Экология, систематика, пути сохранения и рационального использования росомахи (Gulo gule L. )

Новиков, Борис Владимирович

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Экология, систематика, пути сохранения и рационального использования росомахи (Gulo gule L. )
ВАК РФ 06.02.03, Звероводство и охотоведение

Автореферат диссертации по теме "Экология, систематика, пути сохранения и рационального использования росомахи (Gulo gule L. )"

На правах рукописи

НОВИКОВ Борис Владимирович

ЭКОЛОГИЯ, СИСТЕМАТИКА, ПУТИ СОХРАНЕНИЯ И РАЦИОНАЛЬНОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ РОСОМАХИ (Guio guio L.)

Специальность 06.02.03 - Звероводство и охотоведение (охотоведение)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва 1998

Работа выполнена в Центральной научно-исследовательской лаборатории охотничьего хозяйства и заповедников Охотдепартамента Минсельхозпрода РФ

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор В.В.Дежкин,

доктор биологических наук О.Л.Россолимо,

доктор биологических наук, профессор А.А.Никольский

Ведущая организация: ВНИИ охраны природы Госкомэкологии РФ

Защита состоится '^Ц" 1998 г. в '¿к часов

седании диссертационного совета Д 002.48.03 в Институте проблем экологиии и эволюции им.А.Я.Северцова РАН по адресу:117071, Москва В-71, Ленинский проспект, 33

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ИПЗЭ им.А.Н.Северцова.

Автореферат разослан '£Д/ ----19дз г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат географических наук

И.Н.Янковская

В В Е Д К H И Е

Актуальность. Общепризнанной парой в системе хищник - жертва яв-ются росомаха (Guio guio L. ) и северный олень (Rangifer tarandus ). В историческом смысле образование этой системы следует относить к лению молодому. Возникновение двух указанных родов произошло на раз-х материках - рода Guio в Центральной Азии, а рода Rangifer в Север-'й Америке. В своем филогенетическом развитии оба этих рода как-бы игалисъ навстречу друг другу. Род Rangifer проник в Евразию двумя тями. Преодолев в начале четвертичного периода Берингию, северный ень стал интенсивно расселяться по Восточной Сибири. Другой поток трантов двигался в Европу по льдам Гренландии и Исландии (Громов, 48).

Расселение рода Guio из Центральной Азии проходило примерно в то ■ время в трех направлениях: в южную и присредиземноморскую Европу, i север Азиатского материка и через северо-восток Азии и Веренгию в верную Америку.

Животные, близкие в систематическом плане к современным предстателям родов Guio и Rangifer в плейстоцене уже населяли всю Европу, ■верную часть Азии и Северной Америки. Все катаклизмы четвертичного 'риода северный олень и росомаха благополучно переживали вместе.W это [ло до тех пор пока в их отношения не вмешался человек. Вот тогда ¡язь с северным оленем в Европе, например, для росомахи оказалась ро-1всй. Пришедшие на смену диким стадам одомашненные северные олени ютоянно находились под защитой человека. Отсюда и сильно возросший отничий пресс на росомаху, сохраняющийся до сих пор. И, несмотря на »инимаемые в настоящее время меры охраны росомахи, плотность населе-[я ею угодий Европейского Севера остается самой низкой. Оленеводы лндинавских стран и Кольского полуострова всегда нацелены на уничто-^ние росомахи и призывы природоохранительных организаций к сохранению ■ого хищника у аборигенов, как правило, не находят поддержки. В Азии Северной Америке подобного не происходило по причине многочисленнос-[ "дикаря" на севере Азиатского материка и Америки и малочисленности 1М людского населения. К тому-же в Северной Америке никогда не было »машнего оленеводства. Есть, конечно, и масса других причин слабого деления в настоящий период росомахой Европейского Севера, но мы счи-1ем указанное главнейшей причиной.

Слабая изученность проблемы взаимоотношений ярко выраженной пары системе "хищник - жертва", какими являются росомаха и северный ¡ень, не давала возможности верно оценить степень воздействия хищника

на свою основную жертву. Решение этой проблемы мы считали наиболее важной в нашей работе. Современное состояние и численность дикого северного оленя в Евразии исследовано нами лично и с соавторами (Новиков, 1976; 1976а; 1977; 1978; 1979; 1980; 1980а; 1980в; 1982; 1982а; 1983;1983а;1983в;) в середине 70х и 80х годов. Что же касается определения степени воздействия .хищничества на основную дертву, то оно проведено нами в настоящей работе.

В теоретическом плане нами был поставлен вопрос об упорядоченш накопленных данных по систематике рода Guio.

Цели и задачи исследования:

- провести исследование филогенеза рода Guio в четвертичном периоде и подвергнуть ревизии современную систематику рода ;

- уточнить современное географическое распространение рода Guio :

- охарактеризовать биотопы росомахи в Голарктике ;

- исследовать способы добывания корма росомахой, а также сезонньк и географические изменения состава корма ;

- определить сроки полового созревания особей, сезон размножения брачное поведение, плодовитость и сохранность молодняка ;

- проследить сезонные и суточные перемещения росомахи но территории обитания вида ;

- оценить роль различных факторов в динамике численности вида ;

- исследовать взаимоотношения росомахи с северным оленем и други ми копытными ;

- предложить рациональные формы эксплуатации росомахи при возни кающих проблемах охраны вида.

Научная новизна. В диссертации изложены результаты исследовани автора филогенеза рода Guio и на большом фактическом материале прове дена ревизия систематики рода.

Впервые для указанного рода мы охарактеризовали биотопы росомах в пределах ее размещения в Голарктике. На новом методическом уровн уточнили современное географическое распространение рода Guio.

В диссертации изложены многолетние эксклюзивные данные по биоло гии росомахи. Установлены сроки размножения вида в пределах его разме щения на трех материках Земли.

Исследованы хронологические, долгосрочные и краткосрочные измене ния численности вида в пределах ареала, роль различных факторов в ди намике численности вида. Определена численность вида, как в Евразии ТЗК й Б HSñpKTHKS.

Особое внимание уделено исследованию взаимоотношений росомахи и верного оленя. Предложены рациональные формы эксплуатации росомахи |И возникающих проблемах охраны вида.

Практическое значение. В результате анализа материалов зимнего рпрутного учета, существующего в России более 40 лет и бережно хра-щихся в Государственной службе учета охотничьих ресурсов Охотдепар-мэнта Минсельхозпрода РФ, получены новые данные средней длины суточ-1Г0 хода росомахи, а для расчета численности вида внедрены новые несчетные коэффициенты. Эта работа привела к практическим результатам оценки численности росомахи сначала в Евразии, а затем и в пределах |итания рода. Исследованная автором динамика численности вида, яви-юь основным документом в ведении рациональной формы эксплуатации ро-1махи. Определены районы низкой численности вида, грозящие полным ее :чезновением. Проведена работа по закрытию охоты на росомаху в райо-IX резкого сокращения ее численности.

Апробация работы. Материалы диссертации апробировались дважды на юширенных заседаниях Комиссии по крупным хищникам ВТО. Докладывались I секции охотничьего коллектива Московского дома ученых. На двух заданиях Ученого совета ЦНИЛ Охотдепартаменга Минсельхозпрода РФ и не-.нократно на межотдельских совещаниях Лаборатории охотничьего хозяйс-:а.

Публикации. Из более 50 печатных работ автора по теме диссертации ¡убликовано 25 работ, общим объемом в 20 авторских листов, в том чис-■ 1 монография - "Росомаха".

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 11 ¡ав, заключения, списка использованной литературы из 168 источников и шложения. Материал изложен на 2%5 страницах, включает 25 таблиц и 14 юунков.

Материал и методика исследования. Полевые исследования и сбор ма-?риаяа проводили по общепринятой в нашей стране методике (Новиков А.,1953). Сборы биологического материала, равно как и полевые иссле->вания мы начали на Камчатке в 1967 году. Тремя годами позже исследо-шия были перенесены в различные районы Крайнего северо-востока Азии, иючая Чукотку. С 1975 года наша работа переместилась в Восточную и шадную Сибирь. На европейском Севере наши исследования по росомахе : прекращались в течение длительного времени. Целое десятилетие, с 175 по 1985 годы, мне пришлось интенсивно заниматься авиаучетами ди->го северного оленя. Довольно часто удавалось наблюдать и основного

спутника дикого и домашнего северного оленя - росомаху. Так, на осно вании обследований огромной территории - от Кольского п-ва, Карелии : Архангельской обл. на западе, и до Чукотки и Камчатки на востоке - бы ла составлена картина размещения росомахи в евроазиатской части ареал, вида. Помимо личных наблюдений мы использовали опросные сведения о1 охотников и охотоведов. В некоторых областях, помимо указанных, бы, организован сбор биопроб (промысловых тушек, экскрементов, скелетов черепов) росомахи.

В результате посредничества американского зоолога Роберта Рауша бывшего в то время куратором отдела млекопитающих Вашингтонского музе естественной истории (UPS), для нас организовали сбор и обработку про мысловых тушек. Благодаря содействию сотрудника Департамента рыбы дичи на Аляске Дж.Вернса, было добыто шесть росомах, и их скелеты записями промеров присланы в Москву.

В отделе зоологии Берлинского музея естествознания нами иселедо вано 30 черепов росомахи, два скелета, девять шкур, четыре типовых зк яемпляра видов, выделенных Paul Matschie. Заведующая отделом млекопи тающих музея Р.Ангерманн предоставила мне возможность просмотреть палеонтологические сборы, хранящиеся в этом музее.

Кроме того, мной исследованы,коллекции росомахи, хранящиеся р, ?,о ологическом музее МГУ и палеозоологические коллекции Зоологическог института РАН. В работе использованы также материалы из коллекции ма гаданского Института биологических проблем Севера и Камчатского отде ления ВНИИОЗ им. проф. Б.М.Житкова. О.А.Макарова любезно предоставил мне возможность ознакомиться с собранной ей коллекцией росомах, храня щихся в Лапландском государственном биосферном заповеднике.

Таким образом, мной исследовано всего около 300 черепов росомах из различных частей ее ареала, несколько десятков тушек и скелетоЕ сотни шкурок и капрологических проб.

Возраст исследованных экземпляров определяли по методике I'.A.toit везаль и С.Е.Клейненберга (1967). Нами предпринята попытка определен* возраста животных по комплексу признаков на черепе, в том числе с ис пользованием индекса массы кости (Гептнер , Турова-Морозова , 1951).

Черепа росомах измеряли в основном по общепринятым методика (Бобринский, Кузнецов, Кузякин, 1965; Огнев,1935) с некоторыми измене ниями. Промеры скелета росомах выполнены на объектах, отдельные част которых были скреплены связками, например, кисть и стопа. Их брали вь сушенными, с полным набором образующих костей, кроме последней фалаш

гагтем. На рассыпаном скелете позвонки скрепляли между собой пласти-гам, позвоночник измеряли по отделам: высоту лопатки - от ее вершины заднего края суставной ямки; плечевую и бедренную кости - от вертиголовок до дна суставных ямок; локтевую и большую берцовую - по их большей длине. В тазовом поясе измеряли наибольшую длину безымянной :ти и расстояние между верхними краями вертлужных впадин. Схема нес-дартных промеров приведена на рис.1.

Относительные размеры костей скелета высчитывали в процентах от 1ны позвоночника (суммы четырех отделов). Индексы промеров на черепе геедены в процентах к его средней кондилобазальной длине.

Цифровой материал морфометрии мы обработали при помощи метода ва-щионной статистики (Рокицкий, 1961).

Пешим ходом и на лыжах преодолено более 1750 километров при троп-Ш1 следов росомахи в различных ландшафтных зонах Евразии. На снего-1ах "Буран" пройдено 980 километров с целью исследования ее жизнеде-гльности и организации живоотлова. На самолетах Ил-14 и Ан-2. а тзк-на вертолетах Ми-4 и Ми-8 затрачено 690 летных часов и пройдено с товизуальными маршрутами 117300 километров в зонах тундры, лесотун-.1 и северной тайги Евразии.

1. Филогенез и систематика.

Рсд росомах, близких к современному облику, сформировался уже в шем плейстоцене. Они долго еще оставались теплолюбивыми животными с )оким ареалом. Обитали эти звери на Пиренейском п-ве, на Балканах и зказе; проникли и на северо-американский континент и широко там растлись.

Палеонтологические материалы, собранные в основном в пещерах разного типа на территории нашей страны, Западной Европы и Северной фики, дают возможность проследить процесс приспособления рода к из-(яющимся условиям существования.

Ввиду отсутствия надежного материала охарактеризовать размеры и >следить различия по ареалу раннеплейстоценовых росомах не представится возможным. Косвенные признаки (крупные размеры копытных и хищ-с того периода) позволяют предположить, что и росомаха тогда была шнее современной.

Среднеплейстоценовые росомахи, судя по всему, также отличались 1ьшими размерами. Бедренная и большая берцовая кости значительно

2. Длина мозговой часхи черепа

3. Длина плеча верхней челюсти

4. Общая длина нижней челасхи

5. Высота лопатки

6. Ширина лопатка

Рис. I Схема нестандартных промеров.

февосходят по размерам таковые самых крупных современных росомах; |ричем верхний отдел задней конечности был заметно длиннее нижнего-, у ювременннх же росомах бедренная и большая берцовая кости по размерам сличаются незначительно.

В позднем плейстоцене наблюдается наибольшее разнообразие геогра-шческих форм росомахи. На территории современной Западной Европы ро-юмаха была средней или даже несколько больше средней величины в орав-[ении с современными животными. Пояс ее передних конечностей по разме->ам составляющих его костей резко отличался от такового восточно-си-шрских позднеплейстоценовых и современных росомах. Нижний отдел пе->едней конечности у плейстоценовых росомах Западной Европы был значи-■ельно длиннее верхнего: локтевая кость - 158,4; плечевая - 135,3 мм. г современных крупных росомах длина локтевой и нижней кости вряд ли [ревышает 155 мм (по нашим данным М = 144,5 ± 1,2 мм), а средняя длина [.лечевой (верхней) кости равна - 137,2 ± 1,2 мм. У позднеплейстоцено-1ых росомах Восточной Сибири нижний отдел передней конечности значи-'ельно короче верхнего (локтевая кость-155; плечевая-170 мм) (Вереща-■ин, 1977), что наиболее заметно отличает восточно-сибирскую позднеп-;ейс.тоценоЕую росомаху от других географических Форм вида в указанный ;ериод. В то время это была наиболее крупная форма, во всяком случае, рачительно крупнее восточно-европейской иди уральской форм. И.Е.Кузь-ша (1971) указала место позднеплейстоценовых, голоценовых и поздне-ятропогеновых росомах Северного Урала в каждый из перечисленных пери-дов. Уральские росомахи всегда занимали среднее положение между вос-очко-азиатскими формами и западно-европейскими. Размеры черепов трех еречисленных вьгаге форм подтверждают сказанное.

Длина твердого нёба в черепах позднеплейстоценовых росомах Запад-ой Европы достигает 80 мм; у северо-уральских она составляет 65 мм. неточно-сибирские (берелехские) плейстоценовые росомахи имеют твердое ёбо длиной 85 мм и более. Фрагменты черепа (половина нижней челюсти) амой крупной берелехской росомахи, найденной в 1966 г. геологом Ю.Н. улаковым, позволяют предположить, что длина твердого нёба, очевидно, -ыла еще больше. Масса правой салазки нижней челюсти от крупного чере-:а оказалась равной 49,8 г, одна ветвь нижней челюсти весит 39 г; 1 мм :ости нижней челюсти первой росомахи весит 0,42 г, а второй - 0,35 г. 1то говорит не только о том, что первая особь была старше второй, но и | том, что ее геологический возраст, скорее всего, больше.

Однако восточно-сибирские плейстоценовые росомахи отнюдь не ги-

г анты в сравнении с современными формами, основные показатели размеро! тела номинального подвида нередко превосходят таковые берелехскю позднеплейстоценовых росомах. Тем не менее у современных крупных poco мах длина твердого нёба составляет в среднем 73,2 мм ( п = 20), а длина черепа в среднем около 136 мм и больше только у номинальной формы, т. е. почти такая же, как у европейских позднеплейстоценовых животных. У современных росомах по сравнению с ископаемыми значительно увеличился мозговой отдел черепа при почти не изменившихся относительны) размерах его ширины.

На северо-американском континенте росомахи за весь четвертичны] период не претерпевали каких-либо существенных изменений (Gidley, Ga-zln,1938). Прекрасно сохранившийся череп плейстоценовой росомахи и; американской пещеры Кумберланд оказался совершенно идентичным ныне живущей форме. Более того, исследования показали, что современная росомаха Северной Америки по своим кранио метрическим признакам б больше] степени схожа с плейстоценовой европейской росомахой, чем с номиналь ной формой (Kurten, Rausch, 1959). Последнее обстоятельство приводит i мысли о том, что как ископаемые формы росомах на трех материках север ного полушария, так и ныне живущие произошли от разных видов рода Guio.

На рис. 2 изображены возможные направления расселения рода poco мах из предполагаемого центра их возникновения. На схеме жирной линие Еыделили современный участок суши с изогипсой выше 150 м над современ ным уровнем моря. Обозначен он для того, чтобы показать, до каких пре делов и в каких направлениях мог развиваться род Guio с учетом всевоз можных природных катаклизмов, обрушившихся на Европу и Азию. Это морс кие трансгрессии, ледниковые периоды и пр. Судя по литературным источ никам, предлагающим различные гипотезы о состоянии Северного полушари Земли в четвертичном и более древние периоды (Линдберг,1972; Пидоплич ко. Макеев, 1959), выделенные участки суши сохранились на протяжени довольно длительного периода, по крайней мере около 2-3 млн.лет и яв лялись местом переживания и развития многих форм животных. В ископае мые времена росомаха населяла всю южную Европу, а на западе ее расп ространение ограничивал Атлантический океан. На всех участках суши обозначенных нами, зарегистрированы палеонтологические находки предко росомах.-зто территория современной Италии, Испании, Франции и Герма ним, а также Скандинавский п-ов. Уральская горная страна и вся Сибирь кроме Западной. Процесс развития рода Guio на. Скандинавском п-ве,

Fkc. ¿ Путк расселения предков росокас: ? Тйразии ::з предполагаемого центра возникновения рос:;. (I - территория с кзогг.'со?' 15Г негров к Biraie; 2 - пути расселения роде. Guío в плейстоцене кз предполагаемого района возникновения)

Уральской горной стране и Северной Америке какое-то время мог протекать изолировано от основной части ареала росомахи,что в свою очередь могло способствовать видообразованию в роде Gulo.

