, которая отразила двухфазность процесса формообразования. Научное значение открытия этого явления заключается в том, что оно раскрывает один из механизмов микроэволюции и позволяет качественно охарактеризовать начальные этапы ди-, вергенции признака с учетом количественных изменений его размеров и пропорций.

ВЫВОДЫ

1. На основе кластерного анализа по показателям межпопуля-ционного сходства были выделены формы северного оленя, различающиеся по морфолгическим признакам и частотам аллелей ТГ-локуса.

Границы географического размещения выделенных форм в основ-

ном совпали с границами распространения существующих подвидов и пород. Отсюда следует, что полученные количественные оценки морфологической и генетической дифференциации в целом точно отразили существующие классификации форм диких и домашних северных оленей.

2. Несмотря на длительное раздельное существование домашних и диких северных оленей значительного расхождения между ними не произошло, на что указывает близкое генетическое и морфологическое сходство между местными популяциями диких и домашних оленей Таймыра, Эвенкии, Якутии и Норвегии.

3. Дифференциация популяций северного оленя по морфологическим признакам отражает связь фенотипа с внешними условиями среды, а именно: наибольшие изменения средних величин признаков наблюдаются при движении с севера на юг от зоны тундр к зоне южной тайги. При этом было выделено три формы оленей, которые соответствуют общепринятой схеме деления оленей на тундровых, лесотундровых (горнотаежных) и лесных.

4. Построенные дендрограммы межпопуляционных дистанций по экстерьерным признакам отразили значительные различия между лесными и тундровыми оленями, причем лесной тип включал две формы: типично лесных оленей и оленей лесотундровой и горнотаежной зон. Близость лесных и лесотундровых (горнотаежных) оленей указывает на то, что распространение северного оленя происходило из таежной зоны в тундру, сопровождавшееся последовательным преобразованием исходной лесной формы в тундровую.

5. Из анализа морфологической и генетической дифференциации популяций следует, что на территории России распространены три основные формы домашних и диких северных оленей: европейские тундровые, сибирские тундровые и сибирские лесные, которые соот-

ветствуют подвидам: Rangifer tarandus tarandus L., R.t.sibiricus Flerow, R.t.valentinae Flerow.

6. Выявлены особенности формирования ненецкой и чукотской пород, представляющих тундровой тип оленей. Родоначальниками данного типа являются домашние лесные олени, которые смешивались с тундровыми дикими сородичами. Установлена близость тундровых чукотских оленей с лесными сибирскими оленями. Ненецкая порода имеет более древнее происхождение и генеалогически связана как с сибирскими, так и европейскими оленями, разводимых саамами.

7. Анализ процесса формообразования по морфологическим признакам для популяций рода Rangifer и популяций различных видов семейства Cervidae выявил явление двухфазности, реализующиееся в в ходе микроэволюции. Суть этого явления заключается в том, что на разных уровнях дивергенции соотношение долей дифференциации по размерам и пропорциям признака в общей дифференциации популяций различно. На ранних этапах дивергенции внутри популяций под действием отбора интенсивнее идет нарастание доли дифференциации по пропорциям. При этом величина расхождения групп по размерам остается незначительной. По мере дальнейшей дивергенции популяций возрастает доля дифференциации по размерам, которая в итоге начинает превышать соответсвующую долю по пропорциям.

Список работ, опубликованных по теме диссертации.

1. Рожков Ю.И. .Проняев A.B..Охапкин С.К..Давыдов A.B., Новиков Г.В.,Пискунов 0.Д..Груздев А.Р. 0 двухфазности формообразования в ходе микроэволюции популяций животных. // С.-х.биология, N 4, 1995, с.26-37.

2. Проняев A.B..Рожков Ю.И..Охапкин С.К..Давыдов A.B., Нови-

ков Г.В.»Пискунов 0.Д.,Груздев А.Р. Фазы формообразования животных, реализующиеся в ходе дифференциации популяций. // Доклады Российской академии с/х наук, N 4, 1995, с.31-33.

3. Давыдов A.B. Морфологическая и генетическая дифференциация популяций северного оленя Евразии. //1997, 57 о. (Рукопись депонирована в ВНИМТЗИСХ, 1997, N 17055).