Ископаемые формы

+ Gulo speiaeus Goldfuss, 1818 (syn. schlossen')?

Голотип. Экземпляр Muséum fur Nat.urkunde (Berlin. Zoolog. Muséum) N 435 из верхнеплейстоценовых отложений (делювий) пещеры Гайленрейтер (Gailenreuther Hohle) во Франкене (ФРГ, Coll. RosenmulJer). Хорошс сохранившийся череп без нижней челюсти и скуловых дуг. Отсутствует bullae osseae. Нет обоих клыков и левого большого резца (1-3). Экземпляр от взрослого зверя с сильно развитым сагиттальным гребнем; носовые, кости (os nosale) сросшиеся с окружающими костями.

Описание. Череп средних размеров со всеми признаками, характерны ми для рода Gulo. Стреловидный гребень (crista sagittalis) развии сильно, образует выступ сзади. Сосцевидные отростки (processus mastoi-dei) затылочных.костей крупные и направлены в виде массивных выступи! вперед и вниз. Подглазничные отверстия (foramina inf.raorbitallo) относительно малые-. Диаметр этого отверстия меньше диаметра лунки 3-гс резца верхней челюсти. Судя по альвеолам и сохранившимся зубам верхне! челюсти, зубная формула, как у настоящих куниц Martes.

Диагноз. Мозговая часть черепа развита сильно. Относительные раз меры (в процентах от основной длины черепа) мастоидной ширины и ширин! мозговой части черепа значительно превосходят аналогичные показатели 1 ныне живущей номинальной формы. Тем более оказывается неожиданной ярга выраженная долихоцефалия в черепе Gulo speiaeus. Длина лицевой част; черепа у современной номинальной формы не превышает 71 мм; у Gulo spe laeus эта величина не меньше 76,5 мм. Относительные размеры этог< признака у описываемого вида составляют ЬЬ,2% основной длины черепа, у номинальной формы не превышают 49,2%. Удлиненность лицевого отдел черепа у G. speiaeus характеризуется также большими абсолютными и от носительными размерами твердого нёба. Его минимальный размер 76,Ь мм у самых крупных современных особей средняя длина твердого неба состав ляет 73,2 мм (п = 20).

Размер голотипа. Основная длина черепа 133,1 мм; мастоидная шири на 93; ширина мозговой камеры 77,3; межглазничная ширина 42,9; длин твердого неба 76,5; длина зубного верхнего ряда 54,1 мм.

Замечания. На органометрограмме относительных размеров черепа (в оцентах к. основной длине) воспроизведены показатели пяти промеров ух описываемых paleospecies и номинальной формы (рис. 3). Метрограм-наглядно иллюстрируют различия в строении исследованных черепов.

+ Gulo berelechii Novikov, 1993

Голотип. Экземпляр коллекции ЗИН РАН, С-Петербург N 30957 из рхнеплейстоценовых отложений побережья р.Берелех, левого притока Индигирки, Якутия ( коллектор Б.С.Русанов ). Прекрасно сохранившийся реп с нижней челюстью. Паратип N 32214 коллекции ЗИН РАН, С-Петер-рг ( коллектор Н.К. Верещагин ).

Описание. Череп крупного зверя со всеми признаками, характерными я рода Gulo. Crista sagittalis сильно развит и образует мощный выс-[1 сзади. Processus mastoidei затылочных костей крупные и направлены виде массивных выступов вперед и вниз. Зубная формула как у настоях куниц Martes.

Диагноз. Развитие мозговой части черепа отстает от развития его кования. Соотношение масгоидной ширины и ширины мозговой камеры 3,7. У всех остальных известных форм росомах, включая G. spelaeus, э соотношение увеличивается в пользу ширины мозговой камеры. Мини-дьная мастоидная ширина берелехской росомахи 103,5 мм, а максималь-1 у современной номинальной формы 92 мм. Долихоцефалия выражена сла-5, чем у предыдущего paleospecies.

Размеры голотипа. Общая длина черепа 175 мм; основная длина чере-157; мастоидная ширина 103,5; ширина мозговой камеры 72,7; межглаз-4ная ширина 46,8; длина твердого нёба 85.0; длина верхнего зубного la 60,5 мм.

Замечания. Фотография голотипа и рисунок паратипа вместе с под-эным описанием всех берелехских сборов опубликованы Н.К. Верещагиным грудах ЗИН АН СССР (Т. 2. Л.. 1977. С. 33-37.).

В результате сравнительного изучения скелета позднеплейстоденовых :омах Восточной Сибири и Западной Европы наметилось еще одно отличие îx форм. Нижний отдел передней конечности у берелехской росомахи мительно короче верхнего отдела. У западноевропейской росомахи это отношение прямо противоположно.

Guio spelaeus Guio "berelechii Culo guio L;

ь-цаетоидная ширина

с-ширина мозговой части

а-мегглазничнак ширина

е-длина твердого неба

£~длина верхнего зубного ряда

'■овременные формы

1. Европейская росомаха - G. g. guio Linnaeus, 1758 (syn. vulgaris, borealis, arcticus, arctos).

Размеры крупные. В популяции преобладают особи темноокрашенные. йея узкая и слабо выделяющаяся на общем фоне. На лопатках передние онцы шлеи не сходятся. Особи со светлой и широкой шлеей встречаются едко. Основная длина черепа самцов 127,8 - 169,5 и самок 123,0 -48,2 мм; кондилобазальная длина черепа соответственно 138,2-152,6 и

33.7-148,9 мм; скуловая ширина равнялась 96,6-108,8 и 86-97,5; межг-азничная ширина 38,4-43,3 и 33,5-39,6; длина верхнего зубного ряда 2-56,6 и 48,2-52; мастоидная ширина 82,5-92 и 75,5-81,7; ширина носо-ого отдела 39-43 и 35,2-41 мм.

Распространение. Весь Скандинавский п-ов, Кольский п-ов, Карелия, райний Северо-Восток Европы. Граница проходит по Средне русской равняв (в ее северной части на восток до долины Печоры).

2. С и б и р с к а я росомаха - G. g. sibiricus Pallas, 1780 (syn.) biedermanni, Wachei)

Самая мелкая ферма. Преобладающий тип окраски темный. Шлея узкая, з хорошо выделяется на общем фоне. Концевые участки шлеи на лопатках даете не сходятся. По огузку светлоокрашенные волосы шлеи спускаются зчти до половины хвоста. Третий вариант окраски подмешивается к ос-звному чаде, чем первый. Основная длина черепа самцов 122-140,2 мм и мок 116,5-131,9 мм; кондилобазальная длина черепа соответственно

33.8-151,1 и 127,5-142; скуловая ширина 88,7-110 и 87-97; межглазнич-1Я ширина 34,5-42,8 и 33,5-39,1; длина верхнего зубного ряда 50-55,5 4.6-53,3; мастоидная ширина 76-93,7 и 75,4- 83,3; ширина носового от-?ла 34,8-43 и 34,6-39,7 мм.

Распространение От западных отрогов Уральской горной страны через :ю Западную Сибирь до Енисея; на юг до казахстанских степей и верхо-га Енисея, включая Алтай.

3. Як. утекая росомаха - G. g. jacutensis Novlкоv. 1993

Введение нового названия обусловлено тем, что оно уточняет районы итания трех сибирских форм росомахи. Дело в том, что ВЛ'.Гептнер

(1967) впервые и условно выделил восточно-сибирскую росомаху, опреде лив для нее широкий ареал, но по типу, описанному Палласом из Западно Сибири (Алтай). Наши исследования показали, что описанная Палласом си бирская форма (sibiricus) имеет право на самостоятельное существова ние. Сюда же относятся и "новые виды" П. Матчи, чрезвычайно слаб обоснованные и являющиеся синонимами Палласова названия.

Якутская росомаха крупнее сибирской, но мельче номинальной. Срел достоверно различающихся признаков между якутской и сибирской росомг хами только ширина мозговой камеры больше у последней. Но всем же ос тальным показателям якутская превосходит сибирскую. По сравнению с не минальной формой череп якутских особей уже и короче в носовой част при почти одинаковой ширине основания. Основная длина у черепа якуте кой росомахи меньше, чем у номинальной формы. Преобладающие типы он раски несколько светлее номинальной. Основная длина черепа самцс 122,7-141 мм, самок 119,8 - -134,5 мм; кондилобазаяьная длина сооп ветственно 133-154,6 мм и 130,2-144,6; скуловая ширина 92-196 и 87-9Í межглазничная ширина 35-43,5 и 33-39,3; длина верхнего зубного ря; 50-57,5 и 47,6-55; мастоидная ширина 79,8-93,2 и 73,4-87,5; ширина не сового отдела 36-43,6 и 34,3-41,4 мм.

Распространение. От правобережья Енисея до Колымской низменност! На юге уходит за пределы России в Монголию и Северо-Восточный Кита! Не исключено существование на юге Восточной Сибири и Дальнего Boctoi особой формы росомахи, отличной от якутской.

4. Северо-восточная росомаха - G. g. albus Kerr, 1792 (syn. kantschatícus)

1792. Ursus guio albus. Kerr R. Anim. Kingd. Syst. Cet. No 381,

p. 190 (Камчатка). 1922. Guio kamtschaticus. Dybowsky-Arch. Tow. nauk. Lwow. I,

p. 349 (nom. nud., Камчатка). 1935. Guio guio guio, Огнев С. И. Звери СССР и прилежащих стран. III. С. 85-106.

1948. Guio guio kamtschaticus. Аверин Ю. В. Наземные позвоночные Восточной Камчатки // Труды Кроноцкого гос. заповедника, I, М. С. 145-148 (устье р. Поворотной, Кроноцкий заповедник). 1962. G. g. albus. Строганов С. У. Звери Сибири хищные. М. С.239-240. Переименование в северо-восточную росомаху.

Крупная форма по размерам черепа, посткраниального скелета и тела е уступает номинальной форме, а по некоторым параметрам превосходит е. Самая светлоокрашенная форма из всех сибирских. Полностью оправды-ает название, данное ей при описании подвида. Основная длина черепа амцов 117,8-145 мм, самок 119-134,2 мм; кондилобазальная длина соот-етственно 131-156,6 мм и 130-146 мм скуловая ширина 71,5-112,2 и 7,7-96,4. мм; межглазничная ширина - 35,7-45 и 33,4-40 мм; длина верх-его зубного ряда 49-59,3 и 46,8- -56 мм; мастоидная ширина 68,8-95,7 74,7-84,7 мм; ширина носового отдела 37-45,3 и 35,6-40,5 мм.

Распространение. Специально проведенные нами исследования показа-и отсутствие каких-либо серьезных различий черепов и посткраниальных келетов росомах Камчатки и Чукотки. Слабые различия сохраняются в реобладающем типе окраски. С учетом этого замечания границы распрост-анения северо-восточной росомахи можно определить следующим образом, а западе рубеж можно провести по Верхоянской горной стране и долине . Колыма. На севере и востоке предел ареала совпадает с границей суши райнего Северо-Востока Азии. На юге граница распространения этой форы выходит на побережье Охотского моря и обнимает его. К Амуру прибли-ается южный рубеж распространения якутской росомахи или формы, насе-яющей горы юга Сибири.

5. Североамериканская росомаха -G. g. luscus Linnaeus, 1758

По размерам тела, черепа и посткраниального скелета несколько ус-упает северо-восточной росомахе и номинальной форме. Наибольшие раз-ичия в строении черепа североамериканской росомахи наблюдаются при равнении ее с северо-восточной. Два подвида, размещающиеся на разных атериках, имеют самые резкие различия. Отмечена определенная законо-ерность, например: ширина черепа больше у североамериканских росомах, длина - у северо-восточных. Сравнение североамериканской росомахи с оминальной формой ( G. g. guio L.) еще больше подчеркивает указанные ыше различия. У первой достоверно больше мозговой отдел черепа, общая лина нижней челюсти и ширина коронки верхнего коренного зуба; эта орма имеет наиболее развитую затылочную часть черепа. Преобладающие ипы окраски - как у якутских росомах, встречаются и очень светлоокра-енкые особи с Широком шлес-и и еле выделяющимся седлом; с узкой и еле

заметной шлеей животные лочти не встречаются. Основная длина череп самцов 127-144 мм, самок 118,8-130,2 мм; кондилобазальная длина соот ветс.твенно 138-156 и 129-14.0 мм; скуловая ширина 98-111 и 92-98,6 мм межглазничная ширина 37,8-44 и 31,9- -41 мм; длина верхнего зубног ряда 50,5-60,3 и 49,2-52 ММ; мастоидная ширина 86-95,7 и 77,7-86,8 мм ширина носового отдела 39-43,3 и 34,8-40 мм.

Распространение. Ареал североамериканской росомахи целиком впись вается в верхнюю половину материка Северная Америка. Контакты этог подвида с соседней азиатской формой возможны, но редки. На основам литературных данных последних лет мы рассматриваем современные границ распространения североамериканской росомахи уже, чем это представля лось Р. Хеллу и К. Келсону (1959).

2. Географическое распространение

Размещение росомахи в четвертичный период.

Росомаха - теплолюбивое животное третичного периода - суме./; приспособиться к похолоданию, и это обеспечило ей возможность выжив? ния и существования во всей Голарктике. В эпоху, предшествующую чет вертичному периоду - плиоцен, появляется много новых родов копытнь животных, безусловно, имеющих большое значение для выживания крупных средних хищников. И наконец, в самом начале четвертичного периода i№ роко расселяется по Северному полушарию род Rangifer, сыгравший вал нейшую роль в развитии рода Guio.

Если взять за основу гипотезу неоднократного оледенения Европы Западной Сибири, то территория, по которой было возможно расселет росомахи в плейстоцене, значительно расширится.

Изогипса на карте материка Евразии (рис.2) очерчивает территору в конце третичного и весь четвертичный период истории Земли предполс жительно не заливавшуюся морем и не покрывавшуюся ледником; именно г этой территории было возможно расселение росомахи из центра своет возникновения по всей Голарктике.

Современное распространение росомахи в Голарктике.

В отечественной литературе последнее описание родового и видово! ареала росомахи принадлежит В.Г.Гептнеру (1967). В нем использова! литературные источники до 1G62 г. включительно. За прошедшие тридца"

ять лет в некоторых частях ареала произошли существенные изменения, ополнились наши знания и палеонтологическими сведениями. В 1979 г. ила создана Государственная служба учета охотничьих ресурсов РСФСР, в езультате работы которой появились документированные данные о нахож-ении, следов основных видов охотничьих животных не только на террито-ии областей, но и в границах административных районах, входящих в эти бла&ти. Наиболее полно отражены находки следов росомахи на районном ровне в областях европейской территории нашей страны.

В Европе росомаха населяет почти все районы Фенноскандии (Сииво-ен, 1979). С учетом заходов в отдаленные уголки этой горной страны ерркторию двух государств Скандинавского п-ова - Норвегию и Швецию, а зкже Финляндию, Карелию и Кольский п-ов следует включать в ареал ро-омахи. Однако населяет эту территорию она далеко не равномерно. В разная Ленинградской обл., примыкающих к Карелии, росомаха встречается эперь эпизодически. Затем южная граница ее распространения поворачи-ает на восток. В Архангельской обл. и Коми Республике росомаха отме-ается регулярно. Не посещает она обычно только Каргопольский и Ко-эшский р-ны. В Коми Республике она не заходит только в Удорский, минский и Усть-Вымский р-ны. В своих скитаниях по южной тайге росома-а иногда заходиг в самые восточные районы Костромской обл. .именно от-/аа случаются редчайшие забеги этого зверя в Нижегородскую область, эследний раз такой случай отмечали в 1995 году. А в Вологодской обл. недн росомахи регулярно отмечаются в Великоустюгском, Вытегорском, филловском, Кич-Городецком и Нюксенском р-нах. В Кировской обл. ро-змаху регистрируют в Афанасьевском, Лузском, Мурашинском, Нагорском, заринском, Подосиновском и Советском р-нах. Из 31 района Пермской 5л. следы росомахи отмечают в семи, но чаще всего в Черкушенском, Ок-¡брьеком, Соликамском и Усольском. В Коми-Пермякском автономном окру-5 росомаха регулярно встречается во всех шести районах. Очень широко юпространена она и на территории Свердловской обл. Вообще, Уральскую зрнуго страну росомаха населяет искони от Приполярного Урала и до зальеких степей. Южная граница распространения зверя в Западной Сиби-I не доходит до Тюмени 20-30 км и на таком же расстоянии огибает об-ютной центр с востока. В Томской обл. росомаха встречается наиболее юто в Первомайском, Тегульдетском и Пелновском р-нах. В лесостепные шоны Омской обл. зверь заходит не ежегодно, но.есть все основания ювеоти южную границу распространения вида по северной лесостепи. В )восмбирской об.«:, лесостепные районы посещаются росомахой нерегуляр-

■I

- lo -

но. Вне горных районов и мест, где леса перемежаются болотами север: го типа, этого зверя практически нет. Но правобережью верховий Оби i ная граница распространения росомахи поднимается в горный Алтай спускается в Казахстан, где резко поворачивает на восток. На болы протяжении современная южная граница распространения вида совпадает государственной границей нашей страны, местами уходи на террищ Монголии довольно далеко к югу, а затем в Северо-Восточный Китай, юге . Дальнего Востока ареал росомахи выглядит особенно причудливо, верховьев р.Няньцзян в Китае граница обитания вида по широте г. Бла вещенска возвращается на нашу территорию и проходит севернее лево! режья Амура, поворачивает от него круто на юг с северных отрогов Си: тз-Алиня. В Приморье по отрогам Сихотз-Алиня южная граница обита спускается до 44° с.ш. Росомаха населяет о-ва Шантарские и Сахал: весь Камчатский п-ов, включая и о-в Каратинский (Валенцев и др.,198! На севере Дальнего Востока зверь распространен довольно равномер: граница выходит к западному побережью Берингова моря и тянется по в< береговой полосе от Камчатского нагорья до мыса Дежнева.

На североамериканском континенте по западному его побережью ар росомахи тянется до Ванкувера. Затем южная граница распространения ворачивает восточнее и по отрогам Каскадных и Скалистых гор ее ар крупными пятнами опускается к югу до 35° с.ш. (Lloyd, 1965). На ос вании материалов North American Furbearers (.1978) в краю Великих О росомаха встречается только на западном побережье оз.Великое, пространство от восточного побережья выше оз. Виннипег и до Гудзон залива также занято росомахой, но здесь она уже редка; п-ов Лабра росомаха заселяет почти целиком от 50° с.ш. далее на север (Рг cott,1983). Восточная граница обитания вида совпадает с береговой лосой североамериканского континента. Росомаха населяет Баффинову 3 лю и крупные о-ва Земли Элсмира. Северная граница ареала тянется береговой полосе, омываемой морями Северного .Ледовитого Океана, сна ла Американского континента и далее на запад в Азии и Европе. В ар росомахи мы включаем и некоторые острова Ледовитого Океана - наприм ов-в Врангеля, отмечаются ее заходы на Новосибирские о-ва. На Не Земле зверь не обитает, но северные оконечности крупных полуострове Ямала, Гьщана, Канина - она посещает. Северная граница обитания рс махи в Европе идет побережьем Скандинавского п-ва.

- 19 -3. Морфометрия

Нами проведена морфометрия черепа росомахи представленного сборами со всего ареала рода. Всего череп исследовался по 19 при знакам. эезультаты измерений сведены в таблицы и приводятся в Приложении. Помимо морфометрии черепа нами были измерены и взвешены 30 тушек и живых ззрослых росомах. Средняя масса самцов северо-восточной росомахи составляла 15,7 кг, (п=14) вес самого крупного самца не превышал 18 кг, а ! росомах Кольского п-ва соответственно 14 и 18 кг.

Масса самок северо-восточных росомах, по нашим данным, не превы-ваяа 11,4 кг, средняя - 9,2 кг (п=8). Самки росомах Кольского п-ва ^сколько легче северо-восточных - средняя масса у них 7,6 кг, максимальная - 9 кг. Средняя масса добытых у логовов самок в Финляндии составила 12 кг (Pnlliainen, 1968).

максимальная масса самцов росомах в Северной Америке достигает L6,7; самок - 10,7 кг. Причем в Канаде эти животные несколько крупнее, 1ем на Аляске (Rausch, Pearson, 1972).

Самцов росомах массой до 17 к.г добывали в Ямало-Ненецком автономиям округе; самки же здесь превышали 10,4 кг (Макридин.,1964). Ярко выраженный половой диморфизм у росомах проявляется не только в показате-1ях массы тела, но и в общих размерах. Длина тела росомахи без подразделения по половым признакам составляет от 70 до 105 см, длина хвоста юз концевых волос 18 - 23, высота в плечах 35 - 50, длина уха 4-6 ;м.

Размеры черепа в пределах видового ареала различаются не очень значительно. Кондилобаэальная длина черепа самцов колеблется от 138 до 156,6; у самок 127,5-148,3 мм; наибольшая ширина черепа соответственно '1,5-110 и 86-100,2; межглазничная ширина 34,5-44 и 31,9-41,9; длина верхнего ряда зубов 49-60,3 и 46-56 мм.

Росомаха обладает и мощным посткраниальным скелетом. Позвоночный ;толб состоит из 46 позвонков: 7 шейных, 15 грудных (15 пар ребер), 5 юясничных, 3 крестцовых и 16 хвостовых. Индивидуальная изменчивость в количестве позвонков ни в одном из отделов позвоночного столба не от-<ечена. Значительные размеры хвоста у живой росомахи скрываются воло-:-ом на нем и на огузке. На скелете хвостовой отдел росомахи равен почт половине длины позвоночника.

1зменчивость признаков

Изменчивость морфологических признаков росомахи в пределах очень

широкого ареала наблюдается на особенностях черепа: ярко выражены по ловые различия в размерах. Из 19 исследованных нами признаков тольк длина носовых костей у животных по всему ареалу и ширина коронки Mi западно-сибирских и североамериканских росомах по половому признаку н различаются. По остальным 17 признакам половые различия подтверждайте с большой достоверностью (см. прилож. 2).

Возрастная изменчивость у росомах выражена слабо. В связи с тем что процесс щенения у росомах сильно растянут, к концу каяендарног года, когда начинается промысел, щенкам исполняется 6-9 мес. По разме рам тела они уже почти не отличаются от родителей. Наиболее быстро вы растает череп. На втором году жизни череп увеличивается только в шири ну, особенно в области скуловых дуг. Далее идет процесс варастани костных швов. Череп двухлетней росомахи от черепа старой особи можн отличить только по одному признаку - степени зарастания швов Носовы костей.' Полностью срастаются носовые кости между собой, с верхнече люстными, а также с лобными костями лишь к пятому году жизни особи.

К концу первого года жизни у росомах полностью формируется пост краниальный скелет. Далее идет процесс замены хрящевой ткани костной области эпифизов трубчатых костей и межпозвонковых дисков.

Географическую изменчивость черепа и посткраниального скелета ро сомахи мы проанализировали на выборках из семи районов видового apean от Скандинавского п-ова до Северной Америки. По признакам на череп наиболее близки росомахи Восточной Европы и Западной Сибири. Номинаяь ная (скандинавская) и восточно-европейская форма росомах различаютс по наибольшей и основной длине черепа, длине лицевой части черепа носовых костей с достоверностью t > 1,9. Отчетливо выражены различи также в длине верхнего зубного ряда и ширине носового отдела. Все ука занные параметры больше у скандинавских росомах, следовательно, номи напьная форма крупнее. У западно-сибирских и скандинавских росомах большей долей достоверности можно говорить о различиях в основной дли не черепа, наибольшей ширине, длине лицевой части, длине верхнего зуб ного ряда и ширине носового отдела. 30% всех признаков росомахи под вержены географической изменчивости. По всем признакам крупнее оказы вается росомаха Фенноскандии, т.е. номинальная форма. Указанные выш различия характерны только для черепов самцов росомахи: у самок эт признаки не выражены, за исключением одного - основной длины черепа которая больше у номинальной формы.

На основании проведенного анализа изменчивости признаков черепа

)стк.раниа/1Ьного скелета скандинавских, восточно-европейских и запад-)~сибирских животных, мы пришли к выводу, что две последние выборки *еет смысл объединить. Мы назвали эту группу уральской, а в система-веском плане - сибирской.

Восточно-сибирские росомахи, описанные в главе I под именем сутских, по 30% признаков отличаются от западно-сибирских (ураль-сих): они крупнее последних; среди достоверно различимых признаков )Лько ширина мозговой камеры больше у уральских животных. Однако при равнении восточно-сибирских особей с росомахами северной части Даяь->го Востока выявляется иная картина. Северо-восточные росомахи оказы-зются крупнее восточно-сибирских по всем достоверно изменяющимся жзнакам, а их более 40%. При сравнений указанных географических форм гблюдается изменчивость и у самок росомах. У самок восточно-сибирских северо-восточных росомах различаются межглазничнач ширина, длина ли-;вой части черепа, плеча верхней челюсти, ширина коронки М 1 (они хлыне у вторых), высота мозговой камеры больше у восточно-сибирских юомах.

Наибольшие различия в исследованных нами признаках наблюдаются у юомах Севера Дальнего Востока и североамериканских животных. У этих >рм больше 64% признаков у самцов и 50% у самок различаются с высокой жтоверностью. Причем как у самцов, так и у самок размерность черепа длину больше у северо-восточных росомах, а в ширину - у североамери-шских. У последних мозговая часть черепа не только шире, но и выше.

Исследования изменчивости посткраниального скелета до нас не продали. Имеющийся в нашем распоряжении материал изложен в прилож. 2. жазатели размера и массы внутренних органов самцов росомахи из нес->льких точек видового ареала представлены в табл. 1. К сожалению, ма-:риала для сравнительного анализа морфометрии внутренних органов жи-!тных по всему ареалу не набирается.

Из доступного нам материала мы прежде всего остановили внимание I сердечном индексе северо-восточной росомахи: наибольшим оказывается ■ только показатель относительного размера этого органа, но велик и ■о средний абсолютный показатель массы. Этот факт можно объяснить на-[учшей приспособленностью северо-восточной росомахи к жизни в горных шдшафтах. Пропорционально сердцу увеличивается у нее и кроветворный >ган. Средние абсолютный и относительные размеры печени у нее превос-|дят таковые скандинавской и уральской росомах.

Почечный индекс у всех исследованных нами географических групп

Таблица J

ИЗМЕНЧИВОСТЬ t>i\9Hfpi>« внутренним оогянов рШНХОИИ

Показатель

Масса тела, кг Масса внутренний органов, (г):

сердца ti е ч 9 н и почек селеэенки легких Длина киаечника

К. '> 11 Ь П к И ft II-OR

(Макарова, 1906)

i Восточная Квроия - |

i Пчпялияя Сибирь |

i (Теплив, J 955s Нэкри- I

I и ii, 1964) i

Север Дальнего Востока

( наши данные )

-+—-г

абсолютные размеры(относи- I

-----------------;------------------------jreJU.HHe j

I I размеры |

i {{про цент in

limit I M m | к. м * v с e i

| | тела " t

длине) I

86c. рэрмерн(относи- | I абсолютные размеры|относи-

12- 1R )

14*2,4

80- 125 I 102*7,2 i Z7P- 435 ¡3 7 2, I +.2 7, Z ) 54, 96 | 80+8,2 | 24- 1 10 1 58, 6+.1S, 2 j

135-262| 183 51494-604 |547, 2

_-1____

19, 1 i 2 в , 5 t

0 . 7

г, о 0, 6 (I, 4

1 , 3

60 5

11 Я

I я я |»я I 21 I 22 I 10

|1'J

-................-j.....-......j тел ьине

I | p а а м e p н I ¡(процент 1 i.pii t id ¡к nance i ¡те n у и

I I длине»

-----------(.-----j.--------------

10-7 i 1 Я, P. i

r.Q- 1 35 | p 7 . r> ( I 90-500 I 37 ( 70-1P-0 i 7 1 i p.-В 5 i 2Й ( 1. 20-) 95 (1 fie I 4 40- 0 01) j 5 2 4 I _________I____L.

1 1 i 1 ill

0 ,

0 7 Ft (11

limit

8 , 7 - 1!

P.0,5- 22 4 Й13-750 61,5-128 19,5-33

400-660

-----------------j те.цьные

(рээыврн 11 процент H +. nt | к м a с с e |тела и

{длине) --j--

13, 5+.1,1 I

130, 5 4.1 4 , 5 416,8+22,J 85, 1 +.5, 5 25, 7 + 2, 5

4 9 2 +.1 , 2

3, 1 0, 6 0, 2

I 903,2* ! -J_____i

Примечание; * Этот показатель »нечитан относительно длины позвоночника (поэтому он больше).

©сомах примерно одинаков. Хотя средний абсолютный показатель массы очек у северо-восточной росомахи несколько выше, чем у двух других, о относительные их размеры не превышают аналогичные индексы сканди-авской росомахи.

Селезенка и в абсолютных весовых показателях, и относительно мас-ы тела оказывается большей у скандинавской росомахи. Наибольший пре-ел измерений, равно как и средний показатель длины кишечника, у номи-альной формы. Можно утверждать, что эта форма более всеядна, чем ральская или северо-восточная.

4. Характеристика биотопов

нстообитанил росомахи в Европе

На Скандинавском п-ове росомаха наиболее плотно заселяет округ роме в Норвегии, это самая малолюдная территория, в большей части епроезжая. Лес здесь далеко проникает в скалистые горы. Места очень лагоприятные для устройства логовищ, богаты дичью. В районе финс-о-норвежской границы росомаха обитает в редких сосновых лесах. Это олого-увалистый ландшафт, здесь мало мелкой дичи. Основная добыча ро~ омах - северные олени и лоси.

В Лапландском заповеднике зимой биотопы росомахи и копытных сов-адают, т.е. она держится на старых гарях, в борах и горных тундрах. В ериод отела оленей перемещается вместе с ними на болота. Летом хищник стречается почти равномерно в горной тундре, борах, ельниках и по бе-егам рек и озер. В марте, в период проведения учетных работ, мы стречали росомаху, промышлявшую куропаток в долинах небольших речек в еверо-восточной тундровой зоне Кольского п-ова; "пасущую" стадо диких леней в юго-восточной пологоувалистой открытой местности среди озер; обывающую северного оленя в апреле-мае на морском побережье в южной асти полуострова. На Кольском п-ове росомаха не связана с определен-ыми биотопами, а встречается повсеместно.

В полого-увалистых ландшафтах Карелии встречаемость следов poco-ахи в сосняках различных типов в конце зимы составляет 29,]%. Из обей протяженности маршрута в 196 км в моховых с редким сосняком боло-ах приходится 27,7% ее следов, а в ельниках - 12,9%. Реже всего стречается росомаха в лиственных лесах (1,3%) и по берегам водоемов -,4% следов (Данилов, Ивантер и др.,1978).

В борах Печеро-уытычского заповедника в марте на 100 км маршрута

приходилось 2,8 следа росомахи, в горах - 1,2; а в темнохвойных леса встречали ее чрезвычайно редко - 0,3 следа. В конце 30-х годов размещение росомахи по заповедной территории в общем совпало с обитаниям] на ней зайца-беляка и северного оленя. С увеличением поголовья лося н; Печоре характер распределения росомахи по заповеднику несколько изменился: она стала.равномерно населять всю территорию, предпочитала бор! (1,9 следа на 100 км), но и в горном районе ее остаюсь не меньше (1.; следа), в темнохвойной же тайге она стала обычной (1,2 следа)СГеплов 1960). В начале зимы росомаху чаще всего можно встретить в лесных га рях с возобновляющейся березой и осиной, где предпочитают в это врем! держаться зайцы и лоси. В беломошных борах и заболоченных угнетенны; ельниках почти всю виму обитают северные олени - это и излюбленны* места росомахи. По мере нарастания снежного покрова копытные перемещаются на более открытые, продуваемые места, лоси - в долины рек, а олени - в горные тундры. Соответственно меняются и местообитания росомахи.

Местообитания расомазги в Азии

В азиатской части ареала росомахи предпочитаемые зверем местообитания особых отличий не имеют. В Западной Сибири она тяготеет .к сосновым борам на пологоуЕалистом рельефе. Обширных районов болот Западно-Сибирской низменности с угнетенным сосняком зимой она не избегает летом же предпочитает держаться на водоразделах.

Обитание этих хищников в весенний период в таежной зоне Западно-Сибирской низменности, а также в типичной тундре и в верхнем ярус* гор указывает на экологическую пластичность вида, способного освоит! все биотопы. Не оставляет без внимания этот зверь и лесостепную зон' Сибири. Правда, мы не располагаем сведениями о местах щенения там росомахи, но о длительном пребывании животного известно. Здесь она. успешно охотится на косулю.

На Алтае и далее на восток по горной цепи Южной Сибири росомах; предпочитает глухие участки горной тайги с обнаженными скалами и буре ломами. Угодья подобного типа оказываются здесь самыми кормными (Дуль кейт, 1953).

На севере Якутии росомаха предпочитает долинные леса и низкогорный рельеф. Среди многочисленных останцов она находит себе постоянно и временное убежища.

На крайнем северо-востоке Азии зимой росомаха тяготеет к долина

рек - это самые кормные угодья. Помимо снулой рыбы (отнерестившегося лосося) в тополево-чозениевых долинных лесах хищница добывает зайцев, птицу , подбирает подкормку, выложенную охотниками. В апреле-мае следы росомах мы чаще всего наблюдали в предгорьях, в зоне стлаников, по склонам глухих распадков. Летом животных можно встретить повсюду: от приморских побережий и тундр до альпийского пояса на 1600 м выше ур. м. (Новиков, 1981)

Местообитания росомахи в Северной Америке

Как и на востоке Азии, в Северной Америке росомаха избегает лесных биотопов летом и тундровых зимой. Недавно в южной части центральной Аляски на высоком методическом уровне была проделана работа, раскрывшая многие детали размещения росомахи в этом регионе (Whitman,Ballard, 1983,1984; Whitman и др.,1986). С помощью радиотропления росомах регис трировали на площади около 7700 км2 - верхней части бассейна p.Susitna. Эта территория располагается от 260 до 220 м над vp. м. В нижнем ярусе доминируют еловые леса с кустарником, переходящие постепенно в тундровые местообитания.

С апреля по октябрь росомахи продвигаются по указанной территории вверх. Это связывают с изменением в распределении и обилии жертв хищника. В течение лета на больших высотах обилен длиннохвостый суслик Citellus parryi Richardson, другие мелкие млекопитающие и гнездящиеся на земле птицы. Именно эти виды животных составляют основу летнего рациона росомахи. Зимой эти корма в высокогорье становятся для нее недоступными и она спускается в нижний ярус. Здесь она кормится преимущественно на остатках лося и карибу, задранных волками.

'Из приведенного анализа биотопического размещения росомахи в Го-ларктике можно сделать вывод, что для этого зверя неприемлемых местообитаний не существует. Т'де в состоянии выжить северный олень, там живет и росомаха. В последние годы она освоила даже суровые биотопы о-ва Врангеля, спустя 20 лет после завоза на остров северного оленя (Новиков. 1981).

5. Питание

Способы добывания корма

Росомаху обычно называют всеядным хищником, имея в виду прежде всего ее неприхотливость в еде. Однако это свойство приобретено не так цавно. По нашему глубокому убеащению росомаха развивалась и расширяла

- Ни -

свой ареал как узкоспециализированный хищник, жертвой ее был северный олень. У современной росомахи связь с ним хотя и прослеживается до сю пор, но из узкоспециализированного хищника она превратилась во всеядного и чаще всего питается падалью. Причиной этого явилось ре-зкое неоднократное сокращение численности северного оленя в голоцене.

Самый распространенный способ добычи пищи росомахой - собирательство. Зверь вытрапливает все встречающиеся на его пути следы: будь т< след волка, какого-либо другого хищника или путик охотника - росомах; обязательно по нему пойдет. Чутье у нее поразительное: нам приходилось наблюдать, как она достает тушку рыбы из-под метрового, превратившегося в плотный наст снега. Каким-то образом учуяв рыбу, зверь начинав: копать мощными рывками. Издалека создается впечатление, будто росомах; проваливается в снег. Проходят считанные минуты - и добытчица выпрыгивает из-под снега с рыбой в зубах, а иногда объедает ее прямо в снежной траншее.

Все съедобное, встречающееся на пути росомахи: тушки добытых про мысловиками животных, остатки волчьих пиршеств, охотничья привада трупы диких животных, погибших по различным причинам и т.д. - съедает ся. Если росомаха не съедает добычу - зайца, куропатку, глухаря - не ликом, то остатки растаскивает в разные стороны и прячет.

Сезонные изменения состава кормов

В летний период состав кормов росомахи особенно разнообразен. I основном она употребляет б пищу мелких мышевидных, яйца птиц и птен цов. На востоке ареала с успехом добывает сурков, длиннохвостого сус лика и пищуху. Но все-таки более половины рациона, даже в летнее вре мя, составляет мясо копытных. В видовом отношении копытные следующи образом представлены в питании росомахи: на Скандинавском п-ове и Восточной Европе росомаха поедает мясо северного оленя и лося; в За падной Сибири добавляется еще и косуля, а в горах Алтая - горный козе к кабарга; в Восточной Сибири и на Дальнем Востоке хищник добывае изюбря, марала и снежного барана.

В осенний период росомаха живет безбедно. Помимо мяса копытны (70% составляет падаль), она употребляет в пищу рыбоотходы сельдевы промыслов, подбирает отнерестившегося лосося. В предзимье росомах особенно активно поедает растительные корма: ягоды, орешки кедровог стланника. В трудные для жизни вида времена среди росомах отмечаете каннибализм (.Яинеицбв и др., 1937).

В табл. 2 получили отражение все опубликованные ранее сведения и наши материалы по питанию росомахи. Поскольку у нас была возможность использовать данные нескольких авторов, полученные ими в разные годы то каждому крупному региону, в таблице приведены нижние и верхние пределы значимости того или иного корма в общем рационе росомахи. Там, где присутствие в биопробах того или или иного вида корма только зарегистрировано, но значимость его не определена, .мы поставили знак плюс. { сказанному следует добавить, что в регионах, где высота численность зайца-беляка (Якутия, север Дальнего Востока), последний часто преобладает в рационе росомахи, несмотря на высокую численность там северного оленя. В годы, урожайные на белую куропатку и глухаря, одним из главных компонентов корма росомахи становится птица. В общем, росомаха довольно легко переключается на питание любым наиболее доступным в текущем сезоне видом животного. Тем не менее почти всегда в рационе хищника преобладает падаль. Остатками добычи крупных хищников (волка, ледведя, рыси и тигра) прежде всего и кормится росомаха. Недавно Дж. (рескоттом (1987) был проведен анализ доступной ему литературы по охотничьему поведению росомахи, и он так-же, как и мы, пришел к выводу, что росомаха чаще питается добычей других хищников, но способна /спешно нападать на крупных копытных, особенно при глубоком снежном юкрове.

Насколько широк диапазон набора кормов росомахи, говорит следующий пример. На Дальнем Востоке, в зависимости от обилия тех или иных )астительных и животных кормов, в рационе росомахи могут иметь первос-?епенное значение то рыба, то растительная пища (в основном орешки седроЕого стланника), то птица, то заяц-беляк, а то и мясо копытных. Шогда значительный процент в питании росомахи составляют промысловые «ивотные. попавшие в охотничьи самоловы. Кроме того, она выедает и мо-«?т растащить подкормку, приготовленную охотником на весь промысловый зезон (Новиков, 1993)

Учитывая объем пустого желудка росомахи, можно предположить, что "олодный зверь в состоянии съесть сразу около 3 кг мяса. По крайней {ере, глухаря или зайца росомаха одолевает за один присест. Даже в неголе при регулярном одноразовом кормлении в сутки росомаха поедала у tac за одну кормежку 2-3 кг рыбы или мяса, причем начала принимать пи-1У спустя всего несколько часов после поимки.

Географические особенности в питании росомахи, как мы видим, продляются только в наборе разных видов животных, употребляемых в пищу.

Таблица — И

Состав питания росомахи (б X) во все сезоны года по крупным регионам ее распространения

!........ ................ " 1 | Вид корна (Европейский Север(Западная Сибирь ! ! 1 Средняя Сибирь и горы юга Сибири I ■ -.....-1 (Восточная Сибирь ( 1 Дальний Восток 1 Северная | Америка ( 1

1 ■ 1 (Олень северный 1 23,7-81,6 1 до 81,г до 97 1 | 4,5-16,6 до 96 1 7.3 |

¡Лось 1 7,9-36,9 ! до 50 до 12 1 1,8-5,5 до 98 11,6 (

(Косуля | 0, 2-86 ! до 10 г 1 г + ' " 1

¡Марал 1 - 1 16,7 до 76,3 1 - 1

(Иэюбрь 1 - ( - 1 2,7-16,6 + 1

(Кабарга 1 - 6, г \ »о 36,8 1

¡Горный коэел 1 - ( 3,3 3, 3 ! - * I

(Снежный баран ! - ( до 18 1 7,3 4 ♦ (

¡Заяц-беляк ) 3,9- 13, В 1 до 15 1 11,1-43,6 г-ю 9,9 1

(Тетеревиные птицы 1 5,7-10,5 ( 6,7 3, 1 1 5,4 1-50 + |

¡Прочие птицы 1 1, 1-6,6 ) 1 ! 5,4 1,3 !

(Мелкие грыэуны ( 7,9-14,5 ( 5 ( е, 3 4.0 6 1

(Рыба ! 0,5 ! до 8 до 7 1 1,8 4-50 1,3 !

(Растительные корна 1 0,9-5,2 1 3 ( до 30 + )

(Падаль 1 * ( 66, 7 11.3 ! ^ 33 + (

¡Домашние животные 1 15,7 ( - ( -

(Припасы человека I 3, 1 ! + 0,5 ( + + + !

¡Промысловые животные 1 ( (

¡(иэ орудий лова) ( 1,8 \ по 10 до 11 1 + 4 18, 1 1

(Неопределимые остэтки 1 + \ * + 1 + 42, 7 1

(Прочий 1 - 1 ( 1 - 1,6 !

б. Размножение и сохранность особей

роки полового созревания

Половая зрелость у росомахи наступает после двух полных лет жиз-и. Хотя первые признаки течки у самок отмечены нами, когда животным столпилось только 11 месяцев (Новиков, 1997).

Мы пытались получить потомство от самки, выращенной при полуволь-ом содержании, на третьем году жизни, но нам это не удалось, несмотря а то, что самец был в возрасте пяти лет. В Московском зоопарке приз-аки половой активности у самки проявлялись на третьем году жизни, рирученные звери в Швеции были способны к размножению в трехлетнем озрасте, но полной половой зрелости достигали только к четырем годам изни (Krott, 1959).

У подавляющего большинства животных Голарктики самки обычно позевают раньше, чем самцы, и раньше принимают участие в размножении, сследования американских зоологов показали на огромном фактическом атериале. что большинство самцов росомах достигает половой зрелости аныие. чем самки. Они готовы принять участие в размножении, не дос-игнув еш.е двухлетнего возраста, в то время как среди самок в возрасте 6-28 мес. принимает участие в размножении только половина особей. В ва с половиной года уже 91Х самок принимает участие в размножении, энных о степени участия молодых самцов американских росомах в размно-ении пока нет. но скорее всего, их участие в гоне выражено слабее, эм участие полуторагодовалых самок. Ведь им, кроме готовности к разм-эжению, предстоит еще выдержать жесткую половую конкуренцию со взрос-ыми самцами (Rausch, Pearson, 1972; Wrigh, Rausch, 1955).

О географических различиях в сроках полового созревания росомах эжно говорить, опираясь на скудные литературные источники и опросные ведения. Небольгой же фактический материал показывает, что как самцы, ак и самки росомах в западной части ареала в конце первого и самом ачаяе второго года жизни еще не принимают участие в размножении (Данной ,1965).

Большая промысловая выборка с Юкона, собранная в течении трех ромыеловых сезонов (1982-1985 гг), дала следующие результаты. Из 62 малых самок (до 1 года) у 42 (68%) обнаружены развивающиеся фоллику-г,[. Из 27 самок старше 1 года беременными были только две, что состав-чет около 7Z всех животных этой возрастной группы. Среди самок старше

2.x лет доля беременных варьировала от 53,3 до 92, ЗХ в зависимости от возраста. Наиболее массовое щенение отмечено в группах Зх - 4х летних самок. Вес семенников у самцов в возрасте до и старше 1 года был близок, что указывало на их половую незрелость (Banc:i Vivian, Harestad Alton, 1988), т.е до 2х дет самцы не принимали участия в размножении.

Сезон размножения

По мере увеличения изученности вида прояснялся один из наиболее сложных вопросов в биологии размножения росомахи - время их спаривания. Прежними исследованиями было установлено, что масса семенников и активность сперматогенеза максимальны в мае-июне. Работы последних лет на Североамериканском континенте свидетельствуют, что гон у росомах растянут на пять месяцев - с апреля по август. Наиболее часто росомахи спариваются в июле. Спариванию предшествуют брачные игры типа "борьбы". Копуляция продолжается более полутора часов. Спаривавшиеся животные в течение длительного времени находятся вместе. Одна самка спаривалась дважды. Задержка имплантации продолжается до января. Неимплап-тированные бластоцисты обнаруживались у половозрелых росомах в ноябре-декабре и январе. Имплантация бластоцистов и раннее развитие беременности происходит с января - февраля. Иногда в январе эмбрионы уже достигают значительных размеров (Krott, Gardner,1975; Liskop и др. ,1981; Magoun, 1978, 1978а, 1982; Magouru Valkenbur-g', 1983).

На Камчатке охотовед А. Валенцов обнаружил у самки росомахи, добытой в феврале, три эмбриона (один в правом и два в левом роге матки) следующих размеров: 1,7 х 1,7 см; 1,9 х 1,7; 1,7 х 1,4 см. Обычно же в промысловых тушках росомах, добытых в ноябре-феврале на европейской части ареала, наблюдать развивающиеся эмбрионы удается нечасто. Нам, например, за несколько лет работы на Чукотке и вскрытия не одного десятка тушек росомах в промысловых пробах так и не удалось обнаружить имплантированных в матку плодов.

На Таймыре охотовед В.И.Макридин (1954) добыл 31 марта лактирую-щую самку росомахи. Можно предположить, что этот зверь ощенился в феврале - начале марта.

О времени обнаружения убежища росомахи с детенышами приводятся следующие данные. Самое раннее нахождение логова со слепыми еще щенками регистрируется в Архангельской обл. 2 апреля. С довольно крупными детенышами гнездо было найдено 10 апреля, а :13 апреля отыскали в логове трех малышей величиной с месячных котят. На берегу Вяжмозера 27 мая

обнаружено убежище с двумя щенками величиной с кошку. В другом логове 24 апреля были найдены две росомашки массой по 700 г (Паровщиков, i960). Описан случай находки в Мурманской обл. 2 апреля гнезда росомахи с тремя только что прозревшими щенками (Мантейфель, 1947).

В.Д.Теплов (1960) сообщает следующие данные о биологии размножения росомахи на территории Печорско-Илычского заповедника Эмбрионы массой по 73 и 83 г, покрытые белой шерстью, с пигментированными носами были обнаружены у самки, добытой в первых числах марта. Длина тела у этих эмбрионов была соответственно 122 и 125 миллиметров. Пять достоверных случаев находки выводков росомахи приходятся на март и один на начато апреля. Только в последнем случае росомашки были зрячими.

На севере Финляндии беременных самок росомах добывали по март включительно (PuLliainen, 1968). Логова со щенками находили в этом регионе с конца января до середины мая. В Северной Норвегии массовое ще~ нение росомах проходит в конце февраля - первой половине марта (Murberge t, 1979). Щенки в логовах отмечали с марта по июнь. На противоположной части ареала росомахи, в Канаде (Британская Колумбия), из 14 взрослых самок, добытых в феврале и марте, половина уже родила, пять были беременными и две с неимялантированными бластоцистами (Liskop и др., 1981).

Эмбриональная диапауза в беременности росомахи продолжается до 10 мес, а активная ее часть протекает всего за 30-40 дней. На основании литературных данных, точно регистрирующих время от дня спаривания до рождения молодняка, сроки беременности росомахи составляют 215 - 272 дня (Mehrer, 1976)

На сколько растянуты в пространстве сроки щенения молодняка ил-люстрярует наш опыт. Мы брали в Мурманской обл. из логова двух щенков росомахи 4 апреля, которым через 4 дня исполнялся месяц от роду, и 23 апреля в верхов-ьях р.Сундрун (Якутия) добывали самку у рюторой три эмбриона были величиной с крупное куриное яйцо.

Плодовитость

Потенциальная плодовитость у росомахи довольно высокая. Ее, конечно., нельзя сравнить с плодовитостью типичного субаркта - песца > ми, скажем, представителя таежного комплекса - лисицы, но воспроиз-зодство у росомахи выше, чем у медведя, и не ниже, чем у рыси.

Исследуя внутренние органы тушек росомах, добытых в конце марта гли летом б тех местах, где велзсь круглогодичная охота на этого зве-

ря, отмечали от одного до шести послегшодных пятен на рогах матки. Однако в природе росомаха одинаково редко рожает четырех или одного щенков. Прокормить большой выводок росомахе подчас не удается, и слабые щенки погибают.

Наивысшая плодовитость у этих животных отмечается на североамериканском континенте. На большом фактическом материале показано, что в среднем на взрослую самку приходится 3,5 эмбриона. Количество же желтых тел и плацентарных пятен составляет но 3,4 на каждую самку росомахи. Причем эти средние показатели довольно слабо изменяются по годам. Количество желтых тел у самок за семилетний период колебалось от пяти до трех; плацентарных пятен от 3,9 до 2,6; а эмбрионов от 5,2 до 2,6 (Линейцев, Крашевский,1988). Показатель размножения росомахи в Британской Колумбии (2,6 эмбриона на самку) несколько ниже, чем на Аляске (Liskop и др., 1981). Плодовитость росомах, обитающих на северо-востоке Азиатского материка, по имеющимся у нас материалам и опросным данным, довольно высока, хотя и ниже, чем на Аляске. По три плацентных пятна мы встречали в рогах матки росомахи Якутии, Западной Сибири и Кольского п-ова. В тушках самок росомах из указанных регионов мы встречали два эмбриона, но не больше.

В Печоро-Илычском заповеднике в семи найденных выводках количество щенков колебалось от одного до четырех, а среднее число детенышей на щенившуюся самку составило 2,4 (Теплов, 1960). Почти аналогичные данные о плодовитости росомахи зарегистрированы в Карелии. В Северной Финляндии и Норвегии среднее количество молодняка в выводке росомах определяется также в 2,4 - 2,5 щенка на одну взрослую самку, хотя и здесь потенциальная плодовитость зверя несколько больше.

Родившись массой 80-90 г, к 3 мес. щенки росомах достигают 3 кг и более. А б два месяца они уже начинают употреблять в пищу мясо, которое приносит им в логово мать. В 4-5 мес. щенки с матерью ведут активный образ жизни, в малой степени связанный с логовом. У них начинается вторая линька, которая по времени совпадает с интенсивной линькой взрослых животных. К августу и щенки, и их родители одеваются в зимний мех. В это время среди молодых уже четко выражены половые различия: в размерах тела и массе. Именно на это время приходится пора их интенсивного взросления, звери начинают приобщаться к охоте на крупную живность .

Есть все основания утверждать, что самка не бросает свой выводок в первый год жизни молодняка. Щенки находятся поблизости от матери в

течение всего трудного осенне-зимнего периода, именно поэтому сохранюсь молодняка в первый год жизни у росомахи высокая.

7. Сезонные и суточные перемещения

Сезонные кочевки, связанные с перемещением основных жертв росомах, наиболее заметны в местах обитания крупных стад дикого северного >леня. Известно, например, что таймырская популяция тундровых оленей совершает регулярные сезонные миграции из тундровой зоны в северную 'айгу и обратно. Места отела и летовки этой группировки отстоят от шмних пастбищ более чем на 1000 км. С началом осенних миграций оленей >.а ними вслед начинают кочевать и росомахи. Отмечено, что в районах «особого хода северных оленей в этот период в несколько раз возраста-численность росомахи. Хищники стягиваются со значительной территории к. местам основных миграционных путей копытных (Линейцев и [р.,1987). Аналогичная картина наблюдается на р. Омолон в Магаданской 'Г3.л. , где в местах зимних скоплений лосей в период глубокоснежья выявлена повышенная численность росомахи.

Подобную картину мы наблюдали и в местах зимовок лосей на р. По-:ой в Мурманской обл. , и на южном побережье Кольского п-ва, где в пос-едние годы ранней весной концентрировались самые крупные группы диких дверных оленей.

Насколько значительными могут быть скопления хищников рядом с их ;ертвами, можно проиллюстрировать следующим примером. Норильские уче-ые определили, что за ряд лет в среднем на каждую тысячу мигрирующих иких северных оленей таймырской популяции приходится 1,7 росомахи, етрудно подсчитать, что на зимних пастбищах таймырских оленей сопро-ождает более 800 росомах-кочевников. Это в основном самцы и молодые амки. Значительная же часть старых животных обоих полов остается на иму в своих угодьях, правда участки обитания росомахи зимой увеличи-аются в несколько раз.

Но не только с копытными и зайцем прослеживается тесная связь ро~ омахи. Выше мы уже говорили о сезонных связях ее с массовыми видами ивотных, таких как американский и длиннохвостый суслики, пищуха. Ярко ыражены и сезонные перекочевки росомах в долины нерестовых рек севера аяьнего Востока и Северной Америки. В зимний период росомахи собира-тся в долинах, а весной покидают их, поднимаясь в горы. Эти сезонные ерекочовки вызваны не только тем, что в нерестовых участках рек всю

зиму сохраняются значительные запасы погибающих после нереста тушек лососевых рыб, обычно доступных хищникам в течение самого голодного времени, но и тем. что в осенне-зимний период долинные леса являются самыми кормными угодьями.

Суточные перемещения связанные с поисками корма

Зимой охотничий участок росомахи значительно увеличивается. Например, зимой в Норвегии росомаха удалялась в поисках корма от своего основного охотничьего участка на 4.0-45 км (МигЬегде^ и др., 1969). Это расстояние взрослый самец в состоянии преодолеть за сутки. Известны и еще более длительные суточные переходы росомахи. Пешим ходом иди на лыжах человек не в состоянии за сутки вытропить след росомахи. Это стало возможным только с появлением мотонарт и вертолетов. Охотовед В. И. Азаров неоднократно вытрапливал на вертолете суточные следы росомахи в Тюменской обл. По его данным, наибольшее расстояние пройденное росомахой за сутки, равнялось 80 км.

Иногда охотничий участок росомахи оказывается настолько большим, что она способна обойти его только за месяц (Зырянов,1980). Причем, по несколько дней она может задерживаться на одном месте, если удается разыскать крупную падаль или удачно поохотиться. На остатки добычи волков или крупную падаль нередко сбегается несколько росомах. В силу того, что они не являются строго территориальными хищниками, несколько животных довольно мирно делят добычу. Эта особенность в поведении росомахи неоднократно отмечена в литературе (Ногпоскег и др.,1981;1983; Коей1ег и др.,1980). Нам известен и такой факт, когда на морском побережье Чукотки на туше выброшенного кита около месяца жировали белые медведи. Я даже там росомахам удавалось себе кое-что добыть от общего стола. Делали они это тогда, когда очередной медведь, наевшись досыта, засыпал иногда прямо во чреве туши кита. Суточные откочевки росомах от крупной добычи составляли всего 5-6 километров.

В 1.981 г. на побережье Кроноцкого заповедника на Камчатке были выброшены более десятка ластоногих. У туши сивуча в течение недели кормились одновременно три росомахи, и никаких крупных ссор между ними не возникало. Как сообщали работники этого заповедника А. П. Никоноров и В. П. Мосолов, в 1985 г. в районах с повышенной численностью зайца-беляка отмечалась большая численность и росомахи.

На богатой добыче росомаха задерживается несколько дней, и тогда ее суточные переходы составляют несколько сотен метров, редко 1 - 2

- зь -

км. Хищница занята в это время тем, что растаскивает и прячет в разные укромные места свою добычу. Расчленять добычу на крупные куски, растаскивать ее, надежно пряча, - характернейшая черта росомахи.

Но данным некоторых американских исследователей весной и летом индивидуальные участки самцов росомахи в среднем составляют 422, а кормящих самок - 100 кв.км, существенной разницы в размерах зимних и летних участков не наблюдается.

На Камчатке в средних по кормносги угодьях на одну особь приходится 600-800 км2 территории. Но в районах падежа или забоя домашних оленей, скопления отходов охотпромысла происходит концентрация хищников, и тогда индивидуальный участок росомахи (при обилии пищи) составляет 80 кмЧ а максимальные его пределы достигают 1500 км2.

В Иечеро-Илычском государственном заповеднике В.и.Теплов привлек к троплению росомахи наиболее опытных наблюдателей. Таким образом была подучена характеристика 12 суточных ходов росомахи. Длина суточного кода зверя в зимний период оказалась в пределах от 8 до 45 км и в :реднем составила г\ км. На основании богатого опыта тропления животных в этом же заповеднике, проведенного позднее, определены размеры охотничьего участка для самцов и самок росомах. Для первой половой группы этот участок составляет 300 - 400, а для второй - 200 - 250 км2 :Язан, 1974). В Карелии и на Кольском п-ве длина суточного наследа росомахи также близка к 20 км, но площадь индивидуального участка сильно солеблется от 200 - 300 до 1600 км2 (Данилов и др.,1978). Структура же шдивидуального участка самца такова, что он может включать в себя ;ва-три участка самок (Кго11, 1967). В Путорачах же на огромном по [лощади участке старого самца располагается (накладывается) три-пять 'частков оседло живущих самок (Динейцев и др.,1988).

Судя по результатам тропления росомах в Норвегии, каких-либо осо-нх отличий в длине суточного хода зверя и в площади их индивидуальных частков у скандинавских хищников не отмечается.

Будучи научным сотрудником отдела охотничьих ресурсов ЦНИЛ Охот-епартамента Минсельхозпрода России И.К.Ломанов обработал материалы кского государственного биосферного заповедника и Госохотучета РФ по ропленио росомахи на европейской территории за 30 лет с 1967 по 1997 оды. Эти данные представлены в таблице 3.

Результаты тропления росомахи на Европейском Севере

Г................. I Регион ! 1 — ---г Количество i троплений | 1 Средняя длина суточного хода,км ....... 1 Пересчетный I коэффициент| 1

г ¡Архангельская обл. 1 10 | 18,78(3,65) 1 0,08 J

[Карельская АССР 31 1 14,01(1,21) 0,11 1

¡Коми АССР 5 I 10,48(2,50) 0,15 |

¡Мурманская обл. 13 1 12,04(1,82) 0,13 |

¡Пермская обл. 7 ! 13,37(3,01) 0,12 | 1

1 ¡Итого (включая восемь ¡троплений из других |областей) 1 ..... 1 1 72 i 1 i L_ ... . _L 14,17(0,89) 1 1 0,11 1 1 .. ........ i

Таким образом, длина суточного хода росомахи в среднем приближается к 15 - 20 км.

8. Структура популяции

Возрастная структура.

Исследование популяционных структур крупных млекопитающих и г особенности хищников, проводят чаше всего на промысловых выборка? (пробах), эти пробы достаточно верно отражают соотношение полов и состав возрастных групп животных в природе. Вопрос об избирательносп промысла по тем или иным причинам, как правило, не учитывается .

Наиболее крупные исследования биологии росомахи, в том числе I структуры ее популяции , проведены американскими исследователями Робертом Раушем и Пирсоном (1972). Обработав данные наших американски коллег, мы получили следующую структуру популяции североамериканско1 росомахи. В период, благоприятный для роста численности звер; (1962-1968 гг.), сеголетки в выборке составляли в среднем 88,все! популяции (п-282). Животных в возрасте 1-2 лет оказалось 30,з; (п-233), а на долю старшей возрастной группы (больше 3 лет) пришлое: 31.2% (п-205). Без разделения по половому признаку в зависимости о года взятия пробы вышеприведенные показатели изменялись соответственн от 38,5 до 41,3 % в первой группе; от 30,3 до 37,2 % - во второй и

ТрСТ&ей 1 ру ¡Шс1Л - ит ОХ , ди СО, о/о .

На североамериканском континенте самки росомах доживают до 13, а самцы до 12 лет. Звери старше 6 лет без разделения но полу в промысловых выборках составляли 15,6 - 9,7% всей популяции. Наибольший интерес представляет структура популяций росомахи в разных половых групп:«.

В группе самцов-сеголеток в популяции бывает 37,2 - 41,3%; зверей среднего возраста (1-2 года) - 43,0 - 30,77, и старше 3 лет - 19,0 - 28%.

Возрастная структура самок выглядит иначе. Здесь сеголеток. 39,4 -44,7%; самок 1-2 лет в выборке оказывается 22 -21,1 и старше 3 лет -38,6 - 34,2% популяции.

На Скандинавском полуострове в районах обитания номинальной формы структура популяции росомахи несколько иная. Анализируемые ниже данные о структуре популяции норвежской росомахи сопоставимы по времени с американскими сборами. Они также принадлежат к 1960-1968 гг. Доля молодняка первого года жизни без разделения по полу составляет здесь 85,2%. (п - 71) популяции (МигЬег^е1, 1970). Животные средневозрастной группы составляют более 307, популяции, а зверей старшей возрастной группы менее Ж,, и доля их меньше, чем у североамериканской росомахи. Судя по литературным данным, европейская росомаха живет в природе меньше североамериканской.

Соотношение полов

Соотношение полов в популяции росомах оказывается разным в ¡саждой возрастной группе. В гнездовой период среди щенков росомах наблюдается или равное половое соотношение (Данилов и др.,1978) или некоторое преобладание самок (МигЬегде1, Згитдагс!, 1979). Некоторое преобладание самок сохраняется и в послегнездовой период в течение всего года их рождения. Однако среди молодых животных следующей возрастной группы (1-2 года) соотношение полов уже иное. В этой группе преобладают самцы, причем в значительной мере. В некоторых выборках самцов насчитывается почти в два раза больше, чем самок. В старшей возрастной группе в выборке доминируют сачки. Среди старшых животных заметна тенденция незначительного преобладания в выборках самок.

В целом же, без разделения по возрастным группам, в популяциях зосомах заметно некоторое преобладание самцов. Об этом же говорят и материалы собственных исследований (Новиков, 1981). Изменчивость в половом соотношении росомах, хотя и незначительная, зафиксирована в каждой крупкой территориальной группировке. В Британской Колумбии это соотношение составляет 1:0.9, в пользу самцов, на Аляске - 1:0.8; на Чу-

котке - 1:0,8; на Камчатке - 1:0,7; в Приуралье - 1:0,6. Что касается скандинавских росомах, то на большом фактическом материале соотношение полов в этой популяции оценивается как 1:0,7 в пользу самцов (МигЬег-

1970). Возрастная структура популяций и соотношения полов в них -система довольно гибкая и может изменяться под воздействием различных факторов в относительно короткий (2-3 года) отрезок времени.

9. Динамика численности

Хронологические изменения численности росомахи

Безусловный интерес представляет познание хронологических изменений численности росомахи. Однако эти данные имеются за сравнительно короткий отрезок времени, зато мы располагаем сведениями о заготовках шкур зверя почти за 2х вековой период. Если допустить, что данные о заготовках верно отражают тенденцию изменения численности животных в природе, то мы модем получить большой материал для анализа хронологических изменений количества особей. Исследования и практика показали, что в годы высокой численности животных в природе увеличивается заготовка их шкурок; за снижением численности животных в природе следует снижение их заготовок. Мы подвергли анализу данные о заготовках в регионах, где сведения о добыче росомахи представлены за длительный отрезок времени. Эти данные мы выразили графически. Для анализа состояния заготовок шкурок этого вида у нас в стране использованы данные ЦСУ, материалы, опубликованные в открытой печати (Пшштович, 1970), а также ведомственные материалы Управления охотничье-промысловых хозяйств Главохоты РСФСР. Данные по .заготовке шкурок росомах на Камчатке получены в камчатском отделении ВНИИОЗ им. проф. Б.М. Житкова.

При анализе приведенных материалов прослеживается не только хронология изменения численности росомахи в природе за длительный период времени и в разных частях аре,ала вида, но длительная и краткая цикличность в этих изменениях (Новиков, 1988).

Долгосрочные изменения численности

Судя по отрывочным сведениям, со второй половины прошлого века до начала нынешнего численность росомахи была высокой в европейское части ареала, средней в азиатской и низкой в Северной Америке.

Уменьшение численности росомахи в Европе стало особенно заметны* с 1у1Ь года. На это же время приходился начало подъема численности

того вида на Аляске (рис.4 ) (N A F, 1978).

Фаза высокой численности росомахи на Аляске продолжалась около 15 ет с заметным 5-ти летним спадом ее в середине зтого цикла. По 30-й од наиего столетия наблюдалось увеличение поголовья росомахи и в 8 ровинциях Канады (Van Zull de Jong, 1975). Хотя, судя по материалам, публикованным Сетоном-Томпсоном (1987), первая треть прошлого века ляа фазой очень низкой численности росомахи в Канаде. Зато последующе 60 лет были годами наиболее стабильной численности вида в этом ре-лоне. И только последние 10 дет прошлого века и первое десятилетие эка наступившего были годами низкой численности росомахи в Канаде.

В период высокой численности вида в Северной Америке в азиатских астях ареала она находилась на уровне ниже многолетней средней (рис.5 , Увеличение поголовья зверя в России началось с 1930 г. и продолжаюсь 5 лет. В зги годы в Северной Европе численность оставалась на 13KOM уровне с тенденцией к снижению (рис.6) С 1930 г. в Северной ¿ерике начинается длительная фаза низкой численности росомахи и проникается 16 лег. Это наблюдается не только на Аляска, но и в боль-мстве провинций Канады. Только в Британской Колумбии и на территории юн численность вида в этот период сохранялась на уровне близком к юголетней средней. Наиболее низкий уровень заготовок росомахи приелся на 1941-1945 гг., что вряд ли можно прямо связать с военными ?йствиями. Скорее всего, этот факт косвенным образом подтверждает Mas' мнение о том, что в 30-40-е годы численность росомахи в природе на (ериканском континенте была особенно низкой.

В послевоенные годы вид выходит из депрессии сначала на азиатской юти ареала, несмотря на то, что на крайнем северо-востоке Азии имен-I с середины 40-х годов наблюдается тенденция к снижению поголовья 'ого вида ( рис. 6 ).

На севере Европы фаза высокой численности после войны продолжать около 20-и лет, на Североамериканском континенте она длилась все> 4 года; на Азиатской территории более 13 лет. В Северной Америке 1тем вновь наступила длительная депрессия, продолжавшейся с 1951 по 160 г.г. Длительным было снижение численности росомахи и на севере ичьнего Востока, причем в те же годы, что и на Североамериканском штиненте.

енка краткосрочных изменений численности

Во второй половине 60-х годов поголовье росомахи в Норвегии оце-

Рис. 4 Динамика заготовок шкурок росомах на Аляске

Рис. 5 Динамика заготовок шкурок росомах: а - в целом по России, б - по системе государственных промысловых хозяйств

нивалось в 100 - 150 особей. На начало 80-х годов минимальная численность этого вида определена в 118 животных, а объективная оценка специалистов позволяет оценить ее в 183 особи (Kvam Тог, и др.,1984). На основании приведенных данных видно, что численность росомахи в Норвегии за десятилетие, прошедшее между учетами, не уменьшилась, а даже приобрела тенденцию к увеличению. Причиной этому послужила отмена в стране выплаты премий за уничтоженных животных, введенная в 1945 г. Запрещение моторизованной охоты на росомаху сначала в №ной Норвегии в 1973 г., а затем и на всей территории этой страны в 1975 г. способствовало сохранению поголовья зверя.

Тем не менее за последние 25 лет численность росомахи на северо-западной окраине ареала вида значительно сократилась. Но это произошло на территории, на которой за обозримый исторический период росомахи много никогда не было. Поголовье зверя здесь, включая скандинавские страны, исчислялось несколькими сотнями особей. Зато на другой части ареала, в США и Канаде, за этот же период численность росомахи возросла на несколько тысяч. Примером тому может служить добыча в промысловом сезоне 1972-1973 г.г. в штате Висконсин 977 росомах. Этот пример особенно красноречив, если учесть, что даже в самых новых справочниках территория штата Висконсин не входила в ареал росомахи. Дс последнего времени было известно, что на территории штата Миннесота, граничащего с Висконсином в окрестностях оз.Верхнее обитает довольнс изолированная группировка росомахи. Но то, что эта группировка может достигать такой численности, явилось неожиданностью. Основная причине этому явлению - постоянное, на протяжении 25 лет, увеличение поголовь? дикого северного оленя. Сейчас карибу в Северной Америке больше, чен дикого северного оленя в Азии.

С развитием снегоходного транспорта значительно увеличились заготовки шкур росомах и в Северной Америке. Если по многолетним средни» данным ежегодно на Аляске добывалось не многим более 400 икур, а в Канаде даже несколько меньше, то в 1973 г. только в штате Аляска зато товлено 946 шкур, а в штате Висконсин - 977. В Канаде в следующем год; было сдано 1242 шкуры росомахи.

Заготовки шкур росомах в Северной Америке в 1972-1976 гг. соста вили в среднем 2039 в год, это несколько больше многолетних средни заготовок этого вида в России.

Иными словами, к середине 70-х годов численность росомахи в Се верной Америке оказалась наивысшей за последние 60 - 70 лет. По анало

т с оценкой численности росомахи в нашей стране поголовье этого вида а территории Северной Америки в 90-х годах нашего столетия можно оп-еделить в 20 - 22 тыс. особей.

Проведенный анализ динамики заготовок шкур росомахи дает возмож-ость представить цикличность этих изменений. Очевидно, она соответс-вует состоянию численности зверя в природе в тот или иной момент его стории. Например, как в азиатской, так и в североамериканской части реала росомахи хорошо заметны пяти-семилетние периоды уменьшения по-оловья зверя. Внутри этих циклов заметны флуктуации численности. Ко-откие всплески увеличения поголовья продолжаются 4.-5 лет. Амплитуда одъема численности от уровня многолетней средней всегда выше спада.

Затяжные депрессии, вызываемые прежде биотическими факторами, а в оследние два десятилетия в основном антропогенным давлением, выдержи-ались на протяжении 10 - 16 лет. Но при благоприятных фактор;.« среды ерриториальные группировки росомах способны в течение длительного ремени (20 лет и более) поддерживать численность на высоком уровне.

На больших по площади территориях с ярко выраженной природной мо-аикой намечаются внутривидовые структурные разделения животных. Изме-еяия численности на таких территориях происходят не столь резко, как а больших площадях. В Северной Америке, например, где наиболее плотно аселена росомахой Аляска, изменение численности ее даже по сравнению огромной территорией Канады происходит значительно резче, особенно в зроткий отрезок времени (рис. 7).

Крупные территориальные группировки росомахи в количественном от-зшении различаются между собой. Например, динамика численности росо-зх Норвегии и Камчатки, находящихся на разных полюсах евразийской чети ареала вида, длительный период времени находилась в противофазе.

Анализ хронологических изменений поголовья росомахи в пределах ее вдового ареала особенно остро ставят проблему сохранения северо-за-здной группировки.

По мере сокращения численности росомахи в скандинавских странах аще всего раздавались голоса общественности в ее защиту. В результате того с 1975 г. охота на росомаху в Норвегии была сильно ограничена, а некоторых районах запрещена полностью. В Финляндии положение с чис-?нностью росомахи остается весьма плачевным. Вовремя забили тревогу и í Кольском п-ове - здесь запрещена охота на этих животных.

Самым перспективным регионом в деле сохранения северо-западной хюмэли, безусловно, следует считать республику Карелия. Здесь она

/д}* 1ЯИ Ш5 Ш?

Рис. 6 Динамика заготовок шкурок росомах в Норвегии и ва Камчатке

Рис. 7 Динамика заготовок шкурок росомах на Аляске и в Канаде '

гоже уже нуждается в охране, тем более что Карелия - последнее прибежище, где сохранилась номинальная форма росомахи на нашей территории. ?сего же численность номинальной формы росомахи в границах Норвегии, Звеции, Финляндии, Мурманской обл. и Карелии сейчас вряд-ли превышает '00 особей.

1рогноз изменения численности росомахи

Исследования изменения численности росомахи были бы не полны, ее-га бы не было проанализировано состояние поголовья в природе по учетам данным. На европейской территории России в широком масштабе учет фомысловых животных, в том числе и росомахи, проводится вот уже трид-],атъ лет. За этот период росомаха оставила свои следы в 11 областях и штономннх республиках: Мурманской, Карельской, Архангельской, Ленинг-вдской. Коми, Вологодской, Костромской, Кировской, Марийской, Ваш-;ирской. Пермской. За прошедшие 32 года (1964-1997 гг.) следы зверя 'олько однажды отмечали в республике Марий-Эл (1967 г.) и Новгородской >б.л. (1995 г.), три раза в Башкирии (1966, 1967, 1969 гг.). шесть раз ! Костромской (причем в последний раз в 1967 г.) и восемь раз в .Ленинградской обл. (последний раз в 1987 г.). Материалы учетов дают ос-гования предположить, что в Ленинградской обл. на границе с Карелией юсомаха постоянно обитала только в 1966-1969 г.г.. а на востоке Кост-юмской обл. в 1969-1972 Г.г.

Динамика численности росомахи на европейской части России, полуденная на основании метода зимнего маршрутного учета (ЗМУ), динамика 'сказателя учета - числа следов зверя на 10 км маршрута в лесных годьях представлена на рис.8. Практика последних лет показала, что щенка численности крупных хищников с помощью методики ЗМУ приводит к аниженным показателям (Новиков, 1992), поэтому лучшим инструментом .ля проведения анализа состояния численности является показатель уче а. Именно им мы и будем пользоваться.

На графике, отражающем 30-летнюю динамику численности и показать учета, которые в общем-то совпадают, хорошо заметен 14-ти летний ;икл развития - от низкой численности в 1966г., подъема до 197] г. и ;остепенного спада до 1979 г.

Именно в период увеличения поголовья вида отмечены наиболее дальне заходы росомахи на юг - в Башкирию и Мари-Эл. На это же время при-одится и ее постоянное обитание в Ленинградской и Костромской облас-ях. Спад численности был долгим - 8 лет, но постоянным.

О О

ш """*

ч о

к I

¡Г >5»^

Ы\

\ О;

Ч /

2 / С

А *

М г>

\ / /

\ ; к

об

8 а>

•4

<и

Е-"

са

ою И

и « * а п п ч п

годы

Рис. 8 Динамика численности (—о—) и показатель учета (—в—) следов росомахи на европейской территории России

Следующий цикл в динамике численности росомахи (с 1979 по 1997 г. г.) оказался короче предыдущего. По крайней мере период увеличения тоголовья вида в этом цикле был не столь долгим и высоким, как в предыдущем. Наверное, поэтому дальних заходов росомахи на юг не отмечено. Зато снижение численности вида на европейской территории России имеет устойчивую тенденцию. Из приведенных данных видно, что на ближайшее время перспектив увеличения поголовья росомахи на европейской территории России пока нет. Прогноз дальнейших изменений по крупным регионам ;ами определен следующим образом.

Запрещение всех видов охоты на росомаху в скандинавских странах >удет способствовать дальнейшему росту ее численности. В Мурманской )6л. открытие спортивной охоты на копытных, за которую так ратовали жотники, вряд-ли будет способствовать росту численности росомахи.

Индустриализация Карельского края в высшей степени отрицательно '.казывается на благополучии большинства охотничьих видов животных, в •ом числе и на росомаху, хотя пока для нее здесь ситуация бдагоприят-1ая. Дело в том, что районные общества охотников заняты в основном охотой на лося и волка. Северный олень промышляется пока слабо, мало задевается промыслом и росомаха. Конечно, за счет популяции северного теня, насчитывающей около 4-5 тыс. особей, крупная группировка росомахи существовать не может, но несколько десятков этих хищников в остоянии прокормиться возле нее. Перспектив роста численности зверя в аралии просто нет. Единственное, что может несколько увеличить ее, -то прекращение всякой охоты на росомаху.

Перспектив для увеличения поголовья росомахи в Архангельской обл. настоящее время тоже пока нет. В лесной зоне этого крупного региона осомаха всегда была редка. Рост ее численности в лесотундре и тундре енецкого автономного округа сдерживается моторизованной охотой. Это тносится не только к росомахе, но и к другим охотничьим видам. Напри-ер, поголовье тундровой группировки дикого северного оленя здесь в ечение 25 лет находится на одном и том же уровне. Последний регион в вразии. где увеличение росомахи в ближайшие годы маловероятно, - это аладная Сибирь. Причина та же - индустриализация края, сокращение исленности дикого северного оленя, моторизованная охота. На остальной зиатской территории угроза благополучию популяции росомахи значителъ-о меньше и поголовье ее будет расти.

Предприняты некоторые шаги к упорядочению промысла росомахи и в звврнои Америке. Численность хищника здесь скорее всего продержится

еще несколько лет на высоком уровне: очевидно, до тех пор, пока буде* сохраняться высокая численность карибу.

Мы надеемся, что до конца нынешнего века поголовье зверей в границах видового ареала сохранится на уровне не ниже современного.

10. Взаимоотношения и северным оленем и другими копытными

Наиболее трудный период в жизни копытных и других массовых видо] животных - зимний: чем выше и плотнее становится снежный покров, те? труднее им добывать себе пропитание и перемещаться. На Алтае, напри мер, отмечено, что по мере увеличения толщины снежного покрова в райо нах стойбищ маралов быстро возрастает численность росомах и рысей, которые настойчиво преследуют копытных по глубокому снегу.

Чем труднее условия обитания в снежный период для копытных животных, тем большее преимущество перед ними в передвижении оказывается ' росомахи. Связано это с тем, что хищник, благодаря своей широкой сто» почти не тонет даже в самом рыхлом снегу. Нагрузка на 1 см2 опорно поверхности стоны у росомахи не превышает 35 г, она даже ниже, чем : рыси (Kvam Тог и др., 1984). При сравнении давления, которое оказывав' на снег копыто северного оленя и стопа росомахи, оказывается, что последней оно почти в 10 раз меньше. Таким образом, в глубокоснежь росомаха имеет преимущество в передвижении по снегу перед всеми копыт ными.

История развития рода Guio указывает нам на то, что росомаха име ет давнюю и прочную связь с горами. Широкая и очень подвижная кисть стопа дает росомахе большие преимущества перед другими хищниками пр передвижении в горах; там в пределах ареала ей нет равных среди хищни ков. Привязанность этого зверя к горам характеризуется и некоторым другими морфологическими критериями. Например, сегменты задних конем ноетей у нее значительно длиннее передних. Причем эта разница был большей у древних (среднеплейстоценовых) росомах. Создается впечатле ние, что современные росомахи как бы постепенно спустсаются с гор р до лины и тундры. И это действительно так.: современные росомахи длитель ное время проводят на равнине, в лесотундре, тундре и тайге, однак окончательной связи с горами они не прерьшают.

В горах росомаха охотится прежде всего на стадных копытных: изюб ров, маралов, снежных баранов, горной формы северного оленя, кабаргу Причем последний вид копытных росомаха употребляет в пищу реже всегс

происходит это потому, что, во-первых, кабарга не образует крупных тал и> во-вторых, если росомахе удается добыть этого маленького оле-я, го остатков от трапезы хищника, как. правило, не остается в очень ороткое время: росомаха съедает кабаргу целиком вместе о костями и курой. Исследователям не достается каких-либо доказательств добычи збарги росомахой. В горах хищник обследует прежде всего лавиноопасные еста„ тропы переходов копытных с одного горного массива на другой, еста отстоя. В горах Якутии и севера Дальнего Востока росомаха посто-нно "пасет" северного оленя, проводящего там зимовки, интересуется остоянием стад снежного барана.

13 зимний период росомаха имеет преимущество не только перед всеми идами копытных, но и перед хищниками, например, волком. Общеизвестно, то о наступлением глубокоснежья волк, теряет свое преимущество в пе-едвижении перед копытными. Он чаще начинает пользоваться дорогами, ыходит на опушки и поля, широта поиска у ¡¡его резко сужается. Именно озтоыу водку сказывается выгодной охота на крупных, но одиночных ко-ытнык, которые в глубокоснежье также мало передвигаются. Используя тайный образ жизни, волчьей семье целесообразней в глубокоснежье охо-итьси на тихоходных, но крупных лосей, чем преследовать подолгу пусть многочисленных, но быстроногих северных оленей.

Итак., в сачый трудный для жизни диких животных период - зимний, осомиха откочевывает в лесную зону за стадами северных оленей и дру-их копытных. В тундре и криволесье хищников остается немного, это те ивотиые, которы:е в состоянии прокормиться куропатками и зайцами, менно эти два вида бывают многочисленны за полярным кругом. Какой же рон может нанести росомаха северному оленю за осенне-зимний период в есной зоне? Попробуем это высчитать: наполненный желудок, росомахи мещдот 2 кг мяса.; средний живой вес оленя в осенне-зимний период составляет 100 кг; оговоримся заранее: все приводимые цифры округлены в ольшую сторону, - стало быть, одного оленя хватит росомахе ¡га 50 ней. Плотный контакт хищника и жертвы продолжается около 9 месяцев сентябрь - май). Если бы росомаха вынуждена была сама добывать себе ищу, и только оленя, то для удовлетворения своих потребностей в этот ериод ей нужно было бы 6 оленей. Однако исследования показали, что из Зщего количества, мяса копытных, употребляемого росомахой в пищу, ее обственная добыча не превышает 20 - 25Х . Таким образом, можно пред-эложмть, что за 9 месяцев тесного контакта с северным оленем росомаха сбывает около 1,5 животных. И дальше: все поголовье росомахи в преде-

лад видового ареала составляет 40 тыс. особей; они могут уничтожить за указанное время около 60 тыс. северных оленей. Допустим, что на Евразийском и Североамериканском континентах обитает по 20 тыс. росомах, а поголовье северного оленя на территории нашей страны и в Скандинавии оценивается в 3,5 млн. особей (2,2 млн. одомашненных и 1,3 млн. диких). Тогда ущерб от росомахи поголовью северного оленя в Евразии составит 0,86 % численности копытных.

Взаимоотношения с домашними оленями.

Наиболее остро проблема взаимоотношения росомахи с домашними оленями проявилась в Скандинавских странах: Норвегии. Швеции и Финляндии. В середине 50-х годов в Финляндии ущерб оленеводству от росомахи был велик. На нее возлагали около 30% убытков, наносимых всеми хищниками домашнему оленеводству.

В Норвегии почти 130 лет выплачивали премии за уничтожение росомах. Мы не располагаем данными об ущербе, наносимом Норвежскому оленеводству в период высокой численности росомахи в Скандинавии, но по суммам премий за уничтоженных росомах в середине 60-х годов нашего столетия можно предположить, что к конце прошлого века этот ущерб был в 3 раза больше современного. Величину ущерба, наносимого росомахой домашнему оленеводству, мы определили по Норвежским источникам. После введения ограничительных мер на добычу росомахи в Норвегии в 1970 г. и до полного запрета на ее отстрел в 1982 г. численность хищника все время увеличивалась. Нарастал и ущерб от нее домашнему оленеводству. Так, за 8 лет, с 1974 по 1981 г. включительно, от росомаки почти ежегодно (по документам) погибало от 13 до 187 взрослых северных оленей и от 6 до 87 телят. Общее же число домашних-оленей, уничтоженных росомахой за указанное восьмилетие составило 674 головы или в среднем по 84 животных в год. Следует подчеркнуть, что в эти годы поголовье росомах в Норвегии насчитываю около 1Ь0 особей. Таким образом, на каждую росомаху пришлось в среднем немногим более половины оленя в год. Наверное, это не очень существенные потери для домашнего оленеводства г Норвегии. Намного значительней ущерб, нанесенный росомахой за эти же годы скотоводству. По документальным данным, за 8 лет росомахи задавила в Норвегии 914 овец и 4850 ягнят, т.е. на каждого хищника в го/ приходилось б среднем по 6 овец и по 32 ягненка.

Анализируя работы скандинавских исследователей, мы убедились I том, что ущерб от росомахи домашнему оленеводству в значительной мер«

«увеличен. Мы не зря привели для сравнения потери от росомах в оле-р.одстЕе и скотоводстве. Эти цифры как будто свидетельствуют о том. о удельный вез мяса оленя в рационе росомахи должен быть незначи-льным, а на самом деле оказывается, что оленина составляет более 80%. [yhre, Myrberget, 1975). Следует сделать вывод, что отходы в домашнем еневодстве в скандинавских странах имеют место и они значительно 'евьшают травеж оленей росомахой. Как и в других региона Евразии, ,есь основу питания росомахи составляет падаль и в большей степени омашенного оленя.

Благополучие росомахи на Кольском п-ове в конце 70-х годов самым •сным образом было связано с промыслом "дикаря" и лося. В период ин-•нсивного отстрела диких копытных с использованием самой современной •хники, включая вертолеты, изрядно пострадало и поголовье росомахи. ;ери стекались в районы промысла и разделки животных и там же сами 'падали на мушку стрелков, обследовавших с воздуха места жировок ло-•й и оленей. Буквально за 3--5 лет жестокой промысловой нагрузки снята на дикого северного оленя, а затем на лося, популяции росомахи ш нанесен такой урон, от которого она вряд ли смогла сама оправить-если бы не были приняты меры по запрещению на нее охоты. Сейчас на льском п-ове росомаха чаще всего встречается в восточной его части, .есь размещается основное поголовье домашних северных оленей, здесь • сохранился и "дикарь". Мы чаще регистрировали росомаху в районе вы-юа диких оленей, нежели около домашних стад. Возможно, это связано с ■м, что авиаучетные маршруты чаще всего прокладывались в районах обилия "дикаря", однако не исключено предпочтение росомахой тихих мест, дь выпас домашних оленей сопровождается таким количеством техники, тем чаще всего быстроходной, что росомаха предпочитает держаться дальше от этих шумных мест.

Прикидывая возможный ущерб оленеводству от росомахи по верхнему >еде.яу, мы установили, что если хищник будет питаться только олени-;й, его воздействие на оленепоголовье составит 0,85:-?. численности ко-ггных. На Кольском п-ове выпасается около 70 тыс. оленей, следова->лью. росомаха должна была бы изымать из общего стада около 500 жи->тньк. Однако, по данным оленеводческих хозяйств, ежегодный травеж [омашенных оленей от всех хищных млекопитающих, бродячих собак и >ано1Вых (в период отела) составляет около 1200 голов, причем на росо-ixy приходится 100 - 135 задавленных оленей, или около 12% всех пот-15.

Исходя из цен на мясо и шкуры, в конце 80-х г.г. стоимость одного оленя можно определить в 300 р. Тогда ежегодный ущерб домашнему оленеводству от росомахи в Мурманской обл. составлял около 40 тыс.рублей.

К 1985-86 г.г. поголовье хищника на Кольском п-ове только-толькс перевалило за 130 особей. По официальной версии на каждую росомаху пришлось в среднем по одному домашнему северному оленю в год, что составляет 0,2% всего поголовья. Это в 3,7 раза меньше той нагрузки хищников на домашних оленей, которую мы высчитали по верхним возможны» пределам. Однако мы склонны считать именно эту нагрузку росомахи н; домашних оленей как наиболее реально отражающую степень естественны; взаимоотношений между двумя видами. Эта цифра получена так же на фактическом материале, хотя может быть изменена, если провести отдельн> анализ материалов о гибели от росомахи домашних и диких северных оленей. Но эти материалы настолько незначительны, что делать серьезны выводы, основываясь на них, пока преждевременно.

11. Рациональные формы эксплуатации вида.

Современное состояние промысла в различных местах обитания вида

До недавнего времени росомаха относилась к второстепенным охот ничьим вида не только по объемам заготовок ее шкур, но и по качеств меха. Только почти десятикратное увеличение заготовительных цен на с шкуру в последнем прейскуранте (1963 г.) повысило значимость вида пушных заготовках.

В дореволюционные годы в некоторые северные районы России шку{ росомах даже ввозились из более южных районов для продажи местному населению. Да и сейчас ни один коренной житель Севера не сдаст доОьгп им росомаху.-

На всей территории Фенносклндик и примыкающей к ней Карелии пзв большие заготовки шкурок росомахи приходятся на 7U- «0-е годы прошло: столетия, когда во всем регионе добывали за год более 100 ятих живо ных.

Жесткий охотничий прессинг в скандинавских странах на росомаху период наиболее интенсивного развития там домашнего оленеводства быс ро привел популяцию хищника на грань катастрофы. Затем важные истор ческие события явились причиной некоторого ослабления воздействия этот вид. В послевоенные годы росомахи в этом регионе стало больше, это увеличение продолжалось недолго. Премиальная система за отстр

[пшиков, разрешение круглогодичной их добычи, появившийся легкий и ютрый снегоходиый транспорт - все это способствовало почти полному !ичтс»жению росомахи в Северной Европе. С 60-х годов наметилась тен-•нция к снижению заготовок росомах сначала в результате естественных >ичин ■ резкого сокращения численности, а затем как следствие прини-я охранных мероприятий (Heggberget, Ogsvein, 1980; Kvam Тог, 1980). 1982 г. в Норвегии и с 1985 г. на Кольском п-ове всякая охота на ро-•маху была запрещена. Поголовье ее на Скандинавском п-ове теперь ■останавливается повсюду за исключением Финляндии. В этой стране из •тока кочевников с востока на запад и обратно остается в северной .сти Финляндии ежегодно около 10 - 15 особей, а в конце 60-х начале ¡-х годов здесь постоянно обитало около 60 особей (Pulliainen, 1968). i территории Карелии заготовки шкур росомахи исчисляются единицами, ыми словами, росомаха в настоящее время на севере Европы практически имеет никакого промыслового значения. Только в Архангельской обл. и Коми республике поголовье росомахи позволяет вести ограниченный просел - в двух этих регионах сейчас, добывают больше всего из наседяю-х северную и северо-восточную Европу росомах. Достаточно зверей до х пор остается на Северном Урале (Ненецкий автономный округ), в Коми спублике и в Пермской обл. В указанных областях без ущерба для восп-изводства можно ежегодно добывать около 150 - 200 росомах. До иедав-го времени сдавалось в заготовительные конторы сю всей территории азанных административных подразделений около 75 росомашьих шкур. Мы ерены, что фактическая добыча росомахи здесь была больше.

В Западной Сибири росомахи сейчас больше всего в областях, примы-едих к Уралу и Алтаю, нередка она в пойме Оби и в Васюганье Томской л. Во всем этом регионе вполне возможно добывать на шкурку ежегодно оло 250 - 200 животных.

В Восточной Сибири, включая Якутию, росомах добывают больше все• . Правда, я заготовительные организации поступает всего около сотни урок, в год. Но здесь размещается основное поголовье вида, населите-азиатскую часть Голарктики. В количественном отношении это пого-вье можно оценить в 10 тыс. особей. Добывать здесь можно около тыся-животных. Десятипроцентная нагрузка на популяцию такого немногочис-нного хищника вполне согласуется со структурой его популяций и восп-изводительной способностью.

На Дальнем Востоке, обитает около 5 тыс. росомах. Ее здесь успеш-и доиывйю" - болбэ 300 животных в год. С учетом оседания шкурок у

коренных жителей Севера и продажи их на черном рынке можно с уверен ностъю сказать, что в Дальневосточном регионе промысловые возможное! в отношении росомахи реализуются полностью. Происходит это по той npi чине, что в дальневосточном регионе как нигде росомахи образует в прс мысловый период повышенные концентрации на. небольших территориях. Э^ единственный регион в России, где один охотник, за сезон добывал бол« двух десятков росомах (Новиков.1974)

Рациональные формы эксплуатации и проблемы охраны вида.

Американцы встали на путь охраны вида раньше, чем европейцы, хо1; благополучию росомахи на Аляске и в Канаде ничто не угрожало. От при миальной системы за уничтожение росомахи там отказались в 1968 г., вскоре было запрещено применение на промысле ядов; значительно бьи сокращены сроки охоты, например, в штате Аляска она продолжается мес. с 1 сентября по 31 марта. Лицензия на спортивную добычу росомах стоит 50 долларов.

Сроки охоты на росомах у нас совпадают со сроками открытия и sai рытия охотничьего сезона на пушнину. В зависимости от региона охс открывается в октябре или ноябре и заканчивается в марте.

Наиболее спортивной является охота на росомаху на приваде и падг ли. Этого зверя довольно просто прикормить к одному месту, а уж крупной падали их собирается по нескольку особей. Охота может быг очень успешной, если охотник терпелив, смекалист, осторожен и вынос лив.

Относительно недавно получил развитие живоотлов росомахи с нрим( нением обездвиживающих средств. Мы такую работу провели недалеко ( пос.Маркове на Анадыре в марте - апреле 1974. г.(Кибальчич, Hobukoi 1975). Обездвиживание проводили серниленом (фенциклидин гидрохлорид В это же время на северо-западе штата Монтана американские исследов; тели начали работу по обездвиживанию росомахи препаратом "Kemalai (водный раствор кетамина гидрохлорида) (Hash, Hornocker, 1980). I обездвиживали росомах, пойманных в специально поставленный на них ка кан. Наши американские коллеги отлавливали росомах ловушками бочечно: типа, пересаживали животных в тесные клетки и там вводили испытываем; препарат. Позже был накоплен опыт обездвиживания с вертолета (Baila и др. 1982).

Живоотлов животных - это одна из форм рациональной эксплуатац вида. Не многие зоопарки мира имеют в своих коллекциях росомах. Хо1

гот зверь хорошо приручается, нетребователен к качеству пищи, нам изустно только три зоосада в мире, в которых он периодически размножатся. Все зоопарки мира испытывают потребность в таком замечательном зере, каким является росомаха - эндемик Голарктики. Значение же зоо-арков в воспитании современных взглядов на бережное отношение к диким 1ВОТННМ трудно переоценить.

После живоотлова росомахи в культурных, научных и просветитель-адх целях другой формой ее рационального использования является охот-1чий промысел на строго научной основе. Сейчас в пределах ареала вида <егодно, по официальным дачным, добывают около Z,b тыс.росомах. С |етом утечки пушнины на черный рынок общую добычу росомахи в миро )жно оценить как минимум 4 тыс. особей, что составляет, по-нашему гению, около 10% численности. А это та самая промысловая нагрузка. >торую без ущерба для воспроизводства поголовья может вынести росома-I. Ни о каком увеличении добычи шкур росомах не может быть и речи, девственное. что можно сделать для увеличения поступления шкур'росо-« в заготовительные организации, так это увеличить заготовительные ■ны на нее. На черном рынке потребитель готов заплатить за шкуру ро-•махи немалые деньги, но охотник просто за деньги ее не отдаст. Он йчао предпочитает не деньги, на которые трудно что-либо купить, а фицитные товары, оцениваемые ко государственной стоимости:бензин, ело. спирт, запасные части к мотонартам и пр. Если бы промысловик г как в прежние времени купить дефицитные товары на полке охотника, лучив за свой нелегкий труд сполна, то утечка пушнины на черный рык прекратилась бы.

На территории навей страны в охране нуждается росомаха Кольского ова, Карелии и областей севера Европы. Ограниченный промысел вида д строгим контролем можно проводить на территории Ненецкого автоном-го округа и Коми республике. Следует запретить охоту на росомаху о именением мотонарт и отстрел ее с воздуха. Пора повсеместно запреть применение ядов для борьбы с хищниками. Азиатская территория Рос-и целиком относится к зоне благополучного существования росомахи. Но есъ также нарастает опасность нанести серьезный урон популяции poco-хи применением мотонарт на промысле. К сожалению, ввести какой-либо нтроль за использованием мотонарт на огромных просторах Сибири и яьнего Востока практически невозможно или очень трудно. Остается явственный и самый надежный путь охраны и рационального иопользова-9 биологических ресурсов - готовить экологически грамотного и болею-го за наши угодья охотника.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В диссертации рассмотрены основные аспекты жизнедеятельности одного из ярко выраженной пары в системе "хищник - жертва" - росомахи Приводятся эксклюзивные данные по экологии хищника и степень его воз действия на основную жертву - северного оленя.

1. Проследив филогенетический путь развития рода Guio от теплолю бивой формы позднего олигоцена до современных обитателей северных ши рот Земли, мы смогли провести анализ географической изменчивости poco махи за последний геологический период - четвертичный. На основани современных данных выделяются два paleospecies хорошо обособленных ге ографически и пять современных форм на уровне подвидов монотипическог вида.

2. Исследованное нами географическое размещение росомахи в кажды из отделов четвертичной системы показал, что за этот период северна граница ее ареала претерпевала существенные изменения, а южная - пос тоянно смещалась к северу. И лишь в голоцене росомаха стала отступат из Западной Европы. Уточнение современного географического распростра нения росомахи проведено нами на свежих литературных данных и с поме щью методики "Зимнего маршрутного учета".

3. В лесу в зимний период росомаху можно увидеть редко, а лете чаще; любит она посещать и горные тундры. В беломошных борах и заболс ченных угнетенных ельниках всю зиму обитают северные олени - это и ие любленные места росомахи. В низменностях летом росомаха предпочитае держаться на водоразделах. По горной цепи Южной Сибири росомаха npe¿ почитает глухие участки горной тайги с обнаженными скалами и буреломе ми. На Дальнем Востоке и в Северной Америки летом животное можр встретить повсюду.- от приморских побережий и тундр до альпийского nof са гор. Вообще, для росомахи неприемлемых биотопов не существует.

4. Самый распространенный способ добычи пищи росомахой - собир; тельство. Все съедобное, встречающееся на пути росомахи: тушки добыт! промысловиками животных, остатки волчьих пиршеств, охотничья привад; трупы диких животных, погибших по различным причинам, и т.д.- съедае' ся. В долинах нерестовых рек росомаха отыскивает под снегом снулую рi бу. Росомаха в состоянии сама добыть молодого или самку северного ож ня, успешно охотится она и на подростающее поколение марала, белохво« того оленя. Не по силам ей только здоровые самцы копытных. Однако ою ло 75% мяса в питании росомахи составляет падаль.

5. Половая ¡зрелость у росомахи наступает после двух лет, хотя пе-ые признаки течки у самок отмечаются в конце первого года жизни, мцы, как правило, приступают к размножению на третьем году жизни, н у животных растянут с апреля по август, в связи с этим растянуты и оки рождения молодняка. Массовое щенение происходит в феврале - мар-. Срок беременности, в среднем, составляет 8,5 месяцев. Средняя одовитость у росомахи 2,5 щенка на самку. Щенки находятся возле мари весь первый год жизни.

Самки росомах доживают до 13, а самцы до 12 лет. Молодняк в попу-цик составляет 35-39%, соотношение полов во взрослой части популяции стазляет 1:0,6 - 1:0,9 в пользу самцов.

6. Сезонные кочевки, связанные с перемещением основных жертв ромах, наиболее заметны в местах обитания крупных стад дикого северно-

меня. Такие кочевники за сезон преодолевают многие сотни километ-в. Длина же суточных перемещений росомахи составляет, в среднем, 150 километров.

7. В долгосрочных изменениях численности фаза высокой численности сомахи обычно составляет 15 лет с заметными 5 летними спадами в седине этого цикла. Выпадающие периодически фазы низкой численности вотных составляют также 15-16 лет. Короткие всплески увеличения чис-нности обычно составляют 4-5 лет. На больших по площади территориях ярко выраженной природной мазаикой намечаются внутривидовые струк-рные разделения животных. Изменения численности на таких территориях оисходят не столь резко, как на больших площядях особенно в короткий резок времени. В границах видового ареала численность росомахи оце-вается в 40-42 тысячи особей, примерно поровну в Старом и Новом Свете

8. Из общего количества мыса, употребляемого росомахой, ее собс-енная добыча не превышает 20-25а за 9 месяцев тесного контакта северным оленем она добывает около 1,5 животных. Ущерб от росомахи головью северного оленя в Евразии составляет 0,86% численности копыт-х. Воздействие ее на другие виды копытных значительно ниже.

9. В скандинавских странах росомаха занесена в Красные книги, крыта охота на нее на Кольском п-ве. Такой же статус требуется для я животного и :в Карелии. Из всей Северной Европы только в Архантель-ой области, Республике Коми и в Пермской области можно в общей слож-сти добывать ежегодно до 200 росомах. Примерно такое же количество

росомах, или даже несколько больше, можно добывать в Западной Сибири. В Восточной Сибири, включая Якутию, размещается основное поголовье вида, населяющего азиатскую часть Голарктики. Его поголовье оценивается в 10 тыс.особей. Десятипроцентная нагрузка на популяцию вполне согласуется с ее структурой и воспроизводительной способностью. На Дальнее Востоке обитает около 5тыс. росомах. Добывают здесь ежегодно более 3QC животных. Помимо живоотлова росомахи в культурных, научных и просвет]' тельских целях, следующей формой ее рационального использования являет ся охотничий промысел на строго научной основе.

СЛИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Охотничья семья. Ж. Охота и охотничье хозяйство. No 2. М. 1974. с 47.

2. Иммобилизация животных в практике "Зообъединения". / Иммобилизация животных в СССР. Воронеж,1975. С.34-37. Соавторы - А.Кибальчич, А.Сулейманов, И.Шурупов.

3. Ареал дикого северного оленя в РСФСР. // Дикий северный олень. Бюллетень НТИ НИИСХ Крайнего Севера, вып.12-13, Норильск, 1976. Соавтор А.А.Назаров.

4. Сколько оленей в тундре Якутии. // Ж. Охота и охотничье хозяйство. N 10, 1976 а.

Соавторы - Б.Павлов, В.Зырянов, Л.Колпащиков, И.Мордосов, В.Сантаев.

5. Первый учет оленей Чукотки. Ж. Охота и охотничье хозяйство.// N 12, 1977. Соавторы - Ю.Рубарь, Н.Железнов, Ю.Корсавецкий, В.Кругля ков, В.Тархов, Ю.Штундюк.

6. Управление популяциями охотничьих животных путем промысла н примере дикого северного оленя. // Научная конференция Пути и метод рациональной эксплуатации и повышения продуктивности охотничьих угоди /22-24 октября 1978 г./ Тезисы докладов, М. 1978.

7. Размещение диких северных оленей и дальнейшее использование и поголовья. // Сб.Охотничье-промысловое хозяйство Севера. М. 1979. Соавторы - А.А.Назаров, Е.Е.Сыроечковский.

8. Численность, структура популяций, использование и охрана дики северных оленей в тундрах Якутии. // Копытные фауны СССР. Тезисы дон ладов, М. 1980. Соавторы - В.П.Вшивцев, Б.М.Павлов, Л.А.КолпащикоЕ

9. Сундрунская популяция диких северных оленей. // Там же, 1980 Соавтор - Ю.П.Губарь.

10.Размещение, численность и структура популяций диких северных ■еней в Магаданской области. // Там же, 1980 в.

шторы - В.С.Тархов, Н.К.Железнов, В.3.Богатырь.

11.Материалы по морфологии и биологии северо-восточной росо-1ХИ // Хищные млекопитающие г Сб. науч. тр. ЦНЖЛ Главохоты РСФСР. , 1981. С. 57-БЗ.

12.Современное состояние популяций дикого северного оленя и его омысел в СССР. //Бюллетень МОШ, отделение биологическое . Т.87, n.J. М. 1982.

13.Животный мир Новой Земли. // I.Охотник, N б, М. 1982 а. авторы - Г.В.Хахин, Л.Г.Матвеев.

14.Географическая изменчивость некоторых паразитарных забо-взний животных севера Дальнего Востока. // Промысловые звери ФСР (пространственные и временные изменения населения): Сб.науч.

. ВДИЛ Главохоты РСФСР. М.1982В С. 206-215. соавтор- Н.И.Овсюкова

15.Проблемы оленьего промысла. Ж.Охота и охотничье хозяйство. 2, 1983.

16.Численность островных популяций северного оленя советского ктора Арктики. // X симпозиум Биологические проблемы Севера. Тезисы кладов, Магадан, 1983.

17.Новоземельский северный олень. // Красная книга РСФСР. Рос-льхозиздат, М. 1983 а.

18.Состояние и использование ресурсов дикого северного оленя. // .научных трудов ЦНИЛ. Дикий северный олень (экология, вопросы охраны рационального использования). М. 1983 в.

авторы - В.И.Фертиков, А.В.Сицко.

19.Росомаха.. // Лес и человек. М.: Лесная промышленность, 1987. 144-145.

20.Хронологические изменения численности росомахи (Guio guio L. ). Хронологические изменения численности охотничьих животных в РСФСР:

.науч.тр. ЦНИЛ Главохоты РСФСР.М., 1988. С. 55-61.

21.Современное состояние популяций и численность росомахи (Guio lo L.). Крупные хищники. Сб.научн.тр. ЦНИЛ Главохоты РСФСР.

1992. С. 84 - 94.

22.Росомаха.. Изд-во Центральной научно-исследовательской Эоратории охотничьего хозяйства и заповедников. М. 1993. 135 с.

23.The modern state of the population and numbers of the iverine. Lutreola. No3. M. 1994. P. 22-27.

24.Geographical variability and systematics of the genus Gulo (on the basis of craniological and osteological data). Lutreola. No5. M. 1995. P. 1-9.

25.Год с росомахами. Природа. No7. М. 1997. С.80-90.

26.Год с росомахами. Природа. No8. М. 1997. С.54-60.

Текст научной работыДиссертация по сельскому хозяйству, доктора биологических наук, Новиков, Борис Владимирович, Москва

• ^lyv : Jí о с сии (С

да ученую eren ;.!,.''• IL' -'.

Siten

ЦЕНТРАЛЬНАЯ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКАЯ ЛАБОРАТОРИЯ ОХОТНИЧЬЕГО ХОЗЯЙСТВА И ЗАПОВЕДНИКОВ ОХОТДЕПАРТАМЕНТА МИНСЕЛЬХОЗПРОДА РФ

На правах рукописи

НОВИКОВ Борис Владимирович /?

М/ <J¡4\~

ЭКОЛОГИЯ, СИСТЕМАТИКА, ПУТИ СОХРАНЕНИЯ И РАЦИОНАЛЬНОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ РОСОМАХИ (Guio guio L.)

Диссертация на соискание ученой степени доктора.биологических наук

Москва 1998

Содержание

стр.

Введение.

Глава I. 1. 2.

Глава II. 1.

Глава III. 1.

Глава IV. 1. 2. 3.

Глава V.

1. 2.

Глава VI. 1. 2.

Глава VII 1.

4 - 12.

Филогенез и систематика Ископаемые формы _

Размещение палеозоологических

форм _

Географическая изменчивость современных форм_

Географическое распространение ----

Размещение росомахи в четвертичный период в Палеарктике и Неоарктике_ Изменение природных условий и воздействие человека на распространение вида___

Современное распространение и численность росомахи в Голарктике_

Морфометрия -----------------------

Изменчивость признаков_

Характеристика биотопов---------

Местообитания росомахи в Европе. Местообитания росомахи в Азии_;

Местообитания росомахи в Северной

Америке_

Питание---------------------------

Способы добывания корма_

Родовые берлоги____

Эмбриональная смертность_

Сезонные и суточные перемещения--Суточные перемещения связанные с поисками корма_

13 19

43. 24

24 - 26

26 44

54 67 71 77 77

80 82 82

Сезонные изменения состава кормов_ 86

Размножение и сохранность особей— 92

Сроки полового созревания_

Сезон размножения_

Брачное поведение_

Плодовитость_

43 66.

44 - 45

45 - 54

92 -

93 -

96 -

97 -101105111-

66 76. 76 81.

81 91. 86 91 110. 93

97 101 105 110 125.

114- 125

Глава VIII.Структура популяции----------------126- 133.

1. Возрастная структура_ 126- 128

2. Соотношение полов_ 128- 129

3. Изменение возрастной структуры и соотношения полов в зависимости от сезона года и промысла_ 129- 133

Глава IX. Динамика численности--------------- 134- 157.

1. Роль абиотических факторов в изменении численности росомахи_ 134- 136

2. Роль биотических факторов в изменении численности росомахи_: 136- 141

3. Хронологические изменения численности росомахи_ 141- 143

4. Долгосрочные изменения численности_ 143- 149

5. Оценка краткосрочных изменений численности_ 149- 152

6. Прогноз изменения численности

росомахи_ 152- 157

Глава X. Взаимоотношения с северным оленем

и другими копытными---------------- 158- 172.

1. Взаимоотношения с домашними оленями 167- 172

Глава XI. Рациональные формы эксплуатации---- 173- 181.

1. Современное состояние промысла в различных местах обитания вида_ 173-178

2. Рациональные формы эксплуатации и проблемы охраны вида_ 178-181

Заключение---------------------------------■— 182-185.

Список использованной литературы-----'--------- 186-203.

Приложение I.--------------------------------- 204-217.

Приложение II.--------:------------------------ 218-225.

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность. Общепризнанной парой в системе хищник - жертва являются росомаха (Guio guio L.) и северный олень (Rangifer ta-randus L.). В историческом смысле образование этой системы следует относить к явлению молодому. Возникновение двух указанных родов произошло на разных материках - рода Guio в Центральной Азии, а рода Rangifer в Северной Америке. В своем филогенетическом развитии оба этих рода как-бы'двигались навстречу друг другу. Род Rangifer проник в Евразию двумя путями. Преодолев в начале четвертичного периода Берингию, северный олень стал интенсивно расселяться по Восточной Сибири. Другой поток мигрантов двигался в Европу по льдам Гренландии и Исландии (Громов, 1948).

Расселение рода Guio из Центральной Азии проходило примерно в то же время в трех направлениях: в южную и присредиземноморскую Европу, на север Азиатского материка и через северо-восток Азии и Беренгию в Северную Америку.

Животные, близкие в систематическом плане к современным представителям родов Guio и Rangifer в плейстоцене уже населяли всю Европу, северную часть Азии и Северной Америки. Все катаклизмы четвертичного периода северный олень и росомаха благополучно переживали вместе.И это было до тех пор пока в их отношения не вмешался человек. Вот тогда связь с северным оленем в Европе, например, для росомахи оказалась роковой. Пришедшие на смену диким стадам одомашненные северные олени постоянно находились под

защитой человека. Отсюда и сильно возросший охотничий пресс на росомаху, сохраняющийся до сих пор. И, несмотря на принимаемые в настоящее время меры охраны росомахи, плотность населения ею угодий Европейского Севера остается самой низкой. Оленеводы скандинавских стран и Кольского полуострова всегда нацелены на уничтожение росомахи и призывы природоохранительных организаций к сохранению этого хищника у аборигенов, как правило, не находят поддержки. В Азии и Северной Америке подобного не происходило по причине многочисленности "дикаря" на севере Азиатского материка и Америки и малочисленности там людского населения. К тому-же в Северной Америке никогда не было домашнего оленеводства. Есть, конечно, и масса других причин слабого заселения в настоящий период росомахой Европейского Севера, но мы считаем указанное главнейшей причиной.

Слабая изученность проблемы взаимоотношений ярко выраженной пары в системе "хищник - жертва", какими являются росомаха и северный олень, не давала возможности верно оценить степень воздействия хищника на свою основную жертву. Решение этой проблемы мы считали наиболее важной в нашей работе. Современное состояние и численность дикого северного оленя в Евразии исследовано нами лично и с соавторами (Новиков, 1976; 1976а; 1977; 1978; 1979; 1980; 1980а; 1980в; 1982; 1982а; 1983;1983а;1983в;) в середине 70х и 80х годов. Что же касается определения степени воздействия хищничества на основную жертву, то оно проведено нами в настоящей работе.

- б -

В теоретическом плане нами был поставлен вопрос об упорядочении накопленных данных по систематике рода Guio.

Цели и задачи исследования: - провести исследование филогенеза рода Guio в четвертичном периоде и подвергнуть ревизии современную систематику рода ;

- уточнить современное географическое распространение рода Guio ;

- охарактеризовать биотопы росомахи в Голарктике ;

- исследовать способы добывания корма росомахой, а также сезонные и географические изменения состава корма ;

- определить сроки полового созревания особей, сезон размножения, брачное поведение, плодовитость и сохранность молодняка ;

- проследить сезонные и суточные перемещения росомахи по территории обитания вида ;

- оценить роль различных факторов в динамике численности вида;

- исследовать взаимоотношения росомахи с северным оленем и другими копытными ;

- предложить рациональные формы эксплуатации росомахи при возникающих проблемах охраны вида.

Научная новизна. В диссертации изложены результаты исследований автора филогенеза рода Guio и на большом фактическом материале проведена ревизия систематики рода.

Впервые для указанного рода мы охарактеризовали биотопы росомахи в пределах ее размещения в Голарктике. На новом методичес-

ком уровне уточнили современное географическое распространение рода Guio.

В диссертации изложены многолетние эксклюзивные данные по биологии росомахи. Установлены сроки размножения вида в пределах его размещения на трех материках Земли.

Исследованы хронологические, долгосрочные и краткосрочные изменения численности вида в пределах ареала, роль различных факторов в динамике численности вида. Определена численность вида, как в Евразии, так и в Неарктике.

Особое внимание уделено исследованию взаимоотношений росомахи и северного оленя. Предложены рациональные формы эксплуатации росомахи при возникающих проблемах охраны вида.

Практическое значение. В результате анализа материалов зимнего маршрутного учета, существующего в России более 40 лет и бережно хранящихся в Государственной службе учета охотничьих ресурсов Охотдепартамента Минсельхозпрода РФ, получены новые данные средней длины суточного хода росомахи, а для расчета численности вида внедрены новые пересчетные коэффициенты. Эта работа привела

к практическим результатам - оценки численности росомахи сначала

в Евразии, а затем и в пределах обитания рода. Исследованная автором динамика численности вида, явилась основным документом в ведении рациональной формы эксплуатации росомахи. Определены районы низкой численности вида, грозящие полным ее исчезновением.

Проведена работа по закрытию охоты на росомаху в районах резкого

сокращения ее численности.

Апробация работы. Материалы диссертации апробировались дважды на расширенных заседаниях Комиссии по крупным хищникам ВТО. Докладывались на секции охотничьего коллектива Московского дома ученых. На двух заседаниях Ученого совета ЦНИЛ Охотдепартамента Минсельхозпрода РФ и неоднократно на межотдельских совещаниях Лаборатории охотничьего хозяйства.

Публикации. Из более 50 печатных работ автора по теме диссертации опубликовано 25 работ, общим объемом в 20 авторских листов, в том числе 1 монография - "Росомаха".

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 11 глав, заключения, списка использованной литературы из 168 источников и приложений. Материал изложен на 225 страницах, включает 25 таблиц и 14 рисунков.

Материал и методика исследования. Полевые исследования и сбор материала проводили по общепринятой в нашей стране методике (Новиков Г.А.,1953). Сборы биологического материала, равно как и полевые исследования мы начали на Камчатке в 1967 году. Тремя годами позже исследования были перенесены в различные районы Крайнего северо-востока Азии, включая Чукотку. С 1975 года наша работа переместилась в Восточную и Западную Сибирь. На европейском Севере наши исследования по росомахе не прекращались в течение длительного времени. Целое десятилетие, с 1975 по 1985 годы, мне пришлось интенсивно заниматься авиаучетами дикого северного оленя. Довольно часто удавалось наблюдать и основного спутника дикого и домашнего северного оленя - росомаху. Так, на основании обе-

ледований огромной территории - от Кольского п-ва, Карелии и Архангельской обл. на западе, и до Чукотки и Камчатки на востоке -была составлена картина размещения росомахи в евроазиатской части ареала вида. Помимо личных наблюдений мы использовали опросные сведения от охотников и охотоведов. В некоторых областях, помимо указанных, был организован сбор биопроб (промысловых тушек, экскрементов, скелетов, черепов) росомахи.

В результате посредничества американского зоолога Роберта Рауша, бывшего в то время куратором отдела млекопитающих Вашингтонского музея естественной истории (UPS), для нас организовали сбор и обработку промысловых тушек. Благодаря содействию сотрудника Департамента рыбы и дичи на Аляске Дж.Бернса, было добыто шесть росомах, и их скелеты с записями промеров присланы в Москву.

В отделе зоологии Берлинского музея естествознания нами исследовано 3 0 черепов росомахи, два скелета, девять шкур, четыре типовых экземпляра видов, выделенных Paul Matschie. Заведующая отделом млекопитающих музея Р.Ангерманн предоставила мне возможность просмотреть и палеонтологические сборы, хранящиеся в этом музее.

Кроме того, мной исследованы коллекции росомахи, хранящиеся в зоологическом музее МГУ и палеозоологические коллекции Зоологического института РАН. В работе использованы также материалы из коллекции магаданского Института биологических проблем Севера и Камчатского отделения ВНИИОЗ им. проф. Б.М.Житкова. О.А.Макарова

любезно предоставила мне возможность ознакомиться с собранной ей коллекцией росомах, хранящихся в Лапландском государственном биосферном заповеднике.

Таким образом, мной исследовано всего около 300 черепов росомахи из различных частей ее ареала, несколько десятков тушек и скелетов, сотни шкурок и капрологических проб.

Возраст исследованных экземпляров определяли по методике Г.А,Клевезаль и С.Е.Клейненберга (1967). Нами предпринята попытка*^-определения возраста животных по комплексу признаков на черепе, в £ том числе с использованием индекса массы кости (Гептнер , Typo-¿л ва-Морозова , 1951). , . '

Черепа росомах измеряли в основном по общепринятым методикам (Бобринский, Кузнецов, Кузякин, 1965; Огнев,1935) с некоторыми изменениями. Промеры скелета росомах выполнены на объектах, отдельные части которых были скреплены связками, например, кисть и стопа. Их брали высушенными, с полным набором образующих костей, кроме последней фаланги с когтем. На рассыпаном скелете позвонки скрепляли между собой пластилином, позвоночник измеряли по отде-ламвысоту лопатки - от ее вершины до заднего края суставной ямки; плечевую и бедренную кости - от вершины головок до дна суставных ямок; локтевую и большую берцовую - по их наибольшей длине. В тазовом поясе измеряли наибольшую длину безымянной кости и расстояние между верхними краями вертлужных впадин. Схема нестандартных промеров приведена на рис.1.

Относительные размеры костей скелета высчитывали в процентах

1. Длина лицевой части черепа

2. Длина мозговой части черепа

3. Длина плеча верхней челюсти

4. Общая длина нижней челюсти

5. Высота лопатки

6. Ширина лопатки

Рис. 1.Схема нестандартных промеров.

от длины позвоночника (суммы четырех отделов). Индексы промеров на черепе приведены в процентах к его средней кондилобазальной длине.

Цифровой материал морфометрии мы обработали при помощи метода вариационной статистики (Рокицкий, 1961).

Пешим ходом и на лыжах преодолено более 1750 километров при троплении следов росомахи в различных ландшафтных зонах Евразии. На снегоходах "Буран" пройдено 980 километров с целью исследования ее жизнедеятельности'и организации живоотлова. На самолетах Ил-14 и Ан-2, а также на вертолетах Ми-4 и Ми-8 затрачено 690 летных часов и пройдено с аэровизуальными маршрутами 117300 километров в зонах тундры, лесотундры и северной тайги Евразии.

Глава I. Филогенез и систематика

Современные роды настоящих куниц Martes и Guio ведут свое происхождение от Plesictis - обитателей лесов и болот позднего олигоцена. Их родиной была Центральная Азия. В олигоцене южная и присредиземноморская Европа представляли собой архипелаг. Сухопутной связи Азии с Америкой не существовало. Обмен фаунами между Азией и Европой возник после исчезновения Тургайского пролива в позднем олигоцене (Флеров, Беляев, 1974) . Проникновение настоящих куниц на американский континент произошло значительно позднее.

Род росомах, близких к современному облику, сформировался уже в нижнем плейстоцене, т.е. около 2-3 млн.лет тому назад. Они

О /

долго еще оставались теплолюбивыми животными с широким ареалом.

Обитали эти звери на Пиренейском п-ве, на Балканах и Кавказе; проникли и на северо-американский континент и широко там расселились . О местонахождении останков более древних млекопитающих сообщено в литературе (Орлов, 1941).

Палеонтологические материалы, собранные в основном в пеще- ^ рах различного типа на территории нашей страны, Западной Европы и Северной Америки, дают возможность проследить процесс приспособления рода к изменяющимся условиям существования. В настоящее время накопился материал, позволяющий провести анализ географической изменчивости росомахи за последний геологический период четвертичный.

Палеонтологический материал по семейству МиэЪеЗЛйае из западной Европы в сравнительном аспекте проанализирован в конце прошлого века (1^:1п(}ег£е1с1, 1985). Мы имели возможность исследовать коллекционные сборы по росомахе минералогического музея Берлинского университета, а также палеонтологические коллекции ЗИН РАН. На / основании этих исследований и литературных источников проведен ^ анализ географической и временной изменчивости росомахи четверти- / чного периода.

Ввиду отсутствия надежного материала охарактеризовать размеры и проследить различия по ареалу раннеплейстоценовых росомах не представляется возможным. Косвенные признаки (крупные размеры ко-лытных и хищных того периода) позволяют предположить, что в указанный период росомаха была крупнее современной.

Среднеплейстоценовые росомахи, судя по всему, также отличались большими размерами. Бедренная и большая берцовая кости значительно превосходят по размерам таковые самых крупных современных росомах; причем верхний отдел задней конечности был заметно длиннее нижнего; у современных же росомах бедренная и большая берцовая кости по размерам различаются незначительно.

В позднем плейстоцене наблюдается наибольшее разнообразие ^

г"

географических форм росомахи. На территории современной Западной с Европы росомаха была средней или даже несколько больше средней величины в сравнении с современными животными. Пояс ее передних конечностей по размерам составляющих его костей резко отличался от такового восточно-сибирских позднеплейстоценовых и современных

ê и/ \ .l ■

росомах. Нижний отдел передней конечности у плейстоценовых росомах Западной Европы был значительно длиннее верхнего: локтевая кость - 158,4; пле�

Информация о работе

Новиков, Борис Владимирович
доктора биологических наук
Москва, 1998
ВАК 06.02.03

Диссертация

Экология, систематика, пути сохранения и рационального использования росомахи (Gulo gule L. ) - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